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Nautilius——the legend of the living fossil

2026-02-26T13:55:25Z

多房棘球绦虫：

=== 本页面主要讲述了鹦鹉螺的传奇故事，文章译自网站[https://www.molluscs.at molluscs.at]，如果翻译有误欢迎指正。 ===

===== 鹦鹉螺的演化历史 =====
与今天已知的只有650种现存的头足类动物相比较，有7500多种已经从化石遗骸中得到证实。第一批化石头足类动物出现在5亿多年前的寒武纪时期。

今天，头足纲分为三个亚纲，其中只有两个仍然存在于地球上：古老的鹦鹉螺亚纲（鹦鹉螺及其近亲），以及更“现代”的蛸亚纲。（章鱼、鱿鱼和墨鱼及其近亲）

已经灭绝的第三个亚纲是菊石亚纲（Ammonoidea）其中包括各类菊石，在6000多万年前的白垩纪末期已经完全灭绝。

最有趣的是，在寒武纪出现的第一批头足类动物是鹦鹉螺祖先的近亲，称为Ellesmeroceratida。

它们是Endoceratida目的一部分，其他物种后来出现在奥陶纪时期（4.85亿至4.44亿年前），体型巨大：巨型内源目Cameraceras的估计总长度超过30英尺，比公共汽车还长，触手长度超过3英尺。Cameraceras是当时最大的食肉动物，甚至使得同时期海洋中的巨型海蝎子所恐惧。

Cameraceras也是BBC电影《被海怪追逐——史前深海捕食者》中唯一提到的软体动物。

像Cameraceras这样的直角石类还没有卷曲的外壳。他们的壳是笔直的，像一个角。因此，在过去，直角石类动物壳的化石遗迹被认为是独角兽的角。（？）

鹦鹉螺亲属中化石物种数量最多出现在志留纪和石炭纪晚期之间，还有Oncoceratida和Orthoceratida。直到石炭纪后，鹦鹉螺的亲属数量在减少，而另一组头足类动物已经取代了它们的位置——就是菊石亚纲。其中最著名的化石头足类动物——菊石。

例如，Goniatitida是石炭纪不同石层中的重要索引化石。菊石（或者说菊石目）在三叠纪才刚刚出现，但在侏罗纪和白垩纪期间已经成长为浅海生境的优势物种。

除了鹦鹉螺科外，如前所述，菊石亚纲的所有生物在白垩纪末期就已完全消失了。

====== 鹦鹉螺——一种真正的活化石 ======
今天只有少数现存的物种可以被称为“活化石”。原则上，这是一个矛盾的术语，因为化石当然是不可能是活的。另一方面，在软体动物门中有两个群体，以这种方式被称为活化石——鹦鹉螺和新碟贝。活化石通常是一个早已灭绝的群体的最后的后裔。它们在的现生物种中数量和种类极少，但往往可以找到关于它们或它们的近亲的大量化石，据此可以识别它们。与他们更“现代”的近亲不同，他们通常有一些在其他生物身上找不到的古老特征，在其他生物各自的系统分类群体中也找不到。在系统分类上讲，他们往往是一个大分类群（如一个目甚至一个亚纲）中唯一现存的成员。

可以证明鹦鹉螺是活化石的一个很好的例子：

鹦鹉螺及其最近的亲戚Allonautilus是现存唯一（先天地，非次生性地）配备螺旋外壳的头足类动物。所有其他头足类动物的壳至少是内壳，或者像章鱼一样，完全萎缩消失。

鹦鹉螺也与其他最近的头足类动物不同，它有两对鳃，而不是一对。这就是为什么鹦鹉螺亚纲也叫四鳃亚纲（Tetrabranchiata）——意思是四鳃头足动物。

与其他头足类动物的触手不超过八个（章鱼）或十个（鱿鱼、墨鱼）不同，鹦鹉螺拥有大量触手——大约90个。此外，它的触角没有配备吸盘，而是带有粘性纤毛（这被称为蔓枝），可以形成粘性垫来固定猎物。

鹦鹉螺的另一个特征是它的原始的眼睛。虽然其他现生的头足类动物配备了在所有无脊椎动物中都是最发达的晶状体照相机眼，但鹦鹉螺只有原始的眼睛：鹦鹉螺的眼睛就像暗室或针孔相机一样（通过小孔成像原理视物）通过关闭瞳孔，画面会更加锐化，当然，随着瞳孔的缩小，光线也会减少。

鹦鹉螺属可能自白垩纪以来一直生活在地球上，但可以确定的历史是自3800万年前的始新世以来。该群体的化石遗骸已在地球上各个地区被发现，但现存的鹦鹉螺科只分布在太平洋的一部分。

软体动物门的另一个活化石是新碟贝Neopilina，这是一种类似于帽贝的古老软体动物。但是需要注意的是它的身体结构与帽贝（一种海生腹足纲动物）完全不同！Neopilina是Tryblidia类（以前称为Monoplacophora）的一部分，虽然外壳大致看起来像帽贝，但Neopilina的身体几乎完全由另一种架构组成，（可以去翻普动）两者只在软体动物这一点上有关。

其他众所周知的非软体动物活化石包括鲎，雀鳝，腔棘鱼和楔齿蜥等。

Bio index

2026-02-26T13:54:03Z

多房棘球绦虫：/* 动物学 */

距离2026年联赛还有{{Countdown|2026-5-10|text=-天}}

== 问题页面 ==

=== · '''[[提出你的问题]] ''' ===

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==任务==

=== 编辑意向的任务 ===

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* [[植物命名法]]（未完成）
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*[[两栖动物的皮肤及其衍生物]]''(未完成）''
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*[[RNA的生物合成]] ''(未完成)''
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*[[昆虫激素整理]]''（未完成）''
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*[[胎座表格|胎座表格''（未完成）'']]
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=== 外文教材翻译 ===
* [[Integrated Principles of Zoology 译文版]]
* [[Invertebrates Fourth Edition 译文版]]
* [[Invertebrates（Brusca）Fourth Edition 重制版]]
* [[Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution]]
* [[An Introduction to Behavioural Ecology]]
* [[BERNE & LEVY 生理学第八版]]
* [[Guyton&Hall 生理学第十四版]]
* [[免疫系统工作原理（第七版）]]
* [[Molecular Biology of the Cell]]
* [[Molecular Population Genetics]]
* [[Plant systematics|Plant Systematics]]
* [[Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）]]
* [[Taiz的WEB TOPIC]]
* [[Raven Biology of Plants, Eighth Edition]]
* [[Anoxygenic Phototropic Bacteria]]
* [[Animal eyes]]
* [[Esau's Plant Anatomy]]
* [[POPULATION GENETICS 第二版]]
* [[蚯蚓的形态学|蚯蚓的形态学（《Biology and Ecology of Earthworms》）]]

=== 生物学综合 ===

==== 公告栏 ====
*[[OSM生物刊]]

==== 生物学基础 ====
*[[生物之最]]

*[[生物口诀学]]
*[[常见数值]]
*[[十分钟读完基础物理化学]]
*[[模式生物的种名]]
*[[Strange but True]]
*[[中国外来入侵物种名单]]

* [[生物网站]]
* [[生物学英文名词词根词缀整理]]

==== 题目 ====
*[[全国中学生生物学联赛试题|全国中学生生物学联赛试题及答案（2000-2025）]]
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==== 非正式生物竞赛内容 ====
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*[[无题]]
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==== New Ideas ====

* [[混沌学摘录]]
* [[瓜的小论]]
* [[苟书纠错与存疑]]

=== 第一部分：生物化学、分子生物学、细胞生物学、生物技术 ===

==== 生物化学 ====
*[[氨基酸性质整理]]
*[[色氨酸代谢]]
*[[磷酸戊糖途径和卡尔文循环之间的联系|磷酸戊糖途径和卡尔文循环的联系]]
*[[生化代谢产能分析]]
*[[生化过程抑制剂整理]]
*[[脂质代谢]]
*[[酶]]
*[[酶动力学作图]]
*[[颜色反应]]
*[[C/D/E-DNA]]
*[[TCA回补反应]]
*[[生物化学中的"20"与"7"|生物化学中的"20"、"7"与“12”]]
*[[Sanger测序]]
*[[维生素与辅酶]]
*[[血红蛋白与Hb相关疾病]]
*[[元素追踪]]
*[[兼职蛋白]]
*[[从PPi学生化|从ppi学生化]]
*[[泛素相关知识]]
*[[糖]]
*[[TCA的C去向]]
*[[所以我们这么辛苦生产NTP是为什么]]
*[[化学武器]]

==== 分子生物学 ====
*[[DNA聚合酶]]
*[[调控RNA]]
*[[DNA解链酶]]
*[[RNA的生物合成]]
*[[复制叉反转]]
*[[拓扑异构酶]]
*[[核酸酶整理]]

==== 细胞生物学 ====
*[[癌]]
*[[细胞染色带型整理]]
*[[糖基化区分]]
*[[细胞同步化方法]]
*[[mTOR的性质]]
*[[细胞因子和细胞因子受体|细胞因子]]
*[[G蛋白偶联受体及其信号转导|信号转导I：G蛋白偶联受体]]
*[[酶联受体及其信号转导|信号转导II：酶联受体]]
*[[其他受体及其信号转导|信号转导III：其他受体]]（未完成）
*[[小G蛋白]]
*[[内膜系统运输]]
*[[细胞间连接]]
*[[核受体]]
*[[红细胞的膜骨架]]
*[[溶酶体疾病和过氧化物酶体疾病]]
*[[Hippo信号通路]]
*[[14-3-3蛋白]]
*[[各细胞组分标志酶]](未完成)
*[[凋亡的特征和分子标记]]
*[[减数分裂驱动]]
*[[第四种细胞骨架]]
*[[有关核孔运输的迷思]]
*[[脂质的膜内/膜间转运]]
*[[内质网的细胞生物学]]
*[[关于各种通道/受体]]
*[[阿尔兹海默症]]

==== 生物技术 ====
*[[各种工具酶]]
*[[生物学实验技术手册v1.0]]
*[[生化分子细胞技术列表]]
*[[蛋白质含量测定]]
*[[CRISPR-Cas系统及相关技术]]
*[[离心相关总结]]
*[[各种各样的制片]]
*[[快速反应技术]]
*[[western blot条带结果分析整理]]
*[[电泳染色方法]]''（未完成）''
*[[试剂的毒性]]

=== 第二部分：植物学、植物生理学、微生物学 ===

==== 植物学 ====
*[[APG IV]]
*[[植物命名法]]
*[[被子植物各科介绍]]
*[[藻类分类整理]]
*[[藻类生活史总结]]
*[[裸子植物]]
*[[苔藓植物]]
*[[花]]
*[[维管植物的结构]]
*[[蔬菜水果的食用部分总结]]
*[[自交不亲和]]
*[[无融合生殖]]
*[[好玩但不考的植物学知识]]
*[[柿树科]]
*[[植物学表格知识]]
*[[种子]]
*[[果实]]
*[[胎座表格]]
*[[苔藓总结]]
*[[距佬|花距的物种分布和结构来源]]
*[[植物演化]]''（未完成）''
*[[图注缩写对照]]
*[[灵梦]]

==== 植物生理学 ====
*[[植物生长物质整理]]
*[[植物激素一表览]]
*[[植物矿质元素整理]]
*[[植物抗逆生理整理]]
*[[植物的矿质生理学]]
*[[植物的水生理学]]
*[[植物细胞水势整理]]
*[[植物常见氧化酶总结]]
*[[环境因素对植物发育的影响]]
*[[植物激素演化]]
*[[红光受体]]
*[[蓝光受体]]
*[[C4途径]]
*[[各种特殊的光合作用总结]]
*[[叶黄素循环]]

==== 微生物学 ====
*[[常见抑制剂整理|常见抗生素抑制剂整理]]
*[[与人有关的病毒]]
*[[病毒分类整理]]
*[[病毒的结构]]
*[[低等真核生物]]
*[[衣原体]]
*[[细菌染色法]]
*[[各种染料和染色的总结]]
*[[培养基总结]]
*[[转染菌种特性]]
*[[细菌vs.古菌vs.真核]]
*[[细菌常见贮藏物整理|细菌常见包含体整理]]
*[[污水处理]]
*[[细菌的营养类型]]
*[[酵母的小菌落]]

=== 第三部分：动物学、生理学、生态学、动物行为学 ===

==== 动物学 ====
*[[原生动物门]]''（已基本完成，欢迎大家来补充）''
*''[[Nautilius——the legend of the living fossil]]''
*[[寄生动物总结]]
*[[总鳍鱼整理]]
*[[论证于脊椎动物到底是怎么个进化路线]]
*[[脊椎动物的中枢神经]]
*[[动物学人名结构整理]]
*[https://life.scnu.edu.cn/biology/jingpin/dwx/course_learn/chapter_20/chapter_2/learn/default.htm 动物地理区系划分]
*[[肺鱼特征整理]]
*[[辅助呼吸器官]]
*[[鸟的趾整理]]
*[[鸟类分目比较]]
*[[无脊椎动物比较]]
*[[脊椎动物的心脏]]
*[[昆虫的外部解剖]]
*[[昆虫的变态整理]]
*[[昆虫特征分类]]
*[[昆虫的标本制作]]''（基本完成）''
*[[脊椎动物的皮肤]]
*[[脊椎动物的骨骼系统]]
*[[脊椎动物的循环系统]]
*[[脊椎动物的呼吸系统]]
*[[脊椎动物的中枢神经]]
*[[丢失的五脏六腑]]
*[[蛇|蛇的重要考点]]
*[[脑神经整理|人脑神经整理]]
*[[百背不记的始祖鸟]]
*[[卵裂]]
*[[昆虫的复眼]]
*[[最非凡的心脏——潘氏孔相关释疑]]
*[[羊膜卵/胚胎概述]]
*[[脊椎动物的牙齿类型]]
*[[脊比笔记：循环系统]]
*[[动物的各种“式”]]''（望补充完善！）''

==== 生理学 ====
*[[器官的神经调控]]
*[[内分泌整理]]
*[[脊椎动物的泌尿和生殖系统]]
*[[关于各种利尿剂的总结]]
*[[止血和凝血]]
*[[血型]]
*[[先天免疫系统]]
*[[哺乳动物的适应性免疫系统]]
*[[神经递质|中枢神经递质]]
*[[特殊呼吸型整理]]
*[[心功能曲线-血管功能曲线]]
*[[肾脏与酸碱平衡]]
*[[载体蛋白和通道蛋白]]
*[[BCR和TCR]]
*[[“小体”s]]
*[[抗抑郁药]]
*[[致幻剂]]
*[[阿片受体与中枢镇痛药]]
*[[麻醉剂大汇总]]
*[[前列腺素]]
*[[昆虫激素整理]]
*[[RyR-结构篇]]

==== 生态学 ====
*[[生态学人名规律整理]]
*[[生物的地理分区]]
*[[生物多样性]]
*[[种群大小的测定]]
*[[各种生态系统特征]]
*[[Gloger 规则]]
*[[隔离因素的分类]]
*[[生态学小汇总（1）]]
*[[植物群落学四大学派]]

==== 动物行为学 ====
*[[动物行为学术语]]
*[[常用动物行为学实验方法]]
*[[人名拟态的典例整理]]

=== 第四部分：遗传学、演化生物学、生物信息学 ===

==== 遗传学 ====
*[[表观遗传疾病]]
*[[染色体结构与结构变异]]
*[[各种显性隐性常染性连锁遗传疾病总结|各种显性隐性常染性连锁遗传病总结]]
*[[表观遗传学]]
*[[数量性状的遗传效应]]（未完成）

==== 演化生物学 ====
*[[系统发育学]]''（基本完成）''
*[[初级内共生新知]]
*[[构建系统发生树常用方法]]
*[[分类:生物|index]] [[进化生物学与古大陆变迁]]''（未完成）''
*[[类人群星闪耀时——古人类们]]
*[[显生宙演化]]

==== 生物信息学 ====

* [[比对算法]]
* [[生物信息数据库及工具简介整理]]
* [[基因组结构变异的检测方法]]

=== 其他（不在联赛大纲内的生物相关学科） ===

*[[生物统计漫谈]]

Nautilius——the legend of the living fossil

2026-02-26T13:53:47Z

多房棘球绦虫：创建页面，内容为“=== 本页面主要讲述了鹦鹉螺的传奇故事，文章译自网站molluscs.at，如果翻译有误欢迎指正。 === ===== 鹦鹉螺的演化历史 ===== 与今天已知的只有650种现存的头足类动物相比较，有7500多种已经从化石遗骸中得到证实。第一批化石头足类动物出现在5亿多年前的寒武纪时期。今天，头足纲分为三个亚纲，其中只有两个仍然存在于地球上：古老的鹦鹉螺亚纲…”

=== 本页面主要讲述了鹦鹉螺的传奇故事，文章译自网站molluscs.at，如果翻译有误欢迎指正。 ===

===== 鹦鹉螺的演化历史 =====
与今天已知的只有650种现存的头足类动物相比较，有7500多种已经从化石遗骸中得到证实。第一批化石头足类动物出现在5亿多年前的寒武纪时期。

今天，头足纲分为三个亚纲，其中只有两个仍然存在于地球上：古老的鹦鹉螺亚纲（鹦鹉螺及其近亲），以及更“现代”的蛸亚纲。（章鱼、鱿鱼和墨鱼及其近亲）

已经灭绝的第三个亚纲是菊石亚纲（Ammonoidea）其中包括各类菊石，在6000多万年前的白垩纪末期已经完全灭绝。

最有趣的是，在寒武纪出现的第一批头足类动物是鹦鹉螺祖先的近亲，称为Ellesmeroceratida。

它们是Endoceratida目的一部分，其他物种后来出现在奥陶纪时期（4.85亿至4.44亿年前），体型巨大：巨型内源目Cameraceras的估计总长度超过30英尺，比公共汽车还长，触手长度超过3英尺。Cameraceras是当时最大的食肉动物，甚至使得同时期海洋中的巨型海蝎子所恐惧。

Cameraceras也是BBC电影《被海怪追逐——史前深海捕食者》中唯一提到的软体动物。

像Cameraceras这样的直角石类还没有卷曲的外壳。他们的壳是笔直的，像一个角。因此，在过去，直角石类动物壳的化石遗迹被认为是独角兽的角。（？）

鹦鹉螺亲属中化石物种数量最多出现在志留纪和石炭纪晚期之间，还有Oncoceratida和Orthoceratida。直到石炭纪后，鹦鹉螺的亲属数量在减少，而另一组头足类动物已经取代了它们的位置——就是菊石亚纲。其中最著名的化石头足类动物——菊石。

例如，Goniatitida是石炭纪不同石层中的重要索引化石。菊石（或者说菊石目）在三叠纪才刚刚出现，但在侏罗纪和白垩纪期间已经成长为浅海生境的优势物种。

除了鹦鹉螺科外，如前所述，菊石亚纲的所有生物在白垩纪末期就已完全消失了。

====== 鹦鹉螺——一种真正的活化石 ======
今天只有少数现存的物种可以被称为“活化石”。原则上，这是一个矛盾的术语，因为化石当然是不可能是活的。另一方面，在软体动物门中有两个群体，以这种方式被称为活化石——鹦鹉螺和新碟贝。活化石通常是一个早已灭绝的群体的最后的后裔。它们在的现生物种中数量和种类极少，但往往可以找到关于它们或它们的近亲的大量化石，据此可以识别它们。与他们更“现代”的近亲不同，他们通常有一些在其他生物身上找不到的古老特征，在其他生物各自的系统分类群体中也找不到。在系统分类上讲，他们往往是一个大分类群（如一个目甚至一个亚纲）中唯一现存的成员。

可以证明鹦鹉螺是活化石的一个很好的例子：

鹦鹉螺及其最近的亲戚Allonautilus是现存唯一（先天地，非次生性地）配备螺旋外壳的头足类动物。所有其他头足类动物的壳至少是内壳，或者像章鱼一样，完全萎缩消失。

鹦鹉螺也与其他最近的头足类动物不同，它有两对鳃，而不是一对。这就是为什么鹦鹉螺亚纲也叫四鳃亚纲（Tetrabranchiata）——意思是四鳃头足动物。

与其他头足类动物的触手不超过八个（章鱼）或十个（鱿鱼、墨鱼）不同，鹦鹉螺拥有大量触手——大约90个。此外，它的触角没有配备吸盘，而是带有粘性纤毛（这被称为蔓枝），可以形成粘性垫来固定猎物。

鹦鹉螺的另一个特征是它的原始的眼睛。虽然其他现生的头足类动物配备了在所有无脊椎动物中都是最发达的晶状体照相机眼，但鹦鹉螺只有原始的眼睛：鹦鹉螺的眼睛就像暗室或针孔相机一样（通过小孔成像原理视物）通过关闭瞳孔，画面会更加锐化，当然，随着瞳孔的缩小，光线也会减少。

鹦鹉螺属可能自白垩纪以来一直生活在地球上，但可以确定的历史是自3800万年前的始新世以来。该群体的化石遗骸已在地球上各个地区被发现，但现存的鹦鹉螺科只分布在太平洋的一部分。

软体动物门的另一个活化石是新碟贝Neopilina，这是一种类似于帽贝的古老软体动物。但是需要注意的是它的身体结构与帽贝（一种海生腹足纲动物）完全不同！Neopilina是Tryblidia类（以前称为Monoplacophora）的一部分，虽然外壳大致看起来像帽贝，但Neopilina的身体几乎完全由另一种架构组成，（可以去翻普动）两者只在软体动物这一点上有关。

其他众所周知的非软体动物活化石包括鲎，雀鳝，腔棘鱼和楔齿蜥等。

教材错误与矛盾

2026-02-26T06:36:11Z

多房棘球绦虫：/* 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

15，认为茚三酮反应只有脯氨酸和羟脯氨酸可以产生特异产物，实则不然，半胱氨酸和色氨酸也可以产生一些特殊产物。（参见这篇文献<ref>https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1270629/?page=1</ref>）

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶（注：4版182并不能找到框10-1，疑为3版未标注，请原撰写者核实）

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

294，应该指出，血清素受体中只有5-HT3是离子通道型，其余为GPCR

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

337，图21-4，图名为“几种呼吸链抑制剂的化学结构及其作用位点”，然而图中并没有这几种呼吸链抑制剂的化学结构。

365，猪笼草的猎物为昆虫和节肢动物，把它们并列不妥

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

375，倒数第二段的第二行把GAPDH打成了GADPH

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

387，表格中，对于GLUT2的转运单糖与前面章节不符，应该加上甘露糖

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

771，巴氏小体并非完全没有转录活性，“无转录活性的巴氏小体”说法不严谨。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

41，图3-2的B图中将跨膜α螺旋画成左手螺旋。

51，图3-20，将GalNac标为半乳糖胺是不对的，应该为N-乙酰半乳糖胺，而半乳糖胺为另一种物质，缩写为GalN。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

92，使溶酶体失活的两个化学物质的名称都有问题，氢氧化氨显然指一水合氨或氨水，氯奎应该为氯喹。

94，氢氧化铵和氯奎同上。

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。（事实上，文献支持颗粒酶需要M6P标记<ref>https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8432729/</ref>）

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

397，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？(在最新一版中已得到修正)

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（经查证：书上所谓“胡萝卜三生结构显微图”实则为Raven上甜菜根的横切面原图）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

71，表格中把离子通道归入“简单扩散”应为“协助扩散”。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

86，“H₂PO₄²⁻”应改为“HPO₄²⁻”。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

129，右上方“C4植物维管束细胞”应改为“维管束鞘细胞”，疑似wwh先生抄Taiz时抄错了…

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

167，图8-2的下半部分出现了三个NAD-，疑似转Taiz的图时识别错误。

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

189，左边把地钱说成是低等植物，不知道什么意思。可能是泛指“比较低等的植物”？

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（后者：这个其实不算开除吧，只不过是交叉分类举例重叠而已

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

后者：多数C3都还是1层维管束鞘细胞吧，这里举的是禾本科C3的特例

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，显然没有羟基肉桂“先”辅酶A。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>178，种子含油量高，芥子油含量低显然矛盾，应该是芥子油苷含量低。

179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

210，图8-14右下角“自由基形式”，应该是对国外教材的翻译问题，根据前文可改为“自由形式”或“自由型”，避免歧义。

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>214，图8-17，关于核糖上连了个甲硫腺苷这一块…应将图中所有的甲硫腺苷改为腺嘌呤。

216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

107,图7-12的图注中，对“上野细涡虫”的学名书写有误，显然种加词不可能大写，且查证应为''P. uenoi''

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看起来有点像海参的耳状幼虫，后续书中又提到一两次分别说是羽腕和耳状幼虫，ds和王旭认为是羽腕，朱斌认为是短腕）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

466，普通人一生中心脏搏动260亿次，这差了整整一个数量级。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

530，在南美洲阿根廷的“布宜艾诺斯”，应为布宜诺斯艾利斯（要不然对不上后面的西班牙文Buenos Aires）。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

57，提到胃内表面是变移上皮，应是单层柱状上皮？

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

75，皮质（coxtex）英文错误，根据书尾索引及查询可知应为cortex。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

138，铅笔不具有白色的木质部，一般有红笔芯的也不叫铅笔。类比很不贴切。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

243，图13-15，侧脑室脉络丛和第三脑室的标注均误指向蛛网膜下腔；然而笔者发现书上在这两个标注的连线后面有疑似用笔画出的延长线将其指向正确位置，笔者以为这是前人笔记，然而询问同学发现其书上都有这样的延长标注线。不知是否为作者后期进行的更改。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

9版145，“同时，由于脑脊液对脑有一定的浮力，可使脑的重量减轻到50g左右”令人细思极恐的一段话。脑的重量占体重的2%左右，一个80kg的人其脑的重量约为1.6kg，而由于脑脊液对脑的浮力，脑的重量'''瞬间缩水到了原来的1/32'''。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能在19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（出生之前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

168，倒数第8行辛普森指数应该为辛普森多样性指数

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.（温馨提示：两个矩阵可不能乘反，矩阵乘法是不满足交换律的，而且矩阵能够相乘的充要条件为前矩阵列数等于后矩阵行数，反过来相乘有可能都没有意义（比如此处的Leslie矩阵）。但如果使用CASIO计算时不小心定义反导致乘反，且不想重新定义或者反过来乘（比如本人非常不适应MatBMatA），可以将两个矩阵都转置，于是再相乘就可以得到'''Nt+1'''的转置矩阵，因为(XY)T=YTXT。希望对大家有用（虽然我估计也没多少用）。）

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

327，图10-37，名为“夏威夷Mauna Loa气象台记录的……大气中CO2浓度的长期持续上升”，我们可以看到整个曲线的趋势是持续向上的，本来很对，'''如果忽略掉纵轴（CO2浓度）的数字是倒着标的而致使越往上越小的话'''。<s>（环境学家：太好了大气中的二氧化碳浓度在持续下降，温室效应很快就能解决了）</s>

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

'''翻译版'''

P378，第二段"但是却编码10亿种不同的抗体"应为"但是却如何编码10亿种不同的抗体"

P379，图C下的"催化剂"应为"启动子"

P400，图13.31，所有的"治疗"应为"处理"，"镀在琼脂上"更好的译法个人认为是"放在琼脂盘上"(plate onto)，"耐一倍体"应为"耐药性一倍体"，而13.5.1第一段"以这种方式得到的一倍体也可以被看成是一倍体"应为"以这种方式得到的一倍体(monoploid)也可以被看成是单倍体(haploid)"

P566，"双足类：前鞭毛原"应为"Bicoid：前端形态发生素(The anterior morphogen)" ''// 最难崩的一个''

P567，"Nanos：未来的决定因素"应为"Nanos：主要的后端形态发生素(The primary posterior morphogen)"

P570，"片段编号规范摘要"应为"体节数目决定摘要"

<blockquote>

''讲真，这翻译真的不行，虽说能看懂就行，但是翻译者自己都不看一下、校对一下的吗?''

''（后人锐评：这怕是人机翻译的吧！）''

</blockquote>

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

172，萝卜的学名应为''Raphanus sativus。''

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

生竞梗百科是什么梗

2026-02-09T07:45:04Z

多房棘球绦虫：/* 张斌 */

内容包括但不限于生竞热门事件（如北大逆天植物学），生竞教师（如杨荣武），生竞历史。旨在帮助初入生竞的选手融入生竞圈。

PS：请尊重一下衡水中学同学的意见，同学们不希望衡水中学出现在osm上，容易产生不好的影响，谢谢合作

== 生竞热门事件 ==
希望大家共建美好生竞社区，不要在这里发泄怨气哦。

=== 教育部整活 ===
源自：2026年高校部分特殊类型招生工作答记者问 - 中华人民共和国教育部政府门户网站

'''高校保送生工作有什么新要求？'''

　　根据教育部等部门有关规定，中学生学科奥林匹克竞赛国家集训队成员、部分外国语中学推荐的优秀学生、公安英烈子女、退役运动员等人员具备高校保送资格。高校可按照招生政策规定从上述人员中招收保送生，其中公安英烈子女按有关规定只能保送至公安类院校。《通知》进一步对保送生工作提出了规范性要求。

　　一是明确保送生必须经过考核。要求有关高校根据办学定位及相关专业人才培养需要，严格制定保送生考试工作方案，精心设置保送生考核内容及录取标准，不得简单以提交材料审核代替线下考核。

　　二是规范奥赛保送的专业范围。为更好服务基础学科拔尖人才培养，进一步明确学科奥林匹克竞赛保送生原则上应录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业。

　　三是严格外国语中学保送专业范围。高校招收外国语中学推荐保送生要继续加大向国家“一带一路”建设发展所需语种专业及国家急需紧缺语种专业倾斜力度。除北京外国语大学、上海外国语大学、外交学院可招收少量英语专业保送生外，其余高校均应安排除英语以外的小语种专业招收保送生，且相关学生入校后不得转入小语种以外的专业。

'''总结：奥赛报送只能录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业'''<blockquote>数竞生：你**（这下一生可以与数学在一起了，不如去邱班学8年数学......</blockquote>又是一届小白鼠，又来一届牺牲品

所以目的何在啊

（还好的是奥赛保送还是比强基要好一点的，进去之后转专业不受限……）

=== 全国中学生生物学联赛与全国中学生生物学竞赛 ===
[[文件:Screenshot 2025-01-10-12-59-27-691 com.tencent.mobileqq.jpg|缩略图|实施细则]]

* [[文件:清华北师生科院.png|缩略图]]'''参考书目以《陈阅增普通生物学》为全国生物学联赛、全国生物学竞赛的主要参考书目。'''
* 原答案不变：出自2022年评议稿回复“'''原答案不变！'''脑神经由脑发出，归属在中枢神经系统没有问题。”，因过于离谱广受嘲讽。
* 痞老板：出自2023年国赛试题，给出一张痞老板的简笔画，试问其属于什么动物。当时许多选手都选择了原生动物眼虫，事实上痞老板是甲壳亚门颚足纲的剑水蚤，因为它有中眼，触角分节，第一触角较小所以在动画中不被展示。
*重（zhòng）庆：2023年国赛开幕式上各省队员的集合位点按首字母排序，重庆队员未能找到他们的位置，原因是重（chóng）庆被识别成重（zhòng）庆而被排在最后。<s>于是当年重庆化悲愤为力量爆砍10集22金，一举坐稳生竞超一流省份，后来只留下了叫错名字，省队+8的传说。</s>
*不幸的是，25年重蹈覆辙了，希望重庆队手下留情
* 63道多选：指由北京大学组织出卷的2024年全国中学生生物学联赛试题，共106题169分，有63道多选、43道单选，创下历史。

==== 2025年联赛：难度超标的72道题，出题人欠C，指评议稿中许多C选项没选，与机构答案大相径庭，例如： ====
**认为次生韧皮部细胞数多于次生木质部
**搞不清“成正比”是什么意思
**认为离子通道开放的过程中空间结构不会发生变化
**选项不仅没有打印完，还认为这个十分正确的选项（有关lncRNA）是错误的
** [[文件:25年72道新题型.png|缩略图]][[文件:17a09abc34a34d57f4340d5c60a5f2410c9f26a3.jpg|缩略图|材料题得了MVP]]

==== '''2025国赛致敬有史以来烂活最多的国赛（由于凯发在知乎的回答被铁一王朝抹了，所以先在这儿补档）''' ====
[[文件:THU (1).jpg|缩略图|清华大学出题组belike]]先转载一条我所认识的选手中个人认为实力最强的一位佬QQ空间：
[[文件:酶.png|缩略图|我酶如是说]]

===== 关于题目与实验： =====
* 国赛理论试卷和联赛完全一个风格，根本就没兑现联赛后的承诺，题目风格一看就是从同一题库拿的。甚至国赛41题（即动物学模块第一题）为今年联赛原题（选项含囊胚发育的那一道）。此外，还有部分抽象试题，例如植物学模块第一题（21题）考察不完全谱系分选基本概念。（第四模块攻占全卷.jpg）
* 试卷28页却只有两个半小时时间（对比去年24页三小时），考前大家都以为是3h，结果导致有人没做完（警示后人，一定要关注题量，不要指望加时）
* 实验考了从来没人做过的虾蛄，小球藻看不清（疑似一管小球藻用很多次），红细胞融合找不到

===== 关于举办学校以及组委会： =====

* 考试细节极不规范，草台班子把卡都扫错。各强校申诉后举办学校才迫于压力开始复核。
* 半夜一点重新发布通知（甚至相当部分教练考生并不知情或认为是虚假信息），凌晨三四点发布补录名单（相当教练考生不知情)(落榜后熬夜打游戏没想到自己其实进了.jpg),
* 结果重一，衡中，安师大附中等各大强校几乎都坠机或有人被踢出实验（重一去年7国集，今年第一版名单只进了4个人）。意味着盖了公章的名单（第一版名单）毫无任何作用.就此数据而言，让落榜的实力选手很怀疑成绩的真实性以及阅卷流程是否有暗箱操作，入选过程是否透明（因为往年大多的实验名单包含理论考试成绩以及排名，而今年的实验名单仅含各省内成绩与排名，且于领队手中，据我所知部分省份便未公开（e.g.安徽），同时由于铁一在今年联赛很明显的异常分数，使诸位考生与教练不得不推测是否存在内幕）(相比联赛看这次已经不算大活了)，关于铁一中今年联赛的异常分数见下（P.S.数据自中国动植物学会，数据分析自hxx@狼王）：[[文件:狼王铁一联赛成绩分析1.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]][[文件:狼王铁一联赛成绩分析2.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]]

* 组委会在次日宣布实验各环节推迟2小时，而补录考生大多前晚熬了通宵，造成考生极大的备考压力（同时不少考生一觉醒来发现自己失去实验考试资格）。
* 是日，得知此消息的各考生及各省教练群情激愤，包围铁一中学门口要求主办方以及组委会对此处理方案做出解释并对考试成绩的真实性提出质疑。而在警方向铁一以及组委会提出群众诉求并要求铁一做出相关解释时，铁一以及组委会反而与校外抗议人群切割关系，称校外人群与本校以及组委会无关，甚至从头到尾组委会的人（所谓的魏辅文魏院士）连面都没出现过。
* 同时，组委会召开领队会议，要求封锁信息，控制舆情，对外称“极少数”教练和学生情绪过激，分散家长逐个“安抚”。此类谬论比比皆是。在辜负落“榜考生”的同时极大影响了实验考生的心态。以及态度实在过于傲慢，可见于回复以及对待警方的态度（甚至为自认为“处理得当”感到十分骄傲）见下图：

[[文件:铁一通告.png|缩略图|铁一的通告]]

# “阅卷小失误”
# “这反应了组委会实事求是、勇于担当的精神”（吓哭了，没见过这么会洗白的）
# “重新改卷反应了组委会负责的坚定态度和决心”（这**难道不是你们的义务？？还给你自夸上了？）
# “有部分家长和教练情绪激动，有一些过格言行”（气笑了）
<syntaxhighlight>
这就是你全国生物竞赛委员会的态度，真心绷不住了，一群老登。

</syntaxhighlight>

* 此外，组委会对外宣称错判原因为“按照联赛72题模式进行批改，因此少判8道题”。但实际显然并非如此。存在单模块更改分数超10分的选手（P.S.一题满分为2分），并且存在一考生在最初版（指没发现阅卷错误前）第四模块仅填涂四道题（满分为8分）而分数为19分，在重新阅卷后其分数仍为9.2分（满分应为8分）。同时，更有考生分数下降的情况发生。
* 故可见，错判原因并非如此，组委会仍在使用白痴借口搪塞教练考生，并且重新阅卷后分数依旧存在严重问题，即实验名单的可靠性与公平性仍然“未知”（委婉表述）

===== 关于闭幕式与获奖名单 =====

* 铁一中疑似因前天堵门事件故将闭幕式由本部改回陆港校区，且今日明显加强安保，家长禁止入内，所有人员均需扫脸入场。最终相当数量在役人员被堵门外无法进入（图见下，发言者为24国集）最终由河（国家队成员）联系北大老师，遂进入。[[文件:无法入场.png|缩略图|在役人员无法入场]]
* 闭幕式的标配：鬼畜PPT+《正态分布》
* 组委会表示：非常感谢铁一中的《杰出贡献》（原话）
* 生物研究需要量子力学（总结魏院士的主持人原话，抑扬顿挫）

* 这沟槽的闭幕式居然没有直播（近几年应该都有）。感谢hxx管理员鹭全程哔站直播，回放链接：
<syntaxhighlight>
【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日08点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036487946109
【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日09点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036488009375
</syntaxhighlight>

* Cu：应该没有哪届国赛的Cu包含那么多传统强省和种子选手（呜呜呜呜妄想症，项队，sxy，佳昊…还有很多很多）
* Ag：更是（），有戏的基本全倒这儿了…zzb，省一姐，玄夜子，粉毛…
* Au：火鸟守门员，小兔崽子实验发力，CC，我酶，车哥，聿，还有好几个强省联赛第一（比如我川）…
* 国集：祝贺KERRY（四舍五入就是同窗啦），YYH，5+0（没错就是领奖台上的粉毛），瓜瓜，lacZ…
* 无冕之王：Hz，Amia，狼王，鹭，（我就不写啦，狗头），龙门币，活着，冰哥，MLC，梦染，鼠鼠，山茶科，RcdalQ，千赋，啊对对对，沿阶草，星南，集霸毛，竹下，Wiziiii，Mr.Dong，小师，cold…
* '''以上如若未提及，那一定是我的疏忽（太多了写不完力），私信我补上，私密马赛'''

====== 总结：办得很好以后别办了 ======

====== P.S.非常非常感谢废林（24国集），云哥（24国集），河（国队）的陪同与支持，老登们人还是太好啦！ ======

====== 关于生竞，我已无话可说（燃尽了属于是） ======

===== 关于铁一王朝的小丑清算 =====

* 这篇帖子原本发布于知乎相关栏目，在hxx各位的支持下热度提至【2025生物竞赛国赛】栏目首位，但与luminosa的帖子一起受铁一王朝举报下架，见下图[[文件:Luminosa 下架.jpg|缩略图|luminosa的回答下架]][[文件:凯的回答下架.png|缩略图|凯的回答被下架]]原来是企业啊.jpg
* 群u在xhs上反串直接被铁一王朝锁定：“同学您好，您肯定是咱的学生。我是铁一老师，分管舆情。首先非常感谢你对学校的热爱，这一舆情已经处理的差不多了，为了不引起不必要的新一轮舆情，老师希望你能把这篇笔记删除，一切都在掌控中，方便的话，可以告知老师你的名字，当面表扬。再次感谢。”（吓哭了，把高中生当幼儿园哄）[[文件:Xhs.png|缩略图|xhs反串]]

=== 教材 ===
单纯的教材错误移至[[教材错误与矛盾]]。
* 生理学中的泥石流：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社，包括但不限于二价的钠离子，一价的钙离子，以及等长自身调节。
* 动物学传奇糖书《动物生物学》<s>芝士雪豹，</s>以普通动物学三分之一的篇幅写了普通动物学，看似更新实则观点比普动还老（其实也别小瞧这本书，至少写了尼安德特人的葬礼，比沈银柱进化生物学还好hhh）
* 王左学派：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社内容过于离谱，大家戏称此书是主流生理学以外的“王左学派”。在王左学派的理论中，二价钠离子、一价钙离子都是非常合理的存在。
*杨荣武. 生物化学原理. 3版. 北京：高等教育出版社. 156，框8-1由投弹手甲虫联想到kb分子行动失败，<s>这什么地狱笑话。</s>
*盟军参加一战：杨荣武.生物化学原理.3版北京：高等教育出版社408 杨sir在小框故事中称魏茨曼在一战中为盟军生产丙酮做出贡献，但显然应该指的是协约国军队（）鉴定为杨sir对历史不感兴趣，于是让盟军提前登场了（盟军也能指同盟国军队，不过那就更离谱了）
*传奇山鹑：动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社258，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>（作为对比，珠穆朗玛峰高8.844km，太空与大气层分界线为100km，空间站轨道高度400km~450km）
*文学色彩：还是同一本书，252页，在整本书严肃认真的语句中突然出现了一段极具文学色彩的语句，现引用如下：

<blockquote>
你看：大雁排成整齐的队形，缓慢而有节奏地划动着双翼，悠然自得地朝远方飞去；铺天盖地的寒鸦群，一边在高空回旋，一边发出清脆响亮的叫声，好像打着漩涡的河水朝着一个方向流去；在那银色的天空，结成契形队列并发出吭鸣的鹤群，又是多么令人神往。秋天.无数迁移动物为了追求温暖和丰盛的食物而离开了它们出生长大的故土，迁往那遥远的异乡。它们年复一年地沿着一定的路线往返于相距遥远的两个地域，好像有一种神奇的力量，使它们能够跨越高山、海洋和大川。在千里长途中，尽管会遇到冰雹、暴风雨和冰冻等恶劣天气，但它们总是齐心协力，勇往直前，不达目的地决不罢休。动物的迁移不仅能给我们以美的享受，而且还能给我们以激励并激发我们的想像力。
</blockquote>

<s>请赏析以上语句，分析作者这样写的有什么用意？（5分）</s>

=== 机构 ===
按拼音字母顺序排列。

==== 北斗学友 ====
2011年在北京成立，校长张斌。

* 467：某讲题人录视频讲解2025寒假全真模考一时，把嘌呤环来自甘氨酸的原子记成了467，在场的同学都吓哭了（确信）。
2024国赛暑期培训

* 模考班（南昌）
** 【全'''真'''模拟】实验模考三早上，实验室突然停电了，直到下午电力才恢复正常，被戏称“模拟国赛突发情况”。虽然模考被顺延到了下午开始，晚上才结束，但是bd直接供应了大量零食和冰棒，也算安抚大家了(雾)。

[[文件:63道多选.jpg|缩略图|替代=63道多选|63道多选]]2025劳动节期间北斗押题班
* 2025.5.1部分
** 【奇怪的声音】：一同学在下午上课时看番不小心外放出声，引得哄堂大笑，遂向老师提问以掩盖自己看番的事实
** “你们两个拉手干什么？”：坐在第一排的两位男同学在晚上自习时默默拉起了手，被北斗的老师看到后被质问：“你们两个为什么拉着手？”，其中一位就是上文爱看番的那位同学，他回答道：“老师，他是我女朋友”（注：这位“女朋友”是孙吧黄牌）
* 2025.5.2部分
** “哦对的对的，哦不对，对对，对吗？”：北斗学长李宸恺在讲解题目时被一道十分简单的遗传题目所困扰
** “我们需要提提速啊”：李宸恺在讲课时多次提到进度太慢需要加速，故课间不下课且讲题语速飞快，但实际上这套卷子的讲解时间尚未过半
** 李宸恺学长是天津的国集，理论考试第五名，但他的生竞笔记让人头大。据天津同学所说，李学长还在生竞方面为他的学弟提供了很多指导意见，人很好，线上课程的讲解也挺好的，可能也是第一次线下比较紧张吧（
** “我想喝可乐！”：2025.5.2晚，一位不愿透露姓名的同学在上课前带来了一个带吸管的头盔并装弹两瓶可口可乐，同学们十分敬佩。据本人所说：“我只是想喝可乐！”[[文件:就你还想进省队？.jpg|缩略图|图片来源于网络，侵删]]
** “拿一下笔记”：李学长在备课时做了笔记，但却将其忘在房间，遂在上课时回房间取，并表示“同学们如果还想休息的话一会儿课间可以再休息一下”
** “嗨！”：李学长在讲课时每当表述错误或突然想通便会发出“嗨”的一声感叹，台下同学云集响应，向学长行礼以示尊敬
** 【奇妙蛙卵】：还是第一排的一位同学在矿泉水瓶中泡奇亚籽，形似蛙卵，并邀请广大同学品尝
*[[文件:李宸恺的符咒.jpg|缩略图|李宸恺的鬼画符]]【鬼画符】：李学长在讲解遗传题时画出了惊人的符咒
*2025.5.3部分
**【顺口溜】：李学长的课间中有很多顺口溜，每次都语速极快地说完，加上学长迷人的字迹，让人头大

2025年国赛暑假培训<blockquote>竟然没有人写真是太可惜了（）

——鸟鸟要学会自己动笔XD</blockquote>

* 丛义艳老师要求每个人在纸上写下自己的姓名年级学校（详见后文“压力王”），段志贵老师在分子考试跑电泳是要求每个人在纸上对应泳道写下自己的姓名、座位号，加之北斗在植物学做实验时拍下所有人实验特写并附上名字发群，大大降低盒人难度。
* 分子实验等待离心时几个入在后排聚众打sparebeat（）还有几个入在聚众看NBA总决赛
* 生化实验全体断电（先是中间，连着数个水浴锅和一个离心机（离心机还开盖了；再是两边，连着数个离心机），中间电路好不容易恢复，<s>也不知道助教脑子怎么想的</s>把两边离心机移到中间，导致中间又炸了。
* 细胞实验做血涂片时有同学大喊“哇真的很愉悦”“哇好爽啊”（详见后文“刘凯于”部分（）

'''湖南师大'''

专攻实验培训，有丛义艳、周畅、段志贵等一众实验培训老师；杨海明、黎维平则是退休教师。

* 离心王：在湖南师大培训实验的一位高一省队佬，但实验操作过于逆天。招式包括“高速离心五管（并未使用正确五管配平方法，且用手按住离心机不让其出声）”、“高速离心盖子掉进离心机内部”、“简易离心我独自离心”、“植生研钵研飞”、“PAGE 上样六孔（以至于别人上不了样，后被車用100微升枪吹出来重新利用）”、“植物裸片观察（不盖盖玻片；丛义艳说湖南师大的显微镜就是就是这么坏的）”、“遗传裸片油镜（不滴香柏油）”、“遗传放飞果蝇”。于是他获得了“离心王”的称号。

==== 汇智起航 ====

* 一直以为“参考答案仅供参考”是一种谦虚的说法，直到看到汇智起航的试卷与答案。（助教：这题有问题）
*《关于汇智的解析整理是直接抄osm上的总结这件事》——：osm本来就遵循[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ 共享的原则] ——是啦，也没有谴责的意思，只是觉得很有趣而已【说不定哪天会搬到我的页面（雾）】 CC-BY-SA协议虽然可以商用，但是必须署名，即标明来源
*汇智2025寒假济南集训段甜鑫学长和⬆️李宸恺学长是大学室友（段学长的穿搭太前沿了（）） '''2025年暑假提高班'''

*动物学老师多次将“北大”口误为“北斗”（包括但不限于“24年国赛选拔卷，这个也是北斗出的”“26年是北斗出题”）
*还是这位动物学老师，称无脊椎动物的进化史就是一个不断操纵水流的进化过程（大意），“吸尘器的进化史”
*还是他，称中胚层发育的切面长得像中国银行的logo
*由于水螅在洁净的淡水中固着，老师：“你找水螅要去洁净的水体里去找啊，清北池塘（空耳食堂）。”
*讲钵水母的时候往ppt上放水月（舟的角色）并圈出其帽子上的图案说你们觉得这是什么呢（实际上是生殖腺)
[[文件:OIP-C.webp|无|缩略图|200x200像素|图源edge]]

* 问蚯蚓哪里没有刚毛时称“尾节没有，有那不扎屁股嘛”
* 讲担轮幼虫的时候说它有中胚层，但是中胚层不想变成体腔
* 讲（扁形动物后）大部分雌雄同体的动物都是异体受精，因为它的雌孔雄孔不在一起，自己的卵子和精子遇不到，“它又不能拿手抹一抹”
* 下课时电脑投屏出现一热点名为“我不要当超级省一”，引起一阵轰动；其实并非真正的省一姐，系某同学对于“我不要当超级省一”之名感触颇深，只觉摧心剖肝，欲哭无泪，遂改热点名（）
* “人类的单子宫就会有一个问题，就是精子应该往左还是往右”“走错了就没了”
* 讲生理学（还是这位老师）“如果你切甲状腺，不小心把甲状旁腺也给切了……”那很不小心了
* “一大片屁股蹦来蹦去会让捕食者迷惑，不知道该抓谁”“你的屁股蹦的很高就说明你很健康，捕食者就不会来抓你”
* “77题是这个草的鸟叫啊…”
* “（蚂蚁）拔掉有翅蚜的翅膀是是为了让他留在这里，享受更好的服务”“就跟你噶掉你家猫的蛋蛋是一样的”
* 搜索食蚁兽图片，得到了一个结果：伟大的食蚁兽头骨
'''2025暑假模考班'''

* 第二张模考卷讲解的老师因不会解五元一次方程而删除了一道题
* LittleEnding试卷讲解再次引用osm内容，可见你站的权威性与影响力（

==== 卓智汇 ====
汇智启航的兄弟

==== 金石为开 ====
为防止给osm带来不必要的法律风险，请不要编写有关金石为开的负面词条
<blockquote>机构不大口气不小喵，我说实话离了苟谁知道你

最好的机构，你甚至在这里看不到他的负面评价。</blockquote>

==== 启轩嘉远 ====
先帝创业未半而中道崩殂

遗产：两套题（都很唐）

==== 人人堂 ====
金石为开的兄弟

==== 万邦 ====

==== 祥恩启学 ====

==== 学大伟业 ====

==== 学而思 ====

==== 愿程 ====
创始人郝临峰。

*惊艳，茅塞顿开：源自愿程寒假生物科普检测邀请函“在过去的刷题项目中，愿程对将近五百名同学进行了调查，获得了数千份真实反馈，结果显示有94%的同学认为水平明显超过其他机构，其中约有两成（19%）的同学称‘惊艳，茅塞顿开’。”（经验，茅厕顿开！【指正，雾】）
* 寒假的抽象生化分子模块卷，里面的逆天题目包括但不限于：e"dam"降解（建议反复朗读）、蛋白质N端的蛋白质、ATP合酶不是转位酶、对核苷酸进行测序，α螺旋n位氨基酸和n+5位氨基酸形成氢键，另外《生化分子专题》没有一道分子的题目。
* 2025YCBO II，你会见到：不能切的PTS2（不看杨荣武导致的）、产物都是软脂酸的脂肪酸合酶（不考虑线粒体导致的）、用F'的接合（改了解析没改选项导致的）、叶绿素数据传奇之无中生有、奇妙断句之“多数昆虫和植物”、奇妙解析之不做突变实验直接做拯救试验、奇妙解析之自动无视5S rRNA（贴了朱玉贤导致的）、奇妙动物解剖之鲎的书肺。原定13日截止交卷改到16日，导致成绩19日才能发出。

* 2025YCBO II勘误后剩下的内容
** 原解析不变！愿程使用基因工程将5S rRNA的启动子换成了RNA聚合酶I识别的启动子。
** 原答案不变！愿程使用基因工程将PTS2换成了不能切除的序列。
** 原答案不变！本题考察的是原核生物，不考虑线粒体脂肪酸合酶。
** 原答案不变！出题人已经测定了叶绿素含量，只是没告诉你。
** 原答案不变！出题人已经做过突变试验了，只是没告诉你。
*2025YCBO II与郝临峰爹郝金水
** [[文件:真是昏头了.png|缩略图|301x301像素|真是昏头了]][[文件:学生来了肯定有收获.png|缩略图|👌学生来了肯定有收获]]某学校报了愿程的重难点网课后上了几节发现不对，遂询问讲课老师“哪来的题”，教练在联系郝金水后得到了“忘记发了”的回答和YCBO2试卷（？），当时成绩都出了……于是在短暂的混乱后教练再次联系郝金水，得到了“真是昏头了”和副产品重难点讲义
*学生×了肯定有收获:原文为hjs的“学生来了肯定有收获”，因为51刷题班前期体验过于离谱而被广泛地二创（由狼王开始）。示例句式:①:学生踢了一定有收获（yc群hjs的高压统治（bushi））②学生月了一定有收获（hxx群友的面基行为）③学生麦了一定有收获（杭州班的位置偏僻，酒店伙食又难评，所以楼下的金拱门经常涌入大量学生————PS.某杭州学生说，其实这里没那么偏僻［比去萧山、临平近］，好歹在主城区，离东站又近。但是伙食真的难评！）补：其实万华对面的罗森相当不戳
*[[文件:我比较理解联赛命题人.jpg|缩略图|我比较理解联赛命题人]]《我比较能理解联赛命题人的感受》：时至2025年五一刷题班，含金量还在上升（见右下图） P.S.此项写于2025.4.28 17:50前
*2025五一集训笑传：
**2025.4.27部分
***石乐志的答案与解析：由于愿程出题模式变更，改题人往往改了题目没改答案，改了答案没改解析（hlf：回去会调整）
***模拟一答辩第四部分：论文题一堆
***[[文件:共！情！.jpg|缩略图|共情]]共！情！：碰到屎题怎么办？
***长期素食导致的：关于vitB12长期素食是否缺乏引起了争议（本人表示：完全相信杨Sir！）
***选项改为Q（意为删除，所有人这个选项都都送分——当某几题答案从TTFF更改为QFFF……
***句句爆典：《次要的》《问题有点突出的》《删了算了》《驳回意见》《幸运数字》《直接锤死》《正常卷子也能130 140》《烂卷子练心态》
***8616：集训期间hlf自爆房间号（万华国际6楼16房，欢迎去他房间问问题）
***《最新文献显示胶原蛋白羟基化不需要维 C 参与》：某大神找到的最新文献，其他人：啊？ P.S.属于是把常识肘没了（雾
***动物学解析之愿程新说唱：指黄东旭老师讲题语速特别快，他的1倍速是别人的1.5倍速（黄damn旭［指正］）要是比生竞真的强你好几倍是吧（雾）
***
**2025.4.28部分
***“本套试卷难度略低于寒假刷题班综合试题”：指卷2难出天际
***昨日战绩：江苏某钟姓大佬（实则聚合酶佬，132分），超过国集，爆拉第二名（去年福建省第一与Hz佬并列）8.8分，第四名121.2分。P.S.hxx包揽前四3个名额
***前一天考试情况：hlf：本次高手云集，大家可以把自己排名减掉20名。这次浙江来了很多强校，前面的人中浙江的有好多。^v^
***什么鱼最好吃：生态学讲解老师在养殖鱼是否鲜美这个问题上与答案意见相左（解析主讲同样不同意，认为反直觉）
***神秘天堂制造：活雷锋下午21题解析放送时使用天堂制造（电脑故障），导致视频速度当场飞转（10倍速），会场里充满了快活的空气（这件事还发生了2次）。
***防止联赛发电：为了预防再出JA等发电的偏难怪题，所以卷2植物生理题4道偏难怪题。
***模拟国赛：线上课以外爆出卷3的题，出现一个英文的选项，引得众人议论（但其实那个选项理解起来还是很容易的）。据hlf说以前国赛出现过一道全英文题。
***郝临峰的恩情还不完：4.28当天17:50左右，由于前两天出现的种种问题，hlf决定取消视频形式，让所有老师放下手头一切事情，立刻来到杭州讲课，来不了的则hlf自己讲；对试题质量问题亲自致歉；同时原来的资源线上统一开放授权。 PS：由于杨曲顺老师线上讲完课后忘记关闭共享，故暴露群名“杭州救火队”。
***[[文件:Hlf妙手回春.png|缩略图|郝大夫妙手回春]]郝大夫妙手回春：很多人锐评这次试卷第四模块难、论文题图看不清，hlf：第四模块可以妙手回春的，做不了的题我可以改题，做的了但是困难的题目我至少可以把大家讲明白（见右下群聊记录）
***最强肝帝郝临峰：为了讨论卷2，发了问卷，收到了400多条建议/问题，一条一条回复……
***我去！线上忘开声音了！：模拟2勘误，活雷锋又双叒叕忘开线上了…后面他要专门再给线上讲一遍…
***传奇集训之吃吃史：本人在讲完题下课后走到电梯间的路上至少听到了几十句含有“史”“吃饱了”“豪赤”等字眼的语句
***肝帝二号聚合酶：由于聚合酶实力太过高超以至于极显著薄纱其它群u，故于当晚受哈里发之邀前去其房间内测模拟三，并于次日凌晨三点过完成模拟三考前勘误。molmolmol
***吐槽大会：当晚九点四十左右hlf为了到民众中去组织了一场零食（划掉）吐槽大会，讲了一个半小时最终以hlf低血糖撑不住作结（郝哥吃棒棒糖可爱捏），会上hlf与群众就此次刷题班题目质量等问题进行了讨论，并分享了创立愿程的初衷（给那帮机构上点压力！！！），期间有线上的同学特意打电话过来参会（然后问出了“愿程有没有出郝哥等身抱枕的计划”这个惊世骇俗的问题）。散场前hlf问同学们还有没有意见，有同学提到“（零食大会上端上来的）车厘子品级不够”，hlf本人对此表示不解：“这起码得三个勾了还不够啊？？？”
***编者于5.6发现4.28有人把此次51刷题班挂上了知乎，有一个发布于4.28 22：04的回答吐槽此次刷题班居然放录播课（其实早已有说明），IP属地为江苏，然而此次线下课程开设在浙江杭州。致敬yc51线下传奇跨省走读生。
**2025.4.29部分
***NAD(P)H穿梭通常产5ATP：指该选项，即模拟三第二题A，原答案为T（绷）------此题后一个选项将1.5打作1,5（1！5！）
***吃毒奶粉长大的活雷锋：活雷锋讲凯氏定氮法时说自己就是喝毒奶粉长大的，认为毒奶粉还可以（因为培养出了他这位大佬）
***勘误错误！原答案不变！：卷3考前考后都发了一大页勘误，活雷锋现场讲题时，说自己将MT看成了MF，当场宣布勘误错误，原答案不变
***聚合酶佬卷3爆拉第二名21.8分，第四模块136.2分:卷三初稿成绩发布，前面的答案发生了移码突变，别人分数极低，但聚合酶佬成绩不受影响，第四模块还爆砍136.2分。
***君子生非异也，善假于物也：禾草因为第三套卷子37原题太烂了（题目被活雷锋删掉了好几题），又觉得自己补充题目，不如北师大、动物学会，于是换成了2019联赛的T61-63组题的改编题，同时为了致敬T63，将答案设置为CD（FFTT）。
***“对！（爆破）”：禾草在介绍题目来源时，说“同学们知道这道题是哪里来的吗？”“对！”“是联赛！”，说“对”时爆麦了，全场同学痛苦地捂住耳朵。
***原来的线上录课，黄东旭老师说：那个，你帮我解剖一下河蚌，找一下齿舌，找到了我给你十万块钱。然后你开开心心去了解剖室，结果找一天，肉都搅烂了，“我靠，怎么没有？？？”。那么你动物学基础可能不太好。。。（主要他一本正经的。。。）
***悲惨的爱情故事：PO2暗恋外周感受器，外周感受器暗恋CO2，CO2暗恋中枢感受器，中枢感受器暗恋H+（淡淡的死感～～～）
***最强肝帝郝临峰2:活雷锋为了提前出卷3刊误，当天早上熬夜到凌晨三四点，导致勘误还有一些小错误。
***论老板是怎么对待员工的：今天晚上听植物植生分析，植物形态是杨曲顺老师讲，哈里发特地暂停问她：看自己讲的视频是不是尴尬到脚趾抠地😅
***“空降”（复制版本）：祝晨宇老师在讲分类时，先锐评2023T95是“空降知识点型题目”，并书大字“空降”，然后讲到2023T91认为也是空降型，直接把大字复制过去。
***禾草PPT最下方有一行小字：普通生物禾草草（也太萌…🥺
***禾草PPT最后一页把Taiz打成了Tazi（yc传统艺能
***活雷锋和神秘长发男的世纪对话：晚上上课前发生于教室大门口，两人就卷子中异常的💩含量展开激烈辩论，一方表示你居然能把这么多💩放进卷子，一方表示我已经尽力把绝对意义上的💩拦截了，活雷锋表示相对意义的💩也不能放，并说还是要怪神秘长发男。ps：目前聚合酶佬已经加入审题组，提前做卷子，并得到“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。mol
***接上条《两小儿（bushi）辩💩》详解版（雾：
****晚饭后群u正在向禾草吐槽近日💩卷，禾草于是反向吐槽他当年（2021）在金石遇到的💩题（并且表示那个班里最终一半进队，十几位集佬，其中包括国手王麒诺🤯），然后一大摞（左手形象表达）被其扔掉继而安静看书。并且表示他的教练当年说：“再刷北斗题就把你刷没了。”
****哈里发闻讯而来，一群u率先开团：“这几次卷子怎么能💩成这样！？”哈里发沉默片刻（面向禾草，猛拍桌）：“对！怎么能💩成这样！”禾草猛抬头，双手来回反复比划并向哈里发展示电脑里更💩的题，表示已经将💩到极致的题尽可能拦截，但总得给出题人留几分颜面（bushi），于是两人就审题机制与理念展开辩论。（据讨论过程可知，目前二字有七八十位命题人且每套试卷由三位审题人审三次）————>那这些💩怎么端上来的？？？
****哈里发在讨论中开始诉苦：“我本来以为，一个人过来，也能轻轻松松，每天答疑半小时，还能干自己的事。结果？第一天就给我端了个啥上来。搞的这几天…我这48h只睡了大概5、6h，昨天勘误到4点。。。只睡了1h。。。”群u贴心问候郝肝帝身体状况，禾草表示没事已经应激态了（绷
****哈里发哭笑不得，向禾草表示：“你是最后见过这些💩的人，那就一定不能把它们端上来。要是后面几套再有这种，我…我拿你是问！”（可爱捏）
****事后禾草得知聚合酶受哈里发之邀去省题，作出了“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。molmolmol
***[[文件:禾草飞起来了.gif|缩略图|禾草飞的好快自——星南（梁）]]模拟三神奇分数：在聚合酶爆做一晚上+审题老师双层审核后的模拟三依旧错误百出，勘误更是没把下午新改的分数加上去，导致再次引发舆论 P.S.模拟三仅考前勘误就有24项，考后勘误还有21项，甚至哈里发下午勘误讲解时表示“勘误有误”。。。。
***[[文件:禾草长地里了.jpg|缩略图|禾草长地里了自—报告基因FJX]]禾草飞得好快：晚上植生正课时突然抽风黑屏，禾草适时出现并一路飞跑开始无麦讲课。没讲几句屏幕突然好了？？？禾草只能讪讪离场。。。《屏幕黑了？禾草上了！屏幕好了？禾草下了！》
***《聚合酶，等会儿去我房间》：下课后hlf邀请聚合酶再次勘误明日试卷，故当众高声呼唤（原话，确信）
**2025.4.30部分
***本套试卷与联赛难度接近，具有较高押题性质：指卷4有18页（附加的彩图就有6页）
***《岳阳楼记》：哈里发讲解第一模块时表示维生素部分比《岳阳楼记》好背太多了。。
***我不是ckm：哈里发表示虽然我不是ckm但化学还是可以的。
***“74分”：哈里发在讲卷四74题时口误为74分，全场哗然（一个小插曲）
***[[文件:愿程2025五一卷4T77图片.jpg|替代=卷4T77图片，明显的P图痕迹|缩略图]]第77题的P图痕迹：卷4第77题A选项，为了挖坑把原文献上的图片顺序交换，因此文献上“b”“c”等字母标识也必须交换，结果在77题的彩图上能看出“b”处有明显的P图痕迹…
***聚神启动！：聚合酶截至目前没有一套卷子下130。。molmolmol
***《ber你真会啊》：起因是今晚正课为动物学真题研究，讲师黄东旭（群u戏称rapper，见4.27部分）就讲义上错误的联赛答案进行错误的讲解继而在官群中引发贴脸群嘲。随后哈里发将Rapper Huang拉入官群进行解释，并将此次事件轻松化解，同时透露黄师确实会rap这一惊人消息，黄师随后应众邀献丑贴上自己成名单曲网抑云链接。。。众人齐mol rapper巨佬
****分享Y-E-S的单曲《未名湖畔》: <nowiki>http://163cn.tv/EsARTIO</nowiki> (来自@网易云音乐)
****ps： Y-E-S 会不会是yellow eastern sunrise 的缩写？（误）
**2025.5.1部分
***0点时分，群u于hxx互祝节日快乐并发现本月11号即为联赛的好消息（bushi
***我们至今仍未知道聚合酶到底有多巨：禾草于上课是被质疑关于卡尔文循环的某到能量代谢计算讲错，结果承认他审题是如履薄冰，专门去问了聚合酶巨佬确认
***禾草的罪己诏：在讲第31题时，禾草承认，自己的审题思路有问题，为（迫）了（于）学（老）生（板）体（压）验（力），以后的审题要严谨。
***31题有问题！：线上某大佬开卖说“31题有问题”，和禾草对线后才知道他糖异生没学好。
***“O∧O”：ckm在讲化学键“O-O”时，鼠标颤抖，触发动作电位，画成了“O∧O”
***禾草的生长周期：下午的讲解中禾草在主讲身边睡觉，从休眠到觉醒被戏称为生长周期并被发在官群里
**2025.5.2部分
***婚礼服（即上述的“哈里发”）下午上课投屏发现自己初中班主任和校长昵称赫然在大屏上，面色难绷（学弟彩蛋）
***卡西欧里的天冬酰胺：婚礼服在教授如何妙用卡西欧进行迭代时，再次发挥传统艺能——把字母拼反，将存储键Ans拼成了天冬酰胺Asn，引得大家哄堂大笑。（笔者本人在大家笑时还没反应过来，直接愣在原地了）----------不懂就问，怎么用gaws算Asn？
***“那很有水平了”“要斜体”：禾草在讲课时，想起几天前引起争议的番薯、甘薯、红薯时，说“红薯就是一个天然的转基因作物”。这时，某大佬发出了其学名Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill，禾草看了一惊，先赞赏“那很有水平了”，接着话锋一转，“但是要斜体！我知道你腾讯会议上没法发斜体！”
***禾草的实验数据：禾草出遗传题的时候，因找不到合适的三点测交数据，遂用自己的实验数据代替。
**2025.5.3部分
***首尾呼应：禾草在出卷7植物生理部分题目时，第一道题是细胞壁，最后一道题还是细胞壁
***部分学生由于“上课期间出去乱逛”被批评，今天才知道原来是去看漫展了（事实上并没有去。真实情况是郝进水打电话来时该同学在车站并且其室友在qq空间发表路上遇到的coser的集邮。事实上两人并不知道那有漫展（不然就去了））（5.17能不能再在杭州开一次班我想看CP31ಠ_ಠ）
***QQ群里，有人在感谢“最后几天学生物竞赛的日子在愿程度过”，因为太放松了…（梗也好多啊）
***教学事故：刘谨豪上课时，电脑突然黑屏，关机了…其锐评是教学事故。
***刘谨豪要换电脑：由于上述事故，刘怒喷其电脑：该换了
***论课件一定要拷到电脑上：刘重启电脑，发现课件没了…只能就着题目讲，不过已经还好讲到论文题了（
***刘老师我喜欢你：当刘谨豪老师讲完课准备离开赶火车时，群友（包括聚合酶等大佬）纷纷发消息：刘老师我喜欢你。一个哈里发混在人群中也发了这句话，被群怼并做成表情包（doge）
***刘老师我爱你，超级温柔：哈里发在上述事件发生后发的
***西方印记术：禾草在改题后，在题目中某处加上了“西方印记术”。讲题时，面对着一脸懵逼的同学们，禾草：这个是WB，来源于其老师。
***贺建奎第二：有线上大佬咨询禾草：CCR5/CXCR4双敲会导致染色体断裂吗？
***赠诗：禾草笑话刘谨豪的留言，以赠诗留念（诗的其二中还涉及三个植生知识点）
***接上文，有人问禾草：你写的是平水韵还是新韵，禾草回复：可能没押，我记不住古音和格律，一般借助搜韵写平水韵，但是今天时间紧就直接口占往ppt上写了。你们当是古体诗就好，并非绝句，实在不行了当成现代诗也不是不可以()（笔者评价：都是大佬！
***没有考前勘误：有同学问哈里发为什么反馈收集问卷没有他，哈里发：本来我是来摸鱼的…问卷又没有考前勘误。他让大家用掌声评价，收获巨量掌声👏！
***哈里发：咱们杭州班的试卷讲解课程就到此结束了——我给大家准备了一些棒棒糖，寓意大家今年联赛向棒棒糖一样甜——（台下议论纷纷）诶等下，73、74题还没讲！大家先稍等一下！——笔者锐评：哈里发像棒棒糖一样唐！
***颁奖典礼：本来文创礼盒只给前4，结果聚合酶大佬离开了，第4名不在，第5名在楼上，第7名去了植物园——奖品除了赫兹大佬外，全给了某县中（YG/LPZX）的三个人（第3、6、9名）
***保留节目：有同学落下了一本《细胞生物学》和一本《生物化学原理》在酒店，舍友寻人半日无果遂放在前台，直至禾草老师退房发现此物（禾草评价：十分难绷），又过半小时后该倒霉同学才出面认领，可悲的是该同学已返程。（后续：联系了酒店快递送过去）
***植物园：接上文有佬因去植物园错失奖品，次日（5.4）禾草在与上文中倒霉同学沟通时透露出了自己将要前往植物园的行程（群里同学：禾老师我看见你拖着行李箱飞奔了（）引发植物园会面（据传植物园蕨类展区门口有有奖答题，禾草老师表示虽然教植物的杨老师不在但是好在自己行李箱里有一本《周云龙》
*愿程2025暑假模考班
见词条：[[愿程2025暑假模考班史记]]

* 愿程国赛模考班惊人的出题质量--绝大多数文献题目都是一篇文献一道题，还都是看图说话，题干又臭又长还没用

==== 猿辅导 ====

* 某次在猿辅导的集训中，某位同学在学长分享学习经历的时候，觉得无聊点开小说，一不小心点开smzh（某腾讯手游）被学长点名solo。

==== 质心教育 ====

* O-Box GBO线下第93题原本没有图，后来寄的又有图，线上答题选不上FFFF，结果联考没结束改了题目，第1题和第93题因此被删除；T值原版没有去掉低分，之后去掉10分以下的重新计算。

*最广告：指在各大平台搜索“生物竞赛”跳出来最多的是其广告，且领取一次资源需要登记信息，然后登记的手机号将会持续受到北京来电。（编者留：个人恩怨一下，质心坑我好惨ಠ_ಠ，♪没有教练的孩子像根草♪）
*关于第二届O-Box GBO的逆天操作：将该图片投屏到希沃白板上可以提高它的分辨率（25A选项）；动物学模块出现植物学题，植物学模块出现动物学题；论文题给一个超长长达一面的题干然后只考一道题。
== 生竞教师 ==

=== 多领域 ===

==== 朱斌 ====
北京大学化学博士，参与编写《全国中学生生物学联赛试题解析》《生物竞赛专题精炼》《全国中学生生物学联赛模拟试题精选》，主要出现在猿辅导、质心教育等机构。

2001国赛第1。曾就职于宝洁。自称“朱斌AKA麦子老师”/“麦子斌”，因为最喜欢的书是《麦田里的守望者》。座右铭是“有趣即正义”。是吴丛丛的丈夫。

* 大亭鸟的悲伤故事：源自朱斌老师的动物行为学网课（有点抽象但讲的确实很好）。以纪录片截图连环画的形式，讲述了一只雄性大亭鸟被男娘骗的全过程。他找到一颗红色爱心以求偶，吸引来了一只眉清目秀的“雌鸟”。雄鸟春心荡漾无法自拔，不料雌鸟叼走红色爱心扬长而去，雄鸟才意识到那tm好像是小男娘。
* 行为学网课补充：<s>（为什么说朱斌是神）</s>本次网课讲义中出现大量神秘图片，包括神似优酷的林檎、mrfz、<s>意义明确的</s>神秘符号等各种逆天内容（并在PDF中用其他图盖住）。另：朱斌老师家里居然为了融合课件购置了一件蓝白色窗帘（朱：“诶？”*慌忙拉窗帘*）
* 朱斌老师在质心教育的生态学课，暴怒拍桌：“你们两个，滚出去！滚出去！现在！立刻！忍你好几天了！出去！（停顿）出去！下楼上去办理退费，下节课就不要出现在这里，听到没！上去办理退费，下节课再也不要来了。出去！（x2）”
* 朱斌老师直播（网课/宣讲/卖课卖书）三大被动触发技能（目前观测2020~2025一直保持）：1.“同学们能看到吗，能听到声音吗？能的话刷个666。”2.“懂了的话刷个666，不懂刷个0”；3.“网卡了吗？我这边显示上传没问题啊……不卡的话刷个666，卡的话刷个0，我看看”“看来大部分人是不卡的啊，那我继续往下讲。”
* 生态学网课：被同学两次提问“阿伦规律是否对***大小有效”搞到难绷。
* 生态学网课补充：被耳机电击。
====郭亦凡====
[[文件:GYF.png|缩略图|右|郭]]
[[文件:神秘题目.jpg|缩略图|290x290像素]]
出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2015国集，讲的是真好。

陕西特产三人之一
*精通各模块内容，但最令人影响深刻的还是生化、胞生和生物统计。
*酷爱除了黑色以外其他所有头发颜色，<s>不过线下课的时候头发恢复了黑色（据说是猿辅导要求）。</s>[[文件:老郭超可爱.png|缩略图|老郭可爱捏]]
*目前搜集到郭亦凡的头发颜色：黑色、粉色、黄色、白色、绿色、棕色
*喜爱修剪自己的头发，使用过剪刀、剃须刀等工具，不慎用剃须刀修出了一个坑洼
*个人怀疑老郭掌握了【能自由变换头发颜色的魔法】
*2025线下集训营顶着一头黄毛就来讲课了哈（PS：还是挑染）
*曾在线下课将 F 检验的 F 值当作作用力大小，并以此出了一个文献题组。
*有一只猫叫做“神威无敌大将军炮”。某次网课老郭打开视频突然发现cat在企图偷吃衣柜上的冻干，直接把它轻柔地扔床上。有一次猫上桌后赖着不走，将老郭的平板打飞了。
*朋友有只猫叫猫头鹰头猫。
*2025年4月线下营，把反义链antisense读成了antiせんせい，且本人并未意识到口误（怀疑牢郭成分doge）
*并且cos单子叶维管柱，莫名可爱。
*SNP 之 P 大师：在 2024 年五一北京刷题班最后一节课透露自己曾经为 b 站某科普号制作视频，[https://www.bilibili.com/video/BV1jy4y1L7SV 内容是鲱鱼用<s>屁</s>（鳔中气体）传递信息]。
*猴辅导有一道题，题干里的基因叫GUOYIFAN，这个基因的突变体叫GUOYIAAFAN，疑似拥有这个基因可以自由改变头发的颜色，而GUOYIAAFAN出现了剪接突变，头发的颜色只能是黑的
*极端拖堂，超时15分钟是常态，30分钟是正常，2025线下营被嘲笑为“遗传速通哥”
*在讲题的时候声称能发Nature的文章每一篇图都是有用的
*“写这么差难怪发不了Nature”
*“现在的题目就是这样的，出题人看得到文献，他要这么出我也没办法”
*依旧是讲题时，感慨：“我现在已经理解出题人了。”
====王旭====
[[文件:王旭.jpg|缩略图|王旭：？？？]]
出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2013国集
*和另外两个比起来过于正经以至于我没有什么梗可以讲。
*王旭老师对植物生理学（尤其是激素和矿质营养）有自己的理解（）
*会把“卵”读成“软”。把棘钳读成刺甘…
*会说：后面会有题的，对，会的。（辅以一脸阳光笑容）
*“我们先来处理下上节课的遗留问题”
*“我们先拖一会儿堂”
*讲题连贯性极强以至于讲第12题回跳到15题，但真不错。
*口头禅是“而下一道题主要考察的是······”两道题之间的衔接只会说这一句，被冠以“人机”之名。（口头禅还有“除此之外呢……”）
*喜欢用“而”发语词，喜欢说“从而”，例如：而这个图反应出…而A选项…而我们都知道…..而除此之外呢……而在之后的第十题中……
*出的题目充满了“俺寻思”，以及在百度百科上找到了选项原文（Doge）
==== 苗健 ====
[[文件:666.png|缩略图|史前课程截获野生苗健珍贵影像.jpg]][[文件:菜就多练，红温苗健.jpg|缩略图|136x136像素|菜就多练，红温苗健]]
讲授过细胞生物学、植物生理学、植物识图、生物技术、论文题等学科，主要出现在北斗学友等机构。

* 喵与马：我看很多学生用的马炜梁，马炜梁错误太多了，马炜梁肯定不行。你说马炜梁有彩图，马炜梁的彩图都是手绘图重新上色的，看彩图为什么不用傅成新？你看Raven这个小麦根的全图，你在马炜梁肯定找不到。
* 喵与鳖：“以前是潘，现在是王，'''第八版管叫王八'''，第九版叫王九”；在面对学生课上质问喵的题很多内容王书上没有时回答“嗯好你知道王书没用你看它干嘛呢？”
* 本科毕业于北京师范大学，学习生物技术专业，硕士毕业于英国前三名帝国理工学院，获得神经科学的研究型硕士学位。
* 在讲一套文献题的时候提到吃屎（其实是肠菌移植）
* 曾经网课讲植物学时没睡醒边讲边打瞌睡😪
* 曾在网课中间下课的空档理发
*曾在上植物生理学的时候提到JOJO，但把星尘斗士的情节误记为石之海。细胞生物学的PPT上还有JOJO中角色喊出“JOJO！我突破海弗里克极限了！”的图片。
*喜欢《咒术回战》，曾不断追至最新话（看的时候咒回还没完结）。
*某晚课讲题：“我新冠从来没阳过，因为我题出的太阴了。”
*还是某讲题课，苗哥被数次指出题干语法问题后不堪其扰，发表名言：“不要对生物老师的语文水平要求太高你们这些人！！（很显然，济南班）”（结果下一位出题老师极爱出抠字眼的题，考生破防）
*25年集训时，用三角恋描述氧气，二氧化碳和Rubisco的关系。[[文件:Mmexport1754900134145 edit 541771746217328.jpg|缩略图|喵上课时的PPT]]
*仍然是25年集训时，为引出赤霉素的生理功能将其与金坷垃作比较。[[文件:2025GAppt.jpeg|缩略图|也是喵上课时的PPT]]
*“哪种植物激素的结合态具有活性？异亮氨酸。”
*坦言19年同学们参加完联赛出了考场后纷纷表示“考坤坤了”（实为细胞分裂素氧化酶基因CKX）。
*NBA球迷，因为学生时代时国足不行，而NBA有姚明。
*曾盯着四原型的根，寻思着“像nc的标一样”（不应该更像十字军吗（？
*遗传学忘完了：苗健和杨继轩共同出了北斗模考II的细胞遗传试卷，但是由于杨继轩有课，两块都是苗健讲。苗健讲完细胞，表示自己遗传忘完了，只会那道Cas9的题目，其他题目遂无奈念杨给的解析并说评分标准。
*对于自己出的题目中的不严谨之处大多都以自己“年纪大了”“老年人不纠结这些”等等托词让上去问题的同学无话可说

