第十五章 环节动物门
本章论述分节蠕虫，即环节动物门（Annelida，希腊语 anellus，意为“环状”），包含约 20,000 个已描述物种。环节动物包括常见的蚯蚓和水蛭，以及各种海洋“沙蚕”、“管栖蠕虫”和一系列其他命名的蠕虫（图 15.1、15.2 和 15.3）。有些是小型底栖动物；另一些，如南半球的某些蚯蚓和部分海洋物种，体长可超过 3 米。
环节动物成功占据了几乎所有有足够水分的栖息地。它们在海洋中尤为普遍，在淡水中也大量存在，许多还栖息于潮湿的陆地环境。此外还有寄生、互利共生和共栖物种。它们的成功无疑部分归因于其分节身体的可塑性进化，以及多样化的生活史和摄食策略。大多数环节动物的特征是具有头部和分节的身体，其内部和外部结构大多在每个体节重复出现，这种状态被称为"系列同源性（serial homology[1]）"。该术语指代生物个体发育过程中反复出现的、具有相同遗传和发育起源的身体结构。在环节动物中，这种同源身体结构的重复形成了分节现象（metamerism[2]）——通过端细胞发育（teloblastic development，胚胎后部生长区的端细胞增殖产生成对的分节中胚层带）产生的身体分节。 对于某些环节动物类群而言，存在一些显著的例外情况，它们失去了分节倾向，或从具有明显分节的身体形态发生了转变（例如，Thalassematidae和 Sipuncula）。环节动物为三胚层体腔动物，具有完整消化管（少数例外）、闭管式循环系统（同样存在一些例外）、发达神经系统以及排泄结构（原肾管或更常见的后肾管，见框 15A）的蠕虫。海洋环节动物通常产生担轮幼虫，这一特征与若干其他原口动物类群（如软体动物、纽形动物、内肛动物）共有。环节动物的多样性与成功史，正是围绕这一基本主题变异的演绎。
框 15A 环节动物门特征
- 两侧对称、蠕虫形、原口动物；陆生、淡水及海洋生境
- 分节（部分类群无分节现象，如星虫动物、螠虫科）；体节通过端细胞生长形成
- 发育通常为原口式，胚胎发生方式为全裂、螺旋、裂体腔。
- 消化道完整，通常具有区域特化（在某些类群中次生性丧失）。
- 具有闭管式循环系统（在某些类群中次生性丧失），呼吸色素可能包括血红蛋白、血绿蛋白和血褐蛋白。
- 大多数成体具后肾管，少数具原肾管
- 神经系统发达，具背侧脑神经节、围肠神经连接及腹侧神经节链（一条或多条）
- 通常具侧生、分节排列的表皮刚毛（部分类群缺失，如星虫动物门）
- 多数类群头部由前分节的口前叶（prostomium[3]）和围口节（peristomium[4]）构成（常与体节融合；围口节可能退化），非分节类群中未见此结构
- 雌雄异体或雌雄同体；发育方式为间接发育或直接发育；常具担轮幼虫
分类历史与系统
如前几章所述，现代动物分类学的根源可追溯至林奈（1758年），他将除昆虫外的所有无脊椎动物归入蠕形动物（Vermes[5]）。1802年，拉马克建立了环节动物门（Annelida）；他对该类群的统一性及其与其他蠕虫类群的差异已有相当清晰的认识。他与众多研究者均认识到多数环节动物间的亲缘关系，但蛭纲（Hirudinea，水蛭及其近缘类群）常被错误地与吸虫纲扁形动物归为一类。
近期系统发育研究表明，此前被视为独立门类的几个类群实际上属于环节动物门。这些类群包括螠虫动物门（现为Thalassematidae）、星虫动物门、直泳虫门，以及由须腕动物门和Vestimentifera（现合并为Siboglinidae）组成的类群。尽管已知这些类群是高度特化的环节动物，但它们形态特征极为独特，因此在本章末尾将予以详细论述。目前环节动物门的整体分类体系正经历重大修订，尚未稳定。系统基因组学及其他分子系统发育分析表明，基于形态学的分类单元往往存在谬误。传统上环节动物门被划分为三个纲：多毛纲是最大且最多样化的类群，另外两个为寡毛纲（蚯蚓及其近缘种）和蛭纲（水蛭及其近缘种）。现已明确，蛭纲的近缘类群是淡水生活的Lumbriculidae（原属寡毛纲），这两个传统纲（蛭纲与寡毛纲）现统称为环带纲(Clitellata)——该分类单元可追溯至1919年。 此外，研究表明环带纲起源于早期定义的多毛纲内部，这使得原先的“多毛纲”与“环节动物门”成为同义词。基于这些最新研究，许多环节动物研究者已将“多毛纲”重新定义为仅包含游走目（Errantia）和隐居目（Sedentaria）两大主要类群的环节动物分支（图 15.43A）。环带纲、Siboglinidae以及Thalassematidae均属于隐居目，因此完全归属于新界定的多毛纲分支。
环节动物体型呈现
典型环节动物的身体由四个区域组成：源自幼虫episphere的前体节区（presegmental region）、口部周围的担轮区（prototroch region）、重复排列的体节以及后端的尾节（pygidium）。episphere（参见繁殖与发育章节）在成体中发育为前体节的口前叶，而担轮区和口区则形成围口节，即口部周围的区域（图 15.1F、15.2L 和 15.8）。环节动物的体节分化称为分节现象。身体最末端为尾节，其上具有肛门，常生有触须。与口前叶相同，尾节并非体节（nonsegmental），可能保留幼虫身体的残余结构。基于这一基本构型，环节动物演化出了极其多样的体态。大多数环节动物具有明显的外部分节特征和高度延长的圆柱形身体。它们属于三胚层动物，拥有完整的消化道和宽敞的体腔。在分节现象不明显的例外类群中，包括星虫动物门、Thalassematidae（原螠虫动物）、Dinophiliformia 目和 Diurodrilidae 科，这些类群已丧失了明显的分节特征。 在其他类群中，如蛭纲和吸口虫纲（Myzostomida），体腔出现退化。消化道（在某些环节动物纲及所有西伯达虫科中消失）通过体腔与体壁分离，但在那些体腔发生次生退化的类群中则不然。
最简单的环节动物头部由口前叶和围口节构成。主躯体的分节通常在外观上表现为环，即体环（annuli），并在内部通过被节间膈膜分隔的连续排列的体腔室反映出来（图15.4）。这种基本结构在环节动物中发生了不同程度的改变，特别是通过体腔缩小或隔膜消失；后一种改变导致内部腔室数量减少但体积增大。许多环节动物的身体呈同律分节（homonomous），各体节高度相似。而其他类群，尤其是管栖类型，则具有特化执行不同功能的体节群，因此呈现异律分节（heteronomous）（如许多磷沙蚕科，Chaetopteridae，物种）。体节群的特化（即异律分节，heteronomy）极大地促进了环节动物形态多样性的演化。
我们目前对环节动物系统发育的认识（图15.43）假设欧文虫目（Oweniida）、磷沙蚕科、仙虫目（Amphinomida）+星虫门构成了一个由三个基部分支组成的阶元，最终通向多毛纲。这些基部分支包含了多种多样的体型结构，因此推断环节动物祖先的形态颇具挑战性。相对均一的体节可能属于祖征，因为这一特征可见于欧文虫目、部分磷沙蚕科和仙虫目，尽管星虫和大多数磷沙蚕科等类群的体型可能截然不同。
Body Forms
大多数环节动物生活在海洋中，栖息地从潮间带延伸至极深海域，但约有三分之一的环节动物物种栖息于陆地或淡水环境。相当数量的物种生活在半咸水或淡水中，而大部分环带纲动物（数千种）则栖息于陆地。环节动物的体长差异显著：部分潮间带物种的成体长度不足0.5毫米，而某些巨型矶沙蚕科（eunicids）和巨蚓科（megascolecid）环带纲的体长可超过3米。环节动物体型的万千变化，最好参照其基本分区——头部、分节躯干和尾节——进行描述。但需注意，某些类群如螠虫（Thalassematidae）、蛭纲、西伯加虫（Siboglinidae）及星虫以各自独特的方式从这种状态发生了显著转化，因此将在本章末尾作为专门章节进行讨论。但总体而言，环节动物的头部由口前叶和围口节构成，二者形态各异，有时还会与一个或多个体节融合，此时可能出现触须和侧生刚毛（图 15.8、15.12A、15.15）。前叶和围口节常具触角（antennae）和/或触须（palps）等附肢，也可能裸露无附肢——如许多内栖穴居（infaunal burrowers）的环节动物（如环带纲）。这些头部附肢的性质差异显著，常能揭示蠕虫的栖息习性。躯干部分可呈同律分节或异律分节，每个体节通常生有一对不分节的附肢（称为疣足）以及成束的刚毛（图 15.4C、15.5）。
刚毛（Chaetae）是环节动物的一个显著特征，尽管在某些腕足动物（或许还有其他门类）中也有发现。它们形态大小各异，每种刚毛都源于内陷表皮细胞的微绒毛边缘，本质上是平行纵向管道的束状结构，其管壁由硬化的几丁质构成（图15.5）。在多个类群中刚毛已退化消失，最显著的是星虫和蛭。
疣足若存在，通常为双叶型(biramous)，具背肢（notopodium[6]）与腹肢（neuropodium[7]），每叶各有其刚毛簇（图 15.4C 及 15.5）。然而，环节动物演化出形态多样的疣足，执行运动、气体交换、保护、锚定及产生水流等多种功能。在异律分节环节动物中，不同体区的疣足形态差异显著。例如，某一区域的疣足常特化为鳃，另一区域特化为运动结构，其他区域则辅助摄食。在某些类群中，尤其是穴居型种类，以及星虫、螠虫、Diurodrilidae、Polygordius及环带纲，疣足已完全退化。
大多数环节动物为雌雄异体，配子由腹膜增殖进入体腔发育。许多环节动物采用广播产卵方式，产生自由游动的幼虫，但该门类的生活史策略极为多样，同时也存在多种亲代抚育类型。值得注意的是，许多环节动物为雌雄同体，包括所有环带纲成员，它们通常交换精子并产生被孵育或包裹的胚胎，直接发育为幼体。
体壁与体腔结构
环节动物的体表覆盖着一层薄薄的角质层，由表皮细胞微绒毛分泌的硬蛋白和黏多糖纤维构成。表皮为柱状上皮，身体某些部位常具纤毛。表皮下方依次为结缔组织层、环肌（有时缺失）和厚实的纵肌，后者常排列成四条肌束（图 15.4C）。环肌并非形成连续鞘状结构，至少在疣足位置存在间断。体壁内层为腹膜，包裹体腔间隙并衬覆于内脏器官表面。同律分节环节动物的体腔通常呈左右成对的腔隙，在躯干内按体节顺序排列。背肠系膜和腹肠系膜分隔每对体腔，而肌肉质的节间膈膜则沿体长方向将相邻体节彼此隔离。 在多个环节动物支系中，体节间隔膜已发生次生性丢失或穿孔，因此这些动物的体腔液及其内含物（如配子）可在体节间自由流通。这自然适用于无体节结构的螠虫和星虫。
除主体壁肌和隔膜肌外，其他肌肉负责收缩可伸缩或可外翻的身体结构（如鳃、咽部）并操控疣足（图 15.4C）。每个疣足是体壁的外翻结构，内含多种肌肉。可活动的疣足主要由起源于腹中线附近的斜肌群驱动，这些肌肉分支后附着于疣足内部不同位点。在足刺目（Aciculata）、仙虫目（Amphinomida）及部分锥头虫科（Orbiniidae）中，大型的疣足可能含有称为足刺（aciculae[8]）的粗壮的、位于内部的刚毛（图 15.5），部分肌肉附着其上并操控运动。总体而言，刚毛也由肌肉操控，通常可伸缩（这与节肢动物的刚毛截然不同）。
支撑与运动
环节动物为体腔作为流体静力骨骼支撑身体提供了绝佳范例。结合发达的肌肉系统、分节体躯与疣足，这种流体静力特性构成了理解该类蠕虫运动机制的基础。沙蚕属（Nereis）与伪沙蚕属（Platynereis，叶须虫目Phyllodocida，沙蚕科Nereididae）为漫游型同律分节环节动物，展现出多种值得描述的运动模式（图 15.2E 及图 15.6A-D）。此类环节动物的节间隔膜功能完整，因此各节体腔可在液压上有效相互隔离。关于这一基本结构的变型将在后文讨论。
除了穴居外，沙蚕还能进行三种基本的底表运动模式：缓慢爬行、快速爬行和游泳（图 15.6A–D）。所有这些运动方式主要依赖于纵肌带，尤其是较大的背外侧带以及疣足肌上。环肌相对较薄，主要功能是维持体腔隔室内的适当静水压。沙蚕（及类似物种）的每种运动方式都涉及每个体节中身体两侧纵肌的拮抗作用。
运动过程中，任一给定体节一侧的纵肌会交替收缩和舒张（并被拉伸），与该体节另一侧肌肉的动作呈反向同步。因此，身体产生波动，这些波动以后向前的异时波形式移动。这些波的长度和振幅变化与疣足运动相结合，产生不同的运动模式。当疣足及其刚毛沿每个异时波的波峰移动时，它们会在动力冲程中最大程度地伸展。相反，在恢复冲程中，疣足和刚毛会在波谷处回缩。因此，任一给定体节两侧的疣足彼此完全处于异相状态。
当沙蚕缓慢爬行时，其身体会产生大量短波长、低振幅的异步波动（图 15.6B）。波峰处伸出的疣足刚毛紧贴基质，在疣足进行动力冲程时充当支点。每个疣足经过波峰后，会在恢复冲程中回缩并抬离基质向前移动。此类运动的主要推进力来自斜向疣足肌（图 15.4C）。快速爬行时，大部分驱动力由体壁纵肌提供，伴随体波波长增加、振幅增大（图 15.6C），从而强化疣足的动力冲程。
沙蚕也能离开基质游泳（图 15.6D）。在游泳时，其节律性波动的波长和振幅甚至比快速爬行时更大。然而观察沙蚕科动物游泳时，人们会产生一种"越努力越难前进"的印象，这确实有一定道理。问题在于，尽管疣足在动力冲程中像船桨一样推动动物前进，但大幅度的节律性波动仍持续从后向前传递，并产生同向水流——这种水流反而会推动动物后退。结果就是沙蚕虽能脱离基质，却大多在水中徒劳挣扎。这种行为主要作为逃避底栖捕食者的短期机制，而非用于位置移动。不过有些环节动物类群（如Phyllodocidae的Alciopini和Tomopteridae的Tomopteris）的成员终生过着浮游生活。
基于这些基本模式和机制，我们再来探讨环节动物的其他几种运动方式。齿吻沙蚕属（Nephtys，齿吻沙蚕科）在外形上与 沙蚕属相似，但其运动方式存在显著差异。虽然 Nephtys 在缓慢爬行时效率低于 Nereis，但其游泳能力更强，并且能在软质基底中有效掘穴。其肥厚多肉的疣足充当桨叶，游泳时不会产生长而深的异步波。相反，游速越快，波幅越短越浅，从而消除了 Nereis 运动时产生的许多反作用力。开始掘穴时，Nephtys 会头部朝下钻入基底，通过从埋入的体节向外伸展刚毛来固定身体，随后将吻部更深地探入沙中。接着利用游泳动作向基底更深处掘进。
与上述描述相反，多鳞虫科（Polynoidae）动物充分利用其肌肉发达的疣足作为高效行走装置。其身体几乎不产生波动，纵向肌束的尺寸及其在运动中的重要性也相应减小。这类蠕虫几乎完全依赖疣足进行行走，多数成年多鳞虫科动物除短暂爆发外无法游泳。
沙蚕属也是一种穴居动物，对 N. virens 的研究表明，它们能够通过一种称为"裂纹扩展（crack propagation）"的机械高效运动方式，在泥质沉积物中延伸其洞穴。这种运动方式能高效利用能量——蠕虫在泥中强行推进时，会外翻咽部对洞壁施加背腹向力，这些力在洞穴尖端被放大，从而向前方产生裂缝。随后蠕虫通过横向扩张身体固定自身，并将狭窄的头部挤入裂缝，继而重复这一过程。已知其他环节动物类群如cirratulids, glycerids和orbiniids也采用这种掘穴方式。沙质掘穴与泥质掘穴面临不同挑战，因为沙粒不会"开裂"，而需要被流体化。沙质掘穴行为已在沙蠋科（Arenicolidae）的沙蠋属（Arenicola）中得到描述，该属与许多穴居动物一样，已丧失大部分体节间隔膜。部分穴居动物的隔膜具有穿孔，这意味着体节容积并非恒定——换言之，一个体区体腔液的流失会导致另一体区体腔液的相应增加。 沙蠋的疣足也已退化。其刚毛或身体膨大部位的表面充当锚定点，而洞穴壁则提供对抗液压的拮抗力。沙蠋在沙中掘穴时，首先将身体前部区域嵌入并锚定在基质中。这一锚定过程通过收缩身体后部的环肌完成，从而将体腔液推向前方，导致前几个体节膨胀。随后后部纵肌收缩，将蠕虫的后部向前拉动。为继续掘穴，需进入第二阶段活动：当前部环肌收缩、纵肌带放松时，每个参与体节的后缘会突出形成锚定点以防止向后移动；同时吻部向前推进，加深洞穴。接着吻部回缩，身体前端充满液体，整个流程重复进行（图 15.6F）。
环带纲如crassiclitellates（蚯蚓）面临在土壤中掘穴的难题，这些土壤可能不像海洋沉积物那样易裂解或流化。研究表明，它们通过两种方式解决这一问题：在压实土壤中"啃食"前进，或在疏松土壤中推开沉积物。某些情况下，它们会用黏液涂抹洞穴内壁以防止坍塌。大多数环节动物的运动涉及每个体节内环肌与纵肌的交替收缩，这一机制也存在于其他具有完整体隔膜的多毛类环节动物中。随着相应肌肉的收缩，体节形态由细长变为短粗（图 15.6G–J）。这些形态变化通过腹神经索及相关运动神经元发出的脉冲序列，以蠕动波形式沿身体向前传递。因此，在运动过程中，蚯蚓身体会呈现粗细交替的节段。若没有体表锚定机制，这种运动将无法产生位移。刚毛从身体较粗部位如倒刺般伸出，恰好提供了这种锚定作用。 当纵肌放松、环肌收缩时，体径减小，刚毛转向后方并紧贴体表。如图 15.6G–K 所示，当前端因环肌收缩而伸展时，刚毛防止身体后滑，头部压入基质，蠕虫向前移动。 随后，前端因纵肌收缩而膨大，身体其余部分被向前拖曳。
大多数管栖环节动物（图15.7）为异律分节，其中许多种类（如蛰龙介类，Terebelliformia）身体柔软且肌肉相对较弱。疣足退化，因此刚毛用于在管内定位和固定身体。在管内的移动通常通过缓慢的体壁蠕动或刚毛运动完成。当前端伸出摄食时，可通过特殊的牵引肌快速缩回，而身体未暴露部分则锚定在管内。环节动物的管状结构不仅为这些软体蠕虫提供保护与支撑，还能使其相对于基质保持正确的朝向。部分环节动物完全依靠自身分泌物筑管，其中最著名的当属龙介虫（serpulids）——它们通过围口节的褶皱，称为领（collar），附近一对大型腺体分泌的碳酸钙构建管壁。碳酸钙晶体被添加至有机基质中；该混合物由领褶塑形至管口顶端，并固定直至硬化。
