讨论:软体动物门

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总论

  • 软体动物门（Mollusca）是原口动物（Protostoma）中最高等的类群，约有85000个物种，它是海洋生物中最大的类群，占了海洋已知物种的23%。
  • 此类群的常见子类包括：双壳纲（Bivalvia）、腹足纲（Gastropoda）、头足纲（Cephalopoda）。
  • 此外还存在如下子类：掘足类（Scaphopoda）、多板类（Polyplacophora）、单板类（Monoplacophora）、无板类（Aplacophora），后三类有时统称为“双神经纲”。
  • 软体动物是多种色素的来源，如珍贵的泰尔红紫（又称皇家紫，Tyrian Purple）是紫螺和荔枝螺中提取的；圣经中提到的“Tekhelet”染料被认为是从Murex trunculus（紫螺属物种）提取的。

形态学

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图1：软体动物的体壁，注意外套膜
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图2：各类群的主要解剖结构
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图3：各种贝壳的结构
  • 软体动物的体壁最外层是上皮（Epidermis），大部分细胞能向外分泌角质层（Cuticle），它主要由氨基酸和蛋白结晶组成，这种成分称为Conchin，但除极个别物种外它不含几丁质。
  • 上皮的下方是肌肉层，都是平滑肌，一般从外向内存在环向肌肉、斜向肌肉、轴向肌肉。
  • 上皮细胞具有纤毛，能创造水流，有些上皮细胞特化为其它腺体：
    • 黏液分泌细胞（Mucocyte）分泌黏液，用作运动的润滑液，有时还有信息传递功能。
    • 贝壳分泌细胞（Shell Gland）：分泌贝壳（见下文），无板类中用于分泌背部的刺状结构。
  • 软体动物门最大的特点是有贝壳，虽然最原始的无板类没有贝壳，头足纲的物种将贝壳移动到了皮下。
  • 贝壳是由身体表面的外套膜（Mantle）分泌的，从外向内分三层：角质层（Periostracum）、棱柱层（Prismatic Layer）、珍珠层（Nacreous Layer），其中角质层成分与上皮角质层类似，棱柱层和珍珠层的成分主要是碳酸钙，也夹有少量Conchin。
  • 角质层和棱柱层只能由身体边缘的外套膜分泌，所以只能长大不能加厚；而珍珠层由全身外套膜分泌，可以不断加厚。
  • 贝壳表面的生长线可以用于判断软体动物年龄。
  • 贝壳中经常有漂亮的色素，但它们被认为只是代谢产物的存储而无其它功能。
  • 外套膜是软体动物背侧特化的体壁，此处肌肉较特殊。（图1）
  • 外套膜与身体其它部分之间一般存在一个空腔，有时只是一个浅沟，此腔称为外套腔（Mantle Cavity）。
  • 外套腔中一般存在呼吸器官（鳃，Ctenidium）、排泄器官、生殖器官。（图2）
  • 石鳖（多板类）的外套腔是身体两侧的一对浅沟，腹足纲只有一个外套腔，双壳纲在身体两侧各有一个巨大的外套腔，掘足类中外套腔取代了鳃作为呼吸器官。
  • 石鳖的贝壳总是8块，它们从头向尾排列，贝壳周围的外套膜加厚，此处称为环带（Girdle），有时环带可以完全盖住贝壳。
  • 石鳖的贝壳上有竖直向下的管道，其孔有两种大小，此处有感光细胞（Aesthetes）。
  • 双壳类的贝壳中有文石（Aragonite）成分。
  • 双壳类的贝壳背部有一突起，称为壳顶（Umbo），它是最早长出的部分，围绕它形成同心的生长线。
  • 双壳类的两块贝壳通过弹性的蛋白质的铰合韧带（Hinge Ligament）相连，闭壳肌（Adductor Muscle）收缩时，贝壳关闭，铰合韧带外部受牵拉，内部受挤压。
  • 铰合韧带有齿状结构，防止两块贝壳互相滑动。
  • 闭壳肌既有平滑肌也有横纹肌，平滑肌负责长期收缩，横纹肌负责快速收缩。
  • 一般闭壳肌成对，分别称为前闭壳肌和后闭壳肌（Anterior/Posterior Adductor Muscle）。
  • 掘足类的贝壳像象牙，两端都有开口，较小的开口向上。
  • 头足纲的贝壳退化缩入皮下（墨鱼、乌贼），或者完全没有（章鱼），只有少数鹦鹉螺属物种有完全发育的贝壳，其贝壳有螺旋，只在一个平面内，无角质层，被隔片（Septa）分隔为很多区间，只有最外的一个区间有身体的主体。
  • 隔片上有穿孔，有连室细管（Siphuncle）穿过，它调节各区间中的气体的量，控制个体沉浮。
  • 头足纲退化的贝壳仍然有区间分隔，只是不再螺旋，乌贼仍然能调节区间中的气体。
  • 腹足纲的贝壳最为多样，它有螺旋，不在一个平面中，螺旋的大孔（Aperture）中伸出个体的头和足，顶部最小的几个螺旋是幼虫期贝壳（胎壳，Protoconch）的残留，花纹和颜色不太一样。
  • 虫戚（又称帽贝，Limpet）的贝壳没有螺旋，可能是次生退化；大部分腹足纲贝壳都是右手螺旋，少数是左手螺旋，其螺旋方向可能是母性遗传控制的；一部分腹足纲动物的贝壳次生退化，如蛞蝓（Slug）。
  • 腹足纲的贝壳很多都有盖（Operculum），在肉体收缩入壳后可以关闭贝壳。
  • 除了无壳类外，软体动物都有足，通常是一个巨大的平面。
  • 软体动物的真体腔退化，只在心脏、性腺、后肾管的一部分、部分物种的小肠周围有小腔。（心脏周围的称为围心腔，后肾管的体内开口通常在围心腔中）
  • 软体动物的其它器官都聚集在内脏团（Visceral Mass）中。
  • 软体动物大多采用开式循环系统，血腔（Hemocoelic Space）是组织之间的初生体腔，头足类的一些物种采用闭管式循环。