==== 杨海明 ====
[[文件:杨海明.png|缩略图|208x208像素|杨海明]]
教授，讲授过动物学、生态学、动物行为学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 理论课开始会宣称会讲“流利的不懂话”，介绍“门T”=“问题”“𦬅根𦬅”=“菌根菌”，“苦欢”＝“喜欢”等抽象板书，实验操作时有自己的独特口音（小男孩）
* 眼神欠佳，曾经把一位刘海比较长且戴口罩的男同学认成女生。
* ↑当事人看到这条想起惨痛回忆，当即表示“啊艹你妈b的”（优美的中国话）
* 克斯（kiss)
* 当同学犯低级错误时，会打同学的手
* 2025/07/22生态学实验模考，在生命表编制的一道题目中，堂而皇之把lg（lx）当作lg（nx）计算，于是得到了lg（lx）=3的超级种群。
:''其实是有理论依据的(见《动物生态学原理》(孙儒泳)第三版P148表4-7)''
[[文件:马伟元.jpeg|缩略图|马伟元（不解）]]

==== 马伟元 ====
山东第二医科大学附属医院皮肤科主任，兼职副教授，讲授过生理学、细胞生物学、微生物学、动物学等学科，主要出现在北斗学友等机构。
* 超绝熊二口音，喜欢把“对”说成“duai～”

* 2017年3月30日，山东大学齐鲁医院皮肤科的Shufang Wei(第一作者) & Weiyuan Ma (通讯作者音译马伟元) 在Biomedicine & Pharmacotherapy(中科院二区 IF=6.9)期刊上发表了一篇论文，题为'''“MiR-370 functions as oncogene in melanoma by direct targeting pyruvate dehydrogenase B”'''(MiR-370 通过直接靶向丙酮酸脱氢酶 B 发挥黑色素瘤致癌基因的功能)。图像与其他文章重复，山东大学齐鲁医院皮肤科的论文被撤稿。
* 线上上课时会在摄像头范围外查看手机但并不间断讲课，而只是语速显著变慢。
* 曾在某次集训解释为什么突触小体里没有高尔基体：如果内质网仍然集中在核周围，要想完成内质网->高尔基体的囊泡转运，内质网需要先发射一个COPII，跨越长长的轴突，终于飘到高尔基体，高尔基体一看，tmd，有KDEL，还得装个COPI给发回去。
* 曾提到某生竞同学因为感情问题狂炫3，5二硝基水杨酸。
* 曾讲过一个关于某生竞同学持光具座扬言要杀人的故事。
* 上网课问同学青霉素能否透过血脑屏障，在得到肯定的答案后认为该同学患有神经性梅毒
* 曾经四月北斗班和同学们解释：“郑光美说鸵鸟25m是有依据的，你自己想：平胸总目，它平胸，所以在性选择上不占优势，长到25m:你现在“咔”一改，人家性选择优势都没了！”
* 曾经上课时给同学们讲，他大学的时候动物学和动物生理学在一个学期学，教学的老师是研究动物学的（相当于动物生理学了个寂寞，不知道他为什么是动物生理老师）。有一次他们班一个男同学肚子痛，去医院旁边的诊所开药。诊所给他开了一个“益母草冲剂”，回来后竟然把他的肚子治好了。后来另一个同学也肚子痛，问他借药，然后全校同学都知道这个男同学痛经了。
* 认为十五六岁十六七岁的孩子最适合用来做人骨标本，质量最好，年老的骨头太脆，年幼的没发育完全，并称自己家里就有一套一个车祸的十七岁小伙的骨头做的标本
* 你越激动就越硬不起来
* 线下课时边讲课边看手机想一句话重复了两三分钟。
** 其实并没有一边看手机一边想。为了避免你们指责他上课看手机，而在专心看手机的时候通过复读有限内存中的上一句话，好感动啊。
** 马伟元讲课经常这样。我很难评。
* 曾在讲神经是讲述自己的一个室友因为想加强自己的“头”而嗑药，结果把自己的头吃出问题了。
* 胃口极大，只要资金充足，一天可以3瓶奶茶，到了某地会问同学当地著名奶茶店有哪些
* 熬夜大神，经常自豪提起自己又是凌晨几点睡几点起，不知道有什么好炫耀的
* 依旧是某次线下课，狂炫东方树叶（一个半天炫2-3L！）（与此同时还在下课时疯狂进行正反馈）。后面也许是资金有限改炫百岁山。
* 2025.7金石为开课堂上，公然声称“现在的年轻人是个洞都能进”“ATP要是不稳定化合物你直接扔给特朗普”“想自杀千万不要吃秋水仙素，微管全完蛋了死得很惨。你要是想自杀就买罐奶糖，坐在那吃齁死自己”“你要是看谁不爽就花500块钱给他买一箱蟑螂，我上学那会一个老师买蟑螂，塑料咬破了，一开箱全跑出来了”“把脚放在紫外线灯管上治脚气，结果把眼都照瞎了，灯管上还挂着他的袜子”
* 有钱能使鬼推磨，没ATP谁干活
* [[文件:慌乱中拍下来的.jpg|缩略图|雏鸟马伟元尝试振翅飞翔（无意义の甩衣袖）]]喜欢对前苏联的书与国内的一些老教材进行调侃
* 主动脉窦（又称马氏窦），主要生理学功能是忽悠生竞牲
* 在讲NO舒张血管时，表示治疗ED(eduction disturbance)时，硝酸甘油不好用，表示雾化硝酸甘油另有作用但欲言又止，然后暗示可以用于舒张肛门括约肌，并告诫同学们不要继续想
* 之后又表示可以换一种，不能增强副交感就减弱交感，但告诫同学们不要用酚妥拉明 “全身性低血压，站都站不稳，硬起来有什么用”
* 听说一个人因为没有髌骨所以叫孙膑
* 又是一个不太建议去问题的老师，一般对于你的问题，马伟元会先质疑你，并对你的问题进行一顿PUA，而且他自己又常常给不出解答，结果是你不仅问不到问题而且还很难受（别问我怎么知道的）
* 在课堂上，马会问一些他自认为有陷阱的小问题（实际只要听过一回课就会发现他基本都是那些），如果你知道正确答案，建议不要为了显摆说出来，因为会被无视，而且会被<s>记恨</s>
==== 李晶 ====
[[文件:李晶老师.png|缩略图|李晶]]首都师范大学副教授，讲授过生态学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友等机构。

* 生态学极具抽象性，在课上思路清奇，在与学生意见相左时，表示我这么选是有道理的，这里就是材料未体现。
* 25年北斗理论班上，突发意外，蓝牙开始抽风，三回啊三回（绝望）
* 为了给学生们形象地描述机遇对策，爆出金句“国赛时间不确定”“高考时间不确定”，要“时刻准备着”，所以性成熟早。
* 将狮子的性选择描述为求偶场式的。
* 认为突变UCP蛋白仍然表达就是有功能（难道不是启动子还正常吗🤔）
* 25年夏季济南理论班上，将秘鲁描述为卖鸟粪起家（实际上是瑙鲁）
* 你吃了一口小羊发现不好吃，于是你跟小羊说你回去吧。它回得去吗？所以说能量的流动是单向的。

==== 祁晓廷 ====
首都师范大学教授，讲授过分子生物学、生物技术、生物信息学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 祁老师在汇智起航集训晚课讲生信和生统题目，眼看讲不完，<s>非常松弛地</s>预警“可能讲到后半夜”，不过最终11点半就讲完了。
* 同样是在前述的汇智集训，课间休息时老祁前去如厕，见卫生间人山人海，遂对挤不上厕所的男同学发表惊天言论，“如果位置不够两个同学可以脲到一个池子里”(也是在这个课间，摇匀汁同学收获了老师的手绘核糖体）
* 兼职生化课，但是理解颇为独特，喜欢选取“有趣”的角度来出题。
* 讲题用✔表示自己已经讲了本选项，遂使学生大崩。
** 现在会写答案，但是 T 和 F （下）长得极像 : (
* 喜欢把学生比作各种基因和蛋白，并称：“学生化和细胞需要用拟人的手法来学”
* 会把自己讲笑
* 但是某斗班上坚持H3K9Ac是基因，并表示可以利用qPCR测序。
* [[文件:DFC16714-0F61-41CB-9C23-4C95D1D43842.jpg|缩略图|祁老师画的众多蛋白之一]]喜欢把蛋白质画成各种笑脸哭脸
* 只穿一件外套（甚至没有背心之类的内衣，当然了，有裤子）就出去跑步。
* 挑眉仙人:说话时经常单挑一边眉毛，显得十分诙谐。
* 恨不得每个技术都讲讲如何学术造假
* 喜欢讲春秋笔法
* 曾在某次集训后当着全教室的面一展歌喉

==== 张燕君 ====
山东大学教授，讲授过遗传学、进化生物学等学科，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。热衷于果蝇的胚胎发育。
* 张燕君老师与2020年答案说明造成人民财产差点损失事件：2020年联赛遗传学题目北大出得十分难评，最后却一题不改，并出所谓答案说明狡辩，等火车时张老师忽闻答案说明之喜讯，细细观摩后直接气笑了，笑完后抬头一看候车口都没人了。

==== 文可佳 ====

*文老师的传奇师兄：众所周知，某位文老师在各处讲课时均会宣扬其师兄喝EB（兑水）的“光荣事迹”，以及其对自身神经系统的爱惜（可能有些记不到了，欢迎补充）
* 文老师的传奇师兄二：某位文老师还大肆宣扬过其师兄生吃金黄色葡萄球菌培养基，而后被救护车拉走的事迹；以及其师兄在大学时培养的小鼠在地下室惨遭暴雨屠杀，遂破防的故事。

==== 张斌 ====
北斗学友校长，讲授过遗传学、生物统计学等学科。

“实验设计的书写艺术”

====韦家映====
第33届IBO中国国家队队员，出现于汇智起航

=== 生物化学与分子生物学 ===

==== 杨荣武 ====
[[文件:Screenshot 20250324 124146.jpg|缩略图|杨Sir的肌肉线条]]
[[文件:杨荣武老师.jpg|缩略图|142x142像素]]
南京大学教授，参与编写《生物化学原理》，主要出现在金石为开、汇智起航、北斗学友等机构。杨老师几则：

* 生物化学老师分为两类：一类是杨老师，一类是非杨老师。具体情况就是杨老师与世界为敌，包括但不限于被人拿他的原理一书去给省队同学一页一页的纠错，并且认为纠错是有主观能动性的表现。
* 操一口标准的南→京↘↗话↘，以及各种神秘断句
* 口头禅：
** 同↗学（xuè）↗们↗
** ……明→白→？（读作命↘吧→）(据本人统计，杨老师平均每节课要说230个不等~(大雾））
** 学过生化的人（顿）都（dū）知道……
** 生物化学原理（情感充沛）
* 再次可怜杨老师，有一次生化老师的课，课程全是朱胜庚老师的书，并且说杨老师的书笑话比较多可以看看，杨老师跟消愁一样，可怜可怜。
* 某次集训期间，杨老师一天只讲了四页氨基酸的PPT被怒喷，望众知。
* 还是某次集训期间，杨老师还剩分子未讲便连夜跑路，且告知众人可以去清华看298的视频课，群众怒不可遏，于是就又请了一次。
* 第二次见杨老师，好吧是讲分子，讲之前踌躇满志，扬言要帮我们分析联赛生化趋势，结果最后一节课疯狂水PPT且连夜跑路，望众知。
* 杨老师的PPT内容好像已经<s>多年</s>未换了（好像也不需要换）
* 杨>非杨>王左：某次集训期间，调侃写某第三版生理学的王左，以及一些为了抨击杨而故意给学生传递错误观点的🤡
* Yang Sir小故事之贪杯的爸爸：某次外培中，Yang Sir如是说：“不要让贪杯的爸爸知道金鱼无氧呼吸可以产生酒精……（后面记不太清楚了）”《关于贪杯的爸爸抱起鱼缸狂炫这件事》
* “……，可明白？”：停顿标志。
* 嘟：指都。例如，L-古洛糖酸内酯氧化酶iCat有而杨sir无，所以猫咪不必要去吃水果补充Vc，但是杨sir和大家嘟——需要……，可明白？
* 永不承认古核生物这一名词，同学们问古菌相关的内容时一定要说古菌，不然……后果自负
* 当年考入省队的同学可以找 Yang Sir 免费领取一本最新版《生物化学原理》
''↑这话在2024年2月北斗西安刷题班也说过（特别针对高一学生），当时座中有来自陕西的火鸟，日后夺得银牌的火鸟多次在杨sir各大平台账号下催促发货，甚至派教练私信，但都石沉大海，足以见得杨老师贵人多忘事''

''↑在杭州班听到的貌似针对的是江苏考生，虽然说江苏考生也没拿到就是了。''
* 知乎网友评价“我爱杨荣武！我爱他！！！我爱他！穿西装真的好涩！内八有点，可爱死了。像猫猫一样。我要嫁给杨荣武！！！”
* 不知道为何，杨sir认为古核生物是伪科学，并指出自己并未看到此方面论文（同学质疑还会红温qwq）
* 2025年4月1日即愚人节当天，杨Sir在“我爱生化”微信公众号发出一条名为[https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI5NTUwMTE1OA==&mid=2247490139&idx=1&sn=273772e9f654fc7a2137b3f708e08e7a&wx_header=3#:~:text=%E9%99%90%E6%97%B6%E6%8F%90%E4%BE%9B%E6%96%B0%E7%89%88%E3%80%8A%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E5%8E%9F%E7%90%86%E3%80%8BPDF%E4%B8%8B%E8%BD%BD%E9%93%BE%E6%8E%A5 “限时提供新版《生物化学原理》PDF下载链接”]的推送，同学们乍看封面大都陷入狂喜，内心盛赞杨Sir慷慨大义，殊不知看到如下正文：
** '''''生化原理免费下，打开一看笑哈哈。原来是场愚人戏，节日快乐笑开花。'''''
**杨Sir还是不忘他的笑哈哈。
*曾经在一张考了很多分子的生化卷中考察α螺旋，给的氨基酸序列是IHATEMYSELFVERYMUCH（I Hate Myself Very Much），作者写完这道题表示我也很hate我自己（作者爆砍0.2分）。
*很喜欢变形金刚。
*有一只白色的猫，叫iCat。iCat经常出现在杨sir的bilibili频道“Biochemlover”中。（甚至被出在北斗25寒假某次模拟题中）

==== 段志贵 ====
湖南师范大学高级实验师。

* 反向移液：段老师曾评价某些机构教授反向移液法，称一学生操作极为认真，R2连2个9都没有，一问原来是反向移液，让他正向移液就3个9了。
* 在北斗分子生物学实验考试出题：提取口腔内变形链球菌基因组DNA，准备操作要求采集自己的唾液。于是全班同学都在吐口水。异常壮观。最后只有5位同学成功获得电泳条带，得到0个条带的同学被誉为“口腔非常健康”。
* 蔗糖酶：某C姓笔者一共参加了八天的牢段的实验课，其中做了三次蔗糖酶活力有关实验。虽然这三次实验差别很大，但有一个共同点：都失败了。第一次是因为研钵没洗干净（前一个实验加了ZnSO4）（另一位笔者后来发现是牢段配错试剂了，但不好意思说，故改口称锌离子残留有影响doge），重做！第二次是因为牢段的课件把稀释配比打错了，浓度高了一倍，活性爆表，重做！第三次疑似是因为研钵没洗干净？重做！
* 很有意思很帅很有活力的老师，但是讲化学是真听不懂😂（第一次见段老师）
* 论牢段的语文水平：北斗生化模考一，C同学因为看着试卷上的“在宽边”点样，于是毅然选择相信牢段，在层析纸宽的那边点样。结果跑出去了，生化爆砍56分（正常人70多），全浙江省倒数第二。讲解的时候，牢段解释：由于我们同学是有生物学基础的，这个层析纸是一个矩形，矩形有长和宽，因此这个宽不是宽窄的意思，是长宽的意思😭

==== 王林嵩 ====
河南师范大学生命科学学院生化细胞教研室主任。据说在2025绵阳<s>捞完最后一笔钱</s>讲完最后一节课就<s>不霍霍大家</s>不上课了

* 慈祥的奶奶，等教室开门的时候，和没看过雪的南方同学笑意温和地描述河南的雪景。
* 一定会提起那个研究玉米叶片却做了玉米茎转录组，出不了结果找她诉苦的怨种研究生。
* 博士研究生面试问题：如果PCR仪坏了怎么办？答：再买一个。
* 马拉松：2025绵阳集训称“有一个叫马拉松的人跑了四十公里累死了，所以有了马拉松。肌肉酸痛是因为乳酸堆积，马拉松跑死人是因为乳酸酸中毒。”
* 油炸胡萝卜：讲课时表示胡萝卜含有大量的维生素A，为了更好的吸收维生素A，吃胡萝卜时要泡在油里
* 热力学第一定律：讲课时声称热力学第一定律是“热量从高温的地方流向低温的地方”。

==== 袁均林 ====
出现于北斗学友。

* 口音稍重。 “偷袭辅酶”——袁均林。

===== 杨志伟 =====
出现于北斗学友。首都师范大学生化及分子副教授。

讲的生化非常好，人也很好，问的问题都很耐心回答，课程偏基础，适合一轮学习。

=== 细胞生物学 ===
==== 邹方东 ====
[[文件:邹方东.png|缩略图|o.O]]四川大学教授，参与编写《细胞生物学》，主要出现在金石为开、汇智起航等机构。

* “讲细胞我不多讲肿瘤，因为讲了你们也听不懂。”
* 大：“这题选，大”。缘由是刷题班报答案时邹老师往往要重复很多遍答案，还会让答对答错的学生举手。如果是选D，就会念选大。在后续课程中常有老师问题目选什么时，下面同学偶尔会空穴来潮一句“选大”，令人忍俊不禁。
** <s>其实四川这边都这么叫 ——某四川同学</s>
* 古早上课时，邹老师谈及新版细胞生物学编写过程十分辛苦。细节上我们会发现，书中的确少有“引自”或“仿”，因为大部分是自己绘图和购买版权以及“惠赠/提供”。说着说着邹老师坦露出对于中国细胞生物学教材领先世界（原话）的骄傲之情。<s>但是编写的确实比较难读。</s>
* 曾述及读博期间条件艰苦，枪头用完要自己洗，勤勤勉勉做实验，认认真真洗枪头，日日夜夜满怀激情乐在其中。

==== 刘凯于 ====
[[文件:333333.png|缩略图|凯凯可爱捏]][[文件:099.jpg|缩略图|好像这个]]
华中师范大学教授，主要出现在北斗学友等机构。

* 外号飞机哥/开车哥，因为两次拒绝回答同学问题是的理由出奇的相似（两年都是，也许是真的）。
* 口音奇妙，语速较快，逻辑有点混乱，题比较偏。
* 据某位上过凯的课几次的同学所说，他曾添加凯的微信询问能否向他咨询一些细生的问题。得到了凯肯定的答复欣喜万分，在第二天发送问题时显示对方还不是您的好友
* 两位同学在北斗学友培训实验是观察詹纳斯绿B染线粒体的口腔上皮细胞，然后刘凯于直接说那是洋葱表皮细胞，还提醒同学们“这个洋葱可能种植环境有污染，微核率很高啊”。
* 说被采血针扎后针拔出来的过程非常'''愉悦'''。
* 前期讲课时间需以Myr计，后期开启大跃进进入对数增长期，并使用鼓励式教育，“啊这个很简单相信你们都会了我就不讲了哈”
* 开课前放狠话说会很快只讲重点，实则多细枝末节不知何意味
* 忘记Rb是原癌基因是抑癌基因，遂看图头脑风暴一番之后得出正确结论。随后教导道“忘记的时候可以看图分析”（<s>啊我真厉害，我会看图分析哟，杂鱼杂鱼，你们学着点，忘记什么的问题也难不倒我啦啊哈哈哈哈哈</s>）

=== 植物学 ===

==== 黎维平 ====
湖南师范大学元老级教授，湖师大周畅教授和丛义艳教授的老师，参与编写《植物学》，但从未提及这本教材，主要出现在北斗学友、金石为开、汇智起航等机构。

* '''黎与马：'''黎教授曾在课上多次指出马炜梁老师《植物学（第二版）》中的错误并批评，''“'''我爱他，正因为我爱他，所以我要批评他。”'''''另外，许多同学调侃道，不知多少次将马老师之大名在黎老师口中空耳成“猫娘”（doge）。
* '''批判学派：'''黎教授每日上课前总要打开超绝紧凑排版的PPT列出罪证，从国外到国内再到自身展开对教材上出现的问题的深入批判，对问题没有被及时发现并解决痛心疾首，捶胸顿足，<s>以至于大汗淋漓，面色潮红</s>。
* '''植物学教材质疑：'''黎教授深耕植物学教材，将若干教材矛盾浓缩成十四篇《植物学教材质疑》刊登于《生命科学研究》，并在课上公然打广告。
* '''童心未泯：'''绵阳集训期间高唱花园之歌，批判“种小小的种子开小小的花”的谬误。

==== 丛义艳 ====
湖南师范大学副教授，黎维平教授的学生。

* 如果教授比较基础的学生，让学生拿好器材后第一件事总是稀释番红。（神秘二六配比）
* '''话术'''：'''“'''n多个/种“+名词；”这还不是，还有“+补充内容”
* 神秘切片技巧，类似于反手快速拉锯（我反正做不出来，按自己的方法五刀一个片）
* 丛老师在外一向十分礼貌，然而在师大时却松弛感拉满，话语中不时真情流露“tmd”。（其实在外心情好的时候也常真情流露）
* '''“相信我，一天睡六小时死不了。”'''
* 东北口音浓重，大碴子味一股一股的喷
* 传奇压力王，擅长随机点同学回答问题（导致部分巨佬被盒出
* 将卡共和同学携带的一种能将手机置于显微镜上拍摄的支架称为“神器”，并威胁称有神器还无法拍出好照片的会被拉出去枪毙（顺便提高了神器的销售量（原来是传奇销售
* 称藕的网纹导管长得像丝袜，并邀请火鸟同学回答问题，理由为该同学“经验丰富”，火鸟遂起立称其对丝袜经验并不丰富（其实丛意思是火鸟大佬实验经验丰富mol mol mol)
* 丛义艳规则：一朵花若花瓣合生，则萼片大概率也合生。反丛义艳植物有龙胆科、玄参科的一些种类，此外旋花科则是一个反丛义艳科。丛义艳之所以提出这条法则，是因为湖南师大的浸泡标本大都是陈酿，很多时候花的萼片已经不翼而飞了，此时可根据此规则判断（虽然有时花冠也没了，此时只能根据雄蕊和雌蕊推断）。
* 2025年2月集训期间疯狂推荐浙大植物学教材（第二版），每天上课都会提好多遍（如：你们知道这张图是我从哪本书上找的吗？浙大植物学教材第二版），导致被同学们怀疑来搞推销的。
* 2025年省队培训期间生了重病，不得不放弃上课而去治疗。祝早日康复！（牢丛，我们想你了！）

==== 魏来 ====
北京师范大学副教授，主要出现在北斗学友等机构。

是'''朱斌'''的老同学与好友

曾在《中国国家地理》杂志上发过文章，研究方向疑似高山植物

==== 杨柏云 ====
南昌大学生命科学学院教授，江西省队负责人，主要出现在北斗学友。给江西省队上过省培，最近（2025国赛前夕）用来顶替生病的丛义艳上课。

* 笔者一直把“柏”字念为bǎi，以为这寓意着柏树；等到看到他发的一篇论文，才知道是bó……
* 讲课是纯正的江西口音
* 杨柏云规则：若一朵花是单被花，则它大概率是有萼片而无花冠。杨柏云是工学博士，是个一言难尽的人物，余以为这是他说过的为数不多正确的话（见下一条）。
* 不认识海金沙，看完星状中柱的横切面不知所以然，然后看到植物有吸盘，就直接乱说它是被子植物三元型根。

=== 植物生理学 ===

==== 刘萍 ====
主要出现在北斗学友、汇智起航、金石为开等机构。

* 记忆大师：有各种奇招，如：
** 光合电子传递链，PS II、Cyt b6f、PS I，（穿插着写）PQ、PC、Fd，然后补上H2O和NADP+，你用我这个方法记你一辈子忘不了。
** ABC模型你就看我这个图最简单：<syntaxhighlight>
花萼花冠雄蕊雌蕊
\ / \ / \ /
A B C
</syntaxhighlight>——要是同学们看到更简单的图，邮箱发给我！
** 与此类似还有“大就大”“引种你就记一句，其他的反着来”。
* 每次都会留下邮箱，并且要求你问问题要自我介绍。
* 永久问问题：表示自己愿意一直回答问题，无论到你拿国际奖牌还是上大学。
* “你考场上推肯定错，背了我的口诀才不会错。”
* 曾讲述过自己一次受邀到某高中讲课，该高中有一幢专门为各个竞赛准备的楼，但楼上没厕所，平常要去上厕所很麻烦，最后决定再也不去那里讲课了的故事。
* “yoyoyoyo，我表达能力不行，yoyoyoyo，还是你理解能力不行，yoyoyoyo”——竞赛新说唱来自同班另一个同学的注释：本次培训刘萍是巅峰状态，不断质疑同学们的理解能力，同时同学们有错误操作就会说“呦呦呦，呦呦呦”，被同学们称为“生竞新说唱”。得知此事后，刘萍自己都乐了。
* “绝命毒师”：北斗的神奇助教在刘萍的实验课上将乙酸乙酯灌注入乙醇罐子中，导致部分同学们在用乙醇提取叶绿素出现轻微的眼睛疼痛、喉咙痛等症状。大家只好戴上口罩并打开空调和窗户努力通风。后续报道：理论上乙酸乙酯会干扰氢氧化钾和叶绿素发生取代反应，但事实是并无影响。

==== 王小菁 ====
华南师范大学教授，参与编写《植物生理学》，主要出现在愿程等机构。

* 神秘生物界领军者：在《植物生理学》中，王小菁老师不动声色地隐匿发表了最新成果：包括但不限于生物大分子淀汾、细胞器液胞、植物激素ZRs、ATP合酶的F0亚基。

====陶宗娅====

四川师范大学教授，主要出现在汇智起航等机构。

* '''壮阳草：'''陶妈在讲到韭黄时一定会划重点：'''壮阳草！''' 并开始在身后的黑板绘制动作电位，仔细分析升枝和降枝，介绍西地那非，以及同系教授吃西地那非后向她咨询的一系列问题，幸福咨询和幸福产业。
* 后来PPT出现韭黄的照片时，同学们都很积极地抢答：'''壮阳草！'''
* '''销售界辟谣一姐'''：对大宝SOD蜜推销员进行过氧化物酶知识输出，在某美妆柜台前辟谣DNA修复因子，为保健品推销员科普大豆蛋白粉与乳清蛋白粉的天壤之别，但她却曾摄入大豆异黄酮至内分泌失调，并分享某位男学生每日摄入大量豆制品身体发生的变化。
* '''在植物生理PPT内夹带私货：'''分享实战经验之米国城市格局与留学攻略。
* '''美国西海岸：'''植物生理PPT内专门有几页介绍美国西海岸水母发现的GFP，以及自己儿子和比尔盖茨都在西雅图居住
* '''家庭美满：'''陶妈之子常高宠其女朋友，买名牌包包首饰，使得为母甚是吃醋。儿子与他的女朋友自驾冰岛看极光，由于八小时驾驶过于疲惫导致女朋友当晚看极光愿望落空吵架分手，吵到为母出面调解，(实际是自夸对此女朋友说“你也许可能找得到比我儿子更优秀的男朋友，但绝对找不到比我更优秀的婆婆”)，实则次日无事和解。'''事实证明，每个傲娇女孩都该有<s>宠她的男朋友</s>(优秀的婆婆)。'''
*'''两耳不闻窗外事，一心只读圣贤书：'''自述读书时不仅把自己分内的事做完，还把同学们师哥师姐们不想做的事做完：“师哥你今晚好好和师姐看电影，实验我帮你们做。”于是把自己卷成了长期的“第一”，在毕业时才知道有两个男生暗恋她。
*也许因这段人生经历，她称：研究生就应该让他们多做事多打杂。
*作为非杨荣武老师之一，自述曾找杨荣武借过生物化学原理电子书被拒，其称保护知识产权。陶然后转向其研究生求助遂得。为了报复，que杨sir批判浙江高考题没有理解出题人意思“杨荣武教生化还行，讲植生那就不是个专家了”
*'''不吃外卖：'''曾参加四川农残检测，称油麦菜农残含量高，上海青亚硝酸含量最高，因此成为了常见的外卖蔬菜。
*'''多变的女人：'''2025年1月汇智寒假集训上疯狂感谢北京汇智，讲了半节课发现并问为什么一直拿着手机拍照，经了解才知汇智老师没有把最后几个课件打印出来，后半节课又疯狂吐槽北京汇智。

==== 史玮 ====
主要出现在金石为开等机构。

=== 微生物学 ===

==== 洪龙 ====
北京大学，经常出现在线上，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。

疑似一众圈钱教授里B格最高的。但上课略显紧张。

自称不相信进化论。

==== 莫湘涛 ====
湖师大，自言为沈萍学生，带过国家队实验，出现于绵阳集训

'''酒仙：'''上课唠了一半时间讲酒

'''便便胶囊：'''讲FMT（粪菌移植技术）时称有公司研发出梅西牌胶囊，100欧一颗

'''PPT：'''谜之配色（黑底，绿色填充，深绿色字）致使他自己带个眼镜都看不清（幸亏打印版是白底的，不然可以燃烧族谱了）

'''UV：'''以前实验室把紫外灯装得像日光灯，傻傻的同学们在神秘的蓝紫光下做了半天实验，把老师吓死。

=== 动物学 ===

==== 王宝青 ====
中国农业大学教授级高级实验师，参与编写《动物学》，但因全彩色价格高不推荐学生购买，主要出现在金石为开、汇智启航等机构。

* 经常讲自己和学生在各地考察研究的故事，并认真地教可爱的高中生们如何发顶刊。
* '''宝青买鱼：'''在金石为开授课讲起自己曾经去菜场买鱼时，指出鱼不新鲜，摊主狡辩，王老师微微一笑，曰：“你知道我是做什么的吗？”
* '''宝青门生'''：有一群及其逆天的学生，干的事情包括但不限于采涡虫时往瓶子里放石子模拟生境但因车途颠簸而获得涡虫匀汁，解剖蛔虫时不信邪直接剪导致爆汁溅到嘴里（宝青：莫慌，我泡的猪蛔虫，在<s>福尔马林</s>酒精里四年了），捡蜕皮螃蟹以为是新物种，直接手捧海月水母等。
* '''保罗章鱼'''：说它能预测对是因为西班牙国旗是红的，并声称如果让中国去打世界杯保罗一定选中国（<s>苏联对战德三如何呢？</s>）
* '''绿疣海葵'''：擦肩而过的顶刊案例之一，有一伙学生研究绿疣海葵时发现它有趋弱光性，宝青查资料发现其光感受器可能存在于第二轮触手基部并决定让其学生对其进行深入研究，同时为其找到一位非常有实力的动物解剖教授，然后成功申报基金2万元，一段时间后，做这个课题的学生表示没脸见宝青，因为ta根本没做这个课题。
* '''采集海葵妙法'''：在宝青带学生采集海葵时，一般的学生十个人，两把镐子两个凿子一晚上只能搞到几个海葵，然而有一伙学生，竟然能搞到十余个海葵！宝青十分惊讶，向这些学生们询问经验，这些学生表示：不需要用凿子撬开，只要把它摸爽了就下来了，话是这么说，但是当其他同学效仿该法时，<s>因为没有把海葵摸爽，</s>该法没有奏效。
* '''礼仪'''：借剪刀时礼貌指正同学要把危险留给自己，此后每次传东西大家都在努力分辨怎么拿（）

==== 姚云志 ====
首都师范大学教授，参与编写《生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）》，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 姚云志老师和他的传统文化朋友：姚老师不仅教动物学，还无偿教孙子兵法、道德经、王阳明心学。比如他曾经对学生实验考试成绩非常不满，于是讲了一个早上的孙子兵法，说要“计，势，谋”之类（我也记不清了，欢迎补充）。据说机构钱没给够就会讲“思辨”，“大人之学”等等之类。
* 在北京怀柔林场悟出逍遥游中“怒而飞”的道理。（在一只学生捕捉了刚蜕皮的昆虫后）
* 曾说：鸟类牙齿消失不是为了减轻体重适应飞行，因为其演化出了一个更重的肌胃。还用此作为“证据”支持自己“生物信息学不过是一种高级的游戏”“算不尽大自然<s>涮不浸大孜然</s>”的观点。后来被另一位讲脊椎动物学的老师否定（大概是头与较长的颈会形成较大的力距，所以鸟类牙齿消失确实是对飞行生活的一种适应），并被委婉批评“关于脊椎动物的问题，一些教无脊椎动物的老师的观点还是注意辨别……嗯……不要轻信……”[[文件:超级飞侠.jpg|缩略图|超级飞侠（引自知乎，侵删]]
* 曾经把二元对立的西方哲学思想和高等与低等物种区分联系在一起狠狠批判，把中国传统道家哲学和进化联系在一起狠狠赞美（帮我补充下qwq）
* 曾自述在美国期间每天把五颗花生放在茶几上，做完了当天的事情就在晚上吃掉他们；在每个周日如果做完了事情就会去钓鱼。
*曾经让同学们十六岁以下的举手并说不应该来上课，说大家以前学的都是“小子之学”，并驳斥了一阵同学们学的如同盲人摸象（每次讲课PPT第一页必是新盲人摸象）
*自称上大学时注意到水蛭养殖大有前景，于是与其父沟通欲搞水蛭养殖，无果且被掐断经济支持，后来水蛭养殖真发展起来了姚父才意识到这小子说的对，姚痛心自己的第一桶金没能赚到
*自称通过钩虫病（人猫共患）发病率上升而敏锐注意到<s>（注意力惊人）</s>宠物市场前景大好，于是通过投资宠物股票而成功赚到第一桶金（在这等着呢）
*狠狠批判两极思维的办事不经过科学考证的部分官员，并举例：重庆某人买橘子吃出蛆，跟商家沟通无果捅到了上面，结果是上面给果农赔偿后要求把橘子从树上全部摘掉并埋到地里盖上石灰就算完事，实则柑橘大实蝇的生活史中本来就要从橘子里出来之后钻进土里。（2020年和2025年都观察到了这PPT）
*2026年冬季济南理论班上，提到自己在来的路上炫了两瓶康复新液。
*2026年寒假杭州专题班上，表示康复新液除了有点蟑螂的味道其他没啥。
*同样是2026年杭州专题班，yyz老师一上午产出了无数名言，包括但不限于，“ 我在2014年的时候真的非常痛苦，朋友给我介绍了一个高人，弄了一壶茶喝了一下午的茶，那天出现了什么事情呢？出现了下雨的事情，他总是看那个天，我也在看那个天，天是阴的，后来雨停了，他还一直在看，走的时候他问我小伙子明白了没有，大家不要笑，这是中国人的点化。他说你回去看看道德经吧。”
==== 邓学建 ====

湖南师范大学教授，主讲脊椎动物学和动物行为学。

* 超级飞侠：给学生讲授鱼类有四个鼻孔时的绘图，绝类超级飞侠。
* 给学生上课时讲述自己曾受某档节目邀请，该节目主持人询问他某国家一级保护动物能否食用。邓教授从法律层面认真回答了该问题，没想到遭到了恶意剪辑，只留下了一句“可以吃”。
==== 周青春 ====

华中师范大学副教授，毕业于德国维尔茨堡大学。主讲省一流本科课程《动物学》，以及《动物学实验》、《生物信息学》和《现代科学技术与方法》等。刷新在北斗学友。是男老师。并不青春。题目类似语文题。长得神似王祖蓝。

* [[文件:8B3DFFD2-245E-4272-AB50-D0E6282A0021-3403-000001BAAA34BFE9.jpg|替代=第六对鳃弓|缩略图|第六对鳃弓]]格陵兰事变：声称微颚动物发现于格陵兰岛淡水环境是错误的，因为是格陵兰北部泉水。
* 第六对鳃弓：“我曾在一本书上看见……”实际上这本书来自1977年，并宣称自己对一些新的教材（比解，2008）不太了解。
* 宣称比解不是主流教材来掩盖题目知识性错误。
* 坚持认为鸟类无膀胱的生物学意义包含“排泄物为尿酸”“减少水分流失”，同学们表示不解。
* 解析里出现了形似* *占位符123* *的双引号模式，疑似使用AI跑解析
* 宣称单孔类不是哺乳类主要类群，所有哺乳类没有泄殖腔
* 坚信第四咽弓是第四鳃弓，忽略颌弓。
* 某搜狐上的采访：学生的《良好反响》和《明显进步》让周老师自我感觉良好。（个人认为缺少两个引号和一个自我）
* 马氏管之谜：某神秘测试中声称昆虫马氏管来源中胚层。
* 神秘硬骨鱼：声称硬骨鱼的鳔不能辅助听觉，原因是声音通过过其他器官也能传。
* 听力大师：讲题前会先让学生念答案，结果总是听不清学生念什么，并指责其顺序颠倒。
* 基因公敌：声称基因编辑全部都是基因敲除，是学术界的人胡扯才有别的含义。
* 进化先驱：宣称只要结构来自同一胚层即为同源结构（即外胚层来源的就是同源器官）
* 怒不可遏：“对，就是你，举手的旁边那个，给我出去，你不出去我就不讲了！把你们班主任叫过来，这课我不上了！”
* 演化大师：说哺乳动物膈肌是全新的起源与之前的肌肉毫无关系，环节动物体腔液与脊椎动物淋巴液同源，马氏管和后肾管同源，鳃篮来自外胚层等等
* 关心时事：讲到头足纲运动时，说烧烤摊上看不到鱿鱼圈是因为鱿鱼圈都出口了，国内人又舍不得丢弃鱿鱼须遂烤鱿鱼须吃。然后感慨现在出口不了了（因为中美关税战）。
* 语文大师：选项“外骨骼主要成分为几丁质，内骨骼为钙质”错误的原因是内骨骼没写主要成分。
* “小众”：动物学刷题班中考察“分层式视网膜”、“完全无血管化视网膜”、“环口动物”等等书上都见不到的知识点，并且此类题会在试卷中占比达到30%以上，讲的时候还说考的比较小众。（那你出这些题的意义是啥呢）

==== 贺秉军 ====
南开大学副教授。
* 寄生虫大王：每次讲到扁形动物就会恶趣味地播放大量寄生虫图片以及视频帮助同学们“下饭”。
* “脑残”：最喜欢的一句话：“故脑残者，无药可医也”（网传出自李时珍《本草纲目》，后证实系网友恶搞），并说不叠被子的就是脑残。
* 教大家分辨雌性田螺肛门和生殖孔的相对位置：肛门肯定在靠外侧，要是在里面不就拉裤兜了吗。随后称再分不清的同学肯定经常拉裤兜

==== 吴娣 ====
南昌大学博士，实验师，讲授过解剖学、组织学和胚胎学，主要出现在北斗学友等机构。

==== 赵晶 ====
山东大学教授，讲授无脊椎动物学，在启轩嘉远、北斗出现过。

* 曾是马wy的老师。（马wy本人所说）
* 据mwy说赵晶曾经专门研究脊椎动物，花了三十年每天乘坐骡子（mwy以及其同学锐评：老师您那么胖不会把骡子坐挎吗）前往田地里抓田鼠以研究田鼠种群波动，最后论文标题《从混沌学看田鼠种群波动》—即田鼠种群波动无规律。
* 讲义上内容过于丰富以致于讲课基本一直念PPT，不知该表扬还是批评。

=== 生理学 ===

==== 廖晓梅 ====
华中师范大学副教授，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。
* 大出血女王，在授课时最喜欢举的例子就是大出血。
* “想一想，如果一个人大出血，器官的供血量怎么变化？”“……不错，那换一下条件，如果这个人正在大出血呢？”
* 口癖是“您老人家”“他老人家”“这道题让初二升初三或者初三升高一的同学来做，他们肯定能做对”
* 25年夏季济南理论班上，强烈建议学生们在军训时原地踏步或深吸气。
* 十分喜欢站在上课睡觉的同学边上讲课。

==== 张铭 ====
曾出现在北斗学友。

'''谢向阳'''

2025年7月30日出现在北斗学友刷题班，天津医科大学教授。

* 出了两份极难无比的生理文献题。同学们以为要在100分钟内做完58道题，全部炸缸。“啊？？？32页？”
* 事后说道：“我并不要求同学们做完这份题。我给大家对完答案同学们下去再做。”遂把同学们没做完的部分全讲了，并没有人在听。[[文件:唐题速览.jpg|缩略图|注意没有一点中文注释！]]
* 讲课极其难绷，把他出的题讲出了别人出题他讲题的感觉。对题的熟悉度为0，整个上课过程有一半时间都是他在读题。
* 最难绷的是题中的一些神奇答案，整个讲课过程同学们都十分激动，多次提出问题。谢教授毫不犹豫，激情回怼，教室里充满了红温的空气。包括但不限于：
* 某题的A选项：PMd神经元的活性能影响NPY神经元。 B选项：PMd神经元的兴奋能抑制NPY神经元。已知B正确。此时你会选A吧！你一定会选A吧！可是：
* “A他不够对！不是说他错啊，他不够对！”
* “你不能和我抠这种文字游戏”
* “在我们科研领域就是要这样严谨”
* “这地方就是考这个点了”
* “要学会准确描述懂不懂？”
* “所以你们不懂，你们就不要再argue、OK？
* 在另一道题中，关于“辣椒素受体刺激作用是否明显（题里完全没有提到）”的问题，他说：
* “太大白话了，不是科学的描述，不能选！”
* “很口语化的描述”
* 还有更逆天的：“p值大小不能反映出谁更显著，这只是一个统计学差异！”
* '''错题一直不肯改答案，而是花更多的时间来寻思怎么找补这个错答案。'''

同学们在上午的第一份题中还能激情“argue”，下午都wei了。实在劝不动………

=== 生态学 ===

==== 刘家武 ====
主要出现在金石为开、汇智启航等机构。

* P<0.05不显著：某四字机构刷题班中，遭到学生质疑数据已标P<0.05（原数据好像是0.04几），因此某个选项应该选，其答曰：我怕误导你们，其实现在P<0.05已经不代表显著了。此外，还有一次发的试卷上许多正确答案都标了浅色，因此整体分数格外高。

==== 张洪茂 ====
华中师范大学教授，主讲生态学，动物行为学，<s>金丝猴社会学</s>主要出现在汇智启航等机构。

* 由于名字人称小红帽。
* 讲课前会声称自己普通话不好，大家一听就知道自己是哪里人。
* 但同时会说自己英语很好 <s>也许吧</s>
* 上课尤其喜欢举各种“突破性进展”，包括但不限于青藏高原从大到小各种动物的适应机理，北极游隼的超级迁徙，大熊猫的各种神秘习性等。
* '''金丝猴''' 无论走到哪里到哪讲课都会摆出一张金丝猴社会的关系图，并且以后宫剧的形式展示猴群社会的千姿百态。有勃勃生机万物竟发之感。
* '''高原鼠兔惨案''' 来自某z同学的惨痛记忆：小红帽上课声明鼠兔不冬眠，某次考试选项中出现“高原小型哺乳动物（如鼠兔）冬眠”，z同学遂选F。后来红帽讲题时认为题目重点为“高原小型哺乳动物”，应该选T。
* 第二次遇到此题目，z同学果断选T，答案却为F。红帽解释：“高原小型哺乳动物存不下能量，冬眠就似。”
* 第三次在某李姓教授的课上再次遇到本题，z同学果断选F，答案却为T。教授解释：“总会有小型哺乳动物冬眠的。”
* 最难绷的是三次的题目完全一样。
* 有趣的是，这道三杀题的出题权正在被李姓教授与红帽抢夺 <s>红帽：我是一个害怕网豹的教授，不要把我的课件发到网上，我怕被骂</s>
* 上课喜欢拿NBA举例子，是哈登和詹姆斯的球迷（笑点解析：哈登球迷和詹姆斯球迷曾一度吵得很厉害（不过现在所有球星的球迷都吵得很厉害——某不愿透露姓名的帅哥）
* 济南寒假班时曾称：群落中的物种是互相“功能适应的”（年代久远好像是这样说的）。并以勇士队创造小球时代和篮网队曾有多名球星却无冠举例，但随后补充：勇士现在也不太行了
* 在与歪果仁辩论白人进化or黄种人进化时称“老子研究非单调性时候你们还不会玩火”“你们的见面礼（拥抱礼）从哪来的？从猩猩那学来的”

=== 遗传学 ===

==== 周畅 ====
湖南师范大学教授。

* 周畅老师集训时曾给学生讲述一种长着兔耳朵的神秘生物[https://v.douyin.com/vJUlHwbRHOE/ 鼂（cháo）鸭]，被学生指正系AI合成时仍笑而不语，并发表“搞宏观的人很厉害的你们不要不相信”之暴论。被每个视频都是AI合成神奇生物的主包骗的团团转。（张辰亮救一下啊）
* “倒反天罡”：在周畅的宏观生物学世界里，蝗虫的足的末端是基节——基、转、腿、胫、跗、前跗分别对应前跗节的中垫、1~3跗节、胫节、腿节。由于PPT上的足正好没有了转节和基节，而蝗虫的跗节式又是3-3-3，所以她并没有发现问题的严重性。
* “移花接木”：周畅在教大家观察大葱花药细胞减数分裂时多次提醒大家要把颖片剥干净——可能是平时用玉米花药更多吧。
* P. S. 周畅自己说过自己的植物学知识和动物学知识已经还给老师了（植物学是还给黎维平了）。

* '''暴雨夜'''：记得周畅老师来校讲课时正是当年下第一场暴雨的时候，最后一天由于她急着赶次日的高铁于是晚修上课。
** 还是ling的学姐，在吃完晚饭后回教室的路上用伞铲回来一只拳头大小的青（ha）蛙（ma），并装进快递纸盒里向同学们巡展。ling很开心地在垃圾桶里翻出一升装大矿泉水瓶子，剪开个盖，把它撂了进去。周老师走进教室，兴奋不已的同学们把瓶子里的青蛙放到讲台上展示给她看，遗传学课程截胡为动物学。'''<s>若没记错的话，周老师坦言：其实我动物学已经还给老师了。</s>'''
** 课程还未开始，老师直呼把青蛙放下去，'''于是同学们为它挑选了一个靠边的位置一起学习遗传学课程。'''
** 等待良久，仍有一位男同学未抵达教室，<s>大家打趣：不会他变成青蛙了吧？青！蛙！王！子！需要公主的吻才能变成原型！谁知身后三两个女生轻轻起哄，一回头，发现其中一个女生羞涩地低着头。</s>
** 南方的同学们一定知道暴雨夜是白蚁的狂欢夜，潮湿闷热的雨夜，白蚁会展开生物危机级的婚飞交配，落地断翅，且有着叹为观止的精准趋光性，人类想要生存的话最好将门窗封死。就在那个暴雨夜，ling目睹了她短短15年人生中最恐怖的白蚁婚飞现场，平均翅展五厘米状如蜻蜓的白蚁黑压压地乱飞，地上泥泞着密密麻麻的白蚁尸体，路边忽然出现了异常多的两栖类无尾目动物（所以学姐能用雨伞铲回来青蛙），人走一圈身上落满翅片和虫体，行驶的小车，车头车灯都会糊上一堆白蚁。课上一半，偌大的报告厅不知道哪扇窗关不紧，硕大的白蚁乘虚而入绕灯乱飞。'''师生惊恐暂停讲课，一起参与人蚁之战，打下的奄奄一息的白蚁都异想天开地喂到了装着青蛙同学的大矿泉水瓶子里。'''一开始大家怕青蛙对静止的物体不敏感，无法看见扔进去的白蚁，但喂多了竟然还真吃了几口。一个晚上上课打白蚁就暂停了两三回。
** 那只青蛙被囚禁了两三天，看起来无精打采。剩下的白蚁它一概不吃，开始腐烂。ling和学姐小心翼翼地把它倒在花园地砖上，它试探了两步，几下就跳进草丛里不见了。

* 一般上课周畅老师一定会强调[https://baike.baidu.com/item/%E6%B9%98%E4%BA%91%E9%B2%AB/6968146 湘云鲫]，一种三倍体鲫鱼，因为湖南师范大学有一个淡水鱼重点基地。没错就是湖师大实验班这里（）
* 某次线下课由于事故频发，全程爆出不下十次“我从来没遇到过这种情况”（带有浓厚湖南口音）。
* 称麻醉果蝇不能倒太多麻醉剂，否则果蝇就会在其中swimming，很快就会game over。
* 跟上一条同一节课，称残翅果蝇的培养基不能太稀，否则果蝇都来不及swimming，直接over（淹死）了。
* 跟上一条还是同一节课，周老师提问为何果蝇培养基要加丙酸，一同学回答调味（实际上是为了防止长霉）

==== 李想 ====
湖南师范大学附属中学学生，北京大学在读，2022生竞国集。
* 开课第一句话:没想到有这么多人。。。【结果没备课】
* 鸟类性别XY
* “实际上老师也喜欢下课，既能水时间，又能拿工资。。。”
* 两个小时的课，看到题，先思考一会。。。
* 打开电脑桌面全是游戏，桌面图像为泰拉瑞亚游戏图。

=== 进化生物学 ===

==== 杨继轩 ====
北京大学博士，主要出现在北斗学友等机构。是顾红雅老师的学生。也教生物信息学。

* 经典语录：这是北大当年的考研题……顾老师就非常喜欢……
* 可以连续讲3个小时没有课间休息，年轻真好啊
* 贺建奎忠实粉丝，几乎次次讲到基因编辑技术都提😳😳
* NBA球迷，在讲AIDS时曾提到魔术师约翰逊。
* 每次讲课喜欢介绍一大堆生物竞赛学生可能不了解但是很知名的中国科学家（本人怀疑疑似炫耀北大的人际关系）。疑似钟扬老师粉丝，每次讲课必提并且要在钟扬老师的名字上画框。
* 和西藏拟南芥（高原生态型）有着说不清道不明的关系。
* 喜欢自己出例题并强调其高质。
* “今天讲的比较慢，就讲了两百多张ppt。”
* 曾用一段辛普森一家动画引出分子演化课程。
* 用词时坚持使用“演化”而非“进化”。

=== 生物信息学 ===

==== 万平 ====
首都师范大学，主要出现在北斗学友等机构。

* 讲课时使用Notion网站，讲的很清晰。

==== 李浩 ====
主要出现在金石为开等机构。

=== 生物统计学 ===

== 生竞历史 ==

=== 试题变化 ===
# 2010年，全国中学生生物学联赛试题按学科分类，单选与多选混排，每小题只标明分值，分值不代表是否为多选，是否多选要从题干中判断。
# 2020年，全国中学生生物学联赛试题分AB卷。
# 2022年，全国中学生生物学联赛试题出现加赛，原卷模块改变。
# 2024年，全国中学生生物学竞赛理论试题使用不定项，考试时间180分钟。
# 2025年，全国中学生生物学联赛试题使用不定项，考试时间150分钟。

=== 书籍出版 ===

# 2025年，杨荣武. 生物化学原理. 4版. 北京：高等教育出版社出版。
# 2024年，人民卫生出版社全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材出版。

== 配套练习 ==
[[共同出题（旨在收集平时散出的题，你要是喜欢也可以泡在这里出题）]]

金属酶

2026-02-06T13:48:54Z

多房棘球绦虫：/* Co 钴 */

==Zn 锌==
锌是人类和其他动植物的必需微量元素。超过300种酶和1000种转录因子的功能需要锌，它是人体中仅次于铁的第二丰富的微量金属，也是唯一出现在所有六大酶类中的金属元素。以下是一些含有锌或以锌作为辅因子的酶和蛋白质的例子：
*碳酸酐酶
*羧肽酶 A
*乙醇脱氢酶[[Category:生物化学]]
*一氧化碳脱氢酶
*碱性磷酸酶
*基质金属蛋白酶
*铜-锌超氧化物歧化酶
*DNA 和 RNA 聚合酶
*甲硫氨酸-S-甲基转移酶
*S1 核酸酶
*所有含有锌指结构域的转录因子
*3-磷酸甘油醛脱氢酶
*谷氨酸脱氢酶
*溶葡球菌酶
*真菌和细菌中的醛缩酶金属催化
*胞外的前胶原N-蛋白酶和前胶原C-蛋白酶

== Cu 铜 ==

* 细胞色素 c 氧化酶
* 铜-锌超氧化物歧化酶
* 酚氧化酶
* 抗坏血酸氧化酶

== Fe 铁 ==

* 细胞色素 P450
* 过氧化氢酶
* 过氧化物酶
* 铁铁氢化酶（有铁硫蛋白）
* 镍铁氢化酶
* 硝酸还原酶 NR
* 亚硝酸还原酶 NiR
* ACC氧化酶 ACO
* （以下为铁硫蛋白的）一氧化碳脱氢酶（也有锌）
* 顺乌头酸酶
* 固氮酶
* 内切核酸酶III
* 铁螯合酶
* 延胡索酸脱水酶

== Mg 镁 ==
*几乎所有与磷酸基团有关的反应均需镁离子作为辅因子
**例外：3-磷酸甘油醛脱氢酶并不需要镁离子
*操纵糖的碳骨架时同样需要镁离子
**例如：磷酸己糖异构酶

== Mn 锰 ==

* 精氨酸酶
* 谷氨酰胺合成酶
* 丙酮酸羧化酶
* 丙酮酸脱羧酶
* β-1,4-半乳糖基转移酶
* 锰超氧化物歧化酶
* 放氧复合体 OEC
* 腺苷酸环化酶AC (镁离子或者二价锰离子)

== Co 钴 ==

* 腈水合酶
* 以维生素B12做辅因子的酶

== K 钾 ==
*丙酮酸激酶

== Na 钠 ==

== Ca 钙 ==

* 放氧复合体 OEC

== Ni 镍 ==

* 脲酶
* 镍铁氢化酶
* 甲基-辅酶M还原酶（产甲烷）

== Mo 钼 ==

* 固氮酶（铁蛋白+钼铁蛋白）
* 黄嘌呤氧化酶
* 硝酸还原酶

用户:Division ring

2026-02-04T13:02:41Z

多房棘球绦虫：创建页面，内容为“Jason”

[[文件:Zjs.jpg|缩略图|Jason]]

文件:Zjs.jpg

2026-02-04T13:02:28Z

多房棘球绦虫：

zjs

用户:月之木

2026-02-04T13:00:31Z

多房棘球绦虫：创建页面，内容为“来自通道蛋白的赞许”

[[文件:你是.jpg|缩略图|来自通道蛋白的赞许]]

文件:你是.jpg

2026-02-04T12:59:54Z

多房棘球绦虫：

一个一个一个

“小体”s

2026-02-03T09:47:11Z

多房棘球绦虫：

<blockquote>'''前排提示：本条目中的“小体”指的是那些细胞内或细胞间，由各种神奇物质聚集形成的，肉眼或光学显微镜可见的聚集体。故“核小体”等分子生物学概念不纳入考虑。'''</blockquote>

==== 足小体： ====
足小体（Podosome）是一种由细胞骨架蛋白（主要是F-Actin）构成的特殊细胞结构，它是存在于特定细胞表面或内部的动态突起结构。它在细胞的运动、粘附以及与周围环境的相互作用中起着关键作用。

==== 巴氏小体： ====
大家所熟知的东西。是雌性哺乳动物体细胞内，由于性染色体的剂量补偿效应，由失活的X染色体形成的，光学显微镜下可见的异染色质聚集体。

==== 凋亡小体 ====
发生细胞凋亡时，断裂的染色质与某些细胞器如线粒体聚集后，被反折的质膜所包裹，形成球状的凋亡小体。开始时表现为细胞表面的凸起，随后逐步分离为单个的凋亡小体。

==== 尼氏小体 ====
在神经细胞当中可以发现，其不存在于轴突或轴丘，故可以用于区别树突和轴突，本质上是成堆的粗面内质网。

==== Negri小体（内氏小体，内基氏小体） ====
狂犬病毒包涵体，最常见于病人的海马以及小脑浦肯野细胞当中，使用HE染色后呈现樱桃红色，（至少就我找到的图片看来）与胞质界限清晰。

==== Heinz小体（海因小体） ====
蚕豆病，或者说红细胞G6PD缺乏症患者红细胞内的特征结构。是由于病人红细胞内缺乏NADPH和GSH，导致高铁血红蛋白或变性的Hb积累，在红细胞膜上形成的沉积物，海因小体会使红细胞的变形能力下降，可能导致红细胞被巨噬细胞吞噬破坏从而引起血管外溶血。

==== Lewy小体（路易小体） ====
α-突触核蛋白形成的包涵体，1912年由德国医生路易首次发现，存在于帕金森患者的黑质致密部，同时也在路易体痴呆（DLB）患者皮层广泛分布。Lewy小体在2018年被定义为α-突触核蛋白病的特异性病理标志。HE染色后边缘会出现模糊的光圈。

==== Rusell小体（拉塞尔小体） ====
当浆细胞增生性疾病，如类风湿关节炎发生时，浆细胞内粗面内质网中聚集的免疫球蛋白会聚集，形成玻璃样团聚物，是为Rusell小体，也可能由于细胞膜的破裂将其释放到组织中。胞质内充斥着Rusell小体的细胞称为桑葚细胞或葡萄细胞（什么鬼名字）。

==== 狼疮小体（苏木素小体） ====
若发生红斑狼疮时产生的抗核抗体引起细胞核肿胀并被挤出胞外，则形成狼疮小体。若巨噬细胞将其吞噬则称为狼疮细胞。可使用苏木精深染。

==== 石棉小体 ====
本上是表面有铁蛋白和酸性粘多糖沉积的石棉纤维，常发现于石棉肺患者弥漫性纤维化的肺组织当中，可用于诊断石棉沉着症。

==== Aschoff小体（阿孝夫小体，风湿小体） ====
即风湿性肉芽肿，或称风湿结节，是风湿病的特征性病理改变。当增生的巨噬细胞吞噬纤维素样坏死样物质后即转变为风湿细胞，而坏死灶内风湿细胞与少量淋巴细胞和浆细胞共同聚集即形成风湿小体。

==== Mallory小体 ====
又称“酒精性透明小体”，是肝细胞内核旁的带状或团块状半透明伊红染色小体，可见于多种疾病包括酒精性肝硬化、原发性肝硬化、肥胖症、糖尿病甚至肝癌。据认定是由受损肝细胞内的中间丝解体重聚后形成的。

==== 砂粒体（Psammoma小体） ====
是一种同心圆层状的钙化小体，可见于多种肿瘤组织中，一般认为是由坏死的肿瘤细胞释放磷酸盐和钙盐，形成的多层的钙化结构。在良性肿瘤和恶性肿瘤中均可能发现。相对常见于甲状腺乳头状癌、脑膜瘤等。

==== 平野小体（Hirano小体） ====
是一种存在于海马锥体细胞树突近端内的异常病理结构，为棒状嗜酸性包涵体，HE染色下呈亮粉色，电镜下可见格子形或人字形排列，免疫组化显示与肌动蛋白抗体呈阳性反应。在AD患者中，Hirano小体的出现频率显著高于正常人，并常伴有神经元丢失、颗粒空泡变性及神经原纤维缠结等症状。也可见于皮克病、运动神经元病等其他神经系统疾病。

==== 顾氏小体（Gua-rnieri小体） ====
天花病毒包涵体。

==== X-body（有的地方叫X小体） ====
烟草花叶病毒包涵体。（已经不属于动物的范畴了）

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主要参考：人民卫生出版社：《病理学（第9版）》《内科学（第九版）》《传染病学（第十版）》

部分参考资料来源于网络，可能出现信息来源不准确或有误等问题。

{{学科分类}}

[[Category:生理学]]

第四章信号和信号转导

2026-02-03T02:32:26Z

多房棘球绦虫：/* 进化保守的激酶调节程序化和可塑性植物发育 */

作为固着生物，植物会不断根据环境做出调整，要么为了利用有利条件，要么为了在不利条件下生存。为了促进这种调整，植物进化出了复杂的传感系统，以优化水和养分的利用；监测光量、光质和方向；并保护自己免受生物和非生物威胁。查尔斯和弗朗西斯·达尔文对草类胚芽鞘在光刺激下弯曲生长过程中的信号转导进行了开创性研究。他们观察到，在胚芽鞘尖端可以感知到单向光，但弯曲反应发生在更靠后的芽组织上。这让达尔文夫妇得出结论，一定有一个移动信号将信息从胚芽鞘组织的一个区域传输到另一个区域，并引发弯曲反应。后来，这种移动信号被鉴定为生长素，即吲哚-3-乙酸，这是第一个被发现的植物激素。

一般来说，引发一种或多种植物反应的环境输入被称为信号，而对该信号作出生化反应的物理成分被称为受体。受体要么是蛋白质，要么是与吸光色素相关的蛋白质（就光受体而言）。一旦受体感知到其特定信号，它们就必须传导信号（即将其从一种形式转换为另一种形式），以放大信号并触发细胞反应。受体通常通过改变其他蛋白质的活性或使用称为第二信使的细胞内信号分子来实现这一点；然后这些分子会改变基因转录等细胞过程。因此，所有信号转导途径通常涉及以下事件链：

信号→受体→信号转导→反应

在许多情况下，初始反应是产生次级信号，例如激素，然后将其运输到作用位点并引起主要生理反应。现在已经确定了植物信号转导中涉及的许多特定事件和中间步骤，这些中间体构成了信号转导途径。

我们从简要概述指导植物生长的外部线索类型开始本章。接下来我们讨论植物如何利用信号转导途径来调节基因表达和翻译后反应。一个令人惊讶的发现是，在大多数情况下，植物信号转导途径通过灭活、降解或重新定位调节转录的抑制蛋白来发挥作用。信号需要通过第二信使进行放大，还需要信号传输机制来协调整个植物的反应。最后，我们研究了单个刺激-反应级联如何与其他信号通路整合，称为交叉调节，以塑造植物对其时间和空间环境的反应。

== 4.1 信号的时间和空间方面 ==
植物信号转导机制可能相对较快或极慢（图4.1）。当一些食肉植物，尤其是捕蝇草（Dionaea muscipula）捕捉昆虫时，它们使用改良的叶片陷阱，在触摸刺激后几毫秒内关闭。同样，含羞草（Mimosa pudica）在被触摸时会迅速折叠小叶。幼苗在水平放置几分钟后，就会根据重力重新调整方向。这种快速反应机制通常涉及释放随着时间的推移而被能量依赖过程隔离的离子。在较长时间内发生的环境反应通常涉及离子第二信使的快速细胞质流入，随后是酶活化、激素反应和/或基因转录和蛋白质翻译。相反，被食草昆虫攻击的植物可能会在几个小时内释放挥发物来吸引昆虫捕食者。在这个时间尺度上发生的过程通常涉及新的转录和翻译活动（见第 3 章）。

长期环境反应会改变发育程序，从而在植物的整个生命周期内塑造植物结构。长期反应的例子包括响应养分供应调节根部分枝、生长向阳叶或遮荫叶以适应光照条件、当茎尖被食草动物损坏时激活侧芽生长。

植物的长期反应可以持续数月或数年。例如，许多植物物种需要长时间的低温（称为春化）才能开花（见第 20 章）。染色质重塑通常与此类长期反应有关（见第 3 章）。植物对环境信号的反应在空间上也不同。在细胞对环境信号的自主反应中，信号接收和响应都发生在同一个细胞中。相反，非细胞自主反应是信号接收发生在一个细胞中，而响应发生在远端细胞、组织或器官中的反应。细胞自主信号传导的一个例子是保卫细胞的开放，其中蓝光激活膜离子转运体，通过向光素蓝光受体使保卫细胞膨胀（见第 16 章）。同一器官中非细胞自主信号传导的一个例子是成熟叶片暴露于高光强度时形成额外的气孔，这一过程需要将信息从一个器官传输到另一个器官（见第 18 章）。

== 4.2 信号感知和放大 ==
尽管性质和组成千差万别，但所有信号转导途径都具有共同的特征：初始刺激被受体感知并通过中间过程传输到启动生理反应的位点（图 4.2）。刺激可能来自发育编程或外部环境。当响应机制达到最佳点时，反馈机制会减弱这些过程并重置传感器机制。

=== 受体遍布整个细胞，并在整个界中保存下来 ===
受体可以位于质膜、细胞质、内膜系统或细胞核中，例如激素和触觉受体（图 4.3）。在某些情况下，受体会从一个区室移动到另一个区室。许多植物受体与细菌系统中的受体相似。例如，细菌机械敏感离子通道 MscS（(Mechanosensitive channel of Small conductance，小电导机械敏感通道）的同源物存在于植物细胞的质膜和叶绿体被膜（可能是内膜）中。机械敏感通道充当拉伸受体，帮助细胞和质体适应渗透诱导的肿胀。植物受体可以感知本章后面描述的激素细胞分裂素和乙烯的存在，它们来自细菌的“双元”调节系统。几种植物光受体与细菌中的类似蛋白质不同并承担了新功能。例如，隐花色素/光裂合酶超家族的细菌成员是黄素蛋白，可修复紫外线在 DNA 中产生的嘧啶二聚体。在植物中，隐花色素缺乏 DNA 修复所需的关键残基，而是介导茎伸长的光控制，叶片扩展、光周期开花和昼夜节律时钟（见第 16 章）。

其他植物受体与动物和真菌中的受体更相似，但通常具有额外或修改的成分。植物 F-box 受体/泛素连接酶系统就是例子，它是几种植物激素受体复合物不可或缺的部分（见图4.3）。真核 E3 泛素连接酶复合物存在于细胞质和细胞核中，与细胞器膜相关，将泛素共价连接到底物蛋白上，标记它们以便通过26S 蛋白酶体降解。在 E3 连接酶的 SCF（Skp、Cullin 和 F-box 蛋白）亚家族中，底物识别由 F-box 蛋白介导。基于 SCF 的激素受体复合物似乎是植物中泛素连接酶机制的独特适应。

所有生物体中最保守的机制之一是通过激酶修饰蛋白质、脂质或核酸，激酶添加来自ATP的磷酸基团以改变这些分子的性质。蛋白激酶通过磷酸化靶蛋白的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸或组氨酸来传递和放大信号，可以改变其生物活性或与其他蛋白质和脂质的结合。当一种蛋白质既起到受体的作用，又通过磷酸化另一种分子来传递信号时，它就被称为受体激酶。尽管几乎所有的蛋白激酶家族在动物和植物之间都是保守的，但它们往往存在差异。例如，动物有大量的质膜 G 蛋白偶联受体 (GPCR)，它们可以检测多种细胞外信号，并通过一大群异三聚体 G 蛋白在细胞内传递这些信号。'''植物有少量的异三聚体 G 蛋白，这些蛋白与动物的 G 蛋白有共同的起源，但迄今为止尚未明确证明类似的 GPCR 功能'''。相反，'''植物拥有数百种受体样丝氨酸/苏氨酸激酶（RLK），这些类型的蛋白在其他界中很少见'''。

=== 信号必须在细胞内放大才能调节其目标分子 ===
如果将受体视为信号进入信号网络的门路，则受体位置在某种程度上规定了后续信号通路的长度；此类通路可以由几个信号步骤或复杂的信号事件级联组成。在质膜处感知信号通常会激活具有许多中间体的转导途径。对于必须最终到达细胞核以调节基因表达的信号通路，除非通过信号放大事件进行增强，否则通路上的信号强度将逐渐减弱。在没有放大的情况下，任何必须穿过细胞质才能转移到细胞核的激活信号中间体都会因其扩散和失活机制（例如，通过去磷酸化、降解或隔离）而被稀释。此外，许多化学信号以非常低的浓度存在，受体也可以以非常低的密度出现，因此初始信号可能非常弱。信号放大级联用于调整、维持甚至增强更大距离的信号强度。为了将微弱的初始信号事件提升到检测阈值以上或将其传播到细胞质中，细胞采用放大机制，例如磷酸化级联和第二信使。

=== 进化保守的 MAP 激酶放大细胞信号 ===
蛋白质磷酸化是调节植物中蛋白质活性、定位和丰度的重要机制。植物有几种属于著名蛋白激酶家族的蛋白激酶。这些蛋白激酶家族中的许多也存在于动物和酵母中，但它们在植物中的相对丰度和生物学作用与在这些其他系统中发现的相比有显著不同。激酶可以作用于细胞表面或调节细胞内过程。例如，丝裂原活化蛋白激酶 (MAP 激酶) 信号放大级联在所有真核生物中起作用，并在多种植物反应。如图 4.4 所示，受体感知的信号可以产生 MAP 激酶激酶激酶（缩写为 MAP3K）的初始磷酸化，而后者又利用 ATP 磷酸化 MAP 激酶激酶（MAP2K）。磷酸化的 MAP2K 然后通过磷酸化 MAP 激酶（MAPK）来放大信号。然后，MAPK 通过磷酸化靶蛋白来进一步放大信号，以激活或修改细胞过程。在信号感知的几分钟内，MAP3K/MAP2K/MAPK 级联可以触发一系列下游响应。 MAP3K、MAP2K 和 MAPK 家族成员数量众多，且在广泛的环境、发育和生殖细胞反应中发挥重要作用，这表明该组激酶在植物中经历了功能多样化。然而，多种反应中共同的 MAP 激酶模块表明与其他信号传导组分的组合相互作用。

=== 进化保守的激酶调节程序化和可塑性植物发育 ===
'''组氨酸磷酸化蛋白激酶可能代表进化最古老的磷酸化模块'''。细菌采用由组氨酸激酶组成的双元受体系统，这些激酶磷酸化具有转录活性的蛋白质。相同的模块可以在植物激素细胞分裂素的检测和信号转导中找到，如本章后面所述。

细胞周期依赖性蛋白激酶家族也存在于所有界中。顾名思义，这些激酶需要与细胞周期蛋白结合才能获得功能。细胞周期中，细胞周期蛋白的表达存在差异，不同细胞周期蛋白与特定细胞周期依赖性激酶的结合调节其在细胞周期每个步骤中对离散调节剂的磷酸化。大量植物细胞周期蛋白和细胞周期依赖性激酶之间的程序化相互作用为细胞分裂的基本过程提供了自适应控制。

在植物中，一大类 '''AGC''' '''激酶'''在进化上与动物环磷酸腺苷 (A 类)、环磷酸鸟苷 (G 类) 和 Ca2+ 依赖性 (C 类) 蛋白有关。尽管植物 AGC 激酶与动物 AGC 激酶'''有明显的共同祖先'''，但它们在'''结构和功能上与动物 AGC 激酶不同'''。在藻类和维管植物中存在与向光素蓝光受体类似的 AGC 激酶，这些受体在向光性、叶绿体运动和气孔对蓝光的反应中起作用（见第 16 章）。在高等植物中，AGC 家族已经扩展，包括 '''D6 蛋白激酶 (D6PK)、与 BREVIX RADIX 相关的蛋白激酶 (PAX) 和 PINOID 激酶，所有这些激酶都通过 PIN 形成 (PIN) 生长素流出载体蛋白的磷酸化激活激素生长素的定向细胞外排。PINOID 激酶似乎还调节 PIN 蛋白的亚细胞分布，'''以至于它的名字来源于拟南芥 pinoid 和 pin1 功能丧失突变体的相似性。第 4.4 节描述了极性生长素运输的重要性。一些植物 AGC 激酶在被磷脂酰肌醇依赖性激酶 1 (PDK1) 磷酸化时与脂质信号传导过程（本章后面介绍）相关。

Ca2+ 结合蛋白激酶代表植物中另一组蛋白激酶家族。这些激酶作为 Ca2+信号传导的组成部分发挥作用，并在本节后面的 Ca2+ 第二信使的背景下讨论。

=== 细胞外信号由受体样激酶感知和传递 ===
受体样丝氨酸/苏氨酸激酶 (RLK) 是一个突出的激酶家族，可磷酸化丝氨酸或不太常见的苏氨酸蛋白残基。一大类 RLK 包括跨质膜受体，具有细胞外富含亮氨酸重复 (LRR) 配体结合域和细胞内丝氨酸/苏氨酸激酶域，用于信号传递。配体与 RLK 受体结合导致与共受体二聚化，以启动磷酸化两种 RLK 的细胞内激酶域。这些反过来又启动多个磷酸化依赖性信号传导过程。RLK 的配体依赖性二聚化和活化的一个研究得很好的例子是细胞表面 FLAGELLIN SENSITIVE 2 受体与致病细菌的 flg22 肽结合，从而刺激与 BRI1 ASSOCIAT ED KINASE (BAK1)/SOMATIC EMBRYOGENESIS 受体激酶 (SERK) 共受体的相互作用以启动免疫反应（图 4.5）。类似的受体相互作用启动对真菌病原体几丁质的免疫反应。这些反应将在第 24 章中详细讨论。

BAK1/SERK 共受体还在调节植物生长和发育的细胞间通讯中发挥作用。例如，表皮模式因子肽激素与其 RLK 结合会导致与 BAK1/SERK 和 TOO MANY MOUTHS 共受体发生异源化，从而调节表皮模式和气孔发育。类似的共受体在与控制花脱落的肽激素结合后与 BAK1/SERK 受体相互作用。研究最深入的 RLK 激素受体是油菜素类固醇不敏感 1 (BRI1)，它在与油菜素类固醇结合后与 BAK1/SERK 家族的 RLK 发生异源化，并调节生长和花特征的多个方面（见图 4.5 和 4.34）。在许多 LRR RLK 依赖性信号传导事件中，相关的细胞质激酶在下游信号传导中发挥作用。

另一组 RLK 在监测和调节细胞壁完整性和扩张方面起着重要作用。如第 2 章所述，细胞分裂后新细胞壁的形成及其在发育和生长过程中的维持或重组需要微调。植物细胞需要在细胞生长过程中以及在受到病原体或食草动物攻击时感知其细胞壁的组成。一组类似于在长春花中首次发现的蛋白质 (CrRLK1) 的 RLK 与 LORELEI 家族的辅助受体一起发挥作用，以监测细胞壁的完整性。这是通过与面向细胞壁的质膜外叶相关的 Glc2-N-聚糖结合马来凝集素结构域实现的。在这些 CrRLK1 样 RLK 中，研究最深入的是 FERONIA，它与分泌的快速碱化因子 (RALF) 肽结合，并通过细胞浆 Ca2+的短暂增加和许多蛋白质（包括 FERONIA 本身）的差异磷酸化来刺激质外体 pH 的增加。类似的机制在受精过程中调节花粉管的完整性，而花粉受体激酶复合物的异源化在结合 LURE 花粉引导肽后调节花粉管的生长。

=== 磷酸酶是蛋白质磷酸化的“关闭开关” ===
蛋白质磷酸化可以对蛋白质的功能、定位和丰度产生多种影响。磷酸化的影响可以通过从底物蛋白质中去除磷酸盐添加的磷酸酶来逆转。磷酸酶可以根据结构相似性、它们去磷酸化的特定氨基酸残基或刺激其去磷酸化活性的分子相互作用进行分组。2A (PP2A) 和 2C (PP2C) 亚家族的细胞浆丝氨酸/苏氨酸特异性蛋白磷酸酶是植物中起作用的主要蛋白磷酸酶。磷酸酶对磷酸化蛋白的去磷酸化通常是负反馈调节回路的一部分，而前面提到的许多蛋白激酶依赖性磷酸化事件都受到磷酸酶的拮抗。

=== 其他蛋白质修饰可以重新配置细胞过程 ===
蛋白质的相互作用和细胞分布可以通过磷酸化以外的修饰来调节。如第 1 章所述，高尔基体和内质网 (ER) 中蛋白质的糖基化可以改变其在胞内，甚至胞外的活性和目的地。其他蛋白质修饰会改变与其他蛋白质的相互作用、与膜的结合，甚至改变蛋白质本身的活性。最常见的修饰是将胞浆蛋白质靶向膜复合物和表面。这些修饰包括 (1) N-肉豆蔻酰化，即将 14 碳肉豆蔻酰基添加到蛋白质的 N 端甘氨酸残基上；(2) 异戊烯化，即将来自萜类生物合成的法尼基磷酸盐或牻牛儿牻牛儿基分子（参见网络附录 4）附着在特征性的 C 端半胱氨酸残基上； (3) S-酰化，一种发生在膜表面的可逆过程，转移酶将 C-16 或 C-18 脂肪酸附着到硫醇残基上，以稳定膜相互作用；(4) 蛋白质中半胱氨酸残基的S-亚硝基化，一氧化氮添加到半胱氨酸残基上可防止二硫键的形成或抑制酶活性。蛋白质亚硝化在程序性发育和应激反应中均起作用（见第 15 章）。蛋白质活性也可以通过添加类似于泛素的进化保守肽来改变（见第 3 章），但不标记蛋白质以进行降解。在大多数情况下，添加修饰肽可激活或稳定目标蛋白质。在某些情况下，肽修饰会改变蛋白质的核或细胞质定位，以调节下游转录过程。

=== Ca2+ 是植物和其他真核生物中最普遍的第二信使 ===
第二信使代表了另一种增强或传播信号的策略。这些小分子和离子在信号感知后迅速产生或在相对较高的水平上动员，并可以改变目标信号蛋白的活性。所有真核生物中最普遍的第二信使可能是钙离子，即二价阳离子 Ca2+，它在植物中参与大量不同的信号通路，包括共生相互作用、植物防御反应以及对各种激素和非生物胁迫的反应。当 Ca2+ 通透性离子通道打开，允许 Ca2+ 从 Ca2+ 库被动流入细胞质时，细胞质 Ca2+ 水平会迅速增加（图 4.6）。

通道活动必须被严格调节，以保持对细胞质 Ca2+ 升高的时间和持续时长的精确控制。通常，离子通道是门控的，这意味着通道孔通过跨膜电位、膜张力、翻译后修饰或配体结合的变化而打开或关闭（参见第 8 章）。植物中已鉴定出几种 Ca2+ 通透性通道家族；这些包括质膜定位谷氨酸样受体 (GLR) 和环核苷酸门控通道 (CNGC)。电生理学和其他证据支持在液泡膜和内质网中存在 Ca2+ 通透性通道。

一旦受体介导的信号激活 Ca2+ 通透性通道，Ca2+ 传感器蛋白就会作为信号中介发挥关键作用，将 Ca2+ 信号与细胞活动的变化联系起来。大多数植物基因组包含'''四个'''主要'''Ca2+ 传感器'''多基因家族：钙调蛋白 (CaM) 和钙调蛋白样蛋白、Ca2+ 依赖性蛋白激酶 (CDPK)、Ca2+/钙调蛋白依赖性蛋白激酶 (CCaMK) 和钙调磷酸酶-B 样蛋白 (CBL)——与 CBL 相互作用蛋白激酶 (CIPK) 协同发挥作用。这些传感器家族的成员通过与 CaM 结合或以 Ca2+ 依赖的方式磷酸化靶蛋白来调节靶蛋白的活性。靶蛋白包括转录因子、各种蛋白激酶、Ca2+-ATPase、产生活性氧 (ROS) 的酶和离子通道。最后，细胞器和质膜中的 Ca2+ 泵和 Ca2+ 交换器主动从细胞溶胶中去除 Ca2+ 以终止 Ca2+ 信号传导（见图 4.6）。