缨鳃虫（Sabellids）作为龙介虫（serpulids）的近亲，会分泌由领部塑造的有机物质，形成羊皮纸状或膜质管。某些种类如缨鳃虫属（Sabella），会将黏液分泌物与从摄食水流中筛选出的特定粒径颗粒混合，再用这种材料构筑管体（图 15.7A,B 及 15.10A,B）。许多其他环节动物类群也会用类似方式，将不同途径收集的沉积颗粒用黏液粘合形成管状结构。其中最为精美的当属pectinariids——即"冰淇淋筒虫"——其华丽管壁仅由单层颗粒构成（图 15.7G）。
少数环节动物能够通过钻入钙质基质（如岩石、珊瑚骨骼或软体动物贝壳）挖掘洞穴（例如，Cirratulidae, Eunicidae, Spionidae, Sabellidae中的某些种类）。在极端情况下，这些环节动物的活动可能对"宿主"产生有害影响。例如，一种钻穴的缨鳃虫——Terebrasabella，栖息于鲍鱼壳内，会导致鲍鱼壳变形并造成死亡。Polydora（Spionidae）的物种常在各类钙质基质（如贝壳）中挖掘孔道，在欧洲、澳大利亚和北美商业化养殖区曾导致牡蛎死亡（图 15.9F）。
摄食与消化
摄食 环节动物在形态和功能上的巨大多样性使其能够以各种方式利用几乎所有的海洋食物资源，并成为大多数陆地土壤中关键的生态系统组成部分。为方便起见，我们将环节动物分为捕食性、沉积物取食性和悬浮取食性（见第3章）。然而，在这些基本分类中，存在多种摄食方式和食性偏好。在讨论这些摄食类型的代表性例子之后，我们将提及一些共生环节动物。
最熟悉的捕食性环节动物属于游走亚纲（例如，许多phyllodocids, syllids, nereidids, and eunicids，均属于Aciculata）。这些动物趋向于同律分节，能够在基质上快速移动。它们主要以小型无脊椎动物为食。
当通过化学或机械方式定位猎物时，蠕虫通过前体节体壁肌肉的快速收缩使咽部外翻，增加体腔间隙的静水压，从而引发外翻。由于咽部的结构设计，当咽部外翻时，颚部（若存在）会在最前端张开（图 15.8）。一旦猎物被置于颚部之间，体腔压力释放，颚部闭合夹住猎物，吻部及被捕获的猎物通过大型牵缩肌被拉入体内。许多这类捕食性取食者也能摄入植物材料和碎屑。部分种类以腐食为生，几乎取食所遇的任何死亡有机物质。捕食性取食也出现在某些淡水环节动物中，例如Lumbriculidae（如 Phagodrilus 属），它们通过肌肉质咽部捕获猎物（常为其他环节动物！）。
一些掠食性环节动物并不主动捕猎。许多多鳞虫科（Polynoidae）会静候猎物经过，然后通过将猎物吸入嘴中或利用咽颚抓住它们进行伏击。此外，并非所有掠食性环节动物都生活在表层。有些栖息于管中（如巢沙蚕属，Diopatra）或复杂的分支洞穴中（如吻沙蚕属，Glycera）。这类环节动物通过感知化学物质或振动来探测管外或洞外潜在猎物的存在，并伸出外翻的吻部捕获猎物。有些会短暂离开巢穴捕猎，或从洞穴中钻出等待鱼类游入攻击范围（例如，著名的"sand striker"——博比特虫， Eunice aphroditois[图 15.8G]）。某些属（如吻沙蚕属；图 15.8D）的颚部附有毒腺。
环节动物的几个类群是相对无选择性的沉积物取食者，它们仅通过摄入底质并消化其中所含的有机物质（例如，Arenicolidae, Opheliidae, Maldanidae以及许多环带纲动物）。沙蠋（如 Arenicola）挖掘出 L 形洞穴；该蠕虫通过身体蠕动将水吸入洞穴开口端来灌溉洞穴（图 15.9A）。水向上渗透过上方沉积物，并倾向于使 L 形盲端（靠近蠕虫口部）的沙子液化。这些沙子通过球状吻部的肌肉动作被摄入。带入洞穴的水还会在取食点向沙子中添加悬浮的有机物质。蠕虫会定期移动到洞穴开口端，将摄入的沙子排泄到洞穴外，形成地表特有的排泄物。一些maldanids生活在笔直的垂直洞穴中，头朝下，并摄入底部的沙子（图 15.7C）。它们会定期向上（向后）移动，在地表排泄。 许多其他直接沉积取食者（例如某些 opheliids环节动物）并不生活在构筑的洞穴中，而是直接在基质中移动，边前进边吞食沉积物。当这些环节动物种群密度较高时，每年可通过肠道处理数千吨沉积物——这对它们所栖息的沉积物性质产生显著影响。大多数陆生及许多水生环带类动物至少部分属于直接沉积取食者。蚯蚓在土壤中掘穴前进时吞食基质，土壤沿消化道移动过程中，有机物质被消化并从肠道吸收，而无机不可消化物质则经肛门排出。蚯蚓正是通过这种方式"耕作"土壤，使其疏松透气。许多陆生穴居者（包括常见正蚓属 Lumbricus）更具选择性，会从地表获取有机物质。 这些蚯蚓能钻至土壤表层，利用吸盘状口器获取较大块食物（如部分分解的叶片），并将其拖回地下进行吞食。
选择性沉积取食者被定义为能够在摄食前有效从沉积物中分拣有机物的生物（例如，许多 Terebellidae, Spionidae, 和Pectinariidae的物种）。然而，不同类群用于分拣食物的方法存在差异。大多数蛰龙介科动物（如Amphitrite, Pista, Terebella）栖息于浅穴或永久性管巢中（图 15.9B–E）。其取食触手为具沟槽的口前叶触须，可延伸至基质表面。这些触须通过纤毛爬行伸展，并可通过肌肉收缩回缩。一旦伸展，其上皮会分泌黏液层，使从沉积物中分拣出的有机物附着其上。触手边缘卷曲形成纵向沟槽，食物与黏液沿此沟槽被纤毛输送至口部。管栖的spionids动物采用类似的取食方式。这些动物的取食结构更具肌肉性，由围口节触须衍生而来（图 15.9F）。它们在水体中扫掠或刷过表层沉积物，提取食物并运送至口部。
冰激凌筒虫（Pectinaria）栖息于由沙粒和贝壳碎片构筑的管状巢穴中，其管体两端开口。这类生物以头部朝下的方式定向生活，管体后端则突出于沉积物表面（图 15.9G）。头部附肢对沉积物进行初步分选，从而摄入较高比例的有机质。其他多种环节动物也采用此类及其他选择性沉积取食方式。
多种管栖环节动物（如龙介虫科和缨鳃虫科）以及部分生活在相对永久性洞穴中的种类（如Chaetopteridae）通过不同形式的悬浮摄食获取食物。缨鳃虫及其许多近缘种类的摄食结构是由分叉的口前触须组成的冠状结构，称为radioles。部分这类蠕虫能自行产生摄食水流，而另一些则将其触手伸入流动水体中"垂钓"。当携带食物的水流经过触手时，纤毛驱动水流在放射触手的小枝（分支）之间向上流动（图 15.10A,B）。触手冠内侧及小枝间形成涡流，减缓水流速度，降低其携载能力，从而促进悬浮颗粒的提取。这些颗粒与黏液一同沿小枝上的纤毛沟渠输送至各放射触手主轴上的凹槽。该凹槽开口处最宽，随后呈阶梯状递减至深槽内的狭窄缝隙。通过这种方式，颗粒在进入凹槽的过程中被机械分选为三种尺寸类别。 通常，最小的颗粒被运送到口中并摄入，最大的颗粒被拒斥，而中等大小的颗粒则被储存起来用于建造管道。在淡水仙女环节动物中
图15.9 沉积物食性环节动物。
（A）沙蠋（沙蠋科），一种直接沉积取食者，在其洞穴中。箭头表示水流方向；头部周围的底质被松动并被蠕虫吞食（详细解释见正文）。取食后排出的粪粒（"清洁"后的沙粒）具有特征性外观。（B–E）蛰龙介科环节动物的取食行为。（B）蛰龙介科动物在底质中的取食姿态。口前叶触手在底质表面"爬行"并积累食物，随后将食物送至口中。彩色照片显示一大群蛰龙介科动物伸展着取食触手。（C）蛰龙介科动物触手（横切面）腹面具有纤毛。（D）触手的一段卷曲形成临时食物沟。（E）触手在口部区域来回擦拭，食物在此处被送至口中并吞食。此类蛰龙介科动物属于间接（选择性）沉积取食者。（F）海稚虫科的 Polydora 属，另一种选择性沉积取食者，利用其触手状的口前叶触须获取食物。（G）冰激凌筒形虫（Pectinaria 属）的取食姿态。 水流产生（箭头所示），使触手头部周围的沙粒液化；有机物被分离并摄食。
图 15.10 环节动物两种悬浮摄食策略。(A,B) 缨鳃虫的悬浮摄食。(A) 触手冠从管中伸出，水流（箭头所示）在触手间通过。(B) 触手（辐节）的切面。不同纤毛束清除颗粒物并将其导向辐节轴上的纵向沟槽。在此处按大小分选：最大颗粒大多被排斥，最小颗粒被摄食，中等颗粒用于筑管。(C) 扇毛虫（扇毛虫科）在 U 形洞穴中。腹面观显示虫体前端的细节。扇状疣足在洞穴中产生水流（箭头所示）。水流通过分泌的黏液囊时，食物被过滤。黏液囊最终被送至口部连同食物一起吞入。详见正文。(D) 扇毛虫 U 形管的两端露出沉积物表面。(E) 从管中取出的扇毛虫（扇毛虫科）。
(C)
Ripistes parasita 前体节上的长刚毛在水中摆动，细小的碎屑颗粒会附着其上；随后通过将刚毛在口部擦拭来摄食这些食物物质。
曳鳃科（Chaetopteridae）的某些成员，如曳鳃虫属（Chaetopterus），是多毛纲中异律分节最显著的类群之一，其身体具有明显的区域特化（图 15.1B 及图 15.10C–E）。曳鳃虫通过滤水摄食。这些动物栖居于 U 形洞穴中，通过移动水流来提取悬浮物质。身体的每个区域在此摄食过程中均发挥特定作用。第 14–16 体节具有显著增大的背须扇，作为桨状结构在洞穴中产生水流。由第 12 体节分泌物形成的黏液袋（如图 15.10C 所示）被固定，使水流进入袋的开口端并穿过其黏液壁。该结构可捕获直径小至 1 微米的颗粒，甚至有证据表明蛋白质分子也能被黏液网截留（可能通过离子电荷吸引而非机械过滤）。在活跃摄食期间，黏液袋被卷成球状，通过纤毛沟输送至口部，每 15–30 分钟吞食一次；随后生成新的黏液袋。
环节动物中，有几个类群与其他动物存在共生关系。一些有趣的案例再次体现了这些蠕虫的适应性多样性。许多共生的环节动物与其自由生活的近亲相比几乎没有形态变化，也未展现出这类生活方式常伴随的剧烈适应性特征。对多数种类而言，它们与宿主的关系较为松散，往往仅将宿主作为保护性庇护所。前文已提及某些环节动物（其形态与自由生活的近亲几乎无异）会钻入其他无脊椎动物的外壳中。最常见的共生环节动物包括多鳞虫科（Polynoidae）的鳞虫，尤其是 Arctonoe 属、Halosydna 属和 Macellicephala 属的物种，它们栖息于各类软体动物、棘皮动物和刺胞动物的体表（图 15.11A,B）。甚至有一种多鳞虫被发现共生在东太平洋海隆热液喷口附近巨型深海贻贝的外套腔内。一种名为 Hesperonoe adventor 的鳞虫则栖居于太平洋管虫 Urechis caupo（Thalassematidae 科）的洞穴中（图 15.28G）。 环节动物中的一类——吸口虫目（Myzostomida），几乎总是与棘皮动物共生，主要寄生于海百合，但也包括海星和蛇尾。吸口虫的成体形态和生活习性多样，大多数已描述的物种成体自由生活于宿主外部，而另一些则生活在虫瘿、包囊、或宿主的口腔、消化系统、体腔甚至生殖腺中。其生活方式从窃取宿主食物沟中的食物，到直接取食宿主组织（图 15.3）。
图 15.11 环节动物的共生现象。(A) 鳞沙蚕科（Polynoidae）的 Arctonoe 属，一种生活在海星步带沟及某些软体动物外套腔中的鳞虫（吻部伸出）。(B) 海参纲（Holothuroidea）Pannychia 属上的两个 Macellicephala sp.（鳞沙蚕科）标本。(C) 鱼类寄生虫 Ichthyotomus sanguinarius 的前端。其针状结构将虫体锚定于宿主，大型腺体分泌抗凝血剂。(D) 庞贝虫（Alvinella pompejana，阿尔文虫科）照片。
部分从管中取出，背部布满共生细菌，以及一种常在庞贝虫（A. pompejana）管中见到的海女虫科物种 Hesiolyra bergi（海女虫科）标本。（E）Ichthyotomus sanguinarius（金毛虫科），一种寄生在鳗鱼身上的寄生虫。这种蠕虫附着在宿主的背鳍或腹鳍上，有时数量众多。咽部的针状颚（线条图）将蠕虫固定在宿主身上，大型腺体分泌抗凝血剂。
这类非正式共生关系的例子很多：某些 syllids 生活在水螅体上并以之为食，一种 nereidid（Nereis fucata）寄居在寄居蟹的壳中，等等。这些动物大多不以宿主为食，而是捕食偶然进入其周围环境的微小生物。其他一些则取食宿主食物残渣或碎屑。在环节动物中还存在若干其他奇特的共生关系。大多数 oenonids 部分生命周期以寄生虫形式生活在 thalassematids 及其他环节动物体内。同样，这些内共生体除了体型偏小及咽颚退化外，其生活方式并未引起显著的结构改变。完全寄生性环节动物的一个例子是 Ichthyotomus sanguinarius（Chrysopetalidae）。这些小型蠕虫（体长 1 厘米）通过一对针状颚或颚器附着于鳗鱼体表。其针状颚的排列方式使得相关肌肉收缩时，针颚会像闭合的剪刀刃一样合拢。针颚刺入宿主后，当肌肉放松时，它们会张开并将寄生虫锚定在鱼体上（图 15.11C,E）。 太平洋水螅珊瑚 Stylaster californicus 通常栖息着 spionid 多毛类 Polydora alloporis 的群体，其成对的洞穴开口常被误认为是水螅虫的息肉杯。
一种极为特殊的共生关系存在于奇特的 ampharetid 庞贝蠕虫 Alvinella pompejana（图 15.11D）与多种海洋化能自养硫细菌之间。Alvinella（属名以深海潜水器阿尔文号命名）是东太平洋海隆深海热液喷口群落的显著成员。它比喷口群落中任何其他动物都更接近热水喷出点，常栖息于热羽流形成的被称为"雪球"或"蜂巢"的多孔结构附近。Alvinella 管内的温度可达惊人的 80°C。庞贝蠕虫体表覆盖着独特的喷口细菌。这些蠕虫以某种方式免受高温侵害，并以这些共生细菌为食。一种 hesionid 蠕虫 Hesiolyra bergi 常被发现生活在 Alvinella pompejana 的管中，可能也在取食这些细菌，或是以蠕虫本身为食。
已描述超过 80 种无肠海洋环节动物，均属于仙女虫科（Naididae），栖息于浅层珊瑚沙环境及富含硫化物的厌氧地下沉积物中。这些蠕虫通常携带多种共存的皮下共生细菌（多达五种），这些细菌在宿主营养代谢中的确切作用尚未完全明确。内共生细菌对蠕虫显然至关重要——雌性在产卵时，会通过生殖孔旁的储存区域将其传递给受精卵。
消化 环节动物的消化道遵循前肠、中肠和后肠的基本构造；图 15.12 展示了一些实例。前肠为口道，包括口囊或口管、咽部，以及至少食道的前段部分。其内壁覆盖角质层，若存在齿或颚，则由沿此内壁产生的硬蛋白衍生而来。颚部常通过碳酸钙或金属化合物硬化。当前肠存在可外翻结构（吻部）时，其源自口管或咽部。前肠常伴有多种腺体，包括毒腺（吻沙蚕科）、食道腺（沙蚕科等）以及若干类群中的黏液腺。在蚯蚓中，后段食道常膨大形成嗉囊用于储存食物，并具有一个或多个覆盖角质层的肌肉质砂囊，用于机械研磨摄入物。许多环带纲动物的食道壁增厚部位存在层状外翻结构，其内壁覆盖腺体组织（图 15.12G）。这些钙腺负责清除摄入物中的钙质。 多余的钙由腺体以方解石形式沉淀，随后重新释放回肠腔。方解石不会被肠壁吸收，因此通过肛门排出体外。此外，钙腺显然还调节血液和体腔液中的钙离子与碳酸根离子水平，从而缓冲这些体液的 pH 值。
内胚层来源的中肠通常包括食道的后部以及一条长而直的肠道，其前端可能特化为储存区域，即胃。中肠表面可能相对平滑，也可能通过褶皱、盘绕或大量大型外突（或盲囊）增加表面积。中肠在组织学上常沿其长度方向呈现分化。典型情况下，前中肠（胃或前肠）含有分泌消化酶的分泌细胞。分泌性中肠逐渐过渡到后部的吸收区域。在许多陆生环节动物物种中，肠道表面积通过一条称为盲道的中背沟增大。与许多环节动物及其他一些环节动物的中肠相关联的，是称为黄色细胞的色素细胞团块。这些特化的腹膜细胞含有绿色、黄色或棕色的球状体，赋予这种黄色组织特有的颜色。该组织位于体腔内，但紧贴肠壁和盲道的内脏腹膜。 氯原组织是中间代谢的场所（例如，糖原和脂质的合成与储存、蛋白质的脱氨基作用）。它在排泄过程中也发挥着重要作用。
在肠道后端，可能还存在额外的分泌细胞，用于产生黏液。这些黏液在粪便颗粒形成过程中被添加到未消化的物质中。食物通过纤毛以及肠道肌肉（通常由环肌和纵肌层组成）的蠕动作用在中肠内移动。一条较短的直肠将中肠与位于尾节上的肛门连接起来。不同物种已知含有多种消化酶。捕食性物种倾向于产生蛋白酶，而植食性物种则主要产生糖酶。一些杂食性物种（例如，Nereis virens）会产生蛋白酶、糖酶、脂肪酶甚至纤维素酶的混合物。消化主要在中肠腔内进行细胞外消化，尽管在某些类群（例如，Arenicola）中也已知存在细胞内消化。一些环节动物在肠道内共生有细菌，这些细菌有助于分解纤维素及其他化合物。
图 15.12 环节动物消化系统。(A) 解剖后的沙蚕科动物（背视图）。注意前肠的区域特化。(B) 欧文虫的简单管状肠道。(C) 解剖后的吻沙蚕（背视图）。(D) 鳞沙蚕的多盲囊肠道。(E) 佩塔虫的盘绕消化道。(F) 赤子爱胜蚓（“粪蚓”，环带纲，正蚓科）的消化道，背视图（注意明显的区域特化；后肠未显示）。(G) 正蚓的前肠。注意前肠区域与其他器官的位置关系。(D、E 引自 P. A. Meglitsch. 1972. 《无脊椎动物学》。牛津大学出版社，伦敦；F 引自 B. G. Jamieson. 1981. 《寡毛纲超微结构》。学术出版社，伦敦。)
循环与气体交换
鉴于许多环节动物体型相对较大，其体腔室呈分隔状，且仅有部分肠道能吸收消化后的食物产物，因此必须存在循环机制以实现内部运输和营养分配。此外，许多环节动物的气体交换结构局限于特定身体区域，故需依赖循环系统完成气体的体内运输。
