第三章 动物界导论：动物结构和体型呈现
动物身体是奇妙的存在——它们如此复杂，但在同一物种内又是如此一致且忠于其形态。所有身体部位似乎都在完美的和谐中协同运作，就像一座美丽建筑的架构一样，而这也正是经过数百万年进化微调后理应呈现的样子。本章探讨的正是动物的架构。德语中有一个美妙的词完美表达了动物架构的精髓——bauplan（复数形式为 baupläne）。这个词字面意思是“结构计划或设计”，但直接翻译并不能完全传达其意。Bauplan 这一概念仅用一个词就抓住了结构范围、架构限制以及设计的功能方面的本质。“形体构型”（body plan）是一个相近的对应词。如果一个生物体要“正常运转”，它所有的身体组成部分必须在结构和功能上都是兼容的。整个生物体包含着一个可定义的形体构型，而特定的器官系统本身也包含着结构构型；在这两种情况下，特定构型中的结构和功能组成部分既决定了能力，也设定了限制。
生物界的形式多样性令人眼花缭乱，但进化过程能够成功塑造的形态确实存在真正的限制。所有动物为了生存和繁衍，都必须完成某些基本任务。它们必须获取、消化和代谢食物，并将其可利用的产物输送到全身。它们必须获取细胞呼吸所需的氧气，同时排出代谢废物和未消化的食物。动物用来维持生命的策略极为多样，但无论它们拥有怎样的形体构型，这些策略都建立在相对较少的生物、物理和化学原理之上。在特定形体构型所施加的限制范围内，动物可用于完成生命任务的选项是有限的。因此，一些反复出现的基本主题便显而易见。本章是对这些主题的概括性回顾：无脊椎动物形体构型的结构/功能方面，以及每种身体计划中所采用的基本生存策略。它描述了无脊椎动物是如何构成的，以及它们是如何设法生存和繁衍的。这里讨论的每个主题都反映了动物力学、生理学和适应性的基本原理。我们意识到，本章的大部分内容都是学生在基础生物学课程中学过的，但我们在此提供了特定的视角，为本书中每个“动物”章节将更详细讨论的主题奠定了基础。
请记住，尽管本章是依据所谓的动物结构“组成部分”来组织的，但完整的动物是这些组成部分在功能上的整合组合。此外，本章所讨论的概念中具有强烈的预见性元素。例如，给定某种特定的对称性，人们就可以对其结构的其他方面做出合理的推测，看它们是否与这种对称性相兼容——有些组合行得通，有些则不行。本书通篇使用的许多概念和术语都在本章得到了解释，我们鼓励您现在就熟悉这些材料，以此作为理解全书其余部分的基础。
身体对称性
动物形体构型的一个基本方面是其整体形状或几何形态。为了讨论无脊椎动物的架构和功能，我们必须首先熟悉身体形态的一个基本方面：对称性。对称性是指身体结构相对于身体特定轴的有规律排列。如果动物能沿着至少一个平面被二等分或切开，且产生的两半彼此相似，则被认为是对称的。例如，一只虾可以沿着其中线从头到尾垂直切开，产生左右两半，这两半互为镜像。有些动物没有身体轴，也没有对称面；这些被称为不对称的（asymmetrical）。例如，许多海绵具有不规则的生长形态，缺乏任何清晰的对称面。同样，可能呈现变形虫形态的扁盘动物也是不对称的（图 3.1）。
一种对称形式是球对称（spherical symmetry）。它见于身体没有轴、或多或少呈球形的生物，其身体部分围绕一个中心点同心排列或辐射而出（图 3.2）。球体有无限多个通过其中心的对称面，可将其分为相似的两半。球形对称在自然界中很罕见；在最严格的意义上，它只存在于某些原生生物和少数海绵中。具有球形对称的生物与不对称生物共享一个重要的功能属性，即这两类群体都缺乏极性。也就是说，沿着一个轴不存在明显的分化。在所有其他形式的对称中，都达到了某种程度的极性；而有了极性，就会出现身体区域和结构的特化。
展示辐射对称（radial symmetry）的身体具有圆柱体的一般形态，具有一个或多个主轴线，各种身体部分围绕这些轴排列（图 3.3）。在展示完美辐射对称的身体中，身体部分围绕轴线均匀排列，任何沿着该轴线的切割平面都会产生相似的两半。也就是说，一只动物沿着对称面从中间被切开，其两半具有完全相同的结构，且彼此间的关系也完全相同（就像蛋糕被分成和再分成相等的两半及四分之一一样）。近乎完美的辐射对称在自然界中很罕见，但存在于一些海绵中，或许也存在于一些刺胞动物水螅体中（图 3.3A,B）。但大多数辐射对称的动物都在这个主题上进化出了变化。例如，当身体的某些部分特化，且只有两个切割平面能将动物划分为完全相似的两半。双辐射生物（biradial symmetry）的常见例子是许多海葵（图 3.3C）。栉水母具有各种形式的双辐射对称，但它们也可以表现出一种旋转对称（rotational symmetry）（图 3.3G）。旋转对称的定义是：一个形状在旋转 180° 或更小的角度后看起来完全一样。对于图 3.3G 中展示的普通栉水母，该动物在旋转 180° 后完全相同，这就赋予了它旋转对称性。但辐射对称的其他平面，例如穿过肠道（口道面）、触手（触手面）或肛门孔，也能将动物分成两半，这两半具有完全相同的结构，且彼此间的关系也完全相同。
基本辐射形体构型的进一步特化几乎可以产生任何多辐射的组合。例如，许多水母具有四辐射对称（quadriradial symmetry）（图 3.3D）。大多数棘皮动物具有五辐射对称（pentaradial symmetry）（图 3.3E,F），不过考虑到筛板的位置，这种对称并不完美，因此海星实际上拥有一种五辐射两侧对称。但如此深究简直是吹毛求疵。而且已知还有许多多腕的海星。
辐射对称的动物没有前或后；相反，它是围绕一条穿过身体中心的轴线组织的，就像穿过车轮的轮轴一样。当存在肠道时，这条轴线从有口的（口）面穿过到相对的一面（反口面）。辐射对称在固着和不能自由移动的动物（例如海绵、海星和海葵）以及生活在三维环境中的漂浮浮游物种（例如水母）中最常见。考虑到这些生活方式，能够同等地应对来自各个方向的环境显然是有利的。在这类生物中，摄食结构（触手）和感觉受体以相等的间隔分布在生物体的外围，以便它们或多或少能同等地从各个方向接触环境。此外，许多两侧对称的动物在固着生活方式相关的某些方面已经变得功能上呈辐射状。例如，它们的摄食结构可能呈一圈辐射排列的触手，这种排列能更有效地与周围环境互动。
两侧对称（bilaterally symmetrical）动物的身体部分围绕一条从前端（前）到后端（后）的轴线定向。一个对称面——正中矢状面（midsagittal plane）——沿着身体轴线穿过，将身体分为左右两侧。任何垂直于中矢面并分开上（背）侧和下（腹）侧的纵向平面都称为冠状面（frontal plane）（图 3.4）。任何垂直于身体主轴并横切身体的平面任何垂直于身体主轴和中矢面的平面都称为横切面（transverse plane或cross section）。在两侧对称的动物中，“侧面”（lateral）一词指的是身体的两侧，或者远离中矢面（在其左右两侧）的结构。“内侧”（medial）一词指的是身体的中线，或者位于中矢面上、靠近中矢面或朝向中矢面的结构。
辐射对称和旋转对称通常与固着或漂浮的动物相关，而两侧对称则普遍存在于具有高度方向性运动能力的动物中。在这些动物里，身体的前端首先面对环境。与两侧对称及单向运动相伴而生的是，摄食和感觉结构集中在身体的前端。包含这些结构以及支配它们的神经组织的特化“头部”的进化被称为头部形成（cephalization, 源自希腊语 kephalos，意为“头”）。此外，动物的体表分化为背区和腹区，后者特化为运动区，前者则特化为保护区。两侧对称（和辐射对称）也出现了多种次生的不对称变化，例如蜗牛和寄居蟹的螺旋卷曲。此外，许多辐射对称的动物在次生演化中变得两侧对称，至少就其主要身体结构而言是如此，海参或一些不规则的海胆就是这种情况。
细胞性、身体大小、胚层与体腔
用于界定动物复杂性等级的主要特征之一是真正组织的存在与否。组织是由形态和生理上相似的细胞聚集而成，执行特定功能。原生生物没有组织，仅以单细胞或简单的细胞群体形式存在。从某种意义上说，它们都处于单细胞构建等级。但在原生生物之上，是种类繁多的多细胞动物——后生动物。后生动物通常被分为两大类群——非两侧对称动物（non-Bilateria）和两侧对称动物（Bilateria），如下文所述。这些名称可用于根据动物的整体结构复杂程度对其进行分组。非两侧对称动物包括“原始”后生动物的一个非单系类群；两侧对称动物几乎肯定是一个单系群或演化支。非两侧对称动物包括多孔动物门（Porifera）、扁盘动物门（Placozoa）、刺胞动物门（Cnidaria）和栉水母动物门（Ctenophora）。在后两个门中，胚胎发生产生两个不同的胚层——外胚层和内胚层——因此它们被称为双胚层动物（diploblastic）。在两侧对称动物中，形成了第三个胚胎胚层——中胚层，因此两侧对称动物被称为三胚层动物（triploblastic）。这些概念将在下文详细阐述。
这两种身体复杂性等级各自具有内在的约束与能力，且在每个等级内，体型大小都有明显的限制。正如苏格兰生物学家达西·汤普森（D'Arcy Thompson）所写：“万物皆有其适当的大小……人类与树木、鸟类与鱼类、恒星与星系，都有……或多或少狭窄的绝对尺度范围。”当一个细胞（或生物体）的大小增加时，其体积的增加速率快于表面积的增加速率（表面积随线性尺寸的平方增加；体积随线性尺寸的立方增加）。由于细胞最终依赖跨质膜的物质运输来维持生存，这种差异很快会达到一个点，此时细胞质无法再通过简单的细胞扩散得到充分供应。一些单细胞原生生物演化出复杂的折叠表面，或呈扁平、线形形状。这类生物可以相当大，但最终也会达到极限；因此，我们没有长达一米的变形虫。
要增加体型，最终绕过表面积与体积困境的唯一方法是增加构成单个生物体的细胞数量；这就是后生动物的由来。但后生动物体型的增加也是有限的。那些缺乏组织和器官复杂特化的后生动物必须依赖物质进出身体的扩散，而除非身体中大多数细胞靠近或接触外部环境，否则这种扩散不足以维持生命。事实上，只有当扩散路径小于约 1.0 毫米时，扩散才是一种有效的氧合方法。因此，这里同样存在限制。当一个动物的大部分细胞必须靠近身体表面时，它的体积就不可能无限增加。一些动物在某种程度上通过排列其细胞物质来解决这个问题，使细胞到环境的扩散距离保持较短。实现这一点的一种方法是在身体内部填充非生命（或基本非生命）物质，例如水母和栉水母中胶层状的胶质。另一种方法是采用最大化表面积的身体几何形状。在一个维度上增加会导致蠕虫状身体构型，例如带栉水母（Ctenophora；图 6.2E）或纽虫（Nemertea）。在两个维度上增加则产生扁平、片状的身体，如扁形动物（Platyhelminthes）。在这些情况下，扩散距离保持较短。海绵通过身体内部和外部复杂的分支和折叠过程有效地增加了其表面积。这种折叠使大部分身体细胞保持靠近环境。
如果这些是解决表面积与体积困境的唯一方案，自然界将充满微小、扁平、薄片的动物以及错综复杂的海绵状生物。然而，许多生物体在个体发育过程中体型会增加一到几个数量级，地球上的生命形式跨度约为 19 个数量级（按质量计）。因此，在动物进化过程中，可能多次出现了另一种解决方案，允许身体尺寸的增加。这个解决方案是通过使用内部运输系统，在功能上将“环境”拉近到体内的每个细胞。
这种内部运输与交换系统具有巨大的表面积。因此，身体尺寸在三维方向上的显著增加，必然促使了用于运输营养物质、氧气、废物等的复杂内部运输机制（例如循环系统）的发展。这些不断演化的运输结构成为了高等动物的器官和器官系统。例如，人类的身体体积非常庞大，以至于我们需要一个高度分支的气体交换表面网络（我们的肺），以提供足够的表面积用于气体扩散。这个网络约有 1000 平方英尺的表面积——相当于半个网球场的面积！同样的限制也适用于食物吸收表面；因此演化出了非常长、高度折叠或分支的肠道。
后生动物的胚胎组织层被称为胚层（源自拉丁语 germen，意为“嫩芽、芽或胚胎原基”），所有成体结构都是由这些胚层发育而来的。第 4 章概述了胚层的形成以及后生动物发育模式的其他方面。但这里我们需要指出，胚层最初形成为外层和内层的细胞片或连贯的细胞团，分别称为外胚层和内胚层（或肠胚层）。在刺胞动物门和栉水母动物门的胚胎发生中，只有这两个胚层发育（或者即使发育出了中间层，它也是由外胚层产生的，基本没有细胞，不被视为真正的胚层）。这些动物被认为是双胚层的（希腊语 diplo 意为“二”；blast 意为“芽”或“嫩芽”）。然而，在大多数动物的胚胎发生中，在内外胚层之间出现了第三个细胞胚层——中胚层；这些后生动物被称为三胚层的。所有两侧对称动物都是三胚层的。长期以来使用的术语“双胚层”起初可能有些误导，因为许多刺胞动物和栉水母确实有一个“中间身体层”；但重要的是，它在胚胎学上并非像两侧对称动物那样源自一个独立的中间胚层。在本书中，我们在这种基于胚层的胚胎学意义上使用“双胚层”和“三胚层”这两个术语。
中胚层的演化极大地扩展了动物复杂性的进化潜力。正如我们将看到的，三胚层动物门实现了比双胚层身体构型限制下可能实现的更为精密的身体计划。简单地说，发育中的三胚层胚胎比双胚层胚胎拥有更多的“建筑材料”可供使用。
三胚层后生动物进化的一个主要趋势是在体壁和消化管之间，即在外胚层和内胚层的成体衍生物之间，发育出一个充满液体的腔。这个空间的出现创造了一种全新的结构，一种“管中管”设计，其中内管（肠道及其相关器官）在很大程度上从附着于外管（体壁）的约束中解放出来。这个充满液体的腔不仅作为这两个很大程度上独立的管子之间的机械缓冲，而且允许在体内发展和扩展新的结构，作为各种身体产物（例如配子）的储存室，为循环提供介质，并且其本身就是一个原始的流体静力骨骼。如第 4 章详细讨论的，这个腔的性质（或缺失）与中胚层的形成及后续发育密切相关。
三胚层后生动物中存在三种构建等级：无体腔动物、囊胚体腔动物和真体腔动物。无体腔等级（希腊语 a 意为“无”；coel 意为“中空、腔”）出现在许多三胚层动物门中：异无腔动物门（Xenacoelomorpha）、扁形动物门（Platyhelminthes）、内肛动物门（Entoprocta）、环口动物门（Cycliophora）、颚咽动物门（Gnathostomulida）、微颚动物门（Micrognathozoa）、铁线虫门（Nematomorpha）、腹毛动物门（Gastrotricha）、部分兜甲动物门（Loricifera）以及部分线虫动物门（Nematoda）。在这些动物中，中胚层在肠道和体壁之间形成了或多或少实心的组织团，有时带有小的开放间隙（腔隙）（图 3.5A）。在几乎所有其他三胚层动物中，一个实际的腔作为体壁和肠道之间充满液体的空间而发育。在许多门中（例如环节动物和棘皮动物门），这个腔是在中胚层内部形成的，并被完全包裹在一层称为体腔膜（peritoneum）的薄膜内，体腔膜源自中胚层。这样的腔被称为真体腔（eucoelom）。请注意，身体的器官实际上并非自由悬浮在体腔空间内，而是被体腔膜与之隔开（图 3.5C）。体腔膜通常是一层鳞状上皮，至少覆盖肠道和内部器官的那部分是如此。
一些三胚层后生动物类群（例如轮形动物门、部分线虫动物门、部分兜甲动物门、大多数鳃曳动物门、缓步动物门以及部分动吻动物门）具有或大或小的体腔，这些体腔既不是由中胚层形成的，也没有被体腔膜或任何其他形式的中胚层来源的组织完全衬垫。这种腔过去被称为“假体腔”（希腊语 pseudo 意为“假”；coel 意为“中空、腔”）（图 3.5B）。这些动物的器官实际上自由地位于体腔内，并直接浸浴在体腔液中。在大多数情况下，这个空间代表了胚胎期囊胚腔的持续残留物，既然它并非“假”的，在本书中我们使用更具描述性的术语——囊胚体腔（blastocoelom）。尽管最初用于根据演化复杂度对动物进行归类，但体腔的组织方式仅与系统发育存在松散的相关性。