=== 细胞质或细胞壁 pH 值的变化可以作为激素和应激反应的第二信使 ===
植物细胞利用细胞膜上的质子动力（即电化学质子梯度）来驱动 ATP 合成（参见第 9 章和第 13 章）和激发次级主动运输（见第 8 章）。除了具有这种“管家”活性外，质子似乎还具有信号活性并充当第二信使的作用。在静息细胞中，细胞质 pH 通常保持恒定在 pH 7.5 左右，而细胞壁酸化至 pH 5.5 或更低。细胞外 pH 可以响应各种不同的内源性和环境信号而快速变化，而由于细胞缓冲能力，细胞内 pH 值变化发生得更慢。例如，在生长中的下胚轴中，植物激素生长素通过其 C 端的磷酸化触发质膜 H+-ATPase 的激活。这导致细胞壁变得更酸，据信这通过激活细胞壁松弛酶（如扩张蛋白）来促进细胞扩张（见第 2 章）。然而，在根部，生长素抑制细胞扩张，生长素触发细胞壁的快速碱化，这一过程已被证明是 Ca2+ 依赖的。在植物的许多环境应激反应中观察到类似的 Ca2+ 依赖性 pH 值变化（见第 15 章）。

运输蛋白被 Ca 2+激活或失活以促进细胞外和细胞内 pH 变化的具体情况目前尚不清楚，这些 pH 值变化的下游靶点也是一样。当然，细胞壁的 pH 值会影响弱酸性小分子（如植物激素）的质子化状态，从而影响它们通过扩散进入细胞的能力。因此，细胞壁 pH 调节可能代表一种微调激素吸收和信号传导的机制。也有证据表明，钾离子通道和水通道蛋白存在 pH 依赖性门控。

导致 pH 信号传导目标识别困难的原因是，酸性和碱性氨基酸的存在使所有蛋白质都对 pH 敏感。这种敏感性是否具有生理相关性取决于这些氨基酸的 pKa 值（解离常数）以及它们的质子化状态对蛋白质与其他蛋白质、底物或配体相互作用的能力有多重要。

=== 活性氧物质作为第二信使，介导环境和发育信号 ===
近年来，活性氧物质 (ROS) 不仅作为呼吸和光合作用等代谢过程的细胞毒性副产物出现，而且还是调节植物对各种环境和内源信号反应的信号分子。ROS 是通过氧的部分还原产生的活性分子（参见 WEB ESSAY 13.7）。大多数 ROS 形成于线粒体、质体、过氧化物酶体和细胞壁中。在细胞信号传导方面，质膜定位的 NADPH 氧化酶构成了最容易理解的 ROS产生酶家族。 NADPH 氧化酶（或呼吸爆发氧化酶同源物，RBOH）将电子从胞浆电子供体 NADPH 转移至膜外，以减少细胞外分子氧。产生的 ROS（超氧化物）可歧化为过氧化氢，这是一种更能透过膜的 ROS，也可通过特定的水通道蛋白通道进入细胞。

NADPH 氧化酶活性通过其 N 端氨基酸的磷酸化和 Ca2+ 的直接结合来调节（见图 4.6）。一些负责磷酸化 NADPH 氧化酶 N 端的激酶已被鉴定为 CDPK 和 CBL 依赖性 CIPK。因此，NADPH 氧化酶介导的氧化爆发通常出现在 Ca2+ 信号通路的下游，例如在防御信号中，其中 ROS 生成缺陷的突变体表现出对病原体的易感性增加。然而，也有证据表明 NADPH 氧化酶产生的 ROS 可以在 Ca2+ 信号上游发挥作用。

ROS 信号的目标包括半胱氨酸氨基酸残基的硫醇侧链，这些硫醇侧链可以被氧化修饰以形成分子内（多肽/蛋白质内）或分子间（不同 [多] 肽/蛋白质的氧化交联）二硫键。这种二硫键通常会改变受影响蛋白质的构象，从而改变其活性（见第 10 章和第 13 章）。ROS 对脂质的氧化也在应激反应中起作用（见第 15 章），氧化还原调节已被证明可以改变几种转录因子和转录激活因子的 DNA 结合活性或细胞定位。质外体中分泌的多胺的氧化也可以促进 ROS 的产生以及适应应激反应中更高的 ROS 水平。在细胞壁中，结构蛋白的酪氨酸残基、多糖的阿魏酰（阿魏酸）结合物和单木质素被氧化交联以改变细胞壁的强度或屏障特性（见第 2 章）。

=== 脂质信号分子充当第二信使，调节各种细胞过程 ===
甘油磷脂和鞘脂是植物质膜的主要脂质成分，是其物理特性（例如膜表面电荷、流动性、局部膜曲率）的重要决定因素。几种磷脂酶水解磷脂的特定键以产生脂质信号分子（见第 13 章）。例如，酰基水解酶去除脂肪酰基链，从而产生溶血磷脂。溶血磷脂是具有生物活性的小脂质，其特征是单个碳链和极性头部基团（图 4.7A）。它们比相应的磷脂更亲水，并且与质子泵的调节有关。磷脂酶 A (PLA) 家族的成员裂解任一酰基酯键，释放脂肪酸和溶血磷脂。磷脂酶 C (PLC) 水解甘油磷酸键，产生二酰甘油 (DAG) 和磷酸化头部基团。许多 PLC 优先裂解磷脂酰肌醇，释放 DAG 和肌醇磷酸盐，如肌醇 1,4,5-三磷酸盐 (IP3)。DAG 和 IP3 可作为信号分子，在各种发育和应激反应过程中调节 Ca2+ 通量（图 4.7B）。DAG 在寒冷反应中发挥作用，而 IP3 在氮缺乏、温度、水分不足和盐胁迫反应中发挥作用。

DAG 也经常被二酰甘油激酶迅速转化为磷脂酸 (PA)。当磷脂酶 D (PLD)从磷脂酰胆碱 (PC) 和其他磷脂中释放磷脂头部基团，作为干旱、盐、寒冷和病原体反应中的信号成分时，也可以形成 PA。PA 是一种锥形脂质，可能通过增加局部负膜曲率来促进囊泡出芽、对接和融合。PA 还通过促进疏水性氨基酸插入脂质双层来增强膜结合蛋白的一些相互作用。PA 的带负电荷的头部基团也用于与效应蛋白上带正电荷的结合口袋发生静电相互作用。在保卫细胞中，当激素脱落酸 (ABA) 与 PYL/PYR/RCAR 受体结合（见第 4.5 节）时，气孔关闭得到促进，从而促进其与作用于下游信号靶标的蛋白磷酸酶 2C 异构体的抑制性相互作用（参见第 15 章）。研究表明，ABA 依赖性的 PA 增加会促进PYR/PYL/RCAR 与蛋白磷酸酶 2C ABI1 的相互作用并抑制其活性。PA 似乎还会调节微管和肌动蛋白细胞骨架的动力学。它通过结合并由此负向调节肌动蛋白加帽蛋白的活性来增强肌动蛋白丝的形成，肌动蛋白加帽蛋白是一种以 Ca2+ 非依赖性方式与肌动蛋白丝生长端结合的蛋白质，可阻断亚基交换（见第 1 章）。

== 4.3 激素与植物发育 ==
如果没有细胞、组织和器官之间的有效通讯，多细胞生物的形态和功能就不可能存在。在高等植物中，代谢、生长和形态发生的调节和协调通常取决于植物各个部分向另一个部分发出的化学信号。这个想法起源于 19 世纪的德国植物学家 Julius von Sachs (1832-1897)。

Sachs 提出化学信使负责不同植物器官的形成和生长。他还提出，重力等外部因素可能会影响这些物质在植物内的分布。事实上，从那时起，人们已经意识到，大多数将环境线索转化为生长和发育反应的信号网络都会调节这些内源性化学信使的代谢或重新分布。尽管萨克斯不知道这些信使的身份，但他的想法最终导致了它们的发现。

激素是化学信使，它们在一个细胞中产生，并通过与特定蛋白质相互作用来调节另一个细胞中的细胞过程，这些蛋白质充当与细胞信号转导途径相关的受体。与动物激素一样，大多数植物激素能够在极低的浓度下激活靶细胞中的反应。激素信号通常涉及激素从其合成位点到其作用位点的传输。一般而言，被运输到远离其合成部位的组织中的作用部位的激素被称为内分泌激素，而作用于合成源附近细胞的激素被称为旁分泌激素。激素也可以在合成它们的同一细胞中发挥作用，在这种情况下，它们被称为自分泌效应物。大多数植物激素都具有旁分泌活性，因为植物缺乏动物中发现的、由经典内分泌激素使用的快速循环系统。然而，尽管植物没有像动物内分泌系统那样的激素分泌腺，但通过维管系统进行较慢的长距离激素运输是植物的共同特征。尽管激素控制发育的细节非常多样化，但所有基本的激素途径都具有共同的特征。例如，信号感知和发育编程通常都会导致激素生物合成的增加或减少。然后激素被运输到到作用位点。受体对激素的感知会导致转录或转录后（例如磷酸化、蛋白质周转、离子排出）事件，最终引发生理或发育反应。此外，抑制激素合成的负反馈机制和分解代谢或隔离可以减弱反应，这些因素结合起来导致活性激素浓度恢复到信号前水平。通过这种方式，植物重新获得对下一个信号输入作出反应的能力。

植物发育受'''十种主要激素'''调控：生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸、油菜素类固醇、茉莉酸（主要是茉莉酸-异亮氨酸）、水杨酸、'''哌可酸酯pipecolate'''s和独脚金内酯（图 4.10）。此外，几种肽会触发相邻或远端细胞的反应来调节生长。迄今为止，植物中研究最深入的肽激素靶标是受体样激酶异二聚体CLAVATA1/2。CLAVATA3 肽激素通过与 CLAVATA1/2 相互作用在短距离内起作用，以控制胚胎发育和顶端分生组织模式（见第 18 章和第 22 章）。其他 CLAVATA3/ 胚胎周围区域相关 (CLE) 肽与 C 端编码肽 (CEP) 一起在氮同化和与根瘤菌共生体的相互作用中发挥作用（见第 14 章）。其他肽类激素通过受体相互作用调节表皮细胞模式、叶肉细胞中的导管分子分化和细胞壁修饰。事实上，信号分子和生长调节剂的名单在未来几年可能会继续扩大。这里我们简要介绍了生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸、油菜素类固醇和独脚金内酯。第 24 章将讨论茉莉酸、水杨酸和哌可酸酯在生物相互作用中的作用。
[[文件:图4.10.png|缩略图|植物激素的化学结构]]

=== 生长素是在早期对向光性过程中胚芽鞘弯曲的研究中发现的 ===
生长素对植物生长至关重要，生长素信号传导几乎在植物发育的每个方面都发挥作用。生长素是第一种在植物中研究的生长激素，是在查尔斯和弗朗西斯·达尔文在《植物的运动力量》（1881 年）中预测其存在后发现的。达尔文夫妇研究了金丝雀草（Phalaris canariensis）幼苗鞘叶（胚芽鞘）和其他物种幼苗下胚轴在单向光照射下的弯曲情况，并得出结论：在顶端产生的信号向下传播，导致阴影侧的下部细胞比光照侧生长得更快。随后，他们发现该信号是一种可以扩散穿过明胶块的化学物质（图 4.11）。植物生理学家将化学信号命名为希腊语中的 auxein，意为“增加”或“生长”，并将吲哚-3-乙酸 (IAA；见图 4.10A) 确定为主要的植物生长素。

在某些物种中，4-氯-IAA、苯乙酸和吲哚-3-丁酸 (IBA) 可作为天然生长素，但 IAA 是迄今为止最丰富且生理上最重要的形式。生长素也由生活在植物内、上或附近的各种微生物（植物生物群落）产生，并用于促进有利于微生物的植物生长。由于 IAA 的结构相对简单，研究人员能够快速合成具有生长素活性的多种分子。其中一些化合物，如 1-萘乙酸 (NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸 (2,4-D) 和 2-甲氧基-3,6-二氯苯甲酸 (二氯苯甲酸dicamba)，现在被广泛用作园艺和农业中的生长调节剂和除草剂。

=== 赤霉素促进茎的生长，被发现与水稻的“疯苗病”有关。 ===
第二类植物激素是赤霉素（缩写为 GA，按发现时间顺序编号）。该组包含大量化合物，它们都是四环（四环）二萜酸，但其中只有少数化合物，主要是 GA1、GA3、GA4 和 GA7，具有内在生物活性（见图 4.10B）。生物活性赤霉素最显著的作用之一是诱导矮化幼苗节间伸长，这是通过其在促进细胞伸长中的作用实现的。赤霉素在植物生命周期中还有其他不同的作用：例如，它们可以促进种子发芽（见第 17 章）、开花过渡（见第 20 章）、花粉发育和花粉管生长（见第 21 章）和果实发育（见第 21 章）。

赤霉素最早由黑泽英一于 1926 年发现，并由薮田贞二郎和须木佑介于 20 世纪 30 年代作为真菌藤仓赤霉（现更名为藤仓镰刀菌）中的天然产物分离出来，这些激素的不寻常名称由此而来。感染藤仓镰刀菌的水稻植株会长得异常高大，导致倒伏（倒伏）和产量下降；因此得名 bakanae，即“疯苗病”。通过将赤霉素施用于未感染的水稻幼苗，可以复制这种过度生长。

藤仓镰刀菌产生几种不同的赤霉素，其中最丰富的是 GA3，也称为赤霉酸，可商业上用于园艺和农艺用途。例如，将 GA3 喷洒到葡萄藤上，可生产出我们现在在杂货店经常购买的大而无籽的葡萄（图 4.12A）。在矮生植物和莲座植物的茎伸长中获得了惊人的反应，特别是在遗传矮生豌豆 (Pisum sativum)、矮生玉米 (corn; Zea mays)（图 4.12B）和许多莲座植物（图 4.12C）中。

在首次鉴定出镰刀菌中的赤霉素后不久，人们发现植物也含有类似赤霉素的物质，但其含量远低于真菌。第一种被鉴定出的植物赤霉素是 GA1，它是在 1958 年在菜豆种子提取物中发现的。我们现在知道赤霉素在植物中普遍存在，除了藤仓镰刀菌外，还存在于几种真菌中。迄今为止研究的大多数植物都含有 GA1 和/或 GA4，因此我们赋予这些赤霉素“激素”功能。除了 GA1 和 GA4 之外，植物还含有许多无活性的赤霉素，它们是生物活性赤霉素的前体或失活产物。

=== 在组织培养实验中，细胞分裂素被发现是细胞分裂促进因子 ===
在寻找刺激植物细胞分裂的因子时，发现了细胞分裂素，这些因子与植物激素生长素一起起作用。在生长素存在的情况下，发现了一种小分子，它可以刺激烟草髓薄壁组织在培养中增殖（图 4.13A）。这种诱导细胞分裂的分子被称为激动素。虽然激动素是一种合成的细胞分裂素，但其结构类似于天然存在的细胞分裂素，如玉米素（见图 4.10C）。

我们将在后面的章节中看到，细胞分裂素已被证明对许多生理和发育过程有影响，包括叶片衰老（见第 23 章）、顶端优势（见第 19 章）、顶端分生组织的形成和活性（见第 18 章）、配子体发育（见第 21 章）、促进库活性、维管发育和打破芽休眠（见第 19 章）。此外，细胞分裂素在植物与生物和非生物因素（包括盐和干旱胁迫、大量营养素（包括硝酸盐、磷酸盐、铁和硫酸盐）、共生固氮细菌和丛枝菌根真菌，以及致病细菌、真菌、线虫和病毒）的相互作用中发挥着重要作用（图 4.13B）（另见第 15 章和第 24 章）。

=== 乙烯是一种气态激素，可促进果实成熟和其他发育过程 ===
乙烯是一种化学结构简单的气体（见图 4.10D），1901 年，Dimitry Neljubov 首次将乙烯鉴定为植物生长调节剂，当时他证明了乙烯能够改变实验室中的黄化豌豆幼苗生长（图 4.14A）。随后，乙烯被鉴定为植物组织合成的天然产物。乙烯调节植物的多种过程，包括种子发芽和幼苗生长、细胞扩增和分化、叶片和花朵衰老和脱落（见第 17 章和第 22 章），以及对生物和非生物胁迫的反应（见第 15 章和第 24 章），包括上位性（图 4.14B）。植物生物群落细菌已被证明可以通过操纵乙烯及其代谢前体的水平来影响植物的生长和应激反应。脱落酸调节种子成熟和气孔关闭以应对水分胁迫。

=== 脱落酸调节种子成熟和应对水分胁迫的气孔关闭 ===
脱落酸 (ABA) 是维管植物中普遍存在的激素，也存在于苔藓、一些植物病原真菌和多种后生动物中。ABA 是一种萜类化合物，20 世纪 60 年代被鉴定为一种生长抑制化合物，与芽休眠的开始和促进棉花果实脱落有关。然而，后来的研究表明，ABA 促进的是衰老，即脱落之前的过程，而不是脱落本身。从那时起，ABA 还被证明可以调节盐度、脱水和温度应激反应，包括气孔关闭（见第 15 章）。ABA 还促进种子成熟和休眠（见第 17 章），并调节根和芽的生长、异叶（单个植物上产生不同类型的叶子）和开花，以及对病原体的一些反应（见第 24 章）。

=== 油菜素类固醇调节光形态建成、萌发和其他发育过程 ===
油菜素类固醇，最初称为油菜素，最初作为油菜花粉中的促生长物质被发现。随后的 X 射线分析表明，真双子叶植物中生物活性最高的油菜素被称为油菜素内酯，是一种类似于动物类固醇激素的多羟基类固醇。已鉴定出多种油菜素类固醇，主要是油菜素内酯生物合成或分解代谢途径的中间体。已知有两种油菜素类固醇具有活性，即油菜素内酯及其直接前体油菜素甾酮，尽管哪种形式占主导地位取决于植物种类和组织类型。油菜素类固醇是普遍存在的植物激素，与生长素和赤霉素一样，似乎早于陆生植物的进化。在被子植物中，油菜素类固醇在各种器官（例如花、叶、根）中的含量较低，在花粉、未成熟种子和果实中的含量相对较高。油菜素类固醇在植物的多种发育现象中起着关键作用，包括细胞分裂、细胞伸长、细胞分化、光形态建成、生殖发育、发芽、叶片衰老和应激反应。油菜素类固醇合成不足的突变体表现出生长和发育异常，包括矮化和顶端优势减弱。拟南芥缺乏油菜素类固醇的突变体也表现出去黄化生长，在玉米中表现出雌性化的雄花和雄穗。

=== 独脚金内酯抑制分枝并促进根际相互作用 ===
独脚金内酯存在于约 80% 的植物物种中，是一组萜类内酯（见图 4.10H），最初被发现是根寄生植物（如独脚金属）和列当属（Orobanche 和 Phelipanche 属）的宿主衍生发芽刺激剂。它们还促进与丛枝菌根真菌的共生相互作用，促进从土壤中吸收磷酸盐。此外，独脚金内酯抑制枝条分枝并刺激形成层活动和次生生长（见第 19 章）。独脚金内酯在根部具有类似的功能，它们可以减少不定根和侧根的形成，促进根毛的生长。在水稻中，类胡萝卜素 zaxinone 和 β-环柠檬酸与独脚金内酯来自相同的途径，已被证明可以改变根的生长和分枝。在森林和灌木丛火灾产生的烟雾中发现的 Karrikins 与独脚金内酯相似，可以刺激种子发芽（见第 17 章）。根际微生物群落还产生类胡萝卜素来改变多种植物的根系生长。

== 4.4 植物激素代谢和体内平衡 ==
要成为有效信号，植物激素的浓度必须以细胞类型特异性和组织特异性的方式进行严格调节。简单来说，任何给定组织或细胞中的激素浓度由其浓度增加率（例如，通过局部合成和激活或从植物其他部位导入）与其浓度降低率（例如，通过失活、降解、隔离或流出）之间的平衡决定（图 4.18）。然而，激素水平的调节因许多因素而变得复杂。首先，初级激素生物合成途径可能通过次级生物合成机制得到增强。其次，一种激素可能有多种结构变体，其生物活性可能存在很大差异。最后，正如我们稍后将看到的，可能有多种从系统中去除活性激素的机制。

在本节中，我们讨论了局部（细胞或组织内）调节激素浓度的机制。我们将在第 4.5 节中介绍植物不同部位之间的激素运输。

正负因素协同作用，维持激素稳态。

=== 吲哚-3-丙酮酸是生长素生物合成的初级中间体 ===

IAA 在结构上与氨基酸色氨酸相关，主要在 ER 表面通过两步过程合成，其中色氨酸通过色氨酸氨基转移酶 (TAA) 转化为吲哚-3-丙酮酸 (IPyA) 作为中间体（图 4.19）。在生物合成途径的第二步中，被称为 YUCCAs (YUCs) 的黄素单加氧酶家族成员迅速将 IPyA 转化为 IAA。 YUCCA 酶因其增加的顶端优势、高大的花序和狭窄的上位叶而得名，这些特征与丝兰植物相似，当编码 YUCCA 酶的基因过表达时，在拟南芥中就会发现这些特征（图 4.20）。IAA 生物合成与快速分裂和生长的组织有关，尤其是在芽中。尽管几乎所有植物组织似乎都能产生低水平的 IAA，但芽顶端分生组织、幼叶和幼果是生长素合成的主要部位。在产生吲哚硫代葡萄糖苷防御化合物的植物中（见第 24 章），IAA 也可以通过以吲哚乙腈为中间体的途径从色氨酸合成（见网络附录 3）。在玉米籽粒中，IAA 似乎也可以通过非色氨酸依赖途径合成。

生长素在高细胞浓度下是有毒的，如果没有稳态控制，激素很容易积累到有毒水平。生长素可通过细胞质中和细胞质膜表面的生长素双加氧酶 (DAO) 的氧化降解分解代谢，从而确保当浓度超过最佳水平或对激素的反应完成时永久去除活性激素。Gretchen Hagen 3 (GH3) 酰胺合成酶家族催化 IAA 与细胞质中的氨基酸共价结合，并且通过该途径与 Glu 和 Asp 的结合也可以通过随后的 DAO 氧化导致信号活性永久降低。然而，IAA 的大多数氨基酰基结合物作为储存形式，可以从其中通过 ER 中的酶促过程快速释放 IAA。IAA 还可以通过吲哚-3-乙酸 O-甲基转移酶 1 (IAMT1) 可逆地转化为甲基-IAA。吲哚-3-丁酸 (IBA) 是一种在园艺中常用来促进插穗生根的化合物，它可在过氧化物酶体中通过 β-氧化迅速转化为 IAA。人们认为，游离和结合的 IBA 都是植物中天然存在的，可作为特定发育过程的生长素来源。在某些植物物种中，生长素还被证实与肽、复合聚糖（多个糖单元）或糖蛋白结合，但这些结合物的确切生理作用仍不清楚。图 4.21 显示了生长素的储存和分解代谢命运图。 (B) 不可逆（降解）

生长素在内膜区室（主要是 ER）中的隔离似乎也调节了可用于信号传导的生长素水平。大量的生长素结合蛋白 1 (ABP1) 主要存在于内质网腔中，而诸如“短”PIN -FORMED(PIN) 蛋白 (PIN5、6 和 8) 以及 PIN 样 (PIL) 蛋白等转运蛋白介导 IAA 跨内质网膜移动（图 4.22）。一些谷胱甘肽 S 转移酶可以结合生长素，并可能在细胞质中充当伴侣。如第 1 章所述，液泡内部在拓扑上位于细胞“外部”。进入酸性液泡的一些生长素预计将被质子化（不带电），因此很容易通过液泡膜扩散回细胞质中。然而，阴离子生长素由液泡膜转运蛋白 WALLS ARE THIN1 (WAT1) 从液泡中输出。另一种液泡膜蛋白 IBA1 转运蛋白 (TOB1) 已被证明可以将次要生长素吲哚丁酸从液泡中转移出来。

众所周知，外源施用的生长素具有毒性，尤其是对双子叶植物，这为合成生长素家族奠定了基础，例如 2,4-二氯苯氧乙酸 (2,4-D)，它们长期以来一直被用作除草剂。导致生长素过度表达的突变如果没有对生长素水平进行稳态控制，往往会致命。

合成生长素作为除草剂比天然生长素更有效的原因是，合成生长素比天然生长素更少受到稳态控制（降解、结合、运输和封存）的影响。

合成激素用作植物生长调节剂来优化作物产量或用作除草剂来杀死杂草。人工激素对植物生长调节或除草剂的功效通常取决于剂量和施用时间。例如，合成生长素用于苹果园中的疏果，以确保剩余果实的大小将产生较高的市场价值。大多数消费者更喜欢大果实，因此，少量大果实通常比大量小果实更有利可图。相反，在播种作物种子前几周，通常在行栽作物田中使用合成生长素，如 2,4-D 和麦草畏。这种“烧毁”可确保土壤中的杂草种子在发芽期间死亡，不会与作物争夺光、水和养分。

=== 赤霉素是由二萜贝壳杉烯氧化合成的 ===
赤霉素在植物的不同部位合成，包括发育中的种子、萌发的种子、发育中的叶片和伸长的节间。生物合成途径始于质体，产生含有 20 个碳原子的线性（直链）前体分子，即法尼基法尼基焦磷酸或 GGPP，然后转化为贝壳杉烯。该化合物被与 ER 相关的酶依次氧化，产生 '''GA12'''，这是迄今为止研究的所有植物中形成的第一个赤霉素。胞质溶胶中的双加氧酶能够将 GA12 氧化为途径中的所有其他赤霉素，这些途径可能以某种方式相互连接，从而形成复杂的代谢网络。

涉及赤霉素生物合成和分解代谢的途径受到严格的遗传控制。迄今为止，已描述了几种机制，包括通过称为 GA 2-氧化酶的酶家族使赤霉素失活、通过甲基转移酶进行甲基化以及与糖结合。这些途径的遗传调控在植物发育中起着重要作用。例如，正如我们将在第 18 章中看到的那样，KNOXI 基因在茎尖分生组织中的表达对于分生组织的正常功能至关重要，它通过抑制赤霉素生物合成和促进赤霉素失活来降低赤霉素水平。当细胞中的赤霉素超过阈值水平时，赤霉素生物合成也受到反馈抑制的调节。外源赤霉素的应用会导致GA20ox 和 GA3ox 基因的下调，其产物催化生物活性赤霉素（GA1 和 GA4）形成的最后两个步骤。赤霉素和赤霉素拮抗剂也被用作植物生长调节剂。例如，将 GA 施用于葡萄可以增加单个果实的大小。GA 拮抗剂烯效唑和多效唑可用于抑制 GA 生物合成。这些植物生长调节剂可用于降低玉米等植物的高度，减少倒伏，并在温室中减少园艺和观赏作物的节间和叶柄伸长。

=== 细胞分裂素是具有异戊二烯侧链的腺嘌呤衍生物 ===
细胞分裂素是腺嘌呤衍生物，最常见的一类细胞分裂素具有类异戊二烯侧链，包括异戊烯腺嘌呤 (iP)、二氢玉米素 (DHZ) 和高等植物中最丰富的细胞分裂素——玉米素。

细胞分裂素主要由质体中的 ADP/ATP 和二甲基烯丙基二磷酸 (DMAPP) 制成。图 4.24 显示了细胞分裂素生物合成途径的简化示意图。

''图 4.24 细胞分裂素生物合成的简化生物合成途径。细胞分裂素生物合成的第一步是由异戊烯基转移酶 (IPT) 催化的，是将二甲基烯丙基二磷酸 (DMAPP) 的异戊烯基侧链添加到腺苷部分 (ATP 或 ADP)。iPRTP 或 iPRDP 分别由细胞色素 P450 单加氧酶 (CYP735A) 转化为 ZTP 或 ZDP，最终转化为玉米素。二氢玉米素 (DHZ) 细胞分裂素由各种形式的反式玉米素通过未知酶 (未显示) 制成。反式玉米素的核苷和核苷酸形式可以相互转化，并且可以通过 LONELY GUY (LOG) 家族的细胞分裂素核苷 5′-单磷酸磷酸水解酶从核苷中形成游离的反式玉米素。iPRDP，异戊烯基腺嘌呤核苷 5′-二磷酸；iPRTP，异戊烯基腺嘌呤核苷 5′-三磷酸；ZTP，反式玉米素核苷 5′-三磷酸；ZDP，反式玉米素核苷 5′-二磷酸。反式玉米素核苷''

除了唯一活性形式的游离碱基外，细胞分裂素还以核苷（其中核糖附着于嘌呤环的 9氮）、核苷酸（其中核糖部分含有磷酸基团）或糖苷（其中糖分子附着于嘌呤环的3、7 或 9 氮，或附着于玉米素或二氢玉米素侧链的氧）的形式存在于植物中。除了这种糖基化介导的失活之外，活性细胞分裂素水平也通过细胞分裂素氧化酶的不可逆裂解而分解代谢降低。与其在促进细胞分裂中的作用一致，细胞分裂素是茎尖分生组织正常运作所必需的，因此受到严格调控（见第 18 章。在抑制赤霉素水平的同时，KNOX 基因表达通过上调细胞分裂素生物合成基因异戊烯基转移酶 7 (IPT7) 来增加茎尖分生组织中的细胞分裂素水平（见图 4.24）。

=== 乙烯由蛋氨酸通过中间体 ACC 合成 ===
几乎所有高等植物的部分都可以产生乙烯，尽管生产率取决于组织类型、发育阶段和环境输入。例如，某些成熟果实在乙烯反应中会发生呼吸爆发，乙烯成熟时这些果实中的水平会增加（见第 21 章）。乙烯来自蛋氨酸和中间体 S-腺苷甲硫氨酸，后者在阳循环中产生（图 4.25）。生物合成中第一个关键且通常限速的步骤是 S-腺苷甲硫氨酸通过酶 ACC 合酶转化为 1-氨基环丙烷-1-羧酸 (ACC)。然后，ACC 通过称为 ACC 氧化酶的酶转化为乙烯。ACC 直接作为苔藓中的信号化合物发挥作用，有证据表明 ACC 与被子植物中的谷氨酸样受体相互作用（见第 21 章）。由于乙烯是一种气态激素，因此没有证据表明乙烯在

，当生物合成被药理学中断时，乙烯会迅速从植物组织中扩散出来。

=== 脱落酸由类胡萝卜素中间体合成 ===
ABA 几乎在含有叶绿体或淀粉体的所有细胞中合成，并已在每个主要器官和组织中检测到。ABA 是一种 14 碳萜类化合物或倍半萜类化合物，在植物中通过 40 碳类胡萝卜素中间体的间接途径合成（图 4.26）。该途径的早期步骤发生在质体中。

类胡萝卜素被酶 NCED（9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶）裂解是 ABA 合成中一个限速、高度受控的步骤，产生 14 碳前体分子黄素，随后进入细胞质，在那里一系列氧化反应将黄素转化为 ABA。 ABA-8′- 羟化酶进一步氧化导致 ABA 失活。ABA 也可以通过结合失活，但这是可逆的。两种类型的失活也受到严格监管。

在发育过程中或响应不断变化的环境条件时，ABA 浓度在特定组织中可能会发生剧烈波动。例如，在种子发育过程中，ABA 水平可以在几天内增加 100 倍，达到微摩尔范围内的平均浓度，然后随着成熟而下降到非常低的水平（见第 21 章）。在水胁迫（即脱水胁迫）条件下，叶片中的 ABA 可以在 4 到 8 小时内增加 50 倍（见第 15 章）。

油菜素类固醇来源于

甾醇菜油素类固醇

油菜素类固醇由植物甾醇菜油素类固醇合成，其结构与胆固醇相似。

与 ER 相关的细胞色素 P450 单加氧酶 (CYP) 酶家族成员催化油菜素类固醇生物合成途径中的大多数反应（图 4.27）。生物活性油菜素类固醇水平也受各种失活或分解代谢反应的调节，包括差向异构化、氧化、羟基化、磺化和与葡萄糖或脂质结合。然而，迄今为止，仅鉴定出少数负责油菜素类固醇分解代谢和失活的酶。

活性油菜素类固醇的水平也受油菜素类固醇依赖性负反馈机制的调节，其中激素浓度高于某个阈值会导致油菜素类固醇生物合成减少。这种衰减是由油菜素类固醇生物合成基因的下调引起的。晚期 C-6 氧化途径图 4.27 简化的油菜素类固醇生物合成和分解代谢途径。油菜素类固醇生物合成的前体之一是菜油甾醇。（在该途径的不同分支中，胆固醇和谷甾醇也可以作为前体。）黑色箭头表示生物合成事件的顺序；实线箭头表示单个反应，虚线箭头表示多个反应。如图所示，蓖麻甾酮是油菜甾醇的直接前体，可通过两条平行途径合成：早期和晚期 C-6 氧化途径（更多详情可参见

全反式-β-胡萝卜素被 β-胡萝卜素异构体异构化为 9-顺式-β-胡萝卜素。 9-顺式-β-胡萝卜素被类胡萝卜素裂解双加氧酶裂解（在虚线红线处），产生胡萝卜素内酯。独脚金内酯合成和信号传导的最后阶段发生在细胞质中。

以及参与油菜素类固醇分解代谢的基因的上调。因此，与野生型植物相比，对油菜素内酯反应能力受损的突变体会积累高水平的活性油菜素类固醇。

丙环唑是一种常用的杀菌剂，因为它能抑制细胞色素 P450 酶的活性，而细胞色素 P450 酶会在真菌病原体中合成结构固醇麦角固醇。当以较高浓度使用时，这种杀菌剂会降低草坪草和玉米的生长。这些观察结果导致人们发现，玉米 nana1 矮化和花性突变体（见图 4.16）缺乏油菜素类固醇的生物合成。

=== 独脚金内酯由β-胡萝卜素合成 ===
与脱落酸一样，独脚金内酯和其他脱辅基胡萝卜素信号分子由质体中的类胡萝卜素前体衍生，其途径一直保留到中间体胡萝卜素的合成。独脚金内酯等信号分子的合成始于类胡萝卜素前体的裂解（图 4.28）。多种细胞色素 P450 同工酶可产生独脚金内酯和类似的信号分子，这些分子因物种而异。类胡萝卜素裂解也可以通过非酶促氧化过程发生。独脚金内酯信号通路将在第 19 章中讨论。

== 4.5 植物内激素的运动 ==
提供位置线索来调节细胞分化模式的激素被称为形态发生素。通过合成、运输和周转的组合，形态发生素分子在组织内达到分级分布，进而引起一系列浓度依赖性反应。到目前为止，我们已经研究了控制植物激素合成、周转和细胞内分布的机制。在本节中，我们将重点介绍激素在植物细胞、组织和器官之间的移动。亲脂性激素（如脱落酸和独脚金内酯）可以跨膜扩散，但在某些组织中，它们也由 ATP 结合盒亚家族 G (ABCG) 转运蛋白主动运输。例如，ABCG 蛋白将独脚金内酯从根尖运输到分化的根组织。 ABA 和细胞分裂素可以在木质部蒸腾流中长距离移动，最近有研究表明它们可以主动运输到根部的维管系统中。在根表皮中合成的赤霉素也可以通过硝酸盐/肽转运体 NPF3 被这些细胞吸收。生长素和细胞分裂素也可以随着韧皮部的源库通量移动。最近的研究表明，主动运输机制控制着根维管组织中的赤霉素水平，导致这种生长激素在控制根伸长的扩张内皮细胞中积累。作为一种气态化合物，乙烯在脂质双层中的溶解度比在水相中更高，并且可以自由穿过质膜。相反，它的前体 ACC 是水溶性的，被认为是通过木质部运输到芽组织。目前尚不清楚油菜素类固醇是否具有内分泌或旁分泌活性。

油菜素类固醇似乎不经历从根到茎和从茎到根的易位，因为豌豆和番茄的实验表明，野生型与缺乏油菜素类固醇的突变体的相互砧木/接穗嫁接并不能挽救后者的表型。相反，油菜素类固醇信号传导和生物合成途径的成分在整个植物中表达，特别是在幼小的生长组织中。尽管植物中存在多种激素运输机制，但生长素是唯一一种明确显示通过高度受调控的矢量流发挥作用的植物激素。这些统称为极性生长素运输。

=== 植物极性由极性生长素流维持 ===
几乎所有植物都存在极性生长素运输，包括苔藓植物和蕨类植物。早期对这一现象的研究主要集中于幼苗向光性反应过程中顶端和表皮组织中的生长素运动（见第 17 章）。长距离极性生长素运输通过

维管组织从顶端组织和幼叶的合成位点到根尖的生长素运输调节茎的伸长、顶端优势和侧枝（见第 19 章）。在根尖重新定向到根表皮的生长素流是根重力反应所必需的（见第 17 章）。

极性生长素运输已通过放射性标记的生长素示踪剂测定和离散组织中生长素含量的质谱分析得到验证。最近，使用生长素报告基因报告单个细胞和组织中的相对生长素浓度已成为可视化完整植物中生长素水平的首选方法。最常用的报告基因基于 DR5，这是一种与报告基因融合的人工生长素反应启动子（其活性易于可视化）。 DR5 与 β-葡糖醛酸酶 (GUS) 的融合物被广泛使用（例如，见图 16.11 和 21.10），β-葡糖醛酸酶 (GUS) 在与发色底物（例如对硝基苯基 β-D-葡糖醛酸）一起孵育时会产生蓝色。然而，基于 DR5 的报告基因需要基因转录才能发挥作用，这会延迟对生长素的反应。更具活力的生长素报告基因 DII-Venus 基于黄色荧光蛋白变体与 AUX/IAA 生长素共受体蛋白的“降解子”部分的融合，该蛋白在存在生长素的情况下会迅速翻转（见本节后面的描述）。当存在生长素时，DII-Venus 会迅速降解。还开发了含有两个荧光蛋白的生长素报告基因，这两个荧光蛋白由一个生长素结合蛋白连接。例如，在 AuxSen 报告基因中，生长素与来自细菌色氨酸阻遏物的连接子结合会导致荧光共振能量从一个荧光蛋白转移到另一个荧光蛋白，从而提供细胞生长素水平的比率指示。按照惯例，从茎尖和根尖到根茎过渡区的生长素运输被称为基瓣流，而根部向下的生长素流动被称为顶瓣运输。由于这个术语可能令人困惑，一个较新的术语将术语根向运输分配给所有流向根尖的生长素，将术语向茎运输分配给任何远离根尖的方向流动。向茎部和向根部的极性生长素运输都是影响程序化和可塑性定向生长的主要机制。极性运输以细胞间方式进行，而不是通过共质体；也就是说，生长素通过质膜离开细胞，扩散穿过细胞壁，然后通过其质膜进入下一个细胞（图 4.29）。整个过程需要代谢能量，极性运输对 O2 缺乏、蔗糖耗竭和代谢抑制剂的敏感性就是明证。在某些组织中，极性生长素运输速度可超过 10 mm h-1，这比扩散速度快，但比韧皮部转运速度慢得多（见第 12 章）。极性运输特定于所有天然和一些合成生长素；其他弱有机酸、无活性生长素类似物和 IAA 结合物运输较差。尽管胚胎中的极性生长素浓度梯度似乎最初是由局部生长素合成建立的，但它们被质膜中的特定转运蛋白放大和延伸。利用质膜 ATPases 产生的质子梯度产生极性生长素流的细胞过程由生长素运输的化学渗透模型描述。

IAA 是一种弱酸 (pKa 4.75)。在质外体中，质膜 H+-ATPases 通常维持 pH 值为 5 至 5.5 的细胞壁溶液，15% 至 25% 的生长素存在于亲脂性、未解离的形式（IAAH）沿浓度梯度被动扩散穿过质膜。因此，生长素可以从任何一侧进入细胞。生长素的吸收通过 AUXIN1/LIKE AUXIN1（AUX1/LAX）存在于质外体中的两亲性阴离子 IAA 的二次主动运输（见第 8 章）加速。

=== AUX1 在质膜上的极化定位 ===
发生在一些细胞中，例如原生韧皮部，但 AUX1 最重要的贡献是它在创建驱动极性生长素运输流的细胞汇中的作用。

拟南芥 aux1 突变体中的向射生长素流动完全被破坏，导致无重力根生长；在与侧根冠相关的启动子的控制下表达 AUX1 完全恢复了该突变体中的重力生长。化合物 1-萘氧基乙酸通常用作 AUX1/LAX 蛋白的生长素吸收活性的抑制剂。在缺氮条件下上调的 NRT1.1 和 1.5 硝酸盐转运蛋白也会运输生长素，从而增加根细胞的生长素吸收能力。

生长素流出在胞质溶胶的中性 pH 值下，生长素的阴离子形式 IAA- 占主导地位。IAA- 向细胞外的运输是由细胞内的负膜电位驱动的。然而，由于膜的脂质双层不透阴离子，因此生长素从细胞中输出必须通过质膜中的转运蛋白进行。当 PIN 生长素流出载体蛋白处于极性定位时（即，仅存在于细胞一端的质膜上），生长素被吸收进入细胞，随后通过 PIN 流出，从而产生净极性运输（见图 4.29B）。PIN 蛋白家族以拟南芥 pin1 突变体形成的针状花序命名（图 4.30A）。不同的 PIN 家族成员介导每个组织中的生长素流出，pin 突变体在这些组织中表现出与此功能一致的表型。在 PIN 蛋白中，PIN1 是研究最多的，因为它对植物芽极性发育和器官发生的几乎每个方面都至关重要。 ATP 结合盒 (ABC) 整合膜转运蛋白大家族中的一组 ATP 依赖性转运蛋白可放大输出通量并阻止输出生长素的再吸收，尤其是在生长素浓度较高的小细胞中。拟南芥、玉米和高粱中 ABCB（ABC“B”类）基因缺陷会导致不同严重程度的矮化表型、重力倾向改变和生长素输出量减少（图 4.30B）。一般而言，ABCB 均匀分布在茎尖和根尖细胞的质膜上，而不是极性分布。但是，当特定的 ABCB 和 PIN 蛋白同时出现在细胞的同一位置时，生长素运输的方向性会增强； PIN 野生型 br2 L. Gälweiler 和 K. Palme 友情提供图 4.30 与生长素流出蛋白缺失相关的表型。 (A) 拟南芥中的 PIN1。 (左) 免疫荧光显微镜下观察到拟南芥花序传导细胞基端的 PIN1 蛋白定位。 (右) 拟南芥的 pin1 突变体。图 17.1B 中可以看到正常的野生型拟南芥植物。 (B) BR2 (Brachytic 2) 基因编码 ABCB 要求玉米中生长素正常运输的 br2 突变体节间较短。该突变体是使用 Mutator 转座子通过插入诱变产生的。研究人员不知道的是，Mu8 转座子含有 BR2 基因的一个片段。BR2 基因片段的表达产生了干扰 RNA (RNAi)，从而沉默了 BR2 的表达（见第 3 章）。br2 突变体具有紧凑的下茎（中间和右侧），但雄穗和穗（左侧和中间）正常。

萘基邻苯二甲酰胺 (NPA) 与 ABCB 生长素运输蛋白及其调节剂结合，并用作 ABCB 和 PIN 生长素流出活性的抑制剂。

=== 生长素运输受多种机制调节 ===
正如预期的那样，对于如此重要的功能，

生长素运输受转录和转录后机制的调节。编码在生长素代谢（见 WEB 附录 2）、信号传导和运输中起作用的酶的基因受发育程序和环境线索的调节。几乎所有已知的植物激素都会影响生长素运输或生长素依赖性基因表达。生长素本身调节编码生长素转运体的基因的表达，以增加或减少其丰度，从而调节生长素水平。与许多信号转导途径一样，生长素转运体的磷酸化是一种关键的调节机制。例如，AGC 激酶 D6PK 激活 PIN 蛋白子集的生长素转运活性，而向光素 1 感光体激酶使 ABCB19 在向光反应中的流出活性失活（见第 17 章）。膜组成和细胞壁结构也调节转运蛋白活性，因为 PIN1 和 ABCB19 在质膜中的定位都依赖于结构固醇或鞘脂，而 PIN1 极性定位在拟南芥的纤维素合酶缺陷突变体中被消除。此外，一些天然化合物，主要是黄酮类化合物，可作为生长素流出抑制剂。黄酮类化合物可作为活性氧 (ROS) 清除剂，并且是一些金属酶、激酶和磷酸酶的抑制剂。它们对生长素运输的影响似乎主要来自这些活动。调节生长素转运蛋白进出质膜的细胞运输在植物发育中起着特别重要的作用。特定的伴侣蛋白是成功将生长素转运蛋白引导至质膜所必需的。例如，AXR4 蛋白调节 AUX1 的运输，而免疫亲和素样蛋白 TWISTED DWARF 1（以拟南芥中 twd1 突变体的表型命名）调节多种 ABCB 生长素转运蛋白的折叠和运输到质膜。但在胚胎发育过程中，调节极性生长素运输的最重要的细胞运输过程是指导 PIN1 外排转运蛋白极性定位的过程。荧光蛋白报告基因（如 DR-GFP/RFP 和 DII-Venus）已用于研究微观生长素浓度梯度如何通过 PIN1 的矢量定位得到加强，从而在胚胎发育过程中形成定向生长素运输流。换句话说，通过建立运输蛋白和维管组织，生长素的小方向流动被放大和稳定，这些运输蛋白和维管组织的结构可保持生长素向生长组织的定向流动。生长素报告基因已通过与其他生长素测量方法的比较得到广泛验证，如表 4.1 中总结的那样。PIN 生长素外排蛋白的极性定位被认为涉及四个过程：● 初始各向同性（无方向）运输到质膜。多种实验方法表明，PIN 向质膜的运输涉及保守的分泌过程（见第 1 章）。表 4.1 用于测定植物中生长素水平的方法

指示生长素依赖性

反应的位置，但报告活性在某些情况下可能受到其他因素的限制；

这些可能是人工启动子

（DR5、DII-Venus）或与生长素

反应基因启动子的融合

●“转胞吞”和极化

plas 中的浓度ma 膜域。在根部成熟表皮细胞中，PIN2 也观察到了这一过程，但这一过程尚未得到很好的表征，似乎也不是由生长素积累引起的。此外，与 PIN1 相比，PIN2 极性定位的动态性和生长素敏感性要低得多，被认为主要由发育编程决定。在胚胎发生过程中观察到的 PIN1 和 PIN7 与生长素梯度的极性排列被认为是胞吞作用的结果，但迄今为止，这尚未在亚细胞水平上得到证实。PIN 的极性定位和活性需要 D6PK 和 PINOID AGC 激酶的活性。PINOID 这个名字源于拟南芥 pinoid 和 pin1 突变体表型的相似性。● 通过与细胞壁相互作用实现稳定。基因或药理学破坏细胞壁生物合成导致拟南芥中 PIN1 极性完全丧失。

● 在发育过程中，一组 AGC 激酶对 PIN1 上的多个位点进行组合磷酸化，从而调节和微调生长素流出。

== 4.6 激素信号通路 ==
激素作用位点是具有特定受体的细胞，这些受体可以结合激素并启动信号转导级联。植物利用大量受体激酶和信号转导激酶来引起激素靶细胞的生理反应。在本节中，我们将研究与每种主要植物激素相关的受体类型和信号转导通路。

细胞分裂素和乙烯信号转导途径源自细菌的双组分调节系统。在细菌中，双组分调节系统是介导对环境刺激的广泛反应的重要信号系统。该信号系统的两个组成部分包括膜结合组氨酸激酶传感蛋白和可溶性反应调节蛋白（图 4.31A）。传感蛋白接收输入信号，在组氨酸残基上进行自身磷酸化，并通过将磷酸基转移到反应调节器上保守的天冬氨酸残基上，将信号传递给反应调节器。磷酸化激活的反应调节器（其中许多起转录因子的作用）随后引起细胞反应。传感蛋白有两个结构域，一个输入结构域，用于接收环境信号，另一个传递结构域，用于将信号传输到反应调节器。反应调节蛋白也具有两个结构域，一个接收结构域，接收来自传感蛋白的发射结构域的信号，另一个输出结构域，介导反应。

这种简单的细菌双组分系统的修饰存在于由植物激素细胞分裂素和乙烯激活的信号转导途径中。

细胞分裂素信号传导由磷酸化中继系统介导，该系统由跨膜细胞分裂素受体、磷酸转移蛋白和核反应调节器组成（图 4.31B）。拟南芥中的细胞分裂素受体称为 CRE1、AHK2 和 AHK3，其氨基酸序列与双组分系统中的组氨酸激酶相关。然而，这些细胞分裂素受体被描述为混合传感器组氨酸激酶，因为它们既包含细菌传感器输入和组氨酸激酶（传递）结构域，又包含细菌反应调节蛋白的接收结构域。

最初假设细胞分裂素受体位于质膜中，这反映在配体结合结构域的名称中，即环化组氨酸激酶相关传感细胞外膜（CHASE）。然而，拟南芥和玉米的大多数细胞分裂素受体实际上位于内质网膜中，其中 CHASE 结构域位于内质网腔中，而传递和接收结构域位于细胞质中（图 4.32）。细胞分裂素与其受体的 CHASE 结构域结合，触发传递域上组氨酸残基的自身磷酸化，随后将相同的磷酸基转移到接收域上的天冬氨酸残基。然后磷酸基转移到拟南芥组氨酸磷酸转移 (AHP) 蛋白。新磷酸化的 AHP 充当信号中间体，通过将磷酸基转移到 ARR 接收域上的天冬氨酸，将膜感知的细胞分裂素信号传输到核定位反应调节器（称为 ARABI DOPSIS 反应调节器或 ARR）（见图 4.32）。ARR 的这种磷酸化会改变其活性，从而引起细胞反应。ARR 反应调节器由多基因家族编码。它们分为两个基本类别：A 型 ARR 基因，其产物仅由接收域组成；B 型 ARR 基因，其产物还包括一个包含 DNA 结合转录本的输出域tion 激活位点（见图 4.32）。A 型 ARR 通过与其他蛋白质相互作用，以依赖于 A 型 ARR 的磷酸化状态的方式对细胞分裂素信号进行负向调节。B 型 ARR 由磷酸化激活，这使它们能够调节一组靶基因（包括编码 A 型 ARR 的基因）的转录，从而引起与细胞分裂素反应有关的细胞变化。一个称为 KISSME DEADLY (KMD) 的 F-box 蛋白家族通过 E3 泛素连接酶复合物 SCFKMD 靶向 B 型 ARR 蛋白进行降解，从而负向调节细胞分裂素反应。

乙烯受体由多基因编码乙烯受体家族（在拟南芥中为 ETR1、ETR2、ERS1、ERS2 和 EIN4）也与细菌双组分组氨酸激酶在进化上相关。然而，拟南芥中只有两种乙烯受体（ETR1 和 ERS1）具有内在组氨酸激酶活性，而且这种活性似乎在信号传导中不起重要作用。与细胞分裂素信号传导相比，乙烯信号传导途径不涉及磷酸化传递系统。乙烯受体位于 ER 膜上，与两种下游信号传导蛋白相互作用，即组成性三重反应 1 (CTR1) 和乙烯不敏感 2 (EIN2)（图 4.33）。 CTR1 是一种可溶性丝氨酸/苏氨酸激酶，它总是与乙烯受体物理相关。EIN2 是一种 ER 跨膜蛋白，具有 04_Taiz7e-Ch04.indd 133 胞质 C 末端结构域，是 CTR1 激酶活性的靶标。EIN2 需要稳定乙烯不敏感 3 (EIN3)/乙烯不敏感类 (EIL) 家族的转录因子，这些转录因子可激活乙烯反应基因的转录。乙烯受体作为负调节剂发挥作用，在没有激素的情况下主动抑制激素反应。在没有乙烯的情况下（当受体打开时），乙烯受体激活 CTR1 激酶，然后直接磷酸化并从而使 EIN2 失活，EIN2 被泛素化并在蛋白酶体中翻转（见图 4.33）。因此，活性 CTR1 也是乙烯反应途径的负调节剂。当乙烯与内质网腔侧乙烯受体的 N 端跨膜结构域结合时，受体失活，CTR1“关闭”。这导致 EIN2 被一种尚未鉴定的磷酸酶去磷酸化，并且

乙烯与乙烯受体 1 (ETR1) 结合，后者是内质网 (ER) 膜的整合膜蛋白。细胞中可能存在多种乙烯受体同工型；为简单起见，此处仅显示 ETR1。该受体是二聚体，由二硫键结合在一起。乙烯通过铜辅因子在跨膜结构域的腔侧结合，铜辅因子组装成乙烯受体。在没有乙烯的情况下，激酶组成性三重反应 1 (CTR1；参见第 17 章) 磷酸化乙烯不敏感 2 (EIN2) 以使其稳定并防止 EIN2 C 末端 (EIN2-C) 裂解。乙烯抑制基因

乙烯与受体结合会使 CTR1 失活，从而阻止 EIN2 磷酸化并允许 EIN2-C 裂解。

EIN2-C 抑制乙烯不敏感 3 (EIN3) 和乙烯不敏感类 (EIL) 转录因子的降解，并移动到细胞核中，在那里它与 EIN2 相关蛋白 1 (ENAP1) 相互作用以激活乙烯诱导基因，并与 ENAP1-SRT1/2 相互作用以抑制乙烯失活基因。EIN2 还与乙烯结合 FBOX 1 和 2 (EBF1/2) mRNA 的非翻译区结合，并将它们引导至 P 体以防止 EIN3/EIL 的蛋白酶体降解。（C. Ju 和 C. Chang 著。2012 年。AoB PLANTS

2012：pls031。）

随后其胞浆 C 端被未知蛋白酶蛋白水解切割。CTR1 与 EIN2 和类似蛋白质的相互作用也调节受体的稳定性，以确保乙烯反应机制能够快速重置。在乙烯存在下，EIN2 的裂解 C 端与乙烯结合 FBOX 1 和 2 (EBF1/2)mRNA 的 3′ 非翻译区结合，使其靶向 P 体（参见第 3 章）进行降解。这可防止 EBF1/2 激活 EIN3/EIL 通过蛋白酶体降解。释放的 EIN2C 端结构域迁移到细胞核中，在那里它作为社会与 EIN2 相关蛋白 1 (ENAP1) 相互作用，共同激活 EIN3。ENAP1 与染色质相关，其与 EIN2 C 末端结构域的结合通过增加组蛋白乙酰转移酶 (HAT) 对与转录激活相关的 H3K23 乙酰化位点的访问来促进乙烯反应基因处的 EIN3 活性（参见第 3 章）。在乙烯抑制基因的启动子中，ENAP1、EIN3 和 EIN2 C 末端之间的相互作用会募集 SRT1/2 组蛋白去乙酰化酶 (HDAC) 以去乙酰化其音调位置 H3K9，从而抑制转录。通过这种方式，EIN2 C 末端可以稳定 EIN3 并激活它。根据启动子序列，乙烯调节基因的转录通过与 EIN3/EIL 转录因子的相互作用而诱导或抑制。乙烯反应因子 1 (ERF1) 和其他转录因子的激活可调节第二级乙烯反应，从而引起植物细胞对乙烯反应功能的众多变化。

=== 受体样激酶介导油菜素类固醇和某些生长素信号通路 ===
最大的植物受体激酶类由受体样丝氨酸/苏氨酸激酶 (RLK) 组成。

许多 RLK 定位于质膜，作为跨膜蛋白，含有细胞外配体结合结构域和细胞质激酶结构域，通过磷酸化靶蛋白的丝氨酸或苏氨酸残基将信息传递到细胞内部。一些 RLK 还被证实能磷酸化酪氨酸残基。已鉴定出几种 RLK 的配体，包括由生物相互作用物产生的化学信号以及内源性植物激素，如油菜素类固醇、生长素和肽类激素。RLK 介导的油菜素类固醇信号通路结合了信号放大和阻遏物失活策略，将细胞外油菜素类固醇激素信号转化为转录反应。简而言之，油菜素内酯与质膜中的油菜素类固醇受体激酶油菜素类固醇不敏感 1 (BRI1) 结合会触发磷酸化级联，导致阻遏蛋白油菜素类固醇不敏感 2 (BIN2) 失活。这导致转录因子 BRI1-EMS SUPPRESSOR1 (BES1) 和 BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (BZR1) 的激活以及随后的基因表达（图 4.34）。

BRI1 受体属于 RLK 的质膜亮氨酸富集重复序列 (LRR) 亚家族，包含一个结合芸苔素内酯的 N 端胞外结构域、一个跨膜结构域和一个对酪氨酸、丝氨酸或苏氨酸残基具有特异性的胞质激酶结构域（见图 4.34）。与芸苔素内酯结合后，BRI1 的同型二聚体被激活并与 RLK BRI1 相关受体激酶 1 (BAK1) 进行异源寡聚化（见图 4.34）；两种 RLK 在激活过程中都会发生自磷酸化和转磷酸化。在没有芸苔素内酯结合的情况下，BRI1 与 BRI1-激酶抑制剂 1 (BKI1) 相互作用，从而阻止与 BAK1 的结合。BRI1 激活后，BKI1 从质膜释放，BRI1 和 BAK1 二聚化，BRI1 磷酸化并激活 BR 信号激酶 (BSK) 和组成性差异生长 1 (CDG1)。当这些质膜锚定受体样细胞质激酶被激活时，它们会磷酸化并激活丝氨酸/苏氨酸磷酸酶 BRI1 抑制酶 1 (BSU1)。这反过来又会使阻遏蛋白 BIN2 失活。 BIN2 是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，在缺乏芸苔素内酯的情况下，它通过磷酸化负向调节密切相关的转录因子 BES1 和 BZR1。活性 BIN2 对 BES1/BZR1 的磷酸化至少具有两种调节作用。首先，BIN2 介导的转录因子磷酸化阻止它们穿梭到细胞核，并导致它们滞留在细胞质中。其次，磷酸化阻止 BES1/BZR1 与靶启动子结合，从而阻止它们作为转录调节因子的活性。在芸苔素内酯存在的情况下，活化的磷酸酶 BSU1 使 BIN2 去磷酸化并促进其通过 26S 蛋白酶体系统降解，从而阻止其活性（参见图 4.34B 中的步骤 5 和 6）。然后，BES1 和BZR1 被蛋白磷酸酶2A (PP2A) 去磷酸化，BES1 和 BZR1 的活性形式进入细胞核，在那里调节油菜素内酯反应基因的表达（见图 4.34B）。

=== 核心 ABA 信号成分包括磷酸酶和激酶 ===
除了蛋白激酶外，蛋白磷酸酶（从蛋白质中去除磷酸基团的酶）在信号转导途径中起着重要作用。一个描述得很好的例子是

PYR/PYL/RCAR 依赖的激素 ABA 信号转导途径。START（甾体激素急性调节蛋白相关脂质转移）结构域蛋白的 PYR/PYL/

RCAR 成员超家族，

1. 在没有 BR 的情况下，BRI1 和BAK1 可以形成无活性的同型二聚体。BRI1 活性被其羧基末端尾部和激酶抑制剂 BKI1 抑制。

高尔基网络

2. BKI1 无活性。

BRI1 和 BAK1 也经历内吞作用

和循环。

3. 在没有

BR 的情况下，磷酸化的

BIN2 磷酸化

BES1/BZR1。

4. 磷酸化的 BES1/BZR1 蛋白保留在细胞质中或通过 14-3-3 质膜从细胞核中输出 6. 磷酸化的 BES1/BZR1 蛋白寿命短，在蛋白酶体中降解。

细胞内部分包含激酶结构域 (KD) 和 C 末端尾部 (CT)。 (A) 没有 BR，BRI1 和 BAK1 形成

无活性的同型二聚体或被内吞和再循环。

5. 磷酸化的

BES1/BZR1 不能

BRASSINOSTEROID INSENSITVE 2 (BIN2) 激酶在没有 BR 的情况下被磷酸化，并磷酸化 BRI-EMS

SUPRESSOR 1 (BES1) 和 BRASSINOZOLE RESISTANT 1 (BZR1)。

磷酸化的 BES1 和 BZR1 被 14-3-3 蛋白排除在细胞核之外。因此，无法激活靶基因转录。

2. 受体活化后，BKI1 被磷酸化并从

质膜上分离。 14-3-3 的子集可能有助于其分离。

3. 活化的受体复合物磷酸化 BR 信号激酶质膜 4. BSK 蛋白磷酸化并激活 5. 活化的 BSU1 去磷酸化 BIN2 激酶。

E-box/BRRE

6. 去磷酸化的 BIN2 被蛋白酶体系统降解。

7. 在 BR 存在下，BES1 和 BZR1 被 PP2A 去磷酸化并与自身或其他转录因子结合并与 DNA 结合。

转录

基因表达

8. BES1 和 BZR1 与不同的转录因子形成异二聚体，并结合 E-box 序列以激活基因的抑制，（例如，BR 生物合成基因）

9. BZR1 可以结合不同的启动子序列来抑制基因。

包含预测的疏水性配体结合口袋，构成核心 ABA 信号转导途径的初始步骤。该亚家族的 14 个成员已在拟南芥中被鉴定。它们的命名反映了它们的发现：

PYRABACTIN RESISTANCE1 (PYR1) 表示其突变体对合成的磺酰胺化合物 pyrabactin 具有抗性，该化合物模拟 ABA 作用；PYR1-LIKE (PYL)；和 ABA 受体 (RCAR) 的调节成分。

PYR/PYL/RCAR 蛋白亚家族在从真双子叶植物到苔藓的植物中都得到保守，这些蛋白质位于细胞质和细胞核中。它们以 ABA 依赖的方式与 PP2C 磷酸酶相互作用，以调节蔗糖非发酵相关激酶 2 (SnRK2) 家族的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的下游活性。在没有 ABA 的情况下，这些 PP2C 会与 SnRK2 的 C 末端结合，并通过从激酶域内称为活化环的区域去除磷酸基团来阻断 SnRK2 激酶活性（图 4.35A）。由于 PP2C 的相同结构域与受体或激酶相互作用，因此这些相互作用对于单个 PP2C 亚型来说是相互排斥的。ABA 结合会改变 PYR/PYL/RCAR 受体的构象，从而允许或增强与 PP2C 的相互作用，从而抑制 PP2C 磷酸酶活性。这释放了 SnRK2 激酶的抑制。然后，SnRK2 蛋白可以自由地磷酸化它们的许多靶蛋白，包括调节气孔孔径的离子通道和结合 ABA 的转录因子基因启动子中的反应元件激活 ABA 反应基因表达（图 4.35B）。因此，ABA 信号转导基于逆转 PP2C 蛋白磷酸酶和 SnRK2 激酶活性之间的平衡。正如对生长素受体的描述，受体和 PP2C 的表达差异以及它们对 ABA 和彼此的亲和力的差异允许对不同细胞类型中各种 ABA 浓度做出不同的反应。这些相同的 PP2C 还与参与细胞 ABA 反应的其他蛋白质相互作用，包括其他蛋白激酶、Ca2+ 传感器蛋白、转录因子和离子通道，可能通过去磷酸化特定的丝氨酸或苏氨酸残基来调节它们的活性。PYR/PYL/RCAR 依赖性信号通路在响应 ABA 的气孔关闭中起主要作用，这将在第 15 章中讨论。植物激素信号通路通常采用负调节。大多数信号转导途径最终通过诱导选定靶基因表达的变化来引发生物反应。大多数动物信号转导途径通过激活一系列正调节因子来诱导反应。相反，大多数植物转导途径通过灭活阻遏蛋白来诱导反应。例如，乙烯与 ETR1 结合会导致阻遏物 CTR1 分离并激活转录因子 EIN3（见图 4.33）。同样，油菜素类固醇与受体激酶 BRI1 结合会导致阻遏蛋白 BIN2 失活，从而激活转录因子 BES1 和 BZR1（见图 4.34B）。

(A) ABA 不存在

(B) ABA 存在

为什么植物细胞进化出基于负调节而不是动物细胞中看到的正调节的信号通路？采用负调节剂的信号转导途径的数学建模表明，负调节剂会导致下游反应基因的更快诱导。反应速度，特别是对干旱等环境压力的反应速度，可能对固着植物的生存至关重要。因此，在大多数情况下，植物采用负调节信号通路很可能在进化过程中赋予了选择优势。

植物细胞中描述了几种不同的分子机制来灭活阻遏蛋白：

这些包括去磷酸化以调节阻遏物活性、将阻遏物重新定位到另一个细胞区室以及阻遏蛋白的降解。

如前所述，油菜素类固醇途径利用蛋白质去磷酸化来灭活阻遏蛋白 BIN2（见图 4.34）。

几种植物激素受体包括泛素化机制的组成部分，并通过蛋白质降解介导信号传导。蛋白质降解作为一种抑制激素反应抑制剂的机制，首次被描述为生长素信号通路的一部分。

从那时起，泛素-蛋白酶体途径已被证明是大多数（如果不是全部）激素信号通路的核心。简而言之，一种称为泛素的小蛋白质首先被一种称为 E1 泛素活化酶的酶以 ATP 依赖的方式激活（图 4.36A；另见图 1.17）。泛素标签被转移到称为 E2 泛素结合酶的第二种酶上。然后，该酶与一类大型蛋白质复合物（称为 S 期激酶相关蛋白 1 (Skp1)/Cullin/F-box (SCF) 复合物）结合，该复合物可作为 E3 泛素结合蛋白n 连接酶。上标术语应用于 E3 连接酶名称（例如 SCFTIR1），以指示复合物包含哪种 F-box 蛋白。在特定的 SCF 蛋白复合物中，Skp1 和 Cullin 成分缩写为全部大写（例如拟南芥 SKP1 和 CULLIN），因为它们是

由特定基因编码。 F-box 蛋白通常会将靶蛋白招募到 SCF 复合物中，这样它们就可以被 E3 连接酶标记上多个泛素副本（见图 4.36A）。这种多泛素化可作为标记物，使蛋白质被 26S 蛋白酶体降解，26S 蛋白酶体是一种大型多蛋白复合物，可降解泛素标记的蛋白质。在植物中，F-box 基因家族已大大扩展到数百个基因，据推测参与降解了类似数量的不同靶标。例如，先前描述的 KMD 蛋白作为 SCFKMD E3 泛素连接酶复合物的一部分发挥作用，并直接与 B 型 ARR 蛋白相互作用，以负向调节细胞分裂素信号通路（见图 4.32）。这些 F-box 蛋白中有几种是激素受体复合物的组成部分，在许多激素信号通路中，降解的目标蛋白是转录抑制因子（图 4.36B 和 C）。这发生在生长素、JA-Iles 和赤霉素（所有小分子有机酸）的信号通路中，表明共同机制适应特定信号。在生长素信号通路中，生长素受体基因家族 TIR1/AFB1-5 中的基因编码 SCF 复合物的 F-box 成分，该复合物在降解生长素/吲哚-3-乙酸 (AUX/IAA) 抑制生长素反应基因转录的因子中发挥作用（图 4.37A）。生长素反应基因通常具有位于其启动子区域的生长素反应元件 (AuxRE) 结合位点。生长素反应因子 (ARF) 是转录因子，它们d 到这些 AuxRE 基序并抑制或激活转录（见图 4.37A）。当生长素浓度较低时，AUX/IAA 阻遏蛋白与 ARF 形成异二聚体，从而抑制转录激活。AUX/IAA/ARF 复合物还通过与 TOPLESS (TPL) 蛋白相互作用招募染色质重塑因子。TPL 招募组蛋白去乙酰化酶 (HDAC) 以维持染色质处于转录非活性状态。在生长素存在的情况下，AUX/IAA 阻遏物被招募到 TIR1/AFB 受体复合物中，并被泛素标记，以便被 26S 蛋白酶体降解（见图 4.36B）。这使得 ARF 能够二聚化甚至寡聚化，并通过募集组蛋白乙酰转移酶 (HAT) 激活基因转录。因此，TIR1 和 AUX/IAA 充当生长素共受体，生长素充当“分子胶”来促进 AUX/IAA 的泛素化和降解。该途径的许多靶基因包括编码生长素代谢酶和 AUX/IAA 阻遏物的基因，它们最终反馈给系统以降低活性生长素水平并终止 ARF 依赖性信号传导。TPL 还可以直接与缺乏 AUX/IAA 相互作用域但具有生长素结合位点的专门 ARF (ARF3/ETTIN) 相互作用。当生长素与 ARF3/ETTIN 结合时，TPL 解离，转录被解除抑制。这是唯一已知的生长素促进转录而不泛素化和 AUX/IAA 阻遏蛋白降解的情况。茉莉酸和赤霉素还促进 SCF 泛素 E3 连接酶的 F-box 蛋白与其转录阻遏靶蛋白之间的相互作用（图 4.37B 和 C）。F-box 蛋白 CORONATINE-INSENSITIVE1 (COI1) 起 JA-Ile 受体的作用。与生长素一样，JA-Ile 促进 COI1 与 JA-Ile 诱导基因表达的阻遏物（称为 JA-ILE ZIM-DOMAIN (JAZ) 蛋白）之间的相互作用（见图 4.37B），从而靶向 JAZ 蛋白进行降解。与 AUX/IAA 蛋白类似，JAZ 阻遏蛋白抑制茉莉酸反应基因的转录，但在这种情况下，它通过与 TPL 和一种新型相互作用蛋白 NINJA 相互作用，结合并抑制碱性螺旋-环-螺旋 (bHLH) MYC 转录因子。JA-Ile 诱导的 JAZ 阻遏蛋白的泛素依赖性降解导致这些转录因子的释放和激活，从而触发茉莉酸反应基因表达的诱导。赤霉素信号传导也涉及 SCF 复合物的成分（见图 4.37C）。然而，赤霉素受体 GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 1 (GID1) 本身并不作为 F-box 蛋白发挥作用。相反，当 GID1 与赤霉素结合时，受体会发生构象变化，从而促进 DELLA 阻遏蛋白的结合（见图 4.36C）。这反过来又会诱导 DELLA 蛋白的构象变化，并促进 GID1 结合的 DELLA 与 SCFSLY1 相互作用，SCFSLY1 是拟南芥中的一种 E3 泛素连接酶，含有 F-box 蛋白 SLY1（见图 4.36C）。实际上，赤霉素受体 GID1 与 DELLA 阻遏蛋白的结合会通过 F-box 蛋白 SLY1 触发后者的泛素化，随后 26S 蛋白酶体会降解 DELLA 蛋白。 DELLA 降解会导致光敏色素相互作用因子 (PIF) 转录因子（如 PIF3 和 PIF4）以及其他 bHLH 转录因子的释放和激活，从而引发基因表达的变化。在另一个例子中，DELLA 降解会导致 α-淀粉酶基因表达的转录激活因子表达增加；α-淀粉酶活性是发芽过程中淀粉降解所必需的（参见 WEB 主题 17.6）。正如此处的讨论所表明的那样，生长素、JA-Ile 和赤霉素通过直接针对核定位抑制蛋白的稳定性来发出信号，从而诱导转录反应。这种短信号转导途径为核基因表达的快速变化提供了手段。但是，没有信号放大的机会，就像涉及激酶级联或第二个

在生长素信号传导中起作用的 ARF 和 AUX/IAA 蛋白的结构特征已通过 X 射线晶体学确定，并反映在图中。JAZ 阻遏蛋白的结构特征仅部分已知。（C）相比之下，赤霉素还需要一个单独的受体蛋白 GID1 来形成 SCFSLY1 和 DELLA 阻遏蛋白之间的复合物。在这三种情况下，添加多个泛素（多泛素）标记了抑制蛋白的降解。这会触发 ARF、MYC2 和 PIF3/4 转录因子的激活，导致生长素、JA-Ile 和赤霉素诱导的基因表达变化。信号转导途径的组织可能有助于解释为什么需要相对高浓度的生长素和赤霉素等信号才能引起生物反应。 4/29/22 9:48 AM 04_Taiz7e-Ch04.indd 142 信号和信号转导 143 (B) 茉莉酸反应 JAZ 抑制蛋白抑制 MYC2 转录因子，TPL/NINJA 募集组蛋白去乙酰化酶。转录激活。 JAZ 阻遏物被活化的受体 SCFCOI1 泛素化。

可以说，关闭信号反应的能力与启动信号的能力同样重要。植物通过各种机制终止信号。

如前所述，化学信号（如植物激素）可以通过氧化或与糖或氨基酸结合而降解或失活。

它们还可以被隔离到其他细胞区室中，以在空间上与受体分离。

通过磷酸化激活的受体和信号中间体可以通过磷酸酶介导的去磷酸化灭活。例如，MAP激酶途径的活化成分被MAP激酶磷酸酶灭活，从而确保细胞对MAP激酶介导的信号传导的持续时间和强度进行严格控制（见图4.4）。同样，离子转运蛋白和细胞清除剂可以快速降低第二信使的升高浓度以关闭信号放大。正如我们所见，蛋白质降解为植物细胞提供了另一种机制来调节信号转导途径关键成分（如受体或转录因子）的丰度。反馈调节代表了另一种用于减弱反应的关键机制。例如，编码 AUX/IAA 生长素抑制蛋白的 AUX/IAA 基因在其启动子区域具有生长素反应元件结合位点。因此，AUX/IAA 蛋白可以结合到其自身基因的启动子上并抑制其自身的表达。当生长素信号传导触发 AUX/IAA 抑制因子的降解时，随后的生长素反应基因转录会导致 AUX/IAA 蛋白的替换，从而导致反应减弱或终止（见图 4.37A）。激素信号传导途径通常受到几个负反馈调节环的影响。赤霉素途径很好地说明了这一点（图 4.38）。生物活性赤霉素（GA4 在这个赤霉素（例如）是通过涉及多种酶催化反应的复杂生物合成途径合成的。该途径中的最后两种酶由 GA20ox 和 GA3ox 基因家族的成员编码。如图 4.38 所示，在没有赤霉素的情况下，DELLA 转录调节因子促进编码 GA20ox 和 GA3ox 酶的基因的表达，从而导致赤霉素生物合成增加。同时，DELLA 抑制编码赤霉素分解代谢酶 GA2ox 的基因的表达，从而导致赤霉素降解减少。由于 DELLA 的这两种作用，赤霉素浓度增加。在存在赤霉素的情况下，DELLA 蛋白被蛋白酶体途径降解。结果，赤霉素生物合成减少，赤霉素分解代谢增加。因此，赤霉素会负面调节其在细胞中的浓度。这些正反馈和负反馈回路有助于确保在植物发育过程中保持适当的赤霉素水平和反应。光通过核时钟蛋白 GIGANTEA (GI) 进一步调节 GA 反应。GI 是植物昼夜节律时钟的组成部分（见第 19 章），并调节多种信号机制，包括感知光合作用产生的糖。GI 的丰度随着白天的推移而增加，并在夜间下降。由于 GI 稳定了 DELLA 阻遏物，并且 GI-DELLA 相互作用在黑暗开始时得到增强，因此 GA 反应基因的表达在一天结束时和大部分夜晚受到高度抑制。随着日照的临近，这种影响会减弱。这种调节确保 GA 调节的下胚轴生长发生在有光合产物等资源可用时。GI 表达的时间因拟南芥生态型及其采集纬度而异。这表明 GI 的作用是优化与日照长度和生长季节相关的生长。细胞对信号的响应输出通常是组织特异性的。许多环境和内源信号可以触发各种通常高度多样化的植物反应。通常，特定的组织或细胞类型在暴露于信号时不会显示整个潜在响应范围，而是表现出不同的响应特异性。例如，植物激素生长素促进生长中的地上组织细胞扩张，同时抑制根部细胞扩张。它引发根周鞘细胞亚群的侧根起始，诱导茎尖分生组织中的叶原基，并控制发育中植物器官的维管分化。组织和细胞的发育环境如何决定对一个简单信号的如此不同的反应？如上所述，生长素信号转导涉及生长素依赖性的 TIR1/AFB 受体和 AUX/IAA 抑制蛋白的相互作用，导致 AUX/IAA 降解并释放 AUX/IAA 介导的 ARF 转录因子活性抑制（见图 4.37A）。所有这些信号成分均由多基因家族编码（在拟南芥中有 6 个 TIR1/AFB 基因、29 个 AUX/IAA 和 23 个 ARF），并具有不同的表达模式、生化特性和生物学功能。这些成分在植物体内的表达位置、表达程度、结合亲和力的强度以及它们所经历的细胞生长素水平都会影响最终生长素反应的形状。例如，虽然看起来所有 TIR1/AFB 都可能以生长素依赖的方式与许多不同的 AUX/IAA 相互作用，但并非所有这些蛋白质都在所有细胞类型中表达。此外，生长素促进这些相互作用的剂量因受体/抑制剂组合的不同而有很大差异，因此一些 TIR1/AFB–AUX/IAA 复合物在非常低的生长素浓度下形成，而其他复合物则需要高得多的生长素水平才能稳定地相互作用。在叶原基和花雌蕊中，ARF3 调节生长素依赖性极性发育，而无需 AUX/IAA 相互作用。差异敏感性和表达也可能是实现其他激素信号转导途径组织特异性的机制，其中受体或其他信号传导成分由多基因家族编码。激素反应受其他内源分子调节我们对植物激素信号的了解很大一部分来自涉及药理激素模拟物和抑制剂的实验。在某些情况下，模拟物或抑制剂已用于识别作为潜在激素受体的结合蛋白。在其他情况下，药物已被用于操纵信号通路，以促进识别对激素作用至关重要的酶、转运体和受体。除了主要的激素除了本文所述之外，还有许多其他植物化合物可作为信号传导过程的调节剂。在某些情况下，结构类似于主要激素的分子可以作用于特定细胞类型的受体，产生类似于相关激素的作用。这种现象在衍生自产生脱落酸和独脚金内酯的相同生物合成途径的类胡萝卜素化合物中观察到。分子

结构上与激素相似的激素也可能竞争激素转运蛋白或结合位点。例如，一些苯丙烷类化合物，如反式肉桂酸，似乎以这种方式调节生长素的运输和反应。其他分子可能保护信号分子免于氧化或周转，正如在内源性黄酮醇和黄酮醇单糖苷存在下生长素的非酶氧化减少所见。最后，一些分子可能会影响细胞环境的变化，从而改变激素途径调节成分的活性。由于特定于该谱系的选择压力，许多这些化学调节剂在植物的一个子集中具有更明显的活性。

=== 植物使用电信号进行组织间通信 ===
尽管植物缺乏神经系统，但它们确实使用长距离电信号在植物体相距较远的部分之间进行通信。植物中最常见的电信号类型是动作电位，即由电压门控离子通道产生的细胞质膜的瞬时去极化（见第 8 章）。动作电位已被证明可以介导敏感植物（含羞草；见第 24 章）的触觉诱导小叶闭合，以及捕蝇草的快速闭合（~0.1 秒），当昆虫触碰捕蝇草叶近轴侧的触觉敏感触发毛时（图 4.39A）每次触碰触发毛都会被机械敏感受体检测到，从而激活初始 Ca2+ 流入和以 K+ 流出为特征的动作电位（电信号）。为了避免意外触发捕蝇草闭合，必须在 20 秒内触碰两根触发毛，或者必须快速连续触碰一根触发毛两次，以达到阈值 Ca2+ 水平（图 4.39B）。

总共需要五个动作电位来刺激茉莉酸信号传导，并由此产生消化酶和消化猎物的“绿胃”的其他成分。

研究表明，电信号可以促进植物远程部分之间对各种压力的快速通信，这表明电信号是植物的一般生理特征。正如我们将在第 24 章中讨论的那样，电信号可以通过脉管系统在整个植物中传播，以响应咀嚼昆虫造成的损伤。然而，与动物神经系统不同，植物缺乏通过神经递质分泌将电信号从一个神经元传递到另一个神经元的突触，信号传播速度要慢得多。植物维管系统中电信号传输的机制仍不甚明了。

=== 交叉调节使信号转导途径得以整合 ===
在植物细胞内，信号转导途径从不孤立地发挥作用，而是作为复杂的信号相互作用网络的一部分运行。这些相互作用解释了植物激素经常与其他信号表现出激动（加性或正性）或拮抗（抑制或负性）相互作用的事实。经典的例子包括初级相互作用

赤霉素和脱落酸在种子发芽控制中的拮抗相互作用（见第 17 章）。

信号通路之间的相互作用被称为交叉调节，并提出了三类（图 4.40）：

1. 初级交叉调节涉及以正或负方式调节共享转导成分的不同信号通路。

2. 二级交叉调节涉及一条信号通路的输出，该信号通路调节第二个信号的丰度或感知。

3. 三级交叉调节涉及两条相互影响的不同通路的输出。

植物信号传导不是基于简单的线性转导事件序列，而是涉及许多通路之间的交叉调节。了解这种复杂的信号通路如何运作将需要一种新的科学方法。这种方法通常被称为系统生物学，它采用数学和计算模型来模拟这些非线性生物网络并更好地预测它们的输出。