要理解环节动物的循环系统，最简便的方法是将其与它们的气体交换结构结合起来考虑，这些结构具有显著的多样性。在许多缺乏附肢的环节动物中（例如，索沙蚕科、欧努菲虫科），整个体表都参与气体交换。一些活跃的表栖型环节动物利用疣足上高度血管化的部分作为鳃。特殊的气体交换结构，即鳃，可呈现为躯干丝状（须鳃虫科、锥头虫科）、前部鳃（双栉虫科、蛰龙介科）以及头部触手冠或鳃冠（缨鳃虫科、龙介虫科、西伯达虫科）等形式。由于血液通常携带呼吸色素，循环系统的解剖结构已随着这些气体交换结构的位置与形态共同演化。
我们再次从同律分节的环节动物开始观察，例如沙蚕属（Nereis），其疣足形态大致相似，背叶（notopodia）起鳃的作用。主要血管包括一条将血液向前输送的背中纵血管，以及一条将血液向后输送的腹中纵血管。血液在这两条血管之间的交换通过后部血管网、前部血管网以及呈序列排列的体节血管进行（图 15.13A）。前部血管网在肌肉质咽部和脑神经节周围区域尤为发达。
图 15.13 环节动物循环与气体交换系统。基本结构的变化包括额外血管、前肠相关血窦以及服务于前部鳃的鳃血管。（A）沙蚕的一个体节及疣足（剖视图）。注意主要血管及血流方向（箭头所示）。血液在背血管中向前流动，在腹血管中向后流动。在此类环节动物中，扁平的疣足充当鳃的功能。（B–F）沙蠕虫科（B）、蛰龙介科（C）、龙介虫科（D）及正蚓属（环节纲）的循环模式。（E）前部血管（侧视图）及（F）单个体节的循环模式（横截面）。（E 引自 C. A. Edwards 与 J. R. Lofty. 1972. 《蚯蚓生物学》. Chapman and Hall, 伦敦. https://link.springer. com/chapter/10.1007/978-1- 4899-6912-5_1）
沙蚕体内血液的流动依赖于体壁肌肉的作用以及血管壁（尤其是粗大的背血管）内固有肌肉的收缩。该动物没有专门的心脏或其他泵血器官。如图 15.13A 所示，流经各体节血管的血液为体壁肌肉、肠道、肾管和疣足提供营养。值得注意的是，含氧血液被输送回背血管，从而维持动物前端的初级供氧，包括摄食器官和脑神经节。在陆正蚓和许多环节动物中，三条主要的纵向血管延伸至身体大部分长度，并在每个体节内通过额外排列的体节血管相互连接（图 15.13E,F）。最大的纵向血管是背血管，其管壁厚实且富含肌肉，为血液流动提供了主要的泵动力。悬浮于肠道下方肠系膜中的是纵向腹血管。第三条纵向血管位于腹侧。
神经索下方称为神经下血管。纵行血管之间的交换在每个节段通过供应体壁、肠道和肾管的多条路径进行（图 15.13F）。血液与组织之间的大部分交换通过由传入和传出血管供应的毛细血管床完成（BB4e_15.13_pt1）。血液在腹血管和神经下血管中向后流动，在背血管中向前流动；背血管与腹血管之间的交换在每个节段发生，如图 15.13E 所示。
(E)
刚才概述的基本循环系统存在许多变异，我们仅列举几种变异来说明环节动物内部的多样性。即使在体型大致相似的环节动物中，也存在显著差异。例如，在同律分节的种类中，循环系统可能退化（如叶须虫科）或消失（如小头虫科、吻沙蚕科和星虫动物门）。在某些情况下，退化可能与体型较小有关。然而，这一假说并不适用于小头虫科和吻沙蚕科的许多种类，它们体型较大且相当活跃。在这些蠕虫及其他一些种类中，循环系统高度退化，并与体腔残余部分融合。吻沙蚕科和小头虫科的体腔中含有红细胞（含血红蛋白）。由于吻沙蚕科隔膜不完全，体腔液可在各体节间流动，通过身体活动和腹膜上的纤毛束驱动。在其穴居生活方式中，扩大的疣足鳃或纤细的前鳃会带来不利，因此体表可能承担了气体交换的功能，而体腔则承担了循环的功能。类似的现象可能也发生在星虫动物门中。
与沙蚕或蚯蚓相比，许多环节动物具有额外的血管、血管的变异、血流模式的差异以及大型血窦的形成。正如可以预见的，在一些具有退化疣足和位于前部鳃的异律分节环节动物（例如，蛰龙介虫科、缨鳃虫科和龙介虫科）中，可以看到一些显著的差异。在这些蠕虫中，许多在胃和前肠区域，背血管被一个称为肠血窦的巨大血腔所取代（图 15.13C,D）。通常，背血管从这个血窦向前延伸，并常常形成一个环与主要的腹血管相连。在缨鳃虫科和龙介虫科中，一条单一的盲端血管伸入每个鳃触手。血液流入和流出这些鳃血管，在某些种类（例如，龙介虫科）中，这些血管配备有防止血液回流到背血管的瓣膜。这种单血管内的双向血流与大多数闭管式循环系统中的毛细血管交换系统截然不同。 少数环节动物具有体壁延伸结构，可增加表面积并充当简单鳃（如鳃蚓属、尾盘虫属），但大多数环节动物通过体表进行气体交换。
特化的泵送结构在多个环节动物类群中演化形成。这类结构在某些管栖种类中尤为发达，可弥补体节运动对循环系统影响的减弱。这些有时被称为心脏的结构，通常仅是某条主要血管的膨大肌化部分——毛鳃虫的背肌血管即属此类。须头虫科动物在鳃基部具有"泵站"，用于维持鳃血管内的血压与血流（图 15.13B）。其他环节动物中还存在多种类似结构，包括蚯蚓的 5 对主动脉弓。
大多数环节动物的循环液中含有呼吸色素，其循环液通常无细胞结构。缺乏此类色素的包括一些体型极小的种类以及多种裂虫科、叶须虫科、多鳞虫科、鳞沙蚕科、毛翼虫属等少数类群。当存在色素时，通常为某种血红蛋白，尽管在某些分类群中（如某些须头虫科、缨鳃虫科和龙介虫科）常见氯血红素，而血褐素则存在于海稚虫科中。海稚虫科的另一个有趣之处在于其血液中含有血细胞。部分环节动物拥有不止一种色素，例如某些龙介虫科的血液中同时含有血红蛋白和氯血红素。
环节动物的呼吸色素可能存在于血液、体腔液或两者中。除少数例外，血液色素以溶解状态存在，而体腔色素则包裹在血细胞中。后者通常与循环系统的退化或缺失相关（如吻螠科）。将体腔色素（通常是血红蛋白）纳入细胞，可能是为了防止大量游离溶解分子在体液中引发严重的渗透效应。血细胞中的体腔血红蛋白分子量往往远小于溶解在血浆中的血红蛋白。这种差异的意义尚不明确，但在沙蠋科动物中，这可能与氧气挑战有关——这类蠕虫常栖息于低氧沉积物中。
环节动物体内呼吸色素的类型及其分布方式至少部分与其生活方式相关。如第三章所述，不同色素——甚至同一色素的不同形态——具有不同的氧结合与释放特性。特定蠕虫体内色素的特性反映了其在环境缺氧时储存氧气并释放的能力。潮间带穴居环节动物群的多个物种会在涨潮时吸收并储存氧气，退潮时则释放储存的氧气。这种生理循环机制缓解了低潮期体内缺氧可能造成的应激压力。某些物种在正常条件下使用一种血红蛋白，而在应激时期则使用另一种储存并释放氧气的血红蛋白。部分环节动物（如真蚓属）能在长期缺氧条件下转换为无氧代谢途径。许多陆生环带纲动物仅在暴露于空气中时才能进行充分的气体交换；若被淹没则会溺亡。（请记住，空气中氧气含量远高于水中。）我们都见过大雨过后蚯蚓在地表爬行的情景。一种名为 Alma emini 的蚯蚓演化出了惊人的适应能力，使其能在东非栖息地的雨季中存活。当雨水淹没其洞穴时，这种蚯蚓会移动到土壤表面并形成一个临时开口。随后，它通过这个开口伸出身体后端，将体壁两侧卷曲成一对褶皱，形成一个充当"肺"的开放腔室。高度血管化的后部上皮组织增强了气体交换效率。若干水生环节动物能够耐受短期低氧环境，甚至短暂的无氧条件，其中包括污泥蠕虫（如颤蚓属 Tubifex）以及生活在污水等高度富营养化、低氧环境中的仙女虫科（Naididae）成员。
排泄与渗透调节
在第三章中，我们讨论了无脊椎动物的肾管器官。目前，我们已经了解了各种类型的原肾管，尤其是在无体腔动物和某些囊胚腔动物中。在环节动物中，后肾管通常存在于成体阶段，这些结构在发育过程中通常会经历原肾管阶段。大多数环节动物拥有某种类型的后肾管，通常呈体节排列，每节一对，其开口位于肾口后方的体节中。然而，这一模式存在许多变异，某些成体环节动物中仍存在原肾管。具有体节排列的独立体腔室的动物能否成功生存，取决于这些独立体节的物理和生理维持。代谢废物（主要是氨）的排出以及渗透压和离子平衡的调节，必须在每个功能独立的体腔室中进行。（另见第三章中关于排泄和渗透压调节的讨论及图示。） 尽管曾一度认为环节动物拥有独立演化的排泄系统（肾管系统）和生殖导管系统（体腔管系统），但现有证据表明，虽然排出体外的导管主要属于肾管结构，但它们也可能在配子排放中发挥作用。
原肾管存在于某些成年环节动物中，主要分布在叶须虫目类群中，这些结构看似是由后肾管发育方式改变而来——其体腔漏斗开口连接至肾管（图 15.14A），该肾管还通向部分焰细胞。然而，大多数环节动物拥有成对的后肾管，每个后肾管通过具纤毛的肾口通向体腔。在少数环节动物（如小头虫科）中，后肾管与独立的体腔管同时存在，但多数种类仅具后肾管。在某些隔膜不完整或缺失的环节动物类群中，肾管数量有所减少。例如在蛰龙介形目中，前部肾管仅具排泄功能，而在形成配子的身体后部区域，肾管既用于产卵，推测也兼具排泄作用。极端情况出现在须头虫科、丝鳃虫科、龙介虫科、西伯加虫科和缨鳃虫科等类群中，它们仅有一对位于前部的大型排泄性后肾管。在缨鳃虫科和龙介虫科中，这对后肾管汇合成单一的融合肾管，并在头部后方形成共同排泄孔（图 15.14C）。 典型的环带纲肾管由隔膜前的肾口（直接开口于体腔或次生闭合为球状）、穿过隔膜的短管以及隔膜后高度盘曲、有时膨大形成膀胱的肾管组成（图 15.14D）。肾孔通常位于体节腹外侧。
如第三章所述，后肾管的开放式肾口非选择性地收集体腔液。随后，肾管中的物质被重吸收回体内——或直接返回周围体腔液，或在肾管血管发达的情况下（如某些沙蚕科和鳞沙蚕科）进入血液。无论哪种情况，尿液成分都与体液存在显著差异，这表明肾管全长具有显著的生理选择性。
渗透调节对生活在相对恒定渗透条件下的潮下带海洋环节动物来说问题不大。然而，潮间带和河口环境的种类必须能够承受与环境盐度波动相关的应激期。许多种类是渗透顺应者 ( \mathrm { e . g . } ，如沙蠋属（Arenicola），允许其体液张力随环境盐度变化而波动。大多数环节动物渗透顺应者具有相对简单的后肾管，肾管较短，相应的重吸收和调节能力较弱。有些种类还具有较薄的体壁肌肉组织，在低渗环境中身体会膨胀。穴居和管栖种类可能比底表生活种类面临的渗透胁迫更小，因为其管内的水体可能比上覆水体更不易受离子变化影响。渗透调节者，如几种河口沙蚕科种类，通常具有较厚的体壁，能抵抗形状和体积的变化。当水分从低渗环境进入体内时，体腔内产生的静水压增加会抵消渗透梯度。 In addition,调节者能够（在有限范围内）维持体内液体渗透压的恒定，这得益于其更复杂的肾管结构所具备的更强选择性功能。
(D)
图 15.14 环节动物的肾管。(A) 叶须虫的原肾管：一簇管细胞型原肾管位于具有侧漏斗的肾管上方。(B) 海稚虫的后肾管。(C) 龙介虫中一对连接至共同导管的肾管。(D) 正蚓（环节纲，正蚓科）中单个肾管及其与隔膜的关系。证据表明，蚯蚓的肾管是高度选择性的排泄和渗透调节单位。肾管沿其长度具有区域特化：细管首先通过肾口从体腔接收体液和各种溶质，随后通过邻近管道的毛细血管从血液中接收。除各种形式的含氮废物（氨、尿素、尿酸）外，某些体腔蛋白、水及离子（Na⁺、K⁺、Cl⁻）也被吸收。宽管则作为蛋白质、离子和水的选择性重吸收部位（可能重吸收至血液），使尿液富含含氮废物。(D 图引自 C. A. Edwards 和 J. R. Lofty，1972 年，《蚯蚓生物学》，Chapman and Hall 出版社，伦敦。https://link.springer)/chapter/10.1007/978-1-4899-6912-51
离子和渗透调节是环节动物在淡水和陆地栖息地面临的主要挑战，而只有少数进化谱系解决了这些问题，其中主要代表是环带纲。气体交换所需的湿润、可渗透体表，以及体壁两侧严重的渗透梯度，给陆生种类带来水分流失的潜在严重问题，而淡水种类则面临水分摄入过量的威胁。这两种情况都可能导致宝贵的可扩散盐分流失。水分和盐分的被动扩散也会通过肠壁发生。淡水环节动物水分和盐分平衡的主要器官当然是肾管。多余的水分通过肾管排出，而盐分则通过肾管的选择性主动重吸收得以保留。陆生种类面临的问题更为严峻。令人惊讶的是，蚯蚓并非绝对的渗透调节者；相反，它们会根据环境中水分的多少而流失或吸收水分。不同物种能耐受体内水分流失20%至75%仍可恢复。在正常条件下，蚯蚓可能通过多种方式实现水分保持。 尿素的生成使得这类动物能够排出比严格排氨动物相对高渗的尿液。此外，它们可能通过肠壁主动从食物中吸收水分和盐分。除了生理适应使这些动物能够耐受身体暂时性部分脱水外，它们还具备行为适应能力，能够停留在相对潮湿的环境中。
水生环节动物为排氨型，但大多数陆生种类至少部分为排尿素型。这些代谢废物通过循环系统和体腔液扩散运输至肾管。物质进入肾管腔的过程，部分是通过开放肾口从体腔非选择性摄取（在具有开放肾口的蠕虫中），部分是通过传入肾血管经肾管壁选择性摄取。沿肾管远端，大量物质被选择性重吸收进入传出血流，从而促进高效排泄以及离子和渗透压调节。
神经系统与感觉器官
环节动物的中枢神经系统（与一般原口动物相同）包括一个背侧脑神经节、成对的围咽神经环以及一条或多条腹侧纵神经索。环节动物最常见的腹神经索结构由两条紧密相连的神经索及其分节神经节组成（即绳梯状神经索；图15.15）。该结构位于体内，远离表皮（即表皮下神经索）。然而，一系列环节动物类群（如欧文虫目、毛翼虫科及游走亚纲）的腹神经索虽仍具绳梯状特征，却位于表皮层内（即表皮内神经索）。这种表皮内成对腹神经索在欧文虫目、毛翼虫科及游走亚纲等类群中的存在，提示其可能是环节动物的祖征状态。经典的绳梯状神经索很可能从表皮内神经索状态多次独立演化而来。
环节动物的脑神经节通常呈双叶状，位于口前叶内。一对或两对围咽神经连索从脑神经节发出，环绕前肠后于咽下神经节腹侧汇合。通常，一对纵神经索从咽下神经节发出，沿体长延伸。神经节沿这些神经索排列，每体节一对，由横连合相连。侧神经从每个神经节延伸至体壁，各具一个所谓的足神经节。这种双神经索结构在某些环节动物类群中常见，包括缨鳃虫科和龙介虫科，尽管这些属于衍生类群。其他分类单元（如仙虫科）具有四条腹纵神经索（内侧一对和外侧一对），后者连接足神经节。在其他一些相对衍生的环节动物类群中也出现类似的侧纵索，但可能非同源。在许多其他环节动物中，内侧神经索已融合形成单一的腹中纵索。 不同类群之间的融合程度存在差异，有些类群在单条神经索内仍保留着独立的神经束。
脑神经节通常特化为三个区域，分别称为前脑、中脑和后脑。一般而言，前脑支配口前触手，中脑支配眼和口前触角或触手，后脑支配化学感受性颈器（图 15.15A、D、E）。围食道神经连索起源于前脑和中脑。中脑还发出一组与消化道前部相关的运动性口胃神经，尤其参与吻部或咽部的运作。围食道神经连索上常分布有神经节，由此发出神经支配围口触须，否则这些附肢将由食道下神经节发出的神经支配。食道下神经节出现
(D)
(E)
(B)
图 15.15 环节动物神经系统。（A）沙蚕神经系统前部（背面观）。注意头部附肢及第一体节疣足的神经支配。（B）沙蚕躯干部腹神经索。注意单个神经节的主体虽位于一个体节内，但每个神经节支配两个体节，因此每个体节接受来自两个相邻神经节的神经支配。另请注意巨型神经纤维。（C）通用环节动物神经系统侧面观。注意脑神经节位于口前叶内（右侧），与环带纲环节动物不同（参见 F）。（D、E）矶沙蚕科矶沙蚕属前部神经系统细节（D：侧面观；E：背面观）。脑神经节分为前脑、中脑和后脑区域。
（续下页）
(C)
图 15.15（续）环节动物神经系统。（F）带丝蚓属（Lumbricus）的神经系统侧视图。注意脑神经节位于头部后方，这一发育特征似乎与前叶（prostomium）体积减小有关。（D、E 图引自 P. A. Meglitsch. 1972. 《无脊椎动物学》. 牛津大学出版社，伦敦。）
对腹神经索和分节神经节发挥兴奋性调控作用。
由分节神经节发出的神经支配体壁肌肉组织、疣足（通过足神经节）以及消化道。腹神经索以及有时出现的侧神经——
大多数环节动物含有一些极长的神经元，即直径较大的巨纤维；这些神经元能够绕过神经节，实现快速的"直通式"脉冲传导（图 15.15B）。巨纤维在某些环节动物（如裂虫科）中明显缺失，但在管栖种类（如帚毛虫科和龙介虫科）中发育良好，可使身体快速收缩并缩回管中。环带纲动物的中枢神经系统由环节动物常见结构组成：一个位于肠上方的脑神经节，通过围咽神经连索与具神经节的腹神经索相连，以及一个肠下神经节（图 15.15）。由于头部（尤其是口前叶）缩小，其脑神经节的位置比其他环节动物更靠后，常位于第三体节处。环带纲动物的成对腹神经索几乎总是融合成单一神经束，其中通常含有一些巨纤维，在水蛭中尤为明显。
环节动物展现出令人惊叹的感官受体多样性。正如预期，不同生活方式的环节动物所拥有的感觉器官类型及其发育程度差异显著。显然，管栖的缨鳃虫、漫游捕食的沙蚕以及穴居的蛏形虫对感官信息的需求截然不同。
总体而言，环节动物具有高度发达的触觉敏感性。爬行类、管栖类和穴居类动物依赖触觉感知与周围环境互动（如运动、在管中固定等）。触觉受体分布于体表大部分区域，但在头部附肢和疣足等部位尤为集中。刚毛通常也与感觉神经元相关联，充当触觉受体。某些穴居和管栖环节动物对接触洞穴或管壁的反应极为强烈，甚至主导所有其他受体输入信号。即便面对通常引发负面反应的刺激，这些环节动物仍会坚守在洞穴或管中。
大多数环节动物拥有光感受器，但许多穴居种类缺乏这些结构（图 15.16）。发育最完善的环节动物眼睛成对位于口前叶背面。有些种类只有一对眼睛（如多数叶须虫科）；许多种类有两对或更多对眼睛（如沙蚕科、多鳞虫科、海女虫科、多数裂虫科）。这些口前叶眼睛属于直接色素杯结构，可能是体表简单凹陷内衬视细胞，也可能相当复杂，具有明显的屈光体或晶状体（图 15.16A–C）。几乎所有情况下，眼单元都被特化的角质层覆盖，起到角膜作用。多数环节动物的眼睛能传递光线方向和强度的信息，但在某些远洋种类（如明蚕叶须虫科）中，眼睛巨大且拥有真正的晶状体，具备调节能力甚至可能感知图像（图 15.16C,D）。
