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生竞梗百科是什么梗

2026-01-14T09:22:18Z

对苯二甲酸二辛酯：/* 教育部整活 */

内容包括但不限于生竞热门事件（如北大逆天植物学），生竞教师（如杨荣武），生竞历史。旨在帮助初入生竞的选手融入生竞圈。

PS：请尊重一下衡水中学同学的意见，同学们不希望衡水中学出现在osm上，容易产生不好的影响，谢谢合作

== 生竞热门事件 ==
希望大家共建美好生竞社区，不要在这里发泄怨气哦。

=== 教育部整活 ===
源自：2026年高校部分特殊类型招生工作答记者问 - 中华人民共和国教育部政府门户网站

'''高校保送生工作有什么新要求？'''

　　根据教育部等部门有关规定，中学生学科奥林匹克竞赛国家集训队成员、部分外国语中学推荐的优秀学生、公安英烈子女、退役运动员等人员具备高校保送资格。高校可按照招生政策规定从上述人员中招收保送生，其中公安英烈子女按有关规定只能保送至公安类院校。《通知》进一步对保送生工作提出了规范性要求。

　　一是明确保送生必须经过考核。要求有关高校根据办学定位及相关专业人才培养需要，严格制定保送生考试工作方案，精心设置保送生考核内容及录取标准，不得简单以提交材料审核代替线下考核。

　　二是规范奥赛保送的专业范围。为更好服务基础学科拔尖人才培养，进一步明确学科奥林匹克竞赛保送生原则上应录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业。

　　三是严格外国语中学保送专业范围。高校招收外国语中学推荐保送生要继续加大向国家“一带一路”建设发展所需语种专业及国家急需紧缺语种专业倾斜力度。除北京外国语大学、上海外国语大学、外交学院可招收少量英语专业保送生外，其余高校均应安排除英语以外的小语种专业招收保送生，且相关学生入校后不得转入小语种以外的专业。

'''总结：奥赛报送只能录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业'''<blockquote>数竞生：你**（这下一生可以与数学在一起了，不如去邱班学8年数学......</blockquote>又是一届小白鼠，又来一届牺牲品

所以目的何在啊

（还好的是奥赛保送还是比强基要好一点的，进去之后转专业不受限……）

=== 全国中学生生物学联赛与全国中学生生物学竞赛 ===
[[文件:Screenshot 2025-01-10-12-59-27-691 com.tencent.mobileqq.jpg|缩略图|实施细则]]

* [[文件:清华北师生科院.png|缩略图]]'''参考书目以《陈阅增普通生物学》为全国生物学联赛、全国生物学竞赛的主要参考书目。'''
* 原答案不变：出自2022年评议稿回复“'''原答案不变！'''脑神经由脑发出，归属在中枢神经系统没有问题。”，因过于离谱广受嘲讽。
* 痞老板：出自2023年国赛试题，给出一张痞老板的简笔画，试问其属于什么动物。当时许多选手都选择了原生动物眼虫，事实上痞老板是甲壳亚门颚足纲的剑水蚤，因为它有中眼，触角分节，第一触角较小所以在动画中不被展示。
*重（zhòng）庆：2023年国赛开幕式上各省队员的集合位点按首字母排序，重庆队员未能找到他们的位置，原因是重（chóng）庆被识别成重（zhòng）庆而被排在最后。<s>于是当年重庆化悲愤为力量爆砍10集22金，一举坐稳生竞超一流省份，后来只留下了叫错名字，省队+8的传说。</s>
*不幸的是，25年重蹈覆辙了，希望重庆队手下留情
* 63道多选：指由北京大学组织出卷的2024年全国中学生生物学联赛试题，共106题169分，有63道多选、43道单选，创下历史。

==== 2025年联赛：难度超标的72道题，出题人欠C，指评议稿中许多C选项没选，与机构答案大相径庭，例如： ====
**认为次生韧皮部细胞数多于次生木质部
**搞不清“成正比”是什么意思
**认为离子通道开放的过程中空间结构不会发生变化
**选项不仅没有打印完，还认为这个十分正确的选项（有关lncRNA）是错误的
** [[文件:25年72道新题型.png|缩略图]][[文件:17a09abc34a34d57f4340d5c60a5f2410c9f26a3.jpg|缩略图|材料题得了MVP]]

==== '''2025国赛致敬有史以来烂活最多的国赛（由于凯发在知乎的回答被铁一王朝抹了，所以先在这儿补档）''' ====
[[文件:THU (1).jpg|缩略图|清华大学出题组belike]]先转载一条我所认识的选手中个人认为实力最强的一位佬QQ空间：
[[文件:酶.png|缩略图|我酶如是说]]

===== 关于题目与实验： =====
* 国赛理论试卷和联赛完全一个风格，根本就没兑现联赛后的承诺，题目风格一看就是从同一题库拿的。甚至国赛41题（即动物学模块第一题）为今年联赛原题（选项含囊胚发育的那一道）。此外，还有部分抽象试题，例如植物学模块第一题（21题）考察不完全谱系分选基本概念。（第四模块攻占全卷.jpg）
* 试卷28页却只有两个半小时时间（对比去年24页三小时），考前大家都以为是3h，结果导致有人没做完（警示后人，一定要关注题量，不要指望加时）
* 实验考了从来没人做过的虾蛄，小球藻看不清（疑似一管小球藻用很多次），红细胞融合找不到

===== 关于举办学校以及组委会： =====

* 考试细节极不规范，草台班子把卡都扫错。各强校申诉后举办学校才迫于压力开始复核。
* 半夜一点重新发布通知（甚至相当部分教练考生并不知情或认为是虚假信息），凌晨三四点发布补录名单（相当教练考生不知情)(落榜后熬夜打游戏没想到自己其实进了.jpg),
* 结果重一，衡中，安师大附中等各大强校几乎都坠机或有人被踢出实验（重一去年7国集，今年第一版名单只进了4个人）。意味着盖了公章的名单（第一版名单）毫无任何作用.就此数据而言，让落榜的实力选手很怀疑成绩的真实性以及阅卷流程是否有暗箱操作，入选过程是否透明（因为往年大多的实验名单包含理论考试成绩以及排名，而今年的实验名单仅含各省内成绩与排名，且于领队手中，据我所知部分省份便未公开（e.g.安徽），同时由于铁一在今年联赛很明显的异常分数，使诸位考生与教练不得不推测是否存在内幕）(相比联赛看这次已经不算大活了)，关于铁一中今年联赛的异常分数见下（P.S.数据自中国动植物学会，数据分析自hxx@狼王）：[[文件:狼王铁一联赛成绩分析1.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]][[文件:狼王铁一联赛成绩分析2.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]]

* 组委会在次日宣布实验各环节推迟2小时，而补录考生大多前晚熬了通宵，造成考生极大的备考压力（同时不少考生一觉醒来发现自己失去实验考试资格）。
* 是日，得知此消息的各考生及各省教练群情激愤，包围铁一中学门口要求主办方以及组委会对此处理方案做出解释并对考试成绩的真实性提出质疑。而在警方向铁一以及组委会提出群众诉求并要求铁一做出相关解释时，铁一以及组委会反而与校外抗议人群切割关系，称校外人群与本校以及组委会无关，甚至从头到尾组委会的人（所谓的魏辅文魏院士）连面都没出现过。
* 同时，组委会召开领队会议，要求封锁信息，控制舆情，对外称“极少数”教练和学生情绪过激，分散家长逐个“安抚”。此类谬论比比皆是。在辜负落“榜考生”的同时极大影响了实验考生的心态。以及态度实在过于傲慢，可见于回复以及对待警方的态度（甚至为自认为“处理得当”感到十分骄傲）见下图：

[[文件:铁一通告.png|缩略图|铁一的通告]]

# “阅卷小失误”
# “这反应了组委会实事求是、勇于担当的精神”（吓哭了，没见过这么会洗白的）
# “重新改卷反应了组委会负责的坚定态度和决心”（这**难道不是你们的义务？？还给你自夸上了？）
# “有部分家长和教练情绪激动，有一些过格言行”（气笑了）
<syntaxhighlight>
这就是你全国生物竞赛委员会的态度，真心绷不住了，一群老登。

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* 此外，组委会对外宣称错判原因为“按照联赛72题模式进行批改，因此少判8道题”。但实际显然并非如此。存在单模块更改分数超10分的选手（P.S.一题满分为2分），并且存在一考生在最初版（指没发现阅卷错误前）第四模块仅填涂四道题（满分为8分）而分数为19分，在重新阅卷后其分数仍为9.2分（满分应为8分）。同时，更有考生分数下降的情况发生。
* 故可见，错判原因并非如此，组委会仍在使用白痴借口搪塞教练考生，并且重新阅卷后分数依旧存在严重问题，即实验名单的可靠性与公平性仍然“未知”（委婉表述）

===== 关于闭幕式与获奖名单 =====

* 铁一中疑似因前天堵门事件故将闭幕式由本部改回陆港校区，且今日明显加强安保，家长禁止入内，所有人员均需扫脸入场。最终相当数量在役人员被堵门外无法进入（图见下，发言者为24国集）最终由河（国家队成员）联系北大老师，遂进入。[[文件:无法入场.png|缩略图|在役人员无法入场]]
* 闭幕式的标配：鬼畜PPT+《正态分布》
* 组委会表示：非常感谢铁一中的《杰出贡献》（原话）
* 生物研究需要量子力学（总结魏院士的主持人原话，抑扬顿挫）

* 这沟槽的闭幕式居然没有直播（近几年应该都有）。感谢hxx管理员鹭全程哔站直播，回放链接：
<syntaxhighlight>
【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日08点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036487946109
【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日09点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036488009375
</syntaxhighlight>

* Cu：应该没有哪届国赛的Cu包含那么多传统强省和种子选手（呜呜呜呜妄想症，项队，sxy，佳昊…还有很多很多）
* Ag：更是（），有戏的基本全倒这儿了…zzb，省一姐，玄夜子，粉毛…
* Au：火鸟守门员，小兔崽子实验发力，CC，我酶，车哥，聿，还有好几个强省联赛第一（比如我川）…
* 国集：祝贺KERRY（四舍五入就是同窗啦），YYH，5+0（没错就是领奖台上的粉毛），瓜瓜，lacZ…
* 无冕之王：Hz，Amia，狼王，鹭，（我就不写啦，狗头），龙门币，活着，冰哥，MLC，梦染，鼠鼠，山茶科，RcdalQ，千赋，啊对对对，沿阶草，星南，集霸毛，竹下，Wiziiii，Mr.Dong，小师，cold…
* '''以上如若未提及，那一定是我的疏忽（太多了写不完力），私信我补上，私密马赛'''

====== 总结：办得很好以后别办了 ======

====== P.S.非常非常感谢废林（24国集），云哥（24国集），河（国队）的陪同与支持，老登们人还是太好啦！ ======

====== 关于生竞，我已无话可说（燃尽了属于是） ======

===== 关于铁一王朝的小丑清算 =====

* 这篇帖子原本发布于知乎相关栏目，在hxx各位的支持下热度提至【2025生物竞赛国赛】栏目首位，但与luminosa的帖子一起受铁一王朝举报下架，见下图[[文件:Luminosa 下架.jpg|缩略图|luminosa的回答下架]][[文件:凯的回答下架.png|缩略图|凯的回答被下架]]原来是企业啊.jpg
* 群u在xhs上反串直接被铁一王朝锁定：“同学您好，您肯定是咱的学生。我是铁一老师，分管舆情。首先非常感谢你对学校的热爱，这一舆情已经处理的差不多了，为了不引起不必要的新一轮舆情，老师希望你能把这篇笔记删除，一切都在掌控中，方便的话，可以告知老师你的名字，当面表扬。再次感谢。”（吓哭了，把高中生当幼儿园哄）[[文件:Xhs.png|缩略图|xhs反串]]

=== 教材 ===
单纯的教材错误移至[[教材错误与矛盾]]。
* 生理学中的泥石流：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社，包括但不限于二价的钠离子，一价的钙离子，以及等长自身调节。
* 动物学传奇糖书《动物生物学》<s>芝士雪豹，</s>以普通动物学三分之一的篇幅写了普通动物学，看似更新实则观点比普动还老（其实也别小瞧这本书，至少写了尼安德特人的葬礼，比沈银柱进化生物学还好hhh）
* 王左学派：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社内容过于离谱，大家戏称此书是主流生理学以外的“王左学派”。在王左学派的理论中，二价钠离子、一价钙离子都是非常合理的存在。
*杨荣武. 生物化学原理. 3版. 北京：高等教育出版社. 156，框8-1由投弹手甲虫联想到kb分子行动失败，<s>这什么地狱笑话。</s>
*盟军参加一战：杨荣武.生物化学原理.3版北京：高等教育出版社408 杨sir在小框故事中称魏茨曼在一战中为盟军生产丙酮做出贡献，但显然应该指的是协约国军队（）鉴定为杨sir对历史不感兴趣，于是让盟军提前登场了（盟军也能指同盟国军队，不过那就更离谱了）
*传奇山鹑：动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社258，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。<s>（还是走着过去的）</s>（作为对比，珠穆朗玛峰高8.844km，太空与大气层分界线为100km，空间站轨道高度400km~450km）
*文学色彩：还是同一本书，252页，在整本书严肃认真的语句中突然出现了一段极具文学色彩的语句，现引用如下：

<blockquote>
你看：大雁排成整齐的队形，缓慢而有节奏地划动着双翼，悠然自得地朝远方飞去；铺天盖地的寒鸦群，一边在高空回旋，一边发出清脆响亮的叫声，好像打着漩涡的河水朝着一个方向流去；在那银色的天空，结成契形队列并发出吭鸣的鹤群，又是多么令人神往。秋天.无数迁移动物为了追求温暖和丰盛的食物而离开了它们出生长大的故土，迁往那遥远的异乡。它们年复一年地沿着一定的路线往返于相距遥远的两个地域，好像有一种神奇的力量，使它们能够跨越高山、海洋和大川。在千里长途中，尽管会遇到冰雹、暴风雨和冰冻等恶劣天气，但它们总是齐心协力，勇往直前，不达目的地决不罢休。动物的迁移不仅能给我们以美的享受，而且还能给我们以激励并激发我们的想像力。
</blockquote>

<s>请赏析以上语句，分析作者这样写的有什么用意？（5分）</s>

=== 机构 ===
按拼音字母顺序排列。

==== 北斗学友 ====
2011年在北京成立，校长张斌。

* 467：某讲题人录视频讲解2025寒假全真模考一时，把嘌呤环来自甘氨酸的原子记成了467，在场的同学都吓哭了（确信）。
2024国赛暑期培训

* 模考班（南昌）
** 【全'''真'''模拟】实验模考三早上，实验室突然停电了，直到下午电力才恢复正常，被戏称“模拟国赛突发情况”。虽然模考被顺延到了下午开始，晚上才结束，但是bd直接供应了大量零食和冰棒，也算安抚大家了(雾)。

[[文件:63道多选.jpg|缩略图|替代=63道多选|63道多选]]2025劳动节期间北斗押题班
* 2025.5.1部分
** 【奇怪的声音】：一同学在下午上课时看番不小心外放出声，引得哄堂大笑，遂向老师提问以掩盖自己看番的事实
** “你们两个拉手干什么？”：坐在第一排的两位男同学在晚上自习时默默拉起了手，被北斗的老师看到后被质问：“你们两个为什么拉着手？”，其中一位就是上文爱看番的那位同学，他回答道：“老师，他是我女朋友”（注：这位“女朋友”是孙吧黄牌）
* 2025.5.2部分
** “哦对的对的，哦不对，对对，对吗？”：北斗学长李宸恺在讲解题目时被一道十分简单的遗传题目所困扰
** “我们需要提提速啊”：李宸恺在讲课时多次提到进度太慢需要加速，故课间不下课且讲题语速飞快，但实际上这套卷子的讲解时间尚未过半
** 李宸恺学长是天津的国集，理论考试第五名，但他的生竞笔记让人头大。据天津同学所说，李学长还在生竞方面为他的学弟提供了很多指导意见，人很好，线上课程的讲解也挺好的，可能也是第一次线下比较紧张吧（
** “我想喝可乐！”：2025.5.2晚，一位不愿透露姓名的同学在上课前带来了一个带吸管的头盔并装弹两瓶可口可乐，同学们十分敬佩。据本人所说：“我只是想喝可乐！”[[文件:就你还想进省队？.jpg|缩略图|图片来源于网络，侵删]]
** “拿一下笔记”：李学长在备课时做了笔记，但却将其忘在房间，遂在上课时回房间取，并表示“同学们如果还想休息的话一会儿课间可以再休息一下”
** “嗨！”：李学长在讲课时每当表述错误或突然想通便会发出“嗨”的一声感叹，台下同学云集响应，向学长行礼以示尊敬
** 【奇妙蛙卵】：还是第一排的一位同学在矿泉水瓶中泡奇亚籽，形似蛙卵，并邀请广大同学品尝
*[[文件:李宸恺的符咒.jpg|缩略图|李宸恺的鬼画符]]【鬼画符】：李学长在讲解遗传题时画出了惊人的符咒
*2025.5.3部分
**【顺口溜】：李学长的课间中有很多顺口溜，每次都语速极快地说完，加上学长迷人的字迹，让人头大

2025年国赛暑假培训<blockquote>竟然没有人写真是太可惜了（）

——鸟鸟要学会自己动笔XD</blockquote>

* 丛义艳老师要求每个人在纸上写下自己的姓名年级学校（详见后文“压力王”），段志贵老师在分子考试跑电泳是要求每个人在纸上对应泳道写下自己的姓名、座位号，加之北斗在植物学做实验时拍下所有人实验特写并附上名字发群，大大降低盒人难度。
* 分子实验等待离心时几个入在后排聚众打sparebeat（）还有几个入在聚众看NBA总决赛
* 生化实验全体断电（先是中间，连着数个水浴锅和一个离心机（离心机还开盖了；再是两边，连着数个离心机），中间电路好不容易恢复，<s>也不知道助教脑子怎么想的</s>把两边离心机移到中间，导致中间又炸了。
* 细胞实验做血涂片时有同学大喊“哇真的很愉悦”“哇好爽啊”（详见后文“刘凯于”部分（）

'''湖南师大'''

专攻实验培训，有丛义艳、周畅、段志贵等一众实验培训老师；杨海明、黎维平则是退休教师。

* 离心王：在湖南师大培训实验的一位高一省队佬，但实验操作过于逆天。招式包括“高速离心五管（并未使用正确五管配平方法，且用手按住离心机不让其出声）”、“高速离心盖子掉进离心机内部”、“简易离心我独自离心”、“植生研钵研飞”、“PAGE 上样六孔（以至于别人上不了样，后被車用100微升枪吹出来重新利用）”、“植物裸片观察（不盖盖玻片；丛义艳说湖南师大的显微镜就是就是这么坏的）”、“遗传裸片油镜（不滴香柏油）”、“遗传放飞果蝇”。于是他获得了“离心王”的称号。

==== 汇智起航 ====

* 一直以为“参考答案仅供参考”是一种谦虚的说法，直到看到汇智起航的试卷与答案。（助教：这题有问题）
*《关于汇智的解析整理是直接抄osm上的总结这件事》——：osm本来就遵循[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ 共享的原则] ——是啦，也没有谴责的意思，只是觉得很有趣而已【说不定哪天会搬到我的页面（雾）】 CC-BY-SA协议虽然可以商用，但是必须署名，即标明来源
*汇智2025寒假济南集训段甜鑫学长和⬆️李宸恺学长是大学室友（段学长的穿搭太前沿了（）） '''2025年暑假提高班'''

*动物学老师多次将“北大”口误为“北斗”（包括但不限于“24年国赛选拔卷，这个也是北斗出的”“26年是北斗出题”）
*还是这位动物学老师，称无脊椎动物的进化史就是一个不断操纵水流的进化过程（大意），“吸尘器的进化史”
*还是他，称中胚层发育的切面长得像中国银行的logo
*由于水螅在洁净的淡水中固着，老师：“你找水螅要去洁净的水体里去找啊，清北池塘（空耳食堂）。”
*讲钵水母的时候往ppt上放水月（舟的角色）并圈出其帽子上的图案说你们觉得这是什么呢（实际上是生殖腺)
[[文件:OIP-C.webp|无|缩略图|200x200像素|图源edge]]

* 问蚯蚓哪里没有刚毛时称“尾节没有，有那不扎屁股嘛”
* 讲担轮幼虫的时候说它有中胚层，但是中胚层不想变成体腔
* 讲（扁形动物后）大部分雌雄同体的动物都是异体受精，因为它的雌孔雄孔不在一起，自己的卵子和精子遇不到，“它又不能拿手抹一抹”
* 下课时电脑投屏出现一热点名为“我不要当超级省一”，引起一阵轰动；其实并非真正的省一姐，系某同学对于“我不要当超级省一”之名感触颇深，只觉摧心剖肝，欲哭无泪，遂改热点名（）
* “人类的单子宫就会有一个问题，就是精子应该往左还是往右”“走错了就没了”
* 讲生理学（还是这位老师）“如果你切甲状腺，不小心把甲状旁腺也给切了……”那很不小心了
* “一大片屁股蹦来蹦去会让捕食者迷惑，不知道该抓谁”“你的屁股蹦的很高就说明你很健康，捕食者就不会来抓你”
* “77题是这个草的鸟叫啊…”
* “（蚂蚁）拔掉有翅蚜的翅膀是是为了让他留在这里，享受更好的服务”“就跟你噶掉你家猫的蛋蛋是一样的”
* 搜索食蚁兽图片，得到了一个结果：伟大的食蚁兽头骨
'''2025暑假模考班'''