生理学

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图4：腹足纲运动的两种基本方式
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图5：钻地的双壳类
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图6：蜗牛的消化道
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图7：齿舌
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图8：齿舌的各种形态

运动

  • 无板类没有足，运动只能通过上皮纤毛实现。
  • 大多数软体动物通过足的肌肉伸缩，在海底表层运动。
  • 有些运动较快的腹足纲，其足的肌肉分隔为左右两部分，能“两足行走”。
  • 月蜗牛（Moon Snail）能让水充入足中的组织，使足膨胀形成类似推土机的结构，称为前足（Propodium），以此掘地。
  • 凤螺（Strombus）可以用贝壳的盖掘地。
  • 很多双壳类和掘足类是要钻入海底的地下的，它们可以通过血淋巴的膨大钻地。
  • 在钻地过程中，贝壳前端有助于磨损基质，并且有些物种能分泌酸性黏液破坏基质。
  • 有些双壳类能分泌足丝（Byssus），将一块贝壳与岩石牢固相连。
  • 固着生活的双壳类，前闭壳肌常退化。
  • 头足类善于游泳，它们利用肌肉收缩排出外套腔中的水，为游泳提供动力。
  • 头足类的外套腔开口很小，称为漏斗（Funnel），用于精确控制排水方向。
  • 乌贼是海洋中游泳最快的动物。

营养

  • 软体动物有两种基本营养方式：捕食和悬浮食。
  • 软体动物的嘴有一特有结构：齿舌（Radula）。
  • 齿舌是一片几丁质的“牙齿”，基本功能是从食物中刮下小颗粒。
  • 齿舌的齿一般分三类：中齿（Median）、侧齿（Lateral）、边缘齿（Marginal）。
  • 芋螺（Conus）的齿只剩一根，呈鱼叉状，可注射毒液，位于可伸缩的吻（Proboscis）上。
  • 裸鳃亚目（Nudibranch）有盗窃刺胞动物门的刺胞的现象，刺胞被存在肠道的盲囊（Cerata）中，有专门的刺胞囊（Cnidosac）。
  • 固着的双壳类在地表有两个管道，都称为虹管（Siphon），纤毛的运动使水流从一个管入，一个管出。

呼吸

  • 软体动物在外套腔中有特别的鳃呼吸，上皮纤毛创造流过鳃的水流，流过鳃的血液吸收水中的气体。
  • 待编写
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