除了或替代口前叶眼，部分环节动物在身体其他部位也拥有光感受器。少数物种沿身体全长分布着简单的眼点（例如多眼虫属）。在刚定居的帚毛虫科幼虫以及某些成年法布里西虫属（如法布里西虫）和缨鳃虫科（小型种类如双缨虫属）的尾节上存在眼点。有趣的是，这些动物在遇到此类情况时会向后爬行。许多缨鳃虫科和龙介虫科动物在鳃冠触手上具有简单的单眼，甚至类似节肢动物的复眼，它们会因光照强度突然降低而缩回管中（图 15.16E）。这种"阴影反应"有助于这些固着生活的蠕虫躲避捕食者，只需用手在活体蠕虫上方投下阴影即可轻松验证。
几乎所有环节动物都能感知环境中的溶解化学物质。大多数化学感受器是特化细胞，其表面延伸出穿过角质层的感受突。感觉神经纤维从每个感受细胞的基部延伸而出。这种简单的化学感受器通常散布在蠕虫身体的大部分区域，但往往集中于头部和
图 15.16 环节动物的光感受器与项器。(A) 须头虫科（Chaetopteridae）的简单色素杯眼。(B) 沙蚕科（Nereidae）的具晶状体色素杯眼。(C) 瓦纳迪斯属（Vanadis，叶须虫科 Phyllodocidae，盲蚕亚科 Alciopini）的复眼（切片）。(D) 盲蚕亚科叶须虫（腹面观）前端，显示大型眼叶。(E) 巨眼蚕属（Acromegalomma）
其附肢。部分环节动物还拥有称为项器的纤毛窝或纤毛裂，推测具有化学感受功能（图 15.16F,G）。这些结构通常成对出现，位于口前叶背侧后方。在某些类群（如部分沙蚕科物种）中，项器为简单的凹陷；而在另一些类群（如奥菲利亚科 Opheliidae）中，则演变为相当复杂的可外翻结构，并配备专门的缩肌（Brusca 第 4 版，BB4e_15.16.ai，2022 年 2 月 11 日）。在仙虫科（Amphinomidae）成员中，项器是口前叶延伸结构——肉冠（caruncle）的复杂突起。
（缨鳃科）具有与节肢动物类似的复眼，但属于趋同演化。这对复眼使蠕虫能够探测潜在捕食者并安全缩回管中。（F）小头虫科（Notomastus）的项器。（G）原须虫科（Proscoloplos）的扫描电镜图，显示前叶上的项器。
平衡囊常见于某些穴居和管栖环节动物（如部分蛰龙介科、沙螨科和缨鳃科）。少数种类具有多对平衡囊，但多数仅有一对，位于头部附近。这些平衡囊可能封闭或与外界相通，平衡石可能是分泌结构，或由外来物质（如沙粒）形成。实验证明，某些环节动物的平衡囊确实充当重力感受器，帮助其在穴居或筑管时维持正确方位。
一些环节动物体内还存在其他推测具有感觉功能的结构。这些结构通常表现为纤毛脊或纤毛沟，分布于身体的不同部位，并与感觉神经元相关联。人们曾用多种名称来指代这些结构，但在大多数情况下，它们的功能仍不明确。环节动物还拥有具有神经分泌或内分泌功能的器官或组织。大多数分泌物似乎与生殖活动的调节有关，这一点将在“生殖与发育”部分进行讨论。
生殖与发育
再生与无性生殖 环节动物展现出不同程度的再生能力。几乎所有种类都能再生失去的附肢，如触须、触手、触毛和疣足。大多数种类在躯干被切断后也能再生后部体节。关于环节动物再生能力存在许多特殊案例。虽然后端再生较为常见，但多数种类无法再生失去的头部。然而，缨鳃虫科、裂虫科及其他一些种类能够再生前端。奇怪的是，环节动物中最惊人的再生能力出现在少数具有高度特化和异律分节体型的种类中。例如，在磷沙蚕属中，若再生部分（前端）不超过 14 个体节，前端将再生出正常的后端；若动物在第 14 体节之后被切断，则不会发生再生。此外，前 14 个体节中的任意单个体节都能向前后两端再生，形成完整的蠕虫（图 15.17A）。 多节虫属某些物种的再生能力更为惊人：它们能将身体分裂成单个体节，每个体节都能再生出完整的个体！在另一种丝鳃虫科动物——栉丝鳃虫属中，也观察到类似现象：其体节会转化为一系列头部结构，随后在后方增殖出更多体节，最终形成一条由多个个体组成的链状结构并分离。图 15.17B 展示了由六个个体组成的链状结构。这种克隆繁殖方式使栉丝鳃虫属在实验室培养条件下持续数十年，期间从未出现有性繁殖现象。
再生似乎是由中枢神经系统在再生部位释放的神经内分泌分泌物所控制。再生的启动源于神经系统结构的切断。实验证明，在不损伤身体其他部位的情况下切断腹神经索即可引发再生，其结果是切断处形成额外结构（例如长出两条"尾巴"）。尽管不同环节动物的研究结果存在差异，但再生机制的基本过程可概括如下：正常生长与体节增加（在幼体阶段）发生于尾节正前方的生长区。然而该生长区显然不参与再生过程。当躯干被切断时，伤口愈合后会在断口处形成由生成组织构成的再生芽基。该芽基包含内层细胞团（源自邻近的中胚层组织）和外层细胞覆盖层（源自外胚层组织如表皮）。 类似于生长区类似物，这两个细胞团根据其组织起源增殖新的身体部位。 这一过程与肠道的生长相耦合，肠道贡献了内胚层起源的部分。
此外，研究表明，来自身体间充质样层的相对未分化细胞会迁移到受伤区域，并以不同（且不确定）的程度参与再生过程。这些所谓的成体干细胞在起源上属于外中胚层，并在胚胎期由假定外胚层发育而来。在再生过程中，它们显然会贡献给通常与真中胚层相关的组织和结构，或许还涉及其他胚层。这意味着再生部分前体细胞的胚层可能与其正常起源的胚层不对应。例如，再生的体腔可能由最初来源于外胚层而非中胚层的组织所衬覆。
几种环节动物利用其再生能力进行无性繁殖。少数种类通过多重断裂进行无性生殖。我们已讨论过 Dodecaceria 属能从分离体节再生完整个体的能力；这一现象在这些动物中自发且自然地发生，是一种高效的繁殖策略。在某些裂虫科、毛翼虫科、须头虫科和缨鳃虫科动物中，身体也会自发横向断裂成两组或多组体节（图 15.17B）。身体断裂点通常具有物种特异性，可通过表皮向内生长形成横跨身体的隔膜（称为大隔膜）来预判。无性繁殖产生多种再生模式，包括个体链、芽状突起，或从分离碎片直接生长为新个体。环节动物的无性繁殖可能受与假定的非生殖再生相同的神经分泌调控机制控制。
有性生殖 大多数环节动物为雌雄异体。雌雄同体现象见于某些缨鳃虫科、龙介虫科、部分淡水沙蚕科以及其它类群的个别案例，但在所有颤蚓纲中尤为普遍。配子由
承蒙 G. Rouse 惠允
图 15.17 环节动物的再生、无性生殖与生殖态现象。(A) 从单个切离体节（本例为扇形疣足体节）再生出完整的毛翼虫科个体。(B) 栉丝蚓（丝鳃虫科）的克隆繁殖：体节转化为一系列头部结构，随后在后方增殖更多体节，形成个体链最终分离。(C) 裂虫科（分枝裂虫，此现象亦见于枝裂虫属）部分个体从亲本疣足处芽殖（克隆）生殖个体。
(D) 后部末端带有成簇生殖节（epitokes）的 Typosyllis（裂虫科 Syllidae）。(E) 一种异沙蚕（heteronereid，矶沙蚕科 Nereididae）。注意其增大的眼睛。(F) 一种生殖节型矶沙蚕——Neanthes nubila。注意其前、后疣足的两型性特征。(G) 另一种裂虫——Myrianida gidholmi，其体内连续产生两个生殖节。较成熟的生殖节（后部）充满卵粒，且眼睛增大。(H) 生殖节型矶沙蚕——Palola viridis（矶沙蚕科 Eunicidae）。(A、C 图引自 P. A. Meglitsch. 1972. 《无脊椎动物学》. 牛津大学出版社, 伦敦.)
腹膜细胞增殖，这些细胞被释放到体腔中，成为配子母细胞（gametogonia）或初级配子细胞（primary gametocytes）。配子的形成可发生于整个身体，或仅局限于躯干的特定区域。在生殖节内，配子的产生可遍布体腔衬里，或仅局限于特定区域。
配子通常在体腔内成熟，并通过后肾管或亲体体壁简单破裂等机制释放到外界。许多物种将卵子和精子释放到水中，进行体外受精，随后通过间接发育形成浮游营养型的担轮幼虫。另一些物种则呈现混合生活史模式。在这些后一类物种中，受精为体内受精，随后进行孵育，或产生漂浮或附着的卵囊。在大多数情况下，胚胎以自由游动的卵黄营养型担轮幼虫形式释放。部分物种在体表或栖管中孵育胚胎。
许多自由产卵的环节动物已演化出确保较高受精率的方法。其中一种方法便是令人着迷的"生殖态现象"，这是裂虫科、沙蚕科和矶沙蚕科的特征（图 15.17D–H）。该现象涉及产生一种称为"生殖态个体"的有性繁殖蠕虫。生殖态形态可能通过个体蠕虫的转化（如沙蚕科）或通过无性繁殖产生新的生殖态个体（如许多裂虫科）而源于非生殖态动物。在沙蚕科中，整个身体可能转化为称为"异沙蚕"的有性生殖态个体。在这些异沙蚕中，后部体节肿胀并充满配子，相关疣足增大并具游泳功能，同时头部发育出大型眼点，肠道萎缩（图 15.17E,F）。在裂虫科中，生殖态蠕虫通过克隆方式产生，生殖态个体以单一克隆形式形成线性序列（图 15.17G），甚至在某些体区形成簇状突起（图 15.17C,D）。
无论如何，生殖节（epitokes）是携带配子的体节，能够从海底向上游动至水柱中，并在那里释放配子。生殖节形成（epitoky）受神经分泌/激素活动调控，生殖节向上迁移的时间被精确调控，以同步种群内的产卵行为。生殖节集群繁殖与月球周期性相关。这一活动不仅确保成功受精，还将发育中的胚胎置于适合幼虫生存的浮游栖息地。最著名的生殖节蠕虫或许是矶沙蚕科（Eunicidae）中属名为 Palola 的种类，通常根据萨摩亚语名称被称为"palolo worms"。波利尼西亚原住民早已能够预测其集群时间（通常精确到日和小时），并在满月时收集成熟的生殖节（即蠕虫身体释放的后端部分）作为盛宴食材（图 15.17H）。
环节动物为雌雄同体，生殖系统的各部分局限于特定前部体节（图 15.18）。生殖系统的结构有利于相互异体受精，随后形成卵囊并沉积合子。雄性系统包含一对或两对睾丸，位于一至两个特定体节中。精子从睾丸释放到体腔液中，在此成熟或被储存囊（储精囊）收集，这些储精囊由隔膜腹膜囊状突起形成（图 15.12G 和 15.18B）。某些蚯蚓可能具有单个储精囊或多达三对。精子成熟后从储精囊释放，由纤毛化的精漏斗收集，经输精管输送至成对生殖孔。雌性生殖系统由位于雄性系统后方的一对卵巢构成（图 15.12G 和 15.18B）。卵细胞同样释放至邻近体腔液中，有时储存在隔膜壁的浅囊（卵囊）中直至成熟。 每个卵囊旁有一个纤毛漏斗，将成熟卵细胞输送至输卵管，最终到达雌性生殖孔。多数环带纲动物还具有一至两对或更多对称为受精囊（纳精囊）的盲囊，这些结构通过独立开孔与外界相通（图 15.18A,B）。
对环节动物整体繁殖策略具有重大意义的是称为环带（拉丁语意为“鞍”）的独特腺体组织区域（图 15.18A、C–G、I），这也是环节动物门得名的主要解剖学特征。环带呈厚套状，部分或完全环绕蠕虫身体，由数个体节表皮内的分泌细胞构成。在特定物种中，环带的确切位置及涉及体节数量具有一致性。淡水种类的环带位于生殖孔附近，而多数蚯蚓的环带则位于生殖孔后方。环带内含有三种腺细胞，各自分泌对繁殖至关重要的不同物质：辅助交配的黏液、构成卵囊（或茧）外壳的物质，以及与受精卵一同沉积在茧内的白蛋白。
在大多数环带纲动物交配时，交配的蠕虫会头尾相对地排列（图 15.18C、D、I），环带分泌的黏液使它们保持这种交配姿势。许多环带纲动物会调整自身位置，使一方的雄性生殖孔与另一方的受精囊开口对齐。在这种情况下，雄性孔附近特化的交配刚毛或可外翻的阴茎状结构有助于
图 15.18 环毛蚓（环节动物门）的生殖系统及蚯蚓交配行为。（A）环毛蚓生殖相关外部结构（腹面观）。（B）环毛蚓第 9–15 体节（复合侧视图）。（C,D）交配中的蚯蚓。（C）环毛蚓（巨蚓科）通过直接方式将精子输送至受精囊 BB4e_15.18.ai from the male pore, through a penis, into the mate’s 2/11/2022 。（D）爱胜蚓采用间接精子传递方式。与环毛蚓类似，精子从雄孔排出后沿成对精沟移动至配偶的受精囊开口。（E–G）蚯蚓形成并释放卵茧的过程。当卵茧滑过虫体时，接收卵细胞和精子。（H）吻蚓（带丝蚓科）的交配器接合状态，该物种采用直接精子传递。（I）交配中的蚯蚓（环毛蚓）。（A,B,D–G 引自 C. A. Edwards 与 J. R. Lofty. 1972.《蚯蚓生物学》. Chapman and Hall 出版社，伦敦. https://link. springer.com/chapter/10.1007/978-1-4899-6912-5_3）
将配偶固定在一起（图 15.18H）。某些蚯蚓（环带纲）的交配并不十分精确，其交配姿势无法使雄性生殖孔直接对准受精囊开口。取而代之的是，它们会形成外部精沟，雄性配子必须沿此沟槽移动才能进入受精囊孔。这些沟槽通过肌肉收缩暂时形成，表面覆盖一层黏液薄膜。下方的肌肉使沟槽产生波动，精子便沿体表被输送至目的地。在双方完成精子交换并存入各自的受精囊后，蚯蚓便分离，每一条都成为已受精的雌性个体。
环节动物交配后数小时至数天内，环带周围及所有前部体节表面会分泌一层黏液。随后环带本身会形成革质蛋白质鞘状的茧。陆生物种的茧尤为坚韧，能抵抗恶劣环境。茧与环带表面之间会分泌白蛋白。陆生物种随茧沉积的白蛋白量远大于水生种类。形成的茧及其下方的白蛋白鞘通过肌肉波动和身体后移运动向虫体前端移动。茧沿体表移动时，首先接收来自雌性生殖孔的卵子，随后接收先前从配偶处获得并储存于受精囊中的精子。受精作用发生在茧内的白蛋白基质中（蛭类除外）。茧的开口端在脱离虫体前端时收缩并封闭（图 15.18E–G）。水生环节动物将封闭的茧沉积于底栖碎屑中。 陆生种类则将茧沉积于土壤不同深度处。取决于基质的含水量。
发育 早期环节动物的发育体现了经典的原口动物、螺旋卵裂模式（图15.19、15.20和15.21）。卵为端黄卵，含有少量至中等量的卵黄。那些在幼虫释放前经历包囊或育幼期的卵，通常比自由产卵的卵含有更多卵黄。
图 15.19 一种 Scoloplos（圆线虫科）囊胚的细胞命运图谱（从左侧观察）。
无论如何，卵裂均为全裂且呈明显的螺旋式。形成腔囊胚，或在卵黄较多的情形下形成实囊胚，并通过内陷、外包或这两种方式的结合进行原肠作用。原肠作用导致预定内胚层（4A、4B、4C、4D 以及 4a、4b、4c 细胞）和预定中胚层（4d 小裂球）内移。前三个小裂球四集体（quartets）的衍生物形成外胚层和外中胚层，后者在体壁与发育中的肠道之间产生各种幼虫肌肉。当内胚层中空形成原肠时，在胚孔处形成口道内陷，而肛道内陷则产生后肠。
在大多数环节动物中，这些早期个体发育事件会形成一种特征明显的担轮幼虫，其口部前方区域具有一条用于运动的纤毛带（图15.20和15.21）。担轮幼虫也见于软体动物门和纽形动物门（可能还包括其他一些门类）。这条被称为原担轮的纤毛带由特化的细胞——担轮细胞发育而来。
图 15.20 部分环节动物幼虫——担轮幼虫及其后续阶段。(A–C) 缨鳃虫科多毛纲环节动物的对带浮游担轮幼虫。(A) 大旋鳃虫（缨鳃虫科）担轮幼虫，显示完整消化道(g)、顶纤毛束(a)、眼点(e)、原担轮(p)和后担轮(m)（微分干涉相差显微照片）。(B) 大旋鳃虫担轮幼虫侧面扫描电镜图，显示顶纤毛束(a)、episphere区(epi)和原担轮(p)。(C) 大旋鳃虫担轮幼虫后部扫描电镜图，显示原担轮(p)、后担轮(m)及纤毛食物沟（箭头所示）。(D) 金扇虫科六体节浮游疣足幼虫扫描电镜图。(E) 吻沙蚕科五体节浮游疣足幼虫扫描电镜图。(F) 矶沙蚕科 Marphysa 属的卵黄营养担轮幼虫，第一体节正在发育并显示刚毛。(G) 部分几乎不发生变态的环节动物幼虫。翼鳃虫科 Echinofabricia alata 的幼体在管内发育九天后，已具备完全发育的放射冠和消化道，以及前后眼点，准备爬行离开。(H–J) 其他种类则表现出剧烈的变态过程，有时仅需数分钟，如欧文虫科 Owenia 属所示。 (H) 采自伯利兹浮游生物的欧文虫科米特拉幼虫侧视图，显示其长幼虫刚毛及具纤毛缘的顶叶。(I) 米特拉幼虫顶叶特写，可见幼虫体内的幼体。(J) 变态后即刻的幼体（仅在上张显微照片拍摄数秒后拍摄）。幼虫刚毛与顶叶均已脱落。
图 15.21 担轮幼虫的生长过程。(A) 叶须虫属（叶须虫科）早期担轮幼虫的通用剖面示意图。注意将形成分节体腔的端细胞（4d）中胚层带。(B,C) 叶须虫属发育的两个后期阶段。(B) 早期分节阶段。(C) 幼体，显示幼虫各区域的命运。
第一和第二四分体小裂球。大多数担轮幼虫还拥有一个顶纤毛束，该纤毛束与一个由前端增厚外胚层板发育而来的顶感觉器官相关联。此外，通常还有一个称为端纤毛环的肛周纤毛带，和/或一个称为腹纤毛带的中腹纤毛带。某些担轮幼虫可能还有一个称为后纤毛环的纤毛带。中胚层母细胞分裂形成一对称为端细胞的细胞，这些细胞进而增殖形成一对中胚层带，分别位于后肠区域原肠腔的两侧，该区域被称为生长区（图 15.21B）。许多担轮幼虫具有幼虫感觉器官（如眼点）以及一对幼虫原肾管，并发育出可活动的刚毛束，已知这些刚毛束可用于防御捕食者并帮助减缓下沉。图 15.20 展示了数种环节动物幼虫。Brusca 第 4 版
幼虫通过生长区组织的增殖而生长并通常延长，可能最初同时形成数个体节（图 15.21C），而后续体节则通过肠道两侧端细胞衍生物中胚层的前端增殖产生。这些中胚层细胞团（通过裂体腔法形成空腔）扩张为成对的体腔腔隙，最终使囊胚腔消失。因此，连续排列的体腔隔室生成与体节形成是同一过程；相邻体腔隔室的前后壁构成节间隔膜。通过此过程增殖体节的方式称为端细胞生长。外部形态上，每个体节会新增纤毛带。这些后纤毛带随着动物体型增大而辅助运动。此类分节幼虫有时被称为多毛轮幼虫。