* 第二张模考卷讲解的老师因不会解五元一次方程而删除了一道题
* LittleEnding试卷讲解再次引用osm内容，可见你站的权威性与影响力（

==== 卓智汇 ====
汇智启航的兄弟

==== 金石为开 ====
为防止给osm带来不必要的法律风险，请不要编写有关金石为开的负面词条
<blockquote>机构不大口气不小喵，我说实话离了苟谁知道你

最好的机构，你甚至在这里看不到他的负面评价。</blockquote>

==== 启轩嘉远 ====
先帝创业未半而中道崩殂

遗产：两套题（都很唐）

==== 人人堂 ====
金石为开的兄弟

==== 万邦 ====

==== 祥恩启学 ====

==== 学大伟业 ====

==== 学而思 ====

==== 愿程 ====
创始人郝临峰。

*惊艳，茅塞顿开：源自愿程寒假生物科普检测邀请函“在过去的刷题项目中，愿程对将近五百名同学进行了调查，获得了数千份真实反馈，结果显示有94%的同学认为水平明显超过其他机构，其中约有两成（19%）的同学称‘惊艳，茅塞顿开’。”（经验，茅厕顿开！【指正，雾】）
* 寒假的抽象生化分子模块卷，里面的逆天题目包括但不限于：e"dam"降解（建议反复朗读）、蛋白质N端的蛋白质、ATP合酶不是转位酶、对核苷酸进行测序，α螺旋n位氨基酸和n+5位氨基酸形成氢键，另外《生化分子专题》没有一道分子的题目。
* 2025YCBO II，你会见到：不能切的PTS2（不看杨荣武导致的）、产物都是软脂酸的脂肪酸合酶（不考虑线粒体导致的）、用F'的接合（改了解析没改选项导致的）、叶绿素数据传奇之无中生有、奇妙断句之“多数昆虫和植物”、奇妙解析之不做突变实验直接做拯救试验、奇妙解析之自动无视5S rRNA（贴了朱玉贤导致的）、奇妙动物解剖之鲎的书肺。原定13日截止交卷改到16日，导致成绩19日才能发出。

* 2025YCBO II勘误后剩下的内容
** 原解析不变！愿程使用基因工程将5S rRNA的启动子换成了RNA聚合酶I识别的启动子。
** 原答案不变！愿程使用基因工程将PTS2换成了不能切除的序列。
** 原答案不变！本题考察的是原核生物，不考虑线粒体脂肪酸合酶。
** 原答案不变！出题人已经测定了叶绿素含量，只是没告诉你。
** 原答案不变！出题人已经做过突变试验了，只是没告诉你。
*2025YCBO II与郝临峰爹郝金水
** [[文件:真是昏头了.png|缩略图|301x301像素|真是昏头了]][[文件:学生来了肯定有收获.png|缩略图|👌学生来了肯定有收获]]某学校报了愿程的重难点网课后上了几节发现不对，遂询问讲课老师“哪来的题”，教练在联系郝金水后得到了“忘记发了”的回答和YCBO2试卷（？），当时成绩都出了……于是在短暂的混乱后教练再次联系郝金水，得到了“真是昏头了”和副产品重难点讲义
*学生×了肯定有收获:原文为hjs的“学生来了肯定有收获”，因为51刷题班前期体验过于离谱而被广泛地二创（由狼王开始）。示例句式:①:学生踢了一定有收获（yc群hjs的高压统治（bushi））②学生月了一定有收获（hxx群友的面基行为）③学生麦了一定有收获（杭州班的位置偏僻，酒店伙食又难评，所以楼下的金拱门经常涌入大量学生————PS.某杭州学生说，其实这里没那么偏僻［比去萧山、临平近］，好歹在主城区，离东站又近。但是伙食真的难评！）补：其实万华对面的罗森相当不戳
*[[文件:我比较理解联赛命题人.jpg|缩略图|我比较理解联赛命题人]]《我比较能理解联赛命题人的感受》：时至2025年五一刷题班，含金量还在上升（见右下图） P.S.此项写于2025.4.28 17:50前
*2025五一集训笑传：
**2025.4.27部分
***石乐志的答案与解析：由于愿程出题模式变更，改题人往往改了题目没改答案，改了答案没改解析（hlf：回去会调整）
***模拟一答辩第四部分：论文题一堆
***[[文件:共！情！.jpg|缩略图|共情]]共！情！：碰到屎题怎么办？
***长期素食导致的：关于vitB12长期素食是否缺乏引起了争议（本人表示：完全相信杨Sir！）
***选项改为Q（意为删除，所有人这个选项都都送分——当某几题答案从TTFF更改为QFFF……
***句句爆典：《次要的》《问题有点突出的》《删了算了》《驳回意见》《幸运数字》《直接锤死》《正常卷子也能130 140》《烂卷子练心态》
***8616：集训期间hlf自爆房间号（万华国际6楼16房，欢迎去他房间问问题）
***《最新文献显示胶原蛋白羟基化不需要维 C 参与》：某大神找到的最新文献，其他人：啊？ P.S.属于是把常识肘没了（雾
***动物学解析之愿程新说唱：指黄东旭老师讲题语速特别快，他的1倍速是别人的1.5倍速（黄damn旭［指正］）要是比生竞真的强你好几倍是吧（雾）
***
**2025.4.28部分
***“本套试卷难度略低于寒假刷题班综合试题”：指卷2难出天际
***昨日战绩：江苏某钟姓大佬（实则聚合酶佬，132分），超过国集，爆拉第二名（去年福建省第一与Hz佬并列）8.8分，第四名121.2分。P.S.hxx包揽前四3个名额
***前一天考试情况：hlf：本次高手云集，大家可以把自己排名减掉20名。这次浙江来了很多强校，前面的人中浙江的有好多。^v^
***什么鱼最好吃：生态学讲解老师在养殖鱼是否鲜美这个问题上与答案意见相左（解析主讲同样不同意，认为反直觉）
***神秘天堂制造：活雷锋下午21题解析放送时使用天堂制造（电脑故障），导致视频速度当场飞转（10倍速），会场里充满了快活的空气（这件事还发生了2次）。
***防止联赛发电：为了预防再出JA等发电的偏难怪题，所以卷2植物生理题4道偏难怪题。
***模拟国赛：线上课以外爆出卷3的题，出现一个英文的选项，引得众人议论（但其实那个选项理解起来还是很容易的）。据hlf说以前国赛出现过一道全英文题。
***郝临峰的恩情还不完：4.28当天17:50左右，由于前两天出现的种种问题，hlf决定取消视频形式，让所有老师放下手头一切事情，立刻来到杭州讲课，来不了的则hlf自己讲；对试题质量问题亲自致歉；同时原来的资源线上统一开放授权。 PS：由于杨曲顺老师线上讲完课后忘记关闭共享，故暴露群名“杭州救火队”。
***[[文件:Hlf妙手回春.png|缩略图|郝大夫妙手回春]]郝大夫妙手回春：很多人锐评这次试卷第四模块难、论文题图看不清，hlf：第四模块可以妙手回春的，做不了的题我可以改题，做的了但是困难的题目我至少可以把大家讲明白（见右下群聊记录）
***最强肝帝郝临峰：为了讨论卷2，发了问卷，收到了400多条建议/问题，一条一条回复……
***我去！线上忘开声音了！：模拟2勘误，活雷锋又双叒叕忘开线上了…后面他要专门再给线上讲一遍…
***传奇集训之吃吃史：本人在讲完题下课后走到电梯间的路上至少听到了几十句含有“史”“吃饱了”“豪赤”等字眼的语句
***肝帝二号聚合酶：由于聚合酶实力太过高超以至于极显著薄纱其它群u，故于当晚受哈里发之邀前去其房间内测模拟三，并于次日凌晨三点过完成模拟三考前勘误。molmolmol
***吐槽大会：当晚九点四十左右hlf为了到民众中去组织了一场零食（划掉）吐槽大会，讲了一个半小时最终以hlf低血糖撑不住作结（郝哥吃棒棒糖可爱捏），会上hlf与群众就此次刷题班题目质量等问题进行了讨论，并分享了创立愿程的初衷（给那帮机构上点压力！！！），期间有线上的同学特意打电话过来参会（然后问出了“愿程有没有出郝哥等身抱枕的计划”这个惊世骇俗的问题）。散场前hlf问同学们还有没有意见，有同学提到“（零食大会上端上来的）车厘子品级不够”，hlf本人对此表示不解：“这起码得三个勾了还不够啊？？？”
***编者于5.6发现4.28有人把此次51刷题班挂上了知乎，有一个发布于4.28 22：04的回答吐槽此次刷题班居然放录播课（其实早已有说明），IP属地为江苏，然而此次线下课程开设在浙江杭州。致敬yc51线下传奇跨省走读生。
**2025.4.29部分
***NAD(P)H穿梭通常产5ATP：指该选项，即模拟三第二题A，原答案为T（绷）------此题后一个选项将1.5打作1,5（1！5！）
***吃毒奶粉长大的活雷锋：活雷锋讲凯氏定氮法时说自己就是喝毒奶粉长大的，认为毒奶粉还可以（因为培养出了他这位大佬）
***勘误错误！原答案不变！：卷3考前考后都发了一大页勘误，活雷锋现场讲题时，说自己将MT看成了MF，当场宣布勘误错误，原答案不变
***聚合酶佬卷3爆拉第二名21.8分，第四模块136.2分:卷三初稿成绩发布，前面的答案发生了移码突变，别人分数极低，但聚合酶佬成绩不受影响，第四模块还爆砍136.2分。
***君子生非异也，善假于物也：禾草因为第三套卷子37原题太烂了（题目被活雷锋删掉了好几题），又觉得自己补充题目，不如北师大、动物学会，于是换成了2019联赛的T61-63组题的改编题，同时为了致敬T63，将答案设置为CD（FFTT）。
***“对！（爆破）”：禾草在介绍题目来源时，说“同学们知道这道题是哪里来的吗？”“对！”“是联赛！”，说“对”时爆麦了，全场同学痛苦地捂住耳朵。
***原来的线上录课，黄东旭老师说：那个，你帮我解剖一下河蚌，找一下齿舌，找到了我给你十万块钱。然后你开开心心去了解剖室，结果找一天，肉都搅烂了，“我靠，怎么没有？？？”。那么你动物学基础可能不太好。。。（主要他一本正经的。。。）
***悲惨的爱情故事：PO2暗恋外周感受器，外周感受器暗恋CO2，CO2暗恋中枢感受器，中枢感受器暗恋H+（淡淡的死感～～～）
***最强肝帝郝临峰2:活雷锋为了提前出卷3刊误，当天早上熬夜到凌晨三四点，导致勘误还有一些小错误。
***论老板是怎么对待员工的：今天晚上听植物植生分析，植物形态是杨曲顺老师讲，哈里发特地暂停问她：看自己讲的视频是不是尴尬到脚趾抠地😅
***“空降”（复制版本）：祝晨宇老师在讲分类时，先锐评2023T95是“空降知识点型题目”，并书大字“空降”，然后讲到2023T91认为也是空降型，直接把大字复制过去。
***禾草PPT最下方有一行小字：普通生物禾草草（也太萌…🥺
***禾草PPT最后一页把Taiz打成了Tazi（yc传统艺能
***活雷锋和神秘长发男的世纪对话：晚上上课前发生于教室大门口，两人就卷子中异常的💩含量展开激烈辩论，一方表示你居然能把这么多💩放进卷子，一方表示我已经尽力把绝对意义上的💩拦截了，活雷锋表示相对意义的💩也不能放，并说还是要怪神秘长发男。ps：目前聚合酶佬已经加入审题组，提前做卷子，并得到“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。mol
***接上条《两小儿（bushi）辩💩》详解版（雾：
****晚饭后群u正在向禾草吐槽近日💩卷，禾草于是反向吐槽他当年（2021）在金石遇到的💩题（并且表示那个班里最终一半进队，十几位集佬，其中包括国手王麒诺🤯），然后一大摞（左手形象表达）被其扔掉继而安静看书。并且表示他的教练当年说：“再刷北斗题就把你刷没了。”
****哈里发闻讯而来，一群u率先开团：“这几次卷子怎么能💩成这样！？”哈里发沉默片刻（面向禾草，猛拍桌）：“对！怎么能💩成这样！”禾草猛抬头，双手来回反复比划并向哈里发展示电脑里更💩的题，表示已经将💩到极致的题尽可能拦截，但总得给出题人留几分颜面（bushi），于是两人就审题机制与理念展开辩论。（据讨论过程可知，目前二字有七八十位命题人且每套试卷由三位审题人审三次）————>那这些💩怎么端上来的？？？
****哈里发在讨论中开始诉苦：“我本来以为，一个人过来，也能轻轻松松，每天答疑半小时，还能干自己的事。结果？第一天就给我端了个啥上来。搞的这几天…我这48h只睡了大概5、6h，昨天勘误到4点。。。只睡了1h。。。”群u贴心问候郝肝帝身体状况，禾草表示没事已经应激态了（绷
****哈里发哭笑不得，向禾草表示：“你是最后见过这些💩的人，那就一定不能把它们端上来。要是后面几套再有这种，我…我拿你是问！”（可爱捏）
****事后禾草得知聚合酶受哈里发之邀去省题，作出了“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。molmolmol
***[[文件:禾草飞起来了.gif|缩略图|禾草飞的好快自——星南（梁）]]模拟三神奇分数：在聚合酶爆做一晚上+审题老师双层审核后的模拟三依旧错误百出，勘误更是没把下午新改的分数加上去，导致再次引发舆论 P.S.模拟三仅考前勘误就有24项，考后勘误还有21项，甚至哈里发下午勘误讲解时表示“勘误有误”。。。。
***[[文件:禾草长地里了.jpg|缩略图|禾草长地里了自—报告基因FJX]]禾草飞得好快：晚上植生正课时突然抽风黑屏，禾草适时出现并一路飞跑开始无麦讲课。没讲几句屏幕突然好了？？？禾草只能讪讪离场。。。《屏幕黑了？禾草上了！屏幕好了？禾草下了！》
***《聚合酶，等会儿去我房间》：下课后hlf邀请聚合酶再次勘误明日试卷，故当众高声呼唤（原话，确信）
**2025.4.30部分
***本套试卷与联赛难度接近，具有较高押题性质：指卷4有18页（附加的彩图就有6页）
***《岳阳楼记》：哈里发讲解第一模块时表示维生素部分比《岳阳楼记》好背太多了。。
***我不是ckm：哈里发表示虽然我不是ckm但化学还是可以的。
***“74分”：哈里发在讲卷四74题时口误为74分，全场哗然（一个小插曲）
***[[文件:愿程2025五一卷4T77图片.jpg|替代=卷4T77图片，明显的P图痕迹|缩略图]]第77题的P图痕迹：卷4第77题A选项，为了挖坑把原文献上的图片顺序交换，因此文献上“b”“c”等字母标识也必须交换，结果在77题的彩图上能看出“b”处有明显的P图痕迹…
***聚神启动！：聚合酶截至目前没有一套卷子下130。。molmolmol
***《ber你真会啊》：起因是今晚正课为动物学真题研究，讲师黄东旭（群u戏称rapper，见4.27部分）就讲义上错误的联赛答案进行错误的讲解继而在官群中引发贴脸群嘲。随后哈里发将Rapper Huang拉入官群进行解释，并将此次事件轻松化解，同时透露黄师确实会rap这一惊人消息，黄师随后应众邀献丑贴上自己成名单曲网抑云链接。。。众人齐mol rapper巨佬
****分享Y-E-S的单曲《未名湖畔》: <nowiki>http://163cn.tv/EsARTIO</nowiki> (来自@网易云音乐)
****ps： Y-E-S 会不会是yellow eastern sunrise 的缩写？（误）
**2025.5.1部分
***0点时分，群u于hxx互祝节日快乐并发现本月11号即为联赛的好消息（bushi
***我们至今仍未知道聚合酶到底有多巨：禾草于上课是被质疑关于卡尔文循环的某到能量代谢计算讲错，结果承认他审题是如履薄冰，专门去问了聚合酶巨佬确认
***禾草的罪己诏：在讲第31题时，禾草承认，自己的审题思路有问题，为（迫）了（于）学（老）生（板）体（压）验（力），以后的审题要严谨。
***31题有问题！：线上某大佬开卖说“31题有问题”，和禾草对线后才知道他糖异生没学好。
***“O∧O”：ckm在讲化学键“O-O”时，鼠标颤抖，触发动作电位，画成了“O∧O”
***禾草的生长周期：下午的讲解中禾草在主讲身边睡觉，从休眠到觉醒被戏称为生长周期并被发在官群里
**2025.5.2部分
***婚礼服（即上述的“哈里发”）下午上课投屏发现自己初中班主任和校长昵称赫然在大屏上，面色难绷（学弟彩蛋）
***卡西欧里的天冬酰胺：婚礼服在教授如何妙用卡西欧进行迭代时，再次发挥传统艺能——把字母拼反，将存储键Ans拼成了天冬酰胺Asn，引得大家哄堂大笑。（笔者本人在大家笑时还没反应过来，直接愣在原地了）----------不懂就问，怎么用gaws算Asn？
***“那很有水平了”“要斜体”：禾草在讲课时，想起几天前引起争议的番薯、甘薯、红薯时，说“红薯就是一个天然的转基因作物”。这时，某大佬发出了其学名Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill，禾草看了一惊，先赞赏“那很有水平了”，接着话锋一转，“但是要斜体！我知道你腾讯会议上没法发斜体！”
***禾草的实验数据：禾草出遗传题的时候，因找不到合适的三点测交数据，遂用自己的实验数据代替。
**2025.5.3部分
***首尾呼应：禾草在出卷7植物生理部分题目时，第一道题是细胞壁，最后一道题还是细胞壁
***部分学生由于“上课期间出去乱逛”被批评，今天才知道原来是去看漫展了（事实上并没有去。真实情况是郝进水打电话来时该同学在车站并且其室友在qq空间发表路上遇到的coser的集邮。事实上两人并不知道那有漫展（不然就去了））（5.17能不能再在杭州开一次班我想看CP31ಠ_ಠ）
***QQ群里，有人在感谢“最后几天学生物竞赛的日子在愿程度过”，因为太放松了…（梗也好多啊）
***教学事故：刘谨豪上课时，电脑突然黑屏，关机了…其锐评是教学事故。
***刘谨豪要换电脑：由于上述事故，刘怒喷其电脑：该换了
***论课件一定要拷到电脑上：刘重启电脑，发现课件没了…只能就着题目讲，不过已经还好讲到论文题了（
***刘老师我喜欢你：当刘谨豪老师讲完课准备离开赶火车时，群友（包括聚合酶等大佬）纷纷发消息：刘老师我喜欢你。一个哈里发混在人群中也发了这句话，被群怼并做成表情包（doge）
***刘老师我爱你，超级温柔：哈里发在上述事件发生后发的
***西方印记术：禾草在改题后，在题目中某处加上了“西方印记术”。讲题时，面对着一脸懵逼的同学们，禾草：这个是WB，来源于其老师。
***贺建奎第二：有线上大佬咨询禾草：CCR5/CXCR4双敲会导致染色体断裂吗？
***赠诗：禾草笑话刘谨豪的留言，以赠诗留念（诗的其二中还涉及三个植生知识点）
***接上文，有人问禾草：你写的是平水韵还是新韵，禾草回复：可能没押，我记不住古音和格律，一般借助搜韵写平水韵，但是今天时间紧就直接口占往ppt上写了。你们当是古体诗就好，并非绝句，实在不行了当成现代诗也不是不可以()（笔者评价：都是大佬！
***没有考前勘误：有同学问哈里发为什么反馈收集问卷没有他，哈里发：本来我是来摸鱼的…问卷又没有考前勘误。他让大家用掌声评价，收获巨量掌声👏！
***哈里发：咱们杭州班的试卷讲解课程就到此结束了——我给大家准备了一些棒棒糖，寓意大家今年联赛向棒棒糖一样甜——（台下议论纷纷）诶等下，73、74题还没讲！大家先稍等一下！——笔者锐评：哈里发像棒棒糖一样唐！
***颁奖典礼：本来文创礼盒只给前4，结果聚合酶大佬离开了，第4名不在，第5名在楼上，第7名去了植物园——奖品除了赫兹大佬外，全给了某县中（YG/LPZX）的三个人（第3、6、9名）
***保留节目：有同学落下了一本《细胞生物学》和一本《生物化学原理》在酒店，舍友寻人半日无果遂放在前台，直至禾草老师退房发现此物（禾草评价：十分难绷），又过半小时后该倒霉同学才出面认领，可悲的是该同学已返程。（后续：联系了酒店快递送过去）
***植物园：接上文有佬因去植物园错失奖品，次日（5.4）禾草在与上文中倒霉同学沟通时透露出了自己将要前往植物园的行程（群里同学：禾老师我看见你拖着行李箱飞奔了（）引发植物园会面（据传植物园蕨类展区门口有有奖答题，禾草老师表示虽然教植物的杨老师不在但是好在自己行李箱里有一本《周云龙》
*愿程2025暑假模考班
见词条：[[愿程2025暑假模考班史记]]

* 愿程国赛模考班惊人的出题质量--绝大多数文献题目都是一篇文献一道题，还都是看图说话，题干又臭又长还没用

==== 猿辅导 ====

* 某次在猿辅导的集训中，某位同学在学长分享学习经历的时候，觉得无聊点开小说，一不小心点开smzh（某腾讯手游）被学长点名solo。

==== 质心教育 ====

* O-Box GBO线下第93题原本没有图，后来寄的又有图，线上答题选不上FFFF，结果联考没结束改了题目，第1题和第93题因此被删除；T值原版没有去掉低分，之后去掉10分以下的重新计算。