在上述每种基本身体构型固有的限制范围内，动物演化出了这些主题的大量变体。在本章的剩余部分，我们将描述主要身体系统的基本组织方案，以及它们在这些基本身体构型内的演化。在后续章节中，我们将描述各个门的成员如何通过其自身的特定演化程序或方向来修改这些基本方案。
运动与支撑
随着真核生命从单细胞阶段进展到多细胞阶段，身体尺寸急剧增加。而身体尺寸的增加，加上定向运动，伴随着各种支撑结构和运动机制的演化。由于这两个身体系统相互演化且通常以互补的方式工作，将它们放在一起讨论是很方便的。当然，在大约 5.4 亿至 5.15 亿年前的寒武纪，身体尺寸和支撑结构经历了快速的演化飞跃——这一事件被称为寒武纪大爆发或寒武纪辐射。关于较大型动物快速辐射的原因仍在争论中（见第 1 章）。
后生动物中有四种基本的运动模式：变形运动（某些身体细胞，可能还有扁盘动物）、纤毛和鞭毛运动、流体静力推进以及运动附肢运动。支撑系统有三种基本类型：结构性内骨骼、结构性外骨骼和流体静力骨骼。在本节中，我们简要描述这些系统各种组合的基本结构和力学原理。我们首先回顾一个描述流体中运动的重要概念——雷诺数。
雷诺数
大多数无脊椎动物类群栖息在水中，水生环境对支撑和运动提出的障碍和提供的优势与陆地环境截然不同。仅仅是在湍急的水流中保持原位而不被损坏或冲走，就需要兼具支撑力和柔韧性。在水中运动的动物（或让水流过身体的动物——效果大致相同）面临着由固体身体与周围液体相互作用产生的流体动力学问题。这种相互作用过程中发生的情况与雷诺数（Reynolds number）的概念密切相关，这是一个基于奥斯本·雷诺（Osborne Reynolds，1842–1912）实验得出的无量纲值。雷诺数代表了惯性力与粘性力的比率。在较高的雷诺数下，惯性力占主导并决定物体周围水流的行为。在较低的雷诺数下，粘性力占主导并决定水流的行为。这个概念的重要性正日益被应用于生物系统。根据雷诺数，可以对水生运动和滤食悬浮物做出一些有趣的概括。雷诺数由以下方程表示：
Re=νρlU
其中 ρ 等于流体密度，l 是固体身体尺寸的某种度量，U 等于流体越过身体表面的相对速度，ν 是流体的运动粘度。该公式由雷诺推导，用于描述水中圆柱体的行为。当然，由于动物身体不是完美的圆柱体，尺寸变量（l）很难标准化。尽管如此，仍然可以推导出有意义的相对（比较）值并应用于水中的生物。
在不赘述超出其重要性的问题的情况下，我们可以看到，大型动物在水中游动的挑战与小型动物非常不同。大型动物，如鱼类、鲸鱼甚至人类，凭借其体型或高速度或两者兼具，在一个高雷诺数的世界中移动。随着身体尺寸的增加，就运动时的能量输出而言，流体粘度变得越来越不重要。然而，与此同时，惯性变得越来越重要。大型动物必须比小型动物消耗更多的能量来使其身体开始运动。但同样地，惯性也有利于运动中的大型动物，因为当动物停止游动时，惯性会带着它继续前进。当大型动物在高雷诺数下运动时，惯性的效应也会将运动传递给动物身体周围的水。因此，随着雷诺数的增加，水流会达到一个从层流转变为湍流的点，这会降低游泳效率。
小型生物通常在一个低雷诺数的世界中运动。例如，一个直径为 1 毫米、以 1 毫米/秒速度移动的幼虫，其雷诺数约为 1.0。惯性和湍流几乎不存在，但粘性变得重要——随着体型大小和速度的降低（即雷诺数的降低），粘性的影响越来越大。在水中游动的小型生物曾被比作人类在液态焦油或浓糖蜜中游动，但这并不完全准确。在低雷诺数世界中游动的动物，当水流过其身体表面时，部分流体会粘附在动物身体表面并随之移动。这种情况下的效应是，微小的生物（例如许多小型后生动物）会瞬间启动和停止，如果动物停止运动，由其游动引发的水流运动也会立即停止。因此，小型生物既不会为惯性效应付出代价，也无法从中获益。生物体只有在消耗能量游动时才会前进；一旦停止摆动纤毛、鞭毛或附肢，它就会停下来——周围的水流也是如此。例如，小型甲壳动物附肢上的每根刚毛在移动时都会携带一层水。间距紧密的刚毛会携带大量水，使附肢起到桨的作用；而间距较宽的刚毛允许水流在它们之间流过，因此可以充当筛子。在低雷诺数（即 < 1.5）下游泳的微小生物必须消耗难以置信的能量来推动自己穿过其“粘稠”的周围环境。
变形运动
变形运动主要由某些原生生物以及大多数后生动物体内存在的多种变形细胞使用。变形细胞具有凝胶状的外质，包围着更液态的内质（图 3.6）。细胞这些区域状态的变化促进了运动。在细胞表面的一个或多个点上，会形成伪足（pseudopods 或 pseudopodia）；随着内质流入生长的伪足（pseudopodium），细胞就向那个方向爬行。这个看似简单的过程实际上涉及细胞精细结构、化学和行为的复杂变化。最内层的内质“向前”移动，而最外层的外质呈现颗粒状外观并保持相对稳定。前进的内质向前推进，然后在伪足前进的尖端变成半刚性的外质。同时，内质从细胞的后端补充，从那里向前流动，加入“生长中”的伪足。许多原生生物和某些真核生物的细胞具有宽大、钝端的伪足，称为叶足（lobopods 或 lobopodia）——不要与泛节肢动物（panarthropods）的步行附肢混淆。
纤毛与鞭毛
几乎每个动物门都有纤毛或鞭毛，或两者兼具，唯一的例外是节肢动物门（Arthropoda），该门中只有某些物种的精子细胞具有鞭毛。在结构上，纤毛和鞭毛几乎相同（且显然是同源的），但前者较短，往往数量较多（成片或成束出现），而后者较长，通常单个或成对出现。在细胞发育过程中，每根新的鞭毛或纤毛都起源于一个称为动基体（kinetosome，有时称为基体或生毛体）的细胞器，并锚定于此。
纤毛和鞭毛的运动产生推进力，要么使生物体在液体介质中移动，要么如果动物（或细胞）是固着的，则在它上方产生液体流动。这种行为总是发生在非常低的雷诺数下。当动物体型较大时，可以通过分泌粘液来增加粘性，从而降低雷诺数。鞭毛或纤毛的一般结构由一根长而灵活的杆组成，其外层覆盖物是细胞质膜的延伸（图 3.7A）。内部是轴丝——由九对微管（通常称为二联体）组成的圆环，贯穿鞭毛或纤毛的整个长度。每个二联体中的一条微管带有两排突起，即动力蛋白臂（dynein arms），指向相邻的二联体。当微管相互上下滑动时，鞭毛和纤毛发生弯曲，从而向某一方向运动。微管动力蛋白臂驱动微管滑动，特别是通过从臂上伸出的称为放射辐（radial spokes）的蛋白质复合体。放射辐附着在每个二联体微管上，紧邻动力蛋白臂的内排，并向中心投射。在二联体圆环的中央是一对外加的微管。这种熟悉的 9+2 模式是几乎所有鞭毛和纤毛的特征（图 3.7B）。¹ 鞭毛/纤毛的微管是经过修饰的中空管，类似于大多数细胞基质中存在的微管。这些细胞微管的主要功能似乎是支撑，因此细胞质微管充当一种简单的“内骨骼”，帮助细胞保持其形状。微管也是有丝分裂纺锤体的组成部分，并帮助在细胞分裂过程中分配染色体。
除了小型后生动物利用纤毛或鞭毛作为运动功能外，它们在许多其他动物中还有极其多样的用途。例如，它们产生摄食和水流交换¹ 动力蛋白（Dyneins）是一族腺三磷酸酶，能引起纤毛和鞭毛轴丝中的微管滑动。气体交换的水流，排列在消化道内并促进食物移动，以及推动性细胞和幼虫。它们还形成多种感觉结构。在这里，我们主要关注它们作为运动结构的用途。
通过高速摄影分析揭示，这些结构的运动很复杂，并且在分类群之间，甚至在同一生物体的不同位置之间都存在差异。一些鞭毛前后摆动，而另一些则以螺旋旋转模式摆动，驱动一些精子和其他鞭毛细胞的方式有点像舷外马达的螺旋桨（图 3.7C）。根据波动是从基部向尖端传播还是从尖端向基部传播，其效果将分别是推动或拉动细胞前进。
一些鞭毛具有微小的、毛发状的侧分支，称为鞭毛旁丝（mastigonemes），它们增加了有效表面积，从而改善了推进能力。纤毛的摆动通常更简单，包括一个动力行程（power stroke）和一个放松的恢复行程（recovery stroke）（图 3.7D）。当一个细胞上有许多纤毛时，它们通常成明显的条带分布，并且它们的动作是协调的，摆动通常以异时波（metachronal waves）的形式在细胞表面移动（图 3.7E, F）。由于在任何时刻总有一些纤毛在执行动力行程，异时协调确保了均匀且连续的推进力。
曾有人提出，单个细胞上的纤毛条带是由一种原始的细胞“神经系统”协调的，但这一假设从未得到证实。目前的看法是，纤毛的协调摆动可能是由于周围水层的干扰效应以及相邻运动纤毛的简单机械刺激对它们施加的流体动力约束。然而，动物中一些纤毛反应显然受神经控制，例如动力行程方向的逆转。纤毛被多个后生动物门（包括扁盘动物门、菱形动物门、栉水母动物门、扁形动物门、轮形动物门、一些腹足类软体动物等）的成员以及一些类群的幼虫阶段用作运动器官。
肌肉与骨骼
几乎所有的动物都有某种形式的骨骼，其主要功能是维持身体形状、提供支撑、作为肌肉的附着点、传递肌肉收缩的力以做功，以及伸展放松的肌肉。这些功能可以通过硬组织或分泌形成的骨骼来实现，甚至可以通过受压的身体液体或组织的膨胀来实现。肌肉、骨骼和身体形态在发育和功能上都是紧密整合的。当存在刚性骨骼元素时，它们可以作为肌肉附着的固定点。例如，节肢动物刚性和分节的外骨骼允许形成一个复杂的杠杆系统，从而实现非常精确和受限的附肢运动。许多无脊椎动物缺乏硬骨骼，可以通过交替收缩和放松附着于坚韧结缔组织或体内壁的各种肌肉群来改变其身体形状。这些“软体”无脊椎动物通常具有流体静力骨骼。
流体静力骨骼 流体静力骨骼的性能基于液体的两个基本特性：其不可压缩性和其能够呈现任何形状的能力。由于这些特性，身体液体迅速且等量地向各个方向传递压力变化。重要的是要认识到关于肌肉作用的一个基本物理限制——它们只能通过缩短（收缩）来做功。² 在流体静力骨骼中，身体区域的伸展（或突出）是通过肌肉收缩力传递给充满液体的体腔室来实现的，从而产生流体静压力，使体腔壁移位。这种间接的肌肉作用可以比作挤压一只装满水的橡胶手套，从而伸展并使手指僵硬。将充满液体的腔室（例如体腔）包裹在几组相对的肌肉层中，就建立了一个系统，其中身体一部分的肌肉可以收缩，迫使身体液体进入身体的另一个区域，那里的肌肉放松；身体因此被伸展或以其他方式改变形状（图 3.8）。
在最常见的方案中，两层肌肉包围着一个充满液体的体腔，并且这些层的纤维以不同方向排列（例如，环肌层和纵肌层）。软体无脊椎动物可以通过以下方式利用流体静力骨骼向前移动：动物后端的环肌收缩，因此产生的流体静压力向前推动，使身体前端的放松纵肌伸展。然后后端纵肌的收缩将身体后端向前拉。这一系列肌肉收缩导致了定向和受控的向前运动。这种运动要求在前端伸展时后端锚定，在后端向前拉时前端锚定。这个系统通常被许多蠕虫用于运动，它们产生从后向前的肌肉作用异时波，导致所谓的蠕动（peristalsis）。类似的流体静力系统可用于暂时或间歇性地伸展身体的特定部分，例如蠕虫的摄食吻、棘皮动物的管足以及蛤的虹吸管。
如果流体静力系统仅依赖环肌和纵肌，在与基底阻力对抗时可能会导致扭曲和打结。因此，大多数依赖流体静力运动的动物还具有螺旋状缠绕的对角肌纤维——一组左手和右手的纤维，以 0 到 180 度之间的角度相交。对角肌允许伸展和收缩，即使在恒定体积下，也不会拉伸，同时防止打结和扭曲。一个很好的类比是儿童手指玩具——一种螺旋编织的稻草圆柱体，一个小孩说服另一个小孩将他的两个食指插入其中；将手指推到一起会增加圆柱体的直径（并减小长度），而将手指拉开会减小直径（并增加长度）。所有这些都是在不明显拉伸或压缩稻草纤维（或无脊椎动物的对角肌）的情况下完成的。当圆柱体伸展时，纤维角度减小；当被压缩时，角度增大。
流体静力骨骼中工作液体的体积应保持恒定，因此任何泄漏都不应超过液体补充的速率。尽管体壁上有“孔”，例如许多体腔动物的排泄孔、刺胞动物的口孔等，但身体液体必须被保留。这些开口通常被括约肌包围，可以关闭并控制身体液体的流失。
使流体静力骨骼运动更精确的一种方法是把动物分成一系列独立的腔室。例如，在许多环节蠕虫中，将体腔和身体肌肉分区成具有独立神经控制的体节，使得身体的膨胀和收缩一次仅限于几个体节。通过操纵特定的体节肌群，大多数环节动物不仅可以前后移动，还可以进行复杂的转弯和扭曲动作。
刚性骨骼 在“硬体”无脊椎动物中，固定或刚性的骨骼防止了软体无脊椎动物中可见的身体形式的剧烈变化。这种灵活性的降低是一种权衡，它赋予了硬体动物几个优势：能够长得更大（这一优势在陆地栖息地尤其有用，因为那里缺乏水生环境提供的浮力）、更精确或受控的身体运动、更好的防御捕食者，以及通常更快的移动速度。
硬骨骼可大致分为内骨骼或外骨骼。在两侧对称动物中，内骨骼通常源自中胚层，而外骨骼源自外胚层；两者通常都包含有机和无机成分。有一种假说认为，刚性骨骼可能是偶然起源的，作为某些代谢途径的副产物。例如，纯粹是偶然（预适应或扩展适应），含氮废物的积累及其并入复杂的有机分子中，可能导致了在无机生物中如此常见的几丁质外骨骼的演化。类似的推测认为，最初用于从体内排出多余钙的代谢系统，可能产生了软体动物的第一个钙质外壳。无论如何，海洋无脊椎动物能够通过其各种生物活动形成种类繁多的矿物，其中一些在生物圈中无法通过无机方式形成。事实上，自寒武纪早期硬骨骼出现以来，这些生物矿物的数量不断增加，已经彻底改变了生物圈的特征。在这些生物矿物中，最常见的是各种碳酸盐、磷酸盐、卤化物、硫酸盐以及铁氧化物。
无脊椎动物的骨骼可以是关节型的（例如节肢动物、双壳类和腕足类的外骨骼，以及某些棘皮动物的内骨骼），也可以是非关节型的，如蜗牛简单的单件外骨骼，以及由海胆和沙钱中互锁融合的骨板组成的刚性内骨骼。动物的内骨骼可以简单到嵌入海绵、刺胞动物或海参体内的微观钙质或硅质骨针，也可以复杂到脊椎动物的骨骼（图 3.9）或微颚动物的颌骨（图 11.16）。
碳酸钙的硬骨骼已在许多动物（以及某些藻类）门中演化出来，但二氧化硅在矿化骨骼中的使用仅出现在海绵（多孔动物门）中。脊椎动物的骨骼组织包括磷酸钙-胶原蛋白基质。在无脊椎动物中，胶原蛋白通常形成基质，钙质骨针或其他骨骼结构在其上形成，但有一个例外（某些柳珊瑚），胶原蛋白从未被直接并入钙质骨骼材料中。³
³当然，胶原蛋白也是所有后生动物上皮下方基底膜的主要成分，为组织提供结构完整性。
许多后生动物从它们的表皮分泌一层非生命的外层，称为角质层（cuticle），它充当外骨骼。角质层是由表皮分泌并覆盖表皮的细胞外基质。它可以由各种不同的有机物质组成，例如糖萼基质、胶原蛋白、角蛋白、几丁质和纤维素。它也可以被矿化以形成骨针或外壳。角质层在厚度和复杂性上有所不同，但通常具有几层结构和组成不同的层。例如，在节肢动物中，角质层是多糖几丁质和各种蛋白质的复杂组合。⁴ 这种骨骼可以通过形成内部交联（称为鞣化）以及添加钙和色素来加强。大多数无脊椎动物的几丁质层是抵御感染微生物和干燥的第一道防线。在大多数昆虫中，最外层浸渍有蜡质，这降低了其对水的渗透性。角质层通常装饰有刺、瘤、鳞片或条纹；⁴“几丁质”一词指的是一系列密切相关的化合物，它们以各种形式被许多无脊椎动物产生并整合到其角质层中。某些类型的几丁质也由一些真菌和硅藻产生。几丁质是高分子量的含氮多糖聚合物，坚韧而灵活（图 3.10C）。除了在形成外骨骼时的支撑和保护功能外，几丁质还是各种无脊椎动物的牙齿、颌骨以及抓握和研磨结构的主要成分。几丁质是地球上最丰富的大分子之一，每年生物圈中估计产生 10¹¹ 吨——其中大部分在海洋中。