各幼虫区域的命运现已明确（图 15.19 和 15.21）。原担轮环前方的区域（episphere区）发育为口前叶，而原担轮区本身则形成围口节。需注意，这两个部分不参与体节增殖，因此属于前体节结构。然而在某些环节动物中，生长过程中一个或多个前部躯干体节可能并入围口节。幼虫的体节性后担轮部分形成躯干，生长区与体后尾节则保留为相应的成体结构。顶感觉器发育为脑神经节，最终通过形成围咽神经连索与发育中的腹神经索相连。随着更多体节形成，身体持续延长，幼体最终脱离浮游生物群落，开启环节动物幼体的生活方式。已故的沃尔特·加斯坦（Walter Garstang, 1951）曾以诗句优美地描述了这一完整过程，在其经典诗作《担轮幼虫》的第一部分中，他阐释了叶须虫的发育：
担轮幼虫是环节动物旋转的幼虫陀螺
仅凭一圈纤毛——至少在最初——它们觅食，并迫切渴望长得更像它们的母亲，
于是在身后萌生出一些体节，先是第一节，接着是其余各节。
而由于体重的增加需要更强的动力，每一节都必须贡献
一个额外的运动环节：
借助这些结构，幼虫得以轻松游动，并且
随着体节不断增多，
它便从担轮幼虫转变为多毛轮幼虫。
随后，刚毛束萌发并生长，
而后续已无法隐藏：
幼虫未能支撑自身重量，沉入水底——成为环节动物。
环带纲动物产生端黄卵，但卵黄含量差异显著，且与分泌至卵茧中的白蛋白量呈反比。淡水种类的卵通常含较多卵黄，但仅包裹少量白蛋白；反之，陆生物种的卵往往卵黄稀少，却富含大量白蛋白，供发育中的胚胎获取营养。无论何种情况，卵裂均为全裂且不等裂。尽管高度特化，但细胞定位与命运仍清晰保留祖先螺旋卵裂模式的痕迹（例如，可识别的 4d 中胚层母细胞同源物会形成预定中胚层）。发育为直接发育，无担轮幼虫阶段。然而，端细胞生成体腔与体节这一特征，显然是基础环节动物发育程序的保留特性。发育时间从约一周至数月不等，具体取决于物种与环境条件。 在茧沉积后气候条件相对严酷的地区，发育时间通常足够长，以确保幼体在春季孵化。 在更稳定的条件下，发育时间较短，繁殖的季节性也较弱。
星虫门：花生虫
过去，体腔动物门中的星虫动物门（Sipuncula）和螠虫动物门（Echiura）常被简略地视为“次要”或“较小”类群。然而，得益于近年来的分子系统发育研究，我们现在认识到这两个类群实际上是嵌入环节动物门（Annelida）中的高度特化的螺旋卵裂支系。星虫和螠虫（Thalassematidae）在多个方面彼此相似，尽管它们亲缘关系并不密切，且常栖息于相似的生境中。正因如此，对其中一类感兴趣的生物学家往往也会研究另一类。星虫在生态上的丰度或重要性从未达到某些其他蠕虫（尤其是多毛类和线虫）的水平。尽管如此，它们展现出了与我们迄今讨论过的任何类群都不同的身体构型，并为功能形态学提供了重要启示——因此值得特别关注。
星虫动物门（Sipuncula，希腊语 siphunculus 意为“小管”）包含约 150 个物种，分属 16 属 6 科。这类动物常被称为“花生虫”，成年星虫体表无分节现象或刚毛（这两项特征被视为环节动物的典型特征）。其身体呈腊肠状，可分为可伸缩的吻部和较粗壮的躯干（图 15.22）。当吻部缩回且身体膨胀时，某些物种的外形酷似花生。吻部前端具口器和取食触手，触手源自口周区域（外周触手）和项器周围区域（项触手），触手排列方式的差异具有分类学意义。消化道呈特征性的 U 形高度盘曲，肛门位于躯干背侧靠近吻部与躯干连接处。体表通常密布微小突起、疣突、结节或棘刺。星虫体长范围从不足 1 厘米至约 50 厘米不等，但多数种类体长为 3-10 厘米。 除盘曲的消化道外，星虫的体制自早寒武世以来基本保持未变。以中国西南部帽天山页岩中的两种化石物种为判断依据。
体腔发育良好且不分节，形成宽敞的体腔。存在后肾管，肾孔位于腹侧体表。无循环系统，但体腔液中含有携带呼吸色素的细胞。大多数星虫为雌雄异体，通过爆发式产卵繁殖。发育方式通常为螺旋卵裂，多为间接发育，并经历自由游泳的幼虫阶段。
星虫动物是底栖且完全海生的。它们通常隐居，要么在沉积物中挖洞，要么生活在石块下或藻类固着器中。在热带水域，星虫动物是珊瑚和潮间带群落的常见居民，它们经常在坚硬的钙质基质中挖洞。有些则栖息于废弃的腹足类贝壳、环节动物管栖结构及其他类似构造中。它们分布于潮间带至5000米以上的深海，某些深穴居物种可能对北欧海区的生态与地球化学产生重要影响。在东南亚（如越南），大型沙栖物种偶尔被用作人类食物，而在欧洲，其他种类则被用作钓鱼饵料。
星虫动物的身体结构基于宽敞体腔的特性。由于没有横隔膜分隔，体腔液为这些固着生活的蠕虫提供了充足的循环介质。体腔及其相关肌肉组织兼具流体静力骨骼功能，并作为运动、体腔液循环及翻吻伸展的液压系统。
星虫类的胚胎和成体特征明确将其归入螺旋卵裂原口动物类群。
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(C)
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(E)
(F)
图片由 G. Giribet 提供
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(G)
© Larry Jon Friesen
分子数据为它们属于环节动物门提供了强有力的证据，尽管其成体缺乏分节现象。人们可以将这种分节缺失视为一种次生性丧失——即与营固着、穴居生活方式相关的体腔分区退化。感官受体的减少以及神经系统整体的简化，也可基于同样的原因得到解释。然而，许多其他环节动物物种在演化出穴居生活方式的同时，仍保留了基本的分节特征。
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图 15.22 代表性星虫动物。(A) 瘤体星虫属，吻部尖端内翻。(B) 裸体星虫。(C) 黑刺星虫。(D) 冠脊星虫。(E) 挪威星虫。(F) 栖螺星虫属，寄居在腹足类贝壳中。(G) 异星虫属的取食触手。
星虫动物的分类
星虫动物的首批插图源自16世纪中叶的木刻版画。林奈在其《自然系统》第十二版（1767年）中将这些动物归入蠕虫类，与众多其他杂类生物并列。19世纪时，拉马克和居维叶认为星虫动物与海参类棘皮动物有亲缘关系。直到1828年，亨利·马里·杜克罗泰·德·布兰维尔才为这类蠕虫建立了独立分类单元，命名为星虫纲，并将其与某些寄生性蠕虫归为一类。
1847 年，让·路易·阿尔芒·德·卡特尔法日创立了"桥虫纲"这一分类单元，将星虫动物、螠虫动物和曳鳃动物归入其中。希腊词根 gephyra 意为"桥梁"，因为卡特尔法日认为这些动物是环节动物与棘皮动物之间的过渡类型。桥虫概念建立在表面特征之上，尽管许多学者试图将其下属类群提升至独立门级地位，这一概念仍延续至 20 世纪。最终，莉比·海曼（1959 年）认识到桥虫纲的多系起源性质，将星虫动物提升为独立门级分类。然而当时该门下未设立纲、目或科级分类，仅划分为属和种。亚历山大·斯蒂芬与斯坦利·埃德蒙兹（1972 年）的开拓性工作，以及后续学者（如玛丽·赖斯 1982 年）的修订，形成了包含 4 科 16 属的分类体系。此后爱德华·卡特勒与彼得·吉布斯（1985 年）应用系统发育方法，建立了包含 2 纲、4 目、6 科、17 属的分类方案，该方案直至近期仍被沿用。 然而，随着分子系统发育学的应用，这一分类系统受到挑战，该门被归入环节动物门，并由 Lemer 及其合作者于 2015 年提出包含 6 科 16 属的新分类系统，该分类沿用至今（图 15.23）。
图15.23 星虫科的系统发育关系。
SIPUNCULA
星虫科 大型星虫，躯干长达 45 厘米（图 15.22B、E 及图 12.25A）。翻吻短于躯干，表面覆盖不规则排列的显著乳突。钩状结构缺失。环肌层与纵肌层分化为清晰肌束。体壁具有体腔延伸结构，表现为贯穿躯干大部分长度的平行纵行管，或局限于单个环肌束宽度的短对角管。可能存在两对牵缩肌。具成对后肾管。发育过程经历浮游营养型球状幼虫阶段。包含两属：星虫属、异管星虫属。
**科：戈芬虫科** 异质性群体，小型至中型星虫动物（躯干长度不超过 20 厘米）（图 15.22C、F、G 及图 12.25B）。钩毛可能脱落，存在时形态简单，不呈锐利弯曲，通常散生分布，仅 3 个物种的钩毛排列成环状。体壁具连续肌肉层，但*Phascolopsis*属除外，其纵肌分裂为吻合束。具成对或单个后肾管。包含 7 个属：*Golfingia*、*Nephasoma*、*Onchnesoma*、*Phascolion*、*Phascolopsis*、*Themiste*、*Thysanocardia*。
**科：管体虫科** 大型至中型星虫动物（躯干长度可达 50 厘米）。翻吻显著短于躯干，具突出的圆锥形乳突和/或排列成环状的钩毛。体壁具小型、不规则囊状体腔延伸结构。环肌与纵肌层聚集成吻合束，有时界限模糊。具成对后肾管。包含 2 个属：*Siphonomecus*、*Siphonosoma*。
科：安提列斯星虫科 中型星虫（躯干长达8厘米）。翻吻远端光滑呈白色，近端具深色乳突，并以明显的领环为界。成体无钩，但小型个体（<1厘米）具少量钩。口盘由被众多触手包围的颈器构成，触手数量随体型变化（成体30至200根不等）。体壁纵肌层聚集成吻合的肌束。收缩管具大量绒毛。四根翻吻牵引肌中，侧对常广泛融合。具成对后肾管。无肛盾。单属：安提列斯星虫属。
**科：革囊星虫科** 小型至中型星虫（躯干长达 12 厘米）（图 15.22A）。钩刺弯曲，通常具内部结构，紧密排列成规则环状（*Apionsoma trichocephalus* 种缺失）。外躯干壁粗糙，具明显乳突。在 *Apionsoma* 属中，乳突集中于躯干后端。内部纵肌通常分为吻合束状，但两个亚属——*Phascolosoma*（*Fisherana*）与 *Apionsoma*（*Apionsoma*）——例外，其纵肌层较薄且连续。收缩管为
体表光滑，但在少数革囊星虫属（Phascolosoma）中可能具有膨大的囊状突起或肿胀。具成对的后肾管。包含两属：Apionsoma 属和 Phascolosoma 属。
科属：盾管虫科（ASPIDOSIPHONIDAE） 通常体型较小（最长 30 毫米）的星虫动物，躯干光滑，具 2 条牵引肌（图 15.22D）。吻部以与躯干主轴腹侧呈 45°–90°角伸出。肌肉层通常光滑且连续，或纵肌层分离成吻合束。躯干前部（有时后部）具由增厚角质层或钙质沉积物形成的肛盾。具成对后肾管。包含两属：盾管虫属（Aspidosiphon）、锁管虫属（Cloeosiphon）。
星虫动物体结构
体壁、体腔、循环与气体交换
星虫动物体表覆盖着一层发育良好的角质层，在触手上较薄，而在躯干大部分区域则较厚且呈层状结构（图15.22和15.24）。角质层常带有各种形状的乳突、疣突或棘刺。角质层下方为表皮层，其细胞在身体大部分区域呈立方状，但在触手上逐渐过渡为柱状且具纤毛。表皮层含有多种单细胞和多细胞腺体，称为表皮器官，其中部分腺体伸入角质层并形成表面乳突或瘤状突起。部分腺体与感觉神经末梢相关联，另一些则负责角质层生成或黏液分泌。在星虫幼虫和成体中，表皮器官外部由角质层包裹，内部由规则的表皮细胞界定。若深陷于体腔内，表皮器官还会被表皮下肌层所界定。
在表皮下方，尤其是隆起处，是由结缔组织纤维和松散细胞构成的真皮层。1 至 4 条大型翻吻回缩肌从体壁延伸至翻吻内，附着于口后方的肠道上（图 15.25A,B）。目前研究的所有物种均经历具有四条回缩肌的发育阶段，成年后最终减少至更少数量。具有爬行幼虫的物种其体壁肌肉组织较游泳幼虫的物种更为发达。
在星虫科（Sipunculidae）中，多数种类体型较大，部分为暖水种，其真皮层内还分布有体腔延伸或通道系统（图 15.24）。这些体腔通道可完全穿过肌肉层并延伸至表皮层，在某些物种中具有气体运输功能，并通过孔隙与躯干体腔相连。体壁肌肉包括外层环肌和内层纵肌，有时还有一层薄的斜肌纤维中层。许多星虫的纵肌形成连续层，但在某些属中，这些肌肉形成明显的束或带（例如：Phascolosoma、Phascolopsis、Siphonomecus、Siphonosoma、Sipunculus 和 Xeno siphon）。这种排列使体壁内表面呈现肋状外观，常可通过动物的角质层观察到。尽管这一特征曾作为星虫科的分类依据，但该科目前的定义更为严格，且研究表明该特征为同塑性特征。
图 15.24 星虫体壁。（A）裸体方格星虫（Sipunculus nudus）体壁横切面。（B）星虫的两种角质层钩。
体腔膜覆盖体壁和内脏器官。体腔是一个连续的空间，但腹膜系膜形成不完全的分隔以支撑器官。除了主体腔和体壁中的体腔通道外，还有一个与触手相关的独立充满液体的"体腔"，称为补偿系统。中空的触手包含与食道旁一个或两个囊（补偿囊）相通的衬里空间（图 Brusca 4e ure 15.25A,B). Upon eversion of the introvert, circular BB4e_15.24.ai）。体壁肌肉对这些囊施加压力，迫使 11/5/2021 所含液体进入触手，导致其竖起。
体腔液含有多种细胞和其他内含物。其中有功能不明的颗粒状和非颗粒状变形细胞，以及含有血褐素的红细胞。体腔液中还含有独特而迷人的多细胞结构——称为"瓮"，其中一些附着在体腔膜上，另一些则在体腔液中自由游动（图 15.25C,D）。这些瓮通过纤毛和黏液捕获并积累废物和死细胞。
不同物种间的气体交换方式似乎存在差异。有研究表明，岩石钻孔类（如盾形虫属）以及栖息于低氧沉积物中的穴居类（如革囊虫属）主要通过触手进行气体交换，这些触手可延伸至上层水体。其他具有长吻部的穴居物种可能同时利用触手和吻部的体表进行气体交换，而像方格星虫属的大型物种则可能依赖整个体表完成气体交换。体腔液在体腔和体壁通道中流动，借助扩散作用和身体运动形成循环介质。星虫动物体腔液中循环的红细胞含有细胞内多聚血赤素，用于储存和运输氧气。
支撑与运动
星虫动物是固着生活的生物。其基本体形由体壁肌肉和大型体腔形成的流体静力骨骼维持。身体本质上是一个容积恒定的充液囊袋，因此任何部位的收缩都会伴随另一部位的扩张。在软质基底中掘穴通过体壁环肌与纵肌驱动的蠕动以及翻吻的协同作用完成。在藻类固着器和底层碎石间的移动也采用类似方式。某些具有前角质盾的物种会钻入硬质基底，并将该盾片作为功能性口盖封闭洞穴入口。钻入硬质基底可能同时依赖机械与化学手段：前者利用角质结构（如棘刺和后盾）充当锉刀，后者则通过表皮腺体的分泌物辅助实现。
当体壁环肌收缩使体腔压力增大时，翻吻便会向外伸出。回缩过程则由牵缩肌完成——这些肌肉从口端施力，在体壁肌肉松弛时将翻吻向内翻转。当翻吻完全伸展时，通过增加补偿囊的压力可使触手竖立起来。
星虫动物具有高度触觉敏感性和强烈的趋触性，需要与周围环境保持接触。若单独置于玻璃皿中，它们除了反复伸缩翻吻外几乎毫无活动。但若将数只星虫动物放在一起，或与碎石、贝壳碎片共同放置，它们会很快通过相互接触或触碰周围物体作出反应。
摄食与消化
关于星虫动物摄食机制的详细资料出奇地匮乏。来自解剖学、肠道内容物及一般行为的间接证据表明，这些动物在不同栖息地采用不同的摄食方式。大多数能将触手置于底质-水界面的星虫（如浅层穴居者、藻类固着器栖居者）属于选择性或非选择性碎屑食性动物；它们利用触手上的黏液和纤毛获取食物。沙质中的深层穴居者属于直接沉积食性动物。部分种类似乎通过纤毛-黏液悬浮摄食，利用触手从水中提取有机物质。在钙质底质中穴居的星虫则使用其翻吻上的棘刺或钩爪获取可触及的有机碎屑，并通过回缩翻吻吞入这些物质。有限的数据表明，至少部分星虫能通过体壁直接吸收溶解态有机化合物。部分研究者推测，这类动物多达10%的营养需求可能通过这种方式满足。
由于肛门位于身体背侧的前方，消化道基本呈 U 形，尽管高度盘绕（图 15.25A,B）——这种盘绕的肠道在其他环节动物或无脊椎动物类群中尚未发现。口位于末端，即翻吻的顶端，完全或部分被外围触手环绕（如 Sipunculidae 科），或靠近颈触手（如 Phascolosomatidae 科）。口向内通向一个短而肌肉发达的颊咽部，随后是食道，食道穿过翻吻延伸至躯干。中肠由一段长肠构成，包含下降和上升两部分盘绕在一起，但在寒武纪物种中未观察到这种盘绕。比较 Themiste 与其他环节动物（具有非盘绕肠道）的调控"肠道基因"表达模式的研究揭示了 FoxA 内胚层表达的持续性和延伸性差异，这可能与 U 形肠道和盘绕结构有关。 肠道通常由一条从肛门附近体壁延伸至躯干末端的线状纺锤肌支撑，并通过数条固定肌与体壁相连。上行肠通向短小的肛道直肠，最终止于肛门。
肠道表面具纤毛，沿其纵轴有一条明显的沟槽（图 15.25E）。这条纤毛沟最终通向直肠旁的一个小囊或憩室（直肠腺）。该沟槽与憩室的功能尚不明确。下行肠的管腔上皮含有多种腺细胞，推测其为消化酶的来源。
排泄与渗透压调节
大多数星虫动物拥有一对细长、囊状、管状的后肾管，其体腔管与肾管融合（这种状态称为肾管混合；图 15.25A,B,F），位于躯干前端的腹外侧。有两个属（Onchnesoma 和 Phascolion）仅有一个肾管。这些属的物种往往呈不对称螺旋状。肾孔位于躯干前端的腹侧。肾口靠近体壁，邻近肾孔，通向一个向后延伸至躯干的大型肾囊。