*最广告：指在各大平台搜索“生物竞赛”跳出来最多的是其广告，且领取一次资源需要登记信息，然后登记的手机号将会持续受到北京来电。（编者留：个人恩怨一下，质心坑我好惨ಠ_ಠ，♪没有教练的孩子像根草♪）
*关于第二届O-Box GBO的逆天操作：将该图片投屏到希沃白板上可以提高它的分辨率（25A选项）；动物学模块出现植物学题，植物学模块出现动物学题；论文题给一个超长长达一面的题干然后只考一道题。
== 生竞教师 ==

=== 多领域 ===

==== 朱斌 ====
北京大学化学博士，参与编写《全国中学生生物学联赛试题解析》《生物竞赛专题精炼》《全国中学生生物学联赛模拟试题精选》，主要出现在猿辅导、质心教育等机构。

2001国赛第1。曾就职于宝洁。自称“朱斌AKA麦子老师”/“麦子斌”，因为最喜欢的书是《麦田里的守望者》。座右铭是“有趣即正义”。是吴丛丛的丈夫。

* 大亭鸟的悲伤故事：源自朱斌老师的动物行为学网课（有点抽象但讲的确实很好）。以纪录片截图连环画的形式，讲述了一只雄性大亭鸟被男娘骗的全过程。他找到一颗红色爱心以求偶，吸引来了一只眉清目秀的“雌鸟”。雄鸟春心荡漾无法自拔，不料雌鸟叼走红色爱心扬长而去，雄鸟才意识到那tm好像是小男娘。
* 行为学网课补充：<s>（为什么说朱斌是神）</s>本次网课讲义中出现大量神秘图片，包括神似优酷的林檎、mrfz、<s>意义明确的</s>神秘符号等各种逆天内容（并在PDF中用其他图盖住）。另：朱斌老师家里居然为了融合课件购置了一件蓝白色窗帘（朱：“诶？”*慌忙拉窗帘*）
* 朱斌老师在质心教育的生态学课，暴怒拍桌：“你们两个，滚出去！滚出去！现在！立刻！忍你好几天了！出去！（停顿）出去！下楼上去办理退费，下节课就不要出现在这里，听到没！上去办理退费，下节课再也不要来了。出去！（x2）”
* 朱斌老师直播（网课/宣讲/卖课卖书）三大被动触发技能（目前观测2020~2025一直保持）：1.“同学们能看到吗，能听到声音吗？能的话刷个666。”2.“懂了的话刷个666，不懂刷个0”；3.“网卡了吗？我这边显示上传没问题啊……不卡的话刷个666，卡的话刷个0，我看看”“看来大部分人是不卡的啊，那我继续往下讲。”
* 生态学网课：被同学两次提问“阿伦规律是否对***大小有效”搞到难绷。
* 生态学网课补充：被耳机电击。
====郭亦凡====
[[文件:GYF.png|缩略图|右|郭]]出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2015国集，讲的是真好。

陕西特产三人之一
*精通各模块内容，但最令人影响深刻的还是生化、胞生和生物统计。
*酷爱除了黑色以外其他所有头发颜色，<s>不过线下课的时候头发恢复了黑色（据说是猿辅导要求）。</s>[[文件:老郭超可爱.png|缩略图|老郭可爱捏]]
*目前搜集到郭亦凡的头发颜色：黑色、粉色、黄色、白色、绿色、棕色
*喜爱修剪自己的头发，使用过剪刀、剃须刀等工具，不慎用剃须刀修出了一个坑洼
*个人怀疑老郭掌握了【能自由变换头发颜色的魔法】
*2025线下集训营顶着一头黄毛就来讲课了哈（PS：还是挑染）
*曾在线下课将 F 检验的 F 值当作作用力大小，并以此出了一个文献题组。
*有一只猫叫做“神威无敌大将军炮”。某次网课老郭打开视频突然发现cat在企图偷吃衣柜上的冻干，直接把它轻柔地扔床上。有一次猫上桌后赖着不走，将老郭的平板打飞了。
*朋友有只猫叫猫头鹰头猫。
*2025年4月线下营，把反义链antisense读成了antiせんせい，且本人并未意识到口误（怀疑牢郭成分doge）
*并且cos单子叶维管柱，莫名可爱。
*SNP 之 P 大师：在 2024 年五一北京刷题班最后一节课透露自己曾经为 b 站某科普号制作视频，[https://www.bilibili.com/video/BV1jy4y1L7SV 内容是鲱鱼用<s>屁</s>（鳔中气体）传递信息]。
*猴辅导有一道题，题干里的基因叫GUOYIFAN，这个基因的突变体叫GUOYIAAFAN，疑似拥有这个基因可以自由改变头发的颜色，而GUOYIAAFAN出现了剪接突变，头发的颜色只能是黑的
*极端拖堂，超时15分钟是常态，30分钟是正常，2025线下营被嘲笑为“遗传速通哥”
====王旭====
[[文件:王旭.jpg|缩略图|王旭：？？？]]
出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2013国集
*和另外两个比起来过于正经以至于我没有什么梗可以讲。
*王旭老师对植物生理学（尤其是激素和矿质营养）有自己的理解（）
*会把“卵”读成“软”。把棘钳读成刺甘…
*会说：后面会有题的，对，会的。（辅以一脸阳光笑容）
*“我们先来处理下上节课的遗留问题”
*“我们先拖一会儿堂”
*讲题连贯性极强以至于讲第12题回跳到15题，但真不错。
*口头禅是“而下一道题主要考察的是······”两道题之间的衔接只会说这一句，被冠以“人机”之名。（口头禅还有“除此之外呢……”）
*喜欢用“而”发语词，喜欢说“从而”，例如：而这个图反应出…而A选项…而我们都知道…..而除此之外呢……而在之后的第十题中……
*出的题目充满了“俺寻思”，以及在百度百科上找到了选项原文（Doge）
==== 苗健 ====
[[文件:666.png|缩略图|史前课程截获野生苗健珍贵影像.jpg]][[文件:菜就多练，红温苗健.jpg|缩略图|136x136像素|菜就多练，红温苗健]]
讲授过细胞生物学、植物生理学、植物识图、生物技术、论文题等学科，主要出现在北斗学友等机构。

* 喵与马：我看很多学生用的马炜梁，马炜梁错误太多了，马炜梁肯定不行。你说马炜梁有彩图，马炜梁的彩图都是手绘图重新上色的，看彩图为什么不用傅成新？你看Raven这个小麦根的全图，你在马炜梁肯定找不到。
* 喵与鳖：“以前是潘，现在是王，'''第八版管叫王八'''，第九版叫王九”；在面对学生课上质问喵的题很多内容王书上没有时回答“嗯好你知道王书没用你看它干嘛呢？”
* 本科毕业于北京师范大学，学习生物技术专业，硕士毕业于英国前三名帝国理工学院，获得神经科学的研究型硕士学位。
* 在讲一套文献题的时候提到吃屎（其实是肠菌移植）
* 曾经网课讲植物学时没睡醒边讲边打瞌睡😪
* 曾在网课中间下课的空档理发
*曾在上植物生理学的时候提到JOJO，但把星尘斗士的情节误记为石之海。细胞生物学的PPT上还有JOJO中角色喊出“JOJO！我突破海弗里克极限了！”的图片。
*喜欢《咒术回战》，曾不断追至最新话（看的时候咒回还没完结）。
*某晚课讲题：“我新冠从来没阳过，因为我题出的太阴了。”
*还是某讲题课，苗哥被数次指出题干语法问题后不堪其扰，发表名言：“不要对生物老师的语文水平要求太高你们这些人！！（很显然，济南班）”（结果下一位出题老师极爱出抠字眼的题，考生破防）
*25年集训时，用三角恋描述氧气，二氧化碳和Rubisco的关系。[[文件:Mmexport1754900134145 edit 541771746217328.jpg|缩略图|喵上课时的PPT]]
*仍然是25年集训时，为引出赤霉素的生理功能将其与金坷垃作比较。[[文件:2025GAppt.jpeg|缩略图|也是喵上课时的PPT]]
*“哪种植物激素的结合态具有活性？异亮氨酸。”
*坦言19年同学们参加完联赛出了考场后纷纷表示“考坤坤了”（实为细胞分裂素氧化酶基因CKX）。
*NBA球迷，因为学生时代时国足不行，而NBA有姚明。
*曾盯着四原型的根，寻思着“像nc的标一样”（不应该更像十字军吗（？
*遗传学忘完了：苗健和杨继轩共同出了北斗模考II的细胞遗传试卷，但是由于杨继轩有课，两块都是苗健讲。苗健讲完细胞，表示自己遗传忘完了，只会那道Cas9的题目，其他题目遂无奈念杨给的解析并说评分标准。
*对于自己出的题目中的不严谨之处大多都以自己“年纪大了”“老年人不纠结这些”等等托词让上去问题的同学无话可说

==== 杨海明 ====
[[文件:杨海明.png|缩略图|208x208像素|杨海明]]
教授，讲授过动物学、生态学、动物行为学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 理论课开始会宣称会讲“流利的不懂话”，介绍“门T”=“问题”“𦬅根𦬅”=“菌根菌”，“苦欢”＝“喜欢”等抽象板书，实验操作时有自己的独特口音（小男孩）
* 眼神欠佳，曾经把一位刘海比较长且戴口罩的男同学认成女生。
* ↑当事人看到这条想起惨痛回忆，当即表示“啊艹你妈b的”（优美的中国话）
* 克斯（kiss)
* 当同学犯低级错误时，会打同学的手
* 2025/07/22生态学实验模考，在生命表编制的一道题目中，堂而皇之把lg（lx）当作lg（nx）计算，于是得到了lg（lx）=3的超级种群。
[[文件:马伟元.jpeg|缩略图|马伟元（不解）]]

==== 马伟元 ====
山东第二医科大学附属医院皮肤科主任，兼职副教授，讲授过生理学、细胞生物学、微生物学、动物学等学科，主要出现在北斗学友等机构。
* 超绝熊二口音，喜欢把“对”说成“duai～”

* 2017年3月30日，山东大学齐鲁医院皮肤科的Shufang Wei(第一作者) & Weiyuan Ma (通讯作者音译马伟元) 在Biomedicine & Pharmacotherapy(中科院二区 IF=6.9)期刊上发表了一篇论文，题为'''“MiR-370 functions as oncogene in melanoma by direct targeting pyruvate dehydrogenase B”'''(MiR-370 通过直接靶向丙酮酸脱氢酶 B 发挥黑色素瘤致癌基因的功能)。图像与其他文章重复，山东大学齐鲁医院皮肤科的论文被撤稿。
* 线上上课时会在摄像头范围外查看手机但并不间断讲课，而只是语速显著变慢。
* 曾在某次集训解释为什么突触小体里没有高尔基体：如果内质网仍然集中在核周围，要想完成内质网->高尔基体的囊泡转运，内质网需要先发射一个COPII，跨越长长的轴突，终于飘到高尔基体，高尔基体一看，tmd，有KDEL，还得装个COPI给发回去。
* 曾提到某生竞同学因为感情问题狂炫3，5二硝基水杨酸。
* 曾讲过一个关于某生竞同学持光具座扬言要杀人的故事。
* 上网课问同学青霉素能否透过血脑屏障，在得到肯定的答案后认为该同学患有神经性梅毒
* 曾经四月北斗班和同学们解释：“郑光美说鸵鸟25m是有依据的，你自己想：平胸总目，它平胸，所以在性选择上不占优势，长到25m:你现在“咔”一改，人家性选择优势都没了！”
* 曾经上课时给同学们讲，他大学的时候动物学和动物生理学在一个学期学，教学的老师是研究动物学的（相当于动物生理学了个寂寞，不知道他为什么是动物生理老师）。有一次他们班一个男同学肚子痛，去医院旁边的诊所开药。诊所给他开了一个“益母草冲剂”，回来后竟然把他的肚子治好了。后来另一个同学也肚子痛，问他借药，然后全校同学都知道这个男同学痛经了。
* 认为十五六岁十六七岁的孩子最适合用来做人骨标本，质量最好，年老的骨头太脆，年幼的没发育完全，并称自己家里就有一套一个车祸的十七岁小伙的骨头做的标本
* 你越激动就越硬不起来
* 线下课时边讲课边看手机想一句话重复了两三分钟。
** 其实并没有一边看手机一边想。为了避免你们指责他上课看手机，而在专心看手机的时候通过复读有限内存中的上一句话，好感动啊。
** 马伟元讲课经常这样。我很难评。
* 曾在讲神经是讲述自己的一个室友因为想加强自己的“头”而嗑药，结果把自己的头吃出问题了。
* 胃口极大，只要资金充足，一天可以3瓶奶茶，到了某地会问同学当地著名奶茶店有哪些
* 熬夜大神，经常自豪提起自己又是凌晨几点睡几点起，不知道有什么好炫耀的
* 依旧是某次线下课，狂炫东方树叶（一个半天炫2-3L！）（与此同时还在下课时疯狂进行正反馈）。后面也许是资金有限改炫百岁山。
* 2025.7金石为开课堂上，公然声称“现在的年轻人是个洞都能进”“ATP要是不稳定化合物你直接扔给特朗普”“想自杀千万不要吃秋水仙素，微管全完蛋了死得很惨。你要是想自杀就买罐奶糖，坐在那吃齁死自己”“你要是看谁不爽就花500块钱给他买一箱蟑螂，我上学那会一个老师买蟑螂，塑料咬破了，一开箱全跑出来了”“把脚放在紫外线灯管上治脚气，结果把眼都照瞎了，灯管上还挂着他的袜子”
* 有钱能使鬼推磨，没ATP谁干活
* [[文件:慌乱中拍下来的.jpg|缩略图|雏鸟马伟元尝试振翅飞翔（无意义の甩衣袖）]]喜欢对前苏联的书与国内的一些老教材进行调侃
* 主动脉窦（又称马氏窦），主要生理学功能是忽悠生竞牲
* 在讲NO舒张血管时，表示治疗ED(eduction disturbance)时，硝酸甘油不好用，表示雾化硝酸甘油另有作用但欲言又止，然后暗示可以用于舒张肛门括约肌，并告诫同学们不要继续想
* 之后又表示可以换一种，不能增强副交感就减弱交感，但告诫同学们不要用酚妥拉明 “全身性低血压，站都站不稳，硬起来有什么用”
* 听说一个人因为没有髌骨所以叫孙膑
* 又是一个不太建议去问题的老师，一般对于你的问题，马伟元会先质疑你，并对你的问题进行一顿PUA，而且他自己又常常给不出解答，结果是你不仅问不到问题而且还很难受（别问我怎么知道的）
* 在课堂上，马会问一些他自认为有陷阱的小问题（实际只要听过一回课就会发现他基本都是那些），如果你知道正确答案，建议不要为了显摆说出来，因为会被无视，而且会被<s>记恨</s>
==== 李晶 ====
[[文件:李晶老师.png|缩略图|李晶]]首都师范大学副教授，讲授过生态学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友等机构。

* 生态学极具抽象性，在课上思路清奇，在与学生意见相左时，表示我这么选是有道理的，这里就是材料未体现。
* 25年北斗理论班上，突发意外，蓝牙开始抽风，三回啊三回（绝望）
* 为了给学生们形象地描述机遇对策，爆出金句“国赛时间不确定”“高考时间不确定”，要“时刻准备着”，所以性成熟早。
* 将狮子的性选择描述为求偶场式的。
* 认为突变UCP蛋白仍然表达就是有功能（难道不是启动子还正常吗🤔）
* 25年夏季济南理论班上，将秘鲁描述为卖鸟粪起家（实际上是瑙鲁）
* 你吃了一口小羊发现不好吃，于是你跟小羊说你回去吧。它回得去吗？所以说能量的流动是单向的。

==== 祁晓廷 ====
首都师范大学教授，讲授过分子生物学、生物技术、生物信息学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 祁老师在汇智起航集训晚课讲生信和生统题目，眼看讲不完，<s>非常松弛地</s>预警“可能讲到后半夜”，不过最终11点半就讲完了。
* 同样是在前述的汇智集训，课间休息时老祁前去如厕，见卫生间人山人海，遂对挤不上厕所的男同学发表惊天言论，“如果位置不够两个同学可以脲到一个池子里”(也是在这个课间，摇匀汁同学收获了老师的手绘核糖体）
* 兼职生化课，但是理解颇为独特，喜欢选取“有趣”的角度来出题。
* 讲题用✔表示自己已经讲了本选项，遂使学生大崩。
** 现在会写答案，但是 T 和 F （下）长得极像 : (
* 喜欢把学生比作各种基因和蛋白，并称：“学生化和细胞需要用拟人的手法来学”
* 会把自己讲笑
* 但是某斗班上坚持H3K9Ac是基因，并表示可以利用qPCR测序。
* [[文件:DFC16714-0F61-41CB-9C23-4C95D1D43842.jpg|缩略图|祁老师画的众多蛋白之一]]喜欢把蛋白质画成各种笑脸哭脸
* 只穿一件外套（甚至没有背心之类的内衣，当然了，有裤子）就出去跑步。
* 挑眉仙人:说话时经常单挑一边眉毛，显得十分诙谐。
* 恨不得每个技术都讲讲如何学术造假
* 喜欢讲春秋笔法
* 曾在某次集训后当着全教室的面一展歌喉

==== 张燕君 ====
山东大学教授，讲授过遗传学、进化生物学等学科，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。热衷于果蝇的胚胎发育。
* 张燕君老师与2020年答案说明造成人民财产差点损失事件：2020年联赛遗传学题目北大出得十分难评，最后却一题不改，并出所谓答案说明狡辩，等火车时张老师忽闻答案说明之喜讯，细细观摩后直接气笑了，笑完后抬头一看候车口都没人了。

==== 文可佳 ====

*文老师的传奇师兄：众所周知，某位文老师在各处讲课时均会宣扬其师兄喝EB（兑水）的“光荣事迹”，以及其对自身神经系统的爱惜（可能有些记不到了，欢迎补充）
* 文老师的传奇师兄二：某位文老师还大肆宣扬过其师兄生吃金黄色葡萄球菌培养基，而后被救护车拉走的事迹；以及其师兄在大学时培养的小鼠在地下室惨遭暴雨屠杀，遂破防的故事。

==== 张斌 ====
北斗学友校长，讲授过遗传学、生物统计学等学科。

====韦家映====
第33届IBO中国国家队队员，出现于汇智起航

=== 生物化学与分子生物学 ===

==== 杨荣武 ====
[[文件:Screenshot 20250324 124146.jpg|缩略图|杨Sir的肌肉线条]]
[[文件:杨荣武老师.jpg|缩略图|142x142像素]]
南京大学教授，参与编写《生物化学原理》，主要出现在金石为开、汇智起航、北斗学友等机构。杨老师几则：

* 生物化学老师分为两类：一类是杨老师，一类是非杨老师。具体情况就是杨老师与世界为敌，包括但不限于被人拿他的原理一书去给省队同学一页一页的纠错，并且认为纠错是有主观能动性的表现。
* 操一口标准的南→京↘↗话↘，以及各种神秘断句
* 口头禅：
** 同↗学（xuè）↗们↗
** ……明→白→？
** 学过生化的人（顿）都（dū）知道……
** 生物化学原理（情感充沛）
* 再次可怜杨老师，有一次生化老师的课，课程全是朱胜庚老师的书，并且说杨老师的书笑话比较多可以看看，杨老师跟消愁一样，可怜可怜。
* 某次集训期间，杨老师一天只讲了四页氨基酸的PPT被怒喷，望众知。
* 还是某次集训期间，杨老师还剩分子未讲便连夜跑路，且告知众人可以去清华看298的视频课，群众怒不可遏，于是就又请了一次。
* 第二次见杨老师，好吧是讲分子，讲之前踌躇满志，扬言要帮我们分析联赛生化趋势，结果最后一节课疯狂水PPT且连夜跑路，望众知。
* 杨>非杨>王左：某次集训期间，调侃写某第三版生理学的王左，以及一些为了抨击杨而故意给学生传递错误观点的🤡
* Yang Sir小故事之贪杯的爸爸：某次外培中，Yang Sir如是说：“不要让贪杯的爸爸知道金鱼无氧呼吸可以产生酒精……（后面记不太清楚了）”《关于贪杯的爸爸抱起鱼缸狂炫这件事》
* “……，可明白？”：停顿标志。
* 嘟：指都。例如，L-古洛糖酸内酯氧化酶iCat有而杨sir无，所以猫咪不必要去吃水果补充Vc，但是杨sir和大家嘟——需要……，可明白？
* 永不承认古核生物这一名词，同学们问古菌相关的内容时一定要说古菌，不然……后果自负
* 当年考入省队的同学可以找 Yang Sir 免费领取一本最新版《生物化学原理》
''↑这话在2024年2月北斗西安刷题班也说过（特别针对高一学生），当时座中有来自陕西的火鸟，日后夺得银牌的火鸟多次在杨sir各大平台账号下催促发货，甚至派教练私信，但都石沉大海，足以见得杨老师贵人多忘事''