它经常被分成环状或体节，这一特征赋予身体灵活性（图 3.10）。
大多数骨骼充当肌肉作用所对抗的身体元件，并通过它们将肌肉动作转化为身体运动。因为肌肉不能自行伸长，它们必须被拮抗力拉伸——通常是其他肌肉、流体静力或弹性结构。在具有刚性但有关节的骨骼的动物中，拮抗肌经常成对出现，例如屈肌和伸肌。这些肌肉跨越关节，用于移动附肢或其他身体部位（图 3.11）。大多数肌肉有一个明确的起点，即肌肉锚定的位置，以及一个止点，即身体或附肢主要运动的点。这个系统的一个经典的脊椎动物例子是人类手臂的肱二头肌，其起点在肩胛骨，止点在前臂的桡骨上；二头肌的收缩通过减小上臂和前臂之间的角度导致手臂弯曲。附肢向身体方向移动是由屈肌引起的，二头肌就是一个例子（图 3.11A, B）。与二头肌拮抗的肌肉是肱三头肌，这是一块伸肌，其收缩使前臂远离身体伸展。其他常见的拮抗肌组和动作包括：牵引肌和缩回肌，分别导致整个附肢在身体连接处发生前后运动；以及内收肌和外展肌，使身体部位朝向或远离特定的参考点移动。尽管脊椎动物有内骨骼，节肢动物有外骨骼，但节肢动物的大多数肌肉也像脊椎动物中那样排列成拮抗肌组（图 3.11C）。节肢动物的肌肉附着在骨骼部件的内侧，而脊椎动物的肌肉附着在外侧，但它们都操作杠杆系统。
并非所有肌肉都附着在刚性的内骨骼或外骨骼上。有些形成了交织的肌纤维团，例如蠕虫体壁中的肌纤维、蜗牛的足，或“中空”器官壁中的肌肉层（如包围肠道或子宫的肌肉）。在这些情况下，肌肉没有明确的起点和止点，而是相互对抗，并作用于周围的组织和身体液体，以影响身体或身体部位的形状变化。
肌肉收缩的基本生理学和生物化学在脊椎动物和无脊椎动物中是相同的，尽管在基本模型上演化出了各种特化的变体。例如，大多数蛤的闭壳肌（使壳保持关闭的肌肉）分为两部分。一部分高度横纹化，用于快速闭壳（相位性或“快速”肌肉）；另一部分是平滑的或强直的，用于一次将壳保持关闭数小时甚至数天（“捕捉”肌肉）。腕足动物有类似的闭壳肌特化——这是趋同进化的一个很好的例子。其他的特化见于甲壳动物的肌肉神经支配（这与其他无脊椎动物中典型的神经支配不同），以及某些昆虫的飞行肌肉，其收缩频率远高于仅靠神经冲动所能诱导的频率。
摄食与消化
细胞内与细胞外消化
几乎所有的后生动物都必须定位、选择、捕获、摄入，并最终消化和吸收食物。尽管在生化水平上消化的生理学是相似的，但由于整体身体构型对生物施加的限制，在捕获和消化机制上存在相当大的差异。
消化是将食物通过水解分解为适合细胞营养的单位的过程。当这种分解发生在身体外部时，称为体外消化；当它发生在某种肠道腔内时，称为细胞外消化；当过程发生在细胞内时，称为细胞内消化。无论消化地点如何，所有生物体最终都面临细胞捕获营养产物（食物，无论是否消化）的基本挑战。这个细胞挑战通过吞噬作用（字面意思为“细胞进食”）和胞饮作用（“细胞饮水”）的过程来应对。这些过程统称为内吞作用，在机制上很简单，涉及在细胞表面吞噬食物“颗粒”。
1892 年，伟大的比较解剖学家埃利·梅契尼科夫（Elie Metchnikoff）有了一个发现，这导致他在 16 年后获得了诺贝尔奖。梅契尼科夫发现了一种过程，通过这种过程，海星体腔液中的某些变形细胞吞噬并摧毁异物，如细菌。他将此过程命名为吞噬作用。在吞噬作用中，细胞质膜的延伸包围要捕获的颗粒（无论是食物还是外来微生物），在细胞表面形成一个内陷，然后将口袋在细胞内掐断（图 3.12A）。由此产生的细胞内膜结合结构称为食物液泡。包围食物液泡的质膜当然不再是细胞外层膜的一部分，从这个意义上说，它和液泡中的任何物质现在都在“细胞内部”，随后发生的消化过程被认为是细胞内的，而不是细胞外的。然而，食物液泡内的食物直到被消化并且产生的分子被释放后，才真正并入细胞的细胞质中。
海绵主要依赖吞噬作用作为摄食机制，后生动物肠道的消化细胞也以同样的方式摄取食物颗粒。一旦细胞吞噬了食物颗粒并完成了细胞内消化，任何剩余的废物颗粒都可以被旧的食物液泡残余物带回细胞表面，该液泡与质膜融合，以某种反向吞噬作用排出废物，称为胞吐作用。
胞饮作用可以被视为一种高度特化的吞噬作用形式，其中分子大小的颗粒被细胞摄取。这样的分子总是溶解在某些液体中（例如，体液或海水）。在胞饮作用期间，微小的内陷（胞饮通道）在细胞表面形成，充满来自周围介质的液体（其中包括溶解的营养分子），然后掐断并以胞饮囊泡的形式进入细胞质（图 3.12B）。胞饮作用通常发生在衬覆某些体腔的细胞表面在低雷诺数下从水中过滤颗粒。这类系统中的流速非常低，摄食结构也很小（例如纤毛、鞭毛、刚毛）。
回想一下，在低雷诺数下粘性力占主导，水流过小型摄食结构时是层流且无湍流的，并且当能量输入停止时水流会瞬间停止。因此，在没有惯性影响的情况下，产生自身摄食水流的悬食性动物会消耗大量能量。一些悬食性动物通过不同程度地依赖周围的环境水流来持续补充食物供应，从而节省能量（例如，在波浪冲刷海岸上的藤壶，以及沙滩冲浪区中的沙蟹）。另一些则利用其他动物制造的水流，许多蛇尾类和其他无脊椎动物坐在海绵上获取食物就是典型例子。然而，对于大多数生物来说，摄食所消耗的能量是其能量预算的主要部分。
只有相对较少的悬食性动物是真正的过滤者。基于上述原理，驱动水流通过细网过滤装置在能量上极其昂贵。对于小型动物来说，这有点类似于在浓糖浆中移动一个细网过滤器。这种实际的筛滤确实会发生，最显著的是在许多双壳类软体动物、许多被囊动物、一些较大的甲壳动物，以及某些能产生粘液网的蠕虫中。然而，大多数悬食性动物采用一种成本较低的从水中捕获颗粒的方法，这种方法不涉及连续过滤。许多无脊椎动物只是将粘性表面（例如粘液涂层）暴露在水流中。悬浮颗粒接触并粘附在表面上，然后通过纤毛带（如海百合）、刚毛刷（如某些甲壳动物）或其他运输方式被移到口中。其他生活在静水中的“接触式悬食动物”可能只是将粘性表面暴露在上方水体沉降下来的颗粒“雨”中，从而让重力完成大部分获取食物的工作。一些牡蛎被怀疑使用这种摄食策略，至少在某些时候是这样。还存在其他几种接触式的悬食方法，但它们都消除了在低雷诺数高粘性世界中实际筛滤的昂贵活动。
另一种非过滤的悬食方法称为“扫描与捕获”（scan and trap）。这里的一般策略是让水流过部分或整个身体，检测悬浮的食物颗粒，将颗粒隔离在一小团水中，并通过某种颗粒提取方法仅处理那一小团水。动物因此避免了在低雷诺数下持续驱动水流通过摄食表面的能量消耗。在使用扫描与捕获技术的无脊椎动物中，颗粒检测、隔离和捕获的具体方法各不相同，这种基本策略可能被某些甲壳动物（例如浮游桡足类）、许多苔藓动物以及各种幼虫形式所采用。在一些甲壳动物中，某些附肢配备有成排的羽毛状刚毛，适应于从水中移除颗粒（图 3.13）。捕获的颗粒大小通常与食物捕获结构上交织刚毛的“网孔”大小成正比。在固着的甲壳动物如藤壶中，摄食附肢在水中扫过或拉紧以对抗流动的水。无论哪种情况，固着动物都依赖局部水流来持续补充食物供应。可移动的刚毛网滤食者，如许多较大的浮游甲壳动物和某些底栖甲壳动物（例如瓷蟹），可能具有改良的附肢，能在带有捕获刚毛的摄食附肢上产生水流。有时这些相同的附肢同时用于运动。例如，在头虾类和许多鳃足类甲壳动物中，高度多毛的胸足的复杂协调运动推动动物向前，并产生恒定的水流（图 3.13D）。这些附肢同时从水中捕获食物颗粒，并将它们收集在附肢基部的中腹食物沟中，然后传递到口区。
另一种悬食装置是粘液网或粘液陷阱，其中使用一片或斑块的粘液来捕获悬浮的食物颗粒。大多数粘液网滤食者连同食物一起消耗它们的网，然后回收用于生产网的化学物质。同样，固着和定居的物种通常很大程度上依赖局部水流来保持新鲜食物供应。然而，有些动物，特别是底栖穴居者，会主动将水泵入它们的洞穴或管中，水流在那里穿过粘液片。粘液网摄食的一个经典例子见于环节动物Chaetopterus（图 3.14A）。这种动物生活在沉积物中的U形管内，将水泵入管内并通过粘液网。当网中充满捕获的食物颗粒时，会定期被操作并卷成球，然后送到口中吞下。粘液陷阱摄食的例子见于造管的腹足类（Vermetidae科）。这些蠕虫状的蜗牛在潮间带构建蜿蜒的钙质管群落。每只动物分泌一个粘液陷阱，部署在管口外，直到几乎整个群落表面都被粘液覆盖。悬浮颗粒沉降并被困在粘液中。每隔一段时间，每只动物收回其粘液片并吞下，然后立即构建新的粘液片。
还有一种悬食类型是纤毛-粘液机制，其中成排的纤毛携带粘液片穿过某个结构，同时水流穿过或流过它。被囊动物（海鞘；图 3.14B）移动一个或多或少连续的粘液片穿过其筛状咽部，同时泵送水流通过它。新鲜的粘液在咽部的一侧分泌，而另一侧满载食物的粘液被移入肠道进行消化。一些半索动物和多毛类动物也利用纤毛-粘液摄食技术（图 3.14C）。例如，某些管栖扇毛虫（fan worms）物种利用一圈覆盖着纤毛和粘液的触手摄食，触手上具有纤毛沟，将捕获的食物颗粒缓慢移向口中。许多沙钱在其覆有粘液的刺上捕获悬浮颗粒，尤其是硅藻；食物和粘液通过管足和纤毛水流被运送到食物沟，然后进入口中。
还有一种悬食类型是触手或管足悬食。在这种策略中，某种触手状结构捕获较大的食物颗粒，可能借助也可能不借助粘液。通过这种机制捕获的食物颗粒通常比通过刚毛、粘液陷阱或筛网捕获的颗粒更大。触手或管足悬食的例子最常见于棘皮动物（例如许多蛇尾类、海百合类以及枝手目海参）和刺胞动物（例如某些海葵、柳珊瑚和珊瑚）（图 3.15）。
关于悬食已经进行了大量研究，我们现在知道许多动物摄食的颗粒大小范围以及它们的捕获速率。一般来说，摄食速率随着食物颗粒浓度的增加而上升，直到一个平台期，超过该浓度后速率趋于平稳。在更高的颗粒浓度下，捕获机制可能超负荷或被堵塞，摄食可能受到抑制或干脆停止。例如，在固着和定居的悬食动物中，当悬浮无机沉积物（泥、粉砂和沙）的量超过给定浓度时，泵送速率会迅速下降。因此，沿海水域的沉积物量限制了某些无脊椎动物（如蛤、珊瑚、海绵和海鞘）的分布和丰度。由于森林砍伐或城市发展导致的陆地径流增加了沿海沉积物负荷，许多热带珊瑚礁正在死亡。
沉积摄食 沉积摄食动物构成了另一大类杂食动物。这些动物从软底栖息地（泥和沙）或陆地土壤中获取营养，但它们的摄食技术多种多样。直接沉积摄食动物只是简单地吞食大量沉积物——泥、沙、土壤、有机物，一切东西。在某些情况下，它们每天消耗的重量可能是其体重的数百倍。可利用的有机物被消化，无用的物质通过肛门排出。由此产生的粪便物质本质上是“被清理过的泥土”。这种沉积摄食见于许多多毛类环节动物（图 3.16A）、一些蜗牛、一些海胆，以及大多数蚯蚓和海参。一些沉积摄食动物利用触手状结构消耗沉积物；这包括一些海参、大多数星虫、某些双壳类以及几种多毛类（图 3.16B, C）。利用触手的沉积摄食动物优先只去除沉积物表面最上层的沉积物，因此与穴居沉积摄食动物相比，它们消耗了更高比例的在那里积累的生物（特别是细菌、硅藻和原生生物）和碎屑有机物。这些利用触手的动物通常被称为选择性沉积摄食动物。水生沉积摄食动物也可能在很大程度上依赖积累在底部的粪便物质，许多会主动消耗自己的粪便颗粒（食粪性），其中可能含有一些未消化或消化不完全的有机物以及微生物。研究表明，海洋沉积摄食动物摄入的细菌只有大约一半在通过肠道时被消化。在所有情况下，沉积摄食动物都是微食性的。
沉积摄食在沉积物周转中的生态作用是至关重要的。当穴居沉积摄食动物从某个区域被移除时，有机碎屑会积累，地下氧气被细菌分解耗尽，厌氧硫细菌最终大量繁殖。在陆地上，蚯蚓和其他穴居动物对于维持农业和花园土壤的健康很重要。
草食性 以下讨论涉及宏观草食性，即消费宏观植物和藻类。草食性在整个动物界很常见。⁵ 当某些无脊椎草食动物经历暂时的人口爆炸时，这一点表现得最为惊人。著名的例子是蝗虫爆发，它们几乎能摧毁行进路径上的所有植物材料。类似地，太平洋紫海胆（Strongylocentrotus purpuratus）数量极高时的草食行为会导致海带床的毁灭性破坏。与主要消费单细胞及微观植物物质的悬食和沉积草食不同，宏观草食需要“啃咬和咀嚼”大块植物物质的能力。尽管在不同的无脊椎动物谱系中，啃咬和咀嚼机制的演化发生在不同的架构框架内，但它总是以坚硬（通常是钙化或几丁质）的“牙齿”的发育为特征，这些牙齿由强大的肌肉操纵。许多主要无脊椎动物类群（包括软体动物、多毛类、节肢动物和海胆）的成员已经演化出宏观草食的生活方式。
大多数软体动物有一个独特的结构，称为齿舌（radula），这是一个肌肉化的、带状的锉刀，武装着几丁质牙齿，可以用铁氧化物硬化。草食性软体动物使用齿舌从岩石上刮下藻类，或撕扯藻叶或陆生植物的叶子。齿舌的作用类似于在摄食表面拉过的弯曲锉刀（图 3.17C, D）。
一些多毛类动物，如沙蚕（沙蚕科 Nereidae），在可外翻的咽部或吻上长有一排排巨大的几丁质牙齿。吻通过流体静力压力伸出，暴露出牙齿，通过肌肉动作撕下或刮下藻类碎片，然后在吻缩回时将其吞下。正如所料，多毛类的有齿咽部也适合肉食性，许多主要以草食为生的多毛类在藻类稀缺时可以切换到肉食。
吸汁海蛞蝓（腹足纲：囊叶目 Sacoglossa）通过刺穿藻类细胞并吸出细胞内容物来摄食。在某些囊叶目物种中，这些蛞蝓会隔离并利用它们所食藻类中的活叶绿体作为“太阳能来源”——这是后生动物中一种独特的行为。
节肢动物的宏观草食性在某些昆虫和甲壳动物中得到了最好的体现。这两个大类群都有强大的颚（mandibles），能够咬下植物材料，并在摄入前进行研磨或咀嚼。一些宏观草食性节肢动物在必要时能够暂时切换到肉食性。这种切换在陆地草食动物中很少见，因为几乎从不必要；陆地植物材料几乎总是可以找到。然而，在海洋环境中，藻类供应有时可能非常有限。一些无脊椎动物通过与内共生细菌的关系，已经特化以摄食死亡的纤维素，例如海雏菊（棘皮动物门：海星纲）和船蛆。船蛆（船蛆科 Teredinidae 中高度特化的双壳类软体动物）以漂浮的木头、码头木桩和船底为食（图 3.18）。
肉食性与食腐
最复杂的摄食方法是那些需要主动捕获活体动物的方法，即捕食。然而，大多数肉食性捕食者在活体食物稀缺时也会消费死亡或垂死的动物物质。这里只介绍关于多种捕食行为的少数概括；各分类群的详细讨论见相应章节。
主动捕食通常涉及五个可识别的步骤：猎物定位（捕食者定向）、追捕（通常）、捕获、处理，最后是摄入。猎物定位通常需要一定水平的神经系统复杂性，其中存在专门的感觉器官（本章后面讨论）。许多肉食性无脊椎动物主要依靠化学感觉来定位猎物，尽管许多也使用视觉定向、触觉和振动检测。化学感受器在辐射对称肉食动物（例如水母）的身体周围分布相对均匀，但与头部形成巧合的是，大多数无脊椎动物的味觉和嗅觉感受器（“品尝者”和“嗅探者”）集中在身体的前部区域，如果前部区域分化出了头部，则集中在头部。许多昆虫，包括果蝇、蚊子和飞蛾，依靠感知二氧化碳来定位食物来源，但感知机制尚未完全明确。
捕食者可以根据它们捕获猎物的方式分类为：游动追踪者、潜伏捕食者（伏击者）、固着机会主义者或啃食者（图 3.19）。追踪者主动追捕猎物；它们包括多歧肠目、纽形动物、多毛纲蠕虫、腹足类、章鱼和乌贼、螃蟹、海星以及许多陆生节肢动物等截然不同的类群成员。在所有这些类群中，化学感觉在定位潜在猎物方面非常重要，尽管已知一些头足类是所有无脊椎动物捕食者中视觉最发达的。