二级相互作用

转导

三级相互作用

两条输入通路调节控制反应的单个共享蛋白质或多个共享蛋白质。两种途径对

具有相同的影响。

两种输入途径

汇聚在共享的

蛋白质上，但其中一种途径

抑制另一种途径的作用。

两种输入途径

调节单独的

反应。此外，一种途径增强了另一种途径的输入水平或感知。

与正相互作用类似，不同之处在于一条通路抑制另一条通路的输入水平或感知。

一条信号通路的反应促进了另一条通路的反应。

其中一条通路的反应抑制了的反应，反应（通路输出）显示为星号。绿色（正）或红色（负）线表示一条通路影响另一条通路的位置。三种类型的交叉调节可以是正的，也可以是负的。

对外部和内部信号的短期和长期生理反应都源于信号向机械途径的转化（转导）。

为了激活可能远离初始信号位置的区域，信号中间体在传播（传输）之前被放大。一旦发挥作用，信号通路通常会重叠成复杂的信号网络，这种现象称为交叉调节，以协调综合生理反应。

4.1 信号的时间和空间方面

■ 植物使用信号转导来协调对刺激的快速和缓慢反应（图 4.1、4.2）。

4.2 信号通路受体和扩增

■ 受体存在于整个细胞中，并且在细菌、植物、动物和真菌界中是保守的（图 4.3）。

■ 必须放大信号中间体以防止信号级联稀释；MAPK 扩增途径在真核生物中是保守的（图 4.4）。

■ 植物受体样丝氨酸/苏氨酸激酶 (RLK) 的多样化家族在病原体反应以及生长和发育中发挥作用（图 4.5）。

■ 信号也可以通过第二信使放大，例如 Ca2+、H+、活性氧 (ROS) 和修饰脂质（脂质信号分子），尽管解析它们的信号靶标可能具有挑战性（图 4.6）。

■ 修饰的脂质调节生长和应激反应（图 4.7）。

4.3 激素与植物发育

■ 激素可以向合成位点内、附近或远处的细胞发出信号（图 4.8）。

■ 激素是保守的化学信使，可以在极低的浓度下在细胞之间传递信号并启动生理反应（图 4.9）。

■ 除乙烯外，植物激素均含有环状结构（图 4.10）。

■ 在研究因向光性引起的胚芽鞘弯曲时（图 4.11），第一个被鉴定的生长激素是生长素。

■ 赤霉素类生长激素可用作生长调节剂（图 4.12）。

■ 组织培养实验揭示了细胞分裂素作为细胞分裂促进因子的作用

（图 4.13）。

■ 乙烯是一种促进果实成熟和其他发育过程的气态激素

（图 4.14）。

■ 脱落酸调节种子成熟和气孔关闭以应对水分胁迫（图 4.15）。

■ 油菜素类固醇是一种脂溶性激素，可调节许多过程，包括光形态发生、发芽和花性别认同

（图 4.16）。

■ 独脚金内酯由胡萝卜素的酶促裂解而来，可调节从主根茎轴的分枝（图 4.17）

4.4 植物激素代谢和体内平衡

■ 激素浓度受到严格调控，因此信号能够及时产生响应，而不会影响对未来相同信号的敏感性（图 4.18）。

■ 吲哚-3-乙酸是主要的生长素，由色氨酸合成，以吲哚-3-丙酮酸（IPyA）为中间体（图 4.19）。

■ 赤霉素 (GA) 均来自 GA12，GA12 在细胞溶胶中氧化（图 4.23）。

■ 细胞分裂素是腺嘌呤衍生物（图 4.24）。

KNOX 基因促进茎尖分生组织中细胞分裂素的浓度，同时抑制赤霉素的水平。

■ 乙烯由蛋氨酸合成（图 4.25），并以气体形式迅速扩散出植物；

没有乙烯分解代谢的证据。

■ 脱落酸由 40 碳类胡萝卜素合成（图 4.26）；其浓度在发育过程中可能会发生剧烈波动。

■ 油菜素类固醇来源于菜油甾醇，其结构与胆固醇相似（图 4.27）。

■ 独脚金内酯和其他脱辅基类胡萝卜素信号化合物来源于类胡萝卜素，类似于脱落酸（图 4.28）。

4.5 植物体内激素的运动

■ 生长素梯度和极性运输是程序化和可塑性发育的核心组成部分。

■ 生长素的极性运输由化学渗透梯度驱动，主要受极化流出载体调节（图 4.29）。

■ 极性生长素运输调节器官发生并维持植物形态的极性（图 4.30）。

4.6 激素信号传导途径

■ 细胞分裂素和乙烯途径使用衍生的双组分调节系统，其中包括膜结合传感器蛋白和可溶性反应调节蛋白（图 4.31–4.33）。

■ 油菜素甾体和某些生长素途径利用跨膜受体样丝氨酸/苏氨酸激酶 (RLK) 磷酸化靶蛋白的丝氨酸或苏氨酸区域（图 4.34）。 ■ 脱落酸途径通过 PYL/PYR/RCAR 受体调节磷酸酶和激酶（图 4.36）。

■ 大多数植物激素途径采用负调节剂（失活阻遏物），从而更快地激活下游反应基因（图 4.36、4.37）。

■ 多种受体同工型和调节剂使激素表现出组织和器官特异性反应。

■ 植物还可以使用动作电位进行快速作用、长距离电信号传导，尽管这种信号的传输尚不明确（图 4.39）。

■ 关闭信号通路是通过反馈机制降解或隔离化学信号来实现的（图 4.38）。

■ 信号转导途径的整合是通过交叉调节实现的（图 4.40）。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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第九章光合作用：光反应

2026-02-02T12:54:39Z

多房棘球绦虫：/* 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。主要供体有叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

=== 水被 PSII 氧化为氧气 ===
水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2+ 4H++ 4e-

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。

=== 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 ===
脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB<blockquote>'''这后面的文本怎么崩了？有佬救一下吗，我没有七版资源，不敢救了，摆了。'''</blockquote>图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。

第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

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类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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Morales Studio 日期 4-7-22

循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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第九章光合作用：光反应

2026-02-02T12:54:16Z

多房棘球绦虫：/* 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。主要供体有叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

=== 水被 PSII 氧化为氧气 ===
水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2+ 4H++ 4e-

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。

=== 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 ===
脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB<blockquote>这后面的文本怎么崩了？有佬救一下吗，我没有七版资源，不敢救了，摆了。</blockquote>图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。

第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

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类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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Morales Studio 日期 4-7-22

循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

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植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

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网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

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■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

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■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

第十四章无机营养的吸收

2026-02-02T12:46:12Z

多房棘球绦虫：/* 14 无机营养的吸收 */

= 14 无机营养的吸收 =
高等植物是自养生物，能够利用从周围环境中获取的无机营养物质合成其所有有机分子成分。对于许多无机营养物质而言，这一过程包括根系从土壤中吸收（参见第8章），并被整合到生长发育所必需的有机化合物中。这种将无机营养物质（例如色素、酶辅因子、脂质、核酸和氨基酸）掺入有机物质的过程称为营养同化。

某些营养物质（尤其是氮和硫）的同化涉及一系列复杂的生化反应，这些反应是生物体中最耗能的反应之一：

● 在硝酸盐 (NO3-) 的同化过程中，NO3-中的氮被转化为能量更高（还原性更强）的亚硝酸盐 (NO2-) ，然后转化为能量更高（还原性更强）的铵 (NH4+) ，最后转化为氨基酸谷氨酰胺中的酰胺氮。此过程每个酰胺氮消耗相当于 '''12''' 个 ATP 的能量。

● 豆科植物等植物与固氮细菌形成共生关系，将分子氮 (N2) 转化为氨 (NH3) 。氨是自然固氮的第一个稳定产物；然而，在生理pH下，氨被质子化形成铵根离子 NH4+ 。生物固氮过程，加上随后 NH3被同化为氨基酸，每个酰胺氮消耗约 16 个 ATP。

● 硫酸盐 SO42-通过植物中发现的两种途径被同化为氨基酸半胱氨酸，消耗约 14 个 ATP。

● 从某种角度理解其中蕴含的巨大能量，可以设想，如果这些反应快速逆向进行——比如从NH4NO3（硝酸铵）到N2——它们就会爆炸，以运动、热量和光的形式释放出大量的能量。几乎所有爆炸物，包括硝酸甘油、TNT（三硝基甲苯）和火药，都是基于氮或硫化合物的快速氧化。

其他营养物质的吸收，尤其是常量营养素和微量营养素阳离子（参见第7章），涉及与有机化合物形成复合物。例如，Mg2+与叶绿素色素结合，Ca2+ 与细胞壁内的果胶酸盐结合，Mo6+与硝酸还原酶和固氮酶等酶结合。这些复合物高度稳定，从复合物中去除营养物质可能导致其功能完全丧失。

本章概述了主要营养物质（氮、硫和磷酸盐）吸收的主要反应，并讨论了这些反应的有机产物。我们强调所需能量消耗的生理意义，并引入共生固氮这一主题。植物是营养物质从较慢的地球物理领域传递到较快的生物领域的主要通道；因此，本章强调了植物营养吸收在人类饮食中的重要作用。

== 14.1 环境中的氮 ==
植物细胞中许多重要的生化化合物都含有氮（参见第7章）。例如，氮存在于核苷酸和氨基酸中，它们分别构成核酸和蛋白质的组成部分。在植物中，只有氧、碳和氢这三种元素的含量比氮更丰富。大多数自然和农业生态系统在施用无机氮肥后，生产力显著提高，这证明了这种元素的重要性，以及其含量不足的事实。

本节将讨论氮的生物地球化学循环、氮固定作用在氮分子转化为铵和硝酸盐过程中的关键作用，以及铵和硝酸盐在植物组织中的去向。

=== 氮在生物地球化学循环中以多种形式存在 ===
氮在生物圈中以多种形式存在。大气中含有大量的氮分子（按体积计约占78%）（参见第7章）。在大多数情况下，这种巨大的氮储量并不能直接被生物体利用。从大气中获取氮需要破坏两个氮原子之间极其稳定的三重共价键（ NΞN)，从而生成氨 NH3 或硝酸盐NO3-，这些反应被称为固氮，在工业和自然过程中都会发生。

工业过程使用高温在约 200摄氏度、高压（约 200 个大气压，或 20 MPa）和金属催化剂（通常是铁）的作用下，N2与氢结合生成氨。这些极端条件是为了克服反应的高活化能而必需的。这种固氮反应被称为哈伯-博施法，是生产氮肥的起点。全球每年生产超过1.1亿公吨氮肥，相当于110×1012克。据估计，人体中一半的氮都来自这一过程。

以下自然过程每年可固定约2.6亿吨氮（表14.1）：

表14.1 生物地球化学氮循环的主要过程

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>过程<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>定义<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>速率（吨/年，1012克） y-1)a<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>工业固定<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>分子氮向氨的工业转化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>110-120<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>大气固定<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>闪电和光化学将分子氮转化为硝酸盐<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>2-10<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>生物固定<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>原核生物将分子氮转化为氨<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>150-380<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>植物获取<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>植物对铵或硝酸盐的吸收和同化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1000-1200<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>固定化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>微生物对铵或<nowiki><td></nowiki>N/C<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>氨化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>细菌和真菌将土壤有机质分解代谢为铵<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>N/C<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>厌氧氨氧化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>厌氧氨氧化：细菌将铵和亚硝酸盐转化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>N/C<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>硝化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>转化为分子氮<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>细菌（亚硝化菌属）将铵氧化为亚硝酸盐<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>N/C<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>矿化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>细菌（硝化杆菌属）将亚硝酸盐氧化为硝酸盐<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>细菌和真菌将土壤有机质分解代谢为矿物质<nowiki></td></nowiki>氮<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>N/C<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>挥发<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>通过氨化或硝化作用，气态氨物理性地流失到大气中<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>60-80<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>铵固定<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>铵物理性地嵌入土壤颗粒中<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>10<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>反硝化<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>硝酸盐经细菌转化成一氧化二氮和分子氮<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>100-280<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>硝酸盐淋溶<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>溶解在地下水中的硝酸盐物理性地从表层土壤流出，最终流入海洋<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>40-70<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

^{a}{\sf N}/{\sf C}，未计算。来源：W. H. Schlesinger，1997。《生物地球化学：全球变化分析》，第二版，Academic Press，加州圣地亚哥。

● 闪电。自然过程中固定的氮中约有2\%是由闪电造成的。闪电将水蒸气和氧气转化为高活性羟基自由基、自由氢原子和自由氧原子，这些原子会攻击氮分子(\Nu_{2})，形成硝酸\left(\mathrm{HNO}_{3}\right)。硝酸随后随雨水降落到地面。

● 生物固氮。剩余的98\%来自生物固氮，其中细菌或蓝藻（蓝绿藻）将\Nu_{2}固定为氨\left(\mathrm{NH}_{3}\right)。这种氨溶于水后会形成铵 \mathrm{(NH4+)} ):

$$

\mathrm{NH}_{3}+\mathrm{H}_{2}\mathrm{O}\rightarrow\mathrm{NH}_{4}^{+}+\mathrm{OH}^{-}

$$

由于化肥成本高昂，尤其是对贫困农民而言，再加上化肥对环境的负面影响，人们致力于加深对生物固氮的理解和应用，并提高作物的氮利用效率。

氮一旦被固定为氨或硝酸盐，就会进入生物地球化学循环，经过多种有机或无机形态，最终返回到分子氮（图 14.1；另见表 14.1）。土壤溶液中通过固定产生或通过土壤有机质分解释放的铵离子（NH''{4}^{+}）和硝酸根离子（NO''{3}^{-}）成为植物和微生物之间激烈竞争的对象。为了保持竞争力，植物进化出了从土壤溶液中快速清除这些离子的机制（参见第8章）。施肥后土壤浓度升高，根系对铵离子和硝酸根的吸收量可能超过植物吸收这些离子的能力，导致它们在植物组织中积累。

=== 未吸收的铵离子或硝酸根可能有害 ===
如果铵离子在活组织中积累到高浓度，则对动植物均有毒害作用。铵离子会破坏光合作用和呼吸作用（参见第9章和第13章）、在液泡中隔离代谢物（参见第8章）以及跨生物膜运输营养物质（参见第8章）所需的跨膜质子梯度（图14.2）。由于高浓度的铵具有危险性，动物对其气味产生了强烈的厌恶。嗅盐（smearing salts）是一种从鼻下释放的药用蒸汽，可以唤醒昏厥者，其活性成分是碳酸铵。为了避免铵的毒性作用，植物通过一种磷酸化依赖的变构反馈机制（涉及铵转运蛋白AMT1；1）抑制铵的吸收。它们在吸收或生成部位附近吸收铵，并迅速将过量的铵储存在液泡中。

与铵的情况不同，'''植物可以储存高浓度的硝酸盐'''，并且可以将其从一个组织转移到另一个组织，而不会产生有害影响。然而，如果牲畜或人类食用了硝酸盐含量高的植物材料，他们可能会患上高铁血红蛋白血症。这种疾病是由于肝脏将硝酸盐还原为亚硝酸盐，亚硝酸盐与血红蛋白结合，导致血红蛋白无法与氧气结合。人类和其他动物也可能将硝酸盐转化为亚硝胺（一种强致癌物）或一氧化氮（一种参与多种生理过程（例如血管扩张）的强效信号分子）。一些国家限制出售供人类食用的植物材料中硝酸盐的含量。

图 14.1 氮在大气中循环，从气体变为可溶离子，然后被生物体中的有机化合物吸收。图中显示了氮循环的一些步骤。

图 14.2 \N\ H_{4}^{+} 毒性源于 pH 梯度的消散。左侧代表基质、基质或细胞质，其中 pH 较高；右侧代表管腔、膜间隙或液泡，其中 pH 较低；膜分别代表叶绿体、线粒体和根细胞的类囊体膜、线粒体内膜和液泡膜。所示反应的最终结果是左侧的\mathsf{O H}^{-}浓度和右侧的\mathsf{H}^{+}浓度均降低了；也就是说，pH梯度消失了。氨可以通过水通道蛋白跨膜移动（参见第8章）。∆ψ，膜电位。（A. J. Bloom，1997年。载于L. E. Jackson编的《农业生态学》，第145-172页，Academic Press出版社，加利福尼亚州圣地亚哥市。）

在接下来的三节中，我们将讨论植物将硝酸盐同化为有机化合物的过程，这个过程是通过酶促还原硝酸盐首先转化为亚硝酸盐，然后转化为铵，最后转化为氨基酸。

== 14.2 硝酸盐同化 ==
植物根系通过'''NRT1和NRT2'''家族中几种低亲和力和高亲和力的'''硝酸盐-质子共转运蛋白'''（参见第8章）主动从土壤溶液中吸收硝酸盐。植物最终将大部分硝酸盐同化为有机氮化合物。该过程的第一步是硝酸盐在细胞质中转化为亚硝酸盐，这是一个涉及两个电子转移的还原反应（有关氧化还原特性，参见第13章）（图14.3）。

图 14.3 植物细胞氮同化过程概述。硝酸盐通过质子偶联转运体 NRT1 或 NRT2 跨质膜吸收，以质子梯度为驱动力。然后，硝酸盐在细胞质中的硝酸盐还原酶和质体中的亚硝酸盐还原酶的作用下，经过两步转化为铵。硝酸盐可以通过质子-硝酸盐反向转运体CLC跨液泡膜运输，并储存在液泡中，浓度最高可达70~\mathsf{m}M。铵由AMT1转运体吸收，或通过硝酸盐同化或光呼吸在细胞内产生，然后由谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（其系统名称为谷氨酰胺：2-酮戊二酸氨基转移酶（GOGAT））同化成谷氨酰胺和谷氨酸。∆ψ，膜电位。

硝酸还原酶（图 14.4）催化以下反应：

$$

\mathrm{NO3-+N A D(P)H+H^{+}\rightarrow N O_{2}^{-}+N A D(P)^{+}+H_{2}O}

$$

其中 NAD(P)H 表示 NADH 或 NADPH。最常见的硝酸还原酶仅使用 NADH 作为电子供体；另一种主要存在于非绿色组织（例如根）中的酶可以使用 NADH 或 NADPH。

高等植物的硝酸还原酶由两个相同的亚基组成，每个含有三个辅基：黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)、血红素和一个与一种名为蝶呤的有机分子络合的钼离子。

蝶呤（完全氧化）

硝酸还原酶是营养组织中主要的含钼蛋白；钼缺乏的症状之一是硝酸还原酶活性降低导致硝酸盐积累。

X射线晶体学以及将多个物种的硝酸还原酶氨基酸序列与其他已充分表征的与FAD、血红素或钼离子结合的蛋白质序列进行比较，构建了硝酸还原酶的多结构域模型；图14.4显示了一个简化的三结构域模型。FAD结合结构域从NADH或NADPH接受两个电子。然后，电子穿过血红素结构域到达钼复合物，并在那里转移到硝酸盐上。

=== 许多因素调节硝酸还原酶 ===
硝酸盐、光和碳水化合物在转录、翻译和翻译后水平上影响硝酸还原酶的丰度和活性。添加硝酸盐后，根部硝酸还原酶mRNA的诱导非常迅速，可在30分钟内达到最高水平。与mRNA的快速积累相反，硝酸还原酶活性在加入硝酸盐后呈逐渐线性增加，这反映出硝酸还原酶蛋白的合成需要硝酸还原酶mRNA的存在。

<nowiki>该蛋白质的翻译后修饰（涉及可逆磷酸化）类似于蔗糖磷酸合酶的调控（参见第10章和第13章）。碳水化合物浓度、光照和其他环境因素会刺激一种蛋白磷酸酶，该酶使硝酸还原酶铰链1区（位于钼复合物和血红素结合结构域之间；参见图14.4）中一个关键的丝氨酸残基去磷酸化，从而激活该酶。反过来，黑暗和 \mathrm{Mg^{2+}} 会刺激一种蛋白激酶，该激酶会磷酸化相同的丝氨酸残基，然后与 14-3-3 抑制蛋白相互作用，从而使硝酸还原酶失活。通过磷酸化和去磷酸化来调节硝酸还原酶活性，比通过酶的合成或降解（几分钟 vs 几小时）可以实现更快速的控制。</nowiki>

=== 亚硝酸还原酶将亚硝酸盐转化为铵 ===
亚硝酸盐 \left(NO2-\right) 是一种高活性且具有潜在毒性的离子。植物细胞会立即将硝酸还原产生的亚硝酸盐（参见反应 14.2）从'''细胞质运输到质体'''，在那里，亚硝酸盐在亚硝酸还原酶的作用下迅速转化为铵。亚硝酸盐还原涉及六个电子的转移，总反应如下：

图 14.4 硝酸盐还原酶二聚体模型，展示了真核生物中三个多肽序列相似的结合域：FAD、血红素和钼复合物（MoCo）。 NAD(P)H 与每个亚基的 FAD 结合区结合，并启动从羧基 (C) 末端经各个电子转移组分到氨基 (N) 末端的双电子转移。硝酸盐在氨基末端附近的钼复合物处被还原。铰链区的多肽序列在不同物种间差异很大。

$$

<nowiki>\mathrm{NO2-}+6\mathrm{Fd_{red}}+8\mathrm{H^{+}}\rightarrow\mathrm{NH4+}+6\mathrm{Fd_{ox}}+2\mathrm{H_{2}O}</nowiki>

$$

其中 Fd 代表铁氧还蛋白，下标 red 和 ox 分别代表还原态和氧化态。还原铁氧还蛋白来源于叶绿体中的光合电子传递（参见第9章），以及非绿色组织质体中氧化戊糖磷酸途径产生的NADPH（参见第13章）。

在某些物种中，叶绿体和根质体含有不同形式的亚硝酸还原酶，但两种形式都由一个含有两个辅基的多肽组成：一个铁硫簇\mathrm{(Fe_{4}S_{4})}和一个特化的血红素。这两个基团共同作用，结合亚硝酸盐并将其还原为铵。虽然没有中间氧化还原态的氮化合物积累，但一小部分（0.02\substack{-0.2\%},）的亚硝酸盐还原酶会以温室气体（一氧化二氮(\mathrm{N}_{2}\mathrm{O})）的形式释放出来。电子流经铁氧还蛋白、\mathrm{Fe}_{4}S_{4}和血红素的过程如图 14.5 所示。

图 14.5 光合电子流通过铁氧还蛋白与亚硝酸盐还原酶的偶联模型。该酶含有两个辅基：铁硫簇 (\mathsf{F e}_{4}\mathsf{S}_{4}) 和血红素，它们参与亚硝酸盐还原为铵。

<nowiki>亚硝酸盐还原酶在细胞核内编码，并在细胞质中合成，N 端转运肽可将其靶向质体。高浓度的 {\mathrm{NO}}_{3}{}^{-} 或光照会诱导亚硝酸盐还原酶 mRNA 的转录。该过程中最终产物天冬酰胺和谷氨酰胺的积累会抑制这种诱导。</nowiki>

=== 根和茎均吸收硝酸盐 ===
许多植物的根系在吸收少量硝酸盐时，硝酸盐主要在根部进行还原。随着硝酸盐供应量的增加，更大比例的吸收硝酸盐会通过木质部转移到茎部并在那里被吸收。即使在相似的硝酸盐供应条件下，根系和茎部硝酸盐代谢的平衡（由两个器官中硝酸还原酶活性的比例或木质部汁液中硝酸盐和还原氮的相对浓度决定）也会有所不同。

在一些植物中，例如苍耳（Xanthium strumarium），硝酸盐代谢仅限于茎部，而在其他植物中，例如白羽扇豆（Lupinus albus），大部分硝酸盐在根部代谢（图14.6）。一般来说，温带地区的植物比热带或亚热带地区的植物更依赖根系对硝酸盐的吸收。除了物种差异外，根系和茎部之间硝酸盐吸收的分配也受到环境条件的影响，例如盐胁迫和二氧化碳浓度升高等。

=== 硝酸盐可以在木质部和韧皮部中运输 ===
硝酸盐吸收在各种组织之间的合理分配，对于最大限度地提高氮利用效率和优化植物生长至关重要。根系到茎部的硝酸盐运输是决定根系和茎部之间硝酸盐吸收分配的关键因素，它通过木质部进行，以蒸腾作用为驱动力。

根系到茎部的硝酸盐运输主要在木质部装载阶段进行控制。在拟南芥中，硝酸盐转运蛋白1.5（NRT1.5）在木质部极中柱鞘中表达，负责将硝酸盐装载到木质部。除了木质部转运外，韧皮部硝酸盐转运也负责将硝酸盐重新分配到需氮组织，该转运受从源组织到库组织的渗透梯度驱动。硝酸盐可以大量储存在液泡中，浓度最高可达70mM（见图14.3），并在需要时从液泡中回收。硝酸盐的储存能力和回收效率与粮食作物的产量密切相关。当外部硝酸盐供应不足时，储存在老叶中的硝酸盐会被硝酸盐转运蛋白NRT1.7回收并装载到韧皮部中，为幼叶和种子等生长组织提供养分（图14.7）。这种韧皮部介导的再动员可以帮助植物在氮缺乏的情况下维持生长。相反，当土壤硝酸盐供应量高时，根系硝酸盐会通过木质部液流输送到蒸腾作用最大的成熟叶片。在这种情况下，木质部携带的硝酸盐可以通过成熟叶片主脉中的硝酸盐转运蛋白NRT1.11和NRT1.12转移到韧皮部，以满足幼叶对氮的高需求。在氮充足和氮缺乏的条件下，植物依靠韧皮部硝酸盐转运将木质部携带的硝酸盐和储存的硝酸盐重新分配到NRT1.11和NRT1.12。根系表达的NRT1.9也介导硝酸盐从木质部到韧皮部的转移，作为根到茎硝酸盐转运的负调控模块。根据内部和外部氮素状态，木质部和韧皮部硝酸盐运输协同作用，确保硝酸盐在各个组织中得到适当的分布和吸收。

图 14.6 不同植物木质部汁液中硝酸盐和其他氮化合物的相对含量。植物在根部暴露于硝酸盐溶液中生长，并通过切断茎收集木质部汁液。注意菜豆和豌豆中存在脲类化合物；只有热带豆科植物才会以此类化合物的形式输出氮。（J. S. Pate，1973. Soil Biol. Biochem. 5: 109–119.）

图 14.7 植物硝酸盐运输概览。根到茎的硝酸盐运输由木质部介导，而韧皮部硝酸盐运输负责将硝酸盐分配到需氮的库组织中。NRT，硝酸盐转运蛋白。

=== 转运蛋白参与硝酸盐信号传导 ===
CHL1/NRT1.1 是一种双亲和性硝酸盐转运蛋白，参与硝酸盐的吸收（参见第 8 章），同时也具有硝酸盐转运蛋白（具有受体功能的转运蛋白）的功能。硝酸盐能快速诱导大约 500 个硝酸盐相关基因的表达，包括编码硝酸盐还原酶、亚硝酸盐还原酶和硝酸盐转运蛋白的基因，并以协同的方式表达。这种快速的转录反应被称为原发性硝酸盐反应，它使植物在外部硝酸盐可用时做好获取和吸收硝酸盐的准备。硝酸盐相关基因的表达水平受到外部硝酸盐浓度的严格调控，并呈现出双相饱和模式（图 14.8A）。作为初级硝酸盐响应的一部分，植物利用转导子 CHL1/NRT1.1 的双亲和力结合和磷酸化改变来感知外部硝酸盐水平的广泛变化，然后利用转录因子 NLP7 结合硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶基因的启动子（图 14.8B）。为了确保硝酸盐的获取与碳同化和内部氮状态良好协调，硝酸盐转运蛋白基因 NRT2.1 也受到 CEP1 介导的系统氮需求信号（参见第 7 章）和光响应的 18\mathrm{kDa} 转录因子 HY5（参见第 12 章）的微调。

图 14.8 硝酸盐初级响应。(A) 硝酸盐相关基因（包括硝酸还原酶）的表达模式，分别为时间依赖性（上）和浓度依赖性（下）。(B) 受体 CHL1 利用双亲和力结合，在两种蛋白激酶 CIPK23 和 CIPK8（参见第四章）的帮助下，感知土壤硝酸盐浓度的广泛变化，这两种激酶分别在高亲和力阶段和低亲和力阶段发挥作用。转录因子NLP7可以结合硝酸盐相关基因的启动子，从而诱导其表达。

== 14.3 铵同化 ==
植物细胞通过将硝酸盐同化或光呼吸（参见第10章）产生的铵快速转化为氨基酸来避免铵毒性。该转化的主要途径涉及谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（其系统名称为谷氨酰胺：2-氧戊二酸氨基转移酶（GOGAT））的顺序作用。本节将讨论介导铵同化为必需氨基酸的酶促过程，以及酰胺在调节氮和碳代谢中的作用。

=== 将铵转化为氨基酸需要两种酶 ===
谷氨酰胺合成酶 (GS) 将铵与谷氨酸结合形成谷氨酰胺（图 14.9A）：

$$

<nowiki>:+\mathrm{NH_{4}}^{+}+\mathrm{ATP}\rightarrow\mathrm{glutamine+ADP}+\mathrm{P_{i}}</nowiki>

$$

<nowiki>该反应需要一个 ATP 的水解，并需要一个二价阳离子（例如 \mathrm{Mg^{2+}}, {\mathrm{Mn}}^{2+}, 或 C\mathrm{o}^{2+}）作为辅因子。植物有两类 GS，GS1 存在于细胞质中，GS2 存在于叶绿体/质体中。</nowiki>

细胞浆GS1同工酶，特异表达于韧皮部，主要在根维管束中，参与原代氨同化，并产生谷氨酰胺用于长距离氮运输。根质体中的GS2生成酰胺氮供局部消耗，而叶肉细胞叶绿体中的GS2则参与原代铵同化和光呼吸\mathrm{NH4+}的再同化。功能丧失的g s2突变体在光呼吸条件下会因毒性浓度的\mathrm{NH4+}的积累而死亡，但gs1突变体不会表现出这种表型。光和碳水化合物浓度会改变质体形式GS2酶的表达，但对细胞浆形式GS1的影响很小。

质体中谷氨酰胺水平升高会刺激谷氨酸合酶（也称为谷氨酰胺）的活性：

图 14.9 参与铵代谢的化合物的结构和途径。铵可以通过多种途径被吸收。(A) 形成谷氨酰胺和谷氨酸的 GS-GOGAT 途径。该反应需要还原辅因子：绿叶中的铁氧还蛋白 (Fd) 和非光合作用组织中的 NADH。 (B) GDH 途径利用 NADH 或 NADPH 作为还原剂生成谷氨酸。(C) 谷氨酸的氨基转移到草酰乙酸，形成天冬氨酸（由天冬氨酸氨基转移酶催化）。(D)天冬酰胺的合成是通过将谷氨酰胺上的一个氨基酸基团转移到天冬氨酸上（由天冬酰胺合成酶催化）。

2-酮戊二酸氨基转移酶，简称GOGAT。该酶将谷氨酰胺的酰胺基转移到2-酮戊二酸上，生成两个谷氨酸分子（见图14.9A）。植物中含有两种类型的GOGAT；一个接受来自 NADH 的电子，另一个接受来自铁氧还蛋白 (Fd) 的电子：

PhGylsuitolaomgyin7/eE + 2T-aoizx/Zoegilguetrarate + NADH + H+ ci→ate2s 谷氨酸 + NAD+

$$

<nowiki>\begin{array}{r l}&{\mathrm{谷氨酰胺}+2\mathrm{-氧戊二酸}+2\mathrm{Fd}_{\mathrm{红色}}}\\ &{\qquad\rightarrow2\mathrm{谷氨酸}+2\mathrm{Fd}_{\mathrm{ox}}}\end{array}</nowiki>

$$

NADH 类型的酶 (NADH-GOGAT) 位于非光合组织的质体中，例如根或发育中叶子的维管束。在根系中，NADH-GOGAT参与从根际（根表附近的土壤）吸收的\mathrm{NH4+}的同化；在发育叶片的维管束中，NADH-GOGAT吸收从根系或衰老叶片转移的谷氨酰胺。

铁氧还蛋白依赖型谷氨酸合酶（Fd-GOGAT）存在于叶绿体中，参与初级铵同化和光呼吸氮代谢。蛋白质的含量和活性均随光照水平而增加。根系，尤其是在硝酸盐营养下的根系，其质体中含有Fd-GOGAT。根系中的Fd-GOGAT可能负责吸收硝酸盐同化过程中产生的谷氨酰胺。还原根系Fd的电子由氧化戊糖磷酸途径产生（参见第13章）。

=== 铵可以通过替代途径被同化 ===
谷氨酸脱氢酶 (GDH) 催化合成或脱氨谷氨酸的可逆反应（图 14.9B）：

$$

<nowiki>\begin{array}{r l}{2\mathrm{-氧化戊二酸}+\mathrm{NH_{4}}^{+}+\mathrm{NAD(P)H}\rightarrow}&{}\\ {\mathrm{谷氨酸}+\mathrm{H_{2}O}+\mathrm{NAD(P)^{+}}}\end{array}</nowiki>

$$

<nowiki>GDH 的 NADH 依赖性形式存在于线粒体中，NADPH 依赖性形式位于光合器官的叶绿体中。虽然这两种形式都相对丰富，但它们无法替代GS-GOGAT途径吸收铵。GDH对铵的亲和力非常低（K_{\mathrm{m}}为10{-}80~\mathrm{m}M,），远高于植物组织中通常存在的铵浓度（$0.2\mathrm{-}1.0\mathrm{m}M）。因此，GDH的主要功能是脱氨基谷氨酸，从而为黑暗中的植物或发芽的种子提供五碳骨架（2-酮戊二酸）（见图14.9B）。</nowiki>

=== 转氨反应转移氮 ===
氮一旦被同化为谷氨酰胺和谷氨酸，就可以进一步通过转氨反应被掺入其他氨基酸中。催化这些反应的酶被称为氨基转移酶。例如，天冬氨酸氨基转移酶 (Asp-AT) 可催化以下反应（图 14.9C）：

$$

\begin{array}{c}<nowiki>{{\mathrm{谷氨酸}+\mathrm{草酰乙酸}\rightarrow}}</nowiki>\\ <nowiki>{{2\mathrm{-氧戊二酸}+\mathrm{天冬氨酸}}</nowiki>}\end{array}

$$

其中谷氨酸的氨基转移到草酰乙酸的羧基上，生成天冬氨酸。天冬氨酸是一种具有代谢活性的氨基酸，在许多氨基转移酶反应中作为氮供体，生成赖氨酸、苏氨酸和蛋氨酸。天冬氨酸还参与苹果酸-天冬氨酸穿梭，将还原当量从线粒体和叶绿体转移到C_{3}植物的细胞质中，并参与将碳从叶肉运输到束鞘，用于C_{4}碳固定。

<nowiki>C_{4}植物（参见第10章）。所有转氨反应都需要磷酸吡哆醛（维生素\mathrm{\DeltaB_{6,}}）作为辅因子。</nowiki>

氨基转移酶存在于细胞质、叶绿体、线粒体和过氧化物酶体中。叶绿体中的氨基转移酶可能在氨基酸生物合成中发挥重要作用，因为暴露于放射性标记二氧化碳的植物叶片或分离的叶绿体会迅速将标记物掺入谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、丝氨酸和甘氨酸中。

=== 天冬酰胺和谷氨酰胺连接碳氮代谢 ===
早在1806年就从芦笋中分离出来的天冬酰胺是第一个被发现的酰胺。它不仅是蛋白质的组成部分，而且由于其稳定性和高氮碳比（天冬酰胺为2\mathrm{N} 到 4C，而谷氨酰胺为2\mathrm{N} 到 5C，谷氨酸为1\mathrm{N} 到 5C），也是氮运输和储存的关键化合物。

天冬酰胺合成的主要途径包括将酰胺氮从谷氨酰胺转移到天冬氨酸（图 14.9D）：

$$

<nowiki>\begin{array}{r}{\mathrm{谷氨酰胺}+\mathrm{天冬氨酸}+\mathrm{ATP}\rightarrow}\\ {\mathrm{谷氨酸}+\mathrm{天冬酰胺}+\mathrm{AMP}+\mathrm{PP}_{\mathrm{i}}}\end{array}</nowiki>

$$

催化该反应的酶是天冬酰胺合成酶 (AS)，它存在于叶片、根系细胞质以及固氮根瘤中（参见 14.5 节）。在玉米根系中，尤其是在氨浓度达到潜在毒性水平的条件下，铵可能取代谷氨酰胺成为酰胺基团的来源。

高光照和高碳水化合物水平（刺激质体 GS2（参见反应 14.4）和 Fd-GOGAT（参见反应 14.5 和 14.6）的条件）会抑制编码 AS 的基因表达和酶的活性。因此，它们有利于氮被同化为谷氨酰胺和谷氨酸，这些化合物富含碳，参与新植物材料的合成。

相反，能量受限的条件会抑制GS2和GOGAT，刺激AS，从而有利于氮被同化为天冬酰胺。天冬酰胺是一种富含氮且足够稳定的化合物，可以进行长距离运输或长期储存。

== 14.4 氨基酸生物合成 ==
人类和大多数动物都是异养的氮源，依赖于食物中的有机氮。此外，它们无法合成某些氨基酸——组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸，以及年轻人的精氨酸（成年人可以合成精氨酸），因此必须从饮食中获取这些所谓的必需氨基酸。相反，植物从土壤中获取无机氮，并能合成所有

<nowiki>图 14.10 20 种标准氨基酸碳骨架的生物合成途径。图中还标出了生物合成途径中的 N 源、S 源和其他 \mathsf{C} 源。A s p_{N}，天冬氨酸（N 源）； \mathsf{A T P}_{\mathsf{N C}}，ATP</nowiki>

<nowiki>（N 和 C 源）；氨基甲酰基 NC，氨基甲酰基（N 和 C 源）； {\mathsf{C y s}}_{\mathsf{S}}，半胱氨酸（S 源）；G\mathsf{In}_{\mathsf{N}}（蓝色），谷氨酰胺（N 源）；G\vert\cup_{\mathsf{N}} （红色），谷氨酸（N 源）；{\mathsf{O A S}}_{\mathsf{S}}，\bigcirc-乙酰丝氨酸（S 源）； PyrC，丙酮酸（C 源）；S e r_{\mathsf{N C}}，丝氨酸（N 和 C 源）。</nowiki>

蛋白质中常见的20种氨基酸之一。如14.3节所述，含氮氨基来自与谷氨酰胺或谷氨酸的转氨反应。氨基酸的碳骨架来自糖酵解过程中产生的3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸或丙酮酸，或来自三羧化过程中产生的2-oxOoUgPl/SuitnaruaetreAsosrocoiaxtaelsoacetate（图4.41-20）。这些合成必需氨基酸的途径中，有一些是除草剂（如农达®；参见第3章）的理想靶标，因为动物体内缺乏这些物质，因此阻断这些途径的物质对植物是致命的，但在低浓度下不会对动物造成伤害。

== 14.5 生物固氮 ==
生物固氮占大气\Nu_{2}转化为铵的大部分，因此是分子氮进入氮的生物地球化学循环的关键入口（见图14.1）。本节将描述固氮生物与高等植物之间的共生和关联关系；根瘤，即被固氮细菌感染的植物产生的特化结构；调控共生原核生物及其宿主固氮的遗传和信号相互作用；以及固氮酶的特性。

=== 独立生活和共生细菌固氮 ===
如前所述，一些细菌可以将大气中的氮转化为氨（表14.2）。大多数这些固氮原核生物，也称为固氮菌，生活在土壤中，通常独立于其他生物。一些原核生物与高等植物形成共生关系，原核生物直接向宿主植物提供固定氮，以交换其他营养物质和碳水化合物（见表 14.2 顶部）。这种共生关系发生在植物根部或有时茎部形成的根瘤中，其中包含固氮细菌。

最常见的共生类型发生在豆科植物与土壤细菌（''Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium''，统称为'''根瘤菌rhizobia'''；图 14.11 和表 14.3；另见表 14.2）之间。另一种常见的共生类型发生在几种木本植物（例如桤木）与土壤细菌（弗兰克氏菌属''Frankia''）之间；这些植物被称为'''放线菌根actinorhizal'''植物。其他类型的固氮共生体包括南美草本植物''Gunnera''和微小的水蕨满江红分别与蓝藻念珠菌（Nostoc）和鱼腥藻（Anabaena）共生（图 14.12；另见表 14.2）。最后，几种固氮细菌与禾本科植物或谷类植物相关。

图 14.11 菜豆（Phaseolus vulgaris）的根瘤。这些球形结构根瘤是由根瘤菌（Rhizobium sp.）感染形成的。

表 14.2 可执行固氮的生物示例

图 14.12 固氮蓝藻鱼腥藻丝状体中的异形胞，该蓝藻与水蕨类植物满江红形成共生体。这些厚壁异形胞散布在营养细胞之间，内部环境为厌氧，使蓝藻能够在有氧条件下固氮。

= 固氮需要微厌氧或厌氧条件 =
由于固氮需要消耗大量能量，催化这些反应的固氮酶具有促进高能电子交换的位点。氧气作为强电子受体，会破坏这些位点，并不可逆地使固氮酶失活，因此氮必须在厌氧条件下固定。表 14.2 列出的每种固氮生物要么在自然厌氧条件下发挥作用，要么创造一个与周围大气中的氧气隔绝的内部局部厌氧（微厌氧）环境。

<nowiki>在丝状蓝藻中，氮固定发生在一种被称为异形胞的特殊细胞中（见图P1l4a.n1t2P）。异形胞中的氧浓度是通过消除产氧光系统II活性（见第九章）、增加呼吸速率以及合成异形胞特有的肽聚糖层（使细胞壁增厚）来实现的。当蓝藻缺乏\mathrm{NH_{4}}^{+}时，异形胞便从营养细胞中分化出来。由于氮缺乏，2-酮戊二酸在营养细胞中积累，诱导转录因子氮控制基因（NtcA）和异形胞分化主调控因子（HetR）的合成，它们分别作为全局氮调控因子和特异性主调控因子，导致异形胞分化。HetR与异形胞定型蛋白（HetP，一种不含已知功能结构域的蛋白质）相互作用，使细胞不可逆地分化为异形胞。丝状体中异形胞的数量取决于环境条件。通常每十个营养细胞中就有一个异形胞细胞，这使得两种细胞能够高效地进行碳和氮的代谢。</nowiki>

蓝藻可以在厌氧条件下固氮，例如在淹水田中。在亚洲国家，异形胞和非异形胞类型的固氮蓝藻是维持稻田土壤充足氮供应的主要手段。蓝藻在田地被水淹时会固氮，在田地干燥时死亡，并将固定的氮释放到土壤中。水淹稻田中另一个重要的可用氮来源是满江红-鱼腥藻共生体，它们每天每公顷可固定高达0.5\mathrm{kg}的大气氮，这一施肥率足以使水稻获得中等产量。图14.1讨论了植物在未来农业中如何获取固定氮。

表14.3 宿主植物与根瘤菌之间的关联<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>植物宿主<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>根瘤菌共生体<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Parasponia（非豆科植物）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Bradyrhizobium spp.<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>大豆（Glycine max）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Bradyrhizobium japonicum（慢生型）； Sinorhizobium fredii（速生型）<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>苜蓿（Medicago sativa）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Sinorhizobiummeliloti<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>田菁（水生）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>固氮菌（Azorhizobium）（形成根瘤和茎瘤；茎有不定根）<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>菜豆（Phaseolus）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli; R. tropicii; R. etli<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>三叶草 (Trifolium)<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Rhizobiumleguminosarum bv.trifolii<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>豌豆 (Pisum sativum)<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Rhizobium leguminosarum bv.viciae<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Aeschynomene（水生）<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>光合慢生根瘤菌分支（具有光合活性的根瘤菌，会形成茎瘤，可能与不定根有关）<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

= 方框 14.1 未来农业应对氮缺乏的挑战与解决方案 =
营养获取，尤其是磷和氮的获取，对于平衡植物的生长和繁殖至关重要。农业革命推动了技术和实践的发展，这些技术和实践是支持不断增长的人口所必需的。未来几十年，我们面临的挑战是如何满足未来的粮食需求，同时又必须减少集约化农业对环境的影响，而目前集约化农业主要依赖大量的工业肥料投入。通过有益的植物-微生物共生获取营养被认为是应对这一挑战的可持续解决方案。寻找能够高效地将这些营养物质提供给植物宿主，并获取碳资源，且不产生致病作用的微生物，目前已成为研究的首要目标。

在豆科植物-根瘤菌共生体系中，固氮菌能够提供植物宿主所需的大部分氮。因此，为了以可持续的方式满足社会对蛋白质生产的需求，豆科植物的种植面积正在不断扩大。优良的固氮根瘤菌菌株被用作接种物，但为了充分利用它们的共生能力，有必要了解如何提高细菌在不同土壤中的持久性，并确保它们被豆科植物宿主有效选择。谷物缺乏这种内共生能力，因此依赖于氮肥，但目前的研究旨在通过不同的策略来改变这种高度依赖性。鉴定根系固氮菌就是其中之一。如果我们了解如何操纵固氮菌并使其适应农业环境，这将变得高效。植物基因型、分离株和环境都对根系固氮菌共生体的建立以及宿主吸收的固定氮量有重大影响。基于生物技术方法的平行研究旨在通过在谷物细胞的叶绿体和线粒体中表达固氮酶复合物，或通过共生关联转移识别和容纳固氮菌的能力来进行谷物基因工程。一旦成功，这些生物技术方法将有可能引发一场新的农业革命。

能够固氮的自由生活细菌分为需氧菌、兼性菌和厌氧菌（见表 14.2 底部）：

● 需氧固氮菌，例如固氮菌，被认为通过高水平的呼吸作用维持低氧浓度（微需氧条件）。其他菌种，例如粘囊菌，在白天进行光合作用释放 \mathrm{O}_{2}，并在夜间呼吸作用降低氧浓度时进行固氮。● 兼性菌，能够在需氧和厌氧条件下生长，通常仅在厌氧条件下固氮。● 在缺氧环境中生长的专性厌氧固氮菌，可以是光合作用菌（例如红螺菌），也可以是非光合作用菌（例如梭菌）。

谷物可以与固氮细菌发展共生关系，但这些相互作用并不会产生根瘤。相反，固氮细菌会附着在根表面，主要在伸长区和根毛周围，或以内生菌的形式生活，在植物组织的质外体空间定殖，而不会引起疾病。例如，固氮醋杆菌（Acetobacter diazotrophicus）和草螺菌（Herbaspirillum）生活在甘蔗茎组织的质外体中，可能为其宿主提供约30%的氮。最近对生长在墨西哥高地缺氮高湿环境中的本地玉米品种的研究表明，它们的气生根会分泌富含碳水化合物的粘液，并与固氮细菌共生。在这些条件下，氮的固定大气氮贡献了这些玉米基因型氮营养的29%至82%。人们已经探索了共生和内生固氮细菌补充谷物氮营养的潜力，但细菌种类的多样性以及植物对这些细菌的多种反应阻碍了研究的进展。

= 共生固氮发生在特殊的结构中 =
一些共生固氮原核生物栖息在根瘤内，根瘤是植物宿主包裹固氮细菌的特殊器官（见图14.11）。对于根瘤菌来说，这些器官是独立于共生菌发育的预先存在的茎腺。对于豆科植物和放线菌根植物来说，细菌会诱导植物形成根瘤。

豆科植物和放线菌根植物会调节根瘤内的气体通透性，将根瘤内的氧气浓度维持在20至40纳摩尔（{\bf n}M）之间（比水中的平衡浓度低约10,000倍）。这些浓度既可以维持呼吸作用，又足够低以避免固氮酶失活。光照条件下，气体通透性会增加；干旱（缺水胁迫）或暴露于硝酸盐时，气体通透性会降低。调节气体通透性的机制尚不清楚，但可能与钾离子进出受感染细胞有关。

<nowiki>根瘤含有一种名为豆血红蛋白的氧结合血红素蛋白，这种蛋白对氧具有很高的亲和力（K_{\mathrm{m}}约为10{\mathrm n M}），大约是人类血红蛋白\beta链的十倍。豆血红蛋白是根瘤中最丰富的蛋白质，使其呈现血红素粉红色，对共生固氮至关重要。</nowiki>

<nowiki>豆血红蛋白能增加氧气向呼吸共生菌的输送速率，从而显著降低受感染细胞内的稳态氧浓度。为了在这种条件下继续进行有氧呼吸，类菌体使用一种特殊的电子传递链（参见第9章和第13章），其中末端氧化酶对氧的亲和力甚至高于豆血红蛋白，其K_{\mathrm{m}}约为7\mathrm{n}M。</nowiki>

= 建立共生关系需要信号交换 =
豆科植物与根瘤菌之间的共生关系并非强制性的。豆科植物幼苗的发芽不需要与根瘤菌有任何关联，并且它们可能在整个生命周期中都保持独立存在。根瘤菌也以独立生物的形式存在于土壤中。然而，在氮受限条件下，共生菌会通过复杂的信号交换相互寻找。这种信号传导、随后的感染过程以及固氮根瘤的形成都涉及宿主和共生菌中的特定基因。

在根瘤共生过程中上调的植物基因通常被称为结瘤素基因。一组称为结瘤基因（nod）的根瘤菌基因负责特定信号分子（即结瘤因子）的生物合成和分泌。结瘤基因分为常见结瘤基因和宿主特异性结瘤基因。常见结瘤基因——nodA、nodB 和 nodC——存在于所有根瘤菌菌株中；宿主特异性结瘤基因——例如 nodP、nodQ 和 nodH；或 nodF、nodE 和 nodL——可能存在于不同的根瘤菌物种中，也可能不存在于不同的物种中，并决定了宿主范围（可被感染的植物）。只有一个nod基因，即调控基因nodD，是组成性表达的，正如我们将详细解释的那样，其蛋白产物（NodD）调控其他nod基因的转录。

固氮细菌与其宿主之间形成共生关系的第一步是细菌向宿主植物根部迁移。这种迁移是一种趋化反应，由根部分泌的化学引诱剂（尤其是（异）黄酮类化合物和甜菜碱）介导。这些引诱剂激活根瘤菌的NodD蛋白，进而诱导其他nod基因的转录。除nodD外，所有nod操纵子的启动子区都包含一个高度保守的序列，称为nod盒。激活的NodD与nod盒结合会诱导其他nod基因的转录。

= 细菌产生的Nod因子作为共生信号 =
Nod因子是脂几丁质寡糖信号分子，它们都具有几丁质\beta-1,4-连接的N\cdot-乙酰基-葡萄糖胺骨架（长度从3到6个糖单元不等），并在非还原糖的C-2位上有一个脂肪酸链（图14.13）。

三种nod基因（nodA、nodB和nodC）编码合成基本脂几丁质结构所需的酶（分别为NodA、NodB和NodC）：

# NodA是一种N-酰基转移酶，可催化脂肪酰基链的添加。
# NodB是一种几丁质寡糖脱乙酰酶，可去除末端非还原糖上的乙酰基。
# NodC 是一个 c连接 N.-乙酰-D-葡萄糖胺单体的寡糖合酶。

NOD 蛋白在不同根瘤菌种间存在差异，主要参与脂肪酰基链的修饰或添加对宿主特异性至关重要的基团：

● NodE 和 NodF 决定脂肪酰基链的长度和饱和度；豌豆根瘤菌 (Rhizobium leguminosarum bv. viciae) 和苜蓿根瘤菌 (R. meliloti) 的 NodE 和 NodF 决定脂肪酰基链的长度和饱和度。

R1：脂肪酸：C18:0；C18:1，C16:0； C16:1 R2：甲基，氢 R3：氢，羧基 R4：氢，羧基 R5：氢，羧基，乙酰基 R6：氢，岩藻糖，硫酸盐，乙酰基，4-O-乙酰岩藻糖，2-O-甲基岩藻糖 R7：氢，甘油，甘露糖基 R8：乙酰基 \mathsf{n}{=}1 , 2, 3

图 14.13 Nod 因子是脂几丁寡糖。脂肪酸链通常含有 16 到 18 个碳原子。中间重复片段的数量 (n) 通常为 2 到 3 个。（T. J. Stokkermans 等人，1995 年，《植物生理学》108: 1587–1595 页。）

分别参与 18:4 和 16:2 脂肪酰基的合成。（回想一下第 13 章，冒号前的数字表示脂肪酰基链中的碳原子总数，冒号后的数字表示双键数。）● 其他酶，例如 NodS、NodH 和 NodZ，通过在还原性或非还原性糖部分添加特定取代基，促成了 Nod 因子的宿主特异性。

<nowiki>豆科植物宿主利用 Nod 因子受体 (NFR) 识别并响应特定的 Nod 因子（图 14.14）。这些受体的胞外区包含三个糖结合LysM结构域（用于溶菌素基序，这是一种广泛存在的蛋白质模块，最初在降解细菌细胞壁的酶中发现，但也存在于许多其他蛋白质中）、一个单程跨膜结构域和一个胞内蛋白激酶结构域。Nod因子与NFR胞外结构域结合会激活胞内蛋白激酶结构域，进而启动信号级联。该信号级联的一些组成部分，例如共生受体样激酶(SYMRK)、核孔蛋白、阳离子通道和环核苷酸门控通道，对于植物与丛枝菌根真菌的共生也至关重要（参见第7、19和24章），并且是激活根表皮细胞核中{\mathsf{C a}}^{2+}浓度振荡所必需的（参见图14.14）。核{\mathsf{C a}}^{2+}振荡由一种与转录激活因子CYCLOPS结合的\mathrm{Ca}^{2+}/钙调蛋白依赖性蛋白激酶（CCaMK）解释。CYCLOPS与特定的转录因子共同激活早期结瘤基因的表达，从而导致根瘤形成和细菌感染。在这些早期结瘤基因中，NIN已成为控制结瘤和感染的中心枢纽。</nowiki>

= 根瘤形成涉及植物激素 =
在根瘤共生过程中，感染和根瘤器官发生同时发生。产生结瘤因子的根瘤菌附着在正在发育的根毛上，根毛随后改变其尖端生长方向并围绕细菌卷曲（图14.15A和B）。被卷曲包裹的根瘤菌繁殖并形成微菌落。卷曲根毛的细胞壁在Nod因子的作用下发生重大重塑，并形成质外体感染室。下一步是形成感染丝（图14.15C），这是质膜的内部管状延伸，由高尔基体衍生的膜囊泡在感染部位融合而成。感染丝的尖端通过分泌囊泡与管末端融合而生长。在根毛中形成感染丝的同时，根皮层深处的细胞去分化并开始分裂，形成一个称为根瘤原基的独特区域，根瘤将从此发育。根瘤原基与根维管束原生木质部两极相对形成（参见网络主题14.1）。

图 14.14 Nod 因子受体（NFR1 和 NFR5）结合相容性 Nod 因子后启动的细胞内信号转导级联示意图。CASTOR/POLLUX，阳离子通道；CNGC，环核苷酸门控通道；NIN，结节起始蛋白；NUP，核孔蛋白；SYMRK，共生受体激酶；TF，转录因子。

不同的信号化合物，以正向或负向作用，控制着根瘤原基的发育。根瘤因子激活根皮层和中柱鞘中的局部细胞分裂素信号，导致生长素极性运输的局部抑制，从而诱导局部细胞分裂。乙烯在reP中合成。gliaont Pohfytshioelopgeyri7c/EycleT,aidzi/fZfeuigsers进入皮层，并阻断cOeUllP/dSiinvaiusieornA sosopcpiaotseiste进入根的韧皮部极。

图 14.15 根瘤器官发生过程中的感染过程。 (A) 根瘤菌在植物发出的化学引诱剂的作用下，与正在萌发的根毛结合。(B) 在细菌产生的因子的作用下，根毛表现出异常的卷曲生长，根瘤菌细胞在卷曲内增殖。(C) 根毛壁的局部降解导致感染，并从根细胞的高尔基分泌囊泡形成感染丝。(D) 感染丝到达细胞末端，其膜与根毛细胞的质膜融合。(E) 根瘤菌被释放到质外体中，并穿透复合中间层到达表皮下细胞的质膜，从而引发新的感染丝，并与第一条感染丝形成开放通道。(F) 感染丝延伸并分支，直至到达靶细胞，在那里，由包裹细菌细胞的植物膜组成的囊泡（共生体）被释放到细胞溶胶中。

充满增殖根瘤菌的感染丝穿过根毛和皮层细胞层，朝着根瘤原基方向延伸，并在那里分叉，从而更容易接触到多个植物细胞。当感染丝到达根瘤原基的细胞时，其尖端与宿主细胞的质膜融合（图 14.15D），被宿主衍生膜包裹的细菌细胞被释放到细胞质中，形成共生体（图 14.15E 和 F）。

起初，共生体内的细菌继续分裂，周围的共生体膜（也称为类菌体膜）通过与较小的囊泡融合来增加表面积，以适应这种生长。此后不久，在来自植物的不确定信号的作用下，细菌停止分裂并开始分化成固氮类菌体。

成熟的根瘤会发育出维管系统（促进类菌体产生的固定氮与植物提供的营养物质进行交换），并形成一层细胞，以限制\mathrm{O}_{2}扩散到根瘤内部。一些温带豆科植物（例如豌豆）的根瘤由于顶端存在根瘤分生组织而呈细长圆柱形。而热带豆科植物（例如大豆和花生）的根瘤缺乏持久分生组织，呈球形。

= <nowiki>固氮酶复合物固定\ensuremath{\mathsf{N}}_{2}</nowiki> =
生物固氮，例如工业固氮，是由分子氮转化为氨。总反应为

$$

<nowiki>\begin{array}{r}{\mathrm{N}_{2}+8\mathrm{e}^{-}+8\mathrm{H}^{+}+16\mathrm{ATP}\rightarrow2\mathrm{NH}_{3}+}\\ {\mathrm{H}_{2}+16\mathrm{ADP}+16\mathrm{P}_{\mathrm{i}}\qquad}\end{array}</nowiki>

$$

注意，\Nu_{2}还原为两个\mathrm{NH}_{3}（一个六电子转移）与两个质子的还原偶联，从而释放出\mathrm{H}_{2}。固氮酶复合物催化该反应。

固氮酶复合物由两种成分组成——Fe蛋白和MoFe蛋白，它们本身均不具有催化活性（图14.16）。要将一个氮分子还原为两个氨分子，Fe蛋白和MoFe蛋白必须相互作用八次：

● Fe蛋白，又称还原酶，参与将\Nu_{2}转化为\mathrm{NH}_{3}的氧化还原反应。它是一种同型二聚体蛋白质，具有两个铁硫簇（四个\mathrm{Fe}^{2+}/\mathrm{Fe}^{3+}和四个S^{2-}）和两个ATP结合位点。Fe蛋白被\mathrm{O}_{2}不可逆地灭活，典型的半衰期为30至45\:\mathrm{s}。

● MoFe 蛋白有四个亚基，每个亚基包含两个 Mo–Fe–S 簇。MoFe 蛋白也能被 \mathrm{O}_{2} 灭活，在空气中的半衰期为 10\mathrm{min}。

<nowiki>在整个氮还原反应中（见图 14.16），铁氧还蛋白作为 Fe 蛋白的电子供体，Fe 蛋白进而水解 ATP 并还原 MoFe 蛋白。MoFe 蛋白可以还原多种底物（表 14.4），尽管在自然条件下它仅与 \Nu_{2} 和 \mathrm{H^{+}} 发生反应。固氮酶催化的反应之一是乙炔还原为乙烯，该反应可用于估算固氮酶活性（见网络主题 14.2）。</nowiki>

固氮的能量学非常复杂。由 \Nu_{2} 和 \mathrm{H}_{2} 生成 {\mathrm{NH}}_{3} 是一个放能反应（有关放能反应的讨论，请参见网络附录 1），\Delta\mathrm{G}^{0^{\prime}}（自由能变化）为 -27\mathrm{\kJ} \mathrm{mol^{-1}}。，但工业上以\Nu_{2}和\mathrm{H}_{2}为原料生产\mathrm{NH}_{3}是吸能的，需要非常大的能量输入，因为需要活化能来破坏\Nu_{2}中三键。出于同样的原因，固氮酶对\Nu_{2}的酶促还原也需要大量的能量投入（参见反应14.10），尽管自由能的确切变化尚不清楚。基于豆科植物碳水化合物代谢的计算表明，植物每固定1摩尔\Nu_{2}就会呼吸7到12摩尔的CO2。根据反应 14.10，生物固氮总反应的 \Delta\mathrm{G}^{0^{\prime}} 约为 -200\mathrm{kJ} \mathrm{mol^{-1}} 。为了补偿放能反应，铵的生成受到固氮酶复合物缓慢运行（单位时间内减少的 \Nu_{2} 分子数约为 5{\mathrm<nowiki>{{s}}</nowiki>}^{-1} ）的限制。为了补偿这种缓慢的周转率，类菌体会合成大量的固氮酶（高达细胞总蛋白质的 20\%）。

图 14.16 固氮酶催化的反应。铁氧还蛋白还原 Fe 蛋白。ATP 与 Fe 蛋白的结合和水解被认为会导致 Fe 蛋白的构象变化，从而促进氧化还原反应。Fe 蛋白还原 MoFe 蛋白，而 MoFe 蛋白又还原 {\sf N}_{2}。（源自 R. O. D. Dixon 和 C. T. Wheeler，1986 年，《植物的氮固定》，Chapman and Hall，纽约；B. Buchanan 等人，2000 年，《植物的生物化学和分子生物学》，美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

表 14.4 固氮酶催化的反应

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>N → NH3<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>分子固氮<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>NO →N+HO<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>一氧化二氮还原<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>N → N + NH3<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>叠氮化物还原<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>CH → CH4<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>乙炔还原<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>2 H+ → H2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>H2 生成<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>ATP → ADP + P;<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>ATP 水解活性<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

来源：R. H. Burris，1976. 固氮。载于《植物生物化学》，第 3 版，J. Bonner 和 J. Varner 编，Academic Press，纽约，第 887-908 页。

在自然条件下，大量的 H^+ 被还原为 H 气体，该过程会与固氮酶的 Nu 还原竞争电子。在根瘤菌中，提供给固氮酶的能量有 30% 到 60% 可能会以 H 形式损失，从而降低固氮效率。然而，一些根瘤菌含有氢化酶，这种酶可以分解形成的\mathrm{H}_{2}并产生电子用于\Nu_{2}还原，从而提高固氮效率。

= 酰胺和脲是氮的运输形式 =
共生固氮原核生物释放的氨，为了避免毒性，必须在根瘤中迅速转化为有机形式，然后通过木质部运输到地上部。根据木质部汁液的成分，固氮豆科植物可分为酰胺输出者或脲输出者。温带地区的豆科植物，如豌豆 (Pisum)、三叶草 (Trifolium)、蚕豆 (Vicia) 和扁豆 (Lens)，会输出酰胺（主要是氨基酸天冬酰胺或谷氨酰胺）（见图 14.6）。

热带豆科植物，例如大豆 (Glycine)、菜豆 (Phaseolus)、花生 (Arachis) 和南方豌豆 (Vigna)，会输出脲类化合物（见图 14.6）。三种主要的脲类化合物是尿囊素、尿囊酸和瓜氨酸（图 14.17）。尿囊素由尿酸在过氧化物酶体中合成，尿囊酸由尿囊素在内质网中合成。瓜氨酸由氨基酸鸟氨酸合成的位点尚未确定。这三种化合物最终都会被释放到木质部，并被运输到地上部，在那里它们被快速分解代谢成铵。铵进入前面描述的同化途径。

= 14.6 硫的同化 =
硫是生物体中用途最广泛的元素之一。蛋白质中的二硫键起着结构和调控作用（参见第10章）。硫参与通过铁-硫簇进行的电子传递（参见第9章和第13章）。多种酶和辅酶（例如脲酶和辅酶A）的催化位点都含有硫。含硫的次级代谢产物（不参与主要生长发育途径的化合物）的范围从14.5节讨论的根瘤菌Nod因子到大蒜中的抗菌蒜氨酸和西兰花中的抗致癌物萝卜硫素。

硫的多功能性部分源于它与氮共有的特性：多种稳定的氧化态。在本节中离子，我们讨论介导硫同化的酶促步骤，以及催化硫酸盐还原为两种含硫氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）的生化反应。

= 硫酸盐是硫进入植物体内的形式 =
<nowiki>高等植物细胞中的大部分硫来自硫酸盐 (\mathrm{SO}_{4}{}^{2-})，该 (\mathrm{SO}_{4}{}^{2-}) 通过 \mathrm{H^{+}}{-}\mathrm{S}\mathrm{O_{4}}^{2-} 同向转运体（参见第 8 章）从土壤溶液中转运。土壤中的硫酸盐主要来自母岩物质的风化。然而，工业化又增加了一个硫酸盐来源：大气污染。化石燃料的燃烧会释放出几种气态硫，包括二氧化硫 (\mathrm{SO}_{2}) 和硫化氢 (\mathrm{H}_{2}S)，这些硫会随着雨水进入土壤。</nowiki>

<nowiki>在气相中，二氧化硫与羟基自由基和氧气反应生成三氧化硫 \left(\mathrm{SO}_{3}\right)。\mathrm{SO}_{3} 溶于水后变成硫酸 \mathrm{(H}_{2}S{\mathrm{O}}_{4})，这是一种强酸，是造成酸雨的主要原因。植物可以通过气孔代谢吸收的气态二氧化硫。尽管如此，长时间暴露于高浓度大气\mathrm{SO}_{2}（大于0.3\mathrm{ppm}）下（超过^{8\mathrm{h}}）会导致植物叶片内部形成硫酸，造成大面积组织损伤。</nowiki>

图 14.17 主要的酰脲化合物用于将氮从固定位点运输到其脱氨位点，这些酰脲化合物将为氨基酸和核苷的合成提供氮。

= 硫酸盐的同化需要将硫酸盐还原为半胱氨酸。 =
无机硫酸盐合成含硫有机化合物的过程发生在质体、线粒体和细胞溶胶中。

硫酸盐活化含硫有机化合物合成的第一步是无机硫酸盐的活化（图 14.18）。硫酸盐非常稳定，因此任何后续反应进行之前都需要活化。活化始于硫酸盐与 ATP 反应生成腺苷-磷酸硫酸盐 (APS) 和焦磷酸盐 (PPi)（见图 14.18）：

$$

<nowiki>\mathrm{SO_{4}}^{2-}+\mathrm{ATP}\rightarrowAPS+\mathrm{PP_{i}}</nowiki>

$$

催化该反应的酶——ATP 硫酸化酶有两种形式。主要形式存在于质体中，占 ATP 硫酸化酶总活性的 90% 至 95%；次要形式存在于细胞质中（图 14.19）。一些植物物种，包括拟南芥，没有胞浆ATP硫酸化酶。ATP硫酸化酶编码基因ATPS的表达及其相应的蛋白质活性可以通过硫饥饿上调，或被该途径的终产物（例如半胱氨酸或谷胱甘肽）抑制。

<nowiki>硫酸盐活化反应在能量上不利。为了推动该反应进行，产物APS和\mathrm{PP_{i}}必须立即转化为其他化合物。磷酸盐供体和能量来源\mathrm{PP_{i}}在无机焦磷酸酶作用下，按照以下反应水解为无机磷酸盐\mathrm{(P_{i})}：</nowiki>

$$

<nowiki>\mathrm{PP}_{\mathrm{i}}+\mathrm{H}_{2}\mathrm{O}\rightarrow2\mathrm{P}_{\mathrm{i}}</nowiki>

$$

<nowiki>植物含有两种焦磷酸酶：一种是可溶性焦磷酸酶，另一种是液泡型\mathrm{H^{+}}.-焦磷酸酶。反应14.11的另一个产物APS被快速还原或磷酸化，其中还原是主要途径。</nowiki>

图 14.18 谷胱甘肽和铁氧还蛋白还原化合物的结构和途径。硫化物在硫同化过程中发生反应。ATP 硫酸化酶与 \scriptscriptstyle{O} -乙酰丝氨酸反应生成半胱氨酸。Fd，铁氧还蛋白；GSH，从 ATP 中吸收焦磷酸并将其替换为硫酸盐。谷胱甘肽，还原；GSSG，谷胱甘肽，氧化。硫酸盐是由APS通过涉及以下反应生成的：

图 14.19 植物细胞中硫同化作用的概述。硫酸盐通过质子偶联转运体SULTR跨质膜吸收。硫酸盐可以储存在液泡中，也可以在细胞的其他部分进一步加工。硫酸盐还原为硫化物发生在叶绿体/质体中。硫化物与半胱氨酸的结合发生在细胞质、叶绿体/质体和线粒体中。硫酸盐化合物的合成发生在细胞质中。箭头的粗细表示相对反应的重要性。

APS 的还原是一个多步骤过程，仅发生在质体中（见图 14.18 和 14.19）。首先，APS 还原酶转移两个电子，显然是来自还原谷胱甘肽 (GSH)，生成亚硫酸盐 (\mathrm{SO}_{3}^{\cdot2-})：

$$

<nowiki>APS+2\mathrm{GSH}\rightarrow\mathrm{SO_{3}}^{2-}+2\mathrm{H}^{+}+\mathrm{GSSG}+\mathrm{AMP}+\mathrm{H_{2}O}</nowiki>

$$

<nowiki>其中 GSSG 代表氧化谷胱甘肽。（GSH 中的 S H 和 GSSG 中的 SS 分别代表 {\sf S}{\mathrm{-}}{\mathrm{H}} 和 S—S 键。）</nowiki>

APS 还原酶蛋白的 \mathrm{\DeltaN} 末端是一个含有铁硫簇 (Fe–S) 的还原酶结构域，而其 C 末端是一个类似谷氧还蛋白的 \left(\operatorname{Grx}\right) 结构域。APS 还原酶形成二聚体，在反应过程中，二硫键可以在两个酶亚基之间或 N 端 Fe–S 和 C 端 \operatorname{Gr}\mathbf{x} 结构域之间形成。与 ATP 硫酸化酶类似，APS 还原酶的活性和编码基因 APR 的表达也因硫缺乏而上调，而硫的还原形式则抑制其表达。

<nowiki>其次，亚硫酸盐还原酶从铁氧还蛋白({\mathrm{Fd}}_{\mathrm{red}})转移六个电子，生成硫化物(S^{2-})：</nowiki>

$$

<nowiki>\mathrm{SO_{3}}^{2-}+6\mathrm{Fd_{red}}\rightarrow\mathrm{S^{2-}}+6\mathrm{Fd_{ox}}+3\mathrm{H_{2}O}</nowiki>

$$

硫酸盐还原为硫化物是一个耗能过程，其能量消耗比硝酸盐或CO2同化作用都要高。由于亚硫酸盐是一种有毒的阴离子，亚硫酸盐还原酶活性维持在过量水平。与ATP硫酸化酶和APS还原酶不同，亚硫酸盐还原酶的表达和活性均不受硫营养的调控。

<nowiki>硫化物与半胱氨酸的结合随后生成的硫化物与 O-乙酰丝氨酸 (OAS) 反应形成半胱氨酸和乙酸盐。与 \dot{\mathsf{S}}^{2-} 反应的 O -乙酰丝氨酸是在丝氨酸乙酰转移酶催化下生成的：</nowiki>

$$

\mathrm{丝氨酸+乙酰辅酶A\rightarrowOAS+辅酶A}

$$

OAS 与硫化物随后在 OAS（硫醇）裂解酶催化下生成半胱氨酸：

$$

<nowiki>{\mathrm{OA}}S+S^{2-}\rightarrow{\mathrm{半胱氨酸}}+{\mathrm{乙酸}}</nowiki>

$$

丝氨酸乙酰转移酶和OAS（硫醇）裂解酶分别由称为SERAT和BSAS的小多基因家族编码。SERAT和BSAS的表达水平不受硫酸盐饥饿的调控。丝氨酸乙酰转移酶和OAS（硫醇）裂解酶存在于细胞质、质体和线粒体中。突变体分析表明，OAS合成的主要位点是线粒体，而半胱氨酸合成的主要位点是细胞质。这两种酶可以单独作用，也可以形成多酶复合物。复合物的组装受OAS负调控，而受硫化物正调控。复合物的形成有助于精细调节硫酸盐的同化，因为复合物中的蛋白质-蛋白质相互作用增强了丝氨酸乙酰转移酶的活性，但抑制了OAS（硫醇）裂解酶的活性。

APS的磷酸化 APS磷酸化作用于初级硫代谢和次级硫代谢之间的界面（见图14.18和14.19）。为了被掺入硫酸化化合物中，APS 在质体和胞质溶胶中被 APS 激酶磷酸化，形成 3^{\prime} -磷酸腺苷 - {\cdot}5^{\prime} -磷酸硫酸盐 (PAPS)：

$$

APS+\mathrm{ATP}\rightarrow\mathrm{PAPS}+\mathrm{ADP}

$$

胞质溶胶中的磺基转移酶随后可将硫酸基团从 PAPS 转移到各种化合物（图 14.18 中的 R-OH），包括胆碱、油菜素甾醇、黄酮醇、没食子酸葡萄糖苷、硫代葡萄糖苷、肽和多糖。

= 硫酸盐同化主要发生在叶片中 =
硫酸盐还原为半胱氨酸会使硫的氧化数从+6变为-2，从而涉及8个电子的转移。谷胱甘肽、铁氧还蛋白、NAD(P)H或O-乙酰丝氨酸可能在该途径的各个步骤中充当电子供体（见图14.18）。在拟南芥中，除亚硫酸还原酶和催化还原谷胱甘肽合成的酶外，所有参与硫酸盐同化的酶均由小型多基因家族编码。

叶片的硫同化活性通常远高于根，这可能是因为光合作用提供还原铁氧还蛋白，而光呼吸产生丝氨酸（见第10章），这可能会刺激O-乙酰丝氨酸的产生。叶片吸收的硫通过韧皮部输送到库器官（茎尖、根尖和果实）。根系对硫酸盐的吸收、硫酸盐从根系向茎部的运输以及硫酸盐同化的几个步骤均受植物对硫的需求调节。通过反馈机制进行硫同化。

= 蛋氨酸由半胱氨酸合成 =
蛋氨酸是蛋白质中发现的另一种含硫氨基酸，它在质体中由半胱氨酸合成（详见WEB主题14.3）。半胱氨酸和蛋氨酸合成后，硫可以被掺入蛋白质和多种其他化合物中，例如乙酰辅酶A和S-腺苷甲硫氨酸。后者在乙烯的合成（参见第4、15和21章）以及涉及甲基转移的反应（例如组蛋白修饰）中起重要作用（参见第3章）。

= 14.7 磷酸盐的同化 =
土壤溶液中的磷酸盐HPO4 很容易通过HPO4 同向转运体（参见第 8 章）运输到植物根部，并被各种有机化合物吸收，包括糖磷酸盐、磷脂和核苷酸。磷酸盐进入同化途径的主要入口发生在 ATP（细胞的能量“货币”）的形成过程中。在该过程的整个反应中，无机磷酸盐被添加到二磷酸腺苷的第二个磷酸基团上，形成磷酸酯键。

在线粒体中，ATP 合成的能量来自 NADH 或琥珀酸通过氧化磷酸化的氧化（参见第 13 章）。 ATP 合成也由叶绿体中光依赖的光合磷酸化作用驱动（参见第 9 章）。除了线粒体和叶绿体中的这些反应外，细胞质中的反应（例如糖酵解）也会吸收磷酸盐。

糖酵解将无机磷酸盐结合到 1,3-双磷酸甘油酸中，形成高能酰基磷酸基团。该磷酸盐可以捐献给 ADP，在底物水平的磷酸化反应中形成 ATP（参见第 13 章）。一旦结合到 ATP 中，磷酸基团可以通过多种不同的反应转移，形成高等植物细胞中发现的各种磷酸化化合物。

= miRNA 参与磷酸盐和硫酸盐信号传导 =
在转录因子 PHR1 的介导下，磷酸盐缺乏会迅速诱导 miR399 在芽中表达，随后在根中表达。来自茎部的 miR399 通过韧皮部运输到根部（参见第 12 章），在那里它促进编码泛素结合 E2 酶的磷酸盐 2 (PHO2) mRNA 的裂解。这一作用减轻了 PHO1 和磷酸盐转运蛋白 1 (PHT1) 的降解，从而在磷酸盐缺乏条件下分别增强了根到茎的磷酸转运和磷酸盐吸收。

在一个类似的过程中，由转录因子硫限制 1 (SLIM1) 介导，硫酸盐缺乏会诱导 miR395 在韧皮部中积累，从而限制其靶标硫酸盐转运蛋白 2;1 (SULTR2;1) 在木质部薄壁组织中的表达，从而增强了根到茎的硫酸盐转运。 miR395 的其他靶标包括三种 ATP 硫酸化酶亚型（ATPS1、ATPS3 和 ATPS4），该调控环路不仅调节硫酸盐同化通量，还调节硫酸盐转运。

= 14.8 氧气同化 =
植物细胞吸收的氧气中，约 90% 是通过呼吸作用吸收的（参见第 13 章）。氧气同化到有机化合物中的另一个主要途径是从水中吸收氧气（例如，参见图 10.3 中的反应 1）。一小部分氧气可以通过称为加氧酶的酶在氧固定过程中直接被有机化合物吸收。植物中最主要的加氧酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco），它在光呼吸过程中将氧气结合到有机化合物中并释放能量（参见第10章）。

= 14.9 营养同化的能量学 =
营养同化通常需要大量的能量来将稳定、低能量、高度氧化的无机化合物转化为高能量、高度还原的有机化合物。例如，硝酸盐还原为亚硝酸盐，再还原为铵，需要转移大约8个电子，这约占根和茎总能量消耗的25%。因此，植物可能将其四分之一的能量用于同化氮，而氮在植物总干重中所占比例不到2%。

许多同化反应发生在叶绿体的基质中，在那里，它们可以随时获取光合电子传递过程中产生的强还原剂，例如NADPH、硫氧还蛋白和铁氧还蛋白。这一将营养同化与光合电子传递偶联的过程称为光同化（图14.20）。

光同化和C3碳固定循环发生在同一区域。然而，只有当光合电子传递产生的还原剂超过C_{3}碳固定循环的需求时，才会发生。光同化作用是否在固定循环中进行——例如，在高光照和低CO2条件下。高浓度的CO2会抑制C3植物地上部的硝酸盐同化（图14.21A）。

造成这种现象的一种生理机制与光呼吸有关（参见第10章）。光呼吸一直被错误地描述为一个浪费资源的过程。事实上，光呼吸在植物的碳氮关系中起着积极的作用。它刺激叶绿体输出苹果酸，而这种苹果酸在细胞质中生成NADH，为NO3-同化作用的第一步——将NO3-还原为NO2-——提供能量。二氧化碳富集会降低光呼吸作用，从而减少可用于NO3-还原的NADH数量。

与C3碳固定不同，C_{4}碳固定途径中的第一个羧化反应通过亚硝酸还原酶（NiR）生成铵，该铵随后在谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）的顺序作用下转化为谷氨酸。再次进入细胞质后，谷氨酸通过天冬氨酸氨基转移酶（Asp-AT）转氨为天冬氨酸。最后，天冬酰胺合成酶（AS）将天冬氨酸转化为天冬酰胺。每个反应上方给出了ATP当量的近似值。

图 14.20 叶片中矿物质氮吸收过程总结。从根部经木质部转运的硝酸盐，通过硝酸盐转运蛋白（NRT）被叶肉细胞吸收到细胞质中。在那里，硝酸盐被硝酸还原酶（NR）还原为亚硝酸盐。亚硝酸盐与质子一起被转运到叶绿体基质中。在基质中，亚硝酸盐被还原为