''↑在杭州班听到的貌似针对的是江苏考生，虽然说江苏考生也没拿到就是了。''
* 知乎网友评价“我爱杨荣武！我爱他！！！我爱他！穿西装真的好涩！内八有点，可爱死了。像猫猫一样。我要嫁给杨荣武！！！”
* 不知道为何，杨sir认为古核生物是伪科学，并指出自己并未看到此方面论文（同学质疑还会红温qwq）
* 2025年4月1日即愚人节当天，杨Sir在“我爱生化”微信公众号发出一条名为[https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI5NTUwMTE1OA==&mid=2247490139&idx=1&sn=273772e9f654fc7a2137b3f708e08e7a&wx_header=3#:~:text=%E9%99%90%E6%97%B6%E6%8F%90%E4%BE%9B%E6%96%B0%E7%89%88%E3%80%8A%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E5%8E%9F%E7%90%86%E3%80%8BPDF%E4%B8%8B%E8%BD%BD%E9%93%BE%E6%8E%A5 “限时提供新版《生物化学原理》PDF下载链接”]的推送，同学们乍看封面大都陷入狂喜，内心盛赞杨Sir慷慨大义，殊不知看到如下正文：
** '''''生化原理免费下，打开一看笑哈哈。原来是场愚人戏，节日快乐笑开花。'''''
**杨Sir还是不忘他的笑哈哈。
*曾经在一张考了很多分子的生化卷中考察α螺旋，给的氨基酸序列是IHATEMYSELFVERYMUCH（I Hate Myself Very Much），作者写完这道题表示我也很hate我自己（作者爆砍0.2分）。
*很喜欢变形金刚。
*有一只白色的猫，叫iCat。iCat经常出现在杨sir的bilibili频道“Biochemlover”中。（甚至被出在北斗25寒假某次模拟题中）

==== 段志贵 ====
湖南师范大学高级实验师。

* 反向移液：段老师曾评价某些机构教授反向移液法，称一学生操作极为认真，R2连2个9都没有，一问原来是反向移液，让他正向移液就3个9了。
* 在北斗分子生物学实验考试出题：提取口腔内变形链球菌基因组DNA，准备操作要求采集自己的唾液。于是全班同学都在吐口水。异常壮观。最后只有5位同学成功获得电泳条带，得到0个条带的同学被誉为“口腔非常健康”。
* 蔗糖酶：某C姓笔者一共参加了八天的牢段的实验课，其中做了三次蔗糖酶活力有关实验。虽然这三次实验差别很大，但有一个共同点：都失败了。第一次是因为研钵没洗干净（前一个实验加了ZnSO4）（另一位笔者后来发现是牢段配错试剂了，但不好意思说，故改口称锌离子残留有影响doge），重做！第二次是因为牢段的课件把稀释配比打错了，浓度高了一倍，活性爆表，重做！第三次疑似是因为研钵没洗干净？重做！
* 很有意思很帅很有活力的老师，但是讲化学是真听不懂😂（第一次见段老师）
* 论牢段的语文水平：北斗生化模考一，C同学因为看着试卷上的“在宽边”点样，于是毅然选择相信牢段，在层析纸宽的那边点样。结果跑出去了，生化爆砍56分（正常人70多），全浙江省倒数第二。讲解的时候，牢段解释：由于我们同学是有生物学基础的，这个层析纸是一个矩形，矩形有长和宽，因此这个宽不是宽窄的意思，是长宽的意思😭

==== 王林嵩 ====
河南师范大学生命科学学院生化细胞教研室主任。据说在2025绵阳<s>捞完最后一笔钱</s>讲完最后一节课就<s>不霍霍大家</s>不上课了

* 慈祥的奶奶，等教室开门的时候，和没看过雪的南方同学笑意温和地描述河南的雪景。
* 一定会提起那个研究玉米叶片却做了玉米茎转录组，出不了结果找她诉苦的怨种研究生。
* 博士研究生面试问题：如果PCR仪坏了怎么办？答：再买一个。
* 马拉松：2025绵阳集训称“有一个叫马拉松的人跑了四十公里累死了，所以有了马拉松。肌肉酸痛是因为乳酸堆积，马拉松跑死人是因为乳酸酸中毒。”
* 油炸胡萝卜：讲课时表示胡萝卜含有大量的维生素A，为了更好的吸收维生素A，吃胡萝卜时要泡在油里
* 热力学第一定律：讲课时声称热力学第一定律是“热量从高温的地方流向低温的地方”。

==== 袁均林 ====
出现于北斗学友。

* 口音稍重。 “偷袭辅酶”——袁均林。

===== 杨志伟 =====
出现于北斗学友。首都师范大学生化及分子副教授。

讲的生化非常好，人也很好，问的问题都很耐心回答，课程偏基础，适合一轮学习。

=== 细胞生物学 ===
==== 邹方东 ====
[[文件:邹方东.png|缩略图|o.O]]四川大学教授，参与编写《细胞生物学》，主要出现在金石为开、汇智起航等机构。

* “讲细胞我不多讲肿瘤，因为讲了你们也听不懂。”
* 大：“这题选，大”。缘由是刷题班报答案时邹老师往往要重复很多遍答案，还会让答对答错的学生举手。如果是选D，就会念选大。在后续课程中常有老师问题目选什么时，下面同学偶尔会空穴来潮一句“选大”，令人忍俊不禁。
** <s>其实四川这边都这么叫 ——某四川同学</s>
* 古早上课时，邹老师谈及新版细胞生物学编写过程十分辛苦。细节上我们会发现，书中的确少有“引自”或“仿”，因为大部分是自己绘图和购买版权以及“惠赠/提供”。说着说着邹老师坦露出对于中国细胞生物学教材领先世界（原话）的骄傲之情。<s>但是编写的确实比较难读。</s>
* 曾述及读博期间条件艰苦，枪头用完要自己洗，勤勤勉勉做实验，认认真真洗枪头，日日夜夜满怀激情乐在其中。

==== 刘凯于 ====
[[文件:333333.png|缩略图|凯凯可爱捏]][[文件:099.jpg|缩略图|好像这个]]
华中师范大学教授，主要出现在北斗学友等机构。

* 外号飞机哥/开车哥，因为两次拒绝回答同学问题是的理由出奇的相似（两年都是，也许是真的）。
* 口音奇妙，语速较快，题比较偏。
* 据某位上过凯的课几次的同学所说，他曾添加凯的微信询问能否向他咨询一些细生的问题。得到了凯肯定的答复欣喜万分，在第二天发送问题时显示对方还不是您的好友
* 两位同学在北斗学友培训实验是观察詹纳斯绿B染线粒体的口腔上皮细胞，然后刘凯于直接说那是洋葱表皮细胞，还提醒同学们“这个洋葱可能种植环境有污染，微核率很高啊”。
* 说被采血针扎后针拔出来的过程非常'''愉悦'''。

=== 植物学 ===

==== 黎维平 ====
湖南师范大学元老级教授，湖师大周畅教授和丛义艳教授的老师，参与编写《植物学》，但从未提及这本教材，主要出现在北斗学友、金石为开、汇智起航等机构。

* '''黎与马：'''黎教授曾在课上多次指出马炜梁老师《植物学（第二版）》中的错误并批评，''“'''我爱他，正因为我爱他，所以我要批评他。”'''''另外，许多同学调侃道，不知多少次将马老师之大名在黎老师口中空耳成“猫娘”（doge）。
* '''批判学派：'''黎教授每日上课前总要打开超绝紧凑排版的PPT列出罪证，从国外到国内再到自身展开对教材上出现的问题的深入批判，对问题没有被及时发现并解决痛心疾首，捶胸顿足，<s>以至于大汗淋漓，面色潮红</s>。
* '''植物学教材质疑：'''黎教授深耕植物学教材，将若干教材矛盾浓缩成十四篇《植物学教材质疑》刊登于《生命科学研究》，并在课上公然打广告。
* '''童心未泯：'''绵阳集训期间高唱花园之歌，批判“种小小的种子开小小的花”的谬误。

==== 丛义艳 ====
湖南师范大学副教授，黎维平教授的学生。

* 如果教授比较基础的学生，让学生拿好器材后第一件事总是稀释番红。（神秘二六配比）
* '''话术'''：'''“'''n多个/种“+名词；”这还不是，还有“+补充内容”
* 神秘切片技巧，类似于反手快速拉锯（我反正做不出来，按自己的方法五刀一个片）
* 丛老师在外一向十分礼貌，然而在师大时却松弛感拉满，话语中不时真情流露“tmd”。（其实在外心情好的时候也常真情流露）
* '''“相信我，一天睡六小时死不了。”'''
* 东北口音浓重，大碴子味一股一股的喷
* 传奇压力王，擅长随机点同学回答问题（导致部分巨佬被盒出
* 将卡共和同学携带的一种能将手机置于显微镜上拍摄的支架称为“神器”，并威胁称有神器还无法拍出好照片的会被拉出去枪毙（顺便提高了神器的销售量（原来是传奇销售
* 称藕的网纹导管长得像丝袜，并邀请火鸟同学回答问题，理由为该同学“经验丰富”，火鸟遂起立称其对丝袜经验并不丰富（其实丛意思是火鸟大佬实验经验丰富mol mol mol)
* 丛义艳规则：一朵花若花瓣合生，则萼片大概率也合生。反丛义艳植物有龙胆科、玄参科的一些种类，此外旋花科则是一个反丛义艳科。丛义艳之所以提出这条法则，是因为湖南师大的浸泡标本大都是陈酿，很多时候花的萼片已经不翼而飞了，此时可根据此规则判断（虽然有时花冠也没了，此时只能根据雄蕊和雌蕊推断）。
* 2025年2月集训期间疯狂推荐浙大植物学教材（第二版），每天上课都会提好多遍（如：你们知道这张图是我从哪本书上找的吗？浙大植物学教材第二版），导致被同学们怀疑来搞推销的。
* 2025年省队培训期间生了重病，不得不放弃上课而去治疗。祝早日康复！（牢丛，我们想你了！）

==== 魏来 ====
北京师范大学副教授，主要出现在北斗学友等机构。

是'''朱斌'''的老同学与好友

曾在《中国国家地理》杂志上发过文章，研究方向疑似高山植物

==== 杨柏云 ====
南昌大学生命科学学院教授，江西省队负责人，主要出现在北斗学友。给江西省队上过省培，最近（2025国赛前夕）用来顶替生病的丛义艳上课。

* 笔者一直把“柏”字念为bǎi，以为这寓意着柏树；等到看到他发的一篇论文，才知道是bó……
* 讲课是纯正的江西口音
* 杨柏云规则：若一朵花是单被花，则它大概率是有萼片而无花冠。杨柏云是工学博士，是个一言难尽的人物，余以为这是他说过的为数不多正确的话（见下一条）。
* 不认识海金沙，看完星状中柱的横切面不知所以然，然后看到植物有吸盘，就直接乱说它是被子植物三元型根。

=== 植物生理学 ===

==== 刘萍 ====
主要出现在北斗学友、汇智起航、金石为开等机构。

* 记忆大师：有各种奇招，如：
** 光合电子传递链，PS II、Cyt b6f、PS I，（穿插着写）PQ、PC、Fd，然后补上H2O和NADP+，你用我这个方法记你一辈子忘不了。
** ABC模型你就看我这个图最简单：<syntaxhighlight>
花萼花冠雄蕊雌蕊
\ / \ / \ /
A B C
</syntaxhighlight>——要是同学们看到更简单的图，邮箱发给我！
** 与此类似还有“大就大”“引种你就记一句，其他的反着来”。
* 每次都会留下邮箱，并且要求你问问题要自我介绍。
* 永久问问题：表示自己愿意一直回答问题，无论到你拿国际奖牌还是上大学。
* “你考场上推肯定错，背了我的口诀才不会错。”
* 曾讲述过自己一次受邀到某高中讲课，该高中有一幢专门为各个竞赛准备的楼，但楼上没厕所，平常要去上厕所很麻烦，最后决定再也不去那里讲课了的故事。
* “yoyoyoyo，我表达能力不行，yoyoyoyo，还是你理解能力不行，yoyoyoyo”——竞赛新说唱来自同班另一个同学的注释：本次培训刘萍是巅峰状态，不断质疑同学们的理解能力，同时同学们有错误操作就会说“呦呦呦，呦呦呦”，被同学们称为“生竞新说唱”。得知此事后，刘萍自己都乐了。
* “绝命毒师”：北斗的神奇助教在刘萍的实验课上将乙酸乙酯灌注入乙醇罐子中，导致部分同学们在用乙醇提取叶绿素出现轻微的眼睛疼痛、喉咙痛等症状。大家只好戴上口罩并打开空调和窗户努力通风。后续报道：理论上乙酸乙酯会干扰氢氧化钾和叶绿素发生取代反应，但事实是并无影响。

==== 王小菁 ====
华南师范大学教授，参与编写《植物生理学》，主要出现在愿程等机构。

* 神秘生物界领军者：在《植物生理学》中，王小菁老师不动声色地隐匿发表了最新成果：包括但不限于生物大分子淀汾、细胞器液胞、植物激素ZRs、ATP合酶的F0亚基。

====陶宗娅====

四川师范大学教授，主要出现在汇智起航等机构。

* '''壮阳草：'''陶妈在讲到韭黄时一定会划重点：'''壮阳草！''' 并开始在身后的黑板绘制动作电位，仔细分析升枝和降枝，介绍西地那非，以及同系教授吃西地那非后向她咨询的一系列问题，幸福咨询和幸福产业。
* 后来PPT出现韭黄的照片时，同学们都很积极地抢答：'''壮阳草！'''
* '''销售界辟谣一姐'''：对大宝SOD蜜推销员进行过氧化物酶知识输出，在某美妆柜台前辟谣DNA修复因子，为保健品推销员科普大豆蛋白粉与乳清蛋白粉的天壤之别，但她却曾摄入大豆异黄酮至内分泌失调，并分享某位男学生每日摄入大量豆制品身体发生的变化。
* '''在植物生理PPT内夹带私货：'''分享实战经验之米国城市格局与留学攻略。
* '''美国西海岸：'''植物生理PPT内专门有几页介绍美国西海岸水母发现的GFP，以及自己儿子和比尔盖茨都在西雅图居住
* '''家庭美满：'''陶妈之子常高宠其女朋友，买名牌包包首饰，使得为母甚是吃醋。儿子与他的女朋友自驾冰岛看极光，由于八小时驾驶过于疲惫导致女朋友当晚看极光愿望落空吵架分手，吵到为母出面调解，(实际是自夸对此女朋友说“你也许可能找得到比我儿子更优秀的男朋友，但绝对找不到比我更优秀的婆婆”)，实则次日无事和解。'''事实证明，每个傲娇女孩都该有<s>宠她的男朋友</s>(优秀的婆婆)。'''
*'''两耳不闻窗外事，一心只读圣贤书：'''自述读书时不仅把自己分内的事做完，还把同学们师哥师姐们不想做的事做完：“师哥你今晚好好和师姐看电影，实验我帮你们做。”于是把自己卷成了长期的“第一”，在毕业时才知道有两个男生暗恋她。
*也许因这段人生经历，她称：研究生就应该让他们多做事多打杂。
*作为非杨荣武老师之一，自述曾找杨荣武借过生物化学原理电子书被拒，其称保护知识产权。陶然后转向其研究生求助遂得。为了报复，que杨sir批判浙江高考题没有理解出题人意思“杨荣武教生化还行，讲植生那就不是个专家了”
*'''不吃外卖：'''曾参加四川农残检测，称油麦菜农残含量高，上海青亚硝酸含量最高，因此成为了常见的外卖蔬菜。
*'''多变的女人：'''2025年1月汇智寒假集训上疯狂感谢北京汇智，讲了半节课发现并问为什么一直拿着手机拍照，经了解才知汇智老师没有把最后几个课件打印出来，后半节课又疯狂吐槽北京汇智。

==== 史玮 ====
主要出现在金石为开等机构。

=== 微生物学 ===

==== 洪龙 ====
北京大学，经常出现在线上，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。

疑似一众圈钱教授里B格最高的。但上课略显紧张。

==== 莫湘涛 ====
湖师大，自言为沈萍学生，带过国家队实验，出现于绵阳集训

'''酒仙：'''上课唠了一半时间讲酒

'''便便胶囊：'''讲FMT（粪菌移植技术）时称有公司研发出梅西牌胶囊，100欧一颗

'''PPT：'''谜之配色（黑底，绿色填充，深绿色字）致使他自己带个眼镜都看不清（幸亏打印版是白底的，不然可以燃烧族谱了）

'''UV：'''以前实验室把紫外灯装得像日光灯，傻傻的同学们在神秘的蓝紫光下做了半天实验，把老师吓死。

=== 动物学 ===

==== 王宝青 ====
中国农业大学教授级高级实验师，参与编写《动物学》，但因全彩色价格高不推荐学生购买，主要出现在金石为开、汇智启航等机构。

* 经常讲自己和学生在各地考察研究的故事，并认真地教可爱的高中生们如何发顶刊。
* '''宝青买鱼：'''在金石为开授课讲起自己曾经去菜场买鱼时，指出鱼不新鲜，摊主狡辩，王老师微微一笑，曰：“你知道我是做什么的吗？”
* '''宝青门生'''：有一群及其逆天的学生，干的事情包括但不限于采涡虫时往瓶子里放石子模拟生境但因车途颠簸而获得涡虫匀汁，解剖蛔虫时不信邪直接剪导致爆汁溅到嘴里（宝青：莫慌，我泡的猪蛔虫，在<s>福尔马林</s>酒精里四年了），捡蜕皮螃蟹以为是新物种，直接手捧海月水母等。
* '''保罗章鱼'''：说它能预测对是因为西班牙国旗是红的，并声称如果让中国去打世界杯保罗一定选中国（<s>苏联对战德三如何呢？</s>）
* '''绿疣海葵'''：擦肩而过的顶刊案例之一，有一伙学生研究绿疣海葵时发现它有趋弱光性，宝青查资料发现其光感受器可能存在于第二轮触手基部并决定让其学生对其进行深入研究，同时为其找到一位非常有实力的动物解剖教授，然后成功申报基金2万元，一段时间后，做这个课题的学生表示没脸见宝青，因为ta根本没做这个课题。
* '''采集海葵妙法'''：在宝青带学生采集海葵时，一般的学生十个人，两把镐子两个凿子一晚上只能搞到几个海葵，然而有一伙学生，竟然能搞到十余个海葵！宝青十分惊讶，向这些学生们询问经验，这些学生表示：不需要用凿子撬开，只要把它摸爽了就下来了，话是这么说，但是当其他同学效仿该法时，<s>因为没有把海葵摸爽，</s>该法没有奏效。
* '''礼仪'''：借剪刀时礼貌指正同学要把危险留给自己，此后每次传东西大家都在努力分辨怎么拿（）

==== 姚云志 ====
首都师范大学教授，参与编写《生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）》，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。

* 姚云志老师和他的传统文化朋友：姚老师不仅教动物学，还无偿教孙子兵法、道德经、王阳明心学。比如他曾经对学生实验考试成绩非常不满，于是讲了一个早上的孙子兵法，说要“计，势，谋”之类（我也记不清了，欢迎补充）。据说机构钱没给够就会讲“思辨”，“大人之学”等等之类。
* 在北京怀柔林场悟出逍遥游中“怒而飞”的道理。（在一只学生捕捉了刚蜕皮的昆虫后）
* 曾说：鸟类牙齿消失不是为了减轻体重适应飞行，因为其演化出了一个更重的肌胃。还用此作为“证据”支持自己“生物信息学不过是一种高级的游戏”“算不尽大自然<s>涮不浸大孜然</s>”的观点。后来被另一位讲脊椎动物学的老师否定（大概是头与较长的颈会形成较大的力距，所以鸟类牙齿消失确实是对飞行生活的一种适应），并被委婉批评“关于脊椎动物的问题，一些教无脊椎动物的老师的观点还是注意辨别……嗯……不要轻信……”[[文件:超级飞侠.jpg|缩略图|超级飞侠（引自知乎，侵删]]
* 曾经把二元对立的西方哲学思想和高等与低等物种区分联系在一起狠狠批判，把中国传统道家哲学和进化联系在一起狠狠赞美（帮我补充下qwq）
* 曾自述在美国期间每天把五颗花生放在茶几上，做完了当天的事情就在晚上吃掉他们；在每个周日如果做完了事情就会去钓鱼。
*曾经让同学们十六岁以下的举手并说不应该来上课，说大家以前学的都是“小子之学”，并驳斥了一阵同学们学的如同盲人摸象（每次讲课PPT第一页必是新盲人摸象）
*自称上大学时注意到水蛭养殖大有前景，于是与其父沟通欲搞水蛭养殖，无果且被掐断经济支持，后来水蛭养殖真发展起来了姚父才意识到这小子说的对，姚痛心自己的第一桶金没能赚到
*自称通过钩虫病（人猫共患）发病率上升而敏锐注意到<s>（注意力惊人）</s>宠物市场前景大好，于是通过投资宠物股票而成功赚到第一桶金（在这等着呢）
*狠狠批判两极思维的办事不经过科学考证的部分官员，并举例：重庆某人买橘子吃出蛆，跟商家沟通无果捅到了上面，结果是上面给果农赔偿后要求把橘子从树上全部摘掉并埋到地里盖上石灰就算完事，实则柑橘大实蝇的生活史中本来就要从橘子里出来之后钻进土里。（2020年和2025年都观察到了这PPT）
==== 邓学建 ====

湖南师范大学教授，主讲脊椎动物学和动物行为学。

* 超级飞侠：给学生讲授鱼类有四个鼻孔时的绘图，绝类超级飞侠。
* 给学生上课时讲述自己曾受某档节目邀请，该节目主持人询问他某国家一级保护动物能否食用。邓教授从法律层面认真回答了该问题，没想到遭到了恶意剪辑，只留下了一句“可以吃”。
==== 周青春 ====

华中师范大学副教授，毕业于德国维尔茨堡大学。主讲省一流本科课程《动物学》，以及《动物学实验》、《生物信息学》和《现代科学技术与方法》等。刷新在北斗学友。是男老师。并不青春。题目类似语文题。长得神似王祖蓝。