潜伏捕食者是那些坐等猎物进入捕获距离，然后迅速抓住受害者的动物。许多潜伏捕食者，如某些种类的螳螂虾（口足目）、螃蟹、鼓虾（Alpheidae）、蜘蛛和多毛类，生活在洞穴或裂缝中，从中出来捕获经过的猎物。甚至还有伏击性的涡虫扁形动物，它们产生粘液斑块，为猎物形成粘性陷阱。建造陷阱的成本是巨大的。例如，蚁狮在建造其沙捕获坑时，能量消耗可能增加多达八倍，而涡虫在粘液分泌中损失的能量可能占蠕虫能量的 20%。捕食性无脊椎动物，特别是潜伏捕食者，经常或多或少具有领地性。
固着机会主义者的运作方式与潜伏捕食者大致相同，但它们缺乏后者的移动能力。对于漂浮的机会主义者，如大多数水母，也可以这样说。许多固着捕食者，如藤壶和刺胞动物，实际上是强烈偏好活体猎物的悬食动物。
一种独特的肉食性食腐行为见于食骨多毛类蠕虫（Osedax 属），它们利用细菌内共生体来帮助消耗沉入海底的海洋脊椎动物骨骼。
啃食性肉食动物在基底上移动，啄食附生动物群。啃食者可能不加选择，消费碰巧存在的任何东西，或者它们可能对食物相当挑剔。无论哪种情况，它们的饮食主要由固着和缓慢移动的动物组成，如海绵、苔藓动物、被囊动物、蜗牛、小型甲壳动物和蠕虫。大多数啃食者在某种程度上是杂食性的，在捕食动物猎物的同时也消费植物材料。许多螃蟹和小虾是出色的啃食者，它们不断在底部移动，在附生动物群中挑拣美味的食物。海蜘蛛（pycnogonids）和一些肉食性海蛞蝓也可以被归类为水螅、苔藓动物、海绵、被囊动物和其他固着附生动物的啃食者。卵梭螺（Ovulidae 科）栖息在它们缓慢爬行的柳珊瑚和珊瑚上，通常模仿它们，一边爬行一边啃咬珊瑚虫。
一个特殊的肉食类别是同类相食，或称种内捕食。加里·波利斯（Gary Polis, 1981）审查了900多篇已发表的报告，描述了大约1300种不同动物的同类相食行为。总的来说，他发现大型动物的物种（以及任何特定物种中体型较大的个体）最有可能成为同类相食者。到目前为止，大多数受害者是幼体。然而，在一些无脊椎动物类群中，情况会逆转，当较小的个体联合起来攻击并消耗较大的个体时，就会发生同类相食。此外，雌性通常比雄性更具同类相食倾向，而雄性被吃掉的频率远高于雌性。在许多物种中，亲子同类相食很常见，即父母吃掉其垂死、畸形、虚弱或生病的后代。波利斯得出结论，同类相食是许多物种生物学中的一个重要因素，可能影响种群结构、生活史、行为以及对配偶和资源的竞争。他甚至指出，智人可能是“唯一有能力担心其食物是种内还是种外的物种”。
溶解有机物
据估计，世界海洋的总活体生物量约为 2×109 吨有机碳（大约是陆地环境中有机碳量的500倍）。此外，估计海洋中还有额外的 20×109 吨颗粒有机物，另外还有 200×109 吨有机碳以溶解有机物（DOM）的形式存在于海洋中。因此，在任何时刻，世界海洋中实际存在于生物体中的有机碳只占很小一部分。氨基酸和碳水化合物可能是最常见的溶解有机物。DOM 的典型海洋值在 0.4 到 1.0 毫克碳/升之间，但在近岸可能达到 8.0 毫克碳/升。浮游和底栖藻类会向环境中释放大量的 DOM，某些无脊椎动物也是如此。例如，珊瑚粘液是珊瑚礁上悬浮和溶解有机物的重要组成部分，它含有大量富含能量的化合物，包括单糖和 polysaccharides 以及氨基酸。DOM 的其他来源包括分解的组织、碎屑、粪便物质以及排放到环境中的代谢副产物。
DOM 可能对海洋无脊椎动物的营养做出重大贡献的想法已经存在了 100 多年。已知海洋微生物利用 DOM，但其在水生后生动物营养中的相对作用尚不确定。现有数据强烈表明，所有海洋类群（也许除了节肢动物和脊椎动物）的成员都能够在一定程度上吸收 DOM，而对于纤毛-粘液悬食动物、海洋幼虫以及许多棘皮动物和贻贝，它们从稀释的外部介质中快速吸收溶解游离氨基酸的能力已得到充分证实。但由于溶解有机物的复杂化学性质，以及测量其流入和流失速率的困难，我们仍然缺乏 DOM 对无脊椎动物实际利用或相对营养重要性的有力证据。
来自众多研究的证据表明，DOM 的吸收直接穿过无脊椎动物的体壁以及通过鳃发生。此外，胶体尺寸的无机颗粒提供了一个表面，小有机分子通过吸附集中在上面，被悬食性无脊椎动物捕获和利用。有趣的是，大多数淡水生物似乎无法以类似海洋无脊椎动物特征的速率从溶液中去除小有机分子。在淡水中，DOM 的吸收可能因渗透调节过程而受阻。
化能自养
在某些细菌中发生的一种特殊形式的自养，不依赖阳光和光合作用作为能量来源，从无机原料制造有机分子（光能自养），而是依赖某些无机物质的氧化。这被称为化能自养。化能自养生物利用 CO₂ 作为碳源，通过氧化硫化氢（H₂S）、氨（NH₃）、甲烷（CH₄）、亚铁离子（Fe²⁺）或其他一些化学物质来获取能量，具体取决于物种。这些原核生物在通气土壤中并不罕见，某些物种作为共生体生活在少数海洋无脊椎动物的组织中。
这些化能自养生物中最有趣的一些从深海海底热液喷口释放的硫化氢氧化中获取能量——事实上，在那里它们是生态系统中唯一的生产者。在这种环境中，化能自养细菌栖息在某些贻贝、蛤和 vestimentiferan 管虫的组织中，在那里它们产生被宿主利用的有机化合物。在浅水冷水石油和盐（盐水）渗口中也发现了类似的无脊椎动物-细菌关系，其中化能自养微生物依靠与这种海底环境相关的富含甲烷和硫化氢的水生存。
在所有这些情况下，细菌实际上生活在它们宿主的细胞内。在双壳类中，细菌栖息在鳃细胞中，并从流过这些结构的水中提取甲烷或其他化学物质。在管虫的情况下，宿主必须将 H₂S 运输给它们的细菌伙伴，这些细菌生活在动物身体深处的组织中。这些蠕虫有一种独特的血红蛋白，不仅运输氧气（用于蠕虫的代谢），还运输硫化物。
排泄与渗透调节
排泄是从体内清除代谢废物，包括二氧化碳和水（主要由细胞呼吸产生）以及过量的氮（由氨基酸脱氨产生，以氨的形式排出）。呼吸产生的 CO₂ 的排泄通常由与处理其他废物相关的结构分开完成，并在“循环与气体交换”一节中讨论。
含氮废物的排泄通常与渗透调节——体液内水和离子平衡的调节——密切相关，因此这些过程在这里一起考虑。排泄、渗透调节和离子调节不仅有助于清除体内潜在有毒的废物，还维持体液各种成分的浓度在适合代谢活动的水平。正如我们将看到的，这些过程在结构和功能上与身体复杂性和构建的总体水平、其他生理系统的性质以及动物生活的环境紧密相连。我们再次强调必须从整体的角度看待动物，审视其生物学和生态学各方面的整合，以及可能产生功能系统兼容且成功组合的演化历史。
含氮废物与水分保持
动物系统中大多数氮的来源是蛋白质消化产生的氨基酸。一旦被吸收，这些氨基酸可用于构建新蛋白质，或者可能被脱氨，其残基用于形成其他化合物（图 3.20）。脱氨过程中释放的过量氮通常以氨（NH₃）的形式从氨基酸中释放出来，氨是一种高度可溶但毒性相当大的物质，必须要么被稀释并迅速排出，要么转化为毒性较低的形式。通常，在给定的物种中，一种含氮废物形式往往占主导地位，该化学物质的性质通常与环境水的可获得性有关。
大多数海洋和淡水无脊椎动物的主要排泄产物是氨，因为它们的环境提供了大量的水作为迅速稀释这种有毒物质的介质。这类动物被称为排氨动物（ammonotelic）。由于高度可溶，氨很容易通过液体和组织扩散，其中很大一部分直接从一些排氨动物的体壁流失。不具备独立排泄器官的动物（例如海绵、刺胞动物、异无腔动物和棘皮动物）或多或少仅限于产生氨，因此被限制在水生栖息地。
陆生无脊椎动物（实际上包括所有陆地动物）面临水分保持的挑战。它们根本无法在稀释废物的过程中损失大量身体水分。这些动物将它们的含氮废物转化为更复杂但毒性小得多的物质。这些化合物在产生过程中消耗能量，但它们通常只需要相对较少的水进行稀释，甚至不需要，并且可以在排泄前储存在体内。
氨解毒有两条主要的代谢途径：尿素途径和尿酸途径。这些途径的产物，尿素和尿酸，如图 3.20 所示，并与氨进行比较。排尿素动物（Ureotelic）包括两栖动物、哺乳动物和软骨鱼类（鲨鱼和鳐鱼）；尿素在无脊椎动物中是一种相对罕见且不重要的排泄化合物。另一方面，产生尿酸的能力与某些无脊椎动物在陆地上的成功密切相关。排尿酸动物（Uricotelic）利用了尿酸相对不溶（且毒性极低）的特性，尿酸通常以固体或半固体形式沉淀并排出，水分损失很少。大多数陆地节肢动物和蜗牛已经演化出结构和生理机制，将过量的氮并入尿酸分子中。我们强调，在大多数动物中，这些和其他形式的氮排泄存在各种组合。在某些情况下，个体动物实际上可以根据影响水分损失的短期环境变化，改变它们产生的这些化合物的比例。
渗透调节与栖息地
除了与排泄的关系外，渗透调节还直接与环境条件相关。就总浓度和许多特定离子的浓度而言，海水的成分与大多数无脊椎动物的体液非常相似。因此，许多海洋无脊椎动物的体液与其栖息地接近等渗。但我们急于补充一点，可能没有动物的体液与海水完全等渗，因此所有动物都面临一定程度的离子和渗透调节需求。尽管如此，海洋无脊椎动物肯定不会面临陆地和淡水动物所遇到的极端渗透调节问题。
如图 3.21 所示，淡水动物的体液相对于其环境是强高渗的，因此它们面临严重的水流入问题以及宝贵体盐的潜在损失。陆生动物暴露在空气中，因此面临水分损失的问题。陆地和淡水的演化入侵伴随着解决这些问题的机制的发展，只有相对较少的无脊椎动物类群成功做到了这一点。栖息在淡水和陆地栖息地的动物通常具有负责根据需要排出或保留水分的排泄结构，并且它们经常具有体壁的修饰以减少整体渗透性。在陆地上以及在某些方面在所有环境中最成功的无脊椎动物身体构型是节肢动物和腹足类的那些。它们有效的排泄结构和/或加厚的外骨骼为它们提供了生理渗透调节能力以及防止干燥的屏障。
当然，水生动物的渗透调节问题是由环境水相对于体液的盐度决定的（图 3.21）。生物体对盐度变化做出生理反应的方式有两种基本途径。一些，例如大多数淡水形式（某些甲壳动物和带丝蚓类环节动物），无论外部条件如何都维持其内部体液浓度，因此被称为渗透调节者（osmoregulators）。另一些，包括许多潮间带和河口形式（贻贝和其他一些双壳类，以及各种软体动物），允许它们的体液随环境盐度的变化而变化；它们被恰当地称为渗透顺应者（osmoconformers）。同样，即使是所谓的海洋渗透顺应者，其体液相对于周围环境也不是完全等渗的；因此，这些动物必须进行轻微的渗透调节。这两种策略都不是没有限制的，不同物种对各种环境盐度的耐受性各不相同。那些被限制在非常狭窄的盐度范围内的被称为狭盐性（stenohaline），而那些耐受相对广泛变化的，例如许多河口动物，被称为广盐性（euryhaline）。
尽管前面的讨论看起来可能很清楚，但它过于简化了。来自整个动物的实验数据只讲述了渗透调节故事的一部分。当整个海洋动物被置于低渗介质中时，它倾向于膨胀（如果它是渗透顺应者）或维持其正常身体体积（如果它是渗透调节者）。即使在这个总体水平上，大多数无脊椎动物通常也显示出顺应和调节两方面的证据。例如，渗透顺应者在低盐度环境中通常会膨胀一段时间，然后开始调节。其膨胀的体积会减少，尽管可能不会恢复到原始大小。大多数渗透调节者在面临环境盐度降低时也是如此，但初始膨胀的程度大大减轻。在这两种情况下，身体的膨胀都是环境水流入细胞外体液（血液、体腔液和细胞间液）的结果。在一定限度内，这些多余的水由排泄器官以及肠道和体壁的各种表面上皮处理。然而，渗透调节现象的第二部分发生在细胞水平。
随着体液张力（相对浓度）随着水的进入而下降，与这些液体接触的细胞处于应激状态——它们现在处于低渗环境中。由于水扩散到细胞质中，这些受应激的细胞会膨胀到一定程度，但鉴于它们所承受的渗透梯度大小，膨胀程度并不像预期的那样大。细胞水平的渗透调节是通过细胞内溶解物质流失到周围的细胞间液中来实现的。从这些细胞释放的溶质包括无机离子和游离氨基酸。因此，渗透顺应者不是被动容忍极端盐度的动物。海洋无脊椎动物也没有摆脱渗透问题，即使我们读到它们“98%是水”或其他类似的评论。
排泄与渗透调节结构
水分排出囊 与排泄和渗透调节相关的器官或系统的形式和功能不仅与环境条件有关，还与身体大小（尤其是表面积与体积比）以及生物体身体构型的其他基本特征有关。在非常小的生物中，大多数代谢废物很容易通过体壁扩散，因为这些生物相对于其体积具有足够的身体表面（环境接触）。然而，这种高表面积与体积比带来了明显的渗透调节问题，特别是对淡水生物而言。淡水中的原生生物和淡水海绵通常具有称为伸缩泡（contractile vacuoles）或水分排出囊（water expulsion vesicles, WEVs）的特化细胞器，它们主动排出多余的水分。这些结构收集细胞质中的水分并将其排出细胞外。正如通常与 WEVs 相关的大量线粒体所部分表明的，这两种活动显然都需要能量。大量证据支持 WEVs 主要起渗透调节功能的观点。最令人信服的是，当细胞暴露在不同盐度下时，它们的充盈和排空速率会发生显著变化。
肾管
尽管某些无脊椎动物没有已知的排泄结构，但大多数肾管动物（Nephrozoa）都有某种外胚层来源的肾管（nephridia），用于排泄或渗透调节，或两者兼具。动物演化中出现的最简单肾管类型是原肾管（protonephridium）（图 3.22A）。原肾管系统的特征是由小管排列组成，通过一个或多个肾孔通到体外，内部末端为封闭的 unicellular units。这些单位是帽细胞（cap cells，或称终端细胞），可以单个或成簇出现。每个细胞折叠成杯状，形成一个通向排泄管（nephridioduct），最终通向肾孔的凹陷。通常公认的两种原肾管类型是焰 bulb（flame bulbs），其腔内带有大量纤毛簇，以及管细胞（solenocytes），通常只有一两根鞭毛。有证据表明，几种不同类型的焰 bulb 原肾管是独立从管细胞祖先进化而来的，但肾管演化的细节仍存在争议。
纤毛或鞭毛驱动液体沿肾管下行，从而在管腔中产生低压。这种低压将携带废物的体液通过薄细胞膜吸入并进入导管。选择性主要基于分子大小。原肾管在无体腔动物、许多囊胚体腔动物和一些环节动物中很常见，但在大多数成体体腔动物中罕见（尽管它们经常出现在各种幼虫类型中）。原肾管在渗透调节方面可能比在排泄方面更重要，并且在同时具有海水和淡水物种的分类群（例如内肛动物门 Entoprocta）中，它们通常在后一组中更为丰富。在这些动物中，含氮废物主要通过扩散穿过一般体表面排出。
第二种更复杂类型的无脊椎动物排泄结构是后肾管（metanephridium）（图 3.22B）。原肾管和后肾管之间存在一个关键的结构差异：两者都通体外，但后肾管内部也与体液相通，尽管节肢动物具有封闭的后肾管。后肾管也是多细胞的。内端通常带有一个具纤毛的漏斗（肾口 nephrostome），导管通常延长并盘绕，可能包括一个膀胱状的储存区。后肾管的功能是通过开放的肾口摄入大量体液，然后选择性地通过膀胱壁或排泄导管将大多数可恢复的成分重新吸收回体液。
在非常概括的层面上，我们可以将原肾管与后肾管在结构和功能上的差异，与它们通常相关的身体构型联系起来。原肾管能够充分服务于具有实心身体的动物（无体腔动物）、小体积体腔的动物（囊胚体腔动物）或非常小的身体（例如幼虫），而后肾管则不能。开放的漏斗在无体腔动物中无效，并且会迅速排干囊胚体腔动物有限的体液。反之，原肾管通常无法处理体腔无脊椎动物典型的相对较大的身体和体液体积。因此，在许多大体腔动物（例如环节动物、软体动物、有爪动物）中，通常可以找到一对或多对后肾管。