星虫类动物是排氨型动物。含氮废物积聚在体腔液中，通过肾管排出体外。体腔球（urns）在体腔内收集颗粒状废物，也发挥着重要的排泄作用。体腔球所积累的废物最终去向尚不明确，但至少有一部分可能被输送到肾管。体腔球起源于腹膜中固定的上皮细胞复合体，它们在此处捕获并清除颗粒状碎屑。已知它们还会在体腔液中出现病原体时分泌黏液。固定的体腔球会定期脱落，在体腔液中自由游动。体腔球不仅能有效净化体腔液，而且在星虫受伤时还会参与凝血过程。通过制备新鲜体腔液的湿玻片可以观察到自由体腔球。它们通常很明显，像微型碰碰车一样四处移动，拖曳着黏液丝和颗粒状物质。
星虫动物基本上是渗透压顺应者，在咸淡水及淡水环境中未见其分布。在正常条件下，其体腔液与周围海水几乎等渗。然而，当星虫被置于低渗或高渗环境中时，其身体体积会分别增大或减小。有趣的是，当动物暴露于这两种相反环境时，体积变化速率存在差异，这表明星虫在防止水分流失方面比防止水分摄入更为有效。这种情况可能是由于角质层渗透性差异所致，或与肾管的某种主动调节机制有关。无论如何，星虫在其常规环境中极少面临严重的渗透压问题，即使在实验室实验中，它们也能从大多数渗透胁迫条件下良好恢复。
神经系统与感觉器官
星虫动物神经系统的一般结构在许多方面与其他环节动物相似。双叶脑神经节位于翻吻的背侧，紧靠口部后方。围食道神经连索从脑神经节延伸至一条沿体壁贯穿翻吻和躯干的腹神经索（图 15.25A、B 及 15.26）。成体腹神经索为单条结构，未见分节神经节。在阿加西星虫（Phascolosoma agassizii）中，最初形成双条腹神经索，但后期融合为单条神经索，且神经发生初期遵循与环节动物相似的分节模式。起始阶段出现成对的 FMRF 酰胺能和血清素能轴突，随后四对相关的血清素能胞体及连接连合按前后顺序依次形成。在晚期幼虫阶段，腹神经索的两条血清素能轴突融合，连合消失，并额外形成一对胞体。这些细胞（共十个）彼此迁移，最终形成两个各含五个细胞的细胞簇。 这些神经重塑过程最终形成了成虫星虫单一的、非分节的中枢神经系统。这一个体发育实例表明，星虫的祖先状态可能具有类似某些原始环节动物的双腹神经索。侧神经从神经索发出，延伸至体壁肌肉和表皮中的感觉受体。
感觉受体在星虫中分布广泛，但许多受体的功能尚不明确。触觉受体细胞如预期般散布于表皮的体表各处，尤其在触手及其周围区域特别丰富。许多物种的吻部背侧具有化学感觉的项器（图 15.26B）。多数星虫在脑神经节背侧拥有一对色素杯状单眼，部分物种还具有所谓的脑器——由纤毛窝向内凹陷延伸至脑神经节构成。该结构可能参与化学感受或神经分泌功能，其构造与纽形动物的同类器官相似。
生殖与发育
星虫动物具有相当强的再生能力。大多数物种能够再生触手甚至翻吻的缺失部分，有些还能再生躯干和消化道的部分区域。长期以来人们认为星虫动物无法进行无性繁殖，但20世纪70年代发现至少部分物种确实具备这种能力。该过程通过身体横裂实现，虫体分裂成较小的后段和较大的前段两部分，随后两部分各自再生缺失部位。从较小的后段进行再生的过程尤为惊人，因为需要重新生长出大部分躯干、前肠、牵引肌、肾管、翻吻等结构。
图 15.26 星虫动物的脑与项器。(A) 高尔夫星虫属中枢神经系统前部。(B) 高尔夫星虫属前端，注意其项器结构。
除微小肾形虫（Nephasoma minutum）外，星虫动物均为雌雄异体。（兼性孤雌生殖已在 rusca 4e reported in one species, Themiste lageniformis.) The gam- B4e_15.26.ai 中被记录）配子源自体腔内膜，通常位于牵缩肌起源处附近。配子释放至体腔中完成成熟过程。成熟卵子与精子被肾管选择性摄取并储存于囊袋中，直至释放。卵子包裹于具分层多孔结构的包膜内。雄性个体通常先排精（可能受环境信号触发），水中精子的存在会刺激雌性个体产卵。
经体外受精后，受精卵经历典型的螺旋卵裂发育过程。在高尔芬虫属（Golfingia）中，卵裂为螺旋型全裂，但不同物种间小裂球与大裂球的相对大小存在差异，这取决于卵黄含量。尽管传统上星虫动物胚胎被描述为具有"软体动物十字形"结构（暗示其与软体动物门存在密切亲缘关系），但现已证实该特征被误读，目前星虫动物被视为环节动物门早期但高度特化的分支。
细胞命运与大多数典型的螺旋卵裂动物相同。前三组小裂球发育为外胚层和外中胚层；4d 细胞产生内中胚层；而 4a、4b、4c 和 4Q 形成内胚层。口部在胚孔位置开口，周围的外胚层细胞向内生长形成口道。肛门在背侧表面次生形成（图 15.27）。4d 中胚层像其他环节动物一样增殖为两条细胞带，但形成不分节的主要躯干体腔。
图 15.27 星虫动物发育。（A）Golfingia 属的早期担轮幼虫。（B）Golfingia 属的后期幼虫（切片），显示肠道形态和肛门位置。（C）Phascolosoma 属的浮游球幼虫具有增大的后担轮。（D）星虫幼体。（E–J）Siphonosoma 属从囊胚到担轮幼虫及变态为浮游球幼虫的系列扫描电镜图。标注显示：顶纤毛束（at）、下纤毛唇（l）、后担轮（m）、口区（mo）、前担轮（p）、口道（s）、末端附着器（to）、腹侧纤毛头（vh）。（K）Siphonosoma 属的一日龄幼体。注意其盘曲的肠道。
在星虫动物中已识别出四种不同的发育序列，包括直接发育（例如：微小肾形虫、隐栖星虫、火红缨星虫）和间接发育。直接发育中，卵子表面覆盖黏性胶质，受精后附着于基质上。胚胎直接发育为蠕虫状个体，孵化后成为微小的幼体星虫。其余三种发育模式均为间接发育，涉及不同幼虫阶段的组合。某些物种（如：锥形星虫）会形成自由生活的卵黄营养型担轮幼虫，经变态发育为幼体蠕虫。另外两种发育模式包含第二个幼虫阶段——浮球幼虫，该阶段由担轮幼虫变态形成（图 15.27C）。部分物种的担轮幼虫和浮球幼虫均为卵黄营养型且生命周期较短（如：高尔夫星虫属和缨星虫属的某些物种），而其他物种的浮球幼虫则为浮游营养型，可在浮游生物中长时间存活（例如：小盾管星虫、裸星虫、盾叶星虫属物种）。
担轮幼虫向浮游球幼虫的转变涉及原担轮纤毛带的减少或消失，以及形成单一的后担轮纤毛带用于运动。浮游球幼虫最终会伸长、定居，并发育为幼体星虫（图 15.27D）。
由于某些物种的浮游球幼虫估计会在浮游生物中度过数月，且星虫形态变异较小，与其他海洋蠕虫类群相比，被认为存在不成比例的广布种。然而，对几种假定的广布种进行的详细发育和分子分析表明，广布性并非普遍规律，相反，星虫类仍有许多隐存种或伪隐存种有待正确描述。
海豆科：匙形虫
Thalassematidae 是一个包含约 220 个物种的类群，属于次生性不分节的环节动物，直到最近仍被视为独立的门——螠虫动物门。随着该群被确认为环节动物门中 Capitellidae 科的姐妹群，Ryutaro Goto 及其同事于 2020 年建议，该群应沿用其首个科级分类单元的名称 Thalassematidae。其蠕虫状身体分为前端的口前吻部和膨大的躯干（图 15.28）。口位于躯干前端吻沟（或凹槽）基部。体表光滑或略带疣状突起，常具刚毛（如 Protobonellia 属）。躯干末端可能具有肛叶，内含腺体，其分泌物可能用于洞穴构筑。多数 Thalassematidae 体型较大，躯干长度从数厘米至 40 厘米不等，但吻部可长达 1-2 米（如 Ikeda 属，图 15.29B）。某些种类（如美丽的翠绿色 Metabonellia 属）呈现显著的性别二态性，其中"矮雄"体长不足 1 厘米（图 15.28E,F）。 Bonellia 及其近亲如 Metabonellia，其雌性个体能产生一种名为 bonellin 的化合物，这种物质对该蠕虫而言似乎具有抗生素作用，同时也能作为性激素诱导产生矮雄体（参见"繁殖与发育"章节）。Thalassematids 始终为底栖海洋生物，尽管已知少数物种栖息于半咸水环境。多数种类在沙地或泥泞中掘穴生活，或栖息于表层碎屑与碎石间。部分物种通常栖居在由凿穴蛤类或其他无脊椎动物挖掘的岩洞中。 它们分布于潮间带至水深10米处。000 m.
体壁与体腔
海扁虫类的体壁外层有一层薄薄的角质层覆盖表皮，表皮由立方上皮组成，并含有多种腺细胞。某些物种的前躯干或后躯干，或两者兼有，存在表皮刚毛。环肌、纵肌和斜肌层构成了体壁的主体，其内表面衬有腹膜。表皮沿吻沟或沟槽具有纤毛。体腔宽敞，占据躯干大部分区域——仅被肠与体壁之间的部分肠系膜所隔断。体腔液含有红细胞（某些物种的血红蛋白）以及多种类型的变形细胞。
支撑与运动
大的躯干体腔提供了一个流体静力骨骼，体壁肌肉可借此发挥作用。无隔膜的体腔允许动物在钻穴或穿行于各种沉积物、砾石或碎石中时进行蠕动运动。吻部可以缩短和伸长，但不会像星虫动物的翻吻那样卷曲伸缩。这一特征以及肛门位于更常规的后方位置，使得这两个类群易于区分。
摄食与消化
大多数海肠动物以底表碎屑为食。通常，动物将躯干埋藏在基质中，吻部伸展在沉积物之上（图 15.28C、E、G、H 及图 15.29）。吻部上皮中密集的腺细胞分泌黏液，有机碎屑颗粒会附着其上。黏液层和食物通过纤毛作用沿吻部腹面的沟槽（常称为“食沟”）被运送到口中。
(C)
C、E–G 由 G. Rouse 提供
(E)
(F)
(G)
(H)
图 15.28 代表性蛭形动物。(A) 蛭形虫属（Echiurus）解剖结构。(B) 李斯特蛭虫属（Listriolobus），吻部略有收缩。(C) 从岩石下取出的无脊蛭虫属（Anelassorhynchus porcellus），吻部略有收缩。(D) 绿波涅蛭虫（Bonellia viridis）。注意大型雌性（吻部伸展）与微小雄性之间显著的性别二态性。(E) 从洞穴中取出的雌性后波涅蛭虫（Metabonellia haswelli），具分叉且略有收缩的吻部，躯干长 15 厘米。绿色来自色素波涅林（bonellin）。(F) 从雌性后波涅蛭虫肾管中取出的 1 厘米长侏儒雄性个体。(G) 穴居蛭虫（Urechis caupo），俗称“肥房东”。(H) 钩蛭虫属（Onchestoma sp.），来自巴布亚新几内亚。展示个体沿身体产生蠕动波的蒙太奇序列。
图 15.29 蛭形动物的摄食行为。(A) 大前孔蛭虫（Prometor grandis）呈“典型”蛭形动物摄食姿态，吻部伸展于底质表面。(B) 池田蛭虫属（Ikeda sp.），其长吻部从洞穴中伸出。
这种摄食方式的一个有趣例外出现在 Urechis 属中，这类蠕虫生活在软质基底中的 U 形洞穴里（图 15.28G）。与典型螠虫不同，它们具有短吻部，并采用黏液网滤食方式。位于吻部与躯干连接处附近的腺体环会分泌漏斗状黏液网，该网通过吻部附着在洞穴壁上。身体通过蠕动将水流引入洞穴并穿过黏液层，悬浮食物颗粒（小至 1 微米）会被细密网眼捕获。该动物会定期用吻部抓住载满食物的黏液网并将其吞食。整个过程与之前描述的另一环节动物 Chaetopterus 的摄食行为颇为相似。
沉积物中。(C) Urechis caupo 洞穴的一部分。蠕虫处于摄食位置。(D,E) 分别生活在 2635 米和 7570 米深度的深海螠虫科动物的吻部。
消化道通常非常长且盘曲，从吻基部处的口延伸至后端的肛门（图15.30）。前肠可能区域特化为咽、食管、砂囊和胃，也可能沿其长度保持均匀结构。中肠通常具有一条纵向纤毛沟（虹吸管），可能有助于物质在肠道内的移动，同时可将多余水分从中肠主腔分流，从而浓缩食物并促进消化。后肠（泄殖腔）的结构在不同物种间存在差异。
图 15.30 三种海肠纲动物的内部解剖结构。(A) 以螠虫属（Echiurus）为代表的通用内部解剖结构。(B) 解剖后的雌性绿海肠（Bonellia viridis）（吻部已切除）。(C) 尤氏螠属（Urechis）的内部器官，特别注意扩大的中肠。(D) 尤氏螠属的肛囊和排泄漏斗的扫描电镜图像（60 倍）。(B 图引自 P. A. Meglitsch.1972.《无脊椎动物学》.牛津大学出版社, 伦敦.)
不同物种中。在大多数海肠类动物中，泄殖腔带有一对称为肛门囊的大型排泄憩室（参见排泄与渗透调节部分）。在某些 Urechis 属物种中，泄殖腔扩大且壁薄。在这种情况下，水被泵入和泵出后肠以进行气体交换。关于海肠类动物的消化生理学所知甚少。中肠上皮富含腺细胞，推测其产生并分泌消化酶。消化和吸收主要发生在中肠。
循环与气体交换
大多数海肠类动物拥有简单的闭管式循环系统，但某些种类（如 Urechis 属）缺乏该系统，此时体腔液中含有携带血红蛋白的红细胞。循环系统通常包括躯干内的背纵血管和腹纵血管，以及吻部的中血管和侧血管（图 15.30A）。除 Ikeda 属外，没有主要的泵血器官；血液通过身体运动产生的压力以及血管壁的微弱肌肉组织进行输送。在 Urechis 属中，气体交换的主要场所通过泄殖腔灌溉获得含氧水——即通过肌肉作用将水泵入和泵出肛门。在其他海肠类动物中，气体交换也通过吻部表面进行。
排泄与渗透压调节
海胆纲动物的排泄结构包括成对的肾管和肛囊（图15.30）。肾管数量因物种而异：博内利亚属和副博内利亚属各有一对；螠虫属有两对；尤雷奇斯属有三对；而池田属则有数百对。当仅有一对或少数几对肾管时，它们位于躯干前部，并通向腹中线两侧的肾孔。这些肾管在排泄中的具体功能尚存争议；它们似乎主要承担从体腔中收集配子的作用，而将主要的排泄功能让渡给了肛囊。海胆纲动物渗透调节能力较弱，这解释了为何它们通常仅栖息于完全海洋环境。
肛囊是靠近肛门处由泄殖腔外翻形成的囊状结构（图15.30）。每个肛囊上分布着十多个至多达300个纤毛漏斗，这些漏斗开口于体腔。目前关于这些结构功能的研究较少，但推测它们能从体腔液中吸收代谢废物，并将其输送至后肠和肛门排出。
神经系统与感觉器官
海胆类动物的神经系统结构简单，但其构造方式与其他环节动物大致相似。位于前端的神经环环绕肠道，并向前背侧延伸至吻部。在躯干腹侧，神经环汇合于食管下神经节，该神经节连接一条看似单一的腹神经索，纵贯全身（图 15.30A–C）。该系统中无神经节，成体亦无明显的分节迹象。然而，免疫组织化学方法与共聚焦激光扫描显微镜研究提出，在 Urechis caupo 的不同幼虫阶段，其神经系统存在分节组织特征。
绿海蠕虫（*Bonellia viridis*）的神经系统与其他环节动物中分节排列的神经节相对应。腹神经索发出侧神经，延伸至体壁肌肉。与简单神经系统及海蠕虫类（thalassematids）的内栖固着生活方式相关的是，它们缺乏主要的感觉受体。这些动物对触觉敏感，尤其是吻部，在探测到振动或水流运动时可迅速缩回。
繁殖与发育
在曳鳃虫中尚未发现无性繁殖现象，关于其再生能力的研究也较少。但至少部分物种具有惊人的愈合能力。例如，被称为"肥房东"的加州曳鳃虫（图 15.28G）常栖息于受挖蛤人重压的湾泥中。在这些潮滩上，几乎每只曳鳃虫都带有伤疤，有些伤疤几乎横贯整个身体——这是它们从挖蛤人铁锹下幸存下来的证据。
曳鳃虫为雌雄异体。配子在腹侧腹膜的特殊"性腺"区域产生，随后释放到体腔中成熟。当配子成熟时，会积聚在肾管（或肾管，图 15.30A–C）中直至产卵。充满卵子或精子的肾管通常会极度膨胀。多数情况下，会发生同步产卵现象，随后进行体外受精。
螠虫的发育方式与大多数其他环节动物相似，具有螺旋卵裂和卵黄营养型担轮幼虫（图 15.31C）。这些幼虫可在浮游生物中漂流长达三个月，并逐渐伸长形成幼体（图 15.31D）。原担轮和episphere区发育为吻部，因此吻部相当于其他环节动物的口前叶和围口节。吻部后方的区域形成躯干。与其他环节动物一样，4d 中胚层母细胞增殖形成主要的躯干体腔。
海胆类动物以其性别二态性和环境性别决定而闻名，这一特征存在于包括 Bonellia、Ikeda 和 Metabonellia 等属的支系中。在这些物种中，雌性体型相当庞大，包括吻部在内体长可达 2 米。而雄性体长仅数毫米至一厘米左右，身体结构简单，常保留幼虫期纤毛的残余痕迹。它们栖息于雌性体表或肾管中（图 15.28D、F 及 15.31A）。实验表明，当幼虫接触雌性时，通常会变态发育为矮雄体；但在无其他雌性存在的环境中发育时，则通常分化为雌性。这种性别决定机制显然是由雌性蠕虫表皮分泌的雄性化激素所调控。
图 15.31 沙蠋类的繁殖。（A）哈氏后蠋（Metabonellia haswelli）的矮雄体（箭头所示）位于雌体肾管内，雌体肾管内亦充满成熟卵母细胞（黄色球体）。（B）哈氏后蠋担轮幼虫腹侧观，显示口前纤毛环、端纤毛环及整体纤毛分布。该幼虫未发生性别分化，若沉降于沉积物上则发育为雌体，
若沉降于雌性哈氏后蠋体表则发育为矮雄体。（C）尤氏蠋（Urechis）担轮幼虫（15 日龄）具口前纤毛环、腹纤毛束及端纤毛环。注意由上皮细胞环带形成的躯干分节外观，此前曾被视作表面现象，但可能具有实质意义。（D）尤氏蠋幼体沉降后形态。（E）幼体前端（腹面观），可见一对钩状刚毛。
须腕动物门：深海热液喷口蠕虫及其近缘类群