* [[文件:8B3DFFD2-245E-4272-AB50-D0E6282A0021-3403-000001BAAA34BFE9.jpg|替代=第六对鳃弓|缩略图|第六对鳃弓]]格陵兰事变：声称微颚动物发现于格陵兰岛淡水环境是错误的，因为是格陵兰北部泉水。
* 第六对鳃弓：“我曾在一本书上看见……”实际上这本书来自1977年，并宣称自己对一些新的教材（比解，2008）不太了解。
* 宣称比解不是主流教材来掩盖题目知识性错误。
* 坚持认为鸟类无膀胱的生物学意义包含“排泄物为尿酸”“减少水分流失”，同学们表示不解。
* 解析里出现了形似* *占位符123* *的双引号模式，疑似使用AI跑解析
* 宣称单孔类不是哺乳类主要类群，所有哺乳类没有泄殖腔
* 坚信第四咽弓是第四鳃弓，忽略颌弓。
* 某搜狐上的采访：学生的《良好反响》和《明显进步》让周老师自我感觉良好。（个人认为缺少两个引号和一个自我）
* 马氏管之谜：某神秘测试中声称昆虫马氏管来源中胚层。
* 神秘硬骨鱼：声称硬骨鱼的鳔不能辅助听觉，原因是声音通过过其他器官也能传。
* 听力大师：讲题前会先让学生念答案，结果总是听不清学生念什么，并指责其顺序颠倒。
* 基因公敌：声称基因编辑全部都是基因敲除，是学术界的人胡扯才有别的含义。
* 进化先驱：宣称只要结构来自同一胚层即为同源结构（即外胚层来源的就是同源器官）
* 怒不可遏：“对，就是你，举手的旁边那个，给我出去，你不出去我就不讲了！把你们班主任叫过来，这课我不上了！”
* 演化大师：说哺乳动物膈肌是全新的起源与之前的肌肉毫无关系，环节动物体腔液与脊椎动物淋巴液同源，马氏管和后肾管同源，鳃篮来自外胚层等等
* 关心时事：讲到头足纲运动时，说烧烤摊上看不到鱿鱼圈是因为鱿鱼圈都出口了，国内人又舍不得丢弃鱿鱼须遂烤鱿鱼须吃。然后感慨现在出口不了了（因为中美关税战）。
* 语文大师：选项“外骨骼主要成分为几丁质，内骨骼为钙质”错误的原因是内骨骼没写主要成分。
* “小众”：动物学刷题班中考察“分层式视网膜”、“完全无血管化视网膜”、“环口动物”等等书上都见不到的知识点，并且此类题会在试卷中占比达到30%以上，讲的时候还说考的比较小众。（那你出这些题的意义是啥呢）

==== 贺秉军 ====
南开大学副教授。
* 寄生虫大王：每次讲到扁形动物就会恶趣味地播放大量寄生虫图片以及视频帮助同学们“下饭”。
* “脑残”：最喜欢的一句话：“故脑残者，无药可医也”（网传出自李时珍《本草纲目》，后证实系网友恶搞），并说不叠被子的就是脑残。
* 教大家分辨雌性田螺肛门和生殖孔的相对位置：肛门肯定在靠外侧，要是在里面不就拉裤兜了吗。随后称再分不清的同学肯定经常拉裤兜

==== 吴娣 ====
南昌大学博士，实验师，讲授过解剖学、组织学和胚胎学，主要出现在北斗学友等机构。

==== 赵晶 ====
山东大学教授，讲授无脊椎动物学，在启轩嘉远、北斗出现过。

* 曾是马wy的老师。（马wy本人所说）
* 据mwy说赵晶曾经专门研究脊椎动物，花了三十年每天乘坐骡子（mwy以及其同学锐评：老师您那么胖不会把骡子坐挎吗）前往田地里抓田鼠以研究田鼠种群波动，最后论文标题《从混沌学看田鼠种群波动》—即田鼠种群波动无规律。
* 讲义上内容过于丰富以致于讲课基本一直念PPT，不知该表扬还是批评。

=== 生理学 ===

==== 廖晓梅 ====
华中师范大学副教授，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。
* 大出血女王，在授课时最喜欢举的例子就是大出血。
* “想一想，如果一个人大出血，器官的供血量怎么变化？”“……不错，那换一下条件，如果这个人正在大出血呢？”
* 口癖是“您老人家”“他老人家”“这道题让初二升初三或者初三升高一的同学来做，他们肯定能做对”
* 25年夏季济南理论班上，强烈建议学生们在军训时原地踏步或深吸气。
* 十分喜欢站在上课睡觉的同学边上讲课。

==== 张铭 ====
曾出现在北斗学友。

'''谢向阳'''

2025年7月30日出现在北斗学友刷题班，天津医科大学教授。

* 出了两份极难无比的生理文献题。同学们以为要在100分钟内做完58道题，全部炸缸。“啊？？？32页？”
* 事后说道：“我并不要求同学们做完这份题。我给大家对完答案同学们下去再做。”遂把同学们没做完的部分全讲了，并没有人在听。[[文件:唐题速览.jpg|缩略图|注意没有一点中文注释！]]
* 讲课极其难绷，把他出的题讲出了别人出题他讲题的感觉。对题的熟悉度为0，整个上课过程有一半时间都是他在读题。
* 最难绷的是题中的一些神奇答案，整个讲课过程同学们都十分激动，多次提出问题。谢教授毫不犹豫，激情回怼，教室里充满了红温的空气。包括但不限于：
* 某题的A选项：PMd神经元的活性能影响NPY神经元。 B选项：PMd神经元的兴奋能抑制NPY神经元。已知B正确。此时你会选A吧！你一定会选A吧！可是：
* “A他不够对！不是说他错啊，他不够对！”
* “你不能和我抠这种文字游戏”
* “在我们科研领域就是要这样严谨”
* “这地方就是考这个点了”
* “要学会准确描述懂不懂？”
* “所以你们不懂，你们就不要再argue、OK？
* 在另一道题中，关于“辣椒素受体刺激作用是否明显（题里完全没有提到）”的问题，他说：
* “太大白话了，不是科学的描述，不能选！”
* “很口语化的描述”
* 还有更逆天的：“p值大小不能反映出谁更显著，这只是一个统计学差异！”
* '''错题一直不肯改答案，而是花更多的时间来寻思怎么找补这个错答案。'''

同学们在上午的第一份题中还能激情“argue”，下午都wei了。实在劝不动………

=== 生态学 ===

==== 刘家武 ====
主要出现在金石为开、汇智启航等机构。

* P<0.05不显著：某四字机构刷题班中，遭到学生质疑数据已标P<0.05（原数据好像是0.04几），因此某个选项应该选，其答曰：我怕误导你们，其实现在P<0.05已经不代表显著了。此外，还有一次发的试卷上许多正确答案都标了浅色，因此整体分数格外高。

==== 张洪茂 ====
华中师范大学教授，主讲生态学，动物行为学，<s>金丝猴社会学</s>主要出现在汇智启航等机构。

* 由于名字人称小红帽。
* 讲课前会声称自己普通话不好，大家一听就知道自己是哪里人。
* 但同时会说自己英语很好 <s>也许吧</s>
* 上课尤其喜欢举各种“突破性进展”，包括但不限于青藏高原从大到小各种动物的适应机理，北极游隼的超级迁徙，大熊猫的各种神秘习性等。
* '''金丝猴''' 无论走到哪里到哪讲课都会摆出一张金丝猴社会的关系图，并且以后宫剧的形式展示猴群社会的千姿百态。有勃勃生机万物竟发之感。
* '''高原鼠兔惨案''' 来自某z同学的惨痛记忆：小红帽上课声明鼠兔不冬眠，某次考试选项中出现“高原小型哺乳动物（如鼠兔）冬眠”，z同学遂选F。后来红帽讲题时认为题目重点为“高原小型哺乳动物”，应该选T。
* 第二次遇到此题目，z同学果断选T，答案却为F。红帽解释：“高原小型哺乳动物存不下能量，冬眠就似。”
* 第三次在某李姓教授的课上再次遇到本题，z同学果断选F，答案却为T。教授解释：“总会有小型哺乳动物冬眠的。”
* 最难绷的是三次的题目完全一样。
* 有趣的是，这道三杀题的出题权正在被李姓教授与红帽抢夺 <s>红帽：我是一个害怕网豹的教授，不要把我的课件发到网上，我怕被骂</s>
* 上课喜欢拿NBA举例子，是哈登和詹姆斯的球迷（笑点解析：哈登球迷和詹姆斯球迷曾一度吵得很厉害（不过现在所有球星的球迷都吵得很厉害——某不愿透露姓名的帅哥）
* 济南寒假班时曾称：群落中的物种是互相“功能适应的”（年代久远好像是这样说的）。并以勇士队创造小球时代和篮网队曾有多名球星却无冠举例，但随后补充：勇士现在也不太行了
* 在与歪果仁辩论白人进化or黄种人进化时称“老子研究非单调性时候你们还不会玩火”“你们的见面礼（拥抱礼）从哪来的？从猩猩那学来的”

=== 遗传学 ===

==== 周畅 ====
湖南师范大学教授。

* 周畅老师集训时曾给学生讲述一种长着兔耳朵的神秘生物[https://v.douyin.com/vJUlHwbRHOE/ 鼂（cháo）鸭]，被学生指正系AI合成时仍笑而不语，并发表“搞宏观的人很厉害的你们不要不相信”之暴论。被每个视频都是AI合成神奇生物的主包骗的团团转。（张辰亮救一下啊）
* “倒反天罡”：在周畅的宏观生物学世界里，蝗虫的足的末端是基节——基、转、腿、胫、跗、前跗分别对应前跗节的中垫、1~3跗节、胫节、腿节。由于PPT上的足正好没有了转节和基节，而蝗虫的跗节式又是3-3-3，所以她并没有发现问题的严重性。
* “移花接木”：周畅在教大家观察大葱花药细胞减数分裂时多次提醒大家要把颖片剥干净——可能是平时用玉米花药更多吧。
* P. S. 周畅自己说过自己的植物学知识和动物学知识已经还给老师了（植物学是还给黎维平了）。

* '''暴雨夜'''：记得周畅老师来校讲课时正是当年下第一场暴雨的时候，最后一天由于她急着赶次日的高铁于是晚修上课。
** 还是ling的学姐，在吃完晚饭后回教室的路上用伞铲回来一只拳头大小的青（ha）蛙（ma），并装进快递纸盒里向同学们巡展。ling很开心地在垃圾桶里翻出一升装大矿泉水瓶子，剪开个盖，把它撂了进去。周老师走进教室，兴奋不已的同学们把瓶子里的青蛙放到讲台上展示给她看，遗传学课程截胡为动物学。'''<s>若没记错的话，周老师坦言：其实我动物学已经还给老师了。</s>'''
** 课程还未开始，老师直呼把青蛙放下去，'''于是同学们为它挑选了一个靠边的位置一起学习遗传学课程。'''
** 等待良久，仍有一位男同学未抵达教室，<s>大家打趣：不会他变成青蛙了吧？青！蛙！王！子！需要公主的吻才能变成原型！谁知身后三两个女生轻轻起哄，一回头，发现其中一个女生羞涩地低着头。</s>
** 南方的同学们一定知道暴雨夜是白蚁的狂欢夜，潮湿闷热的雨夜，白蚁会展开生物危机级的婚飞交配，落地断翅，且有着叹为观止的精准趋光性，人类想要生存的话最好将门窗封死。就在那个暴雨夜，ling目睹了她短短15年人生中最恐怖的白蚁婚飞现场，平均翅展五厘米状如蜻蜓的白蚁黑压压地乱飞，地上泥泞着密密麻麻的白蚁尸体，路边忽然出现了异常多的两栖类无尾目动物（所以学姐能用雨伞铲回来青蛙），人走一圈身上落满翅片和虫体，行驶的小车，车头车灯都会糊上一堆白蚁。课上一半，偌大的报告厅不知道哪扇窗关不紧，硕大的白蚁乘虚而入绕灯乱飞。'''师生惊恐暂停讲课，一起参与人蚁之战，打下的奄奄一息的白蚁都异想天开地喂到了装着青蛙同学的大矿泉水瓶子里。'''一开始大家怕青蛙对静止的物体不敏感，无法看见扔进去的白蚁，但喂多了竟然还真吃了几口。一个晚上上课打白蚁就暂停了两三回。
** 那只青蛙被囚禁了两三天，看起来无精打采。剩下的白蚁它一概不吃，开始腐烂。ling和学姐小心翼翼地把它倒在花园地砖上，它试探了两步，几下就跳进草丛里不见了。

* 一般上课周畅老师一定会强调[https://baike.baidu.com/item/%E6%B9%98%E4%BA%91%E9%B2%AB/6968146 湘云鲫]，一种三倍体鲫鱼，因为湖南师范大学有一个淡水鱼重点基地。没错就是湖师大实验班这里（）
* 某次线下课由于事故频发，全程爆出不下十次“我从来没遇到过这种情况”（带有浓厚湖南口音）。
* 称麻醉果蝇不能倒太多麻醉剂，否则果蝇就会在其中swimming，很快就会game over。
* 跟上一条同一节课，称残翅果蝇的培养基不能太稀，否则果蝇都来不及swimming，直接over（淹死）了。
* 跟上一条还是同一节课，周老师提问为何果蝇培养基要加丙酸，一同学回答调味（实际上是为了防止长霉）

==== 李想 ====
湖南师范大学附属中学学生，北京大学在读，2022生竞国集。
* 开课第一句话:没想到有这么多人。。。【结果没备课】
* 鸟类性别XY
* “实际上老师也喜欢下课，既能水时间，又能拿工资。。。”
* 两个小时的课，看到题，先思考一会。。。
* 打开电脑桌面全是游戏，桌面图像为泰拉瑞亚游戏图。

=== 进化生物学 ===

==== 杨继轩 ====
北京大学博士，主要出现在北斗学友等机构。是顾红雅老师的学生。也教生物信息学。

* 经典语录：这是北大当年的考研题……顾老师就非常喜欢……
* 可以连续讲3个小时没有课间休息，年轻真好啊
* 贺建奎忠实粉丝，几乎次次讲到基因编辑技术都提😳😳
* NBA球迷，在讲AIDS时曾提到魔术师约翰逊。
* 每次讲课喜欢介绍一大堆生物竞赛学生可能不了解但是很知名的中国科学家（本人怀疑疑似炫耀北大的人际关系）。疑似钟扬老师粉丝，每次讲课必提并且要在钟扬老师的名字上画框。
* 和西藏拟南芥（高原生态型）有着说不清道不明的关系。
* 喜欢自己出例题并强调其高质。
* “今天讲的比较慢，就讲了两百多张ppt。”
* 曾用一段辛普森一家动画引出分子演化课程。
* 用词时坚持使用“演化”而非“进化”。

=== 生物信息学 ===

==== 万平 ====
首都师范大学，主要出现在北斗学友等机构。

* 讲课时使用Notion网站，讲的很清晰。

==== 李浩 ====
主要出现在金石为开等机构。

=== 生物统计学 ===

== 生竞历史 ==

=== 试题变化 ===
# 2010年，全国中学生生物学联赛试题按学科分类，单选与多选混排，每小题只标明分值，分值不代表是否为多选，是否多选要从题干中判断。
# 2020年，全国中学生生物学联赛试题分AB卷。
# 2022年，全国中学生生物学联赛试题出现加赛，原卷模块改变。
# 2024年，全国中学生生物学竞赛理论试题使用不定项，考试时间180分钟。
# 2025年，全国中学生生物学联赛试题使用不定项，考试时间150分钟。

=== 书籍出版 ===

# 2025年，杨荣武. 生物化学原理. 4版. 北京：高等教育出版社出版。
# 2024年，人民卫生出版社全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材出版。

== 配套练习 ==
[[共同出题（旨在收集平时散出的题，你要是喜欢也可以泡在这里出题）]]

生物网站

2026-01-14T08:44:32Z

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=== 中国知网 ===
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=== Google Scholar（需🪜） ===
https://scholar.google.com/

=== 万方数据 ===
https://www.wanfangdata.com.cn/index.html?index=true

=== 百度学术 ===
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=== 全国图书馆参考咨询联盟 ===
http://www.ucdrs.superlib.net/

=== SciDB（需🪜) ===
https://annas-archive.org/scidb<nowiki/>（注：该网站为Anna's Archive的子项目，是Sci-Hub的超集，用以从DOI下载文献）

===PubMed===
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/<nowiki>（生物医学文献）</nowiki>

=== Web of Science ===
https://webofscience.clarivate.cn/wos/alldb/basic-search

'''<big>ScienceDirect</big>'''

https://www.sciencedirect.com/

=== 玻尔 ===
AI学术搜索

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=== Sci-Hub（2022以前全球论文免费查）（不用🪜版本） ===
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== 系统分类 ==

=== NCBI Taxonomy ===
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=== 生命之树 ===
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== 综合性网站 ==

=== 生物行 ===
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=== 维基百科（需🪜建议英文版资料比较全） ===
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=== 大英百科全书 ===
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=== '''丁香园/丁香实验''' ===
[https://www.dxy.cnhttps//www.dxy.cn/ https://www.dxy.cn] （丁香园，主要是医学相关，比较多的临床案例和碎片信息）

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=== 瑞士生物图片 ===
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=== A＋医学百科 ===
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=== AI生竞密钥2.0 ===
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=== 生物学家-智谱清言智能体 ===

* 拥有生物学本科阶段全领域教材作为知识库
** 知识库不定期维护，目前收录《生物化学原理》第4版、《基础生态学》第4版（高等教育出版社）、《生理学》第10版（人民卫生出版社）等最新知名教材
* 拥有联网搜索功能，可交叉验证事实

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== 植物生理 ==

=== 牛津学术Plant Physiology ===
[https://academic.oup.com/plphys/issue/197/1 https://academic.oup.com/plphys]

== 植物检索&植物综合 ==

=== 在线中国植物志 ===
http://www.cn-flora.ac.cn:28080/plantonline/plantonlinesite/toChineseName

=== 植物智 ===
http://www.iplant.cn/

=== 多识植物百科 ===
https://duocet.ibiodiversity.net/index.php

=== 中国自然标本馆 ===
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'''<big>PPBC中国植物图像库</big>'''

https://ppbc.iplant.cn/

== 动物检索&动物综合 ==

=== 中国生物志库 ===
https://species.sciencereading.cn/biology/v/biologicalIndex/122.html

=== 蓝色动物学 ===
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=== '''<big>Palaeos（</big>依据地质年代，演化关系编排的学习生物演化，以及脊椎动物骨骼解剖等的综合英文网站，你可以在看河翻译的Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution时使用<big>）</big>''' ===
http://palaeos.com/index.html

=== '''爱自然（inaturalist）''' ===
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=== IISDW(积分昆虫网） ===
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站长是B站up“斯洛什维克”

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== 植物切片图谱 ==

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==生物多样性==
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生物网站

2025-10-20T07:10:18Z

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=== Google Scholar（需🪜） ===
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=== 万方数据 ===
https://www.wanfangdata.com.cn/index.html?index=true

=== 百度学术 ===
https://xueshu.baidu.com/?source=chemnav.net

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=== SciDB（需🪜) ===
https://annas-archive.org/scidb<nowiki/>（注：该网站为Anna's Archive的子项目，是Sci-Hub的超集，用以从DOI下载文献）

===PubMed===
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/<nowiki>（生物医学文献）</nowiki>

=== Web of Science ===
https://webofscience.clarivate.cn/wos/alldb/basic-search

'''<big>ScienceDirect</big>'''

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第二章细胞壁：结构，功能和其扩张

2025-10-20T06:38:32Z

对苯二甲酸二辛酯：/* 植物细胞壁的结构和功能各不相同 */ （原本误放了2.5图的内容了）（汗）

与动物细胞不同，植物细胞被机械强度高的细胞壁包围。这种物理结构是许多生物体在独立进化事件中产生的。'''由于起源不同，原核生物、真菌、异鞭毛生物（例如硅藻和褐藻）、藻类和植物界成员的细胞壁在化学组成和分子结构上各不相同。但它们都具有三个共同的功能：调节细胞体积、确定细胞形状以及对脆弱的原生质体进行机械保护，以抵御生化和物理攻击。'''

植物光合作用吸收的大部分碳（见第 10 章）被输送到构成细胞壁的多糖中。最简单的概念是，'''细胞壁由嵌入多糖和蛋白质基质中的纤维素fibrils支架组成'''。基质成分和纤维素fibrils组装成由共价键和非共价键混合而成的网络。植物细胞壁的功能与其组成和结构密切相关，我们将在本章中对此进行探讨。

虽然我们这里的重点是植物细胞壁的内在生物功能，但值得注意的是，细胞壁还为许多对人类和社会很重要的产品提供原材料。植物细胞壁是纸张、纺织品（如棉花、亚麻和亚麻布）、木质结构产品、合成纤维、塑料、薄膜、涂层、粘合剂、凝胶、增稠剂和其他工程材料的物质基础。在全球范围内，聚集的细胞壁（称为纤维素生物质）被广泛用于发电、供热和燃料。作为自然界中最丰富的有机碳储存库之一和光合作用捕获碳的主要吸收器，植物细胞壁在生态系统的碳流动中也发挥着不可或缺的作用。

本章首先介绍植物细胞壁的一些一般功能，然后概述其组成、生物合成和组装。然后，我们讨论初生细胞壁在细胞扩张和细胞形状中的作用，这可以说是其最基本的生理功能。最后，我们研究了次生细胞壁是如何通过木质化产生的，以及它们对水运输和植物结构生理学的重要性。

== 2.1 植物细胞壁功能和结构概述 ==
我们不可能知道如果植物的祖先没有进化出细胞壁，植物会是什么样子；然而，我们知道，如果我们通过酶消化去除它们的细胞壁，我们就会剩下脆弱的、球形的、膜结合的原生质体，它们没有有组织的细胞外结构或功能。细胞壁是任何植物的重要组成部分。事实上，细胞壁对于植物生长、发育和生理的许多基本过程都至关重要：