在上述讨论中，我们非常宽泛地解释了“原肾管”和“后肾管”这两个术语，除非另有说明，我们在本书中按上述解释使用它们。然而，情况比我们简单用法所暗示的更为复杂。例如，肾管，特别是后肾管，经常与称为体腔管（coelomoducts）的结构相关联。体腔管是从体腔内膜起源的管状连接，通过体壁上的特殊孔延伸到体外。它们的内端经常呈漏斗状并具纤毛，类似于后肾管的肾口。体腔管在演化上可能是作为配子逃逸到体外的途径出现的；事实上，它们被认为是许多无脊椎动物生殖管的同源结构。在原始状态下，体腔管和肾管是独立的结构；然而，通过演化，它们在许多情况下以各种方式融合，成为所谓的混合肾管（nephromixia）。
一般来说，混合肾管有三种类型。当体腔管与原肾管连接并共享一个共同导管时，该结构称为原混合肾管（protonephromixium）。当体腔管与后肾管结合时，根据结合的结构性质，结果要么是后混合肾管（metanephromixium），要么是混合肾管（mixonephridium）。体腔管起源于体腔内衬，而肾管成分起源于外体壁，因此混合肾管是中胚层和内胚层来源部分的组合。显然，如果精确的发育起源不清楚，有时会混淆哪个术语适用于特定的“肾管”类型。我们不想在这个问题上过分纠缠，因此把它留在这里，以便在后面的章节中不定期地重新讨论。
其他排泄器官
并非所有肾管动物都具有明确属于原肾管或后肾管的排泄器官。在某些分类群（例如棘皮动物、毛颚动物）中，没有已知的明确排泄结构。在这种情况下，废物通过皮肤或肠道内壁的表面排出，也许借助变形虫状吞噬细胞来收集和运输这些产物。其他类群具有可能代表高度改良的肾管或次生衍生（“新”）结构的排泄器官。例如，甲壳动物的触角腺和下颌腺似乎源自后肾管，而缓步动物、昆虫和蜘蛛的马氏小管（Malpighian tubules）则是独立演化出来的（图 3.22C, D）。线虫有一系列在其他动物门中找不到的不同排泄器官。这些结构的细节将在后面适当的章节中讨论。
循环与气体交换
内部运输
物质在生物体内的从一个地方到另一个地方的运输取决于物质在体液中的运动和扩散。营养物质、气体和代谢废物通常以溶液形式携带，或结合到体液内其他可溶性化合物中，有时也由悬浮在液体中的游离细胞（如血细胞）携带。任何能够缩短这些物质必须穿过的有效扩散距离的流体运动系统，无论其胚胎学起源或最终设计如何，都可以称为循环系统。循环系统的性质与生物体的大小、复杂性和生活方式直接相关。通常循环液是由动物产生的内部、细胞外、水性介质。然而，也有少数情况中，循环功能至少部分地通过其他手段完成。例如，海绵和大多数刺胞动物利用环境水作为循环液体，海绵让水流通过体内的一系列通道，而刺胞动物让水在肠道内循环（图 3.23A, B）。
在所有后生动物中，细胞间液作为运输介质起着关键作用。即使存在复杂的循环管道系统，组织液仍然是必需的，以使溶解的物质与细胞接触，这是维持生命的重要过程。在一些动物（例如扁形动物）中，除了肠道和细胞间空间外，没有其他用于体液的特殊腔室或管道，物质在这些空间内以细胞到细胞的方式扩散。这种状况将这些动物限制在相对较小的体型，或者限制在低扩散距离的形状。然而，大多数动物都有一些专门的结构来促进各种体液及其内容物的运输。这种结构可能包括体腔本身，或者由血管、腔室、血窦和泵送器官组成的实际循环系统。实际上，许多动物同时利用体腔和循环系统进行内部运输。
囊胚体腔无脊椎动物利用体腔液进行循环（图 3.23C）。这些动物大多数（例如轮虫和许多线虫）体型非常小，或者细长，通过身体对抗体液的运动实现了充分的循环，体液与内部组织和器官直接接触。囊胚体腔动物的体液中通常存在几种类型的细胞。这些细胞可能参与运输和废物积累等活动，但它们的功能尚未得到充分研究。一些体腔无脊椎动物（例如某些环节动物类群，如星虫，以及大多数棘皮动物）也很大程度上依赖体腔作为循环腔室。
循环系统
除了上述相对初级的循环机制外，还有两种主要的内部运输设计或结构方案（例外和变异在特定分类群下讨论）。这两种组织方案是闭管式循环系统和开管式循环系统，两者都含有循环液或血液。在闭管式循环系统中，血液停留在明确的血管中，可能还有内衬的腔室；循环物质与身体各部分的交换发生在系统的特殊区域，如毛细血管床（图 3.23D）。由于血液本身在物理上与细胞间液分离，交换位点必须对扩散提供最小的阻力；因此，我们发现毛细血管通常具有仅单层细胞厚的膜壁。闭管式循环系统常见于具有发达或宽敞体腔隔间的动物（例如环节动物、纽形动物、帚虫动物、脊椎动物）。这种安排有助于运输那些可能被体腔的肠系膜或腹膜隔离的物质。在这种情况下，血液和体腔液在组成和功能上可能彼此非常不同，并且从一个身体区域到另一个区域也不同。例如，血液可能运输营养物质和气体，而体腔液可能积累代谢废物供肾管清除，同时也作为静水骨骼。
保持流体在管道系统中运动需要动力。许多具有闭管系统的无脊椎动物依靠身体运动以及体腔对血管的压力（通常包含单向阀）来移动血液。这些活动经常由血管壁以蠕动波收缩的肌肉来补充。此外，沿某些血管可能有特殊的、肌肉发达的泵送区域。这些区域有时被称为“心脏”，但大多数可能更恰当地称为收缩血管或搏动器官。
开管式循环系统与成体体腔的减少有关，包括大多数器官周围和体壁内表面的腹膜衬里的次生性丧失。循环系统本身通常包括一个作为初级泵送器官的明确心脏，以及各种血管、腔室或界限不清的血窦（图 3.23E）。这类系统的复杂程度主要取决于动物的大小、复杂性，以及在一定程度上其活动水平。这种系统之所以是“开放”的，是因为血液（通常称为血淋巴）从血管中排空到体腔中，并直接浸浴器官。体腔被称为血腔（hemocoel）。开管式循环系统是节肢动物和非头足类软体动物的典型特征，这类动物有时被称为血腔动物（hemocoelomate）。
仅仅因为开管式循环系统在组织上看起来有点混乱，就不应该将其视为“设计”不良或效率低下。事实上，在许多类群中，这种系统已经承担了除循环之外的多种功能。例如，在双壳类和腹足类中，血腔作为静水骨骼用于运动和某些类型的穴居活动。在大多数蜘蛛中，通过迫使血淋巴进入附肢来伸展肢体。在水生节肢动物中，当动物蜕皮并暂时失去其外骨骼支撑时，它还起到静水功能。在大型陆生昆虫中，呼吸气体的运输很大程度上由气管系统承担，而开管式循环系统承担的主要职责之一似乎是体温调节。
心脏与其他泵送机制
循环系统——无论是开管式还是闭管式——通常具有泵送血液和维持足够血压的结构机制。除了一般身体运动的影响外，大多数这些结构属于以下几类：收缩血管（如环节动物）、心孔式心脏（如节肢动物）和分腔室心脏（如软体动物和脊椎动物）。启动这些不同泵收缩的方法（起搏器机制）可能是内在的（起源于结构本身的肌肉组织中）或外在的（起源于结构外部的运动神经）。第一种情况描述了软体动物和脊椎动物的肌源性心脏；第二种情况描述了大多数节肢动物的神经源性心脏，以及至少在一定程度上环节动物的收缩血管。
血压和血流速度与泵送机制的活动以及血管直径密切相关。从能量角度看，维持流体通过窄管的成本远高于通过宽管的成本。在具有闭管式循环系统的动物中，这一成本通过将窄血管保持较短且仅用于交换位点（即毛细血管床），并使用较大血管进行从一个交换位点到另一个交换位点的长距离运输而最小化。例如，在人类循环系统中，动脉的平均半径为 2.0 毫米，静脉为 2.5 毫米，毛细血管为 0.006 毫米。但是，减小单根血管的直径会增加流速，这在交换位点带来问题。这个问题通过存在大量小血管而得到解决，这些小血管的总横截面积超过了它们所起源的较大血管的横截面积。结果是，在毛细血管交换位点，血压和总流速实际上都降低了。沿着毛细血管床，血压的下降和血液渗透压的相对上升促进了血液与周围组织液之间的交换。在开管式系统中，一旦血液离开心脏和血管进入宽敞的血腔，压力和速度都会下降。
气体交换与运输
大多数循环液的主要功能之一是在体内携带氧气和二氧化碳，并与环境交换这些气体。除了少数例外，氧气对于分解代谢的细胞呼吸是必要的。尽管许多无脊椎动物可以在环境缺氧期间存活一段时间——要么通过大幅降低代谢率，要么通过切换到无氧呼吸——但大多数不能；它们依赖相对恒定的氧气供应。
所有动物都可以从周围环境中吸收氧气，同时释放二氧化碳，这是呼吸的代谢废物。我们将在生物体表面吸收氧气和释放二氧化碳定义为气体交换，而保留“呼吸”一词用于细胞内的能量产生代谢活动。一些作者用“外呼吸”和“细胞（内）呼吸”来区分这两个过程。
几乎所有动物的气体交换都根据某些共同原理运作，无论存在任何旨在不同条件下增强该过程的结构修饰。基本策略是使环境介质（水或空气）接近适当的体液（血液或体腔液），使两者仅被一层湿润的膜隔开，气体可以跨膜扩散。系统必须是湿润的，因为气体必须处于溶解状态才能跨膜扩散。扩散过程依赖于交换位点中气体的浓度梯度；这种梯度由循环系统带来并带走体液来维持。
气体交换结构 许多无脊椎动物缺乏专门的气体交换结构。在这类动物中，气体交换通常是体壁的或皮肤的，发生在大部分身体表面。许多体型微小、表面积与体积比非常高的动物以及一些较大的软体动物（例如刺胞动物和扁形动物）就是这种情况。大多数具有体壁气体交换的动物仅限于水生或潮湿的陆地环境，在那里身体表面保持湿润。在许多动物中，体壁气体交换也补充了其他方法，甚至在某些脊椎动物（例如两栖动物）中也是如此。
许多海洋和淡水无脊椎动物拥有鳃（图 3.25A–C, G），鳃是专门用于气体交换的外部器官或受限的身体表面区域。基本上，鳃是薄壁突起，有充足的血液或其他体液供应，促进这种体液与环境之间的扩散。鳃经常高度折叠或呈指状，增加了扩散表面积。在不同分类群中，大量非同源结构演化成了鳃，它们除了气体交换外，通常还承担其他功能（例如感觉输入和摄食）。就其本质而言，鳃是渗透性表面，在渗透胁迫时期（例如河口和潮间带环境）必须受到保护。在这些情况下，鳃可能被容纳在腔内或可以缩回。
少数海洋无脊椎动物利用肠道内膜作为气体交换表面。水被泵入和泵出后肠或其特殊的囊状外翻，这一过程称为后肠灌溉。许多海参和海稚虫科（thalassimatid）蠕虫使用这种气体交换方法（图 3.25F）。
正如你所想，突出的鳃在干燥的陆地上无法工作。在这里，气体交换表面必须内部化以保持湿润和保护，并防止身体水分通过湿润表面流失。陆生脊椎动物的肺是这种安排中最熟悉的例子。在无脊椎动物中，节肢动物以两种基本方式设法解决了“空气呼吸”的问题。蝎子、蜘蛛及其近亲拥有书肺，而许多其他蛛形动物、大多数昆虫以及所有蜈蚣和马陆拥有气管（图 3.25D, E）。书肺是盲管状内陷，具有高度折叠的内衬，气体在血淋巴和空气之间通过内衬扩散。然而，气管是分支的，通常是外体壁的内陷并相互吻合，内部和外部都是开放的。
大多数昆虫的气管允许氧气从空气直接扩散到身体组织；血液在气体运输中扮演很少或没有角色。相反，细胞间液作为气体的溶剂部分伸入气管。大气压倾向于防止这些液体被吸入离外体表面太近，在那里蒸发是一个潜在问题。此外，气管的外部开口（气门）通常配备有某种关闭机制。在许多昆虫中，特别是大型昆虫，特殊的肌肉通过主动泵送空气进出为气管通风。陆生等足类甲壳动物（例如鼠妇和球鼠妇）在一些腹肢上具有内陷的气体交换结构。这些内陷称为伪气管，但可能与昆虫和蜘蛛的气管或书肺不同源。
唯一其他演化出独特空气呼吸结构的陆生无脊椎动物主要类群是陆地蜗牛和蛞蝓（图 3.25H）。这里的气体交换结构是一个肺，通过称为呼吸孔（pneumostome）的孔通到体外。这个肺源自软体动物共有的特征，即外套腔，在其他软体动物中，外套腔容纳鳃和其他器官。
气体运输 动物的代谢需要有机分子的氧化，分解代谢呼吸需要可用的氧气。因此，自然选择青睐能够可逆结合和运输氧气的特殊分子，即呼吸色素，特别是血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白和血红细胞蛋白（见下文）。如图 3.24 所示，氧气必须从环境气体交换位点运输到身体细胞，而二氧化碳必须从产生它的细胞到达气体交换表面以释放。通常，表现出明显头部形成的类群首先将新鲜含氧血液循环通过“头部”区域，然后次要地输送到身体其余部分。
无脊椎动物的氧气需求差异很大。一般来说，活跃的动物比定居的动物消耗更多氧气。在缓慢移动和定居的无脊椎动物中，氧气消耗和利用相当低。例如，在固着海绵、双壳类或被囊动物中，从气体交换水流中提取的氧气从未超过 20%。生物体可用的氧气量在不同环境中差异很大。海平面干燥空气中氧气的浓度约为 210 毫升/升，而在水中，其范围从接近零到约 10 毫升/升。水生环境中的变化是由于深度、表面湍流、光合作用活动、温度和盐度等因素造成的（随着温度和盐度升高，氧气浓度下降）。除了某些容易缺氧的区域（例如富含有机碎屑的泥），大多数栖息地提供了足够的氧气来源以维持动物生命。此外，体液溶解携带氧气的相对较低能力通过氧气与称为呼吸色素的复杂有机化合物结合而大大提高。
呼吸色素在分子结构和它们对氧气的亲和力方面不同，但都有一个金属离子与氧气结合（血红蛋白、血红细胞蛋白和血绿蛋白中是铁；血蓝蛋白中是铜）。在大多数无脊椎动物中，这些色素溶解在血液或其他体液中，但在一些无脊椎动物（以及几乎所有脊椎动物）中，它们可能存在于特定的血细胞中。一般来说，色素对高氧浓度通过“加载”（与氧气结合）做出反应，对低氧浓度通过“卸载”或解离（释放氧气）做出反应。加载和卸载特性对于各种色素是不同的，就它们在周围环境不同氧气水平下的相对饱和度而言，通常以解离曲线的形式表达。呼吸色素在气体交换位点加载，在那里环境氧气水平相对于体液较高，并在细胞和组织处卸载，在那里周围氧气水平相对于体液较低。除了简单地将氧气从加载位点携带到卸载位点外，一些色素可能携带氧气储备，只有当组织水平异常低时才释放。其他因素，如温度和二氧化碳浓度，也影响呼吸色素的携氧能力。
血红蛋白是动物中最常见的呼吸色素之一。有许多不同的血红蛋白。一些主要起运输作用，而另一些储存氧气，然后在环境氧气可用性低时释放。血红蛋白是含有铁作为结合氧金属的红色色素。它们存在于各种无脊椎动物中，并且除了少数鱼类外，存在于所有脊椎动物中。在无脊椎动物的主要类群中，血红蛋白出现在许多环节动物、一些甲壳动物、一些昆虫以及少数软体动物和棘皮动物中。有趣的是，血红蛋白并不局限于后生动物；它也被一些原生生物、某些真菌以及豆科植物的根瘤产生。在动物中，血红蛋白可能被携带在红细胞（erythrocytes）中，或在一些棘皮动物中在体腔细胞（称为血细胞 hemocytes）中，或者它可能简单地溶解在血液或体腔液中。
另外两种类型的铁基呼吸色素出现在某些无脊椎动物中——血红细胞蛋白（hemerythrins）和血绿蛋白（chlorocruorins）。前者在含氧时呈紫罗兰色到粉红色；后者在稀释浓度下呈绿色，但在高浓度下呈红色。当环境水平相对较高时，血绿蛋白通常作为有效的氧气载体；血红细胞蛋白更多用于氧气储存。血绿蛋白存在于许多环节动物中，自由漂浮在体液中。血红细胞蛋白见于一些环节动物（包括星虫）、一些鳃曳动物和腕足动物。
血蓝蛋白是软体动物和节肢动物血淋巴中最常出现的呼吸色素，尽管它们已在至少 11 个肾管动物门中被鉴定出来，在软体动物和节肢动物的血淋巴中，血蓝蛋白是最常见的呼吸色素，尽管在原口动物和后口动物中，至少已在11个肾管动物门中被鉴定出来。在节肢动物中，血蓝蛋白出现在螯肢动物、少数多足类和许多甲壳类中。有间接证据表明，它在三叶虫中也存在。血蓝蛋白已在软体动物的多数纲中被发现。尽管血蓝蛋白与血红蛋白一样都是蛋白质，但它们表现出显著的结构差异，含有铜而不是铁，并且在含氧时往往呈淡蓝色。与大多数血红蛋白不同，血蓝蛋白倾向于容易释放氧气，只要环境中有相对高浓度的可用氧气，就能为组织提供现成的氧气来源。血蓝蛋白总是以溶液形式存在，从不在细胞内，这一特征可能与其需要快速卸载氧气有关。血蓝蛋白经常给节肢动物的血淋巴带来淡蓝色调，尽管类胡萝卜素色素（β-胡萝卜素及相关分子）的存在通常赋予其棕色或橙色。