西伯达虫科（Siboglinidae）是一个神秘的管栖海洋环节动物科，包含四个类群：缰虫类（Frenulata，拉丁语 frenulum 意为"小缰绳"）、须腕动物类（Vestimentifera，拉丁语 vestimentum 意为"衣物"；ferre 意为"承载"）、硬线虫属（Sclerolinum，拉丁语 sclera 意为"坚硬"；linum 意为"线"），以及 2/11/2022 骨蠕虫属（Osedax，拉丁语 Os 意为"骨骼"；edax 意为"吞噬"）。这四个蠕虫类群共包含约 180 种奇异生物，自约 100 年前被发现以来，其分类学和系统发育关系一直存在争议（图 15.1E、15.32 和 15.33）。我们沿用西伯达虫科这一科名，尽管这些蠕虫曾一度被归入两个不同的门——须腕动物门（Pogonophora）和须腕动物门（Vestimentifera）。缰虫类（如 Lamellisabella、Siboglinum、Polybrachia）包含大多数已描述物种，它们生活在埋藏于 100 至 10000 米深海沉积物中的细管内。多数缰虫直径不足 1 毫米，但体长可达 10 至 75 厘米（图 15.32A-F）。其管鞘长度可达虫体长度的三至四倍。另一主要类群须腕动物类（如 Riftia、Tevnia）通常发现于甲烷渗漏区或热液喷口（图 15.32G-I）。 这些蠕虫体型巨大，其中 Riftia pachyptila 体长可超过 1 米，直径达数厘米。身体前部躯干具有一个领状结构及两个侧向延伸部分，共同构成"vestimentum"（羽状体），该群体因此得名。与 Vestimentifera（羽鳃纲）亲缘关系较近的 Sclerolinum 属栖息于木质碎片、其他植物材料或海底泥火山环境中。 近期发现的一类西伯达虫属于 Osedax 属（图 15.32J–L），and all the more
(C)
(A)
(B)
其已知的25余个物种以沉积于海底的脊椎动物骨骼为食。
大多数西伯达虫（siboglinid）物种的身体分为四个区域（图 15.32A）。头部（即其他环节动物中的口前叶）具有 1 至 200 多根独立的细长触手，或由融合触手构成的精巧冠部。这些触手上生有称为羽枝的微小侧枝。口前叶（在须腕动物中不明显）之后是短小的围口节（可能为一个体节），接着是细长的躯干，这是一个单一且非常长的体节。
图 15.32 西伯达虫科（Siboglinidae）。(A) 一种泛化的具栉毛西伯达虫。(B) 具栉毛类 Lamellisabella 的管。(C) 单触手具栉毛类 Siboglinum 在其管内的前端。(D) 活体标本的前端。
frenulate Siboglinum veleronis。（E,F）frenulate Polybrachia 的前端和后端。（E）在 Polybrachia 中，围口节生出多个触手。（F）Polybrachia 体后区的放大视图。
(G)
(H)
图片由 R. Hessler 提供
(I)
(J)
H–L 图片由 G. Rouse 惠供
(K)
图 15.32（续） 西伯达科（Siboglinidae）。（G）深海热液喷口须腕动物（vestimentiferan）巨型管虫（Riftia pachyptila）的活体标本。（H）从管中解剖出的巨型管虫（Riftia pachyptila），显示其身体分区。（I）须腕动物特夫尼亚虫（Tevnia）@0@ @1@ @2@ @3@ @4@ @5@ @6@ @7@ @8@ @9@BB4e_15.32_pt2.ai 管。从管中取出的完整标本，显示其襟部（vestimentum）、长躯干以及分节的后体部（opisthosoma）。（J）数十只雌性食骨虫（Osedax）从灰鲸的一块指骨中钻出。每只雌虫有四根触须。注意沿躯干延伸至触须的粗大红色血管。
（K）雌性弗兰氏食骨虫（Osedax frankpressi），骨骼被剥离以显露卵囊和根部。（L）红羽食骨虫（Osedax rubiplumus）示意图，骨骼被切开以显示主要身体分区。注意透明管中雄性“后宫”的位置，它们紧邻雌虫的输卵管。 （A 图源自 E. C. Southward 1984 年文献，收录于 J. Bereiter-Hahn 等人编著的《外皮生物学》第 1 卷，第 376–388 页，柏林 Springer-Verlag 出版社。链接：https://link.springer. com/chapter/10.1007/978-3-642-51593-4_22；E 图源自 A. V. Ivanov 1954 年文献，《系统动物学》第 3 卷，第 69–80 页。）
常带有各种环纹、乳突和一圈刚毛。躯干后方是一系列具有更多刚毛的体节，称为后体部。
在内部结构上，须腕动物具有闭管式循环系统和发达的神经系统。其前部有一对大型肾管，与近缘类群如须头虫目和缨鳃虫目相似。成体无消化道。关于这类动物的整体体轴方向曾存在争议。多年来，主纵神经索究竟是背位还是腹位一直悬而未决。主张背位论的学者以此作为将须腕动物提升为独立门级的依据。此外，发育学研究显示至少有一个物种存在过渡性肠道。但现有证据明确表明，其神经索与其他环节动物及原口动物一样位于腹侧。
须腕动物分类学研究史
西博格林家族的历史复杂却极具吸引力。 它们最早在 20 世纪初被研究，起源于荷兰研究船西博加号在印度尼西亚的考察。 部分采集的标本（后部缺失的部分）交给了著名的法国动物学家莫里斯·考勒里，他花了 40 多年时间研究这些标本，并发表了多篇论文描述这些奇异的蠕虫。 1914 年，科勒里将首个采集的标本命名为 Siboglinum weberi，并确立了 Siboglinidae 科的名称，但未能将其归入任何已知门。 他推测这些生物与双脑（如半索动物）关系密切，因为它们观察到类似背神经索的结构。 大约 20 年后，俄罗斯环形体学家 P. V. 乌沙科夫（P. V. Uschakov）描述了第二个物种 Lamellisabella zachsi，将其归入 Sabellidae 科的新亚科。 然而，瑞典环节动物学家 K. E. 约翰逊（K. E. 约翰逊指出，乌沙科夫颠倒了昆虫的身体，认为它们不是环节动物，并将 Pogonophora 门确立为一个新的动物纲（但同样未明确其门）。 解释背侧和腹侧的问题在于，成年动物缺乏口和肠道——这些通常有助于确定身体朝向的特征。1944 年，须腕动物被确立为一个门，并归入后口动物总门。在随后的几十年里，俄罗斯专家 A. V. Ivanov 描述了大量新的缨鳃虫科物种，并建立了精细的属级和科级分类系统，极力强调须腕动物属于后口动物。然而，1964 年首次采集到带有分节尾部的完整标本后，部分研究者再次提出该类群与环节动物存在亲缘关系。20 世纪 60 年代末至 70 年代，与冷泉和热液喷口相关的大型须腕动物的发现进一步加剧了争议——重要研究者 M. L. Jones 认为这些生物更接近环节动物而非须腕动物，由此形成了须腕动物门和须腕动物门两个独立门类。至 20 世纪 90 年代，形态学与 DNA 数据均明确表明，这些蠕虫应全部归入环节动物门。 为澄清任何遗留的混淆，该群体现采用原始名称西伯达虫科（由 Caullery 命名）。
西伯达虫的体型结构：管、体壁与体腔
大多数西伯达虫细长的管由表皮分泌的几丁质和硬蛋白构成。这些管常呈流苏状、喇叭状或其他独特形态，并常带有黄色或棕色色素环纹（图 15.1E 及 15.32B,G）。管的上端伸出基质表面，使虫体的触手可伸入水中。西伯达虫科的触手可为单根（如多数种类的西伯达虫属，图 15.32C,D）、成对，或如骨虫属（图 15.32J–L）具四根，其数量范围从 14–40 根（如多腕虫属，图 15.32E）到数百根（如须腕动物，图 15.32G–I）。触手可彼此分离（如骨虫属、多腕虫属），或在某些缢腕类（如片腕虫属）及所有须腕动物中通过角质层部分融合。须腕动物具有称为闭孔器的成对结构作为冠部组成部分，其起源尚未明确。
在缨鳃虫类中，紧邻口前叶后方的区域呈现为一个体节，其上生有称为系带的角质结构；而在须腕动物中，对应区域则称为领部。这些区域可能参与管道的分泌功能。躯干作为身体主体，是一个极度延长的单一节段。缨鳃虫类在躯干中部具有一圈刚毛（支持单一节段的观点），但须腕动物躯干上无刚毛。这两类群中位于第一后体隔膜前方的刚毛处于躯干末端，因此对应其他西伯加虫科物种躯干上的钩状刚毛环（图 15.5Q）。多数西伯加虫科物种（除 Osedax 属外）的其余身体部分为短小的多节区域，称为后体部，其上生有钉状或钩状刚毛。体表覆盖典型的环节动物角质层。前部及躯干各部位可能存在小型乳突，角质层增厚形成角质板。表皮主要为立方至柱状上皮组织，包含多种腺细胞、乳突及纤毛束。 表皮下方是一层薄的环肌和一层厚的纵肌，后者在身体某些部位发育成带状或束状结构。躯干内有一个宽敞的体腔，其延伸部分进入头部区域和触须。
Nutrition
西伯达虫科（Siboglinidae）缺乏功能性消化道，多年来这些体型较大的蠕虫的摄食方式一直令人困惑。早期观点认为，它们依靠流经触手和埋藏虫体的泥质沉积物中的海水溶解有机物为生。另一些观点则认为，它们从水柱中过滤悬浮颗粒有机物和/或细菌。如今这些观点已被取代，因为人们认识到所有西伯达虫科动物体内都存在共生细菌，并从中获取营养。这一发现最初由当时的研究生科琳·卡瓦诺（Colleen Cavanaugh）及其同事（1981 年）在巨型管虫（Riftia pachyptila）中揭示。巨型管虫及其近亲栖息在热液喷口或甲烷渗漏区附近富含硫化物的水域中，而化能自养的γ-变形菌纲共生菌则寄居在西伯达虫科动物躯干中一个名为营养体（trophosome）的区域。这些共生体通过硫化物氧化和碳固定过程生成 ATP。 O 2 CO 2 有机化合物的转移。共生体向宿主输送有机物质的方式包括：细菌释放的氨基酸及其他化合物通过转运作用传递，以及宿主直接消化共生体细胞。游离态的细菌似乎通过蠕虫幼体阶段的临时消化道或皮肤被摄入。目前已知所有经过检测的须腕动物均存在含有共生菌的营养体。Osedax 属在这方面较为特殊——其营养体寄生的并非化能自养型γ-变形菌，而是异养型γ-变形菌（属于海洋螺菌目分支）。这是因为 Osedax 依赖骨骼中的有机物质（如胶原蛋白）及可能的脂肪为生。海洋螺菌目细菌能够分解这些物质，随后被蠕虫消化吸收。Osedax 具有贯穿骨骼的"根状"组织（图 15.32J-L），这些根状结构内含有细菌。其表皮分泌酸性物质溶解坚硬骨骼，从而获取蛋白质和脂肪。
循环、气体交换、排泄与渗透调节
所有西伯达虫类均拥有发育完善的闭管式循环系统（图 15.33A）。主要血管为纵贯体腔近全长背腹走向的纵向血管。背血管在前部膨大形成肌肉泵。与其他环节动物相同，血液在背血管中向前流动，在腹血管中向后流动。血管在前部广泛分支，部分分支供应头部区域并延伸至触手形成入鳃血管与出鳃血管（图 15.33B）。通过一系列连接血环，身体后部也进行物质交换。在食骨虫属中，血管分支延伸至根状结构。
血液中含有溶解态的血红蛋白以及多种细胞和类细胞内含物。气体交换可能通过触须的薄壁进行。在生活在热液喷口附近的物种中，氧气供应和硫毒性问题尤为关键。这些蠕虫（如 *Riftia pachyptila*）栖息于高温、缺氧、含硫的喷口热液与周围寒冷、含氧海水混合的区域，因此暴露在环境温度、氧气及硫化物浓度可能剧烈波动的条件下。这些蠕虫的体腔液和血液中均含有极高浓度的血红蛋白，且这种血红蛋白在较宽的温度范围内仍能保持对氧气的高亲和力。此外，它们的血液中含有一种独特的硫化物结合蛋白，该蛋白可富集硫元素、防止硫毒性，并将硫转运至化能自养细菌。值得注意的是，在通常栖息于浅海缺氧泥质环境中的穴居环节动物沙蠋（*Arenicola*）中也发现了类似的适应性特征。
一对大型前肾管与循环系统紧密相连，这一特征在与其亲缘关系密切的须腕目（Cirratulida）和缨鳃虫目（Sabellida）中同样可见。部分囊舌虫纲（Vestimentifera）物种可能具有单个融合的外孔或两个外孔。
神经系统与感觉器官
西伯达虫纲的神经系统主要位于表皮内。前口叶后方有一个发达的神经环，其下方连接着一个大型腹神经节。一条单一的腹神经索由此神经节发出，贯穿所有体区。在许多情况下，各体区交界处存在神经节（或至少是神经"膨突"），并且躯干前部的神经索会增粗。在已研究的缨鳃虫类中，后体部包含三条明显的神经索，这些神经索显然具有分节神经节。须腕动物的神经系统则只有一条无神经节的后体神经索。食骨虫属的 Osedax 同样具有表皮内神经系统，甚至包括位于腹侧的脑部！感觉器官的研究尚不充分。触手可能含有触觉感受器，因为这类蠕虫对振动敏感，受惊扰时会迅速缩回管中。目前已知的西伯达虫纲物种均未发现具有眼或项器。
繁殖与发育
关于这些动物的无性繁殖或再生能力尚无任何了解。虽然已知有一种物种（Siboglinum fiordicum）存在同时性雌雄同体现象，但西伯达虫科（Siboglinidae）的其他种类性别是分离的，其蠕虫在躯干部位拥有一对生殖腺。在缨鳃虫类（frenulates）和须腕动物类（vestimentiferans）的雄性个体中，
图 15.33 西伯达虫科解剖结构。(A) 缨鳃虫类 Siboglinum 的前端（背侧切面观）。(B) 缨鳃虫类 Lamellisabella 的两根触手（横切面），显示循环系统结构。(C) Osedax rubiplumus 的矮雄体。雄性个体本质上是一种停滞的幼虫阶段；处于两体节阶段
成对的输精管从精巢延伸至位于躯干前端的生殖孔。精子沿输精管移动时会被包裹成束。在缨鳃虫类中，这种包裹物为精荚，精子外覆包膜；而在须腕动物中，精子则形成称为精子束的簇状结构。食骨蠕虫属（Osedax）的特殊之处在于其雄性通常为矮雄体（图 15.32L 及 15.33C），体型可比雌性小十万倍以上——这些发育停滞的幼虫会直接产生精子。它们寄居在雌性栖管内，利用有限的卵黄储备在死亡前完成精子生成。单个雌性体内可容纳多达 600 只雄性组成的"后宫"。
后体部。体腔内含有发育中的精子。（D）食骨蠕虫属的受精卵及前三次卵裂阶段。八细胞期清晰显示西伯达虫科（Siboglinidae）存在典型的螺旋卵裂模式。（E）食骨蠕虫属的担轮幼虫（后体部形成前阶段）。（图 A 引自 A. V. Ivanov. 1962. 《须腕动物门》. 伦敦学术出版社）
缨鳃虫类和须腕动物类的雌性系统包括一对卵巢，由此发出输卵管，通向躯干两侧的生殖孔。在食骨虫属中，雌性拥有一个位于"宿主"骨骼内的大型卵囊，其体积可达体重的三分之一。该卵囊连接着一条沿躯干背侧延伸的单一输卵管，最终终止于触手丛。所有西伯达虫类的卵呈球形至长形，发育方式为卵黄营养型。
须腕动物（Vestimentifera）和食骨虫（Osedax）为体内受精，缨鳃虫（Frenulata）很可能也是如此。在缨鳃虫和须腕动物中，雄性释放精子束或精荚，这些结构随水流飘至附近雌性的羽枝和管腔中。精子最终进入输卵管，该处可能具有精子储存区域。在食骨虫中，精子以某种方式直接进入卵巢。部分缨鳃虫会在管腔内孵育幼虫，而所有须腕动物和食骨虫的受精卵显然会被释放到水体中。单个食骨虫雌体每日可产 400-800 枚卵，其幼虫可在浮游生物中存活数周。须腕动物同样产卵量巨大，幼虫期也可持续一个月以上。如此高的繁殖力实属必要，因为这些蠕虫的栖息地极为有限，大多数幼虫很可能无法找到合适的定居场所。
在所有已研究的须腕动物中，卵裂均为螺旋式，早期关于辐射状卵裂的报道现在看来是错误的（图 15.33D）。担轮幼虫发育形成（图 15.33E），并增加一些体节，这些体节后来将成为后体。在食骨虫属的矮雄个体中，形成两个具有钩状刚毛的体节。至少在部分须腕动物和缨鳃虫类的发育过程中及幼体阶段，存在一个过渡性的消化道。胚胎后部预定区域附近的内细胞在后体节发育时增殖形成腔隙，这一过程与其他环节动物中观察到的端细胞生长和裂体腔形成惊人地相似。
蛭纲：水蛭及其近亲
蛭纲（图 15.34–15.40）是环节动物门环带纲的成员，其近亲为带丝蚓科。它们具有固定数量的体节，传统上用罗马数字编号（图 15.34C）。与其他环节动物不同，蛭纲的独特传统是将口前叶和围口节（若存在）计为体节，因此鳃蛭科的身体计有 15 节（虽无口前叶），棘蛭科有 29 或 30 节（既无口前叶也无围口节），而蛭形目（水蛭）则有 34 节。这些体节通常被表面的环纹所掩盖，看似有更多体节（图 15.34）。外部形态上，蛭纲通常具有前吸盘、后吸盘和环带，但缺乏疣足和刚毛（棘蛭科在前几节具刚毛除外）。内部结构方面，棘蛭科具有环节动物典型的体腔和体节隔膜，鳃蛭科至少存在少数具体腔空间的体节。然而，水蛭的体腔退化为一系列相互连通的管道和腔隙，无成列排列的隔膜。
我们通常将水蛭视为冒险故事和电影中广为人知的吸血生物，而这很可能就是蛭纲动物的原始特征。然而，许多蛭纲动物其实是自由生活的捕食者，有些甚至以腐食为生。大多数蛭类体长不足 0.5 厘米至 2 厘米左右，但有一种来自南美洲热带地区的物种——吉兰蛭（Haementeria ghilianii），体长可达 45 厘米。棘蛭类和鳃蛭类完全是淡水类群，而水蛭则既存在于淡水也存在于咸水中，许多种类还栖息于潮湿的陆地环境。那些全职或兼职寄生的水蛭以多种脊椎动物和无脊椎动物宿主的体液为食。其中一些水蛭还充当某些原生动物、线虫和绦虫寄生虫的中间宿主和传播媒介。
许多蛭类呈圆柱形，而另一些则背腹扁平。身体通常可分为五个区域，尽管分界点具有一定随意性。最前端的头部区域由高度退化（或缺失）的前叶节、围口节以及前部体节组成。该区域通常具有数对眼点，腹面有口孔，周围环绕着口吸盘或前吸盘（需注意棘蛭缺乏吸盘）。在水蛭中，第 V–VIII 体节构成前环带区，其后为环带区（第 IX–XI 体节）。环带仅在生殖活动期间显现。环带后区或中体区包含第 XII–XXVII 体节。身体后部区域包括由七个融合体节（第 XXVIII–XXXIV 体节）形成的腹向后吸盘。在鳃蛭科和棘蛭科中，由于体节数量较少，其体节计数有所不同。
除吸盘、生殖孔和肾孔外，蛭纲动物鲜有显著的外部特征。少数种类的体表具瘤突，部分如鱼蛭科的 Branchellion 属则具侧鳃（图 15.34D）。棘蛭科动物的前几个体节具刚毛，但其他蛭纲动物均无此结构。
(D)
图 15.34 代表性蛭纲动物。(A) 棘蛭科 Acanthobdella peledina（棘蛭目），淡水鱼类的兼性寄生虫。(B) 冠蛭属 Stephanodrilus（鳃蛭目）。这些体长不足 1 厘米的小型蠕虫寄生于淡水甲壳动物（尤其是螯虾）体表。(C) 医蛭 Hirudo medicinalis（吻蛭目）腹面观。罗马数字标示真体节，阿拉伯数字标示浅表环纹。(D) 帕氏鳃蛭 Branchellion parkeri（鳃蛭目）。