● 连接相邻细胞的细胞壁'''可防止细胞滑动、滑脱和运动'''。因此，细胞粘附对于组织完整性和防御至关重要。'''细胞粘附的选择性解除'''对于生长、用于气体交换的细胞间气隙的发育以及叶片脱落期间的细胞分离同样重要。

● 作为包裹细胞的机械强度层，'''细胞壁充当细胞“外骨骼”，控制细胞形状并允许高膨压存在。'''如果没有细胞壁来抵抗膨压产生的力量，植物与水的关系就会截然不同（见第 3 章）。正因为如此，细胞壁决定了植物结构的机械强度，从而使植物能够长到很高的高度。

● 植物形态发生最终取决于对细胞壁特性的控制，因为植物细胞的物理增大主要受制于细胞壁何时以及如何屈服于膨压力。

● '''细胞壁充当扩散屏障'''，通过筛分效应以及离子和疏水相互作用限制了能够到达质膜的分子的大小和种类。细胞壁上的固定负电荷极大地影响了离子和带电大分子的分布。

● 大量'''感觉蛋白'''部分锚定在细胞壁中，形成通向质膜的桥梁，为感知细胞完整性提供了一种机制。

● 细胞壁是阻止病原体入侵和传播、寄生虫进入和繁殖以及食禾草动物吞食组织的主要结构和化学屏障。此外，入侵微生物的溶解酶作用下从细胞壁释放的寡糖是引发对病原体的防御反应的重要信号分子。

● 木质部中的蒸腾水流需要机械强度高的壁来抵抗寒冷对木质部负压的反应失效。细胞壁形成缺陷常常导致木质部崩溃（?xylem collapse）。

细胞壁的功能多样性和不同作用需要不同的细胞壁组成和结构。本节我们从植物细胞壁的形态和基本结构简要描述开始。然后我们讨论细胞壁的组织、组成和合成及其一些不同形式。

=== 植物细胞壁的结构和功能各不相同 ===
[[文件:Taiz-2.1.png|缩略图|图 2.1 植物器官横切面形态显示细胞形状、大小及细胞壁结构的多样性。（A）石松（''Lycopodium'' sp.）根横切面，展示不同组织类型中细胞形态与细胞壁结构的差异。经染色的横切面，光学显微镜成像。（B）匍枝毛茛（''Ranunculus repens''）茎部维管束横切面，呈现不同组织类型细胞的细胞壁结构变异（参见标注）。注意厚壁组织纤维细胞高度增厚的细胞壁，以及木质部导管具纹孔状的细胞壁。伪彩色扫描电子显微图像。]]
1665 年，罗伯特·胡克 (Robert Hooke) 出版了《显微图谱》，这是一本详细介绍早期生物材料显微镜的书。他对栓皮栎 (''Quercus suber'') 树皮切片的观察使他创造了细胞一词来表示组成该样本的离散微观单位。但胡克实际上描述的是细胞壁！细胞壁是植物器官染色切片中可观察到的最明显的视觉对象，不同细胞类型的细胞壁在外观和组成上差异很大（图 2.1）。例如，髓和皮层中薄壁组织的细胞壁通常很薄（~100 纳米），几乎没有什么区别性特征。相比之下，表皮细胞、厚角组织、木质部导管和管胞、韧皮部纤维和其他形式的厚壁组织细胞的细胞壁较厚（~1,000 纳米或更厚，通常是多层的）。这些细胞壁可能经过精心雕刻intricately sculpted，并浸渍有'''木质素lignin、角质cutin、木栓质suberin、蜡waxes、硅酸盐聚合物silicate polymers或结构蛋白structural proteins'''等物质，这些物质会改变细胞壁的化学和物理性质。
[[文件:Taiz-2.2.png|缩略图|图2.2 细胞壁的三层结构及其在细胞发生、生长和分化过程中的沉积时序。中层（胞间层）富含果胶，是细胞分裂早期形成细胞板时最先沉积的结构。随后细胞开始添加纤维素和半纤维素，形成初生细胞壁。当细胞停止扩张后，次生细胞壁开始形成。]]
[[文件:Taiz-2.3.png|缩略图|图2.3 初生细胞壁的三种观察视角。（A）洋葱薄壁组织细胞壁碎片的表面观，采用诺马斯基光学显微镜拍摄。注意在此尺度下，细胞壁呈现具有微小凹陷的薄片状结构，这些凹陷可能是纹孔场——细胞间胞间连丝集中分布的区域。（B）未经提取且未干燥处理的洋葱鳞片表皮细胞壁内表面，通过水下原子力显微镜成像。可见细胞壁的纤维状结构及多层层状排列，其中纤维素微纤丝呈不同走向排列。最细的微纤丝直径约3纳米，它们聚集成更大的纤维束。（C）菜豆下胚轴生长区外层表皮细胞壁的电子显微镜横切面图像。可见细胞壁内呈现多层结构，内层较外层更厚且结构更清晰，因为外层是细胞壁的较早形成区域，经过细胞扩张作用已被拉伸变薄。]]
'''细胞不同侧面的细胞壁厚度、浸渍物质的量和类型以及pitting和胞间连丝的频率可能有所不同'''——胞间连丝，微小的膜内衬通道，允许小分子的被动运输和相邻细胞细胞质之间蛋白质和核酸的主动运输（见图 1.4）。例如，'''表皮的外壁缺乏胞间连丝，比细胞的其他壁厚，外部覆盖有角质和蜡质'''。在某些禾草中，表皮壁也可能含有一层聚合硅酸盐。在气孔的'''保卫细胞中，与气孔相邻的壁比细胞其他侧面的壁厚得多。'''单个细胞内壁结构和组成的这种变化反映了细胞的极性和分化功能。这些变化通常源于壁成分向细胞表面的定向分泌。

尽管形态多样，但细胞壁通常分为三层：初生壁、中层和次生壁。如第 1 章所述，植物细胞分裂过程中形成的细胞板富含酸性多糖（果胶pectins）。在有丝分裂后的细胞壁中，该区域变为富含果胶的中间层（图 2.2）。'''该层通常含有富含羟脯氨酸的糖蛋白（HRGP），可作为细胞之间的柔性粘合层或衰老过程中细胞脱落的部位（参见第 22 章）'''。细胞板形成后不久，纤维素和其他成分在生长过程中沉积，形成初生壁。初生细胞壁通常很薄，结构简单（图 2.3A和 2.4A），但有些初生壁可能很厚且多层，例如在厚角组织或表皮中发现的初生壁（图 2.3B 和 C）。次生壁是在细胞扩大停止后形成的，因此通常是最年轻的细胞壁成分。它们沉积在质膜和初生细胞壁之间。次生壁的结构和组成可能高度特殊化，反映了细胞的分化状态（图 2.4B 和 C）。在负责导水的组织（木质部）中，纤维细胞、管胞和导管显著地拥有增厚的多层次生壁，'''这些次生壁由木质素加固和防水（本节和其他部分后面将讨论）'''。然而，并非所有的次生壁都是木质化或增厚的。
换言之，木质素大抵确实是疏水的。
纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。
[[文件:Taiz-2.4.png|居中|缩略图|603x603像素|图2.4 细胞壁结构的多样性：美洲毛茛（Ranunculus occidentalis）茎薄壁组织的薄壁初生壁（A）与向日葵（Helianthus sp.）茎维管组织中具加厚次生壁的管胞（B）及樱桃核（Prunus sp.）石细胞（硬化细胞）的厚壁（C）形成鲜明对比。]]

=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===
细胞壁含有几种类型的多糖，这些多糖以其所含的主要糖类命名 (图 2.5 和 WEB TOPIC 2.1)。例如，'''葡聚糖glucan'''是葡萄糖单元首尾相连的聚合物'''，半乳聚糖galactan'''是半乳糖的聚合物，'''木聚糖xylan'''是木糖的聚合物，'''甘露聚糖mannan'''是甘露糖的聚合物，等等。'''聚糖Glycan'''是由糖组成的聚合物的'''通用术语'''，与多糖polysaccharide同义。

多糖可能是糖残基（单元）的线性无支链的链，也可能包含连接到主链的侧链。对于支链多糖，多糖的主链通常由名称的最后一部分表示。例如，'''木葡聚糖xyloglucan'''具有'''葡聚糖主链，木糖作为侧链连接。阿拉伯木聚糖Arabinoxylan具有木聚糖主链，阿拉伯糖侧链。'''名称可能很长。例如，'''葡糖醛酸阿拉伯木聚糖''' ('''glucuronoarabinoxylan ， GAX''') 是一种以低频率的'''葡糖醛酸单元修饰的阿拉伯木聚糖arabinoxylan。'''
[[文件:Taiz-2.5.png|居中|缩略图|610x610像素|图2.5 植物细胞壁常见糖类的构象结构。（A）己糖（六碳糖）。（B）戊糖（五碳糖）。（C）糖醛酸（酸性糖类）。（D）脱氧糖。（E）纤维二糖，展示两个反向排列的葡萄糖残基之间的(1,4)-β-d-糖苷键连接方式。除阿拉伯糖和芹糖以呋喃糖（五元环）形式展示外，其余糖类均以吡喃糖（六元环）形式呈现。]]
然而，化合物名称并不一定意味着分支结构。例如，'''鼠李半乳糖醛酸''' '''Ⅰ''' ，'''rhamnogalacturonan Ⅰ'''是一种主'''链中同时含有鼠李糖和半乳糖醛酸的聚合物的名称（它还具有名称中未包括的半乳聚糖和阿拉伯聚糖侧链）'''。因此，名称基于聚合物中的主要糖，但并未表明其结构细节。

糖和半乳糖之间的具体连接，包括连接在一起的特定碳和连接的配置（参见 WEB 主题 2.1），对于多糖的性质很重要。例如，'''纤维素是由 β(1,4)''' 连接的葡萄糖制成的葡聚糖，而'''胼胝质由 β(1,3)''' 连接的葡萄糖制成；'''两者都是葡聚糖'''，但'''它们的功能和机械性能非常不同。'''

'''细胞壁多糖分为三类：纤维素、果胶、半纤维素'''。'''纤维素Cellulose'''是细胞壁的主要纤维成分，由一系列 β(1,4) 连接的葡聚糖组成，这些葡聚糖聚结形成具有有序区域和较无序区域的'''microfibril'''。它不溶于水，具有高抗拉强度（参见第 2.2 节）。'''果胶Pectin'''是一类复杂多样的'''亲水性凝胶多糖'''的名称，'''富含酸性糖残基'''。第三类壁多糖统称为'''半纤维素hemicelluloses'''。从化学上讲，'''半纤维素被定义为具有 β(1,4) 连接骨架的多糖'''，这些骨架以equatorial configuration连接（意味着残基之间的连接与环的平面一致）。'''果胶和半纤维素也被称为基质多糖matrix polysaccharides'''，因为它们有助于形成纤维素嵌入的基质。

基质多糖的组成因植物种类、细胞类型和细胞壁区域而异（表 2.1）。'''真双子叶植物的典型初生细胞壁富含果胶，纤维素和半纤维素含量较少，而次生细胞壁则富含纤维素和不同形式的半纤维素，并含有不同数量的木质素（见第 2.4 节）（苯丙烷代谢衍生单元的聚合物）'''。
{| class="wikitable"
|+表2.1 植物细胞壁的结构组分
!类别 (Class)
!例子 (Examples)
|-
|纤维素 (Cellulose)
|(1,4)-β-D-葡聚糖微纤维
|-
|果胶 (Pectins)
|• 同型半乳糖醛酸 (Homogalacturonan)
• 带有阿拉伯聚糖 (arabinan)、半乳聚糖 (galactan) 和阿拉伯半乳聚糖 (arabinogalactan) 侧链的鼠李半乳糖醛酸 I (Rhamnogalacturonan I)
• 鼠李半乳糖醛酸 II (Rhamnogalacturonan II)
|-
|半纤维素 (Hemicelluloses)
|• 木葡聚糖 (Xyloglucan)
• 葡糖醛酸阿拉伯木聚糖变体：包括葡糖醛酸木聚糖 (glucuronoxylan) 和阿拉伯木聚糖 (arabinoxylan)
• 葡甘露聚糖 (Glucomannan)
• 混合连接(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖
|-
|非酶蛋白质 (Nonenzymic proteins)
|（见表 2.2）
|-
|木质素 (Lignin)
|（见图 2.22）
|}
由于果胶含量高，初生壁具有相对较高的含水量，这对于维持细胞壁在细胞增大过程中扩张的能力非常重要。相比之下，次生细胞壁的纤维素-半纤维素-木质素结构密集堆积，含水量较少，这种结构非常适合强度和抗压性。
[[文件:Taiz-2.6.png|缩略图|图2.6 阿拉伯半乳聚糖蛋白分子结构示意图，显示连接在蛋白质骨架上的高度分支化阿拉伯半乳聚糖侧链。阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGPs）具有高度结构多样性。]]
细胞壁基质还含有蛋白质。其中一些蛋白质可以催化细胞壁结构的生化变化。在初生细胞壁中，'''2% 到 10% 的干物质由非酶蛋白组成'''，其确切功能尚不确定。这些蛋白质可能位于特定细胞类型的细胞壁中，也可能分布更广泛（表 2.2）。它们通常'''通过短基序或重复氨基酸序列或高度糖基化来识别'''。这些蛋白质有多种功能，包括细胞分裂后细胞板的巩固和根毛生长过程中细胞壁的强化。原代细胞壁还含有'''阿拉伯半乳聚糖蛋白 (arabinogalactan proteins，AGP)'''，其含量通常不到细胞壁干重的 1%。这些水溶性蛋白质被大量糖基化（图 2.6）。超过 90% 的 AGP 质量可能是糖残基——主要是半乳糖和阿拉伯糖（见图 2.5）。植物组织中存在多种 AGP 形式，它们要么在细胞壁中，要么与质膜的外表面相关（通过糖基磷脂酰肌醇锚），并且它们表现出组织和细胞特异性的表达模式。AGP 可能在细胞分化过程中在细胞粘附和细胞信号传导中发挥作用。

按干重计算，初生细胞壁通常含有约 40% 的果胶、25% 的纤维素和 20% 的半纤维素，可能含有 5% 的蛋白质，其余百分比由各种其他材料组成。然而，植物器官和物种之间可能存在与这些典型值的'''巨大偏差'''。例如，'''禾本科植物胚芽鞘的壁由 60% 至 70% 的半纤维素、20% 至 25% 的纤维素和仅约 10% 的果胶组成'''。谷'''类胚乳壁可能只含有 2% 的纤维素，而半纤维素则构成了壁的大部分。芹菜和甜菜的薄壁细胞壁主要含有纤维素和果胶，半纤维素含量仅为 4%。花粉管尖端的壁似乎主要是果胶，还有少量纤维素来加强尖端结构。'''由于合成模式的改变和细胞壁中酶的作用，细胞壁的组成和多糖结构也会在整个发育过程中发生变化，这些酶可以修剪侧链或消化果胶和半纤维素。

=== 纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成 ===
纤维素是地球上最丰富的多糖。它在植物中的功能和对人类的实用性基于它被包装成'''microfibrils'''。最简单的'''纤维素microfibrils'''是狭窄的结构，大约 '''3 纳米宽'''，可强化细胞壁，有时在一个方向上的强化程度比在另一个方向上的强化程度更高，这取决于微纤维在壁中的沉积方式（即，它们产生结构偏差；参见图 2.3B）。每个微纤维由'''大约 18 到 24 条（通常为 18 条）'''平行的（1,4）连接的 β-D-葡萄糖链紧密堆积在一起，形成高度有序（结晶）的核心，葡聚糖链内和链间存在大量氢键（图 2.7）。核心周围的链更灵活，它们的位置受表面与水和基质多糖相互作用的影响。此外，有证据表明'''微纤维存在周期性无序，即短片段中结晶顺序以 150 到 300 纳米的间隔中断。这些无序区域被认为是果胶或半纤维素编织入纤维素microfibril的位置'''。

'''植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Ⅰα 和 Ⅰβ'''，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。'''纤维素 Ⅰβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。'''这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。'''Microfibrils具有亲水表面，'''由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，'''以及疏水表面'''，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要'''，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链'''。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。
[[文件:Taiz-2.7.png|居中|缩略图|597x597像素|图2.7 纤维素微纤丝结构示意图。（A）洋葱表皮初生细胞壁的原子力显微镜图像，其纤维状纹理源于纤维素微纤丝的层状排列。（B）单个纤维素微纤丝由多个(1,4)-β-d-葡聚糖链通过紧密键合形成的晶体结构。（C）纤维素微纤丝横截面结构模型，显示高度有序的(1,4)-β-d-葡聚糖结晶核心区被相对无序的外层包裹。（D）纤维素结晶区内葡聚糖分子精确排列，在(1,4)-β-d-葡聚糖层内存在氢键作用，但层间无氢键连接。（E）微纤丝可能的横截面形状，其疏水表面积随形状变化而显著不同。]]
自然界中的纤维素microfibrils在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，'''陆生植物的初级细胞壁中的纤维素microfibrils大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素microfibrils可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素microfibrils更有序(more crystalline)'''。这种变化与构成microfibril横截面的链数相对应。单个microfibril也可以捆绑在一起形成更大的'''macrofibrils'''；'''这种现象在木质组织（woody tissues）的细胞壁中最为常见'''，'''其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高'''。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。

电子显微镜的证据表明，纤维素微纤维是由大型有序蛋白质复合物（称为'''纤维素合酶复合物，cellulose synthase complex'''）合成的，这些复合物嵌入质膜中（图 2.8）。这些玫瑰花结状结构由'''六个亚基组成，每个亚基被认为含有三到六个纤维素合酶单元'''，这种酶合成构成微纤维的单个葡聚糖。纤维素合酶复合物可能含有其他蛋白质，但这些蛋白质尚未被鉴定。

植物中的纤维素合酶是'''糖核苷酸多糖糖基转移酶sugar–nucleotide polysaccharide glycosyltransferases'''，由名为 '''CESA（纤维素合酶 A）(Cellulose Synthase A)'''的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但任何给定物种中的 CESA 基因都有所不同。模式植物拟南芥中的遗传证据表明，'''三种不同的 CESA 家族成员参与了初生细胞壁中的纤维素合成，而三种不同的成员用于在维管组织的次生壁中制造纤维素。'''在实验中，特定的 CESA 单元已在初生壁和次生壁的纤维素合酶复合物之间进行了交换，并且复合物仍然能够合成纤维素微纤维。
[[文件:Taiz-2.8.png|居中|缩略图|611x611像素|图2.8 纤维素微纤丝由含有纤维素合酶（CESA）蛋白的膜结合复合体在细胞表面合成。（A）电子显微照片显示质膜外侧新合成的纤维素微纤丝。（B）冷冻断裂复型图像显示纳米金抗体与膜上玫瑰花结结构的纤维素合酶结合。插图为两个选定颗粒玫瑰花结的放大视图，免疫金标记表明该结构含有CESA。箭头所指的黑色圆点为纳米金颗粒。（C）细菌纤维素合酶结构。棕色区域为糖基转移酶区的催化结构域（含催化位点），这是蛋白质将尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖）中的葡萄糖转移至葡聚糖链（蓝色）的功能核心；绿色区域为跨膜区，形成葡聚糖链穿越膜的通道；紫色区域为植物CESA中不存在的结构域。（D）CESA可能的一种寡聚形式——三个CESA形成三聚体复合物，对应(B)中玫瑰花结结构的一个颗粒。（E）CESA复合体挤出葡聚糖链并聚集成微纤丝的计算机模型。]]
'''纤维素合酶的催化域位于质膜的细胞质侧'''，可将'''葡萄糖残基从供体UDP-葡萄糖转移到生长中的葡聚糖链'''。最近对细菌纤维素合酶结构的研究使人们深入了解了葡聚糖的形成及其通过合酶中的通道跨膜运输的细节（见图 2.8C）。计算建模表明，类似的催化机制在植物 CESA 中起作用。该建模还引发了关于多种合酶如何在纤维素合成复合物中分组以产生多个平行葡聚糖链的假设，这些葡聚糖链在合成后立即聚结形成微纤维（见图 2.8D 和 E）。有证据表明，'''半纤维素可能在微纤维形成时被困在微纤维中；这可能会造成结晶微纤维的紊乱，并将微纤维锚定在基质上'''。

其他蛋白质也与纤维素微纤维的形成有关，但它们的具体功能以及它们的作用是直接的还是间接的尚不清楚。'''一大群由 CESA 样 (CSL) 基因编码的相关蛋白质似乎在其他特定类型多糖的合成中起作用。另一类膜相关 (1,4)-β-D-内切葡聚糖酶似乎在纤维素结晶中起作用，而其他蛋白质组在纤维素晶体组装中起作用。'''

=== 基质多糖通过囊泡输送到壁上 ===
最简单的概念是，壁基质可以被认为是一种水凝胶，纤维素microfibrils嵌入其中。'''基质多糖由高尔基体中的膜结合糖基转移酶合成'''，并通过囊泡在称为胞吐的过程中输送到细胞壁（图 2.9 和 WEB 主题 2.2；另见第 1 章）。'''CSL 基因家族的一些成员编码有助于基质半纤维素的主链构建的聚糖合成酶'''。其他糖基转移酶组可能会将额外的糖残基作为分支添加到这些多糖主链上，可能在膜结合复合物中协同作用。果胶也在高尔基体中合成并通过胞吐输送到细胞壁。'''常见的果胶，即同型半乳糖醛酸 (homogalacturonan，HG)，是由一种名为 GAUT1 的糖基转移酶在高尔基体中合成的，该酶将半乳糖醛酸从 UDP 供体转移到 HG 受体。'''GAUT1 是蛋白质复合物的一部分，该复合物通过一种相关但酶促无活性的蛋白质 GAUT7 锚定在高尔基体膜的内表面上。高尔基体被认为含有许多其他参与其他壁多糖合成的酶，但这些酶尚未得到很好的表征。