<nowiki>图 14.21 九种C3 物种 (A) 和三种C3 物种 (B) 和三种C3 物种) 的 ${\mathsf{N O}}_{3}{}^{-}$ 吸收率与茎部内部 ${\mathsf{C O}}_{2}$ 浓度 $(C_{\mathrm{i}})$ 的关系${\mathsf{C}}_{4}$ 物种（B）。地上部 $NO3-$ 的同化作用通过 ΔAQ 来评估（地上部 ${\mathsf{C O}}_{2}$ 消耗与 $\mathsf{O}_{2}$ 进化比率的下降，由 ${\mathsf{NH}}_{4}^{+}$ 转变为 $N{\mathsf{O}}_{3}$ – 营养）。（改编自 A. J. Bloom 等人，2012 年，《生态学》93: 355–367，数据来自 P. S. Searles 和 A. J. Bloom，2003 年，《植物细胞环境》26: 1247–1255。）</nowiki>

叶肉细胞的细胞质中含有大量的苹果酸和 NADH。这解释了C_{4}植物中地上部NO3-同化作用对CO2的独立性（图14.21B）。此外，束鞘细胞中快速的苹果酸分解代谢和较高的CO2浓度解释了为什么C_{4}植物只在叶肉细胞中同化NO3-。

如果本世纪大气中CO2的浓度如预期的那样上升到约700\mathrm{ppm}（参见第11章），CO2对地上部硝酸盐同化的抑制将日益影响植物与营养物质的关系。小麦等{C}_{3}作物的食用品质已经遭受损失，并且在未来几十年将进一步下降。培育能够增强根系硝酸盐和铵同化的作物，有可能减轻此类食物品质损失，但这种方法尚未得到充分开发。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

第九章光合作用：光反应

2026-02-02T12:27:55Z

多房棘球绦虫：/* 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 264

光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

TZ7E 09.21

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

4/29/22 10:04 AM

266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

09_Taiz7e-Ch09.indd 267

4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 268

光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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09_Taiz7e-Ch09.indd 269

是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 270

光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

09_Taiz7e-Ch09.indd 271

每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

4/29/22 10:04 AM

272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 272

光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

推荐阅读

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

第九章光合作用：光反应

2026-02-02T12:20:35Z

多房棘球绦虫：/* 9.1 绿色植物的光合作用 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

TZ7E 09.21

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

4/29/22 10:04 AM

266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

09_Taiz7e-Ch09.indd 267

4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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09_Taiz7e-Ch09.indd 269

是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 270

光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

09_Taiz7e-Ch09.indd 271

每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

4/29/22 10:04 AM

272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 272

光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

推荐阅读

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

第二章细胞壁：结构，功能和其扩张

2026-01-27T02:56:19Z

多房棘球绦虫：/* 2.1 植物细胞壁功能和结构概述 */

与动物细胞不同，植物细胞被机械强度高的细胞壁包围。这种物理结构是许多生物体在独立进化事件中产生的。'''由于起源不同，原核生物、真菌、异鞭毛生物（例如硅藻和褐藻）、藻类和植物界成员的细胞壁在化学组成和分子结构上各不相同。但它们都具有三个共同的功能：调节细胞体积、确定细胞形状以及对脆弱的原生质体进行机械保护，以抵御生化和物理攻击。'''

植物光合作用吸收的大部分碳（见第 10 章）被输送到构成细胞壁的多糖中。最简单的概念是，'''细胞壁由嵌入多糖和蛋白质基质中的纤维素fibrils支架组成'''。基质成分和纤维素fibrils组装成由共价键和非共价键混合而成的网络。植物细胞壁的功能与其组成和结构密切相关，我们将在本章中对此进行探讨。

虽然我们这里的重点是植物细胞壁的内在生物功能，但值得注意的是，细胞壁还为许多对人类和社会很重要的产品提供原材料。植物细胞壁是纸张、纺织品（如棉花、亚麻和亚麻布）、木质结构产品、合成纤维、塑料、薄膜、涂层、粘合剂、凝胶、增稠剂和其他工程材料的物质基础。在全球范围内，聚集的细胞壁（称为纤维素生物质）被广泛用于发电、供热和燃料。作为自然界中最丰富的有机碳储存库之一和光合作用捕获碳的主要吸收器，植物细胞壁在生态系统的碳流动中也发挥着不可或缺的作用。

本章首先介绍植物细胞壁的一些一般功能，然后概述其组成、生物合成和组装。然后，我们讨论初生细胞壁在细胞扩张和细胞形状中的作用，这可以说是其最基本的生理功能。最后，我们研究了次生细胞壁是如何通过木质化产生的，以及它们对水运输和植物结构生理学的重要性。

== 2.1 植物细胞壁功能和结构概述 ==
我们不可能知道如果植物的祖先没有进化出细胞壁，植物会是什么样子；然而，我们知道，如果我们通过酶消化去除它们的细胞壁，我们就会剩下脆弱的、球形的、膜结合的原生质体，它们没有有组织的细胞外结构或功能。细胞壁是任何植物的重要组成部分。事实上，细胞壁对于植物生长、发育和生理的许多基本过程都至关重要：

● 连接相邻细胞的细胞壁'''可防止细胞滑动、滑脱和运动'''。因此，细胞粘附对于组织完整性和防御至关重要。'''细胞粘附的选择性解除'''对于生长、用于气体交换的细胞间气隙的发育以及叶片脱落期间的细胞分离同样重要。

● 作为包裹细胞的机械强度层，'''细胞壁充当细胞“外骨骼”，控制细胞形状并允许高膨压存在。'''如果没有细胞壁来抵抗膨压产生的力量，植物与水的关系就会截然不同（见第 3 章）。正因为如此，细胞壁决定了植物结构的机械强度，从而使植物能够长到很高的高度。

● 植物形态发生最终取决于对细胞壁特性的控制，因为植物细胞的物理增大主要受制于细胞壁何时以及如何屈服于膨压力。

● '''细胞壁充当扩散屏障'''，通过分子筛效应以及离子和疏水相互作用限制了能够到达质膜的分子的大小和种类。细胞壁上的固定负电荷极大地影响了离子和带电大分子的分布。

● 大量'''感觉蛋白'''部分锚定在细胞壁中，形成通向质膜的桥梁，为感知细胞完整性提供了一种机制。

● 细胞壁是阻止病原体入侵和传播、寄生虫进入和繁殖以及食禾草动物吞食组织的主要结构和化学屏障。此外，入侵微生物的溶解酶作用下从细胞壁释放的寡糖是引发对病原体的防御反应的重要信号分子。

● 木质部中的蒸腾水流需要机械强度高的壁来抵抗寒冷对木质部负压的反应失效。细胞壁形成缺陷常常导致木质部崩溃（?xylem collapse）。

细胞壁的功能多样性和不同作用需要不同的细胞壁组成和结构。本节我们从植物细胞壁的形态和基本结构简要描述开始。然后我们讨论细胞壁的组织、组成和合成及其一些不同形式。

=== 植物细胞壁的结构和功能各不相同 ===
[[文件:Taiz-2.1.png|缩略图|图 2.1 植物器官横切面形态显示细胞形状、大小及细胞壁结构的多样性。（A）石松（''Lycopodium'' sp.）根横切面，展示不同组织类型中细胞形态与细胞壁结构的差异。经染色的横切面，光学显微镜成像。（B）匍枝毛茛（''Ranunculus repens''）茎部维管束横切面，呈现不同组织类型细胞的细胞壁结构变异（参见标注）。注意厚壁组织纤维细胞高度增厚的细胞壁，以及木质部导管具纹孔状的细胞壁。伪彩色扫描电子显微图像。]]
1665 年，罗伯特·胡克 (Robert Hooke) 出版了《显微图谱》，这是一本详细介绍早期生物材料显微镜的书。他对栓皮栎 (''Quercus suber'') 树皮切片的观察使他创造了细胞一词来表示组成该样本的离散微观单位。但胡克实际上描述的是细胞壁！细胞壁是植物器官染色切片中可观察到的最明显的视觉对象，不同细胞类型的细胞壁在外观和组成上差异很大（图 2.1）。例如，髓和皮层中薄壁组织的细胞壁通常很薄（~100 纳米），几乎没有什么区别性特征。相比之下，表皮细胞、厚角组织、木质部导管和管胞、韧皮部纤维和其他形式的厚壁组织细胞的细胞壁较厚（~1,000 纳米或更厚，通常是多层的）。这些细胞壁可能经过精心雕刻intricately sculpted，并浸渍有'''木质素lignin、角质cutin、木栓质suberin、蜡waxes、硅酸盐聚合物silicate polymers或结构蛋白structural proteins'''等物质，这些物质会改变细胞壁的化学和物理性质。
[[文件:Taiz-2.2.png|缩略图|图2.2 细胞壁的三层结构及其在细胞发生、生长和分化过程中的沉积时序。中层（胞间层）富含果胶，是细胞分裂早期形成细胞板时最先沉积的结构。随后细胞开始添加纤维素和半纤维素，形成初生细胞壁。当细胞停止扩张后，次生细胞壁开始形成。]]
[[文件:Taiz-2.3.png|缩略图|图2.3 初生细胞壁的三种观察视角。（A）洋葱薄壁组织细胞壁碎片的表面观，采用诺马斯基光学显微镜拍摄。注意在此尺度下，细胞壁呈现具有微小凹陷的薄片状结构，这些凹陷可能是纹孔场——细胞间胞间连丝集中分布的区域。（B）未经提取且未干燥处理的洋葱鳞片表皮细胞壁内表面，通过水下原子力显微镜成像。可见细胞壁的纤维状结构及多层层状排列，其中纤维素微纤丝呈不同走向排列。最细的微纤丝直径约3纳米，它们聚集成更大的纤维束。（C）菜豆下胚轴生长区外层表皮细胞壁的电子显微镜横切面图像。可见细胞壁内呈现多层结构，内层较外层更厚且结构更清晰，因为外层是细胞壁的较早形成区域，经过细胞扩张作用已被拉伸变薄。]]
'''细胞不同侧面的细胞壁厚度、浸渍物质的量和类型以及pitting和胞间连丝的频率可能有所不同'''——胞间连丝，微小的膜内衬通道，允许小分子的被动运输和相邻细胞细胞质之间蛋白质和核酸的主动运输（见图 1.4）。例如，'''表皮的外壁缺乏胞间连丝，比细胞的其他壁厚，外部覆盖有角质和蜡质'''。在某些禾草中，表皮壁也可能含有一层聚合硅酸盐。在气孔的'''保卫细胞中，与气孔相邻的壁比细胞其他侧面的壁厚得多。'''单个细胞内壁结构和组成的这种变化反映了细胞的极性和分化功能。这些变化通常源于壁成分向细胞表面的定向分泌。

尽管形态多样，但细胞壁通常分为三层：初生壁、中层和次生壁。如第 1 章所述，植物细胞分裂过程中形成的细胞板富含酸性多糖（果胶pectins）。在有丝分裂后的细胞壁中，该区域变为富含果胶的中间层（图 2.2）。'''该层通常含有富含羟脯氨酸的糖蛋白（HRGP），可作为细胞之间的柔性粘合层或衰老过程中细胞脱落的部位（参见第 22 章）'''。细胞板形成后不久，纤维素和其他成分在生长过程中沉积，形成初生壁。初生细胞壁通常很薄，结构简单（图 2.3A和 2.4A），但有些初生壁可能很厚且多层，例如在厚角组织或表皮中发现的初生壁（图 2.3B 和 C）。次生壁是在细胞扩大停止后形成的，因此通常是最年轻的细胞壁成分。它们沉积在质膜和初生细胞壁之间。次生壁的结构和组成可能高度特殊化，反映了细胞的分化状态（图 2.4B 和 C）。在负责导水的组织（木质部）中，纤维细胞、管胞和导管显著地拥有增厚的多层次生壁，'''这些次生壁由木质素加固和防水（本节和其他部分后面将讨论）'''。然而，并非所有的次生壁都是木质化或增厚的。
换言之，木质素大抵确实是疏水的。
纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。
[[文件:Taiz-2.4.png|居中|缩略图|603x603像素|图2.4 细胞壁结构的多样性：美洲毛茛（Ranunculus occidentalis）茎薄壁组织的薄壁初生壁（A）与向日葵（Helianthus sp.）茎维管组织中具加厚次生壁的管胞（B）及樱桃核（Prunus sp.）石细胞（硬化细胞）的厚壁（C）形成鲜明对比。]]

=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===
细胞壁含有几种类型的多糖，这些多糖以其所含的主要糖类命名 (图 2.5 和 WEB TOPIC 2.1)。例如，'''葡聚糖glucan'''是葡萄糖单元首尾相连的聚合物'''，半乳聚糖galactan'''是半乳糖的聚合物，'''木聚糖xylan'''是木糖的聚合物，'''甘露聚糖mannan'''是甘露糖的聚合物，等等。'''聚糖Glycan'''是由糖组成的聚合物的'''通用术语'''，与多糖polysaccharide同义。

多糖可能是糖残基（单元）的线性无支链的链，也可能包含连接到主链的侧链。对于支链多糖，多糖的主链通常由名称的最后一部分表示。例如，'''木葡聚糖xyloglucan'''具有'''葡聚糖主链，木糖作为侧链连接。阿拉伯木聚糖Arabinoxylan具有木聚糖主链，阿拉伯糖侧链。'''名称可能很长。例如，'''葡糖醛酸阿拉伯木聚糖''' ('''glucuronoarabinoxylan ， GAX''') 是一种以低频率的'''葡糖醛酸单元修饰的阿拉伯木聚糖arabinoxylan。'''
[[文件:Taiz-2.5.png|居中|缩略图|610x610像素|图2.5 植物细胞壁常见糖类的构象结构。（A）己糖（六碳糖）。（B）戊糖（五碳糖）。（C）糖醛酸（酸性糖类）。（D）脱氧糖。（E）纤维二糖，展示两个反向排列的葡萄糖残基之间的(1,4)-β-d-糖苷键连接方式。除阿拉伯糖和芹糖以呋喃糖（五元环）形式展示外，其余糖类均以吡喃糖（六元环）形式呈现。]]
然而，化合物名称并不一定意味着分支结构。例如，'''鼠李半乳糖醛酸''' '''Ⅰ''' ，'''rhamnogalacturonan Ⅰ'''是一种主'''链中同时含有鼠李糖和半乳糖醛酸的聚合物的名称（它还具有名称中未包括的半乳聚糖和阿拉伯聚糖侧链）'''。因此，名称基于聚合物中的主要糖，但并未表明其结构细节。

糖和半乳糖之间的具体连接，包括连接在一起的特定碳和连接的配置（参见 WEB 主题 2.1），对于多糖的性质很重要。例如，'''纤维素是由 β(1,4)''' 连接的葡萄糖制成的葡聚糖，而'''胼胝质由 β(1,3)''' 连接的葡萄糖制成；'''两者都是葡聚糖'''，但'''它们的功能和机械性能非常不同。'''

'''细胞壁多糖分为三类：纤维素、果胶、半纤维素'''。'''纤维素Cellulose'''是细胞壁的主要纤维成分，由一系列 β(1,4) 连接的葡聚糖组成，这些葡聚糖聚结形成具有有序区域和较无序区域的'''microfibril'''。它不溶于水，具有高抗拉强度（参见第 2.2 节）。'''果胶Pectin'''是一类复杂多样的'''亲水性凝胶多糖'''的名称，'''富含酸性糖残基'''。第三类壁多糖统称为'''半纤维素hemicelluloses'''。从化学上讲，'''半纤维素被定义为具有 β(1,4) 连接骨架的多糖'''，这些骨架以equatorial configuration连接（意味着残基之间的连接与环的平面一致）。'''果胶和半纤维素也被称为基质多糖matrix polysaccharides'''，因为它们有助于形成纤维素嵌入的基质。

基质多糖的组成因植物种类、细胞类型和细胞壁区域而异（表 2.1）。'''真双子叶植物的典型初生细胞壁富含果胶，纤维素和半纤维素含量较少，而次生细胞壁则富含纤维素和不同形式的半纤维素，并含有不同数量的木质素（见第 2.4 节）（苯丙烷代谢衍生单元的聚合物）'''。
{| class="wikitable"
|+表2.1 植物细胞壁的结构组分
!类别 (Class)
!例子 (Examples)
|-
|纤维素 (Cellulose)
|(1,4)-β-D-葡聚糖微纤维
|-
|果胶 (Pectins)
|• 同型半乳糖醛酸 (Homogalacturonan)
• 带有阿拉伯聚糖 (arabinan)、半乳聚糖 (galactan) 和阿拉伯半乳聚糖 (arabinogalactan) 侧链的鼠李半乳糖醛酸 I (Rhamnogalacturonan I)
• 鼠李半乳糖醛酸 II (Rhamnogalacturonan II)
|-
|半纤维素 (Hemicelluloses)
|• 木葡聚糖 (Xyloglucan)
• 葡糖醛酸阿拉伯木聚糖变体：包括葡糖醛酸木聚糖 (glucuronoxylan) 和阿拉伯木聚糖 (arabinoxylan)
• 葡甘露聚糖 (Glucomannan)
• 混合连接(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖
|-
|非酶蛋白质 (Nonenzymic proteins)
|（见表 2.2）
|-
|木质素 (Lignin)
|（见图 2.22）
|}
由于果胶含量高，初生壁具有相对较高的含水量，这对于维持细胞壁在细胞增大过程中扩张的能力非常重要。相比之下，次生细胞壁的纤维素-半纤维素-木质素结构密集堆积，含水量较少，这种结构非常适合强度和抗压性。
[[文件:Taiz-2.6.png|缩略图|图2.6 阿拉伯半乳聚糖蛋白分子结构示意图，显示连接在蛋白质骨架上的高度分支化阿拉伯半乳聚糖侧链。阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGPs）具有高度结构多样性。]]
细胞壁基质还含有蛋白质。其中一些蛋白质可以催化细胞壁结构的生化变化。在初生细胞壁中，'''2% 到 10% 的干物质由非酶蛋白组成'''，其确切功能尚不确定。这些蛋白质可能位于特定细胞类型的细胞壁中，也可能分布更广泛（表 2.2）。它们通常'''通过短基序或重复氨基酸序列或高度糖基化来识别'''。这些蛋白质有多种功能，包括细胞分裂后细胞板的巩固和根毛生长过程中细胞壁的强化。原代细胞壁还含有'''阿拉伯半乳聚糖蛋白 (arabinogalactan proteins，AGP)'''，其含量通常不到细胞壁干重的 1%。这些水溶性蛋白质被大量糖基化（图 2.6）。超过 90% 的 AGP 质量可能是糖残基——主要是半乳糖和阿拉伯糖（见图 2.5）。植物组织中存在多种 AGP 形式，它们要么在细胞壁中，要么与质膜的外表面相关（通过糖基磷脂酰肌醇锚），并且它们表现出组织和细胞特异性的表达模式。AGP 可能在细胞分化过程中在细胞粘附和细胞信号传导中发挥作用。

按干重计算，初生细胞壁通常含有约 40% 的果胶、25% 的纤维素和 20% 的半纤维素，可能含有 5% 的蛋白质，其余百分比由各种其他材料组成。然而，植物器官和物种之间可能存在与这些典型值的'''巨大偏差'''。例如，'''禾本科植物胚芽鞘的壁由 60% 至 70% 的半纤维素、20% 至 25% 的纤维素和仅约 10% 的果胶组成'''。谷'''类胚乳壁可能只含有 2% 的纤维素，而半纤维素则构成了壁的大部分。芹菜和甜菜的薄壁细胞壁主要含有纤维素和果胶，半纤维素含量仅为 4%。花粉管尖端的壁似乎主要是果胶，还有少量纤维素来加强尖端结构。'''由于合成模式的改变和细胞壁中酶的作用，细胞壁的组成和多糖结构也会在整个发育过程中发生变化，这些酶可以修剪侧链或消化果胶和半纤维素。

=== 纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成 ===
纤维素是地球上最丰富的多糖。它在植物中的功能和对人类的实用性基于它被包装成'''microfibrils'''。最简单的'''纤维素microfibrils'''是狭窄的结构，大约 '''3 纳米宽'''，可强化细胞壁，有时在一个方向上的强化程度比在另一个方向上的强化程度更高，这取决于微纤维在壁中的沉积方式（即，它们产生结构偏差；参见图 2.3B）。每个微纤维由'''大约 18 到 24 条（通常为 18 条）'''平行的（1,4）连接的 β-D-葡萄糖链紧密堆积在一起，形成高度有序（结晶）的核心，葡聚糖链内和链间存在大量氢键（图 2.7）。核心周围的链更灵活，它们的位置受表面与水和基质多糖相互作用的影响。此外，有证据表明'''微纤维存在周期性无序，即短片段中结晶顺序以 150 到 300 纳米的间隔中断。这些无序区域被认为是果胶或半纤维素编织入纤维素microfibril的位置'''。

'''植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Ⅰα 和 Ⅰβ'''，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。'''纤维素 Ⅰβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。'''这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。'''Microfibrils具有亲水表面，'''由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，'''以及疏水表面'''，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要'''，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链'''。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。
[[文件:Taiz-2.7.png|居中|缩略图|597x597像素|图2.7 纤维素微纤丝结构示意图。（A）洋葱表皮初生细胞壁的原子力显微镜图像，其纤维状纹理源于纤维素微纤丝的层状排列。（B）单个纤维素微纤丝由多个(1,4)-β-d-葡聚糖链通过紧密键合形成的晶体结构。（C）纤维素微纤丝横截面结构模型，显示高度有序的(1,4)-β-d-葡聚糖结晶核心区被相对无序的外层包裹。（D）纤维素结晶区内葡聚糖分子精确排列，在(1,4)-β-d-葡聚糖层内存在氢键作用，但层间无氢键连接。（E）微纤丝可能的横截面形状，其疏水表面积随形状变化而显著不同。]]
自然界中的纤维素microfibrils在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，'''陆生植物的初级细胞壁中的纤维素microfibrils大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素microfibrils可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素microfibrils更有序(more crystalline)'''。这种变化与构成microfibril横截面的链数相对应。单个microfibril也可以捆绑在一起形成更大的'''macrofibrils'''；'''这种现象在木质组织（woody tissues）的细胞壁中最为常见'''，'''其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高'''。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。

电子显微镜的证据表明，纤维素微纤维是由大型有序蛋白质复合物（称为'''纤维素合酶复合物，cellulose synthase complex'''）合成的，这些复合物嵌入质膜中（图 2.8）。这些玫瑰花结状结构由'''六个亚基组成，每个亚基被认为含有三到六个纤维素合酶单元'''，这种酶合成构成微纤维的单个葡聚糖。纤维素合酶复合物可能含有其他蛋白质，但这些蛋白质尚未被鉴定。

植物中的纤维素合酶是'''糖核苷酸多糖糖基转移酶sugar–nucleotide polysaccharide glycosyltransferases'''，由名为 '''CESA（纤维素合酶 A）(Cellulose Synthase A)'''的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但任何给定物种中的 CESA 基因都有所不同。模式植物拟南芥中的遗传证据表明，'''三种不同的 CESA 家族成员参与了初生细胞壁中的纤维素合成，而三种不同的成员用于在维管组织的次生壁中制造纤维素。'''在实验中，特定的 CESA 单元已在初生壁和次生壁的纤维素合酶复合物之间进行了交换，并且复合物仍然能够合成纤维素微纤维。
[[文件:Taiz-2.8.png|居中|缩略图|611x611像素|图2.8 纤维素微纤丝由含有纤维素合酶（CESA）蛋白的膜结合复合体在细胞表面合成。（A）电子显微照片显示质膜外侧新合成的纤维素微纤丝。（B）冷冻断裂复型图像显示纳米金抗体与膜上玫瑰花结结构的纤维素合酶结合。插图为两个选定颗粒玫瑰花结的放大视图，免疫金标记表明该结构含有CESA。箭头所指的黑色圆点为纳米金颗粒。（C）细菌纤维素合酶结构。棕色区域为糖基转移酶区的催化结构域（含催化位点），这是蛋白质将尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖）中的葡萄糖转移至葡聚糖链（蓝色）的功能核心；绿色区域为跨膜区，形成葡聚糖链穿越膜的通道；紫色区域为植物CESA中不存在的结构域。（D）CESA可能的一种寡聚形式——三个CESA形成三聚体复合物，对应(B)中玫瑰花结结构的一个颗粒。（E）CESA复合体挤出葡聚糖链并聚集成微纤丝的计算机模型。]]
'''纤维素合酶的催化域位于质膜的细胞质侧'''，可将'''葡萄糖残基从供体UDP-葡萄糖转移到生长中的葡聚糖链'''。最近对细菌纤维素合酶结构的研究使人们深入了解了葡聚糖的形成及其通过合酶中的通道跨膜运输的细节（见图 2.8C）。计算建模表明，类似的催化机制在植物 CESA 中起作用。该建模还引发了关于多种合酶如何在纤维素合成复合物中分组以产生多个平行葡聚糖链的假设，这些葡聚糖链在合成后立即聚结形成微纤维（见图 2.8D 和 E）。有证据表明，'''半纤维素可能在微纤维形成时被困在微纤维中；这可能会造成结晶微纤维的紊乱，并将微纤维锚定在基质上'''。

其他蛋白质也与纤维素微纤维的形成有关，但它们的具体功能以及它们的作用是直接的还是间接的尚不清楚。'''一大群由 CESA 样 (CSL) 基因编码的相关蛋白质似乎在其他特定类型多糖的合成中起作用。另一类膜相关 (1,4)-β-D-内切葡聚糖酶似乎在纤维素结晶中起作用，而其他蛋白质组在纤维素晶体组装中起作用。'''

=== 基质多糖通过囊泡输送到壁上 ===
最简单的概念是，壁基质可以被认为是一种水凝胶，纤维素microfibrils嵌入其中。'''基质多糖由高尔基体中的膜结合糖基转移酶合成'''，并通过囊泡在称为胞吐的过程中输送到细胞壁（图 2.9 和 WEB 主题 2.2；另见第 1 章）。'''CSL 基因家族的一些成员编码有助于基质半纤维素的主链构建的聚糖合成酶'''。其他糖基转移酶组可能会将额外的糖残基作为分支添加到这些多糖主链上，可能在膜结合复合物中协同作用。果胶也在高尔基体中合成并通过胞吐输送到细胞壁。'''常见的果胶，即同型半乳糖醛酸 (homogalacturonan，HG)，是由一种名为 GAUT1 的糖基转移酶在高尔基体中合成的，该酶将半乳糖醛酸从 UDP 供体转移到 HG 受体。'''GAUT1 是蛋白质复合物的一部分，该复合物通过一种相关但无酶促活性的蛋白质 GAUT7 锚定在高尔基体膜的内表面上。高尔基体被认为含有许多其他参与其他壁多糖合成的酶，但这些酶尚未得到很好的表征。

与形成结晶微纤维的纤维素不同，基质多糖的有序性要差得多，通常被描述为无定形的。这种非晶体特性是这些多糖结构的结果——它们的分支和非线性构象。尽管如此，使用各种物理技术（包括红外光谱copy和核磁共振 (NMR) ）的研究表明细胞壁中半纤维素和果胶的'''取向存在部分顺序'''，这可能是由于'''这些聚合物的物理倾向沿着纤维素原纤维的长轴排列'''，从而改变纤维素的结晶性。果胶沉积到细胞壁后重新排列的现象，已通过共聚焦显微镜结合与荧光染料偶联的岩藻糖分子代谢标记法进行了可视化。此外，最近的研究表明，'''硼（果胶的离子交联剂）的缺乏可能会改变纤维素微纤维沉积后在细胞壁内的排列。'''

=== 半纤维素是与纤维素结合的基质多糖 ===
半纤维素由一组异质多糖（图 2.10）组成，这些多糖通常紧密结合在细胞壁上，正如刚刚介绍的那样。'''半纤维素通常具有显著的在体外与纤维素结合的能力'''，并且可能在纤维素微纤维组装以在体内形成连贯的细胞壁方面发挥重要作用（例如，通过改变纤维素结晶度）。

'''大多数陆生植物的初生细胞壁中的主要半纤维素是木葡聚糖'''，它由'''修饰有（1,6）β-D-木糖基残基的（1,4）-β-D-葡聚糖'''组成（见图 2.10A）。木葡聚糖结构在物种之间表现出一定的差异。在大多数真双子叶植物中，30% 到 40% 的木糖残基上附加有半乳糖残基，而半乳糖残基又可能带有末端岩藻糖残基。已经开发出一种简明的命名法来指代木葡聚糖的分支模式（见图 2.10B）：例如，G 表示未取代的葡萄糖残基；X 表示葡萄糖仅被木糖取代；L 表示木糖-半乳糖侧链；F 表示木糖-半乳糖-岩藻糖侧链。

木葡聚糖'''具有重复的亚结构'''，其中'''主链中每四个葡萄糖残基中有一个是未取代的'''（不带有糖侧链）。大多为双子叶植物来源的木葡聚糖的内切葡聚糖酶消化产生三种主要的寡糖，主链中有四个葡萄糖残基，为 XXXG、XXFG 和 XLFG。茄科植物（例如番茄）使用阿拉伯糖残基代替半乳糖，这似乎在细胞壁力学方面具有功能等效性。'''糖苷酶能够去除侧链糖，从而产生取代度较低的木葡聚糖，这种木葡聚糖与纤维素的结合更紧密。'''

与大多数其他陆生植物不同，'''禾本科 (Poaceae) 初生细胞壁中占主导地位的半纤维素是阿拉伯木聚糖arabinoxylan (也称为葡糖醛酸阿拉伯木聚糖或 GAX；见图 2.10C)'''。存在的'''少量木葡聚糖主要由 XXGG、XXGGG 和 XXGGGG 重复单元组成'''。'''果胶也存在于禾草细胞壁中，但数量大大减少'''。GAX 具有 (1,4)-β-D-木聚糖骨架，被 (1,3)-α-l-阿拉伯糖残基取代（作为侧链）；大约 50 个残基中 1 个被 (1,2)-α-D-葡糖醛酸取代。阿拉伯糖取代度差异很大，从 80% 以上到 10% 以下不等。与大多数半纤维素不同，'''高取代度 GAX 与细胞壁结合不紧密，体外不与纤维素结合'''，在用于提取果胶的温和条件下很容易从细胞壁中溶解。'''一些阿拉伯糖残基带有通过酯键连接的阿魏酸基团。阿魏酸基团的氧化偶联导致 GAX 之间发生交联；这种交联降低了禾草的消化率（如用于喂养牛和羊时），并可能降低细胞壁的延展性。阿魏酸还可作为禾草壁中木质素聚合的成核位点。'''

除了 GAX 之外，'''禾草的初生细胞壁还有(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖'''。混合键葡聚糖被认为紧密结合在纤维素表面，从而'''减少纤维素与纤维素之间的相互作用'''，而取代度较低的 '''GAX 可能起到交联作用'''。

'''木质组织的次生壁几乎不含木葡聚糖或果胶'''；相反，基质多糖'''主要是侧链取代度较低的木聚糖和葡甘露聚糖'''。'''这些半纤维素与纤维素紧密结合'''，需要强碱才能从壁中溶解。次生壁的主要半纤维素因来源而异：在真双子叶植物的次生壁中，'''占主导地位的半纤维素是葡糖醛酸木聚糖glucuronoxylan，葡甘露聚糖glucomannans'''的'''含量较少。'''葡糖醛酸木聚糖类似于 GAX（见图 2.10C），但没有阿拉伯糖侧链，葡萄糖醛酸是 4-O-甲基取代的。

'''葡甘露聚糖Glucomannan的主链由 β(1,4) 连接的葡萄糖和甘露糖残基组成，并带有少量半乳糖侧链'''（见图 2.10D）。在'''裸子植物木材中，主要的半纤维素是葡甘露聚糖，少量的阿拉伯木聚糖被 4-O-甲基葡糖醛酸残基取代'''。'''取代度较低的 GAX 是禾草类次生壁的主要半纤维素'''。这些半纤维素中侧链的频率较低，使它们能够更紧密地与纤维素结合，并更紧密地堆积在细胞壁中。

=== 果胶是初生细胞壁的亲水性凝胶形成成分 ===
果胶是大多数初生细胞壁中最丰富的成分，形成水合凝胶相，纤维素和半纤维素嵌入其中。它们充当亲水性填料，防止纤维素网络聚集和崩塌，还决定细胞壁对大分子的孔隙度。它们通常是中间层（细胞壁最老的部分）的唯一成分。'''真菌入侵植物组织时，果胶中释放的寡糖会引发防御反应，限制病原体入侵'''（见第 24 章）。

果胶构成一组异质多糖，特征是'''含有半乳糖醛酸和中性糖，如鼠李糖、半乳糖和阿拉伯糖'''。这些不同的多糖'''通常（但并非总是）以共价键相互连接'''，形成大的大分子结构（~106Da）。 NMR 研究表明果胶与细胞壁中的纤维素表面接触，结合研究表明果胶的中性侧链可以与纤维素表面结合，尽管结合力比半纤维素弱。NMR 结果还表明果胶与半纤维素木葡聚糖紧密接触。也有证据表明果胶和半纤维素之间存在共价键，最近的一项研究发现了一种共价复合物，其中含有阿拉伯半乳聚糖蛋白、果胶和木聚糖，但这种交联对原代细胞壁功能的程度和重要性尚不确定。

三种主要的果胶多糖组是'''同型半乳聚糖 (homogalacturonan,HG)、鼠李半乳聚糖 I (rhamnogalacturonan Ⅰ,RG I) 和鼠李半乳聚糖 II (rhamnogalacturonan Ⅱ，RG II)'''（图 2.11）。 '''HG是 (1,4) β-D-半乳糖醛酸残基的直链，其中一些残基被甲酯化。它是原代细胞壁中最丰富的果胶'''。'''RG I 具有交替的鼠李糖和半乳糖醛酸残基的长主链，并带有阿拉伯聚糖、半乳聚糖和 1 型阿拉伯半乳聚糖的长侧链，统称为中性果胶多糖。RG II 是这些果胶域中最不丰富的，它包含一个 HG 主链，上面装饰有由至少十种不同的糖组成的侧链，这些侧链以复杂的模式连接。'''虽然 RG I 和 RG II 的名称相似，但它们的结构却大不相同。

'''当 HG 最初合成时，许多酸性羧基被甲基酯化，从而产生带电较少的多糖。随后，果胶甲酯酶去除细胞壁中的甲酯，促进 HG 的离子交联和凝胶形成'''（图 2.12A）。'''HG 的大量块状脱酯化可恢复带电羧基，并使钙离子在相邻链之间形成离子桥，从而形成相对较硬的凝胶。Ca2+螯合剂对果胶的溶解是基于这些 Ca2+桥的去除'''。'''HG 形成的离子凝胶对于细胞与中间层的粘附很重要，并使初生细胞壁的延展性降低。HG 的脱酯化还在茎尖分生组织叶原基的起始和花粉管生长中发挥作用。通过产生游离羧基，脱酯化还增加了元素细胞壁中的电荷密度，进而可能影响细胞壁中离子的浓度、细胞壁酶的活性，甚至可能影响带电信号分子的分布'''。果胶凝胶化在细胞壁力学和细胞扩张中的可能作用将在第 2.2 和 2.3 节中讨论。

果胶多糖交联在一起形成这种水凝胶主要基于由阳离子（例如 Ca2+、B+和 Na+）形成的离子交联。交联程度与细胞壁材料的刚性、孔隙率和粘度有关。有人提出，果胶域也在细胞壁中首尾共价连接。图 2.12B 说明了 HG、RG I 和 RG II 连接的假设方案。'''然而，不是所有果胶多糖都附着在如此大的结构上。'''例如，在生长中的豌豆茎中，大多数阿拉伯聚糖和半乳聚糖不与酸性多糖相连，而在玉米 (''Zea mays'') 中，HG 可以通过温和的非酶促方法与其他果胶成分分离。

== 2.2 动态初生细胞壁 ==
在植物细胞的生命早期，其初生细胞壁具有延展性，并能够在细胞生长过程中吸收新的结构材料。如第 2.1 节所述，初生细胞壁通常很简单，由嵌入非纤维素多糖和少量蛋白质的水合基质中的长纤维素微纤维薄层组成（见图 2.3）。这种结构赋予生长中的细胞壁理想的柔韧性和强度组合，细胞壁必须同时具有延展性和强度。

=== 初生细胞壁在细胞生长过程中不断组装 ===
如第 2.1 节所述，初生壁在细胞分裂的最后阶段从头开始形成，此时新形成的细胞板将两个子细胞分开并凝固成稳定的壁，能够承受膨压产生的物理应力。您可能还记得，中间层与细胞板平行形成（见图 2.2）。随着每个子细胞的生长，新的成分不断添加到主细胞壁中。因此，作为主细胞壁一部分的单个聚合物的“生命”可以概括如下：

合成→沉积→组装→修饰

在活性壁形成的任何给定时刻，壁聚合物都在沉积、组装和修饰。因此，新形成的细胞壁由掺入和未掺入聚合物的异质混合物组成。在这里，我们考虑将壁聚合物组装到现有的粘结网络中；在第 2.3 节中，我们考虑影响细胞增大的修饰。在分泌到细胞壁空间后，壁聚合物必须组装成粘结结构；也就是说，单个聚合物必须达到原代（生长）细胞壁特有的物理排列和键合关系，并赋予其抗拉强度和延展性。虽然细胞壁组装的细节尚未完全了解，但这种整合过程的主要候选者是自组装和酶介导组装。

* '''自组装''' 自组装是一个吸引人的概念，因为它在机制上很简单。许多多糖具有明显的自发聚集成有组织结构的趋势。例如，'''半纤维素经常聚集，使其分离成不同的聚合物在技术上很困难'''。然而，在半纤维素整合到细胞壁的情况下，仅靠自组装很可能不足以解释：当半纤维素在体外与纤维素结合时，它们的结合比在真实细胞壁中的情况要弱得多，并且这些人工复合材料表现出不同的酶可及性。相反，'''有证据表明，果胶凝胶的组装和拆卸可能受到机械力的影响'''，例如来自膨压的机械力；要破坏果胶凝胶内的离子交联，这些力只需要超过这种键的强度。考虑到这一点的模型表明，自组装可能在果胶凝胶结构动力学中发挥作用。因此，自组装似乎可能在细胞壁聚合物整合中'''发挥一定作用，但它不太可能是唯一涉及的过程。'''
* '''酶介导的组装''' 酶还可以通过促进共价键的断裂和形成来引导细胞壁组装。酶介导的细胞壁组装的'''主要候选者是木葡聚糖内转葡糖基酶 (xyloglucan endotransglucosylase，XET)'''。这种酶属于一个大型酶家族，称为木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶 (XTH)，它有助于切断木葡聚糖的主链，并将切割的木葡聚糖的一端与受体木葡聚糖的自由端重新连接起来 (图 2.13)。这种转移反应将新合成的木葡聚糖整合到细胞壁中，从而可能增强细胞壁的强度。最近在植物细胞壁中检测到了具有其他底物特异性的转糖基酶，但尚未评估其生物学功能。其他可能有助于细胞壁组装的细胞壁酶包括糖苷酶、果胶甲酯酶、果胶酰基转移酶和各种氧化酶。一些糖苷酶会去除半纤维素的侧链，从而增加半纤维素相互粘附和粘附在纤维素微纤维表面的趋势。正如我们在第 2.1 节中所述，果胶甲酯酶会去除阻断 HG 酸性基团的甲酯，从而增强 HG 形成 Ca2+桥接凝胶网络的能力；在这种情况下，酶活性和自组装之间可能存在相互作用。过氧化物酶等氧化酶会催化细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物中酚基（酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）之间的交联。这种氧化交联也是木质素形成的基础，我们将在第 2.4 节中讨论这一点。

== 2.3 细胞扩张机制 ==
在植物细胞增大过程中，新的细胞壁聚合物不断合成和分泌，同时现有的细胞壁也在扩张。细胞壁扩张可能高度localized（如尖端生长的情况）或更分散地分布在壁面上（弥散生长）（图 2.14）。'''尖端生长是根毛和花粉管的特征'''；'''它与细胞骨架过程密切相关，尤其是肌动蛋白微丝的过程'''（见 WEB ESSAY 2.1）。'''植物体内的大多数其他细胞都表现出弥散生长，这与微管和肌动蛋白微丝都有关'''。'''诸如纤维、一些石细胞和毛状体等细胞的生长模式介于弥散生长和尖端生长之间'''。

然而，即使在弥散生长的细胞中，壁的不同部分也可能以不同的速率或不同的方向扩大。例如，在幼苗下胚轴的茎皮层细胞或表皮细胞中，端壁的生长速度远低于侧壁。细胞表面之间的生长差异可能是由于特定细胞壁的结构或酶的变化，或不同细胞壁所承受的压力的变化。由于这种不均匀的细胞壁扩张模式，植物细胞可能呈现不规则的形状，这通常对它们的功能很重要。

=== 微纤维方向影响生长方向性 ===
具有弥散生长的细胞在生长过程中，松散的细胞壁通过细胞膨压产生的物理力被拉伸。膨压产生向外的力，在各个方向上均等。虽然膨压没有方向性，但由于其结构特征（本节后面将详细介绍），细胞壁可能在一个方向上比另一个方向更容易变形。生长的方向性在很大程度上取决于壁内纤维素微纤维的方向。当细胞最初在分生组织中形成时，它们是等直径的；也就是说，它们在所有方向上的直径相等。如果初生细胞壁中纤维素微纤维的方向是随机排列的，则细胞各向同性地（在所有方向上均等地）生长，径向扩展以形成球体（图 2.15A）。然而，在大多数植物细胞壁中，纤维素微纤维都沿着主要方向排列。纤维素纤维的排列使细胞壁能够在与主要纤维排列平行的方向上承受更多的应力（由膨压产生），而在与纤维排列垂直的方向上屈服更多。结果就是各向异性生长（如茎中，细胞的长度增加远大于宽度增加）。在伸长细胞的侧壁中，例如某些茎和根的皮层和维管细胞，或丝状绿藻 Nitella 的巨型节间细胞，纤维素微纤丝以环形（横向）方式沉积，与细胞的纵轴成直角。纤维素微纤维的圆周排列限制了周长的生长并促进了长度的生长（图 2.15B）。值得注意的是，在多细胞器官中，'''并非所有细胞都必须在纤维素纤维中显示这种圆周排列；只要有足够多的细胞这样做，它们就可以拉动邻居进入各向异性生长——这只有在细胞壁提供的相邻细胞之间的连接下才有可能。'''

=== 多层细胞壁中的微纤维方向随时间变化 ===
随着细胞扩张和细胞壁的继续构建，细胞壁的横截面通常呈现分层结构。'''根据多网络生长假说multinet growth hypothesis'''，'''随着细胞的生长，每个连续的壁层都会被拉伸和变薄，因此随着细胞的伸长，较老的细胞壁层中的微纤维预计会在纵向上被动地重新定向。'''拟南芥根部生长细胞被荧光染料染色，从而可以通过共聚焦显微镜对纤维素微纤维束进行成像，并且观察到被动重定向的证据。然而，这种被动重新定向很可能受到基质特性的影响，需要主动重塑细胞壁结构。对生长中的下胚轴和洋葱鳞茎表皮细胞分离的细胞壁进行的实验表明，如果没有作用于将微纤维结合在一起的连接处的酶，单靠力量无法重新定向纤维。这些和其他结果表明，细胞壁扩张涉及微纤维之间连接的选择性松弛，而不是基质的普遍松弛。我们将在本节后面更详细地讨论此类“热点”。

其他实验表明，细胞壁最老的层（即最外层）可能由于其扩大的历史而破碎，以至于它们可能对控制细胞扩张贡献甚微。根据这一假设，'''壁的内四分之一控制着细胞扩张'''（见 WEB 主题 2.3）。'''最近的数学建模也支持逐渐减少较老的壁层对细胞扩张方向的影响。'''

=== 皮质微管影响新沉积微纤维的方向 ===
新沉积的纤维素微纤维通常与细胞质中的微管阵列共线，靠近质膜（图 2.16）。一个引人注目的例子发生在木质部导管分子中，皮质微管带标记了次生壁增厚的位置以及 CESA 定位的位置。此外，用药物或遗传缺陷对微管组织的实验性破坏通常会导致壁结构混乱和生长混乱。例如，几种药物与微管蛋白（微管的亚基蛋白）结合，导致微管解聚。当用微管解聚药物（如 oryzalin）处理正在生长的根时，伸长区域会横向扩展，变成球状和肿瘤状（图 2.17A 和 B）。这种生长中断是由于细胞的各向同性扩张造成的；也就是说，它们像球体一样扩大，而不是以定向方式扩大。药物诱导的生长细胞微管破坏会干扰纤维素的横向沉积。在没有微管的情况下，纤维素微纤维继续合成，但它们是随机沉积的，并且结晶性发生了改变，因此细胞在所有方向上均匀扩张。这些和相关观察结果导致了这样的假设：微管充当引导或指挥 CESA 复合物在合成微纤维时移动的轨道（见 WEB ESSAY 2.1）。通过表达 CESA 与荧光蛋白的融合，可以看到活细胞中 CESA 的运动。观察到标记的 CESA 单元沿着微管轨道在质膜内移动（图 2.17C）；还发现它们从微管束缚区的高尔基体插入质膜。CESA 和微管之间的分子接头最近被鉴定为 CSI1（CESA 相互作用蛋白 1），为细胞骨架和纤维素取向提供了联系。这些结果由共聚焦显微镜和遗传学获得，揭示了细胞骨架如何指导细胞壁组织的新细节，并为微管引导纤维素微纤维方向的假设提供了依据。

=== 许多因素影响细胞生长的程度和速度 ===
植物细胞在成熟前体积通常会扩大 10 到 1000 倍；这是植物生长的一个重要而显著的特征，植物体的体积是由细胞体积的大量增加而不是细胞数量的增加而形成的。在极端情况下——例如木质部导管分子——细胞的体积可能比分生组织初始细胞大 10,000 倍以上。细胞壁允许这种大规模扩张，而不会失去其整体的机械完整性或变得显著变薄。因此，正如我们在第 2.1 节中所描述的，新合成的聚合物被整合到壁中而不会破坏其稳定性。

这种整合过程对于表现出极快扩张的细胞（例如尖端生长的根毛和花粉管）可能特别重要。在尖端生长的快速生长细胞中，尖端生长的壁的表面积加倍，并在几分钟内移位到细胞的非扩张部分。这种壁扩张率比通常扩散生长的细胞中要高得多，扩散生长的细胞的增长率约为每小时 1% 到 10%。由于尖端生长的细胞扩张速度快，因此它们极易发生壁变薄和破裂。花粉管尖端生长的机械和细胞学模型已经提示了如何协调扩张和壁成分的添加以实现稳定的尖端生长。尽管弥散生长和尖端生长似乎是不同的生长模式，但两种类型的壁扩展必须具有类似的（如果不是完全相同的）聚合物整合、壁应力松弛和壁聚合物滑移过程。

有迹象表明，细胞壁基质可以调节细胞扩展率。转基因改变果胶以增加或减少 HG 甲基化会导致拟南芥下胚轴细胞伸长率同时发生变化。还有与生长率变化一致的组织和细胞水平的 HG 甲基化模式。例如，在各向异性生长的下胚轴表皮细胞中，生长较慢的端壁具有更多的 Ca2+ 交联果胶。改变基质特性如何影响细胞伸长率仍不清楚，但可能是通过直接和间接影响。直接地，基质力学的变化（可能通过基质水合的变化）可能会影响纤维素原纤维的移动能力。间接地，果胶甲基化的变化可能会改变细胞壁的孔隙度和电荷分布，这两者都可能影响对纤维素原纤维改性很重要的因素的移动性。

许多内在和外在因素都会影响细胞壁扩张的速度。细胞类型和年龄是重要的发育因素。生长素、赤霉素和油菜素类固醇等激素也是如此，它们发出细胞何时何地生长的信号。光照和水分等环境条件也可能调节细胞扩张。这些内在和外在因素最有可能通过改变细胞壁松弛的方式来改变细胞扩张，从而使其产生不同的屈服（不可逆拉伸）。在这种情况下，我们谈论的是细胞壁的屈服特性'''yielding properties of the cell wall'''。然而，这些因素也可能改变膨压，这同样也会影响扩张率。细胞壁的屈服特性和膨压可能都在生长过程中受到调节，可能在不同程度上取决于所考虑的具体环境。

=== 细胞壁的应力松弛驱动水分吸收和细胞扩张 ===
由于细胞壁是限制细胞扩张的主要机械约束，因此人们对其物理特性给予了极大关注。作为一种水合聚合物材料，植物细胞壁的物理特性介于固体和液体之间。我们称之为粘弹性viscoelastic或流变rheological（流动flow）特性。'''正在生长的细胞壁通常比成熟细胞的细胞壁刚性更小，流动性也更小，在适当的条件下，它们会表现出长期不可逆的拉伸或屈服yielding，而成熟细胞壁则没有或几乎没有这种现象'''。这种'''不可逆拉伸也可称为塑性变形'''。

'''应力松弛Stress relaxation'''是理解细胞壁如何扩大的关键概念。应力一词在这里以机械意义使用，即单位面积上的力。正如我们之前所暗示的，壁应力是细胞膨压的必然结果。生长中的植物细胞的膨压通常在 0.3 到 1.0 兆帕 (MPa) 之间；相比之下，典型的汽车轮胎充气后约为 0.2 MPa。膨压拉伸细胞壁并在壁中产生平衡的物理应力或张力。'''由于植物细胞在相对较薄的细胞壁内包裹着较大的加压体积，因此细胞壁内产生的拉伸应力相当于 10 到 100 MPa，比膨压高 10 到 100 倍——这确实是一个非常大的压力。'''

这个简单的事实对细胞增大的机制有重要的影响。要改变形状，植物细胞必须控制细胞壁扩张的方向和速率。细胞壁'''扩张的方向性由以偏向沉积纤维素决定'''。'''扩张速率由微纤维之间和其他基质多糖之间的键的控制松动决定'''。这种生化松动使纤维素微纤维及其相关基质多糖能够移动或滑动，从而增加细胞壁表面积。同时，这种松动减少了细胞壁中的物理应力。

'''通过松动来减少细胞壁应力至关重要，因为它会降低膨压，从而降低水势，从而实现膨胀生长所需的水分吸收'''。水最终主要进入液泡，随着细胞的增大，液泡占据了细胞体积的越来越大的比例。WEB ESSAY 2.2 描述了生长中的细胞如何调节其水分吸收，以及这种吸收如何与细胞壁屈服相协调。

=== 叶表皮细胞为受控的细胞壁扩张提供了模型 ===
叶表皮细胞具有互锁的拼图状结构，为研究结构约束调节的压力驱动扩张的相互作用提供了模型。'''表皮细胞最初形状简单，边缘为直线或曲线。然而，随着它们的生长，它们会形成相互交错的裂片和不规则的形状'''（见图 1.6）。

使用原子力显微镜和细胞骨架结构成像的研究表明，'''裂片最显著地发生在细胞微管和微丝结构（见第 1 章）不均匀的区域'''。'''受 ROP2 GTPase 调控的微丝网络在裂片区域特别丰富，与可塑性相关的细胞壁结构也是如此'''。建模和直接测量表明，膨压驱动裂片区域细胞壁的差异扩张。表皮细胞裂片的动态在多种植物物种中相似。在组成性过表达 ROP2 GTPase 的转基因植物中，铺路细胞的肌动蛋白丝网络密集且相对均匀，细胞延展性和弹性也同样均匀。因此，'''在 ROP2 过表达株系中几乎完全不存在裂片。'''裂片的建模需要考虑每个细胞内的力以及相邻细胞边缘遇到的差异阻力。

=== 酸诱导生长和壁应力松弛由扩张蛋白介导 ===
'''生长细胞壁的一个共同特征是它们在酸性 pH 下比在中性 pH 下延伸得更快'''。这种现象称为'''酸生长'''。在活细胞中，当用酸性缓冲液或真菌毒素 fusicoccin 处理生长细胞时，酸生长很明显，——fusicoccin 通过激活质膜中的 H+-ATPase 来诱导细胞壁空间的酸化。细胞壁酸化的这些变化可以通过分泌比率荧光蛋白报告基因直接可视化。这些报告基因使用相对不受 pH 影响的红色荧光蛋白作为标准化对照，并使用荧光因低 pH 而淬灭（降低）的黄色荧光蛋白融合物（pHusion）来监测 pH 的局部变化。

'''酸诱导生长的一个例子可以在根毛的起始阶段找到，'''当表皮细胞开始向外凸出时，局部壁 pH 值下降到 4.5。在生长素诱导的生长过程中也会发生壁酸化，但可能不足以解释这种激素诱导的所有生长，也可能涉及其他壁松动过程。尽管如此，这种依赖于 pH 的细胞壁延伸机制似乎是一种进化保守的过程，是所有陆生植物共有的，并参与各种生长过程。

'''在孤立的冷冻、解冻或热处理的细胞壁片段中也可以观察到酸生长，而这些片段缺乏正常的细胞、代谢和合成过程。'''这种观察需要使用伸长计将细胞壁置于张力中并测量长期细胞壁延伸或“'''creep'''”（图 2.18）。术语'''creep是指在固定力或负载下随时间变化的不可逆延伸，通常是细胞壁聚合物相对于彼此滑动的结果'''。当生长的细胞壁在 pH 为 7 的中性缓冲液中孵育并夹在伸长计中时，在固定负载（creep试验）下，'''当施加张力时，壁面会短暂伸展，但伸展很快就会停止。当转移到 pH 为 5 或更低的酸性缓冲液中（图 2.18 中为 30 分钟）时，细胞壁开始迅速延伸，在某些情况下会持续数小时。'''

'''这种酸诱导creep是生长细胞壁的特征，但在成熟（非生长）细胞壁中未观察到。当用热、蛋白酶或其他使蛋白质变性的试剂对细胞壁进行预处理时，它们会失去酸生长能力。这些结果表明，酸生长不仅仅是由于细胞壁的物理化学性质（例如果胶凝胶变弱），而是由细胞壁蛋白催化的。'''

蛋白质是酸生长所必需的这一观点在重建实验中得到了证实，在重建实验中，'''通过添加从生长细胞壁中提取的蛋白质，热灭活的细胞壁恢复到几乎完全的酸生长响应性（图 2.19）'''。在这些实验中，活性成分被证明是一组名为扩张蛋白'''expansins'''的蛋白质。扩张蛋白催化 pH 依赖性的细胞壁延伸和应力松弛。它们在催化量下有效（按干重计算，每 5000 份细胞壁约 1 份蛋白质），并且不表现出溶解或其他酶活性。'''扩张蛋白与另一组已鉴定的植物内切葡聚糖酶表现出结构相似性，但被归类为细胞壁修饰蛋白，因为无法证明酶活性。'''

随着几种植物基因组的完整测序，我们现在知道扩张蛋白属于一个大型蛋白质超家族，分为'''两个主要的扩张蛋白家族，α-扩张蛋白 (EXPA) 和 β-扩张蛋白 (EXPB)'''，以及'''两个功能未知的小家族'''。在分离细胞壁的延伸试验中，'''EXPA 在真双子叶植物细胞壁上更活跃，而 EXPB 在禾本科植物细胞壁上更活跃'''。目前的证据表明，'''EXPA 会松动含有木葡聚糖的纤维素-纤维素接头，而 EXPB 会松动含有 GAX（葡糖醛酸阿拉伯木聚糖）的细胞壁复合物'''；考虑到真双子叶植物和禾本科植物之间半纤维素组成的普遍差异，这是有道理的。'''在一小部分细菌和真菌中也发现了扩展蛋白'''，它们促进植物组织的定植。进化分析表明，细菌扩展蛋白可能起源于一种或多种从植物到细菌的水平基因转移，随后在定植于植物维管系统的各种细菌物种之间进行额外的水平基因转移。

'''扩张蛋白对细胞壁流变学作用的分子基础仍不确定，但大多数证据表明，扩张素通过松动细胞壁多糖之间的非共价粘附而引起细胞壁creep。'''结构和结合研究表明，扩张素在细胞壁中纤维素微纤维相互粘附的位置起作用。这些假设的“热点”似乎是短而紧密连接的连接点，也可能是果胶和半纤维素与纤维素相互作用的位置。

=== 细胞壁模型是关于分子成分如何组合在一起形成功能性壁的假设 ===
要了解植物细胞如何生长，必须了解细胞壁聚合物如何连接，以产生既具有足够抗拉强度以抵抗膨压，同时又具有足够的柔韧性以允许细胞壁结构不可逆膨胀并加入新聚合物以增强壁的结构。植物细胞壁的复杂性使得结构解析十分困难。随着新的结构细节被发现，细胞壁的结构模型也不断修订。

最早的初级细胞壁结构分子模型设想了一种共价连接的半纤维素（木葡聚糖）、果胶和结构蛋白的基质，这些基质与纤维素微纤维非共价结合。该模型后来被另一种模型取代，其中木葡聚糖完全覆盖纤维素微纤维的表面，并直接将它们束缚成一个承重网络，果胶和糖蛋白形成一个独立的、相互渗透的基质（图 2.20A）。

近年来，随着新数据的收集，'''“系留网络”（“tethered-network”''' ）模型经历了重大修订。NMR 数据表明，'''只有约 10% 的纤维素微纤维表面被木葡聚糖覆盖，而果胶直接接触纤维素表面'''。用底物特异性内切葡聚糖酶消化的细胞壁的生物力学分析表明，'''大多数木葡聚糖对壁力学没有贡献，纤维素没有通过广泛的木葡聚糖系链直接连接'''。相反，结果表明，数量较少的木葡聚糖池与纤维素交织在一起，形成结构上重要的连接点，控制细胞壁creep和机械延展性。此外，已发现扩张蛋白靶向具有相似特性的位点，即包含木葡聚糖和纤维素且晶体结构发生改变的位点。最后，已经产生了完全缺乏木葡聚糖的拟南芥突变体，但表现出相对较小的生长缺陷。这一令人惊讶的结果表明'''木葡聚糖对植物生长并非必不可少，也强调了植物细胞壁组成的令人印象深刻的可塑性和适应性'''。从这些研究中，'''一种关于生长细胞壁功能结构的新模型正在出现。修订后的观点认为，微尺度网络包含生物力学“热点”，即成束纤维素微纤维的有限连接点，其中细胞壁的延展性和力学受到控制（图 2.20B 和 C）'''。为了支持这一想法，计算建模表明，夹在纤维素微纤维之间的单层木葡聚糖可以为细胞壁提供可观的机械强度。与之前的模型一样，这种“热点”模型必须被视为一种假设，需要进一步测试、验证，并且随着实验的进展，可能需要修订。

=== 许多结构变化伴随着细胞壁扩张的停止 ===
细胞成熟过程中发生的生长停止通常是不可逆的，并且通常伴随着细胞壁延展性的降低，这可以通过各种生物物理方法测量。细胞壁的这些物理变化可能由以下因素引起：(a) 细胞壁松弛过程减少，(b) 细胞壁交联增加，和/或 (c) 细胞壁成分改变，使细胞壁结构更坚固或更不易松弛。有证据支持这些观点。

成熟细胞壁的几种变化可能有助于细胞壁硬化：

● 新分泌的基质多糖可能改变结构，从而与纤维素或其他细胞壁聚合物形成更紧密的复合物，或者它们可能对细胞壁松弛活动具有抵抗力。

● 禾草细胞壁中 (1,3;1,4)-β-D-葡聚糖的去除与这些细胞壁的生长停止同时发生，并可能导致细胞壁硬化。

● 果胶脱酯化，导致果胶凝胶更坚硬，同样与禾本科植物和双子叶植物的生长停止有关。

● 细胞壁中酚类基团的交联（例如富含羟脯氨酸的糖蛋白中的酪氨酸残基、附着在基质多糖上的阿魏酸残基，还有木质素）通常与细胞壁成熟同时发生，据信是由过氧化物酶（一种假定的细胞壁硬化酶）介导的。

● 在一些各向异性伸长的细胞中，微管和相关的纤维素合酶复合物显示出与生长轴平行的排列重新定向，与生长减慢同时发生。

因此，在生长停止期间和停止后，细胞壁会发生许多结构变化，目前还无法确定单个过程对于细胞壁扩展停止的重要性。

== 2.4 次生细胞壁结构和功能 ==
次生细胞壁 (SCW) 是一种分层结构，由一些活细胞在细胞壁扩展停止后在初生细胞壁内组装而成（图 2.21A 和 B）。研究最深入的 SCW 来自高度木质化且成熟时死亡的细胞，例如管胞、木质部导管和木质组织中的纤维，但其他值得注意的例子包括韧皮部和束间纤维（interfascicular fibers）、石细胞和表皮细胞（如棉纤维），'''它们没有木质化，但通过积聚富含纤维素的坚固壁而变得非常厚。'''

SCW 通常起着结构和加固作用。与能够动态延伸、吸收新材料并承受细胞膨压产生的拉力的初生细胞壁相比，SCW 的结构设计能够抵抗重力产生的压缩力和拉力、导致器官弯曲的外力以及蒸腾过程中产生的负静水压力；它们甚至可以阻止食草动物的取食。SCW 的机械性能稳定，即使在细胞死亡后也能持久，并且由壁结构和细胞壁聚合物之间的物理相互作用决定。

如第 2.1 节所述，木质组织中的 SCW 纤维素是由一组三种 CESA 合成的，这三种 CESA 与用于合成初生细胞壁纤维素的三种 CESA 不同。目前尚不清楚这一事实对纤维素结构的意义，但它可能对纤维素合酶复合物如何发挥作用产生影响，无论是单独发挥作用还是成簇发挥作用以形成大纤维（作为微纤维的集合）。SCW 纤维素合成缺陷的一个显著后果是木质部导管塌陷。SCW 的另一个重要区别是，'''它们的半纤维素具有低取代度（少量侧链）的木聚糖和（葡萄糖）甘露聚糖骨架，而初生细胞壁的半纤维素取代度很高。'''这种差异对半纤维素的性质（如构象、溶解度和与纤维素的结合）有重大影响，并且可能对细胞壁中纤维素微纤维的堆积有重大影响。

=== 次生细胞壁富含纤维素和半纤维素，通常具有层次结构 ===
次生细胞壁的时间历史反映在其层状结构中，比初生壁的时间历史更加明显。研究最深入的次生细胞壁由顺序形成的同心层组成，'''从最老到最年轻依次命名为 S1、S2、S3 等'''；'''层数因细胞类型而异（见图 2.21B）。木材和纤维中通常有两层或三层的次生细胞壁'''。

每层的纤维素取向都不同，'''第一沉积层 (S1) 取向为浅的、近乎横向的螺旋，而较厚的 S2 层中的纤维素取向更纵向。'''在纤维细胞中（见第 1 章），常有一种特殊类型的次生细胞壁在最后一步沉积并形成“胶状”层。这部分壁面富含纤维素和果胶（通常是鼠李半乳糖醛酸），使其既坚固又柔韧。这种结构允许在需要时收缩以平衡不断增加的外力，就像拉伸木材中观察到的那样。'''关于这层胶状层是否应被视为三生壁（ tertiary wall），存在一些争议。'''

'''MACROFIBRIL的形成、结构和粘附''' SCW 薄层含有高度排列的纤维素微纤维，这些微纤维组装成紧密堆积的MACROFIBRIL，而这些大纤维又相互排列，并被半纤维素和木质素隔开（图 2.21C）。大纤维是众多单个微纤维的集合体，这一概念主要基于脱木质素和部分解构的细胞壁的高分辨率电子显微镜观察。壁中大纤维的出现表明它们的形成是有序的，并且始于纤维素微纤维形成的最早阶段。一种可能性是，纤维素合成复合物簇（每个基本微纤维一个）协同产生微纤维，这些微纤维立即对齐并聚结形成大纤维，随后发生半纤维素相互作用。该过程可能由 COBRA 和 KORRIGAN 家族中的辅助蛋白介导，因为它们的突变表型包括减少的细胞壁组织。

SCW 的分子模型比用于初生壁的模型发展得少得多。 Terashima 和同事提出的一个假设模型（图 2.21D）说明了纳米级大纤维构造的一些基本概念。该模型提出了一种结构化的基质聚合物排列，其中葡甘露聚糖覆盖大纤维表面，木聚糖位于下一层，木质素连接木聚糖并填充大纤维之间的剩余空间。其他模型表明木质素插入并缠绕在半纤维素链中。不同半纤维素组成的物种的大纤维结构细节也可能不同。

物理和计算研究表明，水被困在组成微纤维之间，阻止大纤维融合成一个巨大的纤维素晶体。单个微纤维的错位和扭曲也可能有助于防止这种结晶。大纤维直径也因细胞类型和壁层而异，与木质素含量相关。

=== 木质化将 SCW 转化为抗解构的疏水结构 ===
SCW 经常被木质化，这一过程在 SCW 形成顺利进行后开始。'''木质化甚至可能在某些细胞类型的细胞死亡后继续进行，并由邻近的活细胞提供代谢贡献'''。木质素的主要组成部分称为单体木质素，包括芥子醇和松柏醇，以及少量的对香豆醇（图 2.22A）'''。单体木质素是在细胞中通过苯丙烷途径从苯丙氨酸合成的'''（参见网络附录 4）。

'''木质素单体穿过质膜输出到细胞壁。尽管这种运输可能由转运蛋白（例如 ABCG 转运蛋白）介导，但最近的模拟表明，单体木质素可能被动地扩散穿过膜'''。一旦进入细胞壁空间，单体木质素就会发生氧化偶联，产生'''紫丁香基 (S)、愈创木基 (G) 和对羟基苯基 (H) 木质素单元。S 单元不分枝，而 G 和 H 单元能够形成分枝结构。'''大多数物种的木质素是这三种单元的混合物，但其比例在空间和发育上以及物种之间可能有所不同。'''被子植物木质素主要由 G 和 S 单元组成，而裸子植物木质素主要含有 G 单元。禾草类的 H 单元含量略高'''。最近的研究表明，木质素聚合非常灵活，可以结合各种酚类亚基。这是壁结构共同主题的另一个证明，其中成分有一些基本趋势，但不同物种之间也存在多样性。

木质素合成涉及壁中氧化自由基介导的单体木质素偶联，由过氧化物酶和漆酶催化形成随机组合聚合物（图 2.22B）。最近对拟南芥的研究表明，根部的木质化主要依赖于过氧化物酶。大量的研究已经描述了木质素的结构、单木质素生物合成途径以及修改该途径以操纵木质化的策略。在木质组织中，木质素聚合通常从初生壁和中间层的细胞角隅开始，然后逐渐扩散到 SCW 层。这种木质化模式的基础尚不清楚，但一般推测成核位点存在于富含果胶的中层，木质化从这里开始，而壁基质的物理特性可能影响基于自由基的单木质素聚合和与壁多糖的交联。

'''木质化的一种特殊情况发生在根内皮壁的一个狭窄区域，称为凯氏带'''（见第 1 章），它在中柱和皮层之间形成疏水屏障。凯氏带含有在细胞壁非常狭窄的部分聚合的木质素。控制其合成的关键因素包括'''凯氏带蛋白 1 (CASP1)'''，它在凯氏带组织膜蛋白；一种'''产生过氧化氢的''' '''NADPH 氧化酶'''；以及'''产生单木质素自由基中间体的过氧化物酶'''（图 2.23）。此外，壁蛋白增强型木栓质 1 (ESB1) 对于细胞壁这一狭窄区域的正确木质化至关重要。ESB1 属于被称为指导域蛋白（来自拉丁语 dirigere，“指导”）的一类蛋白质，它可以指导由其他酶合成的化合物的立体化学。ESB1 的确切功能尚不清楚，但它可能在内皮层细胞壁的凯氏带中特异性地成核木质素形成。漆酶同工酶（LACCASE3）似乎在 CASP1 上游发挥作用，定位凯氏带，尽管在木质素形成中没有明显的功能。

'''尽管木质化与细胞壁强化有关，但这种效应的物理基础尚不清楚'''。'''以前人们认为木质素形成一个巨大的大分子，可以相互渗透和交联细胞壁，但最近的结果表明，天然木质素（或“原木质素”）比以前认为的要小'''。值得注意的是，过表达阿魏酸 5-羟化酶的转基因杨树的富硫木质素的聚合度仅为 10，但植物的表型似乎正常。技术障碍使得很难评估木质素在其他细胞壁中的交联程度，但广泛的交联似乎对杨树的木材形成并不是必不可少的。

为了支持木质素在植物细胞壁中被提出的功能，在实验室中制备的复合水凝胶材料中添加木质素可提高抗压强度和抗拉强度、变形可恢复性和断裂力。随着 SCW 木质化，水被去除并被疏水性木质素分子取代。这往往会增强木质素和植物之间的非共价相互作用，可能部分造成了细胞壁强化。也有证据表明细胞壁多糖和木质素之间的广泛共价连接，但难以细致地鉴定。在禾草的细胞壁中，木质素-糖连接很大程度上是通过阿魏酸连接在GAX的阿拉伯糖残基上形成的。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

第十二章韧皮部中的运输

2026-01-26T09:22:24Z

多房棘球绦虫：/* 12.1 转运模式：从源到库 */

= 12 韧皮部中的运输 =
在陆地上生存给陆地植物带来了一些严峻的挑战；最首要的是对水分的需求。为了响应这种环境压力，植物演化出了根和叶。根负责锚固植物，吸收水和营养。叶吸收光能并进行气体交换。随着植物的大小不断增大，根部和叶子“渐行渐远”，因此，演化出了负责运输产物的系统。

你或许还记得第六章和第八章的内容，木质部是将水和矿物质从根系运输到植物地上部分的组织。而'''韧皮部'''是将光合作用产物（尤其是糖）从成熟叶片运输（转移）到生长和储存区域（包括根部）的组织。

除了糖之外，韧皮部还以调节分子的形式传递信号，并重新分配植物体内的水和各种化合物。所有这些分子似乎都随着被运输的糖一起移动。需要重新分配的化合物（其中一些最初通过木质部到达成熟叶片）可以不经修饰地从叶片中转移出去，也可以在重新分配之前被代谢掉。流经韧皮部的液体——水及其所有溶质——被称为韧皮部汁液。 S a p 是指植物细胞内液体内容物的统称。

本章首先探讨糖的转运模式和途径，并重点关注成熟叶片中糖的装载过程。然后，我们将追踪韧皮部中糖从源到库的运输过程，并讨论韧皮部的运输机制，包括运输速率、源库间压力梯度的大小、韧皮部中物质的转运及其对伤口的反应。糖分子在植物体内的旅程最终会到达库器官，并随后被消耗和储存。最后，我们将探讨韧皮部通过光合产物的分配和分配以及提供快速信号传导途径，在协调植物生长中的作用。

图 12.1 韧皮部将物质从源转移到库。

== 12.1 转运模式：从源到库 ==
韧皮部和木质部是两种长距离运输途径，遍布植物全身。与木质部不同，韧皮部并非只向上或向下转运物质。相反，汁液从供应区域（称为源）转移到代谢或储存区域（称为库）（图12.1）。'''“收集韧皮部collection phloem”、“运输韧皮部transport phloem”和“释放韧皮部 release phloem”'''这几个术语通常分别用来描述韧皮部在源、连接途径和库中的主要功能。

'''源'''包括输出器官，通常是成熟的叶片，其产生的光合产物超过所需的量。“光合产物”指的是植物的生长发育阶段产生的光合产物（参见第10章）。另一种源是输出阶段的储存器官。例如，二年生野生甜菜（''Beta maritima''）的储藏根在第一年生长季是一个库，它积累从源叶获得的糖分。在第二个生长季，同一个根变成了源；糖分被重新动员起来，用于产生新的芽，最终发育成生殖芽。

库包括植物所有非光合作用器官以及那些不能产生足够光合产物来满足自身生长或储存需求的器官。根、块茎、正在发育的果实和未成熟的叶片，它们必须输入碳水化合物才能正常发育，都是库组织的例子。标记研究支持韧皮部中从源到库的转运模式（图 12.2A）。

虽然韧皮部的整体运输模式可以简单地概括为从源到库的运动，但所涉及的具体途径通常更为复杂，取决于距离、发育、维管连接（图 12.2B）以及转运途径的改变。并非所有源都为植物的所有库提供物质；相反，某些源优先为特定的库提供物质（参见 12.7 节）。

== 12.2 转运途径 ==
韧皮部通常位于初生维管组织和次生维管组织的外侧（图 12.3 和 12.4）。在具有次生生长的植物中，韧皮部构成内树皮。虽然韧皮部通常位于木质部外部，但在许多双子叶植物科中，它也位于木质部内侧。在这些科中，两种位置的韧皮部分别称为外韧皮部和内韧皮部。

叶片的小脉、茎的初生维管束和根中柱分别由一层紧密排列的细胞与基本薄壁组织隔开，这些细胞分别称为维管束鞘（见图12.3）、'''淀粉鞘starch sheath'''和内皮层。（回想一下第十章讨论过的参与C4代谢的维管束鞘细胞。）在叶片的维管组织中，维管束鞘一直包裹着小脉直至其末端，将脉与叶片的细胞间隙隔离开来。

我们将从实验证据开始讨论转运途径，这些证据表明筛管分子是韧皮部中的传导细胞。然后，我们将研究它们的结构和生理学。

=== 糖在韧皮部筛管分子中转运 ===
关于韧皮部运输的早期实验可以追溯到19世纪，表明了长距离运输在植物中的重要性（参见WEB主题12.1）。这些经典实验表明，去除树干周围的一圈树皮，即去除次生韧皮部（见图12.4），可以有效地阻止糖从叶片向根部运输，而不会改变水分通过木质部的运输。利用同位素14CO2证实，光合作用过程中产生的糖通过韧皮部筛管分子转运（参见WEB主题12.1）。

=== 成熟的筛管分子是专门负责转运的活细胞 ===
韧皮部中负责将糖和其他有机物质输送到整个植物体的细胞被称为筛管分子。筛管分子是一个综合性术语，既包括被子植物典型的筛管分子，也包括裸子植物的筛胞。除了筛管分子外，韧皮部组织还包含伴胞（本节稍后讨论）和薄壁细胞（用于储存和释放食物分子）。在某些情况下，韧皮部组织还包含纤维和石细胞（用于保护和强化组织）以及乳管（含乳胶的细胞）。然而，只有筛管分子直接参与转运。

图 12.3 毛茛（Ranunculus repens）维管束横切面。初生韧皮部位于茎的外侧。初生韧皮部和初生木质部均被厚壁厚壁细胞组成的维管束鞘包裹，这些细胞将维管组织与基本组织隔开。纤维和木质部导管被染成红色。

图 12.4 四年生椴树（Tilia）树干的横切面。数字 1、2 和 3 表示次生木质部的年轮。旧的（外部的）次生韧皮部因木质部的扩张而向外推。只有最新的（最内层的）次生韧皮部层才具有功能。

成熟的筛管分子在活植物细胞中是独一无二的（图 12.5 和 12.6）。它们缺乏许多通常在活细胞中发现的结构，即使在它们形成的未分化细胞中也是如此。虽然筛分子保留了质膜，但它们在分化过程中会失去细胞核和液泡。成熟细胞通常也不存在微管、高尔基体和核糖体。保留的细胞器包括略有修饰的线粒体、质体和光滑内质网。细胞壁非木质化，但在某些情况下会次生增厚。

大多数被子植物（而非裸子植物）的筛分子富含称为 P 蛋白的特定结构蛋白（见图 12.5B 和 12.6C）。 P蛋白以多种不同形式存在（管状、纤维状、颗粒状和晶体状），具体取决于细胞的种类和成熟度，并参与封闭受损的筛管（参见12.5节“受损的筛管分子被封闭”）。

总之，筛管分子的细胞结构与木质部的管状分子不同，后者缺乏质膜，具有木质化的次生壁，成熟时死亡（参见第6章）。我们将看到，筛管分子质膜的持久性对于韧皮部中的转运机制至关重要。

=== 细胞壁上的大孔是筛管分子的显著特征 ===
筛管分子（筛细胞和筛管分子）的细胞壁上具有特征性的筛域，此处有孔连接着传导细胞（图12.7）。筛域孔的直径范围从小于1微米到约10微米，由胞间连丝发育而来。与裸子植物的筛域不同，被子植物的筛域可以分化成筛板（见图 12.7 和表 12.1）。筛板的孔径比细胞中其他筛域的孔径大，通常位于筛管分子的端壁上。单个细胞在此连接在一起，形成纵向排列，称为筛管（见图 12.5）。

图 12.5 成熟筛管分子（筛管分子）连接在一起形成筛管的示意图。（A）外部视图，显示筛板和侧筛域。（B）纵向剖面，显示两个筛管分子连接在一起形成筛管。筛管分子之间筛板中的孔隙是物质在筛管内运输的开放通道。筛管分子的质膜与其相邻筛管分子的质膜连续。每个筛管分子都与一个或多个伴细胞相连，这些伴细胞负责承担筛管分子分化过程中减少或丧失的一些基本代谢功能。需要注意的是，伴细胞具有许多细胞质细胞器，而筛管分子的细胞器相对较少。
[[文件:图12.6.png|缩略图|图12.6 筛管分子和伴细胞及其孔-胞间连丝接触的电子显微照片。伴细胞具有致密的细胞质，而筛管分子由于其电子半透明的管腔而显得更亮。细胞成分沿筛管分子的壁分布。（A）蓖麻（Ricinus communis）下胚轴的筛管分子（SE）与由四个细胞（用星号标记）组成的伴细胞链相关。（B）马铃薯小脉的筛管分子-伴细胞复合体。在伴细胞（CC）中，细胞核（N）嵌入致密的细胞质中，细胞质中含有叶绿体（Chl）和线粒体（M）。箭头处可见孔-胞间连丝接触。（C）在马铃薯叶片中，孔-胞间连丝接触共质连接筛管分子（含有管状 P 蛋白，箭头）及其伴细胞。请注意，筛管分子的质膜上衬有光滑的内质网池（ER)。]]
在研究韧皮部运输机制时，筛管内容物在功能性筛板中的分布是一个关键问题。早期的显微照片显示，筛管孔被堵塞或闭塞，这被认为是在准备观察组织时由于损伤而造成的伪影。侵入性较低的韧皮部将筛板孔描绘成开放的通道，似乎允许不受约束的运输（见图 12.7A-C；功能性筛板孔似乎是第 12.4 节中的开放通道）将进一步考虑筛管分子内含物在细胞内和筛板孔内的分布。

与被子植物筛管分子中的孔相比，裸子植物的筛域似乎并非开放通道。裸子植物（例如针叶树）的所有筛域在结构上都相似，尽管它们在筛细胞重叠的端壁上可能更多。裸子植物筛域的孔在壁中部的大型中腔中汇合。内质网特异性染色显示，光滑内质网 (SER) 覆盖筛域（图 12.8），并贯穿筛孔和中腔。利用共聚焦激光扫描显微镜观察活体物质，证实了观察到的 SER 分布并非由于制片时固定材料造成的假象。

表 12.1 列出了筛管分子和筛细胞的特征。

图 12.8 电子显微照片，显示了针叶树（云杉）次生韧皮部中连接两个筛细胞的筛域 (sa)。滑面内质网 (SER) 覆盖筛域两侧，也存在于孔隙和延伸的中腔内。这种阻塞的孔隙会导致筛细胞之间物质流动阻力增大。P，质体。

'''被子植物中的筛管分子'''

# 一些筛域分化为筛板；单个筛管分子连接在一起形成筛管。
# 筛板孔是开放的通道。
# P 蛋白存在于所有真双子叶植物和许多单子叶植物中。
# 伴胞是 ATP 和其他化合物的来源。在某些物种中，它们充当转移细胞或中间细胞。

'''裸子植物中的筛管分子'''

