高等植物的脂质代谢

来自osm&bio
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高等植物 哺乳动物 E.coli
脂肪酸合成酶 多个 单一肽链 多个
定位 质体 胞质 胞质
乙酰CoA羧化酶 多个和单一 单一 多个
Δ9底物 18:0-ACP 18:1-CoA -
W6底物 18:1甘油脂 - -
W3底物 18:2甘油酯 - -
异戊二烯合成途径 MEP+甲羟戊酸 甲羟戊酸 MEP
磷脂合成底物 CoA和ACP CoA ACP

质体是·植物脂质代谢的核心,合成所有的16-18碳骨架,进行18:0→18:1的去饱和,合成磷脂酸和半乳糖脂,合成PG,在磷脂底物上进行多不饱和化。虽然质体的脂质输出大于输入,但质体确实会从别处接受甘油脂 (glycerolipids)。

此外,质体包含了两条异戊二烯合成途径中的一条。

除了心磷脂外所有的磷脂都可以由内质网产生。质体的去包和产物被用于质体膜构建,因此内质网承担了合成不饱和储藏脂质的任务。此外,ER包含第二条萜类合成途径,还可以合成甾醇。ER还能合成鞘脂和细胞壁角质层的成分。

线粒体合成PG和心磷脂已经得到充分证实。线粒体质膜大部分脂质来自于质体或ER,但线粒体可以从丙二酸合成少量的脂肪酸,辛酸酯是其主要产物。植物线粒体有β氧化中的几个酶,但似乎是用于支链氨基酸降解,不是用于脂肪酸降解。

不想哺乳动物,植物用过氧化物酶体将长链脂肪酸降解为0乙酰CoA。乙醛酸循环小体既可以降解脂肪酸又可以将其转化为碳水化合物。过氧化物酶体β氧化也参与茉莉酸的合成。

Ⅰ型脂肪酸合酶:酵母、哺乳动物的大型多功能酶

Ⅱ型脂肪酸合酶:植物、细菌的多个酶系

大肠杆菌的ACP可以替代植物的发挥作用。

植物的脂肪酸合酶由核基因编码,所有组分都位于质体之中。多数可溶,ACP 和乙酰辅酶 A 羧化酶的一些亚基可能是膜结合的。

有三种转移酶:KASⅠ,Ⅱ,Ⅲ。Ⅲ:2→4;Ⅰ,4→16;Ⅱ:16→18.

18:0→18:1的Δ9去饱和酶,位于质体,可溶,以ACP-FA为底物。铁氧还蛋白的电子和双键的电子都交给了分子氧。

原核生物ACP-FA直接把FA交给3磷酸甘油形成磷脂,但植物还需要将部分ACP-FA中的FA释放到质体外。典型的输出以18:1和16:0为主,分别由不同的酶家族从ACP-FA中水解。这可以用于调节油脂种子中不饱和脂肪酸的含量。

通过产生特殊的ACP-FA水解酶,可以产生多种多样的脂肪酸。比如棕榈从ACP-12中提前释放FA(12:0月桂酸),使得椰子油称为十二烷基硫酸钠和其他家用洗涤剂的重要原料。

植物有两种AcCoA羧化酶,质体的用于合成脂肪酸,胞质的用于演唱脂肪酸、合成类黄酮、聚酮等等。质体的是原核型羧化酶(单一功能肽链异源四聚体),胞质的是真核型多功能单一肽链同源二聚体。禾本科特殊,都是真核类型的。

可能因为依赖RNA编辑,酰基转移酶β亚基仍然由质体基因组编码。