与形成结晶微纤维的纤维素不同，基质多糖的有序性要差得多，通常被描述为无定形的。这种非晶体特性是这些多糖结构的结果——它们的分支和非线性构象。尽管如此，使用各种物理技术（包括红外光谱copy和核磁共振 (NMR) ）的研究表明细胞壁中半纤维素和果胶的'''取向存在部分顺序'''，这可能是由于'''这些聚合物的物理倾向沿着纤维素原纤维的长轴排列'''，从而改变纤维素的结晶性。果胶沉积到细胞壁后重新排列的现象，已通过共聚焦显微镜结合与荧光染料偶联的岩藻糖分子代谢标记法进行了可视化。此外，最近的研究表明，'''硼（果胶的离子交联剂）的缺乏可能会改变纤维素微纤维在沉积后在细胞壁内的排列。'''

=== 半纤维素是与纤维素结合的基质多糖 ===
半纤维素由一组异质多糖（图 2.10）组成，这些多糖通常紧密结合在细胞壁上，正如刚刚介绍的那样。'''半纤维素通常具有显著的在体外与纤维素结合的能力'''，并且可能在纤维素微纤维组装以在体内形成连贯的细胞壁方面发挥重要作用（例如，通过改变纤维素结晶度）。

'''大多数陆生植物的初生细胞壁中的主要半纤维素是木葡聚糖'''，它由'''修饰有（1,6）β-D-木糖基残基的（1,4）-β-D-葡聚糖'''组成（见图 2.10A）。木葡聚糖结构在物种之间表现出一定的差异。在大多数真双子叶植物中，30% 到 40% 的木糖残基上附加有半乳糖残基，而半乳糖残基又可能带有末端岩藻糖残基。已经开发出一种简明的命名法来指代木葡聚糖的分支模式（见图 2.10B）：例如，G 表示未取代的葡萄糖残基；X 表示葡萄糖仅被木糖取代；L 表示木糖-半乳糖侧链；F 表示木糖-半乳糖-岩藻糖侧链。

木葡聚糖'''具有重复的亚结构'''，其中'''主链中每四个葡萄糖残基中有一个是未取代的'''（不带有糖侧链）。来自大多数双子叶植物来源的木葡聚糖的内切葡聚糖酶消化产生三种主要的寡糖，主链中有四个葡萄糖残基，为 XXXG、XXFG 和 XLFG。茄科植物（例如番茄）使用阿拉伯糖残基代替半乳糖，这似乎在细胞壁力学方面具有功能等效性。'''糖苷酶能够去除侧链糖，从而产生取代度较低的木葡聚糖，这种木葡聚糖与纤维素的结合更紧密。'''

与大多数其他陆生植物不同，'''禾本科 (Poaceae) 初生细胞壁中占主导地位的半纤维素是阿拉伯木聚糖arabinoxylan (也称为葡糖醛酸阿拉伯木聚糖或 GAX；见图 2.10C)'''。存在的'''少量木葡聚糖主要由 XXGG、XXGGG 和 XXGGGG 重复单元组成'''。'''果胶也存在于禾草细胞壁中，但数量大大减少'''。GAX 具有 (1,4)-β-D-木聚糖骨架，被 (1,3)-α-l-阿拉伯糖残基取代（作为侧链）；大约 50 个残基中 1 个被 (1,2)-α-D-葡糖醛酸取代。阿拉伯糖取代度差异很大，从 80% 以上到 10% 以下不等。与大多数半纤维素不同，'''高取代度 GAX 与细胞壁结合不紧密，体外不与纤维素结合'''，在用于提取果胶的温和条件下很容易从细胞壁中溶解。'''一些阿拉伯糖残基带有通过酯键连接的阿魏酸基团。阿魏酸基团的氧化偶联导致 GAX 之间发生交联；这种交联降低了禾草的消化率（如用于喂养牛和羊时），并可能降低细胞壁的延展性。阿魏酸还可作为禾草壁中木质素聚合的成核位点。'''

除了 GAX 之外，'''禾草的初生细胞壁还有(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖'''。混合键葡聚糖被认为紧密结合在纤维素表面，从而'''减少纤维素与纤维素之间的相互作用'''，而取代度较低的 '''GAX 可能起到交联作用'''。

'''木质组织的次生壁几乎不含木葡聚糖或果胶'''；相反，基质多糖'''主要是侧链取代度较低的木聚糖和葡甘露聚糖'''。'''这些半纤维素与纤维素紧密结合'''，需要强碱才能从壁中溶解。次生壁的主要半纤维素因来源而异：在真双子叶植物的次生壁中，'''占主导地位的半纤维素是葡糖醛酸木聚糖glucuronoxylan，葡甘露聚糖glucomannans'''的'''含量较少。'''葡糖醛酸木聚糖类似于 GAX（见图 2.10C），但没有阿拉伯糖侧链，葡萄糖醛酸是 4-O-甲基取代的。

'''葡甘露聚糖Glucomannan的主链由 β(1,4) 连接的葡萄糖和甘露糖残基组成，并带有少量半乳糖侧链'''（见图 2.10D）。在'''裸子植物木材中，主要的半纤维素是葡甘露聚糖，少量的阿拉伯木聚糖被 4-O-甲基葡糖醛酸残基取代'''。'''取代度较低的 GAX 是禾草类次生壁的主要半纤维素'''。这些半纤维素中侧链的频率较低，使它们能够更紧密地与纤维素结合，并更紧密地堆积在细胞壁中。

=== 果胶是初生细胞壁的亲水性凝胶形成成分 ===
果胶是大多数初生细胞壁中最丰富的成分，形成水合凝胶相，纤维素和半纤维素嵌入其中。它们充当亲水性填料，防止纤维素网络聚集和崩塌，还决定细胞壁对大分子的孔隙度。它们通常是中间层（细胞壁最古老的部分）的唯一成分。'''真菌入侵植物组织时，果胶中释放的寡糖会引发防御反应，限制病原体入侵'''（见第 24 章）。

果胶构成一组异质多糖，特征是'''含有半乳糖醛酸和中性糖，如鼠李糖、半乳糖和阿拉伯糖'''。这些不同的多糖'''通常（但并非总是）以共价键相互连接'''，形成大的大分子结构（~10^6 Da）。 NMR 研究表明果胶与细胞壁中的纤维素表面接触，结合研究表明果胶的中性侧链可以与纤维素表面结合，尽管结合力比半纤维素弱。NMR 结果还表明果胶与半纤维素木葡聚糖紧密接触。也有证据表明果胶和半纤维素之间存在共价键，最近的一项研究发现了一种共价复合物，其中含有阿拉伯半乳聚糖蛋白、果胶和木聚糖，但这种交联对原代细胞壁功能的程度和重要性尚不确定。

三种主要的果胶多糖组是'''同型半乳聚糖 (homogalacturonan,HG)、鼠李半乳聚糖 I (rhamnogalacturonan Ⅰ,RG I) 和鼠李半乳聚糖 II (rhamnogalacturonan Ⅱ，RG II)'''（图 2.11）。 '''HG是 (1,4) β-D-半乳糖醛酸残基的直链，其中一些残基被甲酯化。它是原代细胞壁中最丰富的果胶'''。'''RG I 具有交替的鼠李糖和半乳糖醛酸残基的长主链，并带有阿拉伯聚糖、半乳聚糖和 1 型阿拉伯半乳聚糖的长侧链，统称为中性果胶多糖。RG II 是这些果胶域中最不丰富的，它包含一个 HG 主链，上面装饰有由至少十种不同的糖组成的侧链，这些侧链以复杂的模式连接。'''虽然 RG I 和 RG II 的名称相似，但它们的结构却大不相同。

'''当 HG 最初合成时，许多酸性羧基被甲基酯化，从而产生带电较少的多糖。随后，果胶甲酯酶去除细胞壁中的甲酯，促进 HG 的离子交联和凝胶形成'''（图 2.12A）。'''HG 的大量块状脱酯化可恢复带电羧基，并使钙离子在相邻链之间形成离子桥，从而形成相对较硬的凝胶。Ca2+ 螯合剂对果胶的溶解是基于这些 Ca2+ 桥的去除'''。'''HG 形成的离子凝胶对于细胞与中间层的粘附很重要，并使初生细胞壁的延展性降低。HG 的脱酯化还在茎尖分生组织叶原基的起始和花粉管生长中发挥作用。通过产生游离羧基，脱酯化还增加了元素细胞壁中的电荷密度，进而可能影响细胞壁中离子的浓度、细胞壁酶的活性，甚至可能影响带电信号分子的分布'''。果胶凝胶化在细胞壁力学和细胞扩张中的可能作用将在第 2.2 和 2.3 节中讨论。

果胶多糖交联在一起形成这种水凝胶主要基于由阳离子（例如 Ca2+、B+ 和 Na+）形成的离子交联。交联程度与细胞壁材料的刚性、孔隙率和粘度有关。有人提出，果胶域也在细胞壁中首尾共价连接。图 2.12B 说明了 HG、RG I 和 RG II 连接的假设方案。'''然而，不是所有果胶多糖都附着在如此大的结构上。'''例如，在生长中的豌豆茎中，大多数阿拉伯聚糖和半乳聚糖不与酸性多糖相连，而在玉米 (Zea mays) 中，HG 可以通过温和的非酶促方法与其他果胶成分分离。

== 2.2 动态初生细胞壁 ==
在植物细胞的生命早期，其初生细胞壁具有延展性，并能够在细胞生长过程中吸收新的结构材料。如第 2.1 节所述，初生细胞壁通常很简单，由嵌入非纤维素多糖和少量蛋白质的水合基质中的长纤维素微纤维薄层组成（见图 2.3）。这种结构赋予生长中的细胞壁理想的柔韧性和强度组合，细胞壁必须同时具有延展性和强度。

=== 初生细胞壁在细胞生长过程中不断组装 ===
如第 2.1 节所述，初生壁在细胞分裂的最后阶段从头开始形成，此时新形成的细胞板将两个子细胞分开并凝固成稳定的壁，能够承受膨压产生的物理应力。您可能还记得，中间层与细胞板平行形成（见图 2.2）。随着每个子细胞的生长，新的成分不断添加到主细胞壁中。因此，作为主细胞壁一部分的单个聚合物的“生命”可以概括如下：

合成→沉积→组装→修饰

在活性壁形成的任何给定时刻，壁聚合物都在沉积、组装和修饰。因此，新形成的细胞壁由掺入和未掺入聚合物的异质混合物组成。在这里，我们考虑将壁聚合物组装到现有的粘结网络中；在第 2.3 节中，我们考虑影响细胞增大的修饰。在分泌到细胞壁空间后，壁聚合物必须组装成粘结结构；也就是说，单个聚合物必须达到原代（生长）细胞壁特有的物理排列和键合关系，并赋予其抗拉强度和延展性。虽然细胞壁组装的细节尚未完全了解，但这种整合过程的主要候选者是自组装和酶介导组装。

* '''自组装''' 自组装是一个有吸引力的概念，因为它在机制上很简单。许多多糖具有明显的自发聚集成有组织结构的趋势。例如，'''半纤维素经常聚集，使其分离成不同的聚合物在技术上很困难'''。然而，在半纤维素整合到细胞壁的情况下，仅靠自组装很可能不足以解释：当半纤维素在体外与纤维素结合时，它们的结合比在真实细胞壁中的情况要弱得多，并且这些人工复合材料表现出不同的酶可及性。相反，'''有证据表明，果胶凝胶的组装和拆卸可能受到机械力的影响'''，例如来自膨压的机械力；要破坏果胶凝胶内的离子交联，这些力只需要超过这种键的强度。考虑到这一点的模型表明，自组装可能在果胶凝胶结构动力学中发挥作用。因此，自组装似乎可能在细胞壁聚合物整合中'''发挥一定作用，但它不太可能是唯一涉及的过程。'''
* '''酶介导的组装''' 酶还可以通过促进共价键的断裂和形成来引导细胞壁组装。酶介导的细胞壁组装的'''主要候选者是木葡聚糖内转葡糖基酶 (xyloglucan endotransglucosylase，XET)'''。这种酶属于一个大型酶家族，称为木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶 (XTH)，它有助于切断木葡聚糖的主链，并将切割的木葡聚糖的一端与受体木葡聚糖的自由端重新连接起来 (图 2.13)。这种转移反应将新合成的木葡聚糖整合到细胞壁中，从而可能增强细胞壁的强度。最近在植物细胞壁中检测到了具有其他底物特异性的转糖基酶，但尚未评估其生物学功能。其他可能有助于细胞壁组装的细胞壁酶包括糖苷酶、果胶甲酯酶、果胶酰基转移酶和各种氧化酶。一些糖苷酶会去除半纤维素的侧链，从而增加半纤维素相互粘附和粘附在纤维素微纤维表面的趋势。正如我们在第 2.1 节中所述，果胶甲酯酶会去除阻断 HG 酸性基团的甲酯，从而增强 HG 形成 Ca2+ 桥接凝胶网络的能力；在这种情况下，酶活性和自组装之间可能存在相互作用。过氧化物酶等氧化酶会催化细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物中酚基（酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）之间的交联。这种氧化交联也是木质素形成的基础，我们将在第 2.4 节中讨论这一点。

== 2.3 细胞扩张机制 ==
在植物细胞增大过程中，新的细胞壁聚合物不断合成和分泌，同时现有的细胞壁也在扩张。细胞壁扩张可能高度localized（如尖端生长的情况）或更分散地分布在壁面上（弥散生长）（图 2.14）。'''尖端生长是根毛和花粉管的特征'''；'''它与细胞骨架过程密切相关，尤其是肌动蛋白微丝的过程'''（见 WEB ESSAY 2.1）。'''植物体内的大多数其他细胞都表现出弥散生长，这与微管和肌动蛋白微丝都有关'''。'''诸如纤维、一些石细胞和毛状体等细胞的生长模式介于弥散生长和尖端生长之间'''。

然而，即使在弥散生长的细胞中，壁的不同部分也可能以不同的速率或不同的方向扩大。例如，在幼苗下胚轴的茎皮层细胞或表皮细胞中，端壁的生长速度远低于侧壁。细胞表面之间的生长差异可能是由于特定细胞壁的结构或酶的变化，或不同细胞壁所承受的压力的变化。由于这种不均匀的细胞壁扩张模式，植物细胞可能呈现不规则的形状，这通常对它们的功能很重要。

=== 微纤维方向影响生长方向性 ===
具有弥散生长的细胞在生长过程中，松散的细胞壁被延伸y 细胞膨压产生的物理力。膨压产生向外的力，在各个方向上均等。虽然膨压没有方向性，但由于其结构特征（本节后面将详细介绍），细胞壁可能在一个方向上比另一个方向产生更多力。生长的方向性在很大程度上取决于壁内纤维素微纤维的方向。当细胞最初在分生组织中形成时，它们是等直径的；也就是说，它们在所有方向上的直径相等。如果初生细胞壁中纤维素微纤维的方向是随机排列的，则细胞各向同性地（在所有方向上均等地）生长，径向扩展以形成球体（图 2.15A）。然而，在大多数植物细胞壁中，纤维素微纤维都沿着主要方向排列。纤维素纤维的排列使细胞壁能够在与主要纤维排列平行的方向上承受更多的应力（由膨压产生），而在与纤维排列垂直的方向上屈服更多。结果就是各向异性生长（如茎中，细胞的长度增加远大于宽度增加）。在伸长细胞的侧壁中，例如某些茎和根的皮层和维管细胞，或丝状绿藻 Nitella 的巨型节间细胞，纤维素微纤维沿细胞长轴的直角沿圆周（横向）沉积。纤维素微纤维的圆周排列限制了周长的生长并促进了长度的生长（图 2.15B）。值得注意的是，在多细胞器官中，'''并非所有细胞都必须在纤维素纤维中显示这种圆周排列；只要有足够多的细胞这样做，它们就可以拉动邻居进入各向异性生长——这只有在细胞壁提供的相邻细胞之间的连接下才有可能。'''

=== 多层细胞壁中的微纤维方向随时间变化 ===
随着细胞膨胀和细胞壁的继续建造，细胞壁的横截面通常呈现分层结构。'''根据多网络生长假说multinet growth hypothesis'''，'''随着细胞的生长，每个连续的壁层都会被拉伸和变薄，因此随着细胞的伸长，较老的细胞壁层中的微纤维预计会在纵向上被动地重新定向。'''拟南芥根部生长细胞被荧光染料染色，从而可以通过共聚焦显微镜对纤维素微纤维束进行成像，并且观察到被动重定向的证据。然而，这种被动重新定向很可能受到基质特性的影响，需要主动重塑细胞壁结构。对生长中的下胚轴和洋葱鳞茎表皮细胞分离的细胞壁进行的实验表明，如果没有作用于将微纤维结合在一起的连接处的酶，单靠力量无法重新定向纤维。这些和其他结果表明，细胞壁扩张涉及微纤维之间连接的选择性松弛，而不是基质的普遍松弛。我们将在本节后面更详细地讨论此类“热点”。

其他实验表明，细胞壁最老的层（即最外层）可能由于其扩大的历史而破碎，以至于它们可能对控制细胞扩张贡献甚微。根据这一假设，'''内部的四分之一壁控制着细胞扩张的控制'''（见 WEB 主题 2.3）。'''最近的数学建模也支持逐渐减少较老的壁层对细胞扩张方向的影响。'''

=== 皮质微管影响新沉积微纤维的方向 ===
新沉积的纤维素微纤维通常与细胞质中的微管阵列共线，靠近质膜（图 2.16）。一个引人注目的例子发生在木质部导管分子中，皮质微管带标记了次生壁增厚的位置以及 CESA 定位的位置。此外，用药物或遗传缺陷对微管组织的实验性破坏通常会导致壁结构混乱和生长混乱。例如，几种药物与微管蛋白（微管的亚基蛋白）结合，导致微管解聚。当用微管解聚药物（如 oryzalin）处理正在生长的根时，伸长区域会横向扩展，变成球状和肿瘤状（图 2.17A 和 B）。这种生长中断是由于细胞的各向同性扩张造成的；也就是说，它们像球体一样扩大，而不是以定向方式扩大。药物诱导的生长细胞微管破坏会干扰纤维素的横向沉积。在没有微管的情况下，纤维素微纤维继续合成，但它们是随机沉积的，并且结晶性发生了改变，因此细胞在所有方向上均匀扩张。这些和相关观察结果导致了这样的假设：微管充当引导或指挥 CESA 复合物在合成微纤维时移动的轨道（见 WEB ESSAY 2.1）。通过表达 CESA 与荧光蛋白的融合，可以看到活细胞中 CESA 的运动。观察到标记的 CESA 单元沿着微管轨道在质膜内移动（图 2.17C）；还发现它们从微管束缚区的高尔基体插入质膜。CESA 和微管之间的分子接头最近被鉴定为 CSI1（CESA 相互作用蛋白 1），为细胞骨架和纤维素取向提供了联系。这些结果由共聚焦显微镜和遗传学获得，揭示了细胞骨架如何指导细胞壁组织的新细节，并为微管引导纤维素微纤维方向的假设提供了依据。

=== 许多因素影响细胞生长的程度和速度 ===
植物细胞在成熟前体积通常会扩大 10 到 1000 倍；这是植物生长的一个重要而显著的特征，植物体的体积是由细胞体积的大量增加而不是细胞数量的增加而形成的。在极端情况下——例如木质部导管分子——细胞的体积可能比分生组织初始细胞大 10,000 倍以上。细胞壁允许这种大规模扩张，而不会失去其整体的机械完整性或变得显著变薄。因此，正如我们在第 2.1 节中所描述的，新合成的聚合物被整合到壁中而不会破坏其稳定性。

这种整合过程对于表现出极快扩张的细胞（例如尖端生长的根毛和花粉管）可能特别重要。在尖端生长的快速生长细胞中，尖端生长的壁的表面积加倍，并在几分钟内移位到细胞的非扩张部分。这种壁扩张率比通常扩散生长的细胞中要高得多，扩散生长的细胞的增长率约为每小时 1% 到 10%。由于尖端生长的细胞扩张速度快，因此它们极易发生壁变薄和破裂。花粉管尖端生长的机械和细胞学模型已经提示了如何协调扩张和壁成分的添加以实现稳定的尖端生长。尽管弥散生长和尖端生长似乎是不同的生长模式，但两种类型的壁扩展必须具有类似的（如果不是完全相同的）聚合物整合、壁应力松弛和壁聚合物滑移过程。

有迹象表明，细胞壁基质可以调节细胞扩展率。转基因改变果胶以增加或减少 HG 甲基化会导致拟南芥下胚轴细胞伸长率同时发生变化。还有与生长率变化一致的组织和细胞水平的 HG 甲基化模式。例如，在各向异性生长的下胚轴表皮细胞中，生长较慢的端壁具有更多的 Ca2+ 交联果胶。改变基质特性如何影响细胞伸长率仍不清楚，但可能是通过直接和间接影响。直接地，基质力学的变化（可能通过基质水合的变化）可能会影响纤维素原纤维的移动能力。间接地，果胶甲基化的变化可能会改变细胞壁的孔隙度和电荷分布，这两者都可能影响对纤维素原纤维改性很重要的因素的移动性。