血红细胞蛋白在生命三域（古菌、细菌、真核生物）中的广泛检测表明，除了结合氧之外，这些蛋白可能还有其他活动，但我们对这种可能性知之甚少。无论如何，很明显血红细胞蛋白具有漫长而复杂的演化史，可能包括基因丢失和复制，甚至可能是水平基因转移。
表3.1给出了一些携氧色素的基本特性。这些色素在各种分类群中的出现似乎没有明显的系统发育规律。呼吸色素在昆虫中很少见，尽管在摇蚊科（chironomid midges）、一些仰蝽科（notonectids）以及某些Gastrophilus属寄生蝇中发现了血红蛋白。昆虫中呼吸色素的缺失反映了这样一个事实：大多数昆虫并不使用血液作为气体运输的介质，而是利用广泛的气管系统将气体直接输送到组织。在那些没有发育良好气管的昆虫中，氧气简单地以溶液形式在血淋巴中携带。
| 表 3.1 携氧呼吸色素的特性 | ||||
|---|---|---|---|---|
| 名称 | 分子量 | 金属 | 金属原子：结合氧分子 | 结合金属部位 |
| 血红蛋白 (Hemoglobin) | 65,000 | 铁 (Fe) | 1:1 | 卟啉 (Porphyrin) |
| 血赤素/血红细胞蛋白 (Hemerythrin) | 40,000–108,000 | 铁 (Fe) | 2:1 | 蛋白链 (Protein chains) |
| 血蓝蛋白 (Hemocyanin) | 40,000–9,000,000 | 铜 (Cu) | 2:1 | 蛋白链 (Protein chains) |
| 血绿蛋白 (Chlorocruorin) | 3,000,000 | 铁 (Fe) | 1:1 | 卟啉 (Porphyrin) |
呼吸色素使体液的携氧能力远高于单纯溶液运输所能达到的水平。类似地，体液（和海水）中的二氧化碳水平也远高于仅根据其溶解度所预期的。碳酸酐酶极大地加速了二氧化碳与水之间的反应，形成碳酸：
CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃
此外，碳酸解离为氢离子和碳酸氢根离子，因此发生一系列可逆反应：
CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ ⇌ H⁺ + HCO₃⁻
由于碳以其他形式被“束缚”，溶液中CO₂的浓度降低，从而提高了血液的总体CO₂携带能力。这一系列反应对pH变化做出响应，并且在适当阳离子（如Ca²⁺和Na⁺）存在的情况下来回移动，通过调节氢离子浓度作为一种缓冲机制。
神经系统与感觉器官
所有活细胞都对某些刺激做出响应，并传导某种“信息”，至少能在短距离内做到这一点。因此，即使在没有真正神经系统的情况下——如海绵和扁盘动物——协调和对外部刺激的反应确实会发生。后生动物身体活动的整合与协调，很大程度上归功于真正的神经系统对信息的处理。神经系统的功能单位是神经元：专门从事高速冲动传导的细胞。由交织的神经纤维及其分支和突触，通常还有神经胶质丝（如脑）组成的密集网络，称为神经毡（neuropils）。在神经系统中形成神经中枢的细胞网络称为神经节（ganglion）。
真正神经系统中冲动的产生通常源于施加在神经成分上的刺激。刺激的来源可能是外部的或内部的。神经系统中发生的典型事件路径如图3.26所示。某个感受器（例如感觉器官）接收到的刺激产生一个冲动，该冲动沿感觉神经（传入神经）通过一系列相邻神经元传导到系统的某个协调中枢。信息被处理，“选择”出适当的反应。然后，运动神经（传出神经）将冲动从中枢处理中心传导到效应器（例如肌肉），反应在此发生。一旦冲动在系统内被启动，无论刺激如何，所有神经元中的传导机制基本相同。沿每个神经元长度的去极化波以及跨越神经元之间突触间隙的化学神经递质，几乎是所有神经传导所共有的。那么，系统内部如何解释信息以选择反应呢？这个问题的答案涉及三个基本考量。
首先是称为阈值的点的存在，它对应于产生冲动所需的最小刺激强度。感受器位点由专门的神经元组成，由于其结构或生理特性，它们对各种刺激的阈值截然不同。例如，对光刺激阈值非常低（相对于其他潜在刺激）的感觉器官起感光器或光感受器的作用。在任何此类专门的感觉受体中，差异阈值条件本质上筛选了传入的刺激，使得冲动通常仅由一种信息（如光、声、热或压力）产生。其次是感受器本身的性质。感受器单元（例如感觉器官）的构造通常只允许特定刺激到达冲动产生细胞。例如，人眼中感光细胞位于眼球表面之下，在那里除光之外的刺激通常无法到达它们。
第三，整个神经系统的整体“接线”或电路使得，从任何特定神经到达整合（反应选择）区域的信息，将根据该感觉通路所专门对应的刺激类型来解释。例如，来自光感受器的所有冲动都被理解为是光诱导的。阈值和电路可以通过向系统输入错误信息来演示：如果眼中的光感受器受到电或压力的刺激，神经系统会将这种输入解释为光。请记住，如果刺激强度足以超过相关阈值，几乎任何刺激形式都可以在任何受体中产生冲动。击打眼睛通常会导致“看到星星”或闪光，即使眼睛是闭着的。在这种情况下，光感受器对机械刺激的阈值已被达到。同样地，将极冷施加到热感受器上可能会感觉热。
一般而言，神经系统按照上述原理运作。然而，这一描述主要适用于具有结构集中区域的神经系统。在下面讨论感觉器官（感受器单元）的基本类型之后，我们将讨论集中和非集中神经系统及其与总体身体结构的关系。
感觉器官
无脊椎动物拥有一系列令人印象深刻的感觉结构，通过这些结构，它们接收关于内部和外部环境的信息。动物的行为在很大程度上是对这些信息做出反应的功能。这些反应经常表现为相对于特定刺激源的运动形式。这种性质的反应称为趋性（taxis），根据动物对刺激的反应可以是正的或负的。关于光或趋光性，许多动物倾向于远离强光，因此被称为负趋光性。
感受器单元的活动代表了神经系统正常运作的第一步；它们是生物体与其环境之间的关键联系。因此，存在的感觉器官种类及其在身体上的位置，与任何动物的总体复杂性、生活方式和一般身体构型密切相关。以下概述提供了一些概念和术语，作为后续章节更详细讨论的基础。前五种感觉器官都可以视为机械感受器（mechanoreceptors），因为它们对机械刺激（如触觉、振动和压力）做出响应。后三种对非机械输入（如化学物质、光和温度）敏感。此外，已证明少数无脊椎动物拥有磁罗盘（magnetic compass）。例如，帝王蝶在北美与墨西哥中部之间迁徙期间，可能像大多数脊椎动物迁徙者一样，利用太阳和地球磁场倾角角的组合来导航。
触觉感受器（tactile receptors）触觉或触觉感受器通常由与感觉神经元相关的特化上皮细胞衍生而来。上皮特化的性质在很大程度上取决于体壁的结构。例如，具有刚性外骨骼的节肢动物中的触觉感受器形式，必须与软体刺胞动物的不同。然而，大多数此类感受器涉及身体表面的突起，如刚毛、刺、刚毛和结节（图 3.27）。动物接触到的环境物体移动这些感受器，从而产生施加在下方感觉神经元上的机械变形，以启动冲动。
几乎所有动物都对触觉敏感，但它们的反应各不相同，并且经常与其他类型的感觉输入整合。例如，许多动物的群居性可能涉及对触觉的正反应（正趋触性）与同种成员的化学识别相结合。一些触觉感受器对在水中、松散沉积物、固体基底或其他材料中传播的机械诱导振动高度敏感。这种振动传感器在某些管栖多毛类中很常见，它们会对周围环境中的运动迅速缩回管中。一些甲壳类伏击捕食者能够探测到附近潜在猎物动物引起的振动，而结网蜘蛛通过蛛丝的振动快速准确地感知猎物。一些蜘蛛的附肢上有高度敏感的触觉刚毛，称为听毛（trichobothria），可以感知猎物引起的空气振动，例如翅膀拍打，甚至可能感知某些声音频率。
重力感受器（georeceptors） 重力感受器对重力牵引做出响应，为动物提供关于其相对于“上下”方向的信息。大多数重力感受器是称为平衡囊（statocysts）的结构（图 3.28）。平衡囊通常由一个充满液体的腔室组成，内含一个称为平衡石（statolith）的固体颗粒或团块。腔室的内衬包括一个触觉敏感的上皮，其上突起刚毛或“毛”，与下方的感觉神经元相关。在水生无脊椎动物中，一些平衡囊与环境相通，因此充满水。在其中一些中，平衡石是从动物周围环境获得的沙粒。然而，大多数平衡石是由生物体自身在封闭的细胞囊内分泌的。
由于平衡石在液体中的静止惯性，动物的任何运动都会导致平衡石对感觉上皮的刺激模式或强度发生变化。此外，当动物静止时，平衡石在腔室内的位置提供了生物体相对于重力的方向信息。至少在一些无脊椎动物（特别是某些甲壳动物）的平衡囊中，液体也起到类似脊椎动物半规管中液体的作用。当动物运动时，液体倾向于保持静止——液体在感觉上皮上的相对“流动”为动物提供了关于其相对于环境的线性和旋转加速度的信息。无论静止还是运动，动物以不同方式利用来自重力感受器的输入，取决于它们的栖息地及生活方式。这些平衡囊的信息在其他感觉接收不足的条件下尤为重要。例如，穴居无脊椎动物在穿过基底移动时不能依赖光感受器进行定向，有些则利用平衡囊来达到此目的。类似地，浮游动物在其三维水生环境中面临定向问题，特别是在深水和夜间；许多此类生物拥有平衡囊。
上述标准的平衡囊安排有一些例外。例如，一些水生昆虫利用被困在某些通道（例如气管）中的气泡来检测重力。气泡根据相对于垂直方向的方向移动，很像木匠水平仪中的气泡，并刺激其所在管道内衬的感觉刚毛。
本体感受器（Proprioceptors）对由拉伸、压缩、弯曲和张力引起的机械诱导变化做出响应的内部感觉器官称为本体感受器（proprioceptors），或简称为拉伸感受器。这些感受器为动物提供关于其身体部位运动及其相对位置的信息。本体感受器在脊椎动物和节肢动物中得到了最深入的研究，它们与附肢关节和某些身体伸肌相关。参与本体感觉的感觉神经元与身体中因运动或肌肉张力而被拉伸或以其他方式受到机械影响的部位相关联并附着其上。这些部位可能是特化的肌肉细胞、弹性结缔组织纤维或跨越关节的膜。当这些结构被拉伸、放松和压缩时，附着神经元的感觉末梢相应地变形，从而受到刺激。其中一些感受器安排不仅可以检测位置变化，还可以检测静态张力。
听觉感受器（phonoreceptors）对声音的普遍敏感性——听觉（phonoreception）——已在许多无脊椎动物（某些环节蠕虫和各种节肢动物）中得到证实，但真正的听觉感受器仅在少数昆虫类群以及可能的一些蛛形动物和蜈蚣中被发现。蟋蟀、蚱蜢和蝉拥有称为鼓膜器官（tympanic organs）的听觉感受器（图 3.29）。一个相当坚韧但灵活的鼓膜（tympanum）覆盖着一个内部气囊，当被声波击中时允许鼓膜振动。附着在鼓膜上的感觉神经元直接被振动刺激。大多数蛛形动物拥有称为裂缝感觉器（slit sense organs）的结构，尽管研究不足，但怀疑其执行听觉功能；至少它们似乎能够感知声音引起的振动。某些多足动物具有所谓的Tömösváry 器官（organs of Tömösváry），一些研究者认为它们可能对声音敏感。
压力感受器（baroreceptors 无脊椎动物对压力变化的敏感性——压力感受（baroception）——尚未被充分理解，并且尚未明确鉴定出用于此目的的结构。然而，在一些浮游无脊椎动物中已证明存在对压力变化的行为反应，包括水母、栉水母、头足类和桡足类甲壳动物，以及一些浮游幼虫。水生昆虫也能感知压力变化，并可能使用多种方法来做到这一点。一些潮间带甲壳动物将日常迁徙活动与潮汐运动协调起来，可能部分是对水深变化引起的压力做出反应。
化学感受器（chemoreceptors）许多动物具有普遍的化学敏感性，这不是任何可定义感觉结构的功能，而是由于原生质本身的普遍应激性。当有毒或刺激性化学物质浓度足够高时，可以通过这种普遍的化学敏感性诱导反应。此外，大多数动物具有特定的化学感受器。化学感受是一种相当直接的感觉，因为分子通过接触刺激感觉神经元，通常是在扩散穿过薄上皮覆盖物之后。许多水生无脊椎动物的化学感受器位于坑或凹陷中，通过水流可以通过纤毛作用在其中循环。在节肢动物中，化学感受器通常呈中空刚毛或其他突起的形式，内部包含化学感觉神经元。虽然化学敏感性在无脊椎动物中是一种普遍现象，但存在广泛的特异性和能力范围。
特定动物响应的化学物质类型与其生活方式密切相关。化学感受器可以专门用于一般水质分析、湿度检测、pH 敏感性、猎物追踪、配偶定位、基底分析和食物识别等任务。可能所有水生生物都会通过皮肤和鳃以及尿液和粪便向环境中泄漏少量氨基酸。这些释放的氨基酸形成了生物体的“体味”，可以创造出动物的化学图像，其他生物通过检测来识别物种、性别、压力水平、距离和方向，也许还有体型和个体特征。氨基酸在水生环境中广泛分布，它们提供了生物活动的一般指标。许多水生动物检测氨基酸的灵敏度远高于我们最精密的实验室设备。
光感受器（photoreceptors）几乎所有动物都对光敏感，大多数具有某种可识别的光感受器。尽管似乎只有少数后生动物门演化出了能够形成图像的眼睛（刺胞动物、软体动物、环节动物、节肢动物和脊索动物），但几乎所有动物光感受器在结构上都具有相似的光受体分子，这可能早于独立结构眼的起源。因此，动物的结构光感受器具有共同的特征，即拥有光敏色素。这些色素分子能够吸收以光子形式存在的光能，这是启动任何光诱导或感光反应的必要过程。由此吸收的能量最终负责刺激光感受器单元的感觉神经元。
一些动物眼睛只能看到黑白；另一些则能感知整个彩虹甚至更多。一些无法测量入射光的方向，而另一些则能在数英里外发现奔跑的猎物。最小的动物眼睛可能是仙女蜂头上的眼睛，大小与一个大变形虫相当，而最大的则是巨型乌贼的餐盘大小的眼睛。许多动物有两只、四只或八只眼睛。一些石鳖有数百只眼睛位于其壳板上，每只都有自己独立的晶状体、视网膜和色素层。箱形水母通常有24只眼睛，分成四簇位于其感觉棍上。每个感觉棍上的六只眼睛中有四只是简单的感光狭缝和孔。但另外两只具有聚焦透镜，可以看到图像。螳螂虾可以有12种颜色受体（人类只有3种），并能看到红外线和紫外线。然而，尽管有所有这些多样性，在后生动物中只发现了2或3种光受体蛋白组：视蛋白、隐花色素，可能还有味觉受体同源物 LITE-1（最近从线虫中鉴定出的一种紫外线光受体）。
然而，除了这一基本的共同点之外，光敏结构在复杂性和能力上存在着令人难以置信的变异范围。节肢动物、软体动物和一些多毛类环节动物拥有具有极高灵敏度、良好空间分辨率，在某些情况下还具有多光谱通道的眼睛。大多数光感受器的分类基于复杂性等级，同一个类别术语可以应用于各种非同源结构，从简单的色素斑点到极其复杂的带晶状体眼睛。在功能上，这些感受器的能力范围从简单地感知光强和方向，到形成具有高度视觉辨别力和分辨率的图像。
最简单的后生动物光感受器是散布在表皮上或集中在身体某个区域的单细胞结构。这些通常被称为眼点（eyespots）。多细胞光感受器可以分为三种一般类型，还有一些细分。这些类型包括单眼（ocelli，有时也称为简单眼或眼点）、复眼（compound eyes，见于大多数节肢动物）和复杂眼（complex eyes，头足类软体动物和脊椎动物的“相机”眼）。在多细胞单眼中，感光（视网膜）细胞可能朝外；这些单眼被称为直接型。或者感光细胞可能是倒置型。倒置型在扁形动物和纽形动物中很常见，由一杯反射色素和视网膜细胞组成（图 3.30A）。这些神经元的感光端面向杯内。进入色素杯开口的光被反射回视网膜细胞。因为光只能通过杯的开口进入，这种单眼为动物提供了大量关于光方向以及强度变化的信息。
