第八章 连锁选择

选择性扫除/搭便车

对有利突变的正选择会降低多样性。这被描述为：

1.搭便车效应，即和该有利突变连锁的中性突变搭便车而变得频率很高。

选择性扫除的三个阶段：A有利突变刚刚产生，B有利突变已经占据主导，C有利突变已经固定。

2.选择性扫除，即与之连锁的多态性位点完全被“扫除”。

对于一个选择系数为S的有利突变在有效种群大小为Ne的二倍体种群中的固定速率为：2ln(2Ne)/S个世代。

S,C,T三个参数对选择性扫除的影响。1和2具有相同的选择优势，但2在更古老时发生；1和3在同一时间发生，但1的选择优势更大。

影响选择性扫除的程度有三个因素：选择强度S，重组率C，自从有利突变产生依赖的时间T。

选择的强度越大，新生有利等位基因的固定就越快，在完全固定前通过重组来逃避扫除就越难；

重组率越高，在完全固定前通过重组逃避扫除就越简单。

• 因此，S/C的比值决定了选择扫除的谷的宽度。

在有利基因固定以后，多样性会再次通过突变产生，多样性会随着时间逐渐恢复到平均水平。

• 因此，T的大小决定了谷的深度。

硬扫描：有利等位基因来自同一个拷贝。软扫描：有利等位基因来自多个拷贝，比如同一个基因多次起源，或时在这个基因变得有利前，这个基因已经广泛存在。显然，软扫描的强度低于硬扫描，更难被检测到。

平衡选择

平衡选择会使得一段区域的多样性显著高于周围。

背景选择

描述的是不利等位基因造成的多样性低。

重要结论：连锁选择对两个种群的分歧程度没有影响。

Hill-Robertson effect：指当具有连锁时，有利等位基因固定的概率降低，不利等位基因固定概率升高。