# 没有筛板；所有筛域都相似。
# '''筛域的孔似乎被膜堵塞。'''
# 没有P蛋白。
# Strasburger细胞具有与伴胞相似的功能。

=== 伴胞协助高度特化的筛管分子 ===
每个筛管分子通常与一个或多个'''伴胞（companion cell）'''相关联（见图12.6）。通常，单个母细胞的分裂会在中生韧皮部和次生韧皮部中形成筛管分子和伴胞。许多特化的胞间连丝连接穿透筛管分子及其伴胞之间的壁；胞间连丝在伴胞侧复杂且分支，而在筛管分子侧形成筛孔（见图12.6B和C）。这些孔-胞间连丝连接的存在表明筛管分子与其伴胞之间存在密切的功能关系，这种关联已通过两个细胞之间荧光染料甚至蛋白质的快速交换得到证实。

伴胞与筛管分子的不同之处在于，它们拥有致密、富含核糖体的细胞质和众多线粒体。它们承担了筛管分子的一些关键代谢功能，例如蛋白质和脂质的合成，这些功能在筛管分子分化过程中会减弱或丧失。除了哺育筛管分子外，伴胞还参与协调植物的基本功能，例如开花、块茎发育和侧根的出现（参见12.8节）。

伴胞在韧皮部装载过程中发挥作用，参与将光合产物从成熟叶片中的生产细胞运输到叶片小叶脉中的筛管分子的最后一步。种子植物不同韧皮部装载策略的进化体现在成熟输出叶的小叶脉中至少存在三种不同类型的伴胞：“普通”伴胞，与运输韧皮部中的伴胞难以区分，还有转移细胞和中间细胞（详见12.3节）。

裸子植物的Strasburger细胞也通过孔-胞间连丝与具有致密细胞质和丰富线粒体的特化细胞紧密连接。与伴胞不同，这些斯特拉斯堡细胞与筛分子在个体发育上没有亲缘关系（不是姊妹细胞）。'''与伴胞一样，它们参与韧皮部装载。'''

筛分子与承担重要功能的特化细胞的结合是种子植物进化的进步（参见网络主题12.2）。

== 12.3 韧皮部装载 ==
本文讨论光合产物从叶肉细胞起源到小叶脉，再被装载到筛管分子中的途径。韧皮部装载糖分子（通常是蔗糖）为长距离运输提供了驱动力（参见12.4节）。

光合产物从叶肉叶绿体到成熟叶片筛管分子的运输过程涉及以下几个步骤：

# 光合作用形成的磷酸丙糖白天（参见第10章）产生的糖分从叶绿体运输到细胞质，在那里转化为蔗糖。夜间，储存淀粉中的碳主要以麦芽糖的形式离开叶绿体，并转化为蔗糖。
# 蔗糖从叶肉中的生产细胞转移到叶片最小叶脉中筛管附近的细胞（图12.9）。这种韧皮部前运输通常只覆盖几个细胞直径的距离。
# 在称为韧皮部装载的过程中，糖被运输到筛管和伴胞中。需要注意的是，筛管和伴胞通常被认为是一个功能单位，称为筛管-伴胞复合体。一旦进入筛管，蔗糖和其他溶质就会从源头转移出去，这个过程称为输出。通过维管系统转移到库的过程称为长距离运输。

图 12.9 电子显微照片显示了马铃薯源叶最小叶脉中韧皮部细胞类型之间的关系。图像显示两个筛管分子 (SE)、三个大型伴胞 (CC) 和两个韧皮部薄壁细胞 (PP)，它们均被维管束鞘包围。来自叶肉的光合产物从维管束鞘或韧皮部薄壁细胞装载到筛管分子-伴胞复合体中。

=== 韧皮部装载可以通过质外体或共质体进行 ===
源叶中的光合产物必须从叶肉中的光合细胞移动到筛管分子。使用蔗糖分子大小的荧光示踪剂的研究表明，最初的韧皮部前途径是共质体途径，并遵循糖浓度梯度（图12.10）。然而，糖在韧皮部装载之前可能经历质外体步骤（见图12.10A），或者它们可能完全通过共质体经由胞间连丝移动到筛管分子（见图12.10B）。（共质体和质外体的一般描述见图6.4。）在特定植物物种中，质外体或共质体这两种途径中的一种占主导地位；然而，许多物种显示出能够使用多种装载机制的证据，这些机制包括质外体装载、寡聚体捕获的共质体装载，和被动共质体装载。为简单起见，我们将首先分别考虑这些途径，然后再回到装载多样性的主题。

图 12.10 源叶韧皮部装载途径示意图。(A) 在部分质外体途径中，糖最初通过共质体，但进入质外体后再装载到伴细胞和筛管分子中。装载到伴细胞中的糖被认为是通过胞间连丝进入筛管分子的。 (B) 在完全共质体途径中，糖通过胞间连丝从一个细胞移动到另一个细胞，一路从叶肉到达筛管分子。需要注意的是，共质体装载的植物通常不含韧皮部薄壁细胞。

我们将首先讨论质外体装载，然后介绍两种共质体装载类型（寡聚体捕获和被动装载），并按照它们的重要性被认识到的顺序进行介绍。

=== 质外体装载是许多草本植物的特征 ===
在质外体装载的情况下，糖进入筛管分子-伴胞复合体周围的质外体。介导蔗糖外排的蔗糖转运蛋白（最有可能从韧皮部薄壁细胞到筛管分子-伴胞复合体附近的质外体）已被鉴定为SWEET转运蛋白的一个亚家族，最早在拟南芥和水稻中发现。然后，糖分被位于这些细胞质膜上的选择性转运蛋白主动从质外体吸收到筛管-伴胞复合体中。

质外体韧皮部装载模型得出三个基本预测：

# 运输的糖分应该存在于质外体中。
# 在将糖分供应到质外体的实验中，外源供应的糖分应该在筛管和伴胞中积累。
# 抑制韧皮部薄壁组织糖分的流出或质外体糖分的吸收，应该会导致糖分从叶片中输出受到抑制。

许多致力于验证这些预测的研究已经为多个物种的质外体装载提供了确凿的证据。

=== 质外体途径中的蔗糖装载需要代谢能量 ===
在许多最初研究的物种中，糖分在筛管和伴胞中的浓度高于在质外体中的浓度。这种溶质浓度的差异可以通过测量叶片中不同细胞类型的渗透势(Ψ)来证明（参见第六章）。

在甜菜中，叶肉的渗透势约为-1.3MPa，而筛管分子和伴胞的渗透势约为-3.0 MPa。这种渗透势的差异主要被认为是由糖的积累引起的，特别是蔗糖，它是该物种的主要糖运输方式。实验研究也表明，外部供应的蔗糖和来自光合产物的蔗糖都会在甜菜源叶的小脉韧皮部中积累（图12.11）。

蔗糖在筛管分子-伴胞复合体中的浓度高于周围细胞，表明蔗糖是逆化学势梯度主动运输的。蔗糖积累对主动运输的依赖性得到了以下事实的支持：用呼吸抑制剂处理源组织既会降低ATP浓度，又会抑制外源糖的加载。

<nowiki>图 12.11 放射自显影图显示标记的糖逆浓度梯度从质外体移动到甜菜源叶的筛管分子和伴胞中。将 ^{14}{\mathsf{C}}. 标记的蔗糖溶液施加到先前在黑暗中放置 3 小时的甜菜叶片的近轴表面 30 分钟。去除叶片角质层以使溶液渗透到叶片内部。源叶小叶脉的筛管分子和伴胞含有高浓度的标记糖，如黑色积聚所示，表明蔗糖是主动逆浓度梯度运输的。</nowiki>

将糖分以质外体方式装载到韧皮部的植物也可能主动装载氨基酸和糖醇（山梨糖醇和甘露醇）。相反，其他代谢物，如有机酸和激素，则可能被动进入筛管分子。（有关这些主题的讨论，请参阅网络主题 12.3。）

=== 质外体途径中的韧皮部装载涉及蔗糖– H+ 同向转运体 ===
蔗糖–H+ 同向转运体被认为介导蔗糖从质外体运输到筛管分子-伴胞复合体。回想一下第八章，同向转运是一种利用质子泵产生的能量的次级运输过程（见图 8.9 和 8.10），在本例中，质子泵是一种伴细胞特异性同工型。质子返回细胞所耗散的能量与底物的吸收偶联，在这种情况下是蔗糖。

许多蔗糖-H+ 同向转运体已被克隆并定位于韧皮部中。 '''SUT1 和 SUC2''' 及其同源物似乎是韧皮部装载过程中的主要蔗糖转运蛋白。它们位于伴胞或筛管分子的质膜上。（参见网络主题 12.3。）

=== 转移细胞是专门进行膜运输的伴胞 ===
一些进行质外体装载的植物，例如蚕豆 (Vicia faba)，在小脉中存在转移细胞。转移型伴胞与中间型伴胞相似，不同之处在于会形成指状壁内生长，尤其是在背离筛管分子的细胞壁上（图 12.13）。这些壁增加了质膜的表面积，从而增加了溶质跨膜转移的可能性。相对较少的胞间连丝将这类伴胞与其自身筛管以外的任何周围细胞连接起来。木质部薄壁细胞也可以被改造为转移细胞，用于回收和改变木质部（也是质外体的一部分）中移动的溶质。转移细胞最常出现在运输韧皮部的节点处，以及源韧皮部和筛管后卸载途径中。

图 12.12 质外体筛管分子装载过程中ATP依赖性的蔗糖转运。在蔗糖装载到筛管分子-伴细胞复合体的共质体的共转运模型中，质膜ATP酶将质子从细胞泵入质外体，从而在质外体中建立了更高的质子浓度，并提高了膜电位。约为-120~mV (ΔE)。电化学质子梯度的能量随后用于驱动蔗糖通过蔗糖-H+同向转运体转运到筛管分子-伴胞复合体的共质体中。CC，伴胞；PP，韧皮部薄壁细胞；SE，筛管分子。

筛管分子-伴胞复合体与邻近细胞（维管束鞘或韧皮部薄壁细胞）之间胞间连丝的缺乏或缺失似乎与质外体装载有关。其余胞间连丝的功能尚不清楚。它们的存在表明它们必定具有某种功能，而且是重要的功能，因为它们高昂的成本：它们是病毒在植物体内系统传播的途径。

图 12.13 成熟叶片小脉中特化伴胞的电子显微照片。 (A) 豌豆 (Pisum sativum) 中，一个筛管分子与一个具有大量胞壁内生的转移型伴胞相邻。(B) 心叶假花 (Alonsoa warscewiczii) 小脉韧皮部中一个典型的中间型伴胞，其胞间连丝区域（箭头所示）将其与相邻的束鞘细胞连接起来。这些胞间连丝在两侧均有分支，但中间细胞侧的分支更长更窄。

=== 某些物种的韧皮部装载为共质体 ===
质外体装载在仅运输蔗糖且很少有胞间连丝通向小脉韧皮部的物种中较为普遍。然而，许多其他物种在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间的界面处具有大量的胞间连丝（见图 12.13B）。这些物种中暗示着需要开放的胞间连丝才能进行共质体途径的运作，因为韧皮部隔离似乎对于质外体装载至关重要。

=== 寡聚体捕获模型解释了具有中间型伴胞的植物中的共质体装载 ===
在韧皮部中，除了运输二糖蔗糖外，还分别运输三糖和四糖棉子糖和水苏糖；在小脉中存在中间细胞；并且具有丰富的胞间连丝通向小脉的物种中，共质体途径已变得明显。这类物种的一些例子包括彩叶草 (Coleus blumei)、南瓜 (Cucurbita pepo) 和甜瓜 (Cucumis melo)。中间细胞是伴胞，它们具有众多胞间连丝将其连接到束鞘细胞（见图 12.13B）。虽然与周围细胞存在许多胞间连丝连接是中间细胞最显著的特征，但它们也具有许多小液泡、类囊体发育不良以及叶绿体中缺乏淀粉粒等特点。

关于共质体装载，存在两个主要问题：

# 棉子糖和水苏糖是如何被选择在韧皮部中运输的？在质外体韧皮部装载中，同向转运蛋白的参与提供了明确的选择性机制，因为同向转运蛋白对某些糖分子具有特异性。相比之下，共质体装载依赖于糖从叶肉经胞间连丝扩散到筛管分子。在共质体装载过程中，通过胞间连丝的扩散如何对某些糖具有选择性？
# 一些显示共质体负荷的物种的数据表明，筛管分子和伴胞的渗透调节物含量（渗透势负值更高）高于叶肉。扩散依赖性的共质体负荷如何解释观察到的对运输分子的选择性以及糖逆浓度梯度积累？

'''寡聚体捕获模型oligomer-trapping model'''（图12.14）解答了这些问题。该模型指出，叶肉中合成的蔗糖通过连接两个细胞的丰富胞间连丝从束鞘细胞扩散到中间细胞。

在中间细胞中，棉子糖和水苏糖（分别由三个和四个己糖组成的低聚物）由运输的蔗糖和'''肌醇半乳糖苷galactinol'''（半乳糖的代谢物）合成。由于它们的尺寸相对较大，棉子糖和水苏糖不能扩散回束鞘细胞，但它们可以继续进入筛管分子。这些植物筛管分子中的糖浓度可以达到与质外体装载植物相当的浓度。蔗糖可以继续扩散到中间细胞中，因为它的合成和在中间细胞中的利用符合质外体-质外体-质外体梯度（见图12.14）。与质外体装载一样，寡聚体捕获也需要伴胞中的代谢能量——不是用于膜运输，而是为了合成三糖和四糖。

寡聚体捕获模型做出了三个预测：

# 蔗糖在叶肉中的浓度应该比在中间细胞中更高。
# 合成棉子糖和水苏糖的酶应该优先位于中间细胞中。
# 连接维管束鞘细胞和中间细胞的胞间连丝应该能够排除比蔗糖大的分子。

多项研究证实了这些预测，并支持某些物种共质体装载的寡聚体捕获模型。然而，最近的建模结果表明，棉子糖和水苏糖等寡糖扩散回叶肉不仅受到胞间连丝物理尺寸的阻碍，还受到维管束鞘反向物质流的影响。（有关这些主题的讨论，请参阅网络主题 12.3。）

=== 韧皮部装载在多种树种中是被动的 ===
'''被动共质体韧皮部装载在树种中广泛存在'''。虽然支持这一机制的数据相对较新，但被动共质体负载实际上是Münch最初关于压力流概念的一部分（参见12.4节）。

显然，一些树种在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间拥有丰富的胞间连丝，但没有中间型伴胞，也不运输棉子糖和水苏糖。柳树（Salix babylonica）和苹果树（Malus domestica）就属于这一类。这些植物在从叶肉到筛管分子-伴胞复合体的途径中没有浓缩步骤。由于从叶肉到韧皮部的浓度梯度驱动着沿着韧皮部前途径的扩散，因此这些物种源叶中糖的绝对浓度必须很高，才能维持筛管分子中所需的高膨压。尽管不同植物组之间在装载机制上存在很大差异且存在相当大的重叠，但被动装载的树种的源叶糖浓度通常较高。最近，一种名为“tree-on-a-chip”的模型证明了这种韧皮部装载模式的可行性。

裸子植物似乎被动装载光合产物，并且在叶肉和筛管分子之间的每个界面上都有很高频率的功能性胞间连丝。裸子植物针叶具有旱生适应性，涉及更多参与前韧皮部途径的细胞。然而，该复杂途径中的水分关系表明，物质流始于维管束鞘内部，并通过多个薄壁组织和斯特拉斯堡细胞将光合产物驱动到筛管分子中。

=== 韧皮部装载的类型与几个重要特征相关 ===
如前所述，质外体和共质体韧皮部装载途径的运作与几个定义性特征相关，列于表12.2。

● 以质外体装载为主要装载策略的物种几乎完全转运蔗糖，并且在小脉中具有普通伴胞或转运细胞。这些物种的筛管分子-伴细胞复合体与周围细胞之间的连接通常很少。筛管分子-伴胞复合体中的活性载体将蔗糖浓缩在韧皮部细胞中，并产生长距离运输的驱动力。

● 采用共质体韧皮部装载并结合寡聚体捕获的物种除了转运蔗糖外，还转运诸如棉子糖之类的寡糖。它们在小脉中具有中间型伴胞，并且在筛管分子-伴细胞复合体与周围细胞之间具有丰富的连接。寡聚体捕获可能将运输糖浓缩在韧皮部细胞中，并产生长距离运输的驱动力。

● 具有被动共质体韧皮部负载的物种会转移蔗糖和糖醇，并在小脉中具有普通伴胞。这些物种还拥有从叶肉到筛管分子-伴胞复合体的丰富连接。具有被动共质体负载的物种的特点是源叶中总体糖浓度较高，从而维持叶肉和筛管分子-伴胞复合体之间的浓度梯度。在筛管元素-伴胞复合体之前的预筛管途径中的高糖浓度可能已经——在筛管元素-伴胞复合体之前——产生了长途运输的驱动力。许多具有被动共质体负载的物种是树木。
{| class="wikitable"
|+
!特征
!质外体途径
!共质体寡聚体-陷阱
!被动的共质体装载
|-
|运输糖
|蔗糖
|除了蔗糖还有水苏糖，棉子糖
|蔗糖和糖醇
|-
|伴胞
|普通/传递伴胞
|居间细胞
|普通伴胞
|-
|SE-CC复合体与周围细胞间活性胞间连丝的数量
|低
|高
|高
|-
|对SE-CC复合体中活性转运体的依赖性
|由转运蛋白驱动
|不依赖转运蛋白
|不依赖转运蛋白
|-
|源叶中运输糖的总体浓度
|低
|低
|高
|-
|产生长距离运输驱动力作用的细胞
|SE-CC复合体
|居间细胞
|叶肉
|-
|生长习性
|主要是草本植物
|草本和木本
|主要是树木
|}
注：同时使用三种韧皮部装载机制的植物也可能运输糖醇。此外，某些物种可能同时进行质外体和共质体装载，因为在同一个物种的脉内可以发现不同类型的伴胞。

到目前为止，我们的讨论分别讨论了质外体装载、共质体装载（包含寡聚体捕获）和被动装载。然而，越来越多的证据表明，许多（如果不是全部）植物都具备多种装载机制。例如，结构和生理数据均表明，一些能够捕获寡聚体的植物也具备质外体装载的能力（参见网络主题 12.3）。

胞间连丝频率表明，被动装载策略在被子植物中是原始的，而质外体装载和寡聚体捕获则是后来进化而来的。然而，即使在最早的被子植物中，通过多种机制装载的能力也可能已经存在。多种装载机制可能使植物能够快速适应非生物胁迫，例如低温。当然，随着更多物种中装载途径的阐明，不同装载类型的进化及其相关的环境压力在未来仍将是重要的研究领域。

== 12.4 长距离运输：压力驱动机制 ==
本节讨论完整韧皮部中的运动速率及其运输机制。主要的运输糖分一旦进入小脉筛管，就会沿着运输韧皮部的连续低阻力路径到达消耗它的器官（见图 12.1）。运输韧皮部可以跨越很长的距离：在巨型红杉（Sequoiadendrum giganteum）中，它从树顶的针叶到最细的根部，长度超过 100m。这条长距离路径是连续的，首先包括叶片、叶柄和初生茎的初生韧皮部；然后是茎和根内皮中的次生韧皮部；最后是细根系统的初生韧皮部。无论起源于原形成层还是形成层，所有筛管分子都具有相同的超微结构（参见12.2节），尽管次生韧皮部的细胞宽度和筛孔大小通常较大。

运输韧皮部的一个重要但经常被忽视的方面是'''光合产物沿途的卸载和重新装载'''。光合产物的回收可能只是为了补偿筛管分子和质外体之间陡峭的糖梯度造成的光合产物的泄漏。然而，在树木中，卸载和重新装载在运输韧皮部和周围组织之间定期发生，例如在射线薄壁组织中储存蛋白质和淀粉。这些储存化合物的重新流动为春季的轴向库提供了物质。运输韧皮部中的伴胞（以及裸子植物中的斯特拉斯堡细胞）在这些过程中发挥着重要作用。

=== 集流运输比扩散快得多 ===
物料在筛分子中的运动速率可以用两种方式表示：'''速度velocity'''，即单位时间内行进的直线距离；或集流运输'''速率mass transfer rate'''，即通过筛分子的物料量。单位时间内韧皮部或筛管分子的横截面积。由于筛管分子是韧皮部的传导细胞，因此优选基于筛管分子横截面积的质量传递速率。质量传递速率的值范围从 1 到 1\bar{5}\:\mathrm{g}\mathrm{h}^{-1}\mathrm{cm}^{-2} 筛管分子（以国际单位制为 2.8-41.7μg s-1 mm-2。

速度和质量传递速率均可用放射性示踪剂测量。（测量质量传递速率的方法在 WEB 主题 12.4 中描述。）在最简单的测量速度的实验中，将 ^{11}{\cal C}- 或 ^{14}\mathrm{C} 标记的 \mathrm{CO}_{2} 短时间应用于源叶（脉冲标记），并使用适当的检测器监测标记物到达接收器组织或路径上特定点的情况。

一般而言，通过各种技术测得的速度平均值约为 1.0\mathrm{mh^{-1}} (0.28\mathrm{mm}\mathrm{s}^{-1}, )，范围从 0.3 到 1.5\mathrm{~m~h^{-1}}（以 SI 单位表示，为 0.08\mathrm<nowiki>{{-0.42\mm\s^{-1}}</nowiki>} ）。输送值比扩散速率高出许多个数量级。任何提出的韧皮部转运机制都必须考虑这些高速度。

=== 压力流模型是韧皮部转运的被动机制 ===
被子植物中韧皮部转运最广为接受的机制是压力流模型。压力流模型将韧皮部转运解释为由源和库之间渗透产生的压力梯度驱动的溶液流动（mass flow或总体流）。在本节的其余部分，我们将描述压力流模型、基于mass flow的预测以及数据（包括支持性和挑战性数据），然后简要探讨该模型是否可能应用于裸子植物。

=== 压力由渗透产生 ===
扩散速度太慢，无法解释韧皮部中观察到的溶质运动速度。转运速度平均为 1m/h ;在25℃，蔗糖的扩散速率为1m/62年！（有关扩散速度以及扩散作为有效运输机制的距离的讨论，请参见第五章。）

压力-流量模型由恩斯特·明希于1930年首次提出，该模型认为，筛分子中的溶液流动是由源和库之间渗透产生的压力梯度驱动的。源处的韧皮部负荷和库处的韧皮部卸载形成了压力梯度。

正如我们之前讨论过的（参见12.3节），已知有三种不同的机制可以在源的筛分子中产生高浓度的糖：主动膜转运、低聚物捕获和被动共质体转运。回想一下第五章（参见公式 5.5）中提到的公式：\psi=\psi_{\mathrm<nowiki>{{s}}</nowiki>}+\psi_{\mathrm<nowiki>{{p}}</nowiki>};，即 \psi_{\mathrm{p}}=\psi-\psi_{\mathrm{s}}。在源组织中，筛管分子中糖的积累会产生较低的（负的）溶质势 (\psi_{\mathrm{s}})，并导致水势 (\psi) 急剧下降。由于水势梯度的作用，水进入筛管分子，导致膨压 ({\boldsymbol{\varPsi}}_{\mathrm{p}}) 升高。水通过称为水通道蛋白的水通道进入筛管分子。

在转运途径的接收端，韧皮部卸载导致筛管分子中的糖浓度降低，从而在库组织筛管分子中产生更高（负值较小）的溶质势。当韧皮部的水势高于木质部时，水分会响应水势梯度离开韧皮部，导致库组织筛管分子的膨压降低。图 12.15 说明了压力-流假说；该图具体展示了质外体韧皮部负载的情况。

韧皮部汁液以mass flow的方式沿压力梯度向下移动。mass flow（更准确地说是 '''advective flow'''）意味着溶质以与水分子相同的速率移动，并且在细胞间运输过程中无需跨越膜的情况下是可能的。由于筛管分子之间存在这种情况，物质流动可以从水势较低的源器官流向水势较高的汇器官，反之亦然，这取决于源器官和汇器官的特性。事实上，图 12.15 展示了一个逆水势梯度流动的例子。这种水运动并不违反热力学定律，因为物质流动是由压力梯度驱动的，而渗透作用则是由水势梯度驱动的。

根据压力-流动模型，转运途径中的运动是由溶质和水进入源筛管分子并流出汇筛管分子所驱动的。被动的压力驱动因此，筛管中的长距离转运最终取决于韧皮部装载和卸载的机制。这些机制负责建立压力梯度。

=== 一些关于压力流的预测已经得到证实，而其他预测则需要进一步实验。 ===
我们刚刚描述的韧皮部转运模型得出了一些重要的预测：

● 单个筛管中不可能发生真正的双向运输（即同时在两个方向上运输）。溶液的大量流动阻碍了这种双向运动，因为溶液在管道中同一时间只能沿一个方向流动。此外，在流动溶液中，水和溶质必须以相同的速度移动。

● 驱动组织中沿路径的易位不需要大量的能量消耗。因此，限制路径中ATP供应的治疗，例如低温、缺氧和代谢抑制剂，不应该阻止易位。然而，筛管腔和筛板孔必须基本畅通无阻。如果P蛋白或其他物质阻塞了孔，筛管液的流动阻力可能会过大。

● 压力-流假说预测存在正压力梯度，源端筛管的膨压高于汇端筛管的膨压。

● 压力差必须足够大才能克服路径的阻力，并维持观察到的流动速度。因此，长运输路径（例如树木）的压力梯度应该比短运输路径（例如草本植物）的压力梯度更大。

检验前两个预测的现有证据在网络主题 12.5 中讨论。接下来，我们将重点讨论后两个预测。

=== 功能性筛板孔似乎是开放通道 ===
由于筛管分子内部压力高，其超微结构研究具有挑战性。当韧皮部被切除或用化学固定剂缓慢杀死时，筛管分子中的膨压会释放。细胞内容物会涌向压力释放点，对于筛管分子而言，则会积聚在筛板上。这种积聚可能是许多早期电子显微照片显示筛板被阻塞（尤其是被 P 蛋白或细胞器阻塞）的原因。

较新的快速冷冻和固定技术可以提供未受干扰的筛管分子的可靠图像，并通过活体显微镜进行确认。将拟南芥幼苗快速冷冻，将其浸入氮浆 (slush nitrogen)中，然后进行冷冻置换和固定，此时组织中的筛板孔通常畅通无阻（图 12.16A）。许多真双子叶植物的活体转运筛管的筛板孔也观察到大部分开放。活体显微镜以及精心准备的电子显微镜观察发现，筛管细胞器（线粒体、质体和内质网）通常位于筛管的外围。它们似乎通过微小的蛋白质“夹子”彼此固定或固定在筛管的质膜上。在许多物种中观察到的开放孔隙和阻止细胞器涌向筛板的现象（另见图 12.6 和 12.7）与物质流动相一致。

图 12.16 拟南芥的筛板孔和筛管。（A）在冷冻和冷冻置换的组织中，筛板孔通常畅通无阻，不含任何可检测到的胼胝质。（B）用共聚焦显微镜观察活根筛管，发现筛分子闭塞相关蛋白 (SEOR1) 与青色黄色荧光蛋白 (YFP) 融合。 SEOR1-YFP 丝覆盖或穿过筛板（箭头），勾勒出筛板孔的轮廓。（C）内质网（绿色）被细小的 SEOR1-YFP 丝状结构（青色）包围。（D）在共聚焦图像中，SEOR1-YFP 蛋白团块或聚集体有时会填充部分或整个筛管腔（分别为粗箭头和虚线箭头），但不一定覆盖筛板（细实线箭头）。B-D 图像中的筛管是活的且具有功能的，正如 D 图像中红色韧皮部运输标记物羧基荧光素二乙酸酯所显示的那样。YFP 的荧光在 B 和 C 图像中被误染为青色，在 D 图像中则为白色。

P 蛋白在筛管腔内的分布情况如何？通过快速冷冻固定制备的筛管结构电子显微照片，通常显示P蛋白沿着筛管分子的周围分布，或以细小的网状结构存在于细胞腔内。此外，筛板孔通常含有P蛋白类似位置，排列在孔内或形成松散的网络（见图 12.6C 和 12.7C）。

然而，当将筛管分子闭塞相关蛋白（拟南芥中的 SEOR1）与黄色荧光蛋白 (YFP) 融合并用共聚焦显微镜观察时，出现了略有不同的图像。虽然通常显示蛋白质丝的网状结构穿过筛板或延伸到整个管腔（图 12.16B 和 C），但观察到蛋白质团块或聚集体填充了筛板处或靠近筛板的大部分筛管管腔。这些团块的结构变化很大，但有时多个大团块会填满整个筛管管腔（图 12.16D）。这些结构是在完整、活的、可转位的筛管分子的筛管分子中观察到的。研究人员得出结论，拟南芥中仍然可能存在物质流动；然而，要全面评估SEOR1对拟南芥的影响，需要了解蛋白质团的孔隙度以及蛋白质与周围水分子的相互作用程度。

=== 筛分子中的压力梯度足以驱动树木的韧皮部运输吗？ ===
mass flow或bulk flow是指溶液中所有分子在压力梯度驱动下的总运动。筛分子中的压力值是多少？如何确定？源和汇之间是否存在压力梯度？如果存在，梯度是适中还是较大？大型植物（例如树木）的韧皮部压力是否比小型草本植物更高？

<nowiki>筛分子中的膨压可以通过水势和溶质势(\boldsymbol{\Psi}_{\mathrm{p}} =\psi-\psi_{\mathrm{s}})计算得出，也可以直接测量。一种成熟的技术是利用韧皮部吸食蚜虫。蚜虫是一种小型昆虫，它们通过将由四个管状口针组成的口器插入叶片或茎的单个筛管中来进食。通常，在用\mathrm{CO}_{2}将蚜虫麻醉后，可以用激光从蚜虫体内切下口针收集汁液。切除口针后，将微压计或压力传感器密封在蚜虫渗出的口针上（参见网络主题 12.6）。由于蚜虫只刺穿单个筛管，并且蚜虫口针周围的质膜似乎密封良好，因此获得的数据是准确的。使用蚜虫口针技术测量的草本植物和小乔木的压力范围约为 0.7 至 1.5\mathrm{MPa}。这些值与直接测量牵牛花（Ipomoea nil）功能性筛管的膨压结果非常吻合；在这种藤本植物的7m茎中，膨压平均为1.1\mathrm{MPa}。</nowiki>

<nowiki>这项关于番薯的研究评估了所有必要因素，以测试压力流通过被动微管（\mathbf{\bar{\Psi}}=\mathbf{\Psi}筛管）的可行性，该微管由泊肃叶方程描述（参见第六章）：</nowiki>

$$

V e l o c i t y=\frac{k\cdot\Delta\varPsi p}{\eta\cdot\Delta x}

$$

<nowiki>其中，k为管的电导率（(\mathbf{m}^{2})），\Delta\Psi_{\mathrm{p}}为压差（(\mathrm{Pa})），\eta为汁液粘度（Pa·s），\Delta x为管的长度（(\mathrm{m})）。</nowiki>

筛管的比电导率是根据筛子分子的几何形状和运输韧皮部中筛孔的尺寸得出的。研究得出结论，0.21\mathrm{MPa}的压力足以驱动运输通过1\mathrm{m}的番薯初生韧皮部。韧皮部能够适应增加的运输距离：当基部10m茎被摘除叶子时，剩余叶片叶柄中的韧皮部压力增至2.3\mathrm{MPa}。在这些修剪过的植物中，韧皮部压力的增加伴随着筛管电导率的增加（增加了五倍），韧皮部面积增加了一倍，这使得植物能够补偿叶片的损失。

本研究证实了先前的研究，他们从韧皮部汁液浓度推导出膨压，并计算出检测到的压力梯度足以驱动物质流动。然而，树木中缺乏对筛管膨压梯度的系统研究。这些数据对于任何压力-流假说的评估都至关重要。

然而，有一项观察是肯定的，那就是树木的膨压'''并不'''成比例地高于草本植物。一项研究比较了计算出的膨压（树木中常用的技术）和在小柳树苗中使用蚜虫口针测量的压力。这两种技术得出的数值相当，计算出的压力平均为0.6~\mathrm{MPa}，测量的压力平均为0.8\mathrm{MPa}。在大型白蜡树中，计算出的压力高达2.0\mathrm{MPa}。这些数值如前所述，与草本植物中测得的韧皮部并无显著差异。（草本植物和树木的韧皮部负荷策略往往有所不同，这与树木相对较低的压力相一致；参见第12.3节中“韧皮部负荷在几种树种中是被动的”）。

=== 已提出改进的mass flow转运模型 ===
尽管压力-流模型已被普遍接受，并且其可行性已在草本植物和藤本植物中得到实验验证，但有人质疑该模型是否也适用于树木，因为树木的源头和汇点之间的距离可达50\mathrm{m}甚至100\mathrm{m}。在这段距离上，韧皮部系统中的压力梯度比运输路径较短的植物小得多。两种改进的压力-流模型考虑到了这个问题：'''高压歧管模型high-pressure manifold model和接力模型high-pressure manifold model'''。

与压力流模型相比，高压歧管模型的主要区别在于：整个植物体内的筛管系统压力都很高，并且物质流动的主要阻力并非发生在路径的筛管或筛板中，而是发生在筛分子-伴胞复合体与库组织（尤其是维管薄壁细胞）之间的胞间连丝中。由于胞间连丝的阻力最大，因此源筛分子和库筛分子之间会出现较小的压力梯度，而库筛分子和韧皮部薄壁细胞之间的压力差会很大。由此产生的系统可以高效快速地将汁液压力或浓度变化的信息远距离传输。

接力模型认为韧皮部由串联的功能单元组成，溶质主动地从一个单元运输到另一个单元，从而增加了可用于驱动长距离运输（例如树木中存在的长距离运输）的压力。虽然这两个模型都解释了前面提到的一些关于筛管膨压的观测结果，但接力模型也考虑了沿途的能量消耗，至少在树木中是如此。目前尚不清楚树木沿途的能量需求是否像草本植物那样小。由于落叶乔木的轴向储存位点在秋季被填满，在春季重新动员，因此树木的运输韧皮部不仅仅是一种被动的转运途径，而且在这些时期也参与了光合产物的交换。

我们可以从这里描述的实验和数据中得出什么结论？一些观测结果与被子植物韧皮部中的mass flow运作，特别是压力流机制相一致：溶质和水以相同的速度运动；草本植物的途径不需要能量；存在开放的筛板孔；以及未能检测到双向运输。其他观测结果对压力流的意义则更成问题；尤其是草本植物和树木筛管分子中相似的压力，这令人费解，表明我们尚未掌握完整的图景。

=== 裸子植物的易位是否涉及不同的机制？ ===
虽然物质流可以解释被子植物的易位，但这可能不足以解释裸子植物。关于裸子植物韧皮部的生理信息非常少（但请参见第12.3节中关于韧皮部负荷在几种树种中是被动的）。在整棵树的层面上，韧皮部运输的结构参数、叶长、茎长和筛管分子半径之间的比例关系已被推导为在裸子植物和被子植物中是相同的，这支持了物质流在树种中也具有普遍性。最近，不同裸子植物针叶中线性且相对简单的韧皮部已成为建模的主题。松科植物的针叶长度可接近400mm。有趣的是，韧皮部从长针状体尖端区域输出与简单的缩放模型不相容，因为这些模型为针状体中的所有筛管分子分配了统一的功能。这些模型似乎缺乏关于韧皮部沿针状体装载和运输分布的数据，从而导致物质流动。

虽然目前的模型可以改进，但韧皮部的超微结构对这些物种中的物质流动提出了质疑。如前所述，裸子植物的筛细胞在许多方面与被子植物的筛管分子相似，但似乎没有通过开放的孔隙连接（见图12.8）。裸子植物的孔隙充满了许多光滑内质网膜。由于活体共聚焦显微镜证实了内质网的位置，因此这些电子显微照片不能被视为纯粹的伪影。这样的孔隙似乎与低阻力途径的要求不一致。这些膜对韧皮部转运的影响需要进一步研究。

== 12.5 韧皮部中转运的物质 ==
水是韧皮部中最丰富的物质。溶解在水中的是转运的溶质，包括碳水化合物、氨基酸、激素、一些无机离子、蛋白质和RNA，以及一些参与防御和保护的特殊代谢物。碳水化合物是韧皮部汁液中最主要、浓度最高的溶质（表12.3），其中蔗糖是筛管分子中最常见的糖类。筛管分子汁液中始终存在一些蔗糖，其浓度可达0.3至0.9M。糖、钾离子、氨基酸及其酰胺是构成韧皮部渗透势的主要分子。

彻底鉴定韧皮部中可移动且具有重要功能的溶质一直很困难；目前还没有一种采集韧皮部汁液的方法能够避免人为干扰，或提供完整的可移动溶质信息。由于筛板分子的高膨压以及本节后面（以及网络主题 12.6）描述的伤口反应，韧皮部汁液的收集在实验上具有挑战性。由于筛板孔的堵塞过程，只有少数物种会从切断筛板分子的伤口处渗出韧皮部汁液。

收集渗出汁液的一种优选方法是使用蚜虫的口针作为“天然注射器”，正如我们之前所述。筛板分子的高膨压迫使细胞内容物通过口针到达切口处，从而进行收集。然而，收集到的汁液量很少，而且该方法技术难度较高。尽管如此，这种方法被认为可以从筛管分子和伴胞中获得相对纯净的汁液，并能提供相当准确的韧皮部汁液成分信息。

=== 糖以非还原形式转移 ===
对采集的汁液进行大量分析的结果表明，转移的碳水化合物是非还原糖。还原糖，例如己糖、葡萄糖和果糖，含有暴露的醛基或酮基（图 12.17A）。在非还原糖（例如蔗糖）中，酮基或醛基被还原为醇或与其他糖上的类似基团结合。转移的糖醇包括甘露醇和山梨糖醇（图 12.17B）。

大多数研究人员认为，非还原糖是韧皮部中转移的主要化合物，因为它们的反应性低于还原糖。事实上，还原糖（例如己糖）具有很强的反应性，其威胁可能与活性氧和活性氮物质一样大。动物可以耐受葡萄糖的运输，因为葡萄糖在血液中的浓度相当低，但己糖在韧皮部中无法耐受，因为韧皮部维持着非常高的糖浓度。

蔗糖是最常见的易位糖；许多其他可移动的碳水化合物都含有与不同数量半乳糖分子结合的蔗糖。棉子糖由蔗糖和一个半乳糖分子组成，水苏糖由蔗糖和两个半乳糖分子组成，而毛蕊花糖由蔗糖和三个半乳糖分子组成（见图 12.17B）。植物转移棉子糖家族糖通常使用低聚物捕获作为其负载策略（见 12.3 节）。

=== 其他小分子有机溶质在韧皮部中转移 ===
韧皮部中的氮主要存在于氨基酸（尤其是谷氨酸和天冬氨酸）及其相应的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）中。即使是同一物种，氨基酸和有机酸的浓度也存在很大差异，但通常与碳水化合物的浓度相比较低（见表12.3）。

图 12.17 (A) 韧皮部中通常不转运的化合物和 (B) 韧皮部中通常转运的化合物的结构。

具有固氮根瘤的物种也利用脲类化合物作为氮的运输形式。

与糖类一样，韧皮部移动的氨基酸也被主动地装载到韧皮部中，这由伴胞质膜上氨基酸转运蛋白的定位所证实。

<nowiki>一些无机离子也在韧皮部中转运，包括K、NO3、Mg、PO4、Cl。相比之下，Ca、SO4在韧皮部中相对不动。钾离子似乎通过协助质子泵吸收和回收蔗糖，充当韧皮部中的移动能量源【？？】。韧皮部定位的\mathrm{K^{+}}通道AKT2的转录后修饰可以利用这种能量源。</nowiki>

伴胞中的小分子胞浆溶质可能很容易进入邻近的筛管分子，该分子通过孔-胞间连丝接触紧密连接（见图12.6B和C）。从这里，它们被韧皮部汁液带走。然而，孔-胞间连丝接触是否具有将有价值的溶质保留在伴胞中的机制尚不清楚。大小似乎并非关键因素；据报道，使用GFP标记的蛋白质作为示踪物，高达70 kDa的大分子可以通过。相比之下，离子和小有机分子的通过则难以检测。仅仅在韧皮部中发生并不能提供足够的证据，因为收集韧皮部汁液可能会导致相关溶质的置换。这可能是对采样的反应，在韧皮部汁液中发现了核苷酸磷酸盐。很难想象伴胞会组成性地释放这些富含能量的化合物。

激素似乎不会在伴胞中保留。几乎所有内源植物激素，包括生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，都已在筛管分子中发现。激素，尤其是生长素，的长距离运输被认为至少部分发生在筛管分子中。激素确实可能通过孔-胞间连丝接触进入筛管，就像生长素一样。

=== 韧皮部移动的大分子通常起源于伴胞 ===
韧皮部汁液中发现的大分子包括结构性P蛋白，例如PP1和PP2（参与葫芦科植物中受损筛管分子的封闭），以及一些水溶性蛋白质和RNA。韧皮部汁液中常见的许多蛋白质的功能与应激和防御反应有关（参见网络主题12.7中的表格）。RNA和蛋白质作为信号分子的可能作用将在12.8节中进一步讨论。

汁液中存在大分子并不一定证明它们会随韧皮部流动。检测韧皮部移动性的黄金标准是嫁接。嫁接后，嫁接枝的韧皮部（和木质部）需要4到7天才能在嫁接界面处连接。只有当嫁接枝条的大分子差异足够大，能够与嫁接枝条中的同源大分子区分开来时，才能检测韧皮部的移动性。

通过这种方法，已经获得了几种伴胞合成大分子移动性的证据，包括成花诱导蛋白FLOWERING LOCUS T和大量不同的mRNA分子（参见12.8节）。最近的研究表明，孔-胞间连丝接触确实能够控制RNA进入筛管分子，从而控制RNA在嫁接枝条中的出现。韧皮部移动的信使RNA序列似乎具有类似转移RNA的茎环结构，介导通过孔-胞间连丝接触的运输。研究这些接触如何对有机分子进行分类，将一些分子保留在伴胞中，并选择其他分子进行长距离运输，仍然是一项重大挑战。

=== 受损的筛管分子被封闭 ===
如本节前面所述，筛管分子汁液富含糖和其他有机分子。这些分子代表着植物的能量投资，当筛板受损时，必须防止它们的流失。短期封闭机制涉及汁液蛋白（P-蛋白），而防止汁液流失的主要长期机制是用胼胝质（一种葡萄糖聚合物）封闭筛板孔。

当当筛管被切断或刺破时，压力的释放会导致筛管分子中的物质涌向切口端，如果没有密封机制，植物可能会从切口端损失大量富含糖分的韧皮部汁液。然而，当发生涌动时，P蛋白会被困在筛板孔中，帮助密封筛管分子，防止汁液进一步流失（图12.18A）。在烟草和拟南芥中都发现了对P蛋白密封功能的直接支持，在这些植物中，缺乏P蛋白的突变体在受伤后通过汁液渗出损失的转运糖分明显多于野生型植物。突变体和野生型植物之间没有观察到明显的表型差异。

豆科植物（Fabaceae）还存在另一种用蛋白质阻塞受伤筛管的机制。这些植物含有大型晶体状P蛋白，这些蛋白在发育过程中不会分散。然而，在损伤或渗透压休克后，P蛋白会迅速分散并阻塞筛管。该过程是可逆的，受钙离子控制。这些被称为'''forisomes'''的P蛋白仅存在于某些豆科植物中，由筛管闭塞（SEO）基因家族成员编码。

SEO基因家族的同源成员编码其他物种中常见的P蛋白。这些基因被称为SEOR（筛管闭塞相关）基因。因此，“P蛋白”一词涵盖了所有真双子叶被子植物中参与阻塞受损筛管的类似分子，以及葫芦科植物中发现的特殊P蛋白PP1和PP2，以及forisomes。

图 12.18 P 蛋白对筛孔分子的封闭作用，以及（箭头）最初堵塞筛孔的（箭头所指）胼胝质。 (A) P 蛋白丝涌向韧皮部切口，随后被胼胝质包裹（下图中的星号）。（图下方约0.1毫米）并堵塞了（C）南瓜（Cucurbita pepo）诱导的叶片韧皮部中胼胝质沉积（黄色）。（B）加热叶尖30~\mathsf{m m}，胼胝质覆盖筛板，加热后在豌豆（Pisum satium）根韧皮部48\mathsf{h}后，在筛板（箭头）侧壁和侧筛孔（箭头）处。胼胝质降解，切断中柱，这可以通过明亮的荧光（粗箭头和细箭头）以及加热后20分钟的透射电子显微镜观察到。CC，伴细胞；PM，等离子显微镜（下图）。细胞质化合物膜；SE，筛分子。

解决筛管损伤的一个长期方案是在筛孔中生成胼胝质（图 12.18B）。胼胝质是一种β-1,3-葡聚糖，由'''质膜上的一种酶（胼胝质合酶）合成'''，并沉积在质膜和细胞壁之间。胼胝质是在功能性筛管分子中合成的，用于应对损伤和其他应激（例如机械刺激和高温），或为正常的发育事件（例如休眠）做准备。筛孔中的胼胝质能够有效地从周围完整组织中分离出来，并在损伤后约 10 分钟完全闭合（图 12.18C）。在所有情况下，随着筛板分子从损伤中恢复或打破休眠，胼胝质会从筛孔中消失；其溶解由胼胝质水解酶介导（见图 12.18C）。缺乏 P 蛋白的拟南芥和烟草突变体没有明显的表型变化，而缺乏特定胼胝质合成酶的拟南芥突变体则表现出筛板上缺乏由伤口诱导的胼胝质，并且筛孔发育受到干扰。

在受到以韧皮部为食的昆虫（褐飞虱）侵染的水稻 (Oryza sativa) 中，胼胝质沉积被诱导，胼胝质合成酶基因上调；这种情况在抗虫植株和易感植株中均有发生。然而，在易感植株中，昆虫的取食也会激活胼胝质水解酶的基因。这会打开孔隙，使昆虫能够继续取食，并导致受侵染叶鞘中的蔗糖和淀粉含量下降。因此，封闭被昆虫口器侵入的筛管元素在害虫抗性中可以发挥关键作用。

== 12.6 韧皮部卸载和库源转换 ==
现在，我们已经到达了从源到库的旅程的终点。韧皮部转运的驱动力是源叶中糖的装载，导致源韧皮部产生渗透压。运输韧皮部形成一条通往消耗或储存光合产物的器官的连续通路。植物通过伤口反应来确保这条通路的完整性，这些伤口反应会堵塞筛板孔并用胼胝质将其封闭。在库位，糖分从韧皮部释放出来，从而降低其渗透压。如果没有糖分释放，运输就会停止，因为源和库之间的压差会达到平衡（见图12.15）。因此，韧皮部运输的速率不仅取决于源叶的装载速率，还取决于库器官中糖分的消耗和清除速率。抑制剂研究表明，糖分输入库组织依赖于能量。因此，韧皮部卸载与库活动相关。

让我们仔细看看糖分输入库，例如正在发育的根、块茎和生殖结构。在很多方面，库组织中的事件与源组织中的事件正好相反。糖分输入库细胞涉及以下步骤：

# 韧皮部卸载。这是输入的糖分离开库组织筛管分子的过程。
# 韧皮部后运输。卸载后，糖分通过短距离运输途径运输到库细胞。
# 储存和代谢。最后一步，糖分在库细胞中储存或代谢。

本节将讨论以下问题：韧皮部卸载和短距离运输是共质体还是质外体？在此过程中蔗糖会被水解吗？韧皮部卸载及其后续步骤是否需要能量？最后，我们将研究一片幼叶（输入叶）如何变成一片输出叶的过程。

=== 韧皮部卸载和短距离运输可以通过共质体途径或质外体途径进行 ===
在汇器官，糖类从筛分子移动到储存或代谢之的细胞中。汇从生长中的营养器官到储存组织，再到繁殖器官。由于汇的变化如此之大，没有一种单一的机制来进行韧皮部卸载和短距离运输。随着汇的不同导致的输入机制变化在这一节中说明，然而，在某一个汇器官发育的过程中，卸载途径也经常发生改变。

与来源一样，在库中，糖分可能完全通过胞间连丝在共质体中移动，也可能在某个时刻进入质外体。图 12.19 显示了库中几种可能的途径。在初生根尖的分生区和伸长区，以及一些双子叶植物的幼叶（例如甜菜和烟草的幼叶）中，卸载和短距离途径似乎完全是共质体的（见图 12.19A）。'''装载和卸载策略似乎是独立的'''；通过质外体途径装载糖分的植物物种会在根尖通过质外体途径释放糖分。当光合作用尚未满足其能量需求时，幼叶也会出现这种情况（本节稍后讨论）。

=== 共质体卸载为生长中的营养库提供能量 ===
植物器官的分生和伸长区域是异养的，也就是说，它们依赖于韧皮部的输入，因为它们无法通过光合作用满足其能量需求。
[[文件:屏幕截图 2025-11-04 100003.png|缩略图|筛管元素-伴胞复合体（SE-CC）被视为一个单一的功能单位。假设存在胞间连丝可以提供功能上的质膜连续性。细胞间缺乏胞间连丝表明存在非质膜运输步骤。（A）质膜筛管卸载和短距离运输。所有步骤都是质膜的。（B）非质膜筛管卸载和短距离运输。]]
类型1：这种短距离途径被称为质外体途径，因为韧皮部从筛管分子-伴细胞复合体中卸载的步骤发生在质外体中。一旦糖被吸收回相邻细胞的共质体中，运输就变成了共质体运输。

类型2：这些途径也包含质外体步骤。然而，韧皮部从筛管分子-伴细胞复合体中卸载是共质体的。质外体步骤发生在这些途径的后期。上图（类型2A）显示了靠近筛管分子-伴细胞复合体的质外体步骤；下图（类型2B）显示了更远的质外体步骤。

根通过根尖的细胞分裂和细胞伸长生长。因此，根尖离茎越来越远。发育与这一过程同步进行。通过不断将韧皮部系统延伸至根尖，原生韧皮部筛管分子几乎延伸至静止中心。它们的成熟过程包括细胞核的解体和细胞开始转位的过程，正如以七叶苷为示踪剂所观察到的（图 12.20A 和 B）。在许多真双子叶植物（例如豌豆）中，原生韧皮部筛管分子不与伴胞结合。它们在被后生韧皮部筛管分子取代之前，只能存活很短的时间。

图 12.20 根原韧皮部筛管内转运和卸载的实时成像。(A) 靶向原韧皮部筛管内质网 (ER) 的 GFP (绿色) 标记了拟南芥中分化中的筛管分子 (实线箭头)。七叶苷 (蓝色) 从成熟的筛管分子 (虚线箭头) 进入分化中的细胞束。 (B) 豌豆幼苗原生质体筛管顶端的电子显微照片。六个成熟筛管分子 (SE) 和两个分化筛管分子 (箭头) 嵌入致密的中柱组织中。成熟的筛管分子在电子显微照片中是半透明的。(C 和 D) 根部原生质体筛管的共质体卸载可区分小溶质和蛋白质。(C) 可在韧皮部中移动的小分子七叶苷 (蓝色荧光) 从原生质体筛管 (实线箭头) 中卸载并扩散到邻近细胞 (虚线箭头)。(D) 转基因拟南芥株系的筛管表达定位到细胞质 (黄色) 的 SEOR-YFP 蛋白 (112 kDa) 和筛管分子 ER (绿色) 中的 GFP，两者均在筛管分子特异性启动子的控制下。 GFP 被限制在原生韧皮部筛管分子的内质网（实线箭头）中，而细胞质 SEOR-YFP 则逃逸到由韧皮部中柱鞘细胞组成的两个相邻的细胞群中（虚线箭头）。

收集和运输韧皮部中的筛管分子与其伴胞外的所有邻近细胞隔离。然而，最近的研究表明，拟南芥根中的原生韧皮部筛管分子与韧皮部中柱鞘细胞紧密连接。糖通过特定的漏斗状胞间连丝从筛管分子卸载到中柱鞘细胞中，该过程涉及扩散和体积流动，正如通过该界面每个胞间连丝的流速模型所表明的那样。韧皮部移动的大分子似乎在韧皮部后的下一个界面，即中柱鞘-内皮层界面，被分选出来。小分子溶质和高达 27\mathrm{kDa} 的蛋白质可以轻易通过，但更大的分子则无法通过。小分子溶质和韧皮部可移动大分子的差异卸载表明，韧皮部中柱鞘可能具有一种新的——目前尚不清楚的——功能，即降解那些原本会堆积在筛管中的输入大分子（图 12.20C 和 D）。

韧皮部-中柱鞘薄壁组织对于选择哪些韧皮部可移动溶质可以通过内皮层进入皮层的重要性，似乎与木质部-中柱鞘薄壁组织对于木质部装载特定营养物质的重要性一样重要（参见第六章）。

=== 共质体卸载是被动的，但依赖于库细胞的能量消耗 ===
在共质体卸载中，糖进入库细胞的过程中无需跨越任何膜，运输是被动的：运输糖从筛管分子中的高浓度区域移动到库细胞中的低浓度区域。运输糖被用作呼吸作用的底物，并代谢为储存聚合物和生长所需的化合物。这些库器官所需的代谢能量主要用于呼吸作用和生物合成反应。因此，蔗糖代谢导致库细胞中的蔗糖浓度较低，从而将韧皮部中源库糖梯度通过韧皮部后途径延伸至库细胞。

=== 向种子、果实和储存器官的输入通常涉及质外体步骤 ===
虽然共质体卸载在大多数库组织中占主导地位，但在某些发育阶段，某些库器官（例如，在积累高浓度糖的果实、种子和其他储存器官中）的部分短距离途径是质外体的。糖分通过共质体途径离开筛管分子（韧皮部卸载），并从共质体转移到质外体，该质外体位于筛管分子-伴细胞复合体远离筛管分子的位置（图 12.19B 中的类型 2）。

在这些库中，该途径可以在共质体和质外体之间切换，当库中的糖浓度较高时，需要进行质外体步骤。质外体步骤可以位于卸载位置本身（图 12.19B 中的类型 1），也可以位于距离筛管分子较远的位置（类型 2）。类型 2 的排列是种子发育的典型特征，似乎是质外体途径中最常见的类型。在胚珠发育早期，韧皮部终止于合点（参见第 21 章）是共质体分离的，卸载是质外体的，但在受精时卸载会切换到共质体途径（图12.21）。在种子发育过程中，由于母体组织和胚胎之间没有共质体连接，因此需要在远离韧皮部的地方进行质外体步骤。由于该过程必须穿过两层膜，因此质外体步骤允许膜控制进入胚胎的物质。

当质外体步骤发生在输入途径中时，转运糖可以在质外体中部分代谢，也可以不经改变地穿过质外体（参见网络主题12.8）。例如，蔗糖可以在质外体中被蔗糖分解酶（一种蔗糖分解酶）水解成葡萄糖和果糖，然后葡萄糖和/或果糖会进入库细胞。蔗糖分解使渗透压加倍（负值 \psi_{\mathrm<nowiki>{{S}}</nowiki>} 更大），并将水从释放蔗糖的细胞中带出。因此，蔗糖裂解酶在控制库组织韧皮部运输中发挥作用。

=== 质外体运输是主动的，需要代谢能量 ===
在质外体运输中，糖必须穿过至少两层膜：释放糖的细胞的质膜和库细胞的质膜。当糖被运输到库细胞的液泡中时，它们还必须穿过液泡膜。如前所述，质外体途径中的跨膜运输可能依赖于能量。虽然一些证据表明蔗糖的流出和吸收都可以是主动的（参见网络主题 12.8），但转运蛋白尚未完全确定。

由于一些研究表明这些转运蛋白是双向的，因此之前描述的一些用于蔗糖装载的蔗糖转运蛋白也可能参与蔗糖卸载；运输方向取决于蔗糖梯度、pH梯度和膜电位。此外，在一些库组织中发现了对韧皮部装载至关重要的同向转运蛋白，例如马铃薯块茎中的SUT1。同向转运蛋白可能参与从质外体回收蔗糖、将蔗糖输入库细胞，或两者兼而有之。当蔗糖在质外体中被细胞壁转化酶水解时，单糖转运蛋白必须参与库细胞的吸收。

=== 叶子从库到源的转变是渐进的 ===
番茄和豆类等双子叶植物的叶子最初发育为库器官。从库到源状态的转变发生在发育后期，当叶片展开约25%时，通常在展开40%到50%时完成。叶的输出从叶片的尖端或顶端开始，并向基部发展，直到整片叶子成为糖的输出器官。在过渡期，叶尖输出糖分，而叶基部仍从其他来源叶片输入糖分（图 12.22）。

叶片的成熟伴随着功能和解剖学上的变化，导致运输方向从输入转向输出。一般来说，停止糖的输入和输出的启动是两个独立的事件。在烟草白化叶片中，由于缺乏叶绿素，无法进行光合作用，即使无法输出，输入也会在与绿叶相同的发育阶段停止。因此，除了输出启动之外，烟草叶片发育过程中还必须发生一个发育转变，导致其停止输入糖。

<nowiki>烟草中糖的卸载和装载几乎完全通过不同的叶脉进行（图12.23），这促使我们得出结论：输入停止和输出启动是两个独立的事件。烟草和其他烟草属植物中，最终负责大部分糖装载的小叶脉直到输入停止时才成熟，正如放射性标记蔗糖的吸收所显示的那样。我们还通过跟踪SUC2蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体的表达模式研究了韧皮部易位的方向（图12.24）。在筛管分子-伴胞复合体中积累外源蔗糖的能力是在叶片经历库源转换时获得的，这表明装载所需的同向转运蛋白已经形成。在拟南芥叶片发育过程中，同向转运蛋白在顶端向基部移动（见图 12.24A）。这与输出能力发展过程中观察到的模式（基部）相同。</nowiki>

图 12.23 烟草叶片叶脉的分工。（A）当叶片未成熟且仍处于库期时，光合产物从成熟叶片输入，并通过较大的主脉（较粗的线）分布（箭头所示）到整个叶片（叶片）。主脉已编号，中脉为一级脉。输入的光合产物从相同的主脉卸载到叶肉中。最小的细脉位于三级脉包围的区域内。由于细脉尚未成熟，它们不具备输入和卸载功能。图片根据放射自显影图按比例绘制。（B）在成熟的源叶中，输入已停止，输出已开始。光合产物进入细脉，而较大的细脉仅负责输出（箭头所示）；它们不再能够卸载。图片未按比例绘制，因为叶片随着成熟会显著生长。（摘自 R. Turgeon，2006 年，《生物科学》56: 15–24。）

图 12.24 从源组织的输出取决于活性蔗糖转运蛋白的位置和活性。(A) 用包含受 AtSUC2 启动子控制的报告基因的构建体转化拟南芥莲座丛。 SUC2 是一种蔗糖–\cdot\mathsf{H}^{+}同向转运体，是参与韧皮部装载的主要蔗糖转运体之一。所用的报告系统 (GUS) 在启动子激活时形成可见产物（蓝色）。染色仅在源叶的维管组织和经历库源转换的叶尖可见。(B,C) 在 SUC2 启动子控制下表达 GFP 的转基因拟南芥植株的源叶和库叶中，GFP 荧光表明 GFP

<nowiki>利用活体显微镜观察源叶中负责装载的叶脉和库叶中负责卸载的叶脉。将来自水母的绿色荧光蛋白 (GFP) 基因转化到植物中，该基因受拟南芥 SUC2 启动子的控制。 SUC2 蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体在伴细胞内合成，因此在其启动子控制下表达的蛋白质，包括 GFP，也在伴细胞中合成。GFP 在蓝光激发后通过荧光定位，从伴细胞经胞间连丝进入源叶的筛管（见图 12.24B），并在韧皮部内迁移至库组织。在幼叶中，</nowiki>

GFP 经胞间连丝从伴细胞进入源叶的筛管，并从筛管进入库叶周围的叶肉。(B) GFP 在伴细胞中合成并进入源叶的筛管，如叶脉中明亮的荧光所示。(C) 游离的 GFP 被输入库叶并进入周围的叶肉。由于GFP已进入周围组织，叶脉不再清晰可见，GFP荧光也更加弥散。请注意(B)和(C)中的刻度不同；尽管(B)中的源叶看起来与(C)中的库叶大小相同，但源叶实际上要大得多。

GFP是通过大脉输入，然后扩散到叶肉中（见图 12.24C）。

在库-源转换过程中，阻止输入的变化必然涉及在成熟叶片发育的某个阶段，大脉的卸载受阻。可能导致卸载停止的因素包括胞间连丝闭合和胞间连丝频率降低。最近的研究表明，韧皮部从大脉卸载的停止是由 TOR（雷帕霉素靶蛋白）调节复合物的激活引起的。如果该代谢复合物受到抑制，GFP 扩散到叶肉中的过程会在库-源转换结束后继续进行。

当质外体装载被激活，并且在筛管分子中积累了足够的光合产物，足以驱动其从叶片中转出时，糖的输出就开始了。光合产物输出之前会发生以下事件：

● 叶片正在合成足够数量的光合产物，其中一些可供输出。蔗糖合成基因正在表达。

● 负责装载的小脉已经成熟。在拟南芥的DNA中，已鉴定出一个调控元件（增强子），它是导致小脉成熟的一系列级联事件的一部分。该增强子可以激活与伴胞特异性启动子融合的报告基因，其激活方式与库-源转换中的尖端到基部模式相同。

<nowiki>● 蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体在筛管元件-伴胞复合体的质膜上表达并定位。在SUC2启动子中已鉴定出介导这种源特异性和伴胞特异性基因表达的转录因子结合位点。</nowiki>

== 12.7 光合产物分配：分配和分配 ==
光合速率决定了叶片可获得的固定碳总量。然而，可供转运的固定碳量取决于后续的代谢事件。本章将固定碳分配到各种代谢途径的过程称为分配（图 12.25）。

植物体内的维管束形成一个“管道”系统，可以将光合产物引导至不同的“库”：幼叶、茎、根、果实或种子。然而，维管系统高度互联，形成一个开放的网络，使源叶能够与多个“库”进行通信。在这种情况下，是什么决定了流向任何给定“库”的流量？本章将植物体内光合产物的差异分配称为分配（见图 12.25）。（在目前的出版物中，“分配”和“分配”这两个术语有时互换使用。）

在概述分配和分配之后，本节将探讨淀粉和蔗糖合成的协调性。最后，本文讨论了碳汇如何竞争，碳汇需求如何调节源叶的光合速率，以及源叶和碳汇如何相互沟通。

=== 分配包括储存、利用和运输 ===
源细胞中固定的碳可用于储存、代谢和运输：

● 储存化合物的合成。淀粉在叶绿体中合成并储存，在大多数物种中，淀粉是主要的储存形式，在夜间被动员进行转运。主要以淀粉形式储存碳的植物被称为淀粉储存植物。● 代谢利用。固定碳可在光合作用细胞的各个区域内使用，以满足细胞的能量需求，或为细胞合成其他所需化合物提供碳骨架（参见第13章）。● 运输化合物的合成。固定碳可以并入运输糖中，然后输出到各种库组织。一部分运输糖也可以暂时储存在液泡中。

图 12.25 分配和分割决定光合产物的分布

分配也是库细胞中的一个关键过程。运输糖一旦卸载并进入库细胞，它们可以保持原状，也可以转化为其他各种化合物。在储存库中，固定碳可以以蔗糖或己糖的形式积累在液泡中，或以淀粉的形式积累在造粉体中。在生长库中，糖可用于呼吸作用和合成生长所需的其他分子。

=== 源叶调节分配 ===
源叶光合作用速率的提高通常会导致从源叶的转运速率的提高。光合产物分配的控制点包括将磷酸丙糖分配到以下过程：

● {C}_{3} 光合碳还原反应中中间体的再生循环（卡尔文-本森循环；参见第10章） ● 淀粉合成 ● 蔗糖合成，以及蔗糖在运输池和临时储存池之间的分配

= 分配 =
源细胞内代谢过程的平衡决定了有多少光合产物可供输出到植物的其他部位。

= 分配 =
植物的库细胞竞争一部分可用的光合产物。库细胞内的分配会影响库的强度。

各种酶在处理光合产物的途径中发挥作用。在白天，叶绿体中淀粉的合成速率必须与细胞质中的蔗糖合成相协调。叶绿体中通过卡尔文-本森循环产生的磷酸三糖可用于淀粉或蔗糖的合成，或用于呼吸作用。细胞质中的蔗糖合成将磷酸三糖从淀粉的合成和储存中转移出去。这些步骤的控制很复杂，在不同装载策略的植物中可能有所不同。

这种复杂性体现在那些主动从质外体装载蔗糖的物种身上。在大豆中，当植物其他部位对蔗糖的需求较高时，以淀粉形式储存在源叶中的碳就会减少。参与调节细胞质中蔗糖合成和叶绿体中淀粉合成的关键酶是细胞质中的蔗糖磷酸合酶和果糖-1,6-二磷酸酶，以及叶绿体中的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（参见第10章）。我们需要进一步研究，以将我们的知识扩展到采用其他装载策略的植物及其在那些物种中的分配调控。

然而，对于主要以淀粉形式储存碳的物种来说，通常可以从淀粉合成中转移的碳量是有限的。在不同条件下对淀粉和蔗糖之间分配的研究表明，在24小时内保持相当稳定的转运速率是大多数植物的首要任务。

=== 各种库分配运输糖 ===
库竞争由源输出的光合产物。这种竞争决定了运输糖在植物各个库组织之间的分配，至少在短期内是如此。库内糖的分配（储存或代谢）会影响其竞争可用糖的能力。通过这种方式，分配和分配过程相互作用。

当然，源和库中的事件必须同步进行。分配决定了生长模式，而生长必须在枝条生长（光合生产力）和根系生长（水分和矿物质吸收）之间保持平衡，以便植物能够应对变化的环境挑战。目标不是保持恒定的根冠比，而是确保碳和矿物质营养的供应，以满足植物的需求。因此，正如我们接下来讨论的，额外的控制层面在于供需区域之间的相互作用。

=== 库组织竞争可用的转运光合产物 ===
向库组织的转运取决于库相对于源的位置，以及源和库之间的维管连接。决定运输模式的另一个因素是库之间的竞争，例如，沿着运输路径，末端库之间或末端库与轴向库之间的竞争。例如，嫩叶可能与根系在转运流中竞争光合产物。大量实验表明，竞争通常会导致向替代库（从而竞争库）的转运增加。相反，库大小的增加（例如果实负荷增加）会减少向其他库（尤其是根系）的转运。葡萄树或果树的修剪利用了园丁对这些过程的传统知识。

在相反类型的实验中，可以改变源供应，同时保持库组织完好无损。当遮蔽除一片源叶外的所有源叶，导致从源到竞争库的光合物供应突然大幅减少时，库组织就会变得依赖于单一来源。在甜菜和豆类植物中，光合作用速率和从剩余的单一源叶的输出速率通常在短期内（约8小时）保持不变。然而，根系从单一来源获得的糖分较少，而幼叶获得的糖分相对较多。据推测，幼叶更容易消耗筛管分子中的糖分，从而增加压力梯度和向自身转移的速率。

诸如使库水势为负值等处理会增加压力梯度，并增强向库的运输。用甘露醇溶液处理豌豆（Pisum sativum）幼苗根尖，可在短期内增加蔗糖的输入量，增幅超过……高于300\%,可能是因为库细胞的膨压降低。长期试验也显示出同样的趋势。用聚乙二醇处理根部诱导的中度水分胁迫，在15天内增加了运输到苹果植株根部的光合产物比例，但降低了运输到茎尖的比例。这与刚才讨论的遮光处理形成了对比，遮光处理中，限制光合产物的来源将更多的糖分转移到幼叶。

=== 库强度取决于库的大小和活性 ===
库将光合产物调动到自身的能力通常被称为库强度。库强度取决于两个因素——库的大小和库的活性——如下所示：

$$

\mathrm{Sink\strength=\sink\size\times\sink\activity}

$$

库大小是指库组织的总生物量，库活性是指库组织每单位生物量吸收光合产物的速率。改变库的大小或活性会导致转运模式的变化。例如，豌豆荚吸收碳的能力取决于该荚干重占荚总数的比例。

库活性的变化取决于诸如从筛管分子卸载、细胞壁代谢、从质外体吸收以及光合产物用于生长或储存等过程之间的平衡。

一些控制库强度的实验处理，例如冷却库组织，会抑制所有需要代谢能量的活动，通常会导致向库的运输速度降低。更具体地说，这些实验利用了我们过度或不足表达酶（例如参与蔗糖代谢的酶）的能力。蔗糖分解的两种主要酶是转化酶和蔗糖合酶，它们都能催化蔗糖利用的第一步。

=== 源叶会根据源库比的变化进行长期调整 ===
如果一株大豆植株除一片源叶外的所有源叶长时间（例如8天）遮光，剩下的这片源叶会发生许多变化。这些变化包括淀粉浓度降低，光合速率、Rubisco活性、蔗糖浓度、源叶转运量和正磷酸盐浓度增加。因此，观察到的光合产物在不同库间分配的短期变化，会在较长时期内伴随着源叶代谢的调整。

光合速率（单位叶面积每单位时间固定的碳净量）通常会在几天内随着库需求增加而增加，而当库需求减少时，光合速率则会降低。源叶中光合产物（蔗糖或己糖）的积累可以解释淀粉储存植物中库需求与光合速率之间的联系（参见网络主题12.9）。糖作为信号分子，调节植物的许多代谢和发育过程。一般来说，碳水化合物的消耗会增强光合作用、储备动员和输出过程基因的表达，而丰富的碳资源则有利于储存和利用基因的表达。

<nowiki>众所周知，由于库需求减少而积累的蔗糖或己糖会抑制光合作用基因。有趣的是，转化酶和蔗糖合酶的基因（它们都可以催化蔗糖利用的第一步）以及蔗糖–\cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体的基因（它们在质外体装载中起关键作用）也受碳水化合物供应的调控。</nowiki>

== 12.8 信号分子的运输 ==
韧皮部除了在光合产物的长距离运输中发挥主要作用外，也是信号分子从生物体的一个部分运输到另一个部分的通道。此类长距离信号协调源和库的活动，并调节植物的生长发育（参见第4章）。如前所述，源和库之间的信号可能是物理的，也可能是化学的。诸如'''膨压'''变化之类的物理信号通过筛管分子的互连系统快速传递。筛管可以像动物神经元一样传播'''电信号'''。筛管分子负膜电位的去极化能够触发胼胝质沉积，从而堵塞筛孔（参见12.5节）。最近的研究表明，筛管分子质膜中的谷氨酸受体样蛋白会引发'''钙离子波'''，从而引发全身性伤口反应，例如在受到毛毛虫袭击后（图12.26；参见第24章）。传统上被认为是化学信号的分子，例如蛋白质和植物激素，也存在于韧皮部汁液中，信使RNA和非编码小RNA也存在于韧皮部汁液中。易位的碳水化合物本身也可能充当信号。

<nowiki>图 12.26 受损组织释放的谷氨酸在韧皮部中触发长距离Ca++防御信号。 (A) 将一滴 100~\mathsf{m}M 谷氨酸 (箭头) 施用于野生型拟南芥植物，会触发 {\mathsf{C a}}^{2+} 波的传播，表现为几乎所有植物叶片中 {\mathsf{C a}}^{2+} 传感器荧光的增加。 (B) 谷氨酸模拟植物对毛虫或机械损伤的反应，并依赖于维管谷氨酸受体，例如将一滴 100~\mathsf{m}M 谷氨酸（箭头）施用于拟南芥突变体（该突变体的维管组织中不含谷氨酸受体，且不具备长距离信号传播能力)时所见。</nowiki>

=== 膨压和化学信号协调源库活动 ===
膨压可能在协调源库活动中发挥作用。由于库中糖的快速利用导致韧皮部卸载增加，导致释放韧皮部中传输到源库的膨压降低。如果筛管分子膨压参与控制负载，那么来自库的这种信号会增加负载。当库中卸载缓慢时，则会出现相反的反应。糖分沿着轴向路径从储存器（例如树木的射线薄壁组织）加载也会对溶质需求的变化做出反应。一些数据表明，细胞膨压可以改变质膜上质子泵ATP酶的活性，从而改变蔗糖的加载速率。

枝条产生生长调节剂，例如生长素，这些物质可以通过韧皮部快速运输到根部；根部产生细胞分裂素，这些物质通过木质部运输到枝条。赤霉素 (GA) 和脱落酸 (ABA) 也通过维管系统在整个植物体内运输。植物激素在调节源库关系中发挥作用。它们通过控制库的生长、叶片衰老和其他发育过程来影响光合产物的分配。植物对食草动物和病原体的防御反应也会改变光合产物的分配，而茉莉酸等植物防御激素则介导这些反应。

研究表明，在某些源组织中，外源生长素可刺激蔗糖的装载，而脱落酸（ABA）可抑制蔗糖的装载；而在某些库组织中，外源脱落酸可增强蔗糖的吸收，而生长素则抑制蔗糖的吸收。激素可能通过影响质膜上活性转运体的数量来调节质外体的装载和卸载。激素调节卸载的其他潜在位点包括液泡膜转运体、负责代谢进入的蔗糖的酶、细胞壁延展性，以及在共质体卸载的情况下的胞间连丝通透性，从而使靶组织能够容纳移动的RNA和蛋白质。

<nowiki>如前所述，碳水化合物水平可以影响编码光合作用成分的基因以及参与蔗糖水解的基因的表达。许多基因已被证明对糖的消耗和丰度作出反应。因此，蔗糖不仅在韧皮部中运输，蔗糖或其代谢物还可以作为信号改变源和库的活性。例如，在通过木质部摄入外源蔗糖的甜菜源叶片中，蔗糖– \cdot\mathrm{H^{+}} 同向转运体 mRNA 水平下降。同向转运体 mRNA 水平下降的同时，从叶片中分离出的质膜囊泡中同向转运体活性也丧失。一个工作模型包括以下步骤：</nowiki>

# 库需求减少导致维管组织中蔗糖水平升高。
# 蔗糖水平升高导致源中同向转运体水平下调。
# 负荷减少导致源中蔗糖浓度升高。

<nowiki>该模型得到了以下观察结果的支持：通过反义抑制蔗糖–\cdot\mathrm{H^{+}}同向转运体SUT1来下调蔗糖负荷，导致与野生型相比，源叶中蔗糖浓度和淀粉积累增加，光合速率降低（参见网络主题12.9）。</nowiki>

总而言之，糖和其他代谢物已被证明与激素信号相互作用，从而控制和整合许多植物过程。一些源库系统中的基因表达对糖和激素信号均有响应。

=== 移动RNA在韧皮部中作为信号分子发挥作用，调节生长和发育 ===
人们早已知道病毒可以在韧皮部中移动，以蛋白质和核酸复合物或完整的病毒颗粒的形式移动。最近，在韧皮部汁液中发现了内源性RNA分子和蛋白质，其中至少有一些可以作为信号分子发挥作用或产生韧皮部移动信号。作为病毒核酸，内源性RNA分子以复合物的形式与韧皮部汁液中的特定蛋白质（核糖核蛋白[RNP]）一起移动。分析韧皮部分泌物和嫁接传递的研究表明，所有类型的 RNA 分子（siRNA、miRNA、tRNA、rRNA 和 mRNA）（参见第 3 章）都会随韧皮部汁液移动到远处的组织。它们中的大多数似乎都是在伴胞中产生的。在库组织中卸载后，它们能够改变特定细胞的功能。例如，嫁接表明，沉默会在韧皮部中系统地传播到幼叶、花和主根，并遵循与光合产物相同的共质体卸载途径（参见第 12.6 节）。miRNA 参与协调生长和发育，例如营养饥饿反应或马铃薯块茎形成。韧皮部汁液中的 rRNA 和 tRNA 片段不是筛管分子中功能性蛋白质生物合成机制的一部分（如之前所假设的那样），但能够抑制翻译。例如，赤霉酸反应调节因子（称为GAI）的mRNA定位于南瓜（Cucurbita pepo）的筛管分子和伴胞中，并在南瓜韧皮部汁液中发现。表达该调节基因突变体的转基因番茄植株矮小且呈深绿色。该突变体调节因子的mRNA定位于筛管分子中，能够通过嫁接处运输到野生型接穗中，并被卸载到顶端组织中。因此，突变体表型在野生型接穗上形成了新的生长。

RNA编码序列和非翻译区的基序在GAI RNA的长距离移动中发挥着重要作用。马铃薯（Solanum tuberosum）中转录因子BEL5的mRNA也获得了类似的结果。在叶片中形成的BEL5转录本在韧皮部中穿过嫁接处，到达匍匐茎顶端，即块茎诱导的部位，这种移动与块茎产量的提高相关。当除编码区外还存在非翻译区时，mRNA会优先积累。

=== 移动蛋白也作为信号分子调节生长发育 ===
<nowiki>韧皮部信号传导的一个典型例子是开花位点T (FT) 蛋白，它是花刺激物的重要组成部分，从源叶移动到顶端，并在诱导条件下诱导顶端开花（参见第20章）。已证实FT蛋白从其表达的源叶伴胞移动到筛管分子中，并在一种相互作用蛋白的帮助下进行，该蛋白是孔-胞间连丝接触通道所必需的。 FT 蛋白长距离运输到顶端组织需要另一种蛋白质的帮助，大约需要 8\mathrm{h}，这已通过热休克诱导的 FT 表达得到证实。从韧皮部卸载并运输到茎尖分生组织（FT 在该组织促进开花）则需要 ^{4\mathrm{h}} 。FT 突变体分析表明，向韧皮部上传和从韧皮部卸载这两个过程都受到主动调控。</nowiki>

在营养生长过程中，韧皮部移动转录因子和肽类激素最近被证明可以整合植物生长并微调氮素吸收。一个 18\mathrm{kDa} 的光响应转录因子通过韧皮部从茎移动到根，以协调茎和根的生长、碳吸收和氮素吸收。氮的获取和硝酸盐的运输都由三种互补的韧皮部移动肽激素进行微调，这些激素作用于叶片定位的受体激酶的下游，而受体激酶则对从根部移动到茎部的木质部移动肽作出反应。

有关这些主题的进一步讨论，请参阅网络主题 12.7。

=== 胞间连丝在韧皮部信号转导中的作用 ===
胞间连丝参与韧皮部易位的几乎每个环节，从装载到长距离运输（筛域和筛板中的孔隙是经过修饰的胞间连丝），再到分配和分配。胞间连丝在韧皮部中的大分子信号转导中可能发挥什么作用？

胞间连丝运输（称为运输）的机制可以是被动的（非靶向的），也可以是选择性和受调控的。当分子被动移动时，其尺寸必须小于胞间连丝的尺寸排阻极限 (SEL)。韧皮部胞间连丝的SEL通常比非维管组织中的胞间连丝更宽。如前所述，GFP（27 kDa）在韧皮部胞间连丝中被动移动。当在伴细胞中表达时，它会穿过孔-胞间连丝接触点，并随韧皮部汁液一起被带走（见图12.24C）。相比之下，在没有FT相互作用蛋白的情况下，FT蛋白（20 kDa）不会进入韧皮部流。通常，当一个分子以选择性方式移动时，它必须具有运输信号或以其他方式与胞间连丝相互作用。一些发育转录因子和病毒运动蛋白的运输似乎是通过选择性机制进行的。病毒运动蛋白直接与胞间连丝使病毒核酸能够在细胞间传递。一旦到达胞间连丝，运动蛋白就会发挥作用，增加胞间连丝的SEL，从而使病毒基因组能够在细胞间移动。内源性蛋白质被认为对内源性大分子（例如FT蛋白和某些P蛋白）具有类似的功能（参见网络主题12.7）。与胞间连丝上或胞间连丝内的成分（例如分子伴侣）相互作用也是必需的。

本章以未来植物生理学家将继续关注的研究课题作为结尾是恰当的：通过内源RNA和蛋白质信号的运输来调节生长和发育，促进信号通过胞间连丝运输的蛋白质的性质，以及将信号定向到特定接收器（而不是mass flow）的可能性。许多其他潜在的研究领域也已被指出，例如裸子植物韧皮部运输的机制、筛管分子腔内蛋白质的性质和作用，以及筛管分子（尤其是在树木中）的压力梯度大小。正如科学界一贯的做法，一个问题的答案会引发更多问题！

从更应用的角度来看，将韧皮部易位的科学知识应用于提高作物产量以及增强对非生物和生物胁迫因素的抵抗力有很多可能性（方框 12.1）。

<nowiki>#</nowiki>方框 12.1 韧皮部易位和信号传导与气候变化和生物技术的相关性

<nowiki>韧皮部易位和信号传导能够快速响应环境中的非生物和生物变化。这些变化包括{\mathsf{C O}}_{2}浓度、温度和光诱导的活性氧（ROS）生成的变化，以及毛虫、真菌和细菌的侵袭。因此，连接韧皮部内光合产物转运与邻近组织活动的信号网络具有重要的基础农业意义。深入了解调控光合产物转运和韧皮部信号传导的机制，将为旨在通过增加可食用库组织（例如谷物）中光合产物的积累来提高作物产量的技术奠定基础。</nowiki>

花诱导是韧皮部信号传导复杂性的一个例子。在成熟叶片传导韧皮部附近的细胞中，一旦日照长度合适，特定的花诱导蛋白FLOWERING LOCUS T (FT)就会表达。FT向顶端分生组织的传输受几个后续检查点的调控：只有在存在相互作用蛋白的情况下，它才能进入韧皮部流，它的传输速度只能与韧皮部汁液的速度相同，并且其韧皮部流出必须通过茎端分生组织卸载途径中的细胞接触才能进行。所有这些检查点都是生物技术和育种方法中控制开花、坐果和种子灌浆的有趣目标。

此外，源器官和库器官中的糖水平参与协调整个植物的生理机能：众所周知，由于库需求减少而积累的蔗糖或己糖会抑制光合基因。受碳水化合物供应调控的基因包括转化酶和蔗糖合酶基因，这两种酶都能催化蔗糖利用的第一步，以及蔗糖–\cdot\mathsf{H}^{+}同向转运体的基因，这些基因在质外体装载中起关键作用。库需求对光合作用的调控

<nowiki>表明，大气中{\mathsf{C O}}_{2}浓度升高导致光合作用的持续增加可能依赖于库强度的增强。研究应旨在提高现有库的强度或开发新的库。</nowiki>

提高作物产量是光合产物分配和分配研究的目标之一。谷物和水果是可食用产量的例子，而总产量则包括地上部分不可食用的部分。收获指数（即经济产量（可食用谷物）与地上总生物量的比率）多年来一直在增长，这主要得益于植物育种家的努力。现代植物生理学的目标之一是基于对新陈代谢、发育以及本文所指的分配机制的根本理解，进一步提高产量。

然而，必须协调整株植物的分配和分配，以确保向可食用组织的运输增加不会以牺牲其他必要过程和结构为代价。如果植物通常会“损失”的光合产物得以保留，作物产量也可能得到提高。例如，可以减少非必要呼吸作用或根系渗出造成的损失。在后一种情况下，必须注意不要干扰植物外部的重要过程，例如根部附近从根系分泌物中获取营养的有益微生物的生长。

发育调节因子显示了分生组织活性与到达根系之间的反馈机制。所有激素和碳水化合物都通过韧皮部运输。同时，传导韧皮部元素与器官生长保持同步（参见网络主题 11.9）。如果我们想要改良作物，使其能够应对日益增加的威胁，例如干旱、洪涝、高温和病虫害，并提高产量，就需要了解和操控这种调控相互作用。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

第九章光合作用：光反应

2026-01-26T02:59:43Z

多房棘球绦虫：/* 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

TZ7E 09.21

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-15-21

含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 4-22-22

图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

09_Taiz7e-Ch09.indd 267

4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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09_Taiz7e-Ch09.indd 269

是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

第九章光合作用：光反应

2026-01-26T02:54:10Z

多房棘球绦虫：/* 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。PQH2的氧化与质子从基质到内腔的转移相偶联，产生了质子动力势。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

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Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

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Morales Studio Date 12-14-21

接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

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植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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Morales Studio 日期 12-15-21

含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

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Morales Studio 日期 4-22-22

图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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09_Taiz7e-Ch09.indd 269

是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

第九章光合作用：光反应

2026-01-26T02:01:15Z

多房棘球绦虫：/* 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2+O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2 的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2 和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2 产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ mol^–1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的组织 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为'''grana lamellae(每一堆称为一个granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为'''stroma lamellae'''。

两个独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII 传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质相关，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光收集复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素

与反应中心密切相关。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。

== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为 O2，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。氧化是一个复杂的过程，称为 Q 循环，涉及一系列电子和质子转移反应，这些反应不仅为 PSI 提供电子，还为类囊体质子动力做出贡献（见图 9.25）。氧化涉及从 PQH2 中去除两个质子和两个电子，形成 PQ。它发生在 PQH2 氧化位点 Qo，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。PQH2 中的一个电子是 09_Taiz7e-Ch09.indd 261 4/29/22 10:04 AM 262 第 9 章 – 1.5 – 1.0 – 0.5 Em（伏特）图 9.18 O2 释放光合生物的详细 Z 方案。氧化还原载体被放置在其中点氧化还原电位（pH 为 7）处。➀ 垂直箭头表示反应中心叶绿素的光子吸收：光系统 II (PSII) 的 P680 和光系统 I (PSI) 的 P700。激发的 PSII 反应中心叶绿素 P680* 将电子转移给脱镁叶绿素 (Pheo)。➁ 在 PSII 的氧化侧（连接 P680 和 P680* 的箭头左侧），被光氧化的 P680 被 Yz（未显示）重新还原，Yz 已从水的氧化中获得电子。 ➂ 在 PSII 的还原侧（在连接 P680 和 P680* 的箭头右侧），脱镁叶绿素将电子转移给受体 STROMA（低 H+ 浓度）

TZ7E 09.18

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

细胞色素 b6f 复合物

光系统 II

光系统 I

PQA 和 PQB，它们是质体醌。➃ 细胞色素 b6f 复合物将电子转移给质体蓝素 (PC)，一种可溶性蛋白质，进而还原 P700+（氧化 P700）。

➄ 来自 P700* (A0) 的电子受体被认为是叶绿素，下一个受体 (A1) 是醌。一系列膜结合铁硫蛋白 (FeSX、FeSA 和 FeSB) 将电子转移至可溶性铁氧还蛋白 (Fd)。➅ 可溶性黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 将 NADP+ 还原为 NADPH，后者在卡尔文-本森循环中用于减少 CO2（见第 10 章）。虚线表示 PSI 周围的循环电子流。（R. E. Blankenship 和 R. C.