复眼由几个到许多个称为小眼（ommatidia）的独立单元组成（图 3.30B），将在第20章详细描述。尽管多单元眼存在于某些环节蠕虫中，但它们在节肢动物中发育得最好和理解得最透彻。每个小眼都有自己的神经束通向一条大的视神经，显然每个小眼都有自己的独立视野。相邻小眼的视野在某种程度上重叠，结果是当物体在总视野内移动位置时，会导致到达几个小眼单元的冲动发生变化；部分基于这一现象，复眼特别适合检测运动。在三叶虫化石和许多寒武纪干群节肢动物中发现了与现生节肢动物几乎相同的复眼。事实上，证据表明所有节肢动物的眼类型都是从早期节肢动物复眼结构演化而来的，甚至是非复眼，如甲壳动物的无节幼体眼和昆虫的单眼。
乌贼和章鱼的复杂眼（图 3.30C）可能是无脊椎动物中最好的图像形成眼。头足类眼睛经常与脊椎动物的眼睛比较，但在许多方面不同。眼睛被透明的保护性角膜覆盖。进入眼睛的光量由虹膜控制，虹膜调节裂缝状瞳孔的大小。晶状体由一圈睫状肌固定，并将光聚焦在视网膜上，视网膜是一层密集排列的感光细胞，神经元由此产生。视网膜层的受体位点面向进入眼睛的光的方向。这种直接眼排列与脊椎动物的间接眼状况非常不同，在脊椎动物中视网膜层是倒置的。另一个区别是，在许多脊椎动物中，聚焦是通过改变晶状体形状的肌肉动作完成的，而在头足类中，它是通过睫状肌前后移动晶状体并压缩眼球来实现的。
大量研究表明，后生动物光感受器主要沿着两条路线演化。一方面是源自纤毛或与纤毛密切相关的光感受器单元（例如在刺胞动物、棘皮动物和脊索动物中）。这些类型的眼睛被称为纤毛眼。另一方面是源自微绒毛或微管的感受器，称为感杆眼（rhabdomeric eyes）（例如在扁形动物、环节动物、节肢动物和软体动物中）。所有动物光感受器可能与 Pax-6 基因有着深厚的发育同源性，该基因已知能启动眼睛发育（即使在结构非同源的眼睛中），在原口动物和后口动物中许多远缘关系的门都是如此。盲眼的演化发生在许多不同的门中，尽管我们对此仍然知之甚少。在黑暗洞穴和深海等情况下，考虑到眼睛是耗能器官，眼睛的丧失显然具有选择优势。然而，研究表明，在许多（也许是大多数）情况下，显著退化或缩小的眼睛仍然保留了视觉系统的残余（例如视觉视蛋白）。这可能是消失演化过程中的遗留物。或者，它们可能允许在“黑暗”中有足够的光刺激，这对于可能不需要敏锐视觉的物种来说是一种优势。
温度感受器（thermoreceptors） 温度变化对所有层次生物活动的影响已有充分记录。每个普通生物学的学生都学过温度与代谢反应速率之间的基本关系。此外，即使是随意的观察者也会注意到，许多生物的活动水平从低温下的昏睡到高温下的过度活跃不等，并且温度极端会导致死亡。问题在于确定生物体是仅仅在一般生理水平上对温度的影响做出反应，还是也涉及离散的温度感受器器官。
有相当多的间接证据表明，至少一些无脊椎动物能够直接感知环境温度的差异，但实际感受器单元在很大程度上尚未确定。一些昆虫、一些甲壳动物和鲎（Xiphosura）显然可以感知温度变化。在这方面受到关注的唯一非节肢动物无脊椎动物是某些水蛭，它们显然通过某种热感应机制被吸引到温血宿主。其他温血脊椎动物的体外寄生虫（例如蜱）也可能能够感知近处猎物的温度，但关于这个主题的研究很少。
独立效应器
独立效应器（independent effectors）是专门的感觉反应结构，它们不仅从环境中接收信息，而且直接引发对刺激的反应，无需神经系统本身的干预。在这个意义上，独立效应器就像闭合电路。如后面章节所讨论的，刺胞动物的刺囊（nematocysts）和栉水母的粘细胞（colloblasts）至少在大多数情况下是独立效应器。
生物发光
生物发光（Bioluminescence），即生物产生光，发生在海洋中各种各样的生物以及一些陆地动物中，但奇怪的是，在淡水中很少见。在陆地上，它出现在许多甲虫类群中，以及一些苍蝇、跳虫、蜈蚣和马陆、一些蚯蚓和至少一种蜗牛（以及一些真菌）中。在淡水中，仅报道过来自少数昆虫幼虫和一种淡水帽贝。在海洋中，生物发光在动物通讯中起着重要作用，并且已在各种刺胞动物、栉水母、毛颚动物、环节动物、软体动物、众多节肢动物、棘皮动物、半索动物、被囊动物、至少一种纽形动物，当然还有许多鱼类（以及原生生物、细菌和真菌）中记录到。海洋中常见的生物发光大多是由甲藻发出的快速（十分之一秒）闪光产生的。但耐心的夜间观察者也会发现，一些水母、栉水母、桡足类、底栖介形类、蛇尾类、海肾和海笔、毛翼虫科和多毛类、帽贝、蛤、被囊动物等也会产生闪光。
发光是不产生热的发光。它涉及一种特殊类型的化学反应，其中能量不是像大多数化学反应中那样以热的形式释放，而是用于激发一个产物分子，该分子以光子的形式释放能量。在所有情况下，反应都涉及一种称为荧光素（luciferin）的底物的氧化，由一种称为荧光素酶（luciferase）的酶催化。这些化学物质的结构在不同分类群中不同，但反应相似。光的颜色从深蓝色（虾和甲藻）到蓝绿色或绿色（某些马陆、介形类和被囊动物），再到黄色甚至红色（萤火虫）。生物发光具有多种功能，包括进攻、防御（反照明）、吸引猎物和种内通讯。在某些情况下，后生动物的发光（特别是短尾乌贼和鱼类）不是内在的，而是由宿主在发光器官中的微生物共生菌落产生的。一些生活在阳光无法到达的深度的深海鱼类，其视紫红质基因的数量异常增加，视紫红质是检测弱光的视网膜蛋白。因此，尽管栖息地黑暗，它们能够看到深海虾、乌贼、细菌、其他鱼类等的微弱生物发光。
神经系统与形体构型
所有动物的神经系统总是通过相关的感受器接收信息，处理这些信息，并引发适当的反应。后生动物中的神经系统涵盖了惊人的多样性，从甚至不存在可识别神经元明确系统的（例如海绵和扁盘动物），到仅有几百个神经元的神经网，到可能包含一百万个神经元的节肢动物高度集中系统，再到可以包含数亿甚至数十亿个神经元的头足类和脊椎动物。然而，所有这些架构可能都是从一组关键组件演化而来的，这些组件在很早的时期就已经就位，至少自寒武纪（如果不是更早的话）以来，大多数都被保留了下来。在超过5.14亿年前的寒武纪化石中，就存在具有完好保存的中枢神经系统的节肢动物。
神经系统的分子组成在整个动物界也相似，相同的蛋白质组和信号分子集被反复使用，尽管常常处于不同的语境中。确实，一个令人信服的案例正在出现，即存在一个在所有后生动物中参与神经系统分子模式形成的保守基因组合。即使在像苍蝇和脊椎动物这样远缘的类群中，定义中枢神经系统位于身体背侧或腹侧的机制上的相似性，也揭示了定义两组中神经外胚层形成的基本模式相似性。杰弗里·圣希莱尔（Geoffroy Saint-Hilaire）在1822年最初提出了这种背腹轴反转的想法，他在假说中提出，如果节肢动物仰面翻转过来，脊椎动物和节肢动物的背腹轴基本上是相同的。这个想法暗示，非脊椎动物的腹神经索和脊椎动物的背神经索是同源的。
任何动物的神经系统结构都与其身体构型和生活方式相关。首先考虑一个运动能力有限的辐射对称动物，例如浮游水母或固着海葵。在这类动物中，主要的感受器器官或多或少规则地（且呈辐射状）分布在身体周围；神经系统本身是一个非集中的、弥散的网状结构，通常称为神经网（nerve net）（图3.31A）。辐射对称动物往往能够同样好地对来自任何方向的刺激做出反应——这对于具有固着或自由漂浮生活方式的生物来说是一种有用的能力。有趣的是，至少在刺胞动物中，神经网内既有极化突触也有非极化突触。冲动可以在非极化突触中双向传播，因为两侧的神经元突起都能够释放突触传递化学物质。这种能力，加上神经网的网格状形式，使得冲动能够从刺激点向所有方向传播。从这个简短的描述中，可能会认为这种简单且“无组织”的神经系统无法提供足够的整合信息来允许复杂的行为和协调。在缺乏结构上可识别的整合中心的情况下，神经网不太符合我们之前描述的从刺激到反应的事件序列。但许多刺胞动物实际上能够进行相当复杂的行为，并且这个系统确实起作用，尽管其方式常常尚未被完全理解。
双侧对称和单向运动的巨大演化成功，必定在很大程度上依赖于神经系统组织和感觉器官分布的相应变化。动物的演化趋势是使神经系统的主要协调元素集中化和集约化。这种中枢神经系统（central nervous system）通常由位于前方的一个神经元团块（神经节）组成，由此发出一条或多条纵向神经索，这些神经索通常带有额外的神经节（图3.31B）。前神经节被赋予各种名称。许多作者已经放弃了用“脑”（brain）这个词来称呼这样的器官，因为这个词的涵义多方面，而采用更中性的术语脑神经节（cerebral ganglion，复数cerebral ganglia）作为一般情况。在许多情况下，会应用一个表示其相对于其他器官位置的术语。例如，脑神经节通常位于消化道前部的背侧，因此是一个咽上神经节（supraenteric，或supraesophageal，或suprapharyngeal ganglion）。
除了脑神经节外，大多数两侧对称动物将许多主要感觉器官置于前方。这些器官在动物前端的集中称为头部形成（cephalization）——头部区域的形成。尽管头部形成似乎是双侧对称性和运动性的一个明显且可预测的结果，但它仍然极其重要。如果由运动动物后端收集的环境信息，它可能会不知不觉地进入不利和潜在危险的条件，这根本行不通。狩猎、追踪和其他形式的食物定位因将适当的感受器置于前方——朝向运动方向——而得到极大便利。
1888年，杰出的奥地利动物学家Berthold Hatschek根据中枢神经系统的结构和位置，认识到两侧对称动物的三个主要类群。他将其命名为Zygoneura（我们现在称为Protostomia，原口动物）、Chordonia（我们现在称为Chordata，脊索动物）和Ambulacraria（触手冠动物）。今天，两侧对称动物的中枢神经系统仍然是系统发育相关性的重要指标，不仅在成体中，也在幼虫中。
两侧对称动物的中枢神经系统包括三个主要元素：(1) 顶端器官（apical organ），存在于几乎所有纤毛幼虫中，但在变态前或变态时退化；(2) 至少一对脑神经节，在幼虫阶段开始发育并持续到成年；(3) 通常成对的纵向神经索。
纤毛幼虫在多孔动物、刺胞动物、螺旋动物（Spiralia）和步带动物（Ambulacraria）的众多谱系中发现，但在蜕皮动物（Ecdysozoa）和脊索动物（除了非进食的文昌鱼幼虫）中缺失。这些广泛分布的纤毛幼虫被认为在某种基本水平上同源，并被称为初级幼虫（primary larvae）。这些幼虫最特征性的器官之一是顶端器官。这个器官由最顶端的胚胎卵裂球发育而来。顶端器官似乎是感觉性的，可能参与变态。基因表达研究表明，刺胞动物和后生动物的顶端极是同源的。原口动物初级幼虫拥有神经节/神经索，它们作为成体中枢神经系统的组成部分被保留。这包括两个结构：(1) 一对脑神经节，将形成成体脑的主要部分；(2) 一个胚孔周神经索（circumblastoporal nerve cord），它分化为口周环、成对的或次生融合的腹神经索，以及一个小的肛门周环。因此，在两侧对称动物中，成体中枢神经系统在幼虫期作为纤毛结构开始发育。
尽管后口动物中枢神经系统的起源更难解释，但基因表达研究支持棘皮动物和肠鳃类的顶端器官与其他两侧对称动物的同源。即使在原口动物中神经索是腹侧的，在后口动物中（半索动物门和脊索动物门）是背侧的，发育过程中的基因表达模式在两者中是相同的，表明它们是同源的。在棘皮动物中，不存在固结的脑神经节，而是有从外胚层沿发育中的辐线内陷发育而来的辐神经（radial nerves）。辐神经被解释为脊索动物神经管的同源物，脊索动物的中枢神经系统由此发育，并在三个脊索动物门——头索动物、尾索动物和脊椎动物中以不同方式特化。
纵向神经索通过外周感觉神经从沿身体分布的感觉器官接收信息，并将冲动从脑神经节传递到外周运动神经，到达效应器位点。此外，神经索和外周神经通常在反射动作以及某些不依赖于脑神经节的高度协调活动中发挥作用。最原始的集中神经系统可能类似于今天在异无腔动物（xenacoelomorpha）和一些自由生活的扁形动物中看到的，其中成对的纵向神经索可能以梯形方式通过横向连合相互连接（图3.31B）。在那些已经发展出活跃生活方式的后生动物中（例如游移多毛类、大多数节肢动物、头足类软体动物、脊椎动物），神经系统通过减少纵向神经索的数量而变得越来越集中。然而，一些无脊椎动物（例如外肛动物、被囊动物、棘皮动物）次生地采取了定居或固着的生活方式。在这些类群中，相应地出现了神经系统的去集中化，以及感觉器官的普遍减少和分散。
在动物中，演化出了两种不同的策略来实现神经元传导速度的提高。在一些演化支中，轴突直径的显著增大提高了传导速度，从而提高了身体速度和反应时间（例如头足类软体动物）。另一种策略是在神经元轴突周围演化出髓鞘（myelinated sheaths）。刺胞动物（可能还有异无腔动物）具有裸露的轴突，而在肾管动物（Nephrozoa）中，胶质细胞膜覆盖神经元的轴突和细胞体。尽管髓鞘轴突（其中胶质层通过极大扩展形成髓鞘）在脊椎动物中普遍存在，但在无脊椎动物中相对罕见，不过它们确实出现在至少三个门的物种中——脊索动物、环节动物和甲壳类节肢动物。髓鞘形成于极大扩展的胶质细胞膜，鞘由膜的多个层组成。这三个门中的髓鞘在精细解剖结构和传导速度上有所不同（脊椎动物的鞘具有最快的传导速率），并且有人提出髓鞘可能在这些类群中独立演化。髓鞘极大地提高了神经传导速度，适应了快速的身体运动，例如逃避反应和脆弱身体部位（例如桡足类第一触角、蟹眼柄）的缩回。
激素与信息素
我们已经强调了生物体的各部分和过程的整体性意义，并讨论了神经系统在这方面的一般作用。生物体还产生并在体内分布各种化学物质，以调节和协调生物活动。这种对所谓化学协调者的非常宽泛的描述显然包括了几乎任何对机体功能有某种影响的物质。化学协调者的一个特殊类别是激素。这个术语指的是由某个器官或组织产生和分泌，然后通过血液或其他体液携带以在身体其他部位发挥影响的任何化学物质。在脊椎动物中，我们将这类现象与内分泌系统联系起来，其中包括众所周知的腺体作为生产场所。就我们的目的而言，我们可以将激素分为两种类型。首先是内分泌激素，由或多或少独立的腺体产生并释放到循环液中。其次是神经激素，由称为神经分泌细胞的特殊神经元产生。
关于无脊椎动物激素，仍有许多未知。我们的大部分信息来自对昆虫和甲壳动物的研究，尽管已在少数其他分类群中证明了激素活性，并且怀疑在大多数其他类群中也存在。在节肢动物中，激素参与控制生长、蜕皮、繁殖、眼色素迁移和其他现象；至少在少数其他分类群（例如环节动物）中，激素影响生长、再生、性成熟以及生殖体[1]（epitokes）的匍匐枝形成。
激素不属于任何特定的化合物类别，它们也不是都在作用部位产生相同的效果：有些是兴奋性的，有些是抑制性的。因为内分泌激素在循环液中携带，它们到达动物身体的所有部分。作用部位或靶部位必须能够从周围无数其他化学物质中识别出相应的激素。这种识别通常涉及激素与靶部位细胞表面的相互作用。因此，在正常情况下，即使特定激素接触身体的许多部分，它也只会从识别它的相应靶器官或组织中引发活动。
在一般意义上，信息素（pheromones）是作为“生物间激素”发挥作用的物质。这些化学物质由生物体产生并释放到环境中，在那里它们对其他生物体产生影响。大多数信息素研究针对种内作用，特别是在昆虫中，诸如配偶吸引等活动经常与这些空气传播的化学物质有关。我们可以将种内信息素视为协调种群的活动，就像激素帮助协调个体生物体的活动一样。也有大量证据表明存在种间信息素。例如，一些捕食物种（例如一些海星）向水中释放化学物质，在潜在猎物物种中引发非凡的行为反应，通常以逃避行为的形式出现。我们在全书中讨论了针对特定动物类群的各种信息素现象的例子。