许多内在和外在因素都会影响细胞壁扩张的速度。细胞类型和年龄是重要的发育因素。生长素、赤霉素和油菜素类固醇等激素也是如此，它们发出细胞何时何地生长的信号。光照和水分等环境条件也可能调节细胞扩张。这些内在和外在因素最有可能通过改变细胞壁松弛的方式来改变细胞扩张，从而使其产生不同的屈服（不可逆拉伸）。在这种情况下，我们谈论的是细胞壁的屈服特性'''yielding properties of the cell wall'''。然而，这些因素也可能改变膨压，这同样也会影响扩张率。细胞壁的屈服特性和膨压可能都在生长过程中受到调节，可能在不同程度上取决于所考虑的具体环境。

=== 细胞壁的应力松弛驱动水分吸收和细胞扩张 ===
由于细胞壁是限制细胞扩张的主要机械约束，因此人们对其物理特性给予了极大关注。作为一种水合聚合物材料，植物细胞壁的物理特性介于固体和液体之间。我们称之为粘弹性viscoelastic或流变rheological（流动flow）特性。'''正在生长的细胞壁通常比成熟细胞的细胞壁刚性更小，流动性也更小，在适当的条件下，它们会表现出长期不可逆的拉伸或屈服yielding，而成熟细胞壁则没有或几乎没有这种现象'''。这种'''不可逆拉伸也可称为塑性变形'''。

'''应力松弛Stress relaxation'''是理解细胞壁如何扩大的关键概念。应力一词在这里以机械意义使用，即单位面积上的力。正如我们之前所暗示的，壁应力是细胞膨压的必然结果。生长中的植物细胞的膨压通常在 0.3 到 1.0 兆帕 (MPa) 之间；相比之下，典型的汽车轮胎充气后约为 0.2 MPa。膨压拉伸细胞壁并产生平衡力细胞壁中产生的物理应力或张力。'''由于植物细胞在相对较薄的细胞壁内包裹着较大的加压体积，因此细胞壁内产生的拉伸应力相当于 10 到 100 MPa，比膨压高 10 到 100 倍——这确实是一个非常大的压力。'''

这个简单的事实对细胞增大的机制有重要的影响。要改变形状，植物细胞必须控制细胞壁扩张的方向和速率。细胞壁'''扩张的方向性由以偏向沉积纤维素决定'''。'''扩张速率由微纤维之间和其他基质多糖之间的键的控制松动决定'''。这种生化松动使纤维素微纤维及其相关基质多糖能够移动或滑动，从而增加细胞壁表面积。同时，这种松动减少了细胞壁中的物理应力。

'''通过松动来减少细胞壁应力至关重要，因为它会降低膨压，从而降低水势，从而实现膨胀生长所需的水分吸收'''。水最终主要进入液泡，随着细胞的增大，液泡占据了细胞体积的越来越大的比例。WEB ESSAY 2.2 描述了生长中的细胞如何调节其水分吸收，以及这种吸收如何与细胞壁屈服相协调。

=== 叶表皮细胞为受控的细胞壁扩张提供了模型 ===
叶表皮细胞具有互锁的拼图状结构，为研究结构约束调节的压力驱动扩张的相互作用提供了模型。'''表皮细胞最初形状简单，边缘为直线或曲线。然而，随着它们的生长，它们会形成相互交错的裂片和不规则的形状'''（见图 1.6）。

使用原子力显微镜和细胞骨架结构成像的研究表明，'''裂片最显著地发生在细胞微管和微丝结构（见第 1 章）不均匀的区域'''。'''受 ROP2 GTPase 调控的微丝网络在裂片区域特别丰富，与可塑性相关的细胞壁结构也是如此'''。建模和直接测量表明，膨压驱动裂片区域细胞壁的差异扩张。表皮细胞裂片的动态在多种植物物种中相似。在组成性过表达 ROP2 GTPase 的转基因植物中，铺路细胞的肌动蛋白丝网络密集且相对均匀，细胞延展性和弹性也同样均匀。因此，'''在 ROP2 过表达株系中几乎完全不存在裂片。'''裂片的建模需要考虑每个细胞内的力以及相邻细胞边缘遇到的差异阻力。

=== 酸诱导生长和壁应力松弛由扩张蛋白介导 ===
'''生长细胞壁的一个共同特征是它们在酸性 pH 下比在中性 pH 下延伸得更快'''。这种现象称为'''酸生长'''。在活细胞中，当用酸性缓冲液或真菌毒素 fusicoccin 处理生长细胞时，酸生长很明显，——fusicoccin 通过激活质膜中的 H+-ATPase 来诱导细胞壁空间的酸化。细胞壁酸化的这些变化可以通过分泌比率荧光蛋白报告基因直接可视化。这些报告基因使用相对不受 pH 影响的红色荧光蛋白作为标准化对照，并使用荧光因低 pH 而淬灭（降低）的黄色荧光蛋白融合物（pHusion）来监测 pH 的局部变化。

'''酸诱导生长的一个例子可以在根毛的起始阶段找到，'''当表皮细胞开始向外凸出时，局部壁 pH 值下降到 4.5。在生长素诱导的生长过程中也会发生壁酸化，但可能不足以解释这种激素诱导的所有生长，也可能涉及其他壁松动过程。尽管如此，这种依赖于 pH 的细胞壁延伸机制似乎是一种进化保守的过程，是所有陆生植物共有的，并参与各种生长过程。

'''在孤立的冷冻、解冻或热处理的细胞壁片段中也可以观察到酸生长，而这些片段缺乏正常的细胞、代谢和合成过程。'''这种观察需要使用伸长计将细胞壁置于张力中并测量长期细胞壁延伸或“'''creep'''”（图 2.18）。术语'''creep是指在固定力或负载下随时间变化的不可逆延伸，通常是细胞壁聚合物相对于彼此滑动的结果'''。当生长的细胞壁在 pH 为 7 的中性缓冲液中孵育并夹在伸长计中时，在固定负载（creep试验）下，'''当施加张力时，壁面会短暂伸展，但伸展很快就会停止。当转移到 pH 为 5 或更低的酸性缓冲液中（图 2.18 中为 30 分钟）时，细胞壁开始迅速延伸，在某些情况下会持续数小时。'''

'''这种酸诱导creep是生长细胞壁的特征，但在成熟（非生长）细胞壁中未观察到。当用热、蛋白酶或其他使蛋白质变性的试剂对细胞壁进行预处理时，它们会失去酸生长能力。这些结果表明，酸生长不仅仅是由于细胞壁的物理化学性质（例如果胶凝胶变弱），而是由细胞壁蛋白催化的。'''

蛋白质是酸生长所必需的这一观点在重建实验中得到了证实，在重建实验中，'''通过添加从生长细胞壁中提取的蛋白质，热灭活的细胞壁恢复到几乎完全的酸生长响应性（图 2.19）'''。在这些实验中，活性成分被证明是一组名为扩张蛋白'''expansins'''的蛋白质。扩张蛋白催化 pH 依赖性的细胞壁延伸和应力松弛。它们在催化量下有效（按干重计算，每 5000 份细胞壁约 1 份蛋白质），并且不表现出溶解或其他酶活性。'''扩张蛋白与另一组已鉴定的植物内切葡聚糖酶表现出结构相似性，但被归类为细胞壁修饰蛋白，因为无法证明酶活性。'''

随着几种植物基因组的完整测序，我们现在知道扩张蛋白属于一个大型蛋白质超家族，分为'''两个主要的扩张蛋白家族，α-扩张蛋白 (EXPA) 和 β-扩张蛋白 (EXPB)'''，以及'''两个功能未知的小家族'''。在分离细胞壁的延伸试验中，'''EXPA 在真双子叶植物细胞壁上更活跃，而 EXPB 在禾本科植物细胞壁上更活跃'''。目前的证据表明，'''EXPA 会松动含有木葡聚糖的纤维素-纤维素连接，而 EXPB 会松动含有 GAX（葡糖醛酸阿拉伯木聚糖）的细胞壁复合物'''；考虑到真双子叶植物和禾本科植物之间半纤维素组成的普遍差异，这是有道理的。'''在一小部分细菌和真菌中也发现了扩展蛋白'''，它们促进植物组织的定植。进化分析表明，细菌扩展蛋白可能起源于一种或多种从植物到细菌的水平基因转移，随后在定植于植物维管系统的各种细菌物种之间进行额外的水平基因转移。

'''扩张蛋白对细胞壁流变学作用的分子基础仍不确定，但大多数证据表明，扩张素通过松动细胞壁多糖之间的非共价粘附而引起细胞壁creep。'''结构和结合研究表明，扩张素在细胞壁中纤维素微纤维相互粘附的位置起作用。这些假设的“热点”似乎是短而紧密连接的连接点，也可能是果胶和半纤维素与纤维素相互作用的位置。

=== 细胞壁模型是关于分子成分如何组合在一起形成功能性细胞壁的假设 ===
要了解植物细胞如何生长，必须了解细胞壁聚合物如何连接以产生具有足够抗拉强度以抵抗膨压的结构，同时又具有足够的柔韧性以允许细胞壁结构不可逆膨胀并加入新的聚合物以增强细胞壁。植物细胞壁的复杂性使得结构解析十分困难。随着新的结构细节被发现，细胞壁的结构模型也不断修订。

最早的初级细胞壁结构分子模型设想了一种共价连接的半纤维素（木葡聚糖）、果胶和结构蛋白的基质，这些基质与纤维素微纤维非共价结合。该模型后来被另一种模型取代，其中木葡聚糖完全覆盖纤维素微纤维的表面，并直接将它们束缚成一个承重网络，果胶和糖蛋白形成一个独立的、相互渗透的基质（图 2.20A）。

近年来，随着新数据的收集，'''“系留网络”（“tethered-network”''' ）模型经历了重大修订。NMR 数据表明，'''只有约 10% 的纤维素微纤维表面被木葡聚糖覆盖，而果胶直接接触纤维素表面'''。用底物特异性内切葡聚糖酶消化的细胞壁的生物力学分析表明，'''大多数木葡聚糖对壁力学没有贡献，纤维素没有通过广泛的木葡聚糖系链直接连接'''。相反，结果表明，数量较少的木葡聚糖池与纤维素交织在一起，形成结构上重要的连接点，控制细胞壁creep和机械延展性。此外，已发现扩张蛋白靶向具有相似特性的位点，即包含木葡聚糖和纤维素且晶体结构发生改变的位点。最后，已经产生了完全缺乏木葡聚糖的拟南芥突变体，但表现出相对较小的生长缺陷。这一令人惊讶的结果表明'''木葡聚糖对植物生长并非必不可少，也强调了植物细胞壁组成的令人印象深刻的可塑性和适应性'''。从这些研究中，'''一种关于生长细胞壁功能结构的新模型正在出现。修订后的观点认为，微尺度网络包含生物力学“热点”，即成束纤维素微纤维的有限连接点，其中细胞壁的延展性和力学受到控制（图 2.20B 和 C）'''。为了支持这一想法，计算建模表明，夹在纤维素微纤维之间的单层木葡聚糖可以为细胞壁提供可观的机械强度。与之前的模型一样，这种“热点”模型必须被视为一种假设，需要进一步测试、验证，并且随着实验的进展，可能需要修订。

=== 许多结构变化伴随着细胞壁扩张的停止 ===
细胞成熟过程中发生的生长停止通常是不可逆的，并且通常伴随着细胞壁延展性的降低，这可以通过各种生物物理方法测量。细胞壁的这些物理变化可能由以下因素引起：(a) 细胞壁松弛过程减少，(b) 细胞壁交联增加，和/或 (c) 细胞壁成分改变，使细胞壁结构更坚固或更不易松弛。有证据支持这些观点。

成熟细胞壁的几种变化可能有助于细胞壁硬化：

● 新分泌的基质多糖可能改变结构，从而与纤维素或其他细胞壁聚合物形成更紧密的复合物，或者它们可能对细胞壁松弛活动具有抵抗力。

● 禾草细胞壁中 (1,3;1,4)-β-D-葡聚糖的去除与这些细胞壁的生长停止同时发生，并可能导致细胞壁硬化。

● 果胶脱酯化，导致果胶凝胶更坚硬，同样与禾本科植物和双子叶植物的生长停止有关。

● 细胞壁中酚类基团的交联（例如富含羟脯氨酸的糖蛋白中的酪氨酸残基、附着在基质多糖上的阿魏酸残基）细胞壁的生长（包括纤维素、纤维素和木质素）通常与细胞壁成熟同时发生，据信是由过氧化物酶（一种假定的细胞壁硬化酶）介导的。

● 在一些各向异性伸长的细胞中，微管和相关的纤维素合酶复合物显示出与生长轴平行的排列重新定向，与生长减慢同时发生。

因此，在生长停止期间和停止后，细胞壁会发生许多结构变化，目前还无法确定单个过程对于细胞壁扩展停止的重要性。

== 2.4 次生细胞壁结构和功能 ==
次生细胞壁 (SCW) 是一种分层结构，由一些活细胞在细胞壁扩展停止后在原代细胞壁内组装而成（图 2.21A 和 B）。研究最深入的 SCW 来自高度木质化且成熟时死亡的细胞，例如管胞、木质部导管和木质组织中的纤维，但其他值得注意的例子包括韧皮部和束间纤维（interfascicular fibers）、石细胞和表皮细胞（如棉纤维），'''它们没有木质化，但通过积聚富含纤维素的坚固壁而变得非常厚。'''

SCW 通常起着结构和加固作用。与能够动态延伸、吸收新材料并承受细胞膨压产生的拉力的初生细胞壁相比，SCW 的结构设计能够抵抗重力产生的压缩力和拉力、导致器官弯曲的外力以及蒸腾过程中产生的负静水压力；它们甚至可以阻止食草动物的进食。SCW 的机械性能稳定，即使在细胞死亡后也能持久，并且由壁结构和细胞壁聚合物之间的物理相互作用决定。

如第 2.1 节所述，木质组织中的 SCW 纤维素是由一组三种 CESA 合成的，这三种 CESA 与用于合成初生细胞壁纤维素的三种 CESA 不同。目前尚不清楚这一事实对纤维素结构的意义，但它可能对纤维素合酶复合物如何发挥作用产生影响，无论是单独发挥作用还是成簇发挥作用以形成大纤维（作为微纤维的集合）。SCW 纤维素合成缺陷的一个显著后果是木质部导管塌陷。SCW 的另一个重要区别是，'''它们的半纤维素具有低取代度（少量侧链）的木聚糖和（葡萄糖）甘露聚糖骨架，而原代细胞壁的半纤维素取代度很高。'''这种差异对半纤维素的性质（如构象、溶解度和与纤维素的结合）有重大影响，并且可能对细胞壁中纤维素微纤维的堆积有重大影响。

=== 次生细胞壁富含纤维素和半纤维素，通常具有层次结构 ===
次生细胞壁的时间历史反映在其层状结构中，比初生壁的时间历史更加明显。研究最深入的次生细胞壁由顺序形成的同心层组成，'''从最老到最年轻依次命名为 S1、S2、S3 等'''；'''层数因细胞类型而异（见图 2.21B）。木材和纤维中通常有两层或三层的次生细胞壁'''。

每层的纤维素取向都不同，'''第一沉积层 (S1) 取向为浅的、近乎横向的螺旋，而较厚的 S2 层中的纤维素取向更纵向。'''在纤维细胞中（见第 1 章），常有一种特殊类型的次生细胞壁在最后一步沉积并形成“胶状”层。这部分壁面富含纤维素和果胶（通常是鼠李半乳糖醛酸），使其既坚固又柔韧。这种结构允许在需要时收缩以平衡不断增加的外力，就像拉伸木材中观察到的那样。'''关于这层胶状层是否应被视为三生壁（ tertiary wall），存在一些争议。'''

'''MACROFIBRIL的形成、结构和粘附''' SCW 薄层含有高度排列的纤维素微纤维，这些微纤维组装成紧密堆积的MACROFIBRIL，而这些大纤维又相互排列，并被半纤维素和木质素隔开（图 2.21C）。大纤维是众多单个微纤维的集合体，这一概念主要基于脱木质素和部分解构的细胞壁的高分辨率电子显微镜。壁中大纤维的出现表明它们的形成是有序的，并且始于纤维素微纤维形成的最早阶段。一种可能性是，纤维素合成复合物簇（每个基本微纤维一个）协同产生微纤维，这些微纤维立即对齐并聚结形成大纤维，随后发生半纤维素相互作用。该过程可能由 COBRA 和 KORRIGAN 家族中的辅助蛋白介导，因为它们的突变表型包括减少的细胞壁组织。

SCW 的分子模型远不如为原代细胞壁开发的模型那么发达。 Terashima 和同事提出的一个假设模型（图 2.21D）说明了纳米级大纤维构造的一些基本概念。该模型提出了一种结构化的基质聚合物排列，其中葡甘露聚糖覆盖大纤维表面，木聚糖位于下一层，木质素连接木聚糖并填充大纤维之间的剩余空间。其他模型表明木质素插入并缠绕在半纤维素链中。不同半纤维素组成的物种的大纤维结构细节也可能不同。

物理和计算研究表明，水被困在组成微纤维之间，阻止大纤维融合成一个巨大的纤维素晶体。单个微纤维的错位和扭曲也可能有助于防止这种结晶。大纤维直径也因细胞类型和壁层而异，与木质素含量相关。

=== 木质化将 SCW 转化为抗解构的疏水结构 ===
SCW 经常被木质化，这一过程在 SCW 形成顺利进行后开始。'''木质化甚至可能在某些细胞类型的细胞死亡后继续进行，并由邻近的活细胞提供代谢贡献'''。木质素的主要组成部分称为单体木质素，包括芥子醇和松柏醇，以及少量的对香豆醇（图 2.22A）'''。单体木质素是在细胞中通过苯丙烷途径从苯丙氨酸合成的'''（参见网络附录 4）。

'''木质素单体穿过质膜输出到细胞壁。尽管这种运输可能由转运蛋白（例如 ABCG 转运蛋白）介导，但最近的模拟表明，单体木质素可能被动地扩散穿过膜'''。一旦进入细胞壁空间，单体木质素就会发生氧化偶联，产生'''紫丁香基 (S)、愈创木基 (G) 和对羟基苯基 (H) 木质素单元。S 单元不分枝，而 G 和 H 单元能够形成分枝结构。'''大多数物种的木质素是这三种单元的混合物，但其比例在空间和发育上以及物种之间可能有所不同。'''被子植物木质素主要由 G 和 S 单元组成，而裸子植物木质素主要含有 G 单元。禾草类的 H 单元含量略高'''。最近的研究表明，木质素聚合非常灵活，可以结合各种酚类亚基。这是壁结构共同主题的另一个证明，其中成分有一些基本趋势，但不同物种之间也存在多样性。

木质素合成涉及壁中氧化自由基介导的单体木质素偶联，由过氧化物酶和漆酶催化形成随机组合聚合物（图 2.22B）。最近对拟南芥的研究表明，根部的木质化主要依赖于过氧化物酶。大量的研究已经描述了木质素的结构、单木质素生物合成途径以及修改该途径以操纵木质化的策略。在木质组织中，木质素聚合通常从原代细胞壁和中间层的细胞角落开始，然后逐渐扩散到 SCW 层。这种木质化模式的基础尚不清楚，但一般推测成核位点存在于富含果胶的中层，木质化从这里开始，而壁基质的物理特性可能影响基于自由基的单木质素聚合和交联到壁多糖。

'''木质化的一种特殊情况发生在根内皮壁的一个狭窄区域，称为凯氏带'''（见第 1 章），它在中柱和皮层之间形成疏水屏障。凯氏带含有在细胞壁非常狭窄的部分聚合的木质素。控制其合成的关键因素包括'''凯氏带蛋白 1 (CASP1)'''，它在凯氏带组织膜蛋白；一种'''产生过氧化氢的''' '''NADPH 氧化酶'''；以及'''产生单木质素自由基中间体的过氧化物酶'''（图 2.23）。此外，壁蛋白增强型木栓质 1 (ESB1) 对于细胞壁这一狭窄区域的正确木质化至关重要。ESB1 属于被称为指导域蛋白（来自拉丁语 dirigere，“指导”）的一类蛋白质，它可以指导由其他酶合成的化合物的立体化学。ESB1 的确切功能尚不清楚，但它可能在内胚层细胞壁的凯氏带中特异性地成核木质素形成。漆酶同工酶（LACCASE3）似乎在 CASP1 上游发挥作用，定位凯氏带，尽管在木质素形成中没有明显的功能。

'''尽管木质化与细胞壁强化有关，但这种效应的物理基础尚不清楚'''。'''以前人们认为木质素形成一个巨大的大分子，可以渗透和交联细胞壁，但最近的结果表明，天然木质素（或“原木质素”）比以前认为的要小'''。值得注意的是，过表达阿魏酸 5-羟化酶的转基因杨树的富硫木质素的聚合度仅为 10，但植物的表型似乎正常。技术障碍使得很难评估木质素在其他细胞壁中的交联程度，但广泛的交联似乎对杨树的木材形成并不是必不可少的。

为了支持木质素在植物细胞壁中提出的功能，在实验室中制备的复合水凝胶材料中添加木质素可提高抗压强度和抗拉强度、变形可恢复性和断裂力。随着 SCW 木质化，水被去除并被疏水性木质素分子取代。这往往会增强木质素和植物之间的非共价相互作用，可能部分造成了细胞壁强化。也有证据表明细胞壁多糖和木质素之间的广泛共价连接，但难以细致地表征。在禾草的细胞壁中，木质素-糖连接很大程度上是通过阿魏酸连接在GAX的阿拉伯糖残疾上形成的。

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第二章 细胞壁：结构，功能和其扩张

第二章细胞壁：结构，功能和其扩张