Prince 著。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10: 382–383。）

质体醌

细胞色素

水的氧化

腔（高 H+ 浓度）

质体蓝素

图 9.19 类囊体膜中的电子和质子的转移由四种蛋白质复合物以矢量方式进行（结构见图 9.15B）。水被 PSII 氧化，质子在腔中释放。PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用，将基质中的 NADP+ 还原为

NADPH。质子也是

电化学

复合物，并有助于电化学质子梯度。

然后，这些质子必须扩散到 ATP 合酶中，它们沿着电化学电位梯度扩散，用于在基质中合成 ATP。在细胞色素 b6f

none (PQH2) 和蓝质素的作用下运输到管腔中的还原质体分别将电子转移给细胞色素

b6f 和 PSI。虚线表示电子转移；实心蓝线表示质子运动。

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 262

光合作用：光反应 263

转移到细胞色素 f，然后转移到蓝质素，

最后转移到 PSI。来自 PQH2 的另一个电子通过血红素链，穿过类囊体膜从管腔转移到类囊体膜的基质侧。这种电子转移导致 PQ 的另一个分子从基质中吸收质子并被还原，同时在类囊体膜上产生电场（腔侧正电场）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素膜。

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

TZ7E 09.20

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio Date 12-14-21

接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

TZ7E 09.21

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

Plant Physiology 7/E Taiz/Zeiger

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

09_Taiz7e-Ch09.indd 267

4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

4/29/22 10:04 AM

272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

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通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

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植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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推荐阅读

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(2017) 叶绿体质子动力的调节在波动光中的光合作用中起着关键作用。Curr. Opin. Plant Biol. 37: 56–62。

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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第九章光合作用：光反应

2026-01-26T01:41:23Z

多房棘球绦虫：/* 9.3 了解光合作用的关键实验 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是重做化学反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4 Fe3+ + 2 H2O → 4 Fe2+ + O2 + 4 H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2 的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2 和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2 产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ mol^–1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的组织 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为'''grana lamellae(每一堆称为一个granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为'''stroma lamellae'''。

两个独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII 传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质相关，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光收集复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素

与反应中心密切相关。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。

== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为 O2，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。氧化是一个复杂的过程，称为 Q 循环，涉及一系列电子和质子转移反应，这些反应不仅为 PSI 提供电子，还为类囊体质子动力做出贡献（见图 9.25）。氧化涉及从 PQH2 中去除两个质子和两个电子，形成 PQ。它发生在 PQH2 氧化位点 Qo，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。PQH2 中的一个电子是 09_Taiz7e-Ch09.indd 261 4/29/22 10:04 AM 262 第 9 章 – 1.5 – 1.0 – 0.5 Em（伏特）图 9.18 O2 释放光合生物的详细 Z 方案。氧化还原载体被放置在其中点氧化还原电位（pH 为 7）处。➀ 垂直箭头表示反应中心叶绿素的光子吸收：光系统 II (PSII) 的 P680 和光系统 I (PSI) 的 P700。激发的 PSII 反应中心叶绿素 P680* 将电子转移给脱镁叶绿素 (Pheo)。➁ 在 PSII 的氧化侧（连接 P680 和 P680* 的箭头左侧），被光氧化的 P680 被 Yz（未显示）重新还原，Yz 已从水的氧化中获得电子。 ➂ 在 PSII 的还原侧（在连接 P680 和 P680* 的箭头右侧），脱镁叶绿素将电子转移给受体 STROMA（低 H+ 浓度）

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细胞色素 b6f 复合物

光系统 II

光系统 I

PQA 和 PQB，它们是质体醌。➃ 细胞色素 b6f 复合物将电子转移给质体蓝素 (PC)，一种可溶性蛋白质，进而还原 P700+（氧化 P700）。

➄ 来自 P700* (A0) 的电子受体被认为是叶绿素，下一个受体 (A1) 是醌。一系列膜结合铁硫蛋白 (FeSX、FeSA 和 FeSB) 将电子转移至可溶性铁氧还蛋白 (Fd)。➅ 可溶性黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 将 NADP+ 还原为 NADPH，后者在卡尔文-本森循环中用于减少 CO2（见第 10 章）。虚线表示 PSI 周围的循环电子流。（R. E. Blankenship 和 R. C.

Prince 著。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10: 382–383。）

质体醌

细胞色素

水的氧化

腔（高 H+ 浓度）

质体蓝素

图 9.19 类囊体膜中的电子和质子的转移由四种蛋白质复合物以矢量方式进行（结构见图 9.15B）。水被 PSII 氧化，质子在腔中释放。PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用，将基质中的 NADP+ 还原为

NADPH。质子也是

电化学

复合物，并有助于电化学质子梯度。

然后，这些质子必须扩散到 ATP 合酶中，它们沿着电化学电位梯度扩散，用于在基质中合成 ATP。在细胞色素 b6f

none (PQH2) 和蓝质素的作用下运输到管腔中的还原质体分别将电子转移给细胞色素

b6f 和 PSI。虚线表示电子转移；实心蓝线表示质子运动。

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光合作用：光反应 263

转移到细胞色素 f，然后转移到蓝质素，

最后转移到 PSI。来自 PQH2 的另一个电子通过血红素链，穿过类囊体膜从管腔转移到类囊体膜的基质侧。这种电子转移导致 PQ 的另一个分子从基质中吸收质子并被还原，同时在类囊体膜上产生电场（腔侧正电场）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素膜。

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

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接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

09_Taiz7e-Ch09.indd 267

4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

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类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

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通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

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D. M. (2020) 陆地和水生光养生物的光保护和能量平衡多样性。在 A. W. D.

Larkum、A. R. Grossman 和 J. A. Raven 编辑的《藻类的光合作用：生化和生理机制》中。Springer

International Publishing，瑞士 Cham，第 299–327 页。

Kramer, D. M., Nitschke, W., 和 Cooley, J. W. (2009) 细胞色素 bc1 和相关 bc 复合物：Rieske/细胞色素 b 复合物作为中心电子/质子转移复合物的功能核心。在 C. N. Hunter、F. Daldal、

M. C. Thurnauer 和 J. T. Beatty 编辑的《紫色光养细菌》中。Springer 荷兰，多德雷赫特，第 451-473 页。

Kromdijk, J.、Głowacka, K.、Leonelli, L.、Gabilly, S. T.、Iwai, M.、

Niyogi, K. K. 和 Long, S. P. (2016) 通过加速光保护恢复来改善光合作用和作物生产力。 Science 354: 857–861。

Lubitz, W., Chrysina, M., 和 Cox, N. (2019) 光系统 II 中的水氧化。Photosynth. Res. 142: 105–125。

9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

教材错误与矛盾

2026-01-26T00:22:03Z

多房棘球绦虫：/* 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

97，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（感觉是把萝卜和胡萝卜搞混了）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

71，表格中把离子通道归入“简单扩散”应为“协助扩散”。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

86，“H₂PO₄²⁻”应改为“HPO₄²⁻”。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

129，右上方“C4植物维管束细胞”应改为“维管束鞘细胞”，疑似wwh先生抄Taiz时抄错了…

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

167，图8-2的下半部分出现了三个NAD-，疑似转Taiz的图时识别错误。

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

189，左边把地钱说成是低等植物，不知道什么意思。可能是泛指“比较低等的植物”？

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看给的模式图和描述怀疑可能是耳状幼虫，但后续书中又提到一次说是羽腕幼虫）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能再19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（生前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

教材错误与矛盾

2026-01-26T00:19:38Z

多房棘球绦虫：/* 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

97，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（感觉是把萝卜和胡萝卜搞混了）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

71，表格中把离子通道归入“简单扩散”应为“协助扩散”。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

86，“H₂PO₄²⁻”应改为“HPO₄²⁻”。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

129，右上方“C4植物维管束细胞”应改为“维管束鞘细胞”，疑似wwh先生抄Taiz时抄错了…

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

167，图8-2的下半部分出现了三个NAD-，疑似转Taiz的图时识别错误。

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看给的模式图和描述怀疑可能是耳状幼虫，但后续书中又提到一次说是羽腕幼虫）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能再19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（生前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

笑话数则

2026-01-25T10:29:37Z

多房棘球绦虫：

=== 煮豆燃豆萁燃的是什么豆 ===
豌豆，因为曹丕和曹植都是孟德儿。

=== RFLP的诞生 ===
传说钱永健先生发现红色荧光蛋白（RFP）后，对其进行改造，使它的分子量变大了，遂起名Red Florescent Large Protein（红色荧光大蛋白），于是RFLP诞生了。

=== 固氮酶里的铁蛋白和乌鲁鲁有什么共同之处 ===
都没有钼。

=== S和M ===
siRNA是去搞别人，miRNA是自己搞自己

=== GALgame ===
蓝白斑筛选:一种适合生物学宝宝体质的galgame

aaa，是我理解的galgame吗？

那绒毛膜促性腺激素(chorionic gonadotrophin)又何尝不是一个特殊CG

=== 杨海明和马伟元有明显的生态位分化 ===
杨海明只用黑板下半部，马伟元只用黑板上半部。

=== 请问人有几个规管？ ===
三个半。

=== 方孝孺被朱棣满门抄斩 ===
自此脊索动物门全部灭绝。

=== 在两栖类中胸骨发达的肋骨不发达，肋骨发达的胸骨不发达，故两栖无胸廓 ===
青蛙王子被公主亲吻后化为人身，第一句话便是：“感谢你让我长出胸廓！”

=== 生物学按照界门纲目科属种的方式来分类 ===
因此科比纲门小。

=== 哪一种蜜蜂不能飞？ ===
科比（kobe）

蜜蜂英文bee，一个无聊的谐音

牢大啊，你坠机的原因，我们找到了

=== 哪一种蜜蜂杀人数量最多？ ===
无人机。

笑点解析：“无人机”和“雄蜂”的英文都是drone，雄蜂是一种蜜蜂，而无人机被广泛运用于现代战争中，造成了大量的人员伤亡。

=== 反式脂肪酸 ===
笑点解析：左图是一种顺式脂肪酸（''cis'' fat），而右图是“''trans'' fat”，可理解为反式脂肪酸，也可理解为“trans（跨性别者）”的“fat（胖子）”，生物化学与政治正确的碰撞，令人忍俊不禁。[[文件:反式脂肪酸.png|缩略图]]

=== 蚯蚓属于什么门什么纲？ ===
有口有肛门有口有纲（肛）

=== 性内选择 ===
有一次班上两个男的为一个女的打架，教练为了教导我们不要早恋，于是就问我们，他们两个人这是属于什么行为？有同学回答，不团结行为甚至有同学回答，违法行为，只有我一个人弱弱的说了一句性内选择。

=== 这是什么选择 ===
2024年的三四月份，正是苦逼孤寂的停课时光，偌大的教室里只有ling与一位留级学姐持续内卷，并有机会进行不为人知的猎奇话题讨论。

连续几套练习题到处是同性恋的相关研究，雄果蝇头尾相接围成一圈雌果蝇冷落圈内的图片隔三岔五地出现。

某个下午我灵光一闪，摊开动物行为学问学姐：一个女生喜欢另一个女生，这是性间还是性内选择？

学姐：......

me：那两个女生为了同一个女生而竞争，是性间还是性内选择？

学姐：......

=== 胡罗唐诗集 ===
某奥赛教练因微信名而被学生尊称为胡萝卜，一日在进行生态行为复习时胡老师在大脑过载后突发恶疾，韦尼克区损坏导致进入化境，语言与思想难以李姐，故时人记之，曰《胡罗唐诗集》

《胡罗唐诗集》

土壤是壤土。

酸雨主要成分是盐酸。

红树林没有盐度周期性变化。

触角腺和绿腺是皮肤腺。

黄外光是红光。人看到的主要是红外光。

无限的微分是自然对数的底?

多度丰度频度不如直接用盖度表示优势度。

=== 豌豆花的花语…… ===
是9331。

=== 为什么说我是次生韧皮部 ===
因为我身边一圈周皮（舟批）

===实验生物学家、理论生物学家和我===

理论生物学家做不出实验，但是知道为什么。

实验生物学家做得出实验，但是不知道为什么。

而我是一个完美的生物学家，既做不出实验，也不知道是为什么。

===喜欢孟德尔怎么办？===
答案是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂授♂精♂

===想变成南梁怎么办？===
答案还是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂去♂雄♂

=== 万艾可是抗生素 ===
万艾可能够治疗（抑制）ED

ED在此处既指勃起功能障碍，又指代微生物的ED代谢途径

=== 某数竞同学的遗传理论 ===
某数竞同学（A）对某生竞同学（B）说

A：我告诉你，遗传很简单的，比如说，如果爸爸是男的，妈妈是女的，那么他们的孩子不是男的就是女的

B：那如果孩子是变性人怎么办

A：这叫变异

=== 在教室不能戴帽子 ===

老师：以后在不低于5℃的时候不要在教室里戴帽子！

同学：为什么？

老师：因为5'端加帽

=== 逻辑斯谛学习法 ===
同学A：不要再学你那植物学了！你已经过了逻辑斯谛曲线的K/2，获得知识的效率已经不是最高的了！

我：那我只要学一点忘一点就能保持在效率最高的状态了（智慧的眼神）！

=== 睡觉时如何学习 ===
晚上睡觉时在头上放一本你想学的书，这样书里面的知识会由高浓度向枕头低浓度渗透了（误

（知识应该可以透过半透膜吧）

错了，你有血脑屏障 ——吃二铺喜欢

回上：血脑屏障还不随便过？（朱斌原话），要过很简单，把你的书给一只疯狗吃，再让它咬你一下，狂犬病病毒不就逆着轴输入大脑了（带着书中的知识）？

不如通过性传播——by 小泽牢湿

还有southern影印学习法——by 银
=== 中国人对GA的认识始于东汉年间===
他们学会了运用赤眉军（赤霉菌）

=== 大熊猫从什么时候开始依靠竹子为生？ ===
小时候

=== '''瓦学弟与GO学长''' ===
硬骨鱼是瓦学弟，因为它们是无胃契约；

软骨鱼是GO学长，因为它们的胃是“J”（gōu）形的

（温馨提示：只有部分硬骨鱼无胃‌，如鲤科鱼类。切勿混淆~）

=== 为什么世界是一个巨大的细胞核 ===
因为上面有很多像我这样的核孔复合体（nuclear pore complex，简称NPC）

=== 为什么教授把你赶出了实验室，还说你没有规矩？ ===
我不到啊，我上次用完他的艾本德移液枪还全都调零了呢。

=== 火鸟是什么科的？ ===
棕榈科，因为它是海枣属的（Phoenix，同凤凰英文）

(火鸟本人给了个赞👊🏻😡

=== 如何拒签东风快递？ ===
采十四杯的罂粟，因为东风只有13马赫（13倍音速）

=== 目前学术界公认的被子植物分类系统是 ===
吴征镒（无争议）八纲系统

=== 蝗虫笑话集 ===
为什么蝗虫不开心？因为它带负电（跗垫）

为什么不开心的时候酸了？因为跗垫里面有羧基（缩肌）

=== 为什么围咽神经环总是断？ ===
因为咽下神经节是二型内含子，前有“分支点”且会形成”套索结构“，会发生剪接

教材错误与矛盾

2026-01-25T09:47:12Z

多房棘球绦虫：/* 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

97，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（感觉是把萝卜和胡萝卜搞混了）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

71，表格中把离子通道归入“简单扩散”应为“协助扩散”。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

86，“H₂PO₄²⁻”应改为“HPO₄²⁻”。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

129，右上方“C4植物维管束细胞”应改为“维管束鞘细胞”，疑似wwh先生抄Taiz时抄错了…

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

167，图8-2的下半部分出现了三个NAD-，疑似转Taiz的图时识别错误。

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看给的模式图和描述怀疑可能是耳状幼虫，但后续书中又提到一次说是羽腕幼虫）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能再19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（生前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

第九章光合作用：光反应

2026-01-24T13:12:26Z

多房棘球绦虫：/* 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2 和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6 CO2 + 6 H2→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6 代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应的energetics与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。我们讨论了一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，并考虑了光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群寻找氧气的细菌引入系统。细菌聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2 释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述光收集天线和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个叶绿素分子都有一个反应中心，那么反应中心酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果反应中心同时从许多色素接受能量，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10^-5 秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中确定的这个时间足够长，可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每 O2 需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
重要的是要认识到，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10^-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2 + H2O → CH2O + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是重做化学反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4 Fe3+ + 2 H2O → 4 Fe2+ + O2 + 4 H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2 的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2 和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2 产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ mol^–1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的组织 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为'''grana lamellae(每一堆称为一个granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为'''stroma lamellae'''。

两个独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII 传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质相关，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光收集复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素

与反应中心密切相关。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。

== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为 O2，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。氧化是一个复杂的过程，称为 Q 循环，涉及一系列电子和质子转移反应，这些反应不仅为 PSI 提供电子，还为类囊体质子动力做出贡献（见图 9.25）。氧化涉及从 PQH2 中去除两个质子和两个电子，形成 PQ。它发生在 PQH2 氧化位点 Qo，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。PQH2 中的一个电子是 09_Taiz7e-Ch09.indd 261 4/29/22 10:04 AM 262 第 9 章 – 1.5 – 1.0 – 0.5 Em（伏特）图 9.18 O2 释放光合生物的详细 Z 方案。氧化还原载体被放置在其中点氧化还原电位（pH 为 7）处。➀ 垂直箭头表示反应中心叶绿素的光子吸收：光系统 II (PSII) 的 P680 和光系统 I (PSI) 的 P700。激发的 PSII 反应中心叶绿素 P680* 将电子转移给脱镁叶绿素 (Pheo)。➁ 在 PSII 的氧化侧（连接 P680 和 P680* 的箭头左侧），被光氧化的 P680 被 Yz（未显示）重新还原，Yz 已从水的氧化中获得电子。 ➂ 在 PSII 的还原侧（在连接 P680 和 P680* 的箭头右侧），脱镁叶绿素将电子转移给受体 STROMA（低 H+ 浓度）

TZ7E 09.18

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

细胞色素 b6f 复合物

光系统 II

光系统 I

PQA 和 PQB，它们是质体醌。➃ 细胞色素 b6f 复合物将电子转移给质体蓝素 (PC)，一种可溶性蛋白质，进而还原 P700+（氧化 P700）。

➄ 来自 P700* (A0) 的电子受体被认为是叶绿素，下一个受体 (A1) 是醌。一系列膜结合铁硫蛋白 (FeSX、FeSA 和 FeSB) 将电子转移至可溶性铁氧还蛋白 (Fd)。➅ 可溶性黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 将 NADP+ 还原为 NADPH，后者在卡尔文-本森循环中用于减少 CO2（见第 10 章）。虚线表示 PSI 周围的循环电子流。（R. E. Blankenship 和 R. C.

Prince 著。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10: 382–383。）

质体醌

细胞色素

水的氧化

腔（高 H+ 浓度）

质体蓝素

图 9.19 类囊体膜中的电子和质子的转移由四种蛋白质复合物以矢量方式进行（结构见图 9.15B）。水被 PSII 氧化，质子在腔中释放。PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用，将基质中的 NADP+ 还原为

NADPH。质子也是

电化学

复合物，并有助于电化学质子梯度。

然后，这些质子必须扩散到 ATP 合酶中，它们沿着电化学电位梯度扩散，用于在基质中合成 ATP。在细胞色素 b6f

none (PQH2) 和蓝质素的作用下运输到管腔中的还原质体分别将电子转移给细胞色素

b6f 和 PSI。虚线表示电子转移；实心蓝线表示质子运动。

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 262

光合作用：光反应 263

转移到细胞色素 f，然后转移到蓝质素，

最后转移到 PSI。来自 PQH2 的另一个电子通过血红素链，穿过类囊体膜从管腔转移到类囊体膜的基质侧。这种电子转移导致 PQ 的另一个分子从基质中吸收质子并被还原，同时在类囊体膜上产生电场（腔侧正电场）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素膜。

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

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接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

TZ7E 09.22

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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Morales Studio 日期 4-7-22

循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

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[[Category:植物生理学]]

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2026-01-24T13:12:08Z

多房棘球绦虫：

666

第九章光合作用：光反应

2026-01-24T13:09:36Z

多房棘球绦虫：/* 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
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'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''

激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2 和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6 CO2 + 6 H2→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6 代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应的energetics与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。我们讨论了一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，并考虑了光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群寻找氧气的细菌引入系统。细菌聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2 释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述光收集天线和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个叶绿素分子都有一个反应中心，那么反应中心酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果反应中心同时从许多色素接受能量，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10^-5 秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中确定的这个时间足够长，可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每 O2 需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
重要的是要认识到，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10^-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2 + H2O → CH2O + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是重做化学反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4 Fe3+ + 2 H2O → 4 Fe2+ + O2 + 4 H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2 的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2 和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2 产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ mol^–1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的组织 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为'''grana lamellae(每一堆称为一个granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为'''stroma lamellae'''。

两个独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII 传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质相关，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光收集复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素

与反应中心密切相关。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。

== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为 O2，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。氧化是一个复杂的过程，称为 Q 循环，涉及一系列电子和质子转移反应，这些反应不仅为 PSI 提供电子，还为类囊体质子动力做出贡献（见图 9.25）。氧化涉及从 PQH2 中去除两个质子和两个电子，形成 PQ。它发生在 PQH2 氧化位点 Qo，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。PQH2 中的一个电子是 09_Taiz7e-Ch09.indd 261 4/29/22 10:04 AM 262 第 9 章 – 1.5 – 1.0 – 0.5 Em（伏特）图 9.18 O2 释放光合生物的详细 Z 方案。氧化还原载体被放置在其中点氧化还原电位（pH 为 7）处。➀ 垂直箭头表示反应中心叶绿素的光子吸收：光系统 II (PSII) 的 P680 和光系统 I (PSI) 的 P700。激发的 PSII 反应中心叶绿素 P680* 将电子转移给脱镁叶绿素 (Pheo)。➁ 在 PSII 的氧化侧（连接 P680 和 P680* 的箭头左侧），被光氧化的 P680 被 Yz（未显示）重新还原，Yz 已从水的氧化中获得电子。 ➂ 在 PSII 的还原侧（在连接 P680 和 P680* 的箭头右侧），脱镁叶绿素将电子转移给受体 STROMA（低 H+ 浓度）

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细胞色素 b6f 复合物

光系统 II

光系统 I

PQA 和 PQB，它们是质体醌。➃ 细胞色素 b6f 复合物将电子转移给质体蓝素 (PC)，一种可溶性蛋白质，进而还原 P700+（氧化 P700）。

➄ 来自 P700* (A0) 的电子受体被认为是叶绿素，下一个受体 (A1) 是醌。一系列膜结合铁硫蛋白 (FeSX、FeSA 和 FeSB) 将电子转移至可溶性铁氧还蛋白 (Fd)。➅ 可溶性黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 将 NADP+ 还原为 NADPH，后者在卡尔文-本森循环中用于减少 CO2（见第 10 章）。虚线表示 PSI 周围的循环电子流。（R. E. Blankenship 和 R. C.

Prince 著。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10: 382–383。）

质体醌

细胞色素

水的氧化

腔（高 H+ 浓度）

质体蓝素

图 9.19 类囊体膜中的电子和质子的转移由四种蛋白质复合物以矢量方式进行（结构见图 9.15B）。水被 PSII 氧化，质子在腔中释放。PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用，将基质中的 NADP+ 还原为

NADPH。质子也是

电化学

复合物，并有助于电化学质子梯度。

然后，这些质子必须扩散到 ATP 合酶中，它们沿着电化学电位梯度扩散，用于在基质中合成 ATP。在细胞色素 b6f

none (PQH2) 和蓝质素的作用下运输到管腔中的还原质体分别将电子转移给细胞色素

b6f 和 PSI。虚线表示电子转移；实心蓝线表示质子运动。

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光合作用：光反应 263

转移到细胞色素 f，然后转移到蓝质素，

最后转移到 PSI。来自 PQH2 的另一个电子通过血红素链，穿过类囊体膜从管腔转移到类囊体膜的基质侧。这种电子转移导致 PQ 的另一个分子从基质中吸收质子并被还原，同时在类囊体膜上产生电场（腔侧正电场）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素膜。

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

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接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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4/29/22 10:04 AM

268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

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光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

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272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

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图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

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9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

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[[Category:植物生理学]]

文件:图9-3.jpg

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多房棘球绦虫：

图9-3

第九章光合作用：光反应

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多房棘球绦虫：/* 9.1 绿色植物的光合作用 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ms^-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。

'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''

激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2 和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6 CO2 + 6 H2→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6 代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应的energetics与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。我们讨论了一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，并考虑了光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群寻找氧气的细菌引入系统。细菌聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2 释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述光收集天线和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个叶绿素分子都有一个反应中心，那么反应中心酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果反应中心同时从许多色素接受能量，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10^-5 秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中确定的这个时间足够长，可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每 O2 需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
重要的是要认识到，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10^-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2 + H2O → CH2O + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是重做化学反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4 Fe3+ + 2 H2O → 4 Fe2+ + O2 + 4 H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2 的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2 和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2 产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ mol^–1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的组织 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为'''grana lamellae(每一堆称为一个granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为'''stroma lamellae'''。

两个独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII 传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质相关，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光收集复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素

与反应中心密切相关。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。

== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的成分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。大垂直箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致最终产品中的能量储存。构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个完整的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为 O2，并在此过程中将质子释放到腔内。

光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧，以及质子释放到基质中（来自水氧化）和质子从基质中吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被 PSII 还原的 PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给 PSI。氧化是一个复杂的过程，称为 Q 循环，涉及一系列电子和质子转移反应，这些反应不仅为 PSI 提供电子，还为类囊体质子动力做出贡献（见图 9.25）。氧化涉及从 PQH2 中去除两个质子和两个电子，形成 PQ。它发生在 PQH2 氧化位点 Qo，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。PQH2 中的一个电子是 09_Taiz7e-Ch09.indd 261 4/29/22 10:04 AM 262 第 9 章 – 1.5 – 1.0 – 0.5 Em（伏特）图 9.18 O2 释放光合生物的详细 Z 方案。氧化还原载体被放置在其中点氧化还原电位（pH 为 7）处。➀ 垂直箭头表示反应中心叶绿素的光子吸收：光系统 II (PSII) 的 P680 和光系统 I (PSI) 的 P700。激发的 PSII 反应中心叶绿素 P680* 将电子转移给脱镁叶绿素 (Pheo)。➁ 在 PSII 的氧化侧（连接 P680 和 P680* 的箭头左侧），被光氧化的 P680 被 Yz（未显示）重新还原，Yz 已从水的氧化中获得电子。 ➂ 在 PSII 的还原侧（在连接 P680 和 P680* 的箭头右侧），脱镁叶绿素将电子转移给受体 STROMA（低 H+ 浓度）

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细胞色素 b6f 复合物

光系统 II

光系统 I

PQA 和 PQB，它们是质体醌。➃ 细胞色素 b6f 复合物将电子转移给质体蓝素 (PC)，一种可溶性蛋白质，进而还原 P700+（氧化 P700）。

➄ 来自 P700* (A0) 的电子受体被认为是叶绿素，下一个受体 (A1) 是醌。一系列膜结合铁硫蛋白 (FeSX、FeSA 和 FeSB) 将电子转移至可溶性铁氧还蛋白 (Fd)。➅ 可溶性黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 将 NADP+ 还原为 NADPH，后者在卡尔文-本森循环中用于减少 CO2（见第 10 章）。虚线表示 PSI 周围的循环电子流。（R. E. Blankenship 和 R. C.

Prince 著。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10: 382–383。）

质体醌

细胞色素

水的氧化

腔（高 H+ 浓度）

质体蓝素

图 9.19 类囊体膜中的电子和质子的转移由四种蛋白质复合物以矢量方式进行（结构见图 9.15B）。水被 PSII 氧化，质子在腔中释放。PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用，将基质中的 NADP+ 还原为

NADPH。质子也是

电化学

复合物，并有助于电化学质子梯度。

然后，这些质子必须扩散到 ATP 合酶中，它们沿着电化学电位梯度扩散，用于在基质中合成 ATP。在细胞色素 b6f

none (PQH2) 和蓝质素的作用下运输到管腔中的还原质体分别将电子转移给细胞色素

b6f 和 PSI。虚线表示电子转移；实心蓝线表示质子运动。

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光合作用：光反应 263

转移到细胞色素 f，然后转移到蓝质素，

最后转移到 PSI。来自 PQH2 的另一个电子通过血红素链，穿过类囊体膜从管腔转移到类囊体膜的基质侧。这种电子转移导致 PQ 的另一个分子从基质中吸收质子并被还原，同时在类囊体膜上产生电场（腔侧正电场）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素膜。

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地

反应中心叶绿素基态和激发态的氧化还原性质

基态

叶绿素

激发态

叶绿素

图 9.20 反应中心叶绿素基态和激发态的轨道占据图。在基态下，分子是弱还原剂（从低能轨道丢失电子）和弱氧化剂（仅接受电子进入高能轨道）。在激发态，情况明显不同，高能轨道上可能会丢失一个电子，使分子成为极强的还原剂。这就是图 9.18 中 P680* 和 P700* 所示的极负激发态氧化还原电位的原因。激发态还可以通过将电子接受到低能轨道而充当强氧化剂，尽管这种途径在反应中心并不重要。（根据 R. E. Blankenship 和 R. C. Prince。1985 年。Trends Biochem. Sci. 10：382–383。）

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接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。

这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长

正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构

（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体

而不是单个分子。PSI

（P700）和 PSII

（P680）的主要供体也由叶绿素

a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素

含有一个未配对电子。

PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物

PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。

有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

水被 PSII 氧化为氧气

水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC

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光合作用：光反应 265

CP43, CP47

图 9.21 结构电子显微镜测定的维管植物 PSII 的二聚多亚基蛋白超复合物。图中显示两个完整的反应中心，每个中心都是二聚复合物。圆柱体代表蛋白质的螺旋部分。（A）D1 和 D2（红色）以及 CP43 和 CP47（绿色）核心亚基的排列。其他螺旋以白色显示。（B）从超复合物的腔侧看，包括额外的天线复合物、LHCII、CP26 和 CP29，以及外在氧气释放复合物，显示为带有实线和虚线的橙色和黄色椭圆形。（C）复合物的侧视图，说明氧气释放复合物的外在蛋白质的排列。（根据

J. Barber 等人 1999 年发表的《生物化学趋势》24：43–45。）

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含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。 09_Taiz7e-Ch09.indd 265

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？

WEB 主题 9.5）。

两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB

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266 第 9 章

非血红素 Fe

对称轴

A 和 B 源自 K. N. Ferreira 等人。2004 年。科学 303：1831-1838

非血红素 Fe

C 基于 Y. Umena 等人的数据。 2011. Nature 473: 55–60

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图 9.22 蓝藻 Thermosyn

echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

nm)。该结构包括 D1 (黄色) 和 D2

(橙色) 核心反应中心蛋白、CP43

(绿色) 和 CP47 (红色) 天线蛋白、细胞色素 b559 和 c550、外在 33 kDa 氧气释放蛋白 PsbO (深蓝色) 以及色素和其他辅因子。 (A) 平行于膜平面的侧视图。 (B) 从腔面观察，垂直于膜平面。CP43、CP47 和 D1/D2 分别被圈出。(C) 含 Mn 水分解复合物的细节。W1 至 W4 表示结合水分子的位置。O1 至 O5 表示 Mn 簇中的桥接氧原子。Ca 表示结合 Ca2+ 的位置。可以接受一个电子，形成稳定、紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图 9.23）。第二次 PSII 激发导致从类囊体基质侧吸收两个质子，并形成完全还原的质子化质体氢醌 (PQH2)。然后，PQH2 从反应中心复合物中分离出来，进入膜的疏水部分，在那里将电子转移到细胞色素 b6f 复合物。PSII 上的空 QB 位点可以用氧化的 PQ 重新填充，从而重新形成 PQB。与类囊体膜的大型蛋白质复合物不同，PQH2 是一种小的非极性分子，无论是完全氧化 (PQ) 还是完全还原 (PQH2) 形式，它都很容易扩散到膜双层的非极性核心中。这使得 PQ/PQH2 系统可以充当电子和质子的跨膜穿梭机。通过细胞色素 b6f 复合物的电子流也会传输质子细胞色素 b6f 复合物是一种大型多亚基蛋白，具有多个辅基（图 9.24）。该复合物是一种功能性二聚体，含有两个 b 型血红素和一个 c 型血红素（细胞色素 f）。在 c 型细胞色素中，血红素与蛋白质共价连接；在 b 型细胞色素中，化学性质相似的原血红素基团不是共价连接的（参见 WEB 主题 9.8）。此外，该复合物还含有 Rieske 铁硫蛋白（以发现它的科学家命名），其中两个铁离子由两个硫离子桥接。这些辅因子中的大多数的功能作用类似于线粒体细胞色素 bc1 复合物的功能作用，后者在氧化磷酸化中起作用（如第 13 章所述）。然而，细胞色素 b6f 复合物也

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光合作用：光反应 267

质体醌

质体醌

质体半醌

图 9.23 在 PSII 中起作用的质体醌的结构和反应。(A) 质体醌由一个醌类头部和一个将其固定在膜上的长非极性尾巴组成。 (B) 质体醌的氧化还原反应。图中显示了完全氧化的质体醌 (PQ)、阴离子质体半醌 (PQ•–) 和还原的质体氢醌 (PQH2) 形式；R 代表侧链。

含有额外的辅因子，包括额外的血红素基团（称为血红素cn）、叶绿素和类胡萝卜素，其功能尚未完全解决。

线粒体电子传递链中的细胞色素b6f复合物和相关的细胞色素bc1复合物通过称为Q循环的机制运作，该机制由Peter Mitchell于1975年首次提出，后来由许多其他研究人员修改（图9.25）。在这种机制中，由PSII的光激发（参见上一小节）或其他过程（参见下一段）形成的PQH2与面向类囊体腔侧的称为Qo的位点结合。较小的亚基

细胞色素 b6 蛋白

PQH2 上的一个电子被转移到

Rieske 铁硫中心，然后转移到细胞色素 f、PC，

最后转移到 PSI 的 P700。从 Qo 处结合的 PQH2 中提取一个电子

导致形成

塑性半醌，它具有高反应性并将一个电子传递给附近的 b 型血红素。然后，该电子

通过 b 和

cn 血红素穿过类囊体，转移到第二个结合位点 Qi。请注意，

b 型血红素的还原在图

9.25 中看起来在自由能方面是上坡的，但由后续反应推动。总反应

具有负自由能。

TZ7E 09.23

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Rieske 铁硫蛋白

细胞色素 f 蛋白

图 9.24 蓝藻细胞色素 b6f 复合物的结构。(A) 复合物中蛋白质和辅因子的排列。细胞色素 b6 蛋白显示为蓝色，细胞色素 f 蛋白显示为红色，Rieske 铁硫蛋白显示为黄色，其他较小的亚基显示为绿色和紫色。 (B) 这里省略了蛋白质以更清楚地显示辅因子的位置。与 Q 循环第一部分相关的电子和质子的运动显示在左侧。[2 Fe-2S] 簇，Rieske 铁硫蛋白的一部分； PC，质体蓝素；PQ，质体醌；PQH2，

质体氢醌。（G. Kurisu 等人，2003 年。Science

302：1009–1014 后。）

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268 第 9 章

(A) 第一个 QH2 氧化

类囊体膜

细胞色素 b6f 复合物

(B) 第二个 QH2 氧化

细胞色素 b6f 复合物

质体蓝素

质体蓝素

图 9.25 细胞色素 b6f 复合物中电子和质子转移的机制。该复合物含有两个 b 型细胞色素 (Cyt b)、一个 c 型细胞色素 (Cyt c，历史上称为细胞色素 f)、一个 Rieske Fe-S 蛋白 (FeSR) 和两个醌氧化还原位点。 (A) 第一个 PQH2 的氧化：由 PSII 作用产生的质体氢醌 (PQH2) 分子（见图 9.23）与复合物腔侧附近的 Qo 位点结合，并在特殊过程中被氧化，其中两个电子中的一个转移到 FeSR，另一个转移到血红素 bL（低电位或强还原性 b 血红素）。在此过程中，PQH2 中的两个质子被释放到腔内。转移到 FeSR 的电子被传递给细胞色素 f (Cyt f)，然后传递给蓝质体素 (PC)，从而还原 PSI 的氧化 P700。还原的 bL 血红素将电子传递给电位更高的 bH 血红素。氧化的 PQH2 称为质体醌 (PQ)，从 Qo 位点释放到类囊体膜中。 (B) 第二个 PQH2 的氧化导致循环过程：第二个 PQH2 在 Qo 位点被氧化，一个电子从 FeSR 传递到 PC，最后传递到 P700。第二个电子经过两个 b 型血红素和细胞色素 ci 血红素。这两个血红素上积累的电子协同作用，在位于膜基质侧附近的 Qi 位点将 PQ 还原为 PQH2，从基质中吸收两个质子。从 Qi 释放到类囊体膜的 PQH2 可以在 Qo 位点被氧化。总体而言，对于从 Qo 位点的 PQH2 传递到 PC 的每个电子，都会有两个质子释放到管腔中。

TZ7E 09.25

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该过程导致一个电子穿过类囊体膜，并释放两个质子到管腔中。 Qo 位点的第二次转换将第二个电子引入细胞色素 b 链，使与 Qi 位点结合的 PQ 还原为 PQH2，并从类囊体膜的基质侧吸收质子。产生的 PQH2 随后可以扩散到 Qo，在那里被氧化，将质子输送到管腔。总体而言，Q 循环导致每个从 PQH2 转移到 P700 的电子都有两个质子沉积到管腔中，从而增加了可用于 ATP 合成的质子数量。质体蓝蛋白在细胞色素 b6f 复合物和光系统 I 之间携带电子。两个光系统位于类囊体膜上的不同位置（见图 9.15），这要求至少一个成分能够沿着膜或在膜内移动，以便将 PSII 产生的电子传递给 PSI。细胞色素 b6f 复合物均匀分布在膜的基粒和基质区域之间，但其体积较大，不太可能成为光系统之间的电子移动载体。如前所述，质体醌充当从 PSII 到细胞色素 b6f 复合物的电子移动载体。然后，电子通过质体蓝蛋白 (PC) 在细胞色素 b6f 复合物和 P700 之间转移，质体蓝蛋白是一种小的（10.5 kDa）、水溶性的含铜蛋白质。这种蛋白质位于腔内（见图 9.25）。在某些绿藻和蓝藻中，有时会发现 c 型细胞色素代替质体蓝蛋白；这两种蛋白质中的哪一种在这些生物体中合成取决于生物体可用的铜量。PSI 反应中心氧化 PC 并还原铁氧还蛋白，后者将电子转移到 NADP+ PSI 反应中心复合物是一个大的多亚基复合物（图 9.26）。与 PSII 不同，PSII 中的天线叶绿素与反应中心相关但存在于单独的色素蛋白上，由大约 100 个叶绿素组成的核心天线是 PSI 反应中心的组成部分。核心天线和 P700 与两种蛋白质 PsaA 和 PsaB 结合，分子量在 66 至 70 kDa 范围内（参见 WEB 主题 9.8）。豌豆中的 PSI 反应中心复合物除了核心结构类似于蓝藻中发现的核心结构外，还包含四个 LHCI 复合物（见图 9.26）。

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 268

光合作用：光反应 269

N. Nelson 和 A. Ben-Shem 之后。2004 年。

Nat. Rev. Mol. Ce l Biol. 5: 971–982

STROMA 铁氧还蛋白

叶绿醌

叶绿素

叶绿素

图 9.26 PSI 的结构。 (A) 维管植物 PSI 反应中心的结构模型。PSI 反应中心的组成部分围绕两个主要核心蛋白质 PsaA 和 PsaB 组织。次要蛋白质 PsaC 至 PsaN 标记为 C 至 N。电子从质体蓝素 (PC) 转移到 P700（见图 9.18 和 9.19），然后转移到叶绿素分子 (A0)、叶绿醌 (A1)、Fe-S 中心 FeSX、FeSA 和 FeSB，最后转移到可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白 (Fd)。(B) 豌豆 PSI 反应中心复合物的结构，分辨率为 4.4 Å (0.44 nm)，包括 LHCI 天线复合物。这是从膜的基质侧观察到的。与不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同的颜色表示。

仅显示部分蛋白质（主要是螺旋）。

（A 源自 R. Malkin 和 K. Niyogi。2000 年。B. B. Buchanan 等人 [eds.]。2000 年。植物生物化学和分子生物学。

美国植物生理学家协会，马里兰州罗克维尔。）

FeS 簇

叶绿素

TZ7E 09.26

该复合物中的叶绿素分子总数接近 200 个。这些叶绿素中的绝大多数充当天线的一部分，将光能汇聚到反应中心的核心，在那里发生光化学反应。

核心天线色素形成一个碗状结构，围绕着位于复合物中心的电子转移辅因子。在还原形式下，在 PSI 受体区域起作用的电子载体都是非常强的还原剂。这些还原物种

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09_Taiz7e-Ch09.indd 269

是非常不稳定，因此很难识别。这些早期受体之一是叶绿素分子，另一种是醌类物质，叶绿醌，也称为维生素 K1。其他电子受体包括一系列三种膜相关铁硫蛋白，也称为 Fe-S 中心：FeSX、FeSA 和 FeSB（见图 9.26）。FeSX 是 P700 结合蛋白的一部分；FeSA 和 FeSB 位于 8 kDa 蛋白质上，该蛋白质是 PSI 反应中心复合物的一部分。电子通过 FeSA 和 FeSB 转移到铁氧还蛋白 (Fd)，这是一种小的、水溶性的铁硫蛋白（见图 9.18 和 9.26）。膜相关黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）氧化还原铁氧还蛋白并将NADP+还原为NADPH，从而完成从水氧化开始的电子流序列。

除了还原NADP+之外，PSI产生的还原铁氧还蛋白在叶绿体中还有其他几种功能，例如提供还原剂以减少亚硝酸盐（见第14章）和调节某些碳固定酶（见第10章）。

一些除草剂阻断光合电子流

在现代农业中，使用除草剂杀死不想要的植物非常普遍。已经开发出许多不同类型的除草剂。一些通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质的生物合成或通过破坏细胞分裂起作用。其他除草剂，如二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和百草枯，会阻断光合电子流 (图 9.27)。DCMU 通过竞争通常由 PQB 占据的质体醌结合位点，阻断 PSII 醌受体处的电子流。百草枯从 PSI 的早期受体接受电子，然后与氧气反应形成超氧化物 O2 ·–，这种物质对叶绿体成分非常有害。4/29/22 10:04 AM

270 第 9 章

DCMU (敌草隆)

(3,4-二氯苯基二甲基脲)

(甲基紫精)

图 9.27 两种重要除草剂的化学结构和作用机理。 (A) 3,4-二氯苯基二甲基脲 (DCMU，也称为敌草隆) 和甲基紫精 (百草枯) 的化学结构，这两种除草剂可阻止光合电子流。 (B) 这两种除草剂的作用位点。 DCMU 通过竞争质体醌的结合位点来阻断 PSII 质体醌受体处的电子流。百草枯通过接受来自 PSI 早期受体的电子起作用。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

TZ7E 09.27

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在上一节中，我们了解了如何利用捕获的光能将 NADP+ 还原为 NADPH。该电子转移反应序列中的几个步骤还以质子的电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化，即光依赖性 ATP 合成。这个过程是由 Daniel Arnon 及其同事在 20 世纪 50 年代发现的。在正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流，尽管在某些情况下，电子流和光合磷酸化可以彼此独立发生。没有伴随磷酸化的电子流被称为不耦合的。人们普遍认为，光合磷酸化是通过化学渗透机制起作用的。这种机制最早由 Peter Mitchell 在 20 世纪 60 年代提出。相同的一般机制驱动细菌和线粒体有氧呼吸过程中的磷酸化（见第 13 章），以及许多离子和代谢物跨膜转移（见第 8 章）。化学渗透似乎是所有生命形式中膜过程的统一方面。

在第 8 章中，我们讨论了 ATPases 在细胞质膜化学渗透和离子运输中的作用。质膜 ATPase 使用的 ATP 是通过叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成的。这里我们关注的是叶绿体中用于制造 ATP 的化学渗透和跨膜质子浓度差异。化学渗透的基本原理是，跨膜离子浓度差异和电势差异是细胞可以利用的自由能来源。根据热力学第二定律（有关详细讨论，请参阅网络附录 1），任何物质或能量的不均匀分布都代表着能量来源。任何分子物种的化学势差异（其浓度在膜的两侧不相同）都提供了这样的能量来源（请参阅第 8 章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性质导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔（水被分裂的地方）流到基质（NADPH 产生的地方）。其次，如前所述，在电子流动过程中，质子从膜的一侧流向另一侧。质子易位的方向使得基质变得更碱性（H+ 离子更少），而腔变得更酸性（H+ 离子更多），这是电子传输的结果（见图 9.19 和 9.25）。André Jagendorf 及其同事进行的一项精妙的实验提供了一些支持光合 ATP 形成化学渗透机制的早期证据（图 9.28）。他们将叶绿体类囊体悬浮在 pH 4 缓冲液中，缓冲液扩散穿过膜，导致类囊体的内部和外部在此酸性 pH 下达到平衡。然后，他们迅速将类囊体转移到 pH 值为 8 的缓冲液中，从而在类囊体膜上产生四个单位的 pH 差，内部相对于外部呈酸性。他们发现，通过这一过程，ADP 和 Pi 形成了大量 ATP，没有光输入或电子传输。这一结果支持了以下段落中描述的化学渗透机制的预测。Mitchell 提出，ATP 合成可用的总能量，他称之为质子动力 (Δp)，是质子化学势和跨膜电势的总和。质子动力从膜外到膜内的这两个分量由以下公式给出：

Δp = ΔE – 59 mV × (pHi – pHo)

其中 ΔE 是跨膜电位，

pHi – pHo (或 ΔpH) 是跨膜的 pH 差。比例常数 (25°C 时) 为

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光合作用：光反应 271

在黑暗中

叶绿体

类囊体

平衡

类囊体

转移

图 9.28 Jagendorf 及其同事进行的实验摘要。将先前保存在 pH 8 下的分离叶绿体类囊体在 pH 4 的酸性介质中平衡。然后将类囊体转移到含有 ADP 和 Pi 的 pH 8 缓冲液中。这种操作产生的质子梯度在没有光的情况下为 ATP 合成提供了驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测，该模型指出跨膜的化学势可以为 ATP 合成提供能量。（A. T. Jagendorf 著，1967 年，联邦议院，联邦美国实验生物学会，26：1361–1369。）

TZ7E 09.28

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由 W. Frasch 提供

类囊体腔

图 9.29 叶绿体 F0F1-ATP 合酶的结构。

该酶由一个大的多亚基复合物 CF1 组成，

该复合物附着在膜的基质侧上，与称为 CF0 的完整膜部分相连。CF1 由五种不同的多肽组成，化学计量为 α3 β3 γ δ ε。 CF0

可能含有四种不同的多肽，其化学计量为 a b b′ c14。来自腔内的质子由旋转的 c 多肽运输，并在基质侧排出。该结构与线粒体 F0F1-ATP 合酶（见第 8 章和第 13 章）和液泡 V 型 ATP 酶（见第 6 章）的结构非常相似。

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每 pH 单位 59 mV，因此一个 pH 单位的跨膜 pH 差异相当于 59 mV 的膜电位。虽然人们认为线粒体几乎完全以电势的形式储存 Δp，但叶绿体也将部分能量储存为 pH 梯度，这导致类囊体腔相对于基质变得更酸，而基质反过来又在调节光捕获和电子转移方面发挥关键作用，正如我们在第 9.8 节中讨论的那样。ATP 由酶复合物（质量 ~400 kDa）合成，该复合物有多个名称：ATP 合酶、ATP 酶（ATP 水解的逆反应后）和 CF0-CF1。这种酶由两部分组成：一个疏水的膜结合部分称为 CF0，另一个伸出基质的部分称为 CF1（图 9.29）。CF0 似乎形成了一个跨膜通道，质子可以通过该通道。 CF1 由几种肽组成，包括三种 α 和 β 肽，它们交替排列，就像橙子的各个部分一样。虽然催化位点主要位于 β 多肽上，但许多其他肽被认为主要具有调节功能。CF1 是合成 ATP 的复合物的一部分。线粒体 ATP 合酶的分子结构已通过 X 射线晶体学和低温电子显微镜方法确定。尽管叶绿体和线粒体酶之间存在显着差异，但它们具有相同的整体结构和可能几乎相同的催化位点。事实上，电子流与蛋白质耦合的方式有显著的相似性关于叶绿体、线粒体和紫色细菌中的易位（图 9.30）。ATP 合酶机制的另一个值得注意的方面是

4/29/22 10:04 AM

272 第 9 章

(A) 紫色细菌

(B) 叶绿体

(C) 线粒体

脱氢酶

细胞色素

膜间

酶的内部柄和可能大部分 CF0 部分在催化过程中旋转。该酶实际上是一种微小的分子马达（参见 WEB 主题 9.9 和

13.4）。每次酶旋转都会合成三个 ATP 分子。

图 9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合作用和呼吸电子流的相似性。在这三种情况下，电子流与质子易位耦合，产生跨膜质子动力（Δp）。质子动力中的能量随后用于 ATP 合酶合成 ATP。

（A）紫色光合细菌中的反应中心进行循环电子流，在细胞色素 bc1 复合物的作用下产生质子电位。

（B）叶绿体进行非循环电子流，氧化水并还原 NADP+。质子由水的氧化和细胞色素 b6f 复合物对 PQH2 的氧化产生。

（C）线粒体将 NADH 氧化为 NAD+，并将氧气还原为水。质子由 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc1 复合物和细胞色素氧化酶泵送。这三个系统中的 ATP 合酶在结构上非常相似。UQH2，泛醇转移到形成的 ATP 的质子的化学计量为 14/3 或 4.69。此参数的测量值通常略低于此值，并且这种差异的原因尚不清楚。

TZ7E 09.30

叶绿体 ATP 合酶 CF0 部分的直接显微镜成像表明，它包含 14 个（或在某些蓝藻中为 15 个）完整膜亚基 c 的拷贝（见图 9.29）。每次复合物旋转时，每个亚基都可以跨膜转移一个质子。这表明

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循环电子流增强了

ATP 的输出以平衡

叶绿体能量预算

第 9.6 节中描述的线性电子流途径产生 ATP 和 NADPH，但固定比率太低，无法支持 CO2 固定和其他需要 ATP 的过程

4/29/22 10:04 AM

09_Taiz7e-Ch09.indd 272

光合作用：光反应 273

。因此，在某些条件下，

光反应提供了额外的 ATP 来源。一个

主要来源是称为循环电子流的过程，其中电子从 PSI 的还原侧通过质体氢醌和细胞色素 b6f 复合物流回 P700。这种循环电子流与质子从基质泵送到管腔相耦合，可用于 ATP 合成，无需水氧化或 NADP+ 还原（见图 9.15B）。循环电子流作为某些进行 C4 碳固定的植物束鞘叶绿体中的 ATP 源尤其重要（见第 10 章）。

9.8 光合机制的修复和调节

光合系统面临着特殊的挑战。为了在弱光下正常运作，它们的天线复合物必须足够大，以吸收足够量的光能并将其转化为化学能。然而，在分子水平上，光子中的能量可能是有害的，特别是在不利条件下。过量的光能会导致产生有毒化学物质，如超氧化物、单线态氧和过氧化氢，如果光能不能安全消散，就会造成损害。因此，光合生物含有复杂的调节和修复机制来保护其光合器官。其中一些机制调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度激发，并确保两个光系统受到同等驱动。虽然这些过程非常有效，但它们并非完全万无一失，有时反应中间体会积聚，导致产生有毒的活性氧。图 9.31 概述了应对这些问题的几个级别的调节和修复系统。第一道防线是通过将过量的激发能淬灭为热量来抑制损伤。第二道防线包括生化系统，它可以清除或解毒已形成的活性氧物质并修复损伤。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧化物和过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素 E）可抑制 1O2。

类胡萝卜素可作为光保护剂

除了作为辅助色素的作用外，类胡萝卜素在光保护中也起着至关重要的作用。光合膜很容易被大量能量损坏如果这种能量不能通过光化学储存，色素就会吸收这种能量；这就是为什么需要保护机制。光保护机制可以被认为是一个安全阀，在过剩能量损害生物体之前将其排出。当叶绿素在激发态储存的能量为

过量光子

第一道防线

：

光产物

用于光合作用的光子

Chl 的三重态 (3Chl*)

超氧化物 (O2•_)

单线态氧 (1O2*)

过氧化氢 (H2O2)

羟基自由基 (HO•)

第二道防线

：

清除系统 (例如，

胡萝卜素、

超氧化物歧化酶、

过氧化物酶)

D1 损伤

氧化 D1

修复、从头合成

光抑制

图 9.31 光子捕获调节和光损伤保护与修复的总体情况。

防止光损伤是一个多层次的过程。

第一道防线是通过将过量激发猝灭为热量来抑制损伤。如果这种防御措施不够充分，并且形成了有毒的光产物，则各种清除系统会消除反应性光产物。如果第二道防线也失效，光产物会损害 PSII 的 D1 蛋白。这种损害会导致光抑制。然后，D1 蛋白从 PSII 反应中心切除并降解。新合成的 D1 重新插入 PSII 反应中心以形成功能单元。（根据 K. Asada。1999 年。植物生理学。植物分子生物学 50：601-639。）

TZ7E 09.31

通过激发转移或光化学迅速消散，激发态被称为猝灭。

如果叶绿素的激发态没有通过激发转移或光化学迅速猝灭，它就会与分子氧发生反应，形成一种称为单线态氧 (1O2) 的激发态氧。当光系统内的重组反应产生叶绿素的激发态时，1O2* 的产量甚至更高。这意味着光反应的逆转（激发叶绿素返回其基态）不仅会耗散能量，还会产生有害的副产物。因此，虽然重组只发生在一小部分激发反应中心，但它非常重要，因为它产生的单线态氧会与许多细胞成分发生反应并造成损害，尤其是脂质。另一种活性氧形式是超氧化物 (O2)，当电子在 PSI

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274 第 9 章

反应中心上积累时，可以形成超氧化物。超氧化物可以与其他氧化还原成分相互作用，产生过氧化氢 (H2O2) 和高活性羟基自由基 (HO·)，后者与单线态氧一样，可以损害细胞成分。类胡萝卜素通过快速猝灭叶绿素的激发态发挥其光保护作用。类胡萝卜素的激发态没有足够的能量来形成单线态氧，因此它会衰变回基态，同时以热量的形式损失能量。缺乏类胡萝卜素的突变生物不能在光和分子氧的存在下生存——对于 O2 释放的生物来说，这是一个相当困难的情况光合生物。如果生长培养基中没有氧气，那么在实验室条件下，可以维持缺乏类胡萝卜素的非 O2 释放光合细菌的突变体。

一些叶黄素也参与能量耗散

非光化学猝灭是调节激发能量向反应中心输送的主要过程，可以被认为是一个“音量旋钮”，它根据光强度和其他条件，将流向 PSII 反应中心的激发流调整到可控水平。该过程似乎是大多数藻类和植物中天线系统调节的重要组成部分。

非光化学猝灭是通过不产生稳定光化学产物的过程猝灭叶绿素和其他天线色素的激发态（见图 9.4）。非光化学猝灭的结果是，天线系统中由强光引起的大部分激发都以热量的形式无害地消散，从而防止了可能导致光损伤的反应性中间体的积聚。

有几种不同的非光化学猝灭过程，其潜在机制也不同。

其中反应最快的是由类囊体腔的酸化引发的，酸化激活了称为叶黄素的特殊类胡萝卜素的相互转化，并直接调节天线复合物以形成非光化学猝灭状态（图 9.32）。在强光下，紫黄素脱环氧酶将紫黄素薄层通过中间体花药黄素转化为玉米黄素。

（低程度的非光化学猝灭）

高光

（高程度的非光化学猝灭ing)

这种酶位于管腔中，在低 pH 值下被激活。高浓度的质子还直接调节与 PSII 天线相关的蛋白质的性质，在维管植物中称为 PsbS 蛋白。

当光驱动的质子流入量大于它们通过 ATP 合酶的流出量时，管腔可能会在高光照下发生酸化。当下游代谢反应受到抑制时也会发生这种情况，例如在干旱（缺水胁迫）、高温或寒冷胁迫下。这些条件会减慢 ATP 的使用，消耗叶绿体中的 ADP 或无机磷酸盐 (Pi)，即 ATP 合酶的底物，从而减慢质子通过 ATP 合酶从管腔中释放的速度。这样，管腔酸化可以充当中央调节“信号”，以响应光的能量输入和新陈代谢对光能的利用来控制光合作用。 PSII 反应中心很容易受损，并能迅速修复。另一个似乎是光合作用装置稳定性的主要因素是光抑制，当过量的激发到达 PSII 反应中心导致其失活时就会发生这种情况。紫黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 花药黄质 NADP+ + H2O NADPH + H+ + O2 抗坏血酸 + H+ 玉米黄质图 9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。 PSII 的高度猝灭状态与玉米黄质有关，未猝灭状态与紫黄质有关。酶以花药黄质为中间体，将这两种类胡萝卜素相互转化，以响应不断变化的条件，尤其是光强度的变化。玉米黄质的形成使用抗坏血酸作为辅因子，而紫黄质的形成需要 NADPH。DHA，脱氢抗坏血酸。

4/29/22 10:04 AM

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光合作用：光反应 275

损伤。光抑制是一组复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。正如我们将在第 11 章中详细讨论的那样，光抑制在早期阶段是可逆的。然而，长时间的抑制会导致系统损坏，以至于必须拆卸和修复 PSII 反应中心。这种损伤的主要目标是构成 PSII 反应中心复合物一部分的 D1 蛋白（见图 9.21）。当 D1 因过量光照而受损时，必须将其从膜上移除并用新合成的分子替换。PSII 反应中心的其他成分不会因过度激发而受损，被认为是可回收的，因此 D1 蛋白是唯一需要合成的成分（见图 9.31）。PSI 在某些条件下也容易受到活性氧物质的损伤，例如当植物在低温下暴露于强光时。PSI 的铁氧还蛋白受体是一种非常强的还原剂，可以很容易地还原分子氧形成超氧化剂。这种还原作用与正常的电子传导竞争，导致 NADP+ 的还原和其它过程。超氧化物是一系列活性氧物质之一，对生物膜有极大的破坏性，但当以这种方式形成时，它可以通过一系列酶的作用消除，包括超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶。

类囊体堆积允许光系统之间的能量分配

维管植物的光合作用由两个具有不同光吸收特性的光系统驱动，这一事实带来了一个特殊的问题。如果向 PSI 和 PSII 输送能量的速率不精确匹配，并且光合作用速率受到可用光（低光强度）的限制，则电子流的速率将受到接收较少能量的光系统的限制。在最有效的情况下，两个光系统的能量输入是相同的。然而，没有任何一种色素排列能够满足这一要求，因为在一天中的不同时间，光强度和光谱分布往往有利于一个光系统或另一个光系统。这个问题可以通过一种机制来解决，该机制根据不同的条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，它可以磷酸化 LHCII 表面上的特定苏氨酸残基，LHCII 是本章前面描述的膜结合天线色素蛋白之一（见图 9.17）。当 PSI 和 PSII 之间的电子载体之一质体醌在还原状态下积累时，激酶被激活。当 PSII 被激活的频率高于 PSI 时，还原质体醌就会积累。然后，磷酸化的 LHCII 从膜的堆叠区域迁移到非堆叠区域（见图 9.15），这可能是由于与相邻膜上的负电荷发生排斥相互作用。最终结果是en LHCII 未被磷酸化，它向 PSII 传递更多能量，而当它被磷酸化时，它向 PSI 传递更多能量。

9.9 光合系统的遗传学、组装和进化

叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白质由核基因编码并导入叶绿体（见第 1 章）。在本节中，我们将考虑主要叶绿体成分的遗传学、组装和进化。

叶绿体基因表现出非孟德尔遗传模式

叶绿体和线粒体通过分裂而不是从头合成繁殖。这种繁殖方式并不奇怪，因为这些细胞器含有细胞核中不存在的遗传信息。

在细胞分裂过程中，叶绿体在两个子细胞之间分裂。然而，在大多数有性植物中，只有母本植物为受精卵提供叶绿体。在这些植物中，正常的孟德尔遗传模式不适用于叶绿体编码基因，因为后代只从一个亲本获得叶绿体。结果是非孟德尔遗传，即母系遗传。许多性状以这种方式遗传；一个例子是 WEB 主题 9.10 中讨论的除草剂抗性性状。

大多数叶绿体蛋白质是从细胞质中输入的

叶绿体蛋白质可以由叶绿体或核 DNA 编码。叶绿体编码蛋白质在叶绿体核糖体上合成；核编码蛋白质在细胞质核糖体上合成，然后转运到叶绿体中。

叶绿体功能所需的基因在核基因组和质体基因组之间分布，没有明显的模式，但这两组基因对于叶绿体的生存都是必不可少的。例如，在碳固定中起作用的 Rubisco 酶（见第 10 章）有两种类型的亚基，一种是叶绿体编码的大亚基，另一种是核编码的小亚基，两者都是活性所必需的。Rubisco 的小亚基在细胞质中合成并运输到叶绿体中，酶在那里组装。一些叶绿体基因对于其他叶绿体功能是必需的，例如血红素和脂质合成。编码叶绿体蛋白质的核基因表达的控制是复杂而动态的，涉及由光敏色素和蓝光（见第 16 章）以及其他因素介导的光依赖性调节。

在细胞质中合成的叶绿体蛋白质的运输是一个受到严格调控的过程。

核编码的叶绿体蛋白质（例如 Rubisco 的小亚基）被合成为前体蛋白质，其中包含称为转运肽的 N 端氨基酸序列。该末端序列将前体蛋白质引导至叶绿体，促进其通过外壳和内膜，然后被剪掉。电子载体蓝蛋白是一种水溶性蛋白质，它在细胞核中编码，但它在叶绿体的腔内发挥作用。因此，它必须穿过三个膜才能到达管腔中的目的地。蓝质体的转运肽非常大，在引导蛋白质通过两个连续的易位穿过内膜和类囊体膜时，需要经过不止一个步骤的处理。

叶绿素的生物合成和分解是复杂的途径

叶绿素是复杂的分子，非常适合光吸收、能量转移和电子转移功能，它们在光合作用中发挥这些功能（见图 9.6）。与所有其他生物分子一样，叶绿素是通过生物合成途径制成的，其中简单分子被用作构建块来组装更复杂的分子。生物合成途径中的每个步骤都是酶催化的。

叶绿素生物合成途径由十几个步骤组成（参见 WEB 主题 9.11）。该过程可分为几个阶段（图 9.33），每个阶段都可以单独考虑，但在细胞中，它们高度协调和调节。这种调节是必不可少的，因为游离叶绿素和许多生物合成中间体对细胞成分有害。造成损害的主要原因是叶绿素吸收光能很有效，但在没有伴随蛋白质的情况下，它们缺乏处理能量的途径，结果形成了有毒的单线态氧。衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径完全不同。第一步是通过一种称为叶绿素酶的酶去除叶绿醇尾部，然后通过镁脱螯合酶去除镁离子。接下来，卟啉结构被氧依赖性加氧酶打开，形成开链四吡咯。

四吡咯进一步改性，形成水溶性无色产物。这些无色代谢物随后从衰老的叶绿体中输出并运输到液泡中，在那里储存。叶绿素结合蛋白随后被回收成新的蛋白质，这对植物的氮经济性很重要。

复杂的光合生物是从简单的形式进化而来的

植物和藻类中发现的复杂光合装置是长期进化序列的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物，包括不产氧光合细菌和蓝藻，可以了解到很多关于这一进化过程的信息。

叶绿体是一种半自主细胞器，有自己的 DNA 和完整的蛋白质合成装置。构成光合器官的许多蛋白质以及所有叶绿素和脂质都是在叶绿体中合成的。其他蛋白质从细胞质中输入，并由核基因编码。这种奇怪的分工是如何产生的？大多数专家现在都同意，叶绿体是蓝藻和简单的非光合真核细胞之间共生关系的后代。这种关系称为内共生。最初，蓝藻能够独立生存，但随着时间的推移，其正常细胞功能所需的大部分遗传信息丢失了，而合成光合器官所需的大量信息被转移到细胞核中。因此，蓝藻不再能够在宿主之外生存，最终成为细胞不可分割的一部分，称为叶绿体。

在某些类型的藻类中，叶绿体是由真核光合生物的内共生产生的。

在这些生物中，叶绿体被三层（在某些情况下是四层）膜包围，这些膜被认为是早期生物质膜的残余。线粒体也被认为是在叶绿体形成之前更早的单独事件中由内共生起源的。

与光合作用进化有关的其他问题的答案尚不清楚。其中包括最早的光合作用系统的性质、两个光系统如何联系在一起以及氧气释放复合体的进化起源。

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光合作用：光反应 277

谷氨酸

5-氨基乙酰丙酸 (ALA)

叶绿素 a

卟啉原 (PBG)

原卟啉 IX

NADPH，光

原叶绿素

氧化还原酶

还原位点

单乙烯基原叶绿素 a

植醇尾

植醇尾

叶绿素 a

TZ7E 09.33

植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

OUP/Sinauer Associates

Morales Studio 日期 12-14-21

09_Taiz7e-Ch09.indd 277

图 9.33 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，谷氨酸转化为 5-氨基乙酰丙酸 (ALA)。两个 ALA 分子缩合形成卟啉原 (PBG)。四个 PBG 分子连接形成原卟啉 IX。然后插入镁离子，然后光依赖性环 E 环的环化、环 D 的还原和叶绿醇尾部的附着完成该过程。该图中省略了过程中的许多步骤。

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278 第 9 章

植物的光合作用捕获光能，用于合成碳水化合物并从二氧化碳和水中产生氧气。储存在碳水化合物中的能量用于为植物的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量资源。 9.1 绿色植物的光合作用

■ 在叶绿体中，叶绿素吸收光能，氧化水，释放氧气，产生 NADPH 和 ATP（类囊体反应）。

■ NADPH 和 ATP 用于还原二氧化碳，形成糖（碳固定反应，第 10 章讨论）。

9.2 一般概念

■ 光既是粒子又是波，以光子的形式传递能量，其中一些被植物吸收和利用（图 9.1-9.3）。

■ 光能叶绿素可能发出荧光或将能量转移到另一个分子以驱动化学反应（图 9.4、9.10）。

■ 所有光合生物都含有具有不同结构和吸光特性的色素混合物（图 9.6、9.7）。

9.3 理解光合作用的关键实验

■ 光合作用的作用光谱显示藻类在某些波长下释放氧气（图 9.8、9.9）。

■ 天线色素-蛋白质复合物收集光能并将其转移到反应中心复合物（图 9.10、9.16）。

■ 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成。释放氧气的生物有两个串联运行的光系统（PSI 和 PSII）（图 9.12)。

9.4 光合系统的组织

■ 在叶绿体中，类囊体膜包含反应中心、光捕获天线复合体和大多数电子载体蛋白。PSI 和 PSII 在类囊体中空间分离（图 9.15）。

9.5 光吸收天线系统的组织

■ 天线系统将能量集中到反应中心（图 9.16）。

■ 两个光系统的光捕获蛋白结构相似（图 9.17）。

9.6 电子传输机制

■ Z 方案说明了电子从 H2O 通过 PSII 和 PSI 中的载体流向 NADP+（图 9.12、9.18）。

■ 三种大型蛋白质复合物传递电子：PSII、细胞色素 b6f 复合物和 PSI（图 9.15、9.19）。

■ PSI 反应中心叶绿素在 700 nm 处最大吸收；PSII 反应中心叶绿素在 680 nm 处最大吸收。

■ PSII 反应中心是多亚基蛋白质色素复合物（图 9.21、9.22）。

■ 氧化水需要锰离子。

■ 两种疏水性质体醌从 PSII 接受电子（图 9.19、9.23）。

■ 当电子穿过细胞色素 b6f 复合物时，质子被运送到类囊体腔中（图 9.19、9.25）。

■ 质体醌和质体蓝素在 PSII 和 PSI 之间携带电子（图 9.25）。

■ NADP+ 被 PSI 反应中心还原，使用 Fe-S 中心和铁氧还蛋白作为电子载体（图 9.26）。

■ 除草剂可能会阻碍光合电子流（图 9.27）。

9.7 叶绿体中的质子运输和 ATP 合成

■ 在体外将 pH 4 平衡的叶绿体类囊体转移到 pH 8 缓冲液中，导致 ADP 和 Pi 形成 ATP，支持化学渗透机制（图 9.28）。

■ 质子沿电化学梯度（质子动力）向下移动，穿过 ATP 合酶并形成 ATP（图 9.29）。

■ 在催化过程中，ATP 合酶的 CF0 部分像微型马达一样旋转。

■ 叶绿体、线粒体和紫色细菌中的质子转运显示出明显的相似性（图 9.30）。

■ 循环电子流通过质子泵送产生 ATP，但不产生 NADPH（图 9.15）。

9.8 光合机制的修复和调节

■ 光损伤的保护和修复包括淬灭和散热、中和有毒光产物和 PSII 的合成修复（图 9.31）。

■ 叶黄素（一类胡萝卜素）参与非光化学淬灭（图 9.32）。

■ 激酶介导的 LHCII 磷酸化导致其迁移到堆叠的类囊体并向 PSI 传递能量。去磷酸化后，LHCII 迁移到未堆叠的类囊体并向 PSII 传递更多能量。

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光合作用：光反应 279

推荐阅读

Armbruster, U., Correa Galvis, V., Kunz, H.-H., 和 Strand, D. D.

(2017) 叶绿体质子动力的调节在波动光中的光合作用中起着关键作用。Curr. Opin. Plant Biol. 37: 56–62。

Blankenship, R. E. (2002) 光合作用的分子机制。

Blackwell Scientific，牛津。

Croce, R. 和 van Amerongen, H. (2020) 有氧光合作用中的光收集：结构生物学与光谱学的结合。Science 369：eaay2058。

Davis, G. A.、Rutherford, A. W. 和 Kramer, D. M. (2017)

破解类囊体质子动力以改善光合作用：调节控制质子动力分配为 Δψ 和 ΔpH 的离子通量速率。Philos Trans. R. Soc.

伦敦生物科学学士 372：20160381。

Hohmann-Marriott, M. F. 和 Blankenship, R. E. (2011)

光合作用的进化。 Annu. Rev. Plant Biol.

62: 515–548.

Kaiser, E., Morales, A., 和 Harbinson, J. (2018) 波动的光

使农作物的光合作用经历过山车般的变化。Plant Physiol.

176: 977–989.