图片提供：G. Rouse
蛭纲动物的体腔仅局限于各类管道和微小腔隙中。在吻蛭类（具吻蛭）中，这些腔隙辅助循环系统；而在无吻蛭类（具颚蛭）中，则完全取代了循环系统。
蛭类的身体结构
体壁与体腔
蛭类的横截面视图与其他环节动物截然不同，很大程度上是由于表皮下方有一层厚厚的真皮结缔组织层，以及体腔的退化（图 15.35）。典型的环肌和纵肌依然存在，此外在环肌层与纵肌层之间还有背腹肌束和斜肌束（图 BB4e_15.34.ai）。致密的真皮填充了肌束之间的区域。具隔膜的体腔室仅存在于棘蛭类（前五个体节）以及鳃蛭类的体中部区域。
支撑与运动
除棘蛭类外，蛭纲动物具有实心体壁结构，缺乏宽敞体腔的特性限制了其他环节动物常见的运动方式。它们不进行穴居生活，多为地表栖息者，鳃蛭类和真蛭类的吸盘作为与基质接触的支点，肌肉可借此产生作用（图15.36）。运动时先以后吸盘附着，环肌收缩使整个身体向前延伸，随后前吸盘附着；接着纵肌收缩使身体缩短，将后端向前牵引。部分水蛭还能通过背腹向身体波动进行游泳，这种行为是定位并接触非底栖宿主的重要机制。
图15.35 医蛭体壁及内部结构总览（横切面）。原始循环系统已消失，被体腔管道取代。
摄食与消化
与大多数其他环节动物一样，水蛭的消化道包括前肠、中肠和后肠（图 15.37）。如前所述，前肠包含口、口腔、颚或吻、咽和食管。在有颚的吸血水蛭中，还存在大量单细胞唾液腺，分泌水蛭素；而在缺乏颚的寄生种类中，这些腺体可能产生酶以辅助吻的穿透。食管后方是膨大的中肠，通常称为胃或嗉囊。大多数水蛭的这一区域具有大型盲囊，提供了巨大的储存容量和高表面积。在某些水蛭种类中，后部中肠在结构上与前部有所区分。一条短直肠将中肠连接至 Brusca 4e 版所述的肛门，该肛门位于身体与后吸盘交界处的背侧。关于蛭纲的消化过程，除了一些关于吸血水蛭的零散信息外，所知甚少。 中肠酶类似乎仅限于外肽酶，这可能是这些动物消化速度极慢的原因（一只医用水蛭可能需要数月才能消化一次饱食的血餐）。
通过对蛭纲系统发育中吸血及其他摄食方式分布情况的评估，可以得出结论：吸血是该类群的祖先特征，且在该类群中多次丢失了这一摄食方式。棘蛭科的*Acanthobdella peledina*和*Paracanthobdella livanowi*通常栖息于淡水鱼类的皮肤（尤其是鳍条）上，吸食宿主血液，但研究显示它们也会取食昆虫幼虫。*Acanthobdella peledina*分布于北欧及俄罗斯全境，而*P. livanowi*仅局限于堪察加半岛。阿拉斯加也有记录，但物种鉴定仍需进一步确认。Branchiobdellidae 科为微小蠕虫，寄生于淡水螯虾体表。其咽部前端生有一对带齿的颚（图 15.37）。这些动物以宿主身上的其他附生生物为食，同时也会取食宿主的卵和体液。
大多数被列为科的蛭类支系均为外寄生虫，通过吸食宿主的血液或其他体液为生。其余种类则以小型无脊椎动物为食，或取食动物尸体。取食方式包括可伸缩的咽部吻突，或具有切割功能的颚片或口针。并系群吻蛭目（Rhynchobdellida）成员具有咽部吻突但缺乏颚片，而单系群无吻蛭目（Arhynchobdellida）成员则缺乏吻突，但几乎均具有颚片（图 15.34）。由于具有医学重要性，人们对水蛭（尤其是影响家畜、狩猎动物或人类的水蛭）进行了大量研究。吸血水蛭并非具有高度宿主特异性，多数不会长期附着于单一宿主；当未附着于合适宿主时，许多此类水蛭可能通过其他方式取食。少数水蛭物种专性寄生于无脊椎动物宿主，包括环节动物（甚至其他水蛭）、腹足类动物和甲壳类动物，但大多数水蛭寄生于脊椎动物。部分水蛭物种为脊椎动物寄生虫。 例如，大多数鱼蛭科（吻蛭目）以鱼类血液为食（包括部分深海及热液喷口鱼类，见图 15.37D），而鳃蛭科（另一科属）
图15.36 水蛭的运动方式。从左向右移动，利用前后吸盘以"尺蠖"式步态前进。
图 15.37 水蛭的摄食结构与消化道。（A）吻蛭目水蛭前端纵切面。（B）无吻蛭目水蛭前端剖视图，注意颚部排列与吮吸咽部肌肉组织。
口孔紧贴宿主皮肤，三片颚部前后摆动切入皮肤。(C) 水蛭的基本肠道结构。(D) 约翰逊蛭属——一种栖息于甲烷渗漏区海底的鱼蛭科水蛭，体内充满从鱼类宿主吸取的血液。
吻蛭目）似乎更偏好水生爬行动物，如龟类和鳄目动物。
欧洲药用水蛭，如医用水蛭（Hirudo medicinalis）和暗绿水蛭（H. verbana），通常以两栖动物为食，但也乐于吸食人血。过度采集导致医用水蛭现已被世界自然保护联盟（IUCN）列为近危物种，并在其大部分分布区受到保护。北美药用水蛭为斑纹水蛭（Macrobdella decora），而亚洲则使用其他物种用于医疗目的。其通用名称源于人们曾用这些水蛭为患有各种疾病的人放血，当时认为这种"放血"疗法具有治愈或恢复健康的作用。如今，药用水蛭被用于减少身体难以通过手术治疗的部位的血肿，并避免留下 Brusca 4e 疤痕。水蛭注入伤口的抗凝血剂（水蛭素）可使血液持续流出，即使水蛭被移除后仍能促进愈合。除抗凝血剂外，某些水蛭还能产生多种其他化学物质，包括麻醉剂和血管扩张剂。进食时，水蛭通过吸盘固定在宿主身上，并将口部紧贴宿主身体表面。 有颚水蛭拥有三片刀片状的下颚，每片呈半圆形。这些下颚彼此之间大约呈 120°角排列，因此切割边缘会形成 Y 形切口。肌肉使下颚前后摆动，在宿主的皮肤上切出切口。水蛭在切割时会释放一种麻醉剂，随后向伤口分泌水蛭素，并通过肌肉质的咽部从宿主身上吸血。麻醉剂使受害者的皮肤失去知觉，因此这些蠕虫在吸血时不易被察觉。虽然掠食性水蛭进食频繁，但吸血性水蛭的进食间隔极不规律且时间跨度很大，这取决于宿主的可获得性。当它们进食时，会饱餐一顿，摄入相当于自身体重数倍的血液（图 15.37D）。
循环与气体交换
许多水蛭体型较大且活动相当活跃。体腔的显著缩小导致身体扁平化，并在某些谱系中形成了发达的肠道盲囊或憩室。这两种结构均缩短了内部扩散距离。在吻蛭目中，该系统由真正的闭管式循环系统与退化的体腔间隙共同构成；而在无吻蛭目中，原始循环系统完全被源自退化体腔的衍生系统所取代。两种结构中，循环液均通过收缩血管的搏动及全身运动（图15.38）在系统内流动。气体交换通过体壁扩散完成；仅部分鳃蛭科和鱼蛭科物种具有鳃。某些水蛭的循环液中存在溶解态血红蛋白，据认为可承担约50%的携氧能力。
图 15.38 两种水蛭的体腔与循环系统。(A) 吻蛭目水蛭 Placobdella 的循环与体腔系统局部，其循环系统仍存在并与体腔管相连。(B) 无吻蛭目水蛭 Hirudo 的体腔系统局部，此处循环系统已完全被体腔管取代。
排泄与渗透调节
蛭纲的排泄结构为成对且按体节排列的后肾管，通常在前端和后端的数个体节中缺失。肾口为纤毛漏斗，与体腔循环血管（若存在）相连。氨是经肾管排出的主要含氮废物。显然，颗粒状废物由体腔液及"间充质"中的吞噬细胞吞噬，但此类物质的最终去向尚不明确。
神经系统与感觉器官
水蛭的神经系统一直受到生物学家的广泛关注，至今仍是研究热点。水蛭的神经系统——即便是大型水蛭——也仅由极少数神经元构成，而这些单个神经细胞体积足够大，因此其神经回路已被详细追踪。
神经系统包括一个通常位于身体前端后方、约在咽部水平的大脑神经节（图15.39）。大脑神经节、围咽神经连索和咽下神经节共同构成环绕前肠的神经环。两条纵向神经索从该神经环的腹侧发出，向后延伸贯穿身体。神经索在某些区域相互分离，但各体节神经节相互融合。外周神经包括来自大脑神经节的大量感觉神经元，以及来自腹神经索神经节的按体节排列的运动神经元和感觉神经元。
水蛭对某些环境刺激极为敏感，尽管其感觉受体相对简单。它们拥有2至10个结构复杂度不一的背眼，以及体表延伸出刚毛的特殊感觉乳突。除视觉器官外，水蛭各类感觉器官的功能尚未完全明确，现有认知多基于其对不同刺激的行为反应。水蛭通常表现出负趋光性，但某些吸血种类在准备摄食时会对光照产生正向反应——这种行为变化可能促使水蛭向更易遭遇宿主的区域移动。多数水蛭能感知周围环境的运动，这从它们对掠过阴影的反应中可见一斑，尤其以攻击鱼类的水蛭反应最为显著。水蛭还会对直接接触和环境振动等机械刺激产生应答，同时具备化学敏感性，易被潜在宿主的分泌物所吸引。 某些水生甚至陆生的水蛭偏好温血哺乳动物宿主，显然会被周围环境中温度较高的点所吸引，从而有助于定位食物。站在有水蛭栖息的池塘里，是亲眼观察这种快速反应的绝佳方式——这些动物会在数秒内察觉你的存在，并开始朝你游来或爬来。
图 15.39 水蛭神经系统。（A）前部神经系统（侧面观）。（B）一个由三个体环组成的通用水蛭体节，剖开以显示体节神经节及上皮感觉器官的神经支配。
繁殖与发育
蛭纲（Hirudinea）与其他环节动物门环带纲（Clitellata）生物一样，均为雌雄同体，具有复杂的生殖器官（图 15.40）并直接发育。雄性生殖系统包含数量不等的成对精巢，水蛭通常有 5 至 10 对精巢，自第 XI 或第 XII 体节开始呈序列排列（图 15.34C）。精巢通过一对输精管连接至交配器官，并在第 X 体节腹中线处形成单一雄性生殖孔。水蛭具有一对卵巢，可延伸至多个体节。输卵管自卵巢向前延伸并汇合形成共同阴道，最终通向第 XI 体节腹中线的雌性生殖孔，该孔位于雄性生殖孔后方。
蛭类的交配器官通常结构复杂，且因物种而异。每条输精管远端呈盘曲状，并膨大形成射精管。两条射精管汇合于一个共同的腺质肌质生殖腔。在无吻蛭目中，生殖腔特化为可外翻的阴茎。吻蛭目缺乏阴茎，其生殖腔作为产生精荚的腔室。无吻蛭目交配时，个体相互对齐，使各自的雄性生殖孔与对方的雌性生殖孔相对。阴茎外翻并插入对方的阴道，在此处沉积精子。受精过程在雌性生殖系统内完成。吻蛭目蛭类采用皮下授精方式。这些动物通过前吸盘相互抓握，使雄性生殖孔与对方身体的特定区域对齐。精荚释放到对方的环带区，随后穿透接受者的体表，精子在表皮下方逸出。精子通过体腔管和血窦迁移至卵巢。 在一些鱼蛭科水蛭中，存在一个特殊的"靶标"区域，其下方有一团称为载体组织的组织，通过短管与卵巢相连。
图片由 G. Rouse 提供
水蛭的茧形成方式与其他环节动物相似，环带产生茧壁和蛋白（图 15.40C）。然而，当茧向前滑过雌性生殖孔时，接收的是受精卵或早期胚胎，而非单独的卵子和精子。陆生种类以及少数为完成此过程而迁移到陆地的水生种类（如医蛭属）将茧产在潮湿土壤中。大多数水生种类通过将茧附着在水底或藻类上来产茧；少数种类则将茧附着在宿主身上（如某些鱼蛭科水蛭）。少数淡水水蛭对其茧表现出一定程度的亲代照料。有些种类将茧埋藏并守护其上，产生通气水流；另一些则将茧附着在自己身体上进行外部孵育（图 15.40D）。水蛭的发育过程与其他环节动物相似。除少数种类外，卵黄量相对较少，发育时间相当短。
图 15.41 直泳虫纲。研究较为深入的西北太平洋直泳虫 Rhopalura ophiocomae。（A）原质团阶段。（B–D）有性成体由原质团细胞发育而来。（E）交配中的成体。（F）幼虫。
直泳虫纲：极度简化的环节动物
直泳门是一个小型门类，包含不到 30 种海洋物种，它们寄生于无肠目、其他环节动物门、棘皮动物门、软体动物门、纽形动物门、扁形动物门以及异涡动物门。其名称源于成体离开宿主后在海水中的行为——它们沿直线游动。在宿主体内，寄生虫会形成原质团，通过无性方式产生生殖细胞，进而形成克隆胚胎和成体（图 15.41A）。成体完全被纤毛覆盖（图 15.41E），长度可达数百微米，并会突破宿主进行有性生殖（图 15.42）。长期以来，直泳门与另一类寄生于头足类动物的微小寄生虫——二胚虫门（或称菱形虫门，见第 10 章）被共同归为"中生动物"，但自 20 世纪末起，二胚虫类和直泳虫类通常被赋予独立的门级分类地位。对角质层和表皮的观察表明直泳门可能源自环节动物，这一观点现已得到基于分子数据的系统发育证据支持，不过它们在环节动物门中的确切分类位置仍不确定。
直泳虫的纤毛游泳阶段（宿主外的短暂存活期）呈椭球状至圆柱状，雌性个体通常远大于雄性（图 15.41E）。最小的
图15.42 直泳虫纲。直泳虫的通用生命周期示意图。
已知雌性个体中，Intoshia variabili 仅长 80 微米、宽 20 微米，而最大的 Ciliocincta sabellariae 可达 265 微米长、26 微米宽。唯一的雌雄同体物种 Stoecharthrum monnati 体长可超过 1.5 毫米。表皮由具纤毛和无纤毛的细胞构成，并覆盖着一层与环节动物门（Annelida）具有显著相似性的角质层，尤其在发育过程中更为明显。存在由环肌和纵肌组成的肌肉系统，但仅由少数细胞构成。此外还具备血清素能神经系统，但未发现任何分节痕迹，亦无排泄器官或循环系统。配子在雄性和雌性个体仍处于疟原虫阶段发育时即已形成（图 15.41B–D），释放到海水中时已成熟（图 15.41E）。雌性体内充满直径 11–13 微米的微小卵母细胞，雄性精子也异常微小。交配通过交媾完成，受精方式为体内受精。雌性通过生殖孔释放自由游动的幼虫（图 15.41F），这些幼虫仅能存活数小时，必须在此时间内找到并侵入宿主。宿主内疟原虫阶段 usca 4e 被认为起源于 B4e_15.42。原质体通过宿主组织蔓延，以吞噬和胞饮作用摄取宿主组织为食。原质体可通过出芽方式产生子原质体，虽然一个原质体内可同时发育雌雄个体，但通常仅观察到单一性别。这种体型微型化也反映在其基因组中：直泳虫门动物保持着最小动物基因组的纪录，其基因数量之少亦属已知之最。
Annelid Phylogeny
寒武纪时期无疑存在环节动物化石，著名代表包括加拿大虫和伯吉斯虫。这些化石清晰显示出分节和刚毛结构，但关于它们是否能与现存任何环节动物谱系紧密归类仍存争议。然而这些已是相当复杂的环节动物，该类群的早期起源仍不明确。
除了认识到传统的分类（多毛纲、寡毛纲和水蛭纲）必须被系统发育分类所取代之外，过去几十年间环节动物门的成员构成也经历了一系列重大变化，这主要归因于基于分子系统发育的研究。曾经被认为不属于环节动物门的双头虫科、螠虫动物门、星虫动物门、须腕动物门、囊虫动物门、须腕动物门和须腕动物门，如今已被明确视为该门的一部分。因此，环节动物门现在包含了许多不符合传统上该门独特特征（如体节和刚毛）的动物。更棘手的问题在于厘清长期被视为环节动物辐射演化分支的各类群之间的关系，这项工作仍处于进行之中，尤其是关于星虫动物门和许多小型底栖动物类群的确切系统发育位置。
尽管我们对环节动物起源与演化的深入理解仍存在空白，但近年来高通量测序技术的应用已取得显著进展，展现出巨大潜力。这意味着未来几年内，我们有望见证一个稳定的环节动物系统发育树逐渐成形。本章所采用的环节动物亲缘关系认知，基于 Anne Weigert、Sónia Andrade、Torsten Struck、Chema Martín-Durán 及其同事近期开展的系统基因组学研究（Andrade et al., 2015; Martín-Durán et al., 2021; Struck et al., 2015; Weigert et al., 2014），并据此构建了本章使用的系统发育树与分类体系（图 15.43）。随着未来系统基因组学分析与环节动物化石知识的不断融合，我们将能更准确地推断这一多样化动物类群的起源与演化历程。
(B)
图 15.43 环节动物的系统发育关系。（A）环节动物门，基于 Andrade 等（2015）、Weigert 等（2014）、Struck 等（2015）及 Martín-Durán 等（2021）系统基因组学分析中达成共识的区域。
(B) 基于 Anderson 等人（2017）、Erséus 等人（2020）及 Phillips 等人（2019）拓扑结构的环节动物门环带纲。单孔蚓目并非单系群，但此处仅展示一个末端分支。
Chapter Summary
本章向你介绍了一个主要由分节螺旋形蠕虫组成的大型类群——环节动物门。环节动物属于担轮动物总门，与软体动物、纽形动物以及可能的内肛动物亲缘关系密切。环节动物的分节代表了真正的体节性，这是端细胞发育的结果——胚胎后部生长区的端细胞增殖形成成对的、分节的中胚层带。所有分节的环节动物物种都表现出系列同源性。环节动物通常具有闭管式循环系统、发达的神经系统以及原肾管和/或后肾管。其发育方式为全裂螺旋卵裂，大多数海洋物种会产生担轮幼虫（这一特征与软体动物、纽形动物和内肛动物共有）。在较为知名且明显分节的环节动物中，包括海洋沙蚕、管栖蠕虫、蚯蚓和水蛭——后两者构成了环带纲。然而，该门中的许多谱系表现出次生性失去明显分节的现象，分子系统发育学直到最近才揭示它们是高度特化的环节动物；这些类群包括直泳虫、星虫（花生蠕虫）以及螠虫（匙形蠕虫或螠虫）。 环节动物的体型范围从近乎显微镜可见的海洋小型底栖生物到长度超过3米的蚯蚓。它们几乎存在于所有海洋、淡水及潮湿的陆地环境中，尤其在浅海沿岸水域极为常见。许多物种与其他无脊椎动物形成共生关系（共栖、互利共生、寄生），而水蛭类则与部分脊椎动物存在此类关系。
环节动物的分类体系目前仍处于动态变化中，这体现在本章未使用分类阶元名称（尽管以"idae"结尾的分类单元通常被视为科名）。由于环带纲（蚯蚓和水蛭）起源于其他环节动物（即曾被称为多毛纲的类群），非环带类构成了一个并系群。因此，许多研究者现在将"多毛纲"重新定义为仅包含两大主要类群——游走亚纲和隐居亚纲（环带纲、西伯加虫科及海豆芽科均属于隐居亚纲）的环节动物分支。据此，目前有三个主要环节动物类群被视为非多毛类：欧文虫目、毛翼虫科以及仙虫目+星虫动物门分支。