繁殖
任何物种的生物学成功都取决于其成员存活足够长的时间以进行繁殖。以下叙述包括了对无脊椎动物基本繁殖方法的讨论，并引出了第4章中关于胚胎学和发育策略的叙述。
无性繁殖
无性繁殖过程不涉及单倍体细胞的产生和随后的融合，而是完全依赖于通过有丝分裂进行的营养生长。许多无脊椎动物参与各种类型的身体分裂、出芽或断裂，然后生长成新个体（图3.32）。这些无性过程很大程度上依赖于生物体对其再生（重新长出失去的部分）能力的“繁殖性开发”。甚至伤口愈合也是一种再生形式，但许多动物具有更显著的能力。在熟悉的动物如海星和螃蟹中失去附肢的替换是再生的常见例子。然而，这些再生能力不是“繁殖”，因为没有新个体产生，并且它们的存在并不意味着能够替换失去腿的动物必然能够进行无性繁殖。拥有允许无性繁殖程度的再生能力的生物体例子包括海绵、许多刺胞动物（珊瑚、海葵和水螅体）、许多群体动物以及某些类型的蠕虫。这些动物具有被称为“全身再生”的特性，意味着它们可以从一组细胞再生出任何身体部分。
在许多情况下，无性繁殖是一个相对偶然的过程，对物种的整体生存策略来说相当微不足道。然而在其他情况下，它是生命周期中不可或缺甚至必要的步骤。无性繁殖具有重要的演化和适应方面。能够快速无性繁殖的生物体可以通过利用暂时丰富的食物供应、新可用的生存空间或其他资源，迅速利用有利的环境条件。这种竞争优势经常体现在受干扰或独特栖息地，或其他异常条件下，无性产生个体的数量极高。此外，无性过程经常用于产生抗性包囊或越冬体，它们能够度过恶劣环境条件时期。当有利条件返回时，这些结构生长成新个体。
关于群体 无性繁殖的一个常见结果，特别是某些形式的出芽，是群体（colonies）的形成。这种现象在某些分类群中尤其常见（例如刺胞动物、海鞘、苔藓动物）（图3.33）。“群体”一词不容易定义。它可能最初让人想起蚂蚁或蜜蜂的群体，甚至人类的群体；但这些例子更恰当地被视为社会单位而不是群体，至少在我们讨论的背景下。就我们的目的而言，我们将群体定义为这样的联合体：其中的组成个体彼此没有完全分离，而是通过它们的活体延伸或它们分泌的物质有机地连接在一起。虽然偶尔可能存在混合群体（通常由于两个独立群体的融合，如在一些被囊动物和苔藓动物中），但大多数群体由基因相同的个体组成。我们在后面的章节中描述了群体生活的许多例子的性质。
群体的形成不仅总体上可以增强无性繁殖的益处，而且产生比单纯个体大得多的整体功能单位；因此这种生长习性可以被视为对表面积与体积两难问题的部分解决方案。通过群体生活增加功能大小可以为动物带来许多优势：它可以提高摄食效率；便于处理更大的食物；减少被捕食的机会；增加对食物、空间和其他资源的竞争优势；并允许群体内的个体组专门化以执行不同功能。许多动物的群体可以使用断裂作为繁殖的一种形式。
有性繁殖
虽然繁殖对物种的生存至关重要，但它是唯一一个对个体生物体的生存并非必需的主要生理活动。事实上，当动物处于胁迫时，繁殖通常是第一个停止的活动，但有些动物在严重胁迫下会释放大量配子以最大化输出。有性繁殖特别消耗能量，然而它是多细胞生物中特征性的繁殖方式。
考虑到无性繁殖的优势，人们可能想知道为什么不是所有动物都采用它，并完全放弃昂贵且复杂的有性活动。对于性繁殖普及的最常见解释（当然除了拟人观之外）集中在遗传变异的长期益处上。重组允许维持个体中高度的遗传杂合性和种群中高度的多态性。通过定期的减数分裂和重组，在种群内和种群间，一代又一代地维持了遗传变异水平；因此，物种被认为在环境变化方面“遗传上更准备就绪”，包括物理环境的变化以及竞争者、捕食者、猎物和寄生虫的变化。
尽管这种优势肯定是真实的，但它是否令人满意地解释了性在短期选择（即一代接一代）中的作用？据推测，即使在短期内，优势也在于维持遗传变异性。也就是说，个体的遗传变异性可能增加它们快速适应波动的环境、捕食者、寄生虫和疾病的机会。1973年，Leigh Van Valen提出了一个想法，即为了仅仅“跟上”变化的环境，种群必须通过自然选择的过程不断获取新的和不同的等位基因组合——这个观念被称为“红皇后假说”（Red Queen hypothesis），得名于《爱丽丝梦游仙境》中的红皇后，她命令朝臣们不停地奔跑只是为了留在原地。
有性繁殖涉及通过减数分裂形成单倍体细胞，随后这些细胞成对融合以产生二倍体合子（图3.34）。单倍体细胞是配子——精子和卵——它们的融合是受精或配子配合的过程。配子的产生由性腺——雌性的卵巢和雄性的精巢——或它们的功能等效物完成。性腺经常与生殖系统相关联，生殖系统可能包括各种排列的管道和管、附属器官如卵黄腺或壳腺，以及用于交配或转移配子的结构。这些系统的不同复杂程度与有关生物体使用的发育策略相关，如第4章讨论并在每个门的叙述中描述。在这类问题上的变异是巨大的，但此时我们介绍一些基本的结构和功能的术语。
许多无脊椎动物只是将配子释放到它们生活的水中（体外排精，broadcast spawning），在那里发生体外受精。在这类动物中，性腺通常结构简单，往往是暂时出现的结构，与某种将卵子和精子排出体外的途径相关。这种释放通过明确的管道系统（体腔管、后肾管或生殖管——输精管和输卵管）完成，或者通过体壁上的临时孔或体壁破裂实现。在这类动物中，同步排精至关重要，海洋物种在很大程度上依赖这种同步性和水流来实现受精。水温、光照、浮游植物丰度、月相周期以及同种个体的存在都与无脊椎动物的同步排精事件有关。
另一方面，无脊椎动物若通过直接将精子从雄性传递给雌性以在体内实现受精，则必须具备促进此类活动的结构特征。图3.35展示了模式化的雄性和雌性生殖系统。在这类系统中导致体内受精的一般过程如下：精子在精巢中产生，并通过输精管运输到称为储精囊（seminal vesicle）的交配前储存区域。在交配前，许多无脊椎动物将成群的精子包裹成精子包（spermatophores，或精荚）。精子包为精子提供保护外壳，并便于转移，使精子损失最小化。此外，许多精子包本身是能动的，充当独立的精子载体。某种雄性交配或插入器官（例如阴茎、阴茎突起，或节肢动物中一些其他特化的附肢，如须肢或步足，常称为生殖肢 gonopods）插入雌性的生殖孔并进入阴道。精子通过雄性的射精管直接地，或通过交配器官，进入雌性系统，在那里被接收并通常由受精囊（seminal receptacle）储存。
在雌性中，卵子在卵巢中产生并输送到输卵管区域。精子最终进入雌性的生殖道，在那里与卵子相遇；受精通常在输卵管中进行。在无脊椎动物中，精子可以通过鞭毛或变形运动移动，或通过精子包上的运动结构移动；它们可能得到雌性生殖道内膜纤毛运动的帮助。雄性和雌性中都可能存在各种附腺（例如雄性中产生精子包或精液的腺体，雌性中产生卵黄、卵囊或卵壳的腺体）。这个简单的序列是大多数依赖体内受精的无脊椎动物的典型情况（尽管有许多复杂变化），但也存在许多其他情况，包括并不罕见的策略，其中精子通过雌性个体的表皮注入。
性别分开的动物，即每个个体要么是雄性要么是雌性，被称为雌雄异体（gonochoristic，或dioecious，尤其在植物中）。然而，许多无脊椎动物是雌雄同体（hermaphroditic，或monoecious，尤其在植物中）：每个动物同时具有卵巢和精巢，因此能够产生卵子和精子（尽管不一定同时）。虽然自体受精在这种情况下似乎是一种天然优势，但事实并非如此。事实上，除了一些例外，雌雄同体中的自体受精通常被阻止。自体受精将是近亲繁殖的最终形式，并可能导致潜在的遗传变异和杂合性急剧下降（如同无性繁殖一样）。许多雌雄同体无脊椎动物的规则是相互交叉受精，其中两个个体交替或同时作为雄性并交换精子，然后使用配偶的精子使自己的卵子受精。雌雄同体的真正优势现在变得清晰：一次单一的性遭遇导致两个个体受孕，而不是像雌雄异体情况下只有一个。
雌雄同体无脊椎动物中一个常见的现象是雄性先熟雌雄同体（protandric hermaphroditism），或简称雄性先熟（protandry，希腊语 proto，“第一”；andro，“雄性”），即个体最初是功能性雄性，但在生命后期改变性别成为功能性雌性。不太常见的相反情况，即雌性先然后雄性，被称为雌性先熟雌雄同体（protogynic hermaphroditism），或简称雌性先熟（protogyny，希腊语 gynos，“雌性”）。至少一些无脊椎动物定期在功能性雄性和雌性之间交替，正如杰罗姆·蒂奇纳（Jerome Tichenor）的讽刺诗集《蔑视进步诗集》（Poems in Contempt of Progress，1974）所解释的：
试看牡蛎这一例，
终生浸润潮湿里；
性别能更替，
不将配偶觅，
独居壳内如隐士。
除了被Tichenor教授（真名Joel W. Hedgpeth）所不朽化的牡蛎外，雌雄同体状况常见的其他一些分类群包括藤壶、箭虫（毛颚动物）、扁形动物、带丝蚓类环节动物、被囊动物、许多腹足类和鳃虱类（甲壳动物）。
性状况包括上述主题的无数变异，包括线虫的生殖系统，可能涉及三种性别（三性，trioecy）——雌性、雄性和雌雄同体——以及秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）的两种性别，包括雄性和雌雄同体。群体生物可能包括一种性别或两种性别，或者所有个体都是雌雄同体。
孤雌生殖
孤雌生殖（Parthenogenesis，希腊语 parthenos，“处女”；genesis，“出生”）是一种特殊的繁殖策略，其中未受精的卵子发育成可行的成体个体。孤雌生殖物种在许多无脊椎动物（以及脊椎动物和植物）类群中已知，包括腹毛动物、轮形动物、缓步动物、线虫、腹足类、某些昆虫和各种甲壳动物。孤雌生殖的分类分布是零散的；很难找到一个完整的属，更不用说任何更高的分类群，是完全孤雌生殖的。一些主要孤雌生殖的较高分类群（例如蚜虫、枝角类）是周期性孤雌生殖，它们在生命周期中用有性生殖打断。在无脊椎动物中，孤雌生殖通常发生在小型物种中，这些物种是寄生虫，或者是自由生活但栖息在极端或高度可变的环境中，例如临时性淡水池塘。有一个总体趋势，即随着向高纬度或更恶劣环境移动，孤雌生殖变得更加普遍。总体而言，似乎孤雌生殖分类群不时出现，并由于某些直接优势在短期内成功，但从长远来看，它们可能通过与有性繁殖亲属的竞争而被判处灭绝。
在大多数已研究的物种中，孤雌生殖期与有性生殖期交替。在温带淡水栖息地，孤雌生殖通常发生在夏季月份，随着冬季临近，种群切换到有性生殖。在一些物种中，孤雌生殖持续许多代或几年，最终被短暂的有性生殖打断。在一些轮形动物中，孤雌生殖占主导地位，直到种群达到某个临界大小，此时雄性出现，随后是有性生殖期。整个一个轮形动物分支（蛭形轮虫）似乎完全在没有常规有性生殖的情况下持续存在和演化，但它可能通过物种内和物种间高水平的水平基因转移来维持遗传多样性，包括整合非轮形动物后生动物和非后生动物基因。枝角类在多种条件下从孤雌生殖切换到有性生殖，例如拥挤、不利温度或食物稀缺，甚至当食物性质改变时。许多寄生物种在自由生活的有性阶段和寄生孤雌生殖阶段之间交替；这种安排见于一些线虫、蓟马（缨翅目）、瘿蜂、蚜虫和某些其他半翅目昆虫。
孤雌生殖最有趣的例子之一发生在蜜蜂中；在这些动物中，蜂王在其一生中仅在“婚飞”时由一只或多只雄蜂（ drones）受精。精子储存在她的受精囊中。如果蜂王产卵时释放精子，则发生受精，卵发育成雌性（蜂王或工蜂）。如果卵未受精，它们孤雌生殖发育成雄性（雄蜂）。
关于纯孤雌生殖物种的存在或普遍性的争论已经持续了数十年。许多曾经被认为是完全孤雌生殖的物种，经过更仔细检查，被证明在孤雌生殖和短暂的有性生殖期之间交替。在一些物种中，纯孤雌生殖种群显然只存在于某些地区。在其他物种中，孤雌生殖谱系被追溯到占据残遗栖息地的有性祖先种群。然而，对于一些孤雌生殖动物，在任何种群中都尚未发现雄性，这些可能确实是纯克隆物种。人们不禁想知道，在没有遗传交换益处的情况下，面对自然选择，这类物种能存在多久。可以预测，与任何形式的无性生殖一样，专性孤雌生殖最终将导致遗传停滞和灭绝。然而，可能存在一些尚未解释的遗传机制来避免这种情况，因为一些孤雌生殖动物（例如一些蚯蚓、昆虫和蜥蜴）能够栖息在广泛的栖息地中。据推测，它们要么具有显著水平的遗传适应性，要么拥有“通用基因型”。
本章总结
在本章中，我们探讨了动物结构和身体构型的基本原理。大多数动物门表现出两侧对称，并伴有相关的头部形成。然而，一些门（刺胞动物、栉水母动物、棘皮动物）具有各种形式的辐射对称。少数门完全不表现对称；即它们是不对称的（大多数多孔动物、扁盘动物）。所有动物都具有某种形式的运动能力，尽管有时仅限于幼虫阶段。较小的 aquatic 动物在通过水移动身体或身体部位时必须应对雷诺数的影响。纤毛/鞭毛在几乎所有较大的水生动物类群中都扮演重要角色，无论是在直接运动中，还是通过将“环境”移近它们的摄食和气体交换表面。大多数动物具有肌肉组织以及某种形式的骨骼，通常是流体静力骨骼，但往往是刚性的。大多数动物具有完整的消化道，既有口也有肛门。少数动物根本没有消化道（多孔动物、扁盘动物、绦虫、棘头动物），而另一些则具有不完整的消化道，缺乏肛门（刺胞动物、异无腔动物、扁形动物）。
许多水生分类群是悬食生物，通过滤食、接触悬食、扫描捕捉取食或粘液网取食从周围水中去除颗粒食物。其他动物是沉积取食者。动物也可以被归类为草食性、肉食性或食腐动物。除了摄取颗粒大小或更大的食物外，许多无脊椎动物还可以直接从它们生活的水中吸收溶解有机物（DOM）。最后，大量动物依赖与各种微生物的共生关系，这些微生物提供其全部或部分营养，例如化能自养细菌或不同类型的藻类。一类食骨环节动物（Osedax）是肉食性食腐动物，它们培养并消耗能够消化海底死脊椎动物骨骼的细菌内共生体。其他无脊椎动物依赖共生需氧细菌分解木材中的纤维素，然后动物可以消化这些纤维素（例如船蛆双壳类）。
几乎所有动物都必须进行渗透调节并处理蛋白质消化的有毒副产物（例如氨）。许多动物，尤其是两侧对称动物，为此使用各种形式的肾管（例如原肾管或后肾管）。大体型后生动物依赖开放或闭管式循环系统进行营养产物、氧气和二氧化碳以及待排出毒素的内部运输。泵送结构或全身运动使血液或血淋巴在体内循环。许多无脊椎动物依赖体壁或皮肤气体交换，但其他动物具有外部器官（例如鳃、书肺）、内部器官（例如肺、气管）或专门用于此的身体受限区域。氧气结合与运输通常通过特殊的呼吸色素（例如血红蛋白、血蓝蛋白、血红细胞蛋白、血绿蛋白）完成。
除了海绵和扁盘动物外，所有后生动物门都发现了结构神经系统。动物中演化出了广泛的感觉器官，包括触觉感受器、重力感受器、本体感受器、听觉感受器、压力感受器、化学感受器、温度感受器和光感受器——包括几种类型的眼睛。
无性繁殖发生在许多后生动物门中，在某些情况下这导致了群体的形成。有性繁殖发生在每个动物门中，涉及雄性和雌配子的产生与融合。动物可能是雌雄异体（雌雄异株）或雌雄同体（雌雄同株），孤雌生殖也在一些门的某些物种中被发现。
第十一章 有颚动物：颚口动物，轮虫动物门（含棘头动物门），微颚动物门，和毛颚动物门
第十八章 蜕皮动物导论：有棘动物（铠甲动物门，动吻动物门，曳鳃动物门）
第二十章 泛节肢动物及节肢动物的起源：有爪动物，缓步动物及节肢动物的体型呈现