Kanazawa, A., Neofotis, P., Davis, G. A., Fisher, N., 和 Kramer,

D. M. (2020) 陆地和水生光养生物的光保护和能量平衡多样性。在 A. W. D.

Larkum、A. R. Grossman 和 J. A. Raven 编辑的《藻类的光合作用：生化和生理机制》中。Springer

International Publishing，瑞士 Cham，第 299–327 页。

Kramer, D. M., Nitschke, W., 和 Cooley, J. W. (2009) 细胞色素 bc1 和相关 bc 复合物：Rieske/细胞色素 b 复合物作为中心电子/质子转移复合物的功能核心。在 C. N. Hunter、F. Daldal、

M. C. Thurnauer 和 J. T. Beatty 编辑的《紫色光养细菌》中。Springer 荷兰，多德雷赫特，第 451-473 页。

Kromdijk, J.、Głowacka, K.、Leonelli, L.、Gabilly, S. T.、Iwai, M.、

Niyogi, K. K. 和 Long, S. P. (2016) 通过加速光保护恢复来改善光合作用和作物生产力。 Science 354: 857–861。

Lubitz, W., Chrysina, M., 和 Cox, N. (2019) 光系统 II 中的水氧化。Photosynth. Res. 142: 105–125。

9.9 遗传学、组装ly，以及光合系统的进化

■ 叶绿体有自己的 DNA、mRNA 和蛋白质合成系统。它们将大多数蛋白质输入叶绿体。这些蛋白质由核基因编码并在叶绿体中合成。

■ 叶绿体表现出非孟德尔或母系遗传模式。

■ 叶绿素生物合成可分为四个阶段（图 9.33）。

■ 叶绿体源自蓝藻和简单的非光合真核细胞之间的共生关系。

网络材料

■网络主题 9.1 分光光度法原理

分光光度法是研究光反应的关键技术。

■WEB 主题 9.2 叶绿素和其他光合色素的分布叶绿素和其他光合色素的含量在植物界中各不相同。

■WEB 主题 9.3 量子产率量子产率衡量光如何有效地驱动光生物过程。

■WEB 主题 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗作用在一些巧妙的实验中发现了光系统 I 和 II。

■WEB 主题 9.5 两种细菌反应中心的结构 X 射线衍射研究解析了 PSII 反应中心的原子结构。

■WEB 主题 9.6 中点电位和氧化还原反应中点电位的测量对于分析通过 PSII 的电子流很有用。

■WEB 主题 9.7 氧气释放 S 状态机制是 PSII 中水分解的模型。

■WEB 主题 9.8 光系统 I PSI 是一种多亚基色素蛋白超复合物。

■WEB 主题 9.9 ATP 合酶 ATP 合酶起分子马达的作用。

■WEB 主题 9.10 某些除草剂的作用方式某些除草剂通过阻断光合电子流杀死植物。

■WEB 主题 9.11 叶绿素生物合成叶绿素和血红素在其生物合成途径的早期步骤中是相同的。

■WEB 论文 9.1 叶绿体结构的新观点基质层扩展了叶绿体的范围。

{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

用户:多房棘球绦虫

2026-01-24T12:53:14Z

多房棘球绦虫：/* 孩子们，我回来了 */

[[文件:杨sir的邪魅笑容.jpg|缩略图|杨sir的邪魅笑容]]

=== 孩子们，我回来了（原来的号“细粒棘球绦虫”登不上力） ===
能帮忙的我都会帮的

坐标山西，学的一般但很热情。会的问题都会解答的。

喜欢杨sir，喜欢玩原神，喜欢打洲。

用户:多房棘球绦虫

2026-01-24T12:03:54Z

多房棘球绦虫：

[[文件:杨sir的邪魅笑容.jpg|缩略图|杨sir的邪魅笑容]]

=== 孩子们，我回来了 ===
能帮忙的我都会帮的

坐标山西，学的一般但很热情。会的问题都会解答的。

喜欢杨sir，喜欢玩原神，喜欢打洲。

教材错误与矛盾

2026-01-24T09:49:17Z

多房棘球绦虫：/* 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

97，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（感觉是把萝卜和胡萝卜搞混了）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

71，表格中把离子通道归入“简单扩散”应为“协助扩散”。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

86，“H₂PO₄²⁻”应改为“HPO₄²⁻”。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

129，右上方“C4植物维管束细胞”应改为“维管束鞘细胞”，疑似wwh先生抄Taiz时抄错了…

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看给的模式图和描述怀疑可能是耳状幼虫，但后续书中又提到一次说是羽腕幼虫）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能再19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（生前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

用户讨论:Alex Green

2026-01-24T09:23:20Z

多房棘球绦虫：创建页面，内容为“任神，是你吗？”

任神，是你吗？

笑话数则

2026-01-24T08:54:59Z

多房棘球绦虫：

=== RFLP的诞生 ===
传说钱永健先生发现红色荧光蛋白（RFP）后，对其进行改造，使它的分子量变大了，遂起名Red Florescent Large Protein（红色荧光大蛋白），于是RFLP诞生了。

=== 固氮酶里的铁蛋白和乌鲁鲁有什么共同之处 ===
都没有钼。

=== S和M ===
siRNA是去搞别人，miRNA是自己搞自己

=== GALgame ===
蓝白斑筛选:一种适合生物学宝宝体质的galgame

aaa，是我理解的galgame吗？

那绒毛膜促性腺激素(chorionic gonadotrophin)又何尝不是一个特殊CG

=== 杨海明和马伟元有明显的生态位分化 ===
杨海明只用黑板下半部，马伟元只用黑板上半部。

=== 请问人有几个规管？ ===
三个半。

=== 方孝孺被朱棣满门抄斩 ===
自此脊索动物门全部灭绝。

=== 在两栖类中胸骨发达的肋骨不发达，肋骨发达的胸骨不发达，故两栖无胸廓 ===
青蛙王子被公主亲吻后化为人身，第一句话便是：“感谢你让我长出胸廓！”

=== 生物学按照界门纲目科属种的方式来分类 ===
因此科比纲门小。

=== 哪一种蜜蜂不能飞？ ===
科比（kobe）

蜜蜂英文bee，一个无聊的谐音

牢大啊，你坠机的原因，我们找到了

=== 哪一种蜜蜂杀人数量最多？ ===
无人机。

笑点解析：“无人机”和“雄蜂”的英文都是drone，雄蜂是一种蜜蜂，而无人机被广泛运用于现代战争中，造成了大量的人员伤亡。

=== 反式脂肪酸 ===
笑点解析：左图是一种顺式脂肪酸（''cis'' fat），而右图是“''trans'' fat”，可理解为反式脂肪酸，也可理解为“trans（跨性别者）”的“fat（胖子）”，生物化学与政治正确的碰撞，令人忍俊不禁。[[文件:反式脂肪酸.png|缩略图]]

=== 蚯蚓属于什么门什么纲？ ===
有口有肛门有口有纲（肛）

=== 性内选择 ===
有一次班上两个男的为一个女的打架，教练为了教导我们不要早恋，于是就问我们，他们两个人这是属于什么行为？有同学回答，不团结行为甚至有同学回答，违法行为，只有我一个人弱弱的说了一句性内选择。

=== 这是什么选择 ===
2024年的三四月份，正是苦逼孤寂的停课时光，偌大的教室里只有ling与一位留级学姐持续内卷，并有机会进行不为人知的猎奇话题讨论。

连续几套练习题到处是同性恋的相关研究，雄果蝇头尾相接围成一圈雌果蝇冷落圈内的图片隔三岔五地出现。

某个下午我灵光一闪，摊开动物行为学问学姐：一个女生喜欢另一个女生，这是性间还是性内选择？

学姐：......

me：那两个女生为了同一个女生而竞争，是性间还是性内选择？

学姐：......

=== 胡罗唐诗集 ===
某奥赛教练因微信名而被学生尊称为胡萝卜，一日在进行生态行为复习时胡老师在大脑过载后突发恶疾，韦尼克区损坏导致进入化境，语言与思想难以李姐，故时人记之，曰《胡罗唐诗集》

《胡罗唐诗集》

土壤是壤土。

酸雨主要成分是盐酸。

红树林没有盐度周期性变化。

触角腺和绿腺是皮肤腺。

黄外光是红光。人看到的主要是红外光。

无限的微分是自然对数的底?

多度丰度频度不如直接用盖度表示优势度。

=== 豌豆花的花语…… ===
是9331。

=== 为什么说我是次生韧皮部 ===
因为我身边一圈周皮（舟批）

===实验生物学家、理论生物学家和我===

理论生物学家做不出实验，但是知道为什么。

实验生物学家做得出实验，但是不知道为什么。

而我是一个完美的生物学家，既做不出实验，也不知道是为什么。

===喜欢孟德尔怎么办？===
答案是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂授♂精♂

===想变成南梁怎么办？===
答案还是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂去♂雄♂

=== 万艾可是抗生素 ===
万艾可能够治疗（抑制）ED

ED在此处既指勃起功能障碍，又指代微生物的ED代谢途径

=== 某数竞同学的遗传理论 ===
某数竞同学（A）对某生竞同学（B）说

A：我告诉你，遗传很简单的，比如说，如果爸爸是男的，妈妈是女的，那么他们的孩子不是男的就是女的

B：那如果孩子是变性人怎么办

A：这叫变异

=== 在教室不能戴帽子 ===

老师：以后在不低于5℃的时候不要在教室里戴帽子！

同学：为什么？

老师：因为5'端加帽

=== 逻辑斯谛学习法 ===
同学A：不要再学你那植物学了！你已经过了逻辑斯谛曲线的K/2，获得知识的效率已经不是最高的了！

我：那我只要学一点忘一点就能保持在效率最高的状态了（智慧的眼神）！

=== 睡觉时如何学习 ===
晚上睡觉时在头上放一本你想学的书，这样书里面的知识会由高浓度向枕头低浓度渗透了（误

（知识应该可以透过半透膜吧）

错了，你有血脑屏障 ——吃二铺喜欢

回上：血脑屏障还不随便过？（朱斌原话），要过很简单，把你的书给一只疯狗吃，再让它咬你一下，狂犬病病毒不就逆着轴输入大脑了（带着书中的知识）？

不如通过性传播——by 小泽牢湿

还有southern影印学习法——by 银
=== 中国人对GA的认识始于东汉年间===
他们学会了运用赤眉军（赤霉菌）

=== 大熊猫从什么时候开始依靠竹子为生？ ===
小时候

=== '''瓦学弟与GO学长''' ===
硬骨鱼是瓦学弟，因为它们是无胃契约；

软骨鱼是GO学长，因为它们的胃是“J”（gōu）形的

（温馨提示：只有部分硬骨鱼无胃‌，如鲤科鱼类。切勿混淆~）

=== 为什么世界是一个巨大的细胞核 ===
因为上面有很多像我这样的核孔复合体（nuclear pore complex，简称NPC）

=== 为什么教授把你赶出了实验室，还说你没有规矩？ ===
我不到啊，我上次用完他的艾本德移液枪还全都调零了呢。

=== 火鸟是什么科的？ ===
棕榈科，因为它是海枣属的（Phoenix，同凤凰英文）

(火鸟本人给了个赞👊🏻😡

=== 如何拒签东风快递？ ===
采十四杯的罂粟，因为东风只有13马赫（13倍音速）

=== 目前学术界公认的被子植物分类系统是 ===
吴征镒（无争议）八纲系统

=== 蝗虫笑话集 ===
为什么蝗虫不开心？因为它带负电（跗垫）

为什么不开心的时候酸了？因为跗垫里面有羧基（缩肌）

=== 为什么围咽神经环总是断？ ===
因为咽下神经节是二型内含子，前有“分支点”且会形成”套索结构“，会发生剪接

笑话数则

2026-01-24T08:49:37Z

多房棘球绦虫：

=== 固氮酶里的铁蛋白和乌鲁鲁有什么共同之处 ===
都没有钼。

=== S和M ===
siRNA是去搞别人，miRNA是自己搞自己

=== GALgame ===
蓝白斑筛选:一种适合生物学宝宝体质的galgame

aaa，是我理解的galgame吗？

那绒毛膜促性腺激素(chorionic gonadotrophin)又何尝不是一个特殊CG

=== 杨海明和马伟元有明显的生态位分化 ===
杨海明只用黑板下半部，马伟元只用黑板上半部。

=== 请问人有几个规管？ ===
三个半。

=== 方孝孺被朱棣满门抄斩 ===
自此脊索动物门全部灭绝。

=== 在两栖类中胸骨发达的肋骨不发达，肋骨发达的胸骨不发达，故两栖无胸廓 ===
青蛙王子被公主亲吻后化为人身，第一句话便是：“感谢你让我长出胸廓！”

=== 生物学按照界门纲目科属种的方式来分类 ===
因此科比纲门小。

=== 哪一种蜜蜂不能飞？ ===
科比（kobe）

蜜蜂英文bee，一个无聊的谐音

牢大啊，你坠机的原因，我们找到了

=== 哪一种蜜蜂杀人数量最多？ ===
无人机。

笑点解析：“无人机”和“雄蜂”的英文都是drone，雄蜂是一种蜜蜂，而无人机被广泛运用于现代战争中，造成了大量的人员伤亡。

=== 反式脂肪酸 ===
笑点解析：左图是一种顺式脂肪酸（''cis'' fat），而右图是“''trans'' fat”，可理解为反式脂肪酸，也可理解为“trans（跨性别者）”的“fat（胖子）”，生物化学与政治正确的碰撞，令人忍俊不禁。[[文件:反式脂肪酸.png|缩略图]]

=== 蚯蚓属于什么门什么纲？ ===
有口有肛门有口有纲（肛）

=== 性内选择 ===
有一次班上两个男的为一个女的打架，教练为了教导我们不要早恋，于是就问我们，他们两个人这是属于什么行为？有同学回答，不团结行为甚至有同学回答，违法行为，只有我一个人弱弱的说了一句性内选择。

=== 这是什么选择 ===
2024年的三四月份，正是苦逼孤寂的停课时光，偌大的教室里只有ling与一位留级学姐持续内卷，并有机会进行不为人知的猎奇话题讨论。

连续几套练习题到处是同性恋的相关研究，雄果蝇头尾相接围成一圈雌果蝇冷落圈内的图片隔三岔五地出现。

某个下午我灵光一闪，摊开动物行为学问学姐：一个女生喜欢另一个女生，这是性间还是性内选择？

学姐：......

me：那两个女生为了同一个女生而竞争，是性间还是性内选择？

学姐：......

=== 胡罗唐诗集 ===
某奥赛教练因微信名而被学生尊称为胡萝卜，一日在进行生态行为复习时胡老师在大脑过载后突发恶疾，韦尼克区损坏导致进入化境，语言与思想难以李姐，故时人记之，曰《胡罗唐诗集》

《胡罗唐诗集》

土壤是壤土。

酸雨主要成分是盐酸。

红树林没有盐度周期性变化。

触角腺和绿腺是皮肤腺。

黄外光是红光。人看到的主要是红外光。

无限的微分是自然对数的底?

多度丰度频度不如直接用盖度表示优势度。

=== 豌豆花的花语…… ===
是9331。

=== 为什么说我是次生韧皮部 ===
因为我身边一圈周皮（舟批）

===实验生物学家、理论生物学家和我===

理论生物学家做不出实验，但是知道为什么。

实验生物学家做得出实验，但是不知道为什么。

而我是一个完美的生物学家，既做不出实验，也不知道是为什么。

===喜欢孟德尔怎么办？===
答案是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂授♂精♂

===想变成南梁怎么办？===
答案还是变成豌豆，这样孟德尔就会给你♂去♂雄♂

=== 万艾可是抗生素 ===
万艾可能够治疗（抑制）ED

ED在此处既指勃起功能障碍，又指代微生物的ED代谢途径

=== 某数竞同学的遗传理论 ===
某数竞同学（A）对某生竞同学（B）说

A：我告诉你，遗传很简单的，比如说，如果爸爸是男的，妈妈是女的，那么他们的孩子不是男的就是女的

B：那如果孩子是变性人怎么办

A：这叫变异

=== 在教室不能戴帽子 ===

老师：以后在不低于5℃的时候不要在教室里戴帽子！

同学：为什么？

老师：因为5'端加帽

=== 逻辑斯谛学习法 ===
同学A：不要再学你那植物学了！你已经过了逻辑斯谛曲线的K/2，获得知识的效率已经不是最高的了！

我：那我只要学一点忘一点就能保持在效率最高的状态了（智慧的眼神）！

=== 睡觉时如何学习 ===
晚上睡觉时在头上放一本你想学的书，这样书里面的知识会由高浓度向枕头低浓度渗透了（误

（知识应该可以透过半透膜吧）

错了，你有血脑屏障 ——吃二铺喜欢

回上：血脑屏障还不随便过？（朱斌原话），要过很简单，把你的书给一只疯狗吃，再让它咬你一下，狂犬病病毒不就逆着轴输入大脑了（带着书中的知识）？

不如通过性传播——by 小泽牢湿

还有southern影印学习法——by 银
=== 中国人对GA的认识始于东汉年间===
他们学会了运用赤眉军（赤霉菌）

=== 大熊猫从什么时候开始依靠竹子为生？ ===
小时候

=== '''瓦学弟与GO学长''' ===
硬骨鱼是瓦学弟，因为它们是无胃契约；

软骨鱼是GO学长，因为它们的胃是“J”（gōu）形的

（温馨提示：只有部分硬骨鱼无胃‌，如鲤科鱼类。切勿混淆~）

=== 为什么世界是一个巨大的细胞核 ===
因为上面有很多像我这样的核孔复合体（nuclear pore complex，简称NPC）

=== 为什么教授把你赶出了实验室，还说你没有规矩？ ===
我不到啊，我上次用完他的艾本德移液枪还全都调零了呢。

=== 火鸟是什么科的？ ===
棕榈科，因为它是海枣属的（Phoenix，同凤凰英文）

(火鸟本人给了个赞👊🏻😡

=== 如何拒签东风快递？ ===
采十四杯的罂粟，因为东风只有13马赫（13倍音速）

=== 目前学术界公认的被子植物分类系统是 ===
吴征镒（无争议）八纲系统

=== 蝗虫笑话集 ===
为什么蝗虫不开心？因为它带负电（跗垫）

为什么不开心的时候酸了？因为跗垫里面有羧基（缩肌）

=== 为什么围咽神经环总是断？ ===
因为咽下神经节是二型内含子，前有“分支点”且会形成”套索结构“，会发生剪接

用户:多房棘球绦虫

2026-01-23T14:29:11Z

多房棘球绦虫：创建页面，内容为“杨sir的邪魅笑容 === 孩子们，我回来了 === 能帮忙的我都会帮的”

[[文件:杨sir的邪魅笑容.jpg|缩略图|杨sir的邪魅笑容]]

=== 孩子们，我回来了 ===
能帮忙的我都会帮的

文件:杨sir的邪魅笑容.jpg

2026-01-23T14:28:05Z

多房棘球绦虫：

手机太烂拍糊了

教材错误与矛盾

2026-01-23T14:18:38Z

多房棘球绦虫：/* 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 */

书籍名称没有采用标准的格式，北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套和北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套使用2021版。

== 综合 ==

==== 陈阅增普通生物学. 5版. 赵进东. 高等教育出版社 ====
245，外群的选择中没有“最先从树上分离”一说

246，图14.3c中1,4应该是平行进化

296，角质膜与气孔应为同时出现。

366，不能把“未解决”当作并系群

==== 北斗题库五年优选生物竞赛过关测试60套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

==== 北斗题库五年优选生物竞赛全真模拟40套. 北斗学友. 郑州大学出版社 ====

== 第一部分 ==

=== 生物化学与分子生物学 ===
生物化学原理、生物化学、Lehninger生物化学原理对乳酸脱氢酶分布的描述不一致。（例如：生物化学说脑是LDH2/3、杨荣武说是LDH1/5）

生物化学上册313，ADP-核糖基化可以修饰RDQ白喉酰胺，与杨荣武的修饰Y完全不一样

==== 生物化学原理. 4版. 杨荣武. 高等教育出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

164，倒数第二行的“图9-5中的z”应为“图9-7”

171，米氏方程的推导处v（拉丁字母）与ν（希腊字母，nu）使用混乱。（注意看172页第五行ν=k₂[ES]之后的v，那是为数不多的几个正确的v）<s>（物理老师暴怒）</s>

182，框10-1最后一段应该是：可卡因成瘾患者注射这样的抗体酶

236，图14-3辅酶Ⅰ/Ⅱ里含L-核糖

258，说Rib、Fru环化多成呋喃型，但数据是Rib吡喃76%，Fru吡喃60%（化学组认可）

260，说DβGlc比DαGlc稳定，但忽略了异头效应（半缩醛羟基与环氧基的偶极-偶极排斥）

277，quiz1中认为心磷脂只带一个负电荷

277, PS的丝氨酸的α- C误写了CH2(正确应为CH)。第三版P241图是正确的<s>（怎么同样是新错误）</s>

328，葡萄糖氧化分解的标准自由能变是-5693kJ/mol，这太高能了，这其实是乳糖的数值。

371，右下角quiz问的是胰脏β细胞应改为胰岛

383，图23-27错误；3版337，图22-25正确。<s>（怎么还能有新错误）</s>（错误点解析：第4版图中，葡萄糖指向甘露糖-6-磷酸，应将后者改为葡糖-6-磷酸；UDP-葡萄糖指向果糖-1-磷酸，应将后者改为葡糖-1-磷酸；果糖-1,6-二磷酸左侧箭头通路中甘油醛-3-磷酸指向甘油酸-2,3-二磷酸，应将后者改为甘油酸-1,3-二磷酸）（另：之前杨sir曾经吐槽过一会规定取代基的位置放后面，一会规定放前面，搞得他改来改去的，第三版还放前面，第四版就得放后面，一点意义都没有（如将磷酸二羟丙酮改为二羟丙酮磷酸

396，“可牢牢地结合在顺乌头酸的活性中心”，此处应改为“顺乌头酸酶”。在本人向杨sir反应这个问题时，得到了已经在第二次印刷中改正的回答。

398，α-酮戊二酸氧化脱羧给的标准自由能变是-53.9，而P395表格给的是-43.9。

3版420，鲨烯单加氧酶产生过氧化氢（经考证应为水）

3版426，ACAT酶催化反应“胆固醇+脂酰CoA→胆固醇酯+脂肪酸”，凭空多出一个脂肪酸，消失一个CoA。应将脂肪酸改为CoA。

3版437，“谷氨酸-OH”<s>（谷氨酸的羟基）</s>交换体（由标题可知应为谷氨酸-氢氧根交换体，即Glu-OH-交换体）

464（3版395），将磷脂不断从膜外层转至膜内层用的应该是磷脂翻转酶（flippase）。

467（3版397），Caucher应为Gaucher。

475Quiz10（3版404Quiz6），答案出现“1*1.5=3”“1*2.5=5”。

476（3版405），Δ3-反应为Δ2-反。

509，图32-11精氨酸代琥珀酸多了一个H。

514，疑似必需氨基酸改成九种但后面的论述没改。<s>（偷懒给抓到力）</s>

581，氚（²H）。后续文字中又说“就在他（Meselson）对氚参入生物分子后……”，然而同一段下文不远处还有“Meselson推测，如果细菌能在重水（即D2O）中培养……”直接互相矛盾，不知到底Meselson是打算将氘（2H）参入生物分子还是将氚（3H）参入生物分子。

647，图38-23与文字矛盾。

714，Sec和Pyr（丙酮酸）参入蛋白质（应为Pyl吡咯赖氨酸）

759，图43-19（3版660，图42-19）与文字矛盾。

779，莫名其妙的“（图43-18）”实为一副删掉了的图，然后忘记删掉了这句。

==== 生物化学. 4版. 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
上册71:了，文中达磺酰氯现多作dabsyl氯，由于许多文献对dansyl chloride的译名丹磺酰氯与达磺酰氯混用

下册153：O连接糖基化至少不会起始于“内质网与高尔基中间结构”

下册244，应为大肠杆菌没有内质网。

下册322，图26-4中把α-酮异戊酸打成α-酮戊二酸。

下册548，Ran在细胞核蛋白的输入过程中并不会直接在细胞质中形成了受体-底物-RanGDP复合物

==== 生物化学. 3版.王镜岩, 朱圣庚, 徐长法. 高等教育出版社 ====
下册240：不饱和脂肪酸氧化中第一段倒数第四行，“少产出1个FADH2和1.5个ATP”，应为“1个FADH2，即1.5个ATP”

下册266：图209-10 右侧3-L-羟酰CoA脱氢酶催化的反应会生成一个NADH和一个氢离子，图上漏标了

上册309：聚丙烯酰胺凝胶电泳部分的第8行最后几个字，“盘圆电泳”，应为圆盘电泳

==== 生物化学简明教程. 6版. 张丽萍, 杨建雄. 高等教育出版社 ====
108，脂肪酸链越长，流动性是越小的++

200，认为柠檬酸合酶是TCA途径最关键的限速酶。

279，图13-6以及第二段第一行认为DNA pol III有三个核心酶。（其实Lehninger和最新研究这么认为——后人注）

==== 生物化学与分子生物学. 10版. 周春燕, 药立波. 人民卫生出版社 ====

==== Lehninger生物化学原理. 3版. David L Nelson, Michael M Cox. 高等教育出版社 ====

==== 生物化学实验原理和方法. 2版. 萧能赓，余瑞元，袁明秀，陈丽蓉，陈雅蕙，陈来同，胡晓倩，周先碗. 北京大学出版社 ====
11，阻止暴沸使用“玻璃珠或碎磁片”，玻璃珠还待查证，但是碎磁片应该不行，因为阻止暴沸需要的是碎瓷片的多孔结构，这里为了保守起见建议改为“沸石或碎瓷片”。
<blockquote>其实说不定这里和古文一样“碎磁片”的“磁”通“瓷”(doge)——卡布喜·米糖</blockquote>

==== 分子生物学. 2版. 杨荣武. 南京大学出版社 ====
445，图11-23与文字矛盾。

==== 现代分子生物学. 5版. 朱玉贤, 李毅, 郑晓峰, 郭红卫. 高等教育出版社 ====
91，RNA聚合酶的转录产物写的过于简单，且没有考虑5S rRNA。

99，“利迪链霉素（streptolydigin）抑制转录的起始”，而杨荣武（3版539）区分了利福霉素和利链霉素，前者抑制转录起始，后者抑制转录延伸。

==== 基因的分子生物学. 7版. J. D. 沃森, T. A. 贝克, S. P. 贝尔, A. 甘恩. 科学出版社 ====

==== Lewin 基因XII. J. E. 克雷布斯, E. S. 戈尔茨坦, S. T. 基尔伯特蒙克. 科学出版社 ====

==== 分子生物学. 原书第5版. Robert F. Weaver. 科学出版社 ====

=== 细胞生物学 ===

==== 细胞生物学. 5版. 丁明孝, 王喜忠, 张传茂, 陈建国. 高等教育出版社 ====
26，（3）切片中，载网的直径不可能是3nm，而是上图的3mm。

38，知识窗2-1，应为同源性只有有无没有百分比。

85，图5-9A，图上的“eIF2α”写的还是太过抽象了。

92，关于PAPS，其实应该叫“3'-磷酸腺苷-5'磷'''酰'''硫酸”，不然不太符合有机化学的命名法。（笔者特地查了下术语在线，的确应该是“磷酰硫酸”）

95，穿孔素和颗粒酶通过不依赖M6P的途径进入溶酶体，朱斌认为颗粒酶依赖M6P途径<ref>朱斌. 全国中学生生物学联赛模拟试题精选（第二辑）. 中国科技大学出版社. 卷8第13题</ref>。

98，婴儿儿型应为婴儿型。

103，PTS2 是在 N 端的靶向过氧化物酶体信号序列，但是 PTS2 并不会被切除。（已纠正）

123，“寡霉素”，而不是寡“酶”素，术语在线上明确了。

173，7氨基酸重复序列的a和d应该是疏水氨基酸。（在最近的印刷中已经纠正）

174，图8-38，中间丝为空心纤维，图上为实心。

204，“人染色体的着丝粒DNA由α卫星DNA组成，重复单位17 bp”应为“171 bp”或“约170 bp”。<ref>刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 遗传学[M]. 4版. 北京：高等教育出版社. 2021:342.</ref> <ref>王金发. 细胞生物学[M]. 2版. 北京：科学出版社. 2020: 390.</ref>

207，应为G带与Q带相对应，即在Q显带中亮带的相应部位，被Giemsa染成深染的带，而在Q显带中暗带的相应部位则被Giemsa染成浅染的带。G显带中的深带在R显带中为浅带，G显带中的浅带在R 显带中为深带，称反带（reverse band）或R带（R band）。<ref>左伋, 张学. 医学遗传学[M]. 10版. 北京：人民卫生出版社, 2024</ref>

234_图11-11;236_图11-12&11-13；237_图11-14；242_图11-21，G蛋白部分全都画错了，书上标注的是α亚基和β亚基有脂锚定，γ亚基无。'''实际上β亚基无脂锚定而γ亚基有。'''

245，两处“Ras-MAK激酶信号通路”应为“Ras-MAPK信号通路”（本人不认为MAPK有这种奇怪的叫法）

248，“细胞质因子”应为“细胞因子”。

250，磷酸基因应为磷酸基团。

337，“料学问题”应为科学问题。

==== 细胞生物学. 2版. 王金发. 科学出版社 ====
应为同源性只有有无没有百分比。

==== 细胞生物学精要. 原书第5版. B. 艾伯茨, D. 布雷, K. 霍普金, A. 约翰逊, J. 刘易斯, M. 拉夫, K. 罗伯茨, P. 沃尔特. 科学出版社 ====

=== 生物技术 ===

==== 医学分子生物学实验技术. 4版. 韩骅, 高国全. 人民卫生出版社 ====

== 第二部分 ==

=== 植物学 ===
马炜梁认为木质素是亲水的，强胜、赵建成认为木质素疏水，黎维平倾向于木质素疏水的观点。

无花果iPlant植物智、傅承新认为是瘦果，马炜梁认为是核果。

穗状花序一定得是两性花？（主流教材马炜梁、陆时万、傅承新、廖文波都说是）刘穆给的解释说不一定、中国植物志说杨梅科（单性花）是穗状花序（这样的例子好像有很多，比如胡桃科的雌花花序等）

块茎，块根，根状茎，球茎之间不得不说的那些事（以mwf分别代表三本教材）：

按：笔者猜测，m-马炜梁；w-吴国芳；f-傅承新。块茎与球茎有相对明显的区别，即芽和节部的形态、位置、数量不同（但也不绝对）；根状茎则是比较笼统的概念，可以认为根状茎和块茎、球茎等是两个分类体系，而这些都是纯形态学分类，和发育几乎无关。-Putkin

附：根据刘穆，块茎，球茎还是有发育上的区别的（块茎是地下枝腋芽长出的结构，球茎则是主茎基部膨大），同时他也给出了薯蓣吃的是根状茎的依据：其中维管束散生，发育上从下胚轴发生。

* m250“马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，养料堆积所成的”f133“马铃薯的食用部分是由地下纤匍枝的顶端膨大而成的”“慈菇，荸荠，番红花，唐菖蒲的球茎是地下纤匍枝顶端膨大的，而芋头的球茎是茎基部膨大而成的”
* f297薯蓣可食用部分为块根，w341文字说根状茎可食用，图片里山药状物体给的是块茎
* 与此同时w认为芋头是块茎、f说是球茎（这两者到底有什么区别？）

==== 植物学. 3版. 马炜梁. 高等教育出版社 ====
16，前质体是一种较小的无色体，应为无色的质体。

54和黎维平认为苏铁有根瘤，221认为苏铁有菌根。

97，兰科有25万种，但世界第一大科菊科也只有3万。其实是2.5万少了一个小数点。

140，“红藻……含叶绿素a和d”，红藻并不含有叶绿素d，叶绿素d来自于和红藻共生的一种蓝细菌，这种叶绿素有助于蓝细菌利用红藻叶绿素发出的长波长荧光。除了这类蓝细菌，别的生物都不具有叶绿素d。

273，蛇莓、悬钩子、草莓iPlant植物智、朱斌认为是瘦果，马炜梁认为是小核果。

281，鹅掌楸果实认为是聚合具翅坚果，281图标注具翅瘦果，吴国芳认为是翅果不开裂，傅承新、植物志、iPlant认为是聚合具翅小坚果。

294，图中标注胡桃外果皮肉质，十分不严谨，应为苞片花被合生成外果皮状肉质层

应为外果被epicarp（笑）

308，图12-151b“侧模胎座”，应为侧膜胎座。

309，图中标注“唇瓣”，应为活瓣。

321，景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

358，图12-250d “花药”应为“花粉囊”（W.P. Li）

381，自相矛盾图12-295照抄上图默认内稃是外轮花被；标注其为“小苞片”自相矛盾（W.P. Li）
[[文件:马炜梁第1版-p387.png|缩略图]]
422，图13-25“花柱分枝两枝”应为“柱头2”（W.P. Li）

按：其实马炜梁第一版是“柱头两枚”。此外花柱和柱头所指代的结构并不同，请读者仔细考虑。-Putkin

==== 植物学. 2版. 上册. 陆时万, 徐祥生, 沈敏健. 高等教育出版社 ====
175，块根部分教材称甘薯为山芋且说其具有块根，此指的应是番薯，使用iPlant植物智与多识植物百科查得甘薯应为''Dioscorea esculenta'' (Lour.) Burkill的中名，为薯蓣科薯蓣属植物，主要食用部位为块茎；番薯为''Ipomoea batatas'' (L.) Lam. 的中名，为旋花科番薯属植物，主要是用部位为块根，且地瓜通常指番薯，但甘薯也可作番薯别名。

==== 植物学. 2版. 下册. 吴国芳, 冯志坚, 马炜梁, 周秀佳, 郎奎昌, 胡人亮, 王策箴, 李茹光. 高等教育出版社 ====
54书上写紫菜果孢子单倍，但主流应为二倍。

124写多数裸子植物具真中柱,但p170又写裸子植物孢子体为网状中柱(所以到底哪个是对的?)

252景天科花图式K6C6A6+6G(6)可还行？

275把槭树科的果成为具翅分果，其余地方（诸如iPlant）描述都是翅果

286~287，教材称''Lyonia''为南烛属，使用iPlant植物智查询为珍珠花属；教材称''Lyonia ovalifolia'' var. ''elliptica'' (Siebold & Zucc.) Hand.-Mazz.为小果南烛，查询其中名为小果珍珠花，别名为小果南烛。教材称''Vaccinium''为乌饭树属，查询为越橘属；教材称''V. bracteatum'' Thunb.为乌饭树，查询其中名应为南烛，乌饭树是别名。

==== 植物学. 2版. 傅承新, 邱英雄. 浙江大学出版社 ====
腰果iPlant植物智认为是核果，傅承新认为是坚果。（补充：应当说，腰果在植物学上果实分类为核果，只是某些教材说是“生活中常食用的坚果”）

71，根中形成层不是原形成层的残留，而是薄壁细胞的脱分化形成的！

80，胡萝卜没有三生生长（W.P. Li：奇书！浙大《植物学(第二版)》！我认为可能是作者根本不知道自己搞错了！什么人都可以编教材，这是什么世道！哪来的系列照片！）（感觉是把萝卜和胡萝卜搞混了）

162，称百合为湿柱头，下文紧接着说“油菜、百合等干柱头”

162，“干柱头在被子植物中最常见”，意义不明

188，称金钱松具有翅果，然而金钱松为裸子植物

233，傅承新认为菊科果实属于瘦果，而马炜梁，275，则认为瘦果和下位瘦果要严格区分

233还说枫杨是翅果，是为坚果翅果状（小苞片成的翅）

239 有胚植物的进化树就是一坨（详情见大佬们在osm的讲解）

267，“石松类和蕨类植物相比于苔藓植物......有了明显的...和世代交替现象”，疑不妥

335认为桑属Morus常为掌状叶序，但基出三脉的也不少

338认为榆科“花瓣4-9雄蕊与花瓣对生”完全不顾它单被花的身份

354认为花椒是蒴果，植物志写的是蓇葖果（马炜梁给的是分果裂成蓇葖果，吴国芳直接写分果）

==== 植物学. 3版. 廖文波, 刘蔚秋, 冯虎元, 辛国荣, 石祥刚. 高等教育出版社 ====
251，被子植物基部类（Basal Angiospermae）是被子植物的第一个分支，也是最原始的一个类群，有时称为ANITA…”，上文有错误，其实ANA Grade或ANITA group不是单系群。

==== 植物生物学. 4版. 周云龙, 刘全儒. 高等教育出版社 ====
19，“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”黎维平认为秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。

39，“前期Ⅰ可划分为5个时期”，而在下面的叙述中漏掉了粗线期。

46，认为传递细胞（transfer cell）具有发达的胞间连丝。

83，本书中几乎所有涉及韧皮射线与髓射线的表述都把二者搞混了。形成“喇叭口”的结构是髓射线中较老的薄壁细胞脱分化，而韧皮射线和木射线通过射线原始细胞相连。第82页图也有误，建议参考植物显微图解P65。

==== 植物显微图解. 2版. 冯燕妮, 李和平. 科学出版社 ====
17，图1.2-25把木栓形成层标到了一层木栓层上，按照lsw表述，木栓形成层只有一层，与木栓层，栓内层形成径向对应，同时考虑到染色时活细胞不会被染成典型木栓层的红色，正确的标注应在Pld的上方一层。

21,图1.2-38把Pc和Sc标反了。

其实文中关于花药的部分的标注有待商榷，因为能同时和中层、绒毡层并列的结构应该称为药室内壁而不是纤维层，在“纤维层时期”（让我们姑且这么称呼它），花药已经成熟，中层和绒毡层都应该已经消失了。

31，把初生韧皮部和薄壁细胞标反了。

36，图1.3-24&图1.3-25，Pd所标注的应为破损的皮层。另：由于图1.3-25中不见图1.3-24中明显的髓，可推测两图必有一个弄错了。（据黎维平教授）

36，图1.3-25，“PiR.髓射线”有误，根中无髓射线；“髓已全部分化（无髓）”有误，髓的发育已在初生生长过程中完成，此材料已有大量的次生木质部，髓的分化早已结束，髓后来的变化通常是在心材形成的过程中死亡，或极少数植物髓部薄壁细胞有次生变化（细胞壁加厚），但此处仍是髓，绝非“无髓”。（据黎维平教授）

38，把南瓜根后生木质部的导管当成了次生木质部的一部分。

71，图1.4-54，腋芽是没问题的，但是原基指的是未分化的细胞团，此处连维管组织都出现了，显然不是原基。

72，图1.4-55，所标注的ABP有误，腋芽原基应该在顶芽附近，而图示结构初生结构明显，早已过了初生分生组织阶段，更不用说原分生组织（原基）阶段。（据黎维平教授）

72，图1.4-56，所标注的Br有误，应该是叶而不是所谓的“枝”，所谓的枝应该在其左边。（据黎维平教授）

110，图1.7-23，图中的Pe和Se标反了（不是谁家花瓣长在萼片外面啊喂）。

111，图1.7-26-E，图中的“Re”应为“Pe”，即花瓣。

112，图1.7-29，图中所谓的O其实标注的是花盘，真正的胚珠应该是长在子房内部的。

129，图1.9-3，不知道为什么胎座会长到子房外面去的。

157，图1.11-6-C，图中的“EN”误标为了“FN”。

164，图1.11-15-D，不知道主编是什么样的脑回路能称呼一个有丝分裂产生的四细胞原胚为“四分体”的。

此处有误，陆时万上P237双子叶植物胚发育一节中确实把这个时期称为四分体，还有八分体等等，故可能只是习惯叫法问题。

181，图2-25&图2-26，图中的1和3标反了，1应该是腹沟细胞，3应该是颈部颈壁细胞。

201，图3-30，图中所标注的“Pn”应为“Ph”，图注是对的。

217，图3-77，有误，详解如下：（据黎维平教授）

(1)图示非腋芽原基：腋芽原基是外起源结构，在茎外；

(2)图示非枝迹：枝迹首先是两条平行线（两束维管组织）而非1束；

(3)图示可能为介于叶迹和叶脉之间的结构——像叶迹，大部分仍在皮层；像叶脉，小部分超出表皮该有的位置；

(4)关于不见叶隙的原因：叶隙在茎下部；

(5)关于图中现象如何形成：叶柄下部与茎愈合=叶基下延（此词来源于松属鳞叶基部下延，导致树皮不光滑）；

(6)横切面对应的外部形态（详见黎维平教授朋友圈）

==== 植物结构图谱. 胡适宜. 高等教育出版社 ====

==== 种子植物形态解剖学导论. 5版. 刘穆. 科学出版社 ====

==== 植物学实验(图谱版). 王娜. 化学工业出版社 ====
167，“巨药雄蕊”？？？应为“聚药雄蕊”。

=== 植物生理学 ===
提一个经常能见到的奇妙表述：“细胞分裂素为N6位置的氢原子被基团R取代的腺嘌呤”，还有直接说成“六号氮原子”，显然嘌呤环的六号位原子不是氮原子而是碳原子。此般表述应该指腺嘌呤（即6-氨基嘌呤）的嘌呤环上的六号碳位上接的氨基氮原子。（这种表述还是太容易引发歧义了（虽然大家一般应该都知道，但还是决定在此处说明。

==== 植物生理学. 3版. 武维华. 科学出版社 ====
21，应为同源性只有有无没有百分比。

72，图4-12中的简单扩散和协助扩散划分错了，最左边的是简单扩散，右边两个都是协助扩散。

117，''E''=''λν'' 应为''E''=''hν''。

140，图7-4，不知道为什么下方图注中NH3+莫名变成了NH3+。

143，图7-7乙醇羧氧化酶应为乙醇酸氧化酶。

145，图7-10中的图D，C3植物应该是两层维管束鞘细胞，具体见下方王小菁《植物生理学（第8版）》的勘误P99及旁边附图。

149-150，文字夜晚在NADP-苹果酸脱氢酶催化下将草酰乙酸还原为苹果酸，图7-14画的是NAD-苹果酸脱氢酶，Taiz7画的是NAD(P)-苹果酸脱氢酶。

153，第一小节中“进而解除对SBPase的抑制”，疑为“解除对FBPase的抑制”，联系该段主要内容可知。

159，图7-25，不知道为什么细辛这种植物在光照强度为0的时候光合速率能够大于0，如果是这样的话那么物理学不存在了。（本人查证Taiz6（2015出版）和Taiz7后，发现Taiz6的Figure 9.7与Taiz7的Figure 11.7中红色的线，即对应阴生植物的线，均是在光强为0时光合速率为负数的，不知道是不是武老师在借鉴时笔误了）

185-186，写到酚类化合物可以通过甲羟戊酸途径合成（甲瓦龙酸途径），该途径不能合成酚类化合物。

195，关于咖啡醇caffeyl alcohol，本人在Taiz6及Taiz7上均未找到相关表述，还希望有心的大佬帮忙查证一下，不知道是不是最新的研究，让23年出版的Taiz7都没收录的东西出现在了18年出版的wwh上。（同样的见wxj的p168的“注”）

其实查一下文献就可以知道：木质素单体主要是HGS三种，但是H可以羟基化修饰成C，还有许多类似的修饰。参考：Substrate Specificity of LACCASE8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana

228，写到“芳香环和羧基之间有一个芳香环或<big>'''氧原子'''</big>间隔”，疑为“碳原子”，因为根据PAA的化学式可知，中间显然既没有芳香环也没有氧原子，说成是碳原子倒是合理的。

236，应该是形成层内侧分化形成木质部，外侧分化形成韧皮部，书上写反了。

258，图11-32①，表述不准确，据Taiz7的p134，不只是“胞外结构域”，应该还有“ER腔内结构域”，具体理由见王小菁的p211页的勘误。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7</blockquote>

304，强调了很多次CTK促进根的维管束分化，中间插入了一次CTK抑制根的分化。<blockquote>注：其实CTK抑制根的分化并没有问题，在植物细胞工程中，确实用AUX/CTK来调控植物细胞的分化方向，比值大于1促进生芽，比值小于1促进生根，比值约等于1促进生长为愈伤组织，所以可以说明CTK抑制根的分化。反而是前半句有待查证。——白白的°小黑猫

</blockquote>306，认为组成原套的细胞分为L1、L2和L3三层，Taiz7和植物发育生物学认为L1和 L2有时统称为原套。位于原套内部的细胞称为L3或原体。

308，叶片上表面即叶片近轴面应该是叶片的背面，而不是所写的腹面，后面也是反的。

312，应为蕨类是相对低等的植物，不是低等植物。

==== 植物生理学. 5版. Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger. 科学出版社 ====
关于NAD-苹果酸酶与NADP-苹果酸酶的分布问题，Taiz5/6/7的图片有三种说法。正确答案应该是：NAD-苹果酸酶分布在线粒体，NADP-苹果酸酶分布在叶绿体，PEPCK分布在细胞质基质。这也是李合生《现代植物生理学（第4版）》的说法，合情合理，叶绿体内基本上都用NADPH，包括卡尔文-本森循环中的NADPH-GAPDH。而线粒体中则以NADH利用为主。

Taiz5直接将两个酶都画在细胞质里，显然这是不正确的。Taiz6把他们俩移到了细胞器里，但是画反了，C4途径中的NAD-苹果酸酶出现在了叶绿体，CAM中的NADP-苹果酸酶出现在了线粒体。Taiz7终于画对了。而喜欢借鉴Taiz的武维华画成了Taiz6款，但是参考的却是Taiz2。Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》参考了Taiz6。

武维华《植物生理学（第3版）》和Lincoln Taiz, Eduaro Zeiger《植物生理学（原书第5版）》认为驱动水分丧失的梯度比驱动CO2进入的浓度梯度大50倍，Taiz7改为100倍。

==== 现代植物生理学. 4版. 李合生. 高等教育出版社 ====
154，“线粒体内膜上的……传递体等都是利用跨膜的质子电化学势梯度作为骚动力的”，应为驱动力。（'''骚动'''力是什么...让人看到了后很骚动...）

==== 植物生理学. 8版. 王小菁. 高等教育出版社 ====
王小菁老师的这一版书上面所有的ATP合酶的CFo和Fo亚基都写的是“0”，大家注意甄别，我们都知道之所以是“o”是因为这个“o”代表寡霉素（虽然杨sir在我爱生化上回复称两种写法都可以）

51，氮的运输形式有氨基酸和酰胺（包括天冬酰胺和谷氨酰胺），两个一起开除（

53，“植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素”啥时候Asn被从氨基酸里开除了（

62，小结中，将钠归入微量元素，导致8种微量元素中有9个，应该是有益元素。

73，可见光谱分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫（蓝、靛、紫才是）

<blockquote>其实高中物理课本上写的是青蓝紫，但也经常见蓝靛紫，可见光谱七色到底是哪七色可谓极为混乱（甚至于有的说牛顿当年分七色是为了硬凑7这个数字……<s>个人认为很合理毕竟橙色在可见光谱中占比比起红、绿、蓝、紫真的是太少了</s>），更令人无语的是“青色”和“靛蓝色”（以及“靛青色”）本身就没有什么很清晰的定义（青色在汉语中可以指黑色、蓝色、绿色等不同颜色以及各种混合色），除非直接去看色号定义。在现代大众认知中青色一般指蓝天的颜色（即天青色<s>包青天</s>），靛蓝色则比常说的蓝色更深。<s>（奇妙的是个人看蓝色那一块时感觉它的深浅变化幅度远高于红、黄、绿、紫，能明显看出区别）</s>有趣的是汉语的“红橙黄绿蓝靛紫”在日语汉字体系中恰好对应“红橙黄绿青蓝紫”。 我国的体系是 GBT 15608-2006中国颜色体系，其主色:红色(R)、黄色(Y)、绿色(G)、蓝色(B)、紫色(P)，标准的五色系，对应色相环是十相环，还有12相，16相等。而中国传统文化中所言“五彩”（青、白、黄、赤、黑）中青为“翠羽”（翠鸟羽毛）的颜色，近似于偏绿的蓝绿色。 而且颜色这东西是光的频率投射到人眼传到大脑在人的大脑中所造成的主观印象，本身是一个连续体，无法用有限个词语形容。 牛顿当年把日光的棱镜光谱分成七份（red、orange、yellow、green、blue、indigo、violet，即红橙黄绿蓝靛紫），然而亦有西方学者认为牛顿时期的颜色词和现代不同，牛顿的blue应为cyan（汉语中的青色），其indigo（汉语中的靛蓝色）应为blue（汉语中的蓝色）…… 
上文大多数知识来自知乎 
其实我对这个也不是很了解，只能抄知乎…… 
简而言之，这种东西不用管，这两种说法都可以认为对。 
——卡布喜·米糖
</blockquote>

80，图3-12中，PQH2到PQ的转换打成了双向箭头，应为PQH2指向PQ的单向箭头。
[[文件:《植物显微图解（第二版）》图1.5-16.png|缩略图]]

84，环式电子传递电子流动路径在正文中与图3-16画的不一样。

94，图3-27⑧酶应当是PEP羧激酶，而非PEP羧化酶激酶。

96，原文：“双糖（蔗糖和果糖）”，实则果糖是单糖。

97，“而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀汾”，创造了新的化学物质，应为淀粉。

99，图3-31中的右图，C3植物应该是2层维管束鞘细胞（参考冯燕妮等《植物显微图解（第二版）》图1.5-16，见右），而不是图上所表示的1层，左图C4植物只有1层维管束鞘细胞是正确的。

103，烯二醇中间产物的2号C和3号C之间应当以双键连接。（5价碳见多了，3价碳还是第一次见）

111，小结中出现了高能化合物NADPH，实际上它根本没有高能键，不能算是。

132，图4-9，延胡索酸从三羧酸循环中开除（

142-143 '''触目惊心'''

142，蚜虫具有吻刺法（<s>蚜虫发明了吻刺法</s>）

142，最后一行，毛蕊糖应为毛蕊花糖。

143，木犀科最好为木樨科，而且不存在“君子科”。

143，NO3 神秘6价氮。

163，番茄红素等能吸收光能参与光合不符合事实。（仅在某些光合细菌中可能是）

165，苯甲酸归入了简单酚类化合物。

167，脱氢奎宁酸产物的1号C和2号C之间应当以单键连接。（3价碳见多了，5价碳还是第一次见）

167，图注的酶2和3名称标反了。

168，《wxj特制木质素之咖啡醇消失记》（按照wwh木质素中还应该有咖啡醇残基，不知道是不是忘写）<blockquote>注：本人查阅了Taiz6及Taiz7，都没有找到有关所谓“咖啡醇caffeeyl alcohol”的表述，所以此处有待商榷，可能是wwh借鉴的时候有误了。——白白的°小黑猫</blockquote>172，芦丁和橙皮苷有维生素P样作用（不是癞皮病维生素，就是抗维生素吧）<blockquote>（其实说不定这个维生素P和维生素PP没有任何关系，就是生物类黄酮doge）</blockquote>179，除虫菊是萜类的代表化合物。（世界上没有两朵不一样的除虫菊）

196，表8-1，PIN1的定位应该是“维管木薄壁细胞”，而非“微管木质部”，显然microtube主要是由蛋白质组成的，不会有木质部和韧皮部之分；PIN2的定位应该是根尖表皮细胞的细胞顶部（向根尖侧）以及根尖皮层细胞的细胞基部（背离根尖侧），这一点可以查阅Taiz7以及武维华。

204~205，p204上写“在GA20-氧化酶（GA20ox）催化下，具生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8”，而p205图上则在最后一行标成了GA2-氧化酶，自相矛盾，正确应该改为GA2ox。

205，图上GA20在GA3ox的催化下生成了GA1和GA3，但是查Taiz7的p122可知，这一步并没有出现GA3，这里的GA3ox的作用是加上3β-羟基，显然只加上该羟基的话是没有办法直接得到GA3的，还差一个1,2双键，所以这里暂且认为是王小菁老师写错了。

207，“两性花的雄花形成”（所以到底应是两性花的雄蕊还是雌雄同株中雄花形成？

211，“细胞分裂素与受体二聚体的'''胞外'''区域结合”，不准确，应为“胞外区域或者ER腔内区域”。<blockquote>The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides '''either in the lumen of the ER or extracellularly'''. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis.——Taiz7 p134</blockquote>216~217，所有的铜离子（Cu2+）都应该改成亚铜离子（Cu+）【查Taiz7可知】，王小菁老师将Cu+与Cu2+混为一谈，这到底是社会的黑暗还是道德的沦丧？

217，“两性花中雌花形成”（同207……

220，ABA和PA的结合物几乎全部存在于“液胞”中；……ABA的结合作用可能发生在“液胞”膜上。这些描述表明王小菁老师发现了一种新的细胞器，应该可以发一篇CNS了（实际应该是液泡，打错字了）。

229，多胺能提高“座”果率，应该是坐果率。

230，第三行“导致其果荚呈棒球棍”，应该加上“状”。

232，S-3307的五价碳……

233 小结乙烯结合ETR1后激活CTR1……应为抑制CTR1

238，图9-3左侧“多肽”最下方氨基酸“Gin”，应为Gln

271，图10-10中，从生长素引出的竖直向下的箭头标成“生物素极性运输”，应为“生长素极性运输”。

276，21世纪80年代许多学者研究认为震动刺激在含羞草中的方式是电传递，这揭示了未来学者将取得的研究成果，应为20世纪80年代。

282，外施赤霉素竟然可以让松杉柏这些裸子植物提早开花。

284，春化作用应当导致''FLC''基因序列上结合的组蛋白的赖氨酸残基发生甲基化，而非基因的赖氨酸残基发生甲基化。<s>关于DNA上有氨基酸残基这件事</s>

285，甘蔗是中日性植物而非短日植物，其开花严格依赖中等日照时长（约12小时）(注：关于甘蔗其实有争议）

310，用喷酒法使蜜桔变为橙红。（大概是喝醉了）

312，iPA和ZRs的含量明显增高……。这表明王小菁老师发明了新型植物生长调节物质ZRs，应该颁发国家最高科学技术奖。应改为ZTs（可能是敲键盘的时候敲岔了）。

330，最后一行第二个H2O2应为H2O。

54，温室气体应该是一氧化二氮（化学式写对了）（后人注：应该是二氧化氮的可能性更大，因为红棕色）

=== 微生物学 ===

==== 微生物学教程. 4版. 周德庆. 高等教育出版社 ====
46，酵母细胞壁的葡聚糖出现β-1,2-糖苷键，酵母表示面对卡泊芬净，从来没有这么坚挺。事实上许多丝状真菌和酵母菌的细胞壁的基本成分为β-(1,3)-D-葡聚糖，这也是卡泊芬净抑制其合成的物质。

67，tabaco mosaic virus为混合了西班牙语和英语的特定表达，可以考虑修改。

185，秀丽隐杆线虫为雌雄同体和雄性，表格中给的是雌性/雄性。

==== 微生物学. 8版. 沈萍, 陈向东. 高等教育出版社 ====

== 第三部分 ==

=== 动物学 ===
《普通动物学（第四版）》认为薮枝螅触手实心，《无脊椎动物学》认为薮枝螅触手中空。

《普通动物学（第四版）》认为鲎第2-5对附肢6节，《无脊椎动物学》认为第2-5对附肢7节。

《普通动物学（第四版）》认为泪腺出现于两栖类，皮肤肌出现于爬行类；《脊椎动物比较解剖学（第二版）》认为泪腺出现于爬行类，皮肤肌在两栖类不发达。马伟元认为两栖有泪腺与皮肤肌

==== 普通动物学. 4版. 刘凌云, 郑光美. 高等教育出版社 ====
99，图7-1A把涡虫的咽标成了吻。

112，认为单殖亚纲没有口吸盘，但文献与图片和无脊椎动物学均认为有

161，担轮幼虫绘制错误。（原作者没说哪有问题，本人查询资料后也没发现大问题）

162，大概是把serial homology打成了serious homology。

184，打错一字，“例如”打成“侧如”。

184，医蛭有11对，'''蚂蟥'''5对（蛭俗称蚂蟥<s>，故医蛭非蛭，比肩公孙龙子“白马非马”</s>）

198，应当是肾孔开口于外套沟而非肾口开口于外套沟。<s>肾口开口在外套沟是用来喝水的吗</s>

201，雄性圆田螺的精巢外表面标注了“精巢”，截面被标注了“卵巢”。

211，最下一排，无齿蚌特有的钩介幼虫……<s>珍珠蚌等淡水蚌类泪目了……不是我们也是淡水蚌类为什么我们就没有？？？</s>

218，乌贼的循环系统图后大静脉标错，应是鳃心下面的那一根血管

221，在10.8.2头足纲的主要特征中，提到“十腕目中多数种类左侧的第5腕变成了茎化腕，……”，但是在下方10.8.3.2二鳃亚纲中对十腕目的描述为“腕5对，右侧第5腕为茎化腕，……”。矛盾，看来究竟是哪一边变成茎化腕需要自购一只乌贼回来观察了。（后人注：鉴于222，玄妙微鳍乌贼''Idiosepius paradoxa''“雄性'''第5对腕均为'''茎化腕”，或许可以认为这在不同种不一样<s>虽然还是不能解决矛盾</s>）

208，认为掘足纲心脏仅有一室，然而224以及无脊椎动物学都认为掘足纲没有心脏。

242，图11-19把“中肠盲囊中肠“错误标成了“中肠盲囊中肠”。

242，认为蛛形目气管直接运送到组织细胞，无脊椎动物学认为气管到组织细胞间要经过血液交换

253，"由基部向外依次为梗节、柄节和鞭节”顺序错误，图11-35上是柄-梗-鞭。

270，蜉蝣目应当是原变态而非半变态，缨尾目应为表变态而非无变态

305，“尤其是海参的短腕幼虫（Bipinnaria）”：神奇的一句话。包含了至少3种幼虫。显然海参没有短腕幼虫，括号里给的Bipinnaria是羽腕幼虫的意思，Bipinnaria也不是海参所具有的。搜了一下耳状幼虫和Bipinnaria羽腕幼虫都有相似点，至于原作者想说的是像哪一个，在此存疑。（看给的模式图和描述怀疑可能是耳状幼虫，但后续书中又提到一次说是羽腕幼虫）

305，图14-5中把“纤毛”错误标成了“汗毛”。<s>所以人身上的是纤毛？</s>

311，此处表述可能造成误解，实际上海鞘的含氮废物以氨的形式排出

312，说尾索动物有2000多种，但三个纲加起来没有1500种……

313，说尾海鞘不超过5mm，但是经查证其实有10mm的,如 ''Oikopleura longicauda''

394，“一般认为，龟鳖类头骨属无孔类”，因教材版本老旧，已是过时观点。但目前对于龟鳖类颞窝来源的说法尚无定论，目前主要倾向于龟鳖类属双颞窝类。

419，“‘开放式骨盘’”可改为“‘开放式骨盆’”。似乎本书很多处都是用的“骨盘”的表述，“骨盘”这一表述相对不规范。

421,“一支飞行中的鸟类”应为“一只飞行中的鸟类”。

424，文字尾肠系膜静脉的分支分别与后肠系膜静脉和肾门静脉相联结，图片和脊椎动物比较解剖学认为肾门静脉应为肝门静脉。

429，鸵鸟“体高25m”，应为2.5m。该错误在2023年12月第30次印刷中已被改正。

464,倒数第三行,"瘤胃分泌蛋白水解酶",但有分泌功能的应该只有皱胃.

466，哺乳类血液循环路径模式图中出现了肾门静脉（这个错误被愿程出成了五一卷2的一道题）。

466，肺部的牵张感受器实际上位于从气管到细支气管的平滑肌中，而不位于肺泡周围。

501，表22-2，中新世距今“2.5万年”，应为2500万年。

530，最后一段，古生代“古炭纪”，应为石炭纪。

532，图23-7图注中“C：寒武纪”应为石炭纪。<s>（石炭纪：请输入文本）</s>

==== 动物学. 2版. 侯林, 吴孝兵. 科学出版社 ====
152，图9-45的A，图上画的是长戟大兜虫，文字写成了独角仙

172、175，多足亚门综合纲代表物种幺蚰，写成了么蚰

==== 脊椎动物比较解剖学. 2版. 杨安峰, 程红, 姚锦仙. 北京大学出版社 ====
12，表格中鸟纲打成了爬行纲。

16，认为文昌鱼表皮没有腺体；80，认为文昌鱼表皮有腺体。

47，“64细胞器”错误，应是64细胞期

66，“脊椎动物头部的真皮由外胚层神经棘细胞衍生而来”，查询时并未找到“神经棘细胞”为何物，疑为“神经嵴细胞”打印错误。''另：“神经棘”，根据百度百科，“通常指树突棘，是神经元树突表面的微小突起，在突触传递和神经可塑性中起关键作用。是神经元树突上的微小突起，直径约为0.1-2微米，形态多样，包括蘑菇状、细长状等。它们由肌动蛋白等细胞骨架蛋白支撑，数量和形状会随神经元活动动态变化。（该回答由AI生成）”''

72，图名为“七鳃鳗的口漏斗（A）和角质齿（B）”，然而B图给了一张七鳃鳗整个口漏斗的图，A图却画了一个角质齿及其下方的组织图。疑为两图放反。

73、74，明显又一次将两图放反，根据文字描述也可看出图4-11D才是绒羽，而图4-11C为毛羽。

76，D图中c应为e，结缔组织，而非c，齿质层。

93，图5-11原始爬行类以上的椎体类型中的侧椎体的点都没有标出来。

99，认为陆生脊椎动物都属于背肋，但是在78页中可以看到龟腹部的中、下、臀腹板与腹肋同源，所以可以认为仍有留存，不过不是以肋骨的身份。

101，两栖类尚无明显的肋骨；100，最早的两栖类……每一椎骨上都与一对发达的肋骨相连。现代无尾两栖类的肋骨都已退化。；两者说法存在矛盾，不太妥当。

102，图5-24F把间锁骨打成了锁间骨。

124，鱼肩带膜原骨计有锁骨、匙骨…应删去计字（这不是一个错误，而是一种比较早期的，书面化的词。有“经统计有......"的意思，可能读着比较拗口。）

130，认为原尾型尾鳍在现代鱼类中仅在胚胎期或早期幼鱼可以见到，实际上肺鱼、多鳍鱼等均是原尾型尾鳍。

161，图有些只拉了箭头，没标名称…<s>偷懒被发现了</s>

161，认为蛇是端生齿，但普动上认为蛇是侧生齿，有国外教材支持后者的观点，关于这一条的争议最早笔者是在质心论坛上看到的。<blockquote>具体可以溯源这里↓

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/29189?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是原帖

·https://forum.eduzhixin.com/discuss-detail/26984?utm_source=share&utm_medium=url&utm_term=400291<nowiki/>这是最早的帖子作者。</blockquote>
174，鳔一般分为两室；176，鳔常是单室。（个人认为前者是说开鳔类多有隔膜分鳔为2室，后者是只有1个鳔的意思，不矛盾）

173，图9-4A入鳃动脉错误标成了人鳃动脉。

183，图9-21蛙的呼吸系统有“支气管”，下面又写支气管是从爬行类才开始出现的

194，“肾口开口于围鳃腔”，应为肾孔。影响不大

200，“性逆转的鸡并不能产生精子”，应该可以，至少芦花鸡/洛岛红变形公鸡可以。
<blockquote> 刘祖洞，梁志成。家鸡性转换的遗传学研究。遗传学报。1980；7(2)：103-110。</blockquote>

201，精巢第三期，精细胞中已出现初级精母细胞……应为精细管中出现……<s>我滴个倒反天罡，我肚子里有我妈</s>

202，图11-3将“囊状卵泡”标注为“囊状卵胞”（鉴于其他图注都是“卵泡”，此处可以判定为打印错误）

203，黄体酮，后面跟的英文是lutein，但是lutein应该翻译成“叶黄素”，这里显然有点问题。查书后索引p306可知，“黄体酮”有两项，分别是lutein和progestogen，后面的英文才是正确的。（然而使用Microsoft Bing查询"lutein"时可以查到义项“黄体制剂”“黄体素”“高含量护眼黄体素”，不知可否）

210，图11-11G将“输卵管”标注为“输尿管”。

216，应为心内膜'''的内皮'''和心外膜'''的间皮'''是单层扁平上皮，查《系统解剖学》可知，心内膜包括内皮和内膜下层，后者是疏松结缔组织，而心外膜表面被覆一层间皮（扁平上皮细胞），间皮深面为薄层结缔组织。《比解》的表述不够严谨。<ref>崔慧先，刘学政. 系统解剖学-- 10版. 北京：人民卫生出版社，2024. 7. --（全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材）</ref>

225，图12-12B的髂静脉和股静脉标反了。

228，认为胎儿的脐静脉随胎盘和脐带一起失去，而227又认为脐静脉退化为肝圆韧带。

240，显然糖原并不能被分泌进入脑脊液。

243，“哺乳类与人类相同”，这种表述读起来真的很奇怪（不是原来人类不属于哺乳类吗？！）。

239，认为针鼹胼胝体不发达；246，认为单孔类无胼胝体。

271，“哺乳类还有哈氏腺”，结合后文272页可得出原意为“四足类还有哈氏腺”。

285，疑似打成了5-羟色胺通过N-“已”酰化，应该是“乙酰化”，小错误不影响阅读。

288，图15-8 生长素应为生长激素。

290，根据《生理学（第10版）》我们可以知道，其实“束状带与网状带分泌以皮质醇为代表的糖皮质激素和极少量的雄激素”，分泌GC并非束状带的专利，《比解》由于出版时间较早，没有跟上时代的步伐。

==== 无脊椎动物学. 2版. 任淑仙. 北京大学出版社 ====
65，认为缠绕刺丝囊为珊瑚纲所特有，但淡水水螅有，所以<s>淡水水螅是珊瑚纲</s>

87.该书认为除Euchlora rubra外的栉水母均无刺细胞，但实际上旧称 Euchlora rubra 的栉水母物种 Haeckelia rubra 应当是通过食用水母物种 Aegina citrea 的触手，从中夺取刺细胞，设置在自己身上来使用。并且为了适应这种生活其粘细胞也已经退化。（这东西我甚至还信过…）参考这个知乎帖子：[https://www.zhihu.com/question/624512949]或者看这篇文献：[https://faculty.washington.edu/cemills/Mills&MillerHaeckelia1984.pdf]

93，它们都是平滑肌，应为扁形动物主要是斜纹肌。

103，寄生在人体肛门静脉的血吸虫直接以宿主的血红细胞为食，应为“肝门静脉”。

137，现在多认为腭胃动物是无体腔动物，但本人没能查阅到文献，至少我认识的全部老师是这么认为，百度百科等也如此写

145，内肛动物群体种类附着盘变为“葡萄茎”，根据英文应为“匍匐茎”。

146，无性生殖用葡萄茎出芽…同上

155，认为只有脊椎动物，节肢动物，软体动物的腹足纲才能在陆地上生活，<s>环节动物与假体腔哭死</s>

167，应当是左、右脏神经节也交换了位置而非左右脑神经节。

221，图9-33 将“受精囊”标注成了“贮精囊”。

249，注意最下方的“中黄卵”实为中央黄卵（Centrolecithal egg）

253，认为现存鲎有三属五种，但只有美洲鲎，中国鲎，南方鲎，原尾蝎鲎……<s>应该还有一种任淑仙鲎</s>

296，认为雌雄个体仅有单个卵巢与输卵管……应为雌性个体……<s>什么时候蜈蚣开始孤雌生殖了</s>

298，应当是么蚣而非么公。

328，工蜂或工蚁外出觅食，释放踪迹信息素，引导其他工蜂……病句

329，声音的频率单位应为 Hz，而非 Hz/s。

380，认为氨常以结晶形式被携带，然后被排出……氨结晶温度-77.7度，<s>所以海参中呼吸树温度-77.7度</s>

==== 无脊椎动物学. R. 麦克尼尔·亚历山大. 化学工业出版社 ====

==== 普通昆虫学. 2版. 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 梁广文, 宋敦伦. 中国农业大学出版社 ====
52，“上唇延长呈镰刀状”，应为“上颚”，这可以根据基本事实和上页的图6-14判断出来。

135，图示“蜂窝缘”和“刷状缘”，但是本人认为AB图标反了，A图更像蜂窝状，B图更像刷（个人观点，如有不当请指出）。

140，“气管(trachea)由内胚层内陷而成”，疑为“外胚层内陷”。

40页说“大部分的梗节内均有江氏器”，但是170页说“按蚊''Anopheles sp.''雄蚊的江氏器含有约30 000个感觉细胞，在3个方位排列在触角鞭节上”。

205，伪胎盘胎生中“这类生殖方式昆虫的卵黄无卵或卵黄甚少”，疑为“卵无卵黄或卵黄甚少”。

178页说“中胚层形成的生殖腺与附腺”，但是221页说“生殖器官的附腺均来源于中生殖管，属于外胚层构造”，前后矛盾。

271，（三）相似性系数和距离的计算下面的表格，本人没有看出A和B有任何不匹配的地方，如果有人看出来了可以指出来。

352，巢蛾总科，说是“介绍3个科”，可是下面只有2个（小学数学没学好）。

359，凤蝶总科，说是“4个科”，下面却有5个（小学数学没学好+1）。

==== 生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）. 修订版. 姚云志. 团结出版社 ====
第3章训练题19，认为答案选AB，这与《普通动物学（第四版）》p85存在矛盾，后者认为，桃花水母应该为水母型发达，水螅型不发达或不存在，故选项A存疑。

第4章训练题38，认为答案选BD，可这与前文【2014】27题的解析“所有扁形动物的肌肉组织都没有退化”存在矛盾，可以发现38题的D选项是明显错误的，该题应该选B。

65，图16，担轮幼虫，写错字了。

71，【2020B】的B选项的解析，说“方解石结构较为疏松，霰石结构更加紧实”，但是《普通动物学（第四版）》上写“中层为棱柱层，有致密的方解石构成。内层为珍珠层，有霰石构成。”并未将二者进行比较，这两种说法使人困惑。

71，【2009】83的解析，认为内脏团扭转了1800，应该是扭转了180°。

第5章训练题5，B选项写错了，根据后文应该是“海豆芽和海鞘具有外套膜，……”。

=== 生理学 ===

==== 生理学. 10版. 罗自强, 管又飞. 人民卫生出版社 ====
18，钠钾泵是异源四聚体，由两个α亚基和两个β亚基构成。存在争议，有教材认为是二聚体，有教材认为是四聚体，也有国外论文说是三聚体，但细胞生物学说是四聚体，以细胞生物学为准。

42，原9版，有髓纤维传导速度25μm/s，相当于被打一下16小时才有感觉；10版已更正。

285，GABA在星形胶质细胞中转化为琥珀酸半醛应当使用的是转氨酶脱氨而非使用脱羧酶脱羧。

351，人催乳素和人生长激素只有同源性有无而没有百分比。

390，月经是指'''成熟'''女性子宫内膜……不是成年女性。

==== 人体生理学. 4版. 姚泰. 人民卫生出版社 ====

==== Brene & Levy生理学原理. 4版. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理. 梅岩艾, 王建军, 王世强. 高等教育出版社 ====
177，胎儿血红蛋白 HbF 应为 α2γ2 。

页码不可考：认为两栖类的心脏有两心室一心房，正确的应该为两心房一心室。

==== 动物生理学. 3版. 杨秀平, 肖向红, 李大鹏. 高等教育出版社 ====

==== 人体及动物生理学. 第4版. 左明雪. 高等教育出版社 ====

==== 生理学原理第一版 101计划主编王世强梅岩艾朱景宁 ====
106，图4-16，多巴胺合成显然是多巴脱羧，而不是脱羟……上一部才加了羟……而且从来没有见过什么反应可以脱羟…

144，著名美国心血管生理学家Carl J.Wiggers（1883-1963），但就算他再著名，也不能再19世纪20年代提出心动周期设想，应是20世纪20年代……（生前开始发论文真没见过…)

158，图6-13右图，显然心室舒张的时候主动脉瓣打不开……这就是传说中的主动脉瓣关闭不全吗……

196，知识窗7-1，显然血绿蛋白不含钒，只见过说其含氯的，说其含钒这是第一个……

247，说肾血流量是脑的7倍……脑血流量至少有700ml，所以肾脏有4900ml的血流量？

247，倒数第五行“……，其末梢释放去的甲肾上腺素……”应为“其末梢释放的去甲肾上腺素”

264，球管平衡，肾小球滤过率发生变化时，近段小管中钠和水重吸收的量应是随之变化，而不是随之增加……

274，雌酮的五价碳与三价氧……

338，第五行“镫骨通过……（图12-12）o 在锤骨……”中疑似把“。”（全角标点-句号）打成下标小写o

388，英国医生詹姆斯•帕金森（1755-1824）在1857年描述帕金森病……（死后33年继续研究那很有科学精神了），是1817年描述的，但其实也不是首次，只是第一个详细描述的罢了

=== 生态学 ===
促进模型、抑制模型、耐受模型画法不一致。

==== 基础生态学. 4版. 牛翠娟, 娄安如, 孙儒泳, 李庆芬. 高等教育出版社 ====
38，应为同源性只有有无没有百分比。

47，1L空气需要0.24kcal错误，这实际上是1kg空气的数据。

49，第二段第四行最后两个字，原文认为鲤鱼可通过低氧驯化增加血液溶氧量。'''更正'''：这是3版的错误，4版55页已经改正。

49，骆驼刺根系的扩展范围应该是623平方米，而非623m。（否则独草成林）

81，雏蝗没有蛹期，应该是幼虫期。

93, “昆明市国土面积”用词不当。

120，某种香蒲属植物竟然生产出水果。

150，图7-22（b）图纵轴每秒处理可获能量值数值有误。

151，“……和引起植物幼苗腐烂的植物真菌（Pythium）。这些称作食尸动物”不知所云。Pythium为腐霉属。

274，是“桫椤属”而非“沙椤属”。

295，米氏方程错误，分母上应该为Km+[S]而非Km[S]。

356，疑似有一处GTP打成了GPT。

366，人类的Nₑ仅略大于Nₑ/3,怀疑应为N꜀/3

==== 动物生态学原理. 4版. 孙儒泳, 王建华, 牛翠娟, 刘定震, 张立. 北京师范大学出版社 ====
20，个体生态学部分，骆驼红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害，应为骆驼红细胞没有细胞壁。

53，蜘蛛和螨并不是昆虫。

113，公式中后两个矩阵应为点乘而非等号，且左边的矩阵中 ''n''00 应为 ''n''01.

216，图8-18a，实线和虚线标反了。

219，公式 (B) 应为 d''P''/d''t'' = ( ''-r''2+''θN'' )''P.''

340，公式应为 ''S''=''P/''(2\sqrt{2\pi ''A''}).

403，边缘效应的英文应当是edge effect，要分开写。

==== 普通生态学. 3版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
26，“红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害”，但是这句话在说的物种是骆驼，众所周知骆驼的红细胞没有细胞壁，而且其作为哺乳动物，成熟的红细胞甚至不应具有细胞核。

156，公式应为 ''Nt''+1''=R''0 ''Nt''= (1-''Bzt''-1 ) ''N''t。

177，图16-3的(b)以及(d)，横轴上N2的最大值，分数线下面应该是α21。

193，倒数第七行的”寄生“，应改为”寄主“。

198，“而未用于植物生长的剩余资源部分就是1-''bV''“，根据上下文，此处疑为1-''bV''/''g''。

221，幼态早熟一词，翻译容易引起歧义，根据术语在线，neoteny应该翻译为幼态延续，其定义为”发育过程中已达到性成熟的个体仍保留有幼体性状的现象。“尚老书上所谓的”发育到幼虫阶段便达到了性成熟，并不再会导致出现成虫的变态。“与官方定义有出入。

339，图25-1中将忍耐理论模型和抑制理论模型搞反了。

==== 生态学——从个体到生态系统. 4版. Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper. 高等教育出版社 ====

==== 数量生态学. 3版. 张金屯. 科学出版社 ====

=== 动物行为学 ===

==== 动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====
52，“达尔文在《自私的基因》一书中称……”

158，“海豚毒素（TTX）”

199，“把花朵上充满花蜜的蒴果咬下”

268，雄鱼接管非亲生卵群后，“卵量在24h内减少一半”，而亲生雄鱼在受精后的24h内“卵量'''只减少85%'''”

310，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>

327，磁北极和磁南极画反了。

==== 行为生态学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社 ====

== 第四部分 ==

=== 遗传学 ===

==== 遗传学. 3版. 戴灼华, 王亚馥. 高等教育出版社 ====
认为病毒是原核生物。

电子课程第17章，2，Rh血型系统应当是1940年发现的，而非1040年。<s>这个中世纪真的难绷</s>

电子课程第17章，5，应当是第2、3个外显子显示多态性，而非多肽性。

电子课程第17章，9，图17-7（a）中，上方的CH3应当改为CH2

63，认为荠菜的果实是蒴果，应为角果。

93，判断同（异）臂四线双交换的图画成了三线双交换

110，13个mRNA基因中包含的应当是ATP合酶的两个亚基而非ATP酶的两个亚基。

117，表5-8中叶绿体功能一栏，应当是“Rubisco”而非“Rubiso”。

123，同源性不应当有百分比。

151，“众所周知，软骨鱼是脊椎动物最低等的类群”，显然，动物学教材的编者不这么认为，将圆口纲编入软骨鱼只是少数人采用的分类方式。

201，同123。

322，“基因的年龄以100万年为一岁”缺少依据，科学性低。

410，认为THC是四氢大麻醇。

==== 遗传学. 4版. 刘祖洞, 吴燕华, 乔守怡, 赵寿元. 高等教育出版社 ====
35，对于X连锁隐性遗传病的遗传规律分析错误：父亲正常，母亲携带者，则所有女孩有1/2概率是携带者，1/2概率正常；男孩1/2概率患病，1/2概率正常。书中描述'''大谬'''。

322，敬爱的袁隆平院士已经去世。

==== 遗传学：从基因到基因组. 原书第6版. L. H. 哈特韦尔, M. L. 戈德伯格, J. A. 菲舍尔, L. 胡德. 科学出版社 ====

==== 遗传学：基因和基因组分析. 8版. D. L. 哈特尔, M. 鲁沃洛. 科学出版社 ====

==== 遗传学. 4版. 刘庆昌. 科学出版社 ====

==== 遗传学原理. 3版. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. 高等教育出版社 ====

==== 医学遗传学. 10版. 左伋, 张学. 人民卫生出版社 ====

=== 进化生物学 ===

==== 进化生物学. 4版. 沈银柱, 黄占景, 葛荣朝. 高等教育出版社 ====
131，同理：p=V/(U+V)。分子应当是 V 而不是 U。

176，公式应当是 ''S''=''cAz''

==== 进化生物学基础. 4版. 李难. 高等教育出版社 ====

==== 生物进化. 重排版. 张昀. 北京大学出版社 ====
43，地球进行热核反应，应为地核无法进行核聚变。

==== 生物进化. 3版. Douglas J. Futuyma. 高等教育出版社 ====
105，taq酶来自嗜热细菌而不是古菌。

112图，这张图主要是太老了，现在苔藓植物被认为是个单系群（这幅图的茬还有很多，建议查阅[[系统发育学]]的[[苔藓植物的系统发育]]等相关内容）。

304，知识窗12A的右边一栏中的案例2，Δp的分数线上面应该是''spq''[''h''(1-2''q'')+''q'']，而不是''spq''[''h''(1-2''q'')+''sq'']，这个可以通过回代到式子A1中检验，也可以通过下面取h=1/2的情况反推。

424，白蚁已归入蜚蠊目等翅下目，教材由于出版较早，没有更改。

523图20.5，把鸡、火鸡、斑胸草雀归入了爬行动物（虽然这种归类不影响理解，但是属实有点逆天）。

577，“秋水仙素（减数分裂化学抑制剂）抑制非洲爪蟾和蝾螈肢芽中足趾的发育”，为什么认为秋水仙素是减数分裂化学抑制剂？为什么要用减数分裂化学抑制剂？

=== 生物信息学 ===

==== 生物信息学基础教程. 张洛欣, 马斌. 高等教育出版社 ====

==== 生物信息学. 4版. 陈铭. 科学出版社 ====
13页，把一级数据库写成二级<s>（CATH，pfam等：如果trembl和swissprot是二级，难道我们是三级吗？（bushi</s>（勘误：二级结构数据库与二级数据库不是一个东西）

60页《单核苷酸多肽性》（指核苷酸与多肽杂交，产生了多肽的性质（bushi

（以上来自jdfz某生竞牲

==== 生物信息学：基础及应用. 王举, 王兆月, 田心. 清华大学出版社 ====

==== 生物信息学. 3版. 李霞, 雷健波. 人民卫生出版社 ====

=== 生物统计学 ===

==== 生物统计学. 6版. 李春喜, 姜丽娜, 邵云, 张黛静, 马建. 科学出版社 ====

==== 生物统计学. 4版. 杜荣骞. 高等教育出版社 ====
121，倒数第五行，应为''a''=0，而不是α=0，α在上面写了是0.05。

137，式(8.6)和式(8.7)之间的自然段，关于''dfA''的描述有误，水平的数量应该是''a''个而不是α个。（否则前后的''dfA''和''dfE''加起来都不等于''dfT''）。

138，α和''a''又双叒叕打错了。

141，''E''(''MSA'')推导的第二行，括号打的很暧昧，但是不影响看懂。

191，式(10.39)中所表示的应该是α的置信区间，但是由于前后符号重复了，所以非常令人费解，这里正确的理解是：回归曲线纵截距α的(1-α)置信区间，后一个α代表置信水平，下面的式(10.39)是没有问题的。

254，式(12.6)，看得出来作者手滑了一下，''rS''下面的''S''忘记写成大写了。

====生物统计学. 4版. Myra L. Samuels, Jeffrey A. Witmer etc. 中国轻工业出版社====
39，平均数应当是不稳健的。
<references />

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Nautilius——the legend of the living fossil

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第四章 信号和信号转导

第九章 光合作用：光反应

第九章 光合作用：光反应

第十四章 无机营养的吸收

第九章 光合作用：光反应

第九章 光合作用：光反应

第二章 细胞壁：结构，功能和其扩张

第十二章 韧皮部中的运输

第九章 光合作用：光反应

第九章 光合作用：光反应

第九章 光合作用：光反应

第九章 光合作用：光反应

教材错误与矛盾

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