生理学所需的基础物理化学

2026-04-09T08:05:47Z

武汉正宗糖三角：/* 极坐标系 */

2026-03-19T12:56:51Z

武汉正宗糖三角：/* 杨-拉普拉斯方程 */

虽然25联赛一题未考，但整理一下总归不是坏事

（生理还是要用goldman）

希望osm.bio能支持mhchem包的解析，这么多的\ce{}我可不想换成\mathrm{}，毕竟后者不会自动把数字作为下标<blockquote>后人：目前实在是看不了，还是手动改了，后面插入公式再看怎么引入mhchem扩展包......

二编：发现确实引入了mhchem扩展包，可以使用化学式输入数学公式，但是并不能使用数学公式输入化学式...

eg.<chem>RT\ln\left(\frac{[\ce{Cl-}_\text{甲}]}{[\ce{Cl-}_\text{乙}]}\right)-F</chem></blockquote>

<blockquote>
===警告===
请各位用户量力而行，以事实准确性为第一，尤其是物理与化学内容不容闪失。

'''请勿编写自己一知半解的内容或使用AI生成！否则即为对osm.bio的污染。'''

===约定===
* 必须严格区分全微分（正体 <math>\mathrm d</math>）和偏微分（ <math>\partial</math>）
* 必须对首次出现的不常见符号、物理量的含义给出解释
* 对于'''梯度'''，给出三维形式，除非是离子通道等一维背景下的推导
* 必须紧密结合物理学、物理化学原理与生物学现象、应用
* 必须区分标量与向量，向量除了梯度算子等少数之外都需要加箭头<math>\vec{A}</math>或加帽<math>\hat{A}</math>。
</blockquote>

=综述=

植物生理学和动物生理学是研究生命活动调节与稳态的科学，因此不可避免地会使用物理学、物理化学等方面的工具。此页面聚焦于CHSBO与CNBO的考试范围，给出常见生理学计算题所需使用的数学公式

=植物生理学=

==离子跨膜==

===杜南平衡===

====引入====
<blockquote>一半透膜将容器分隔为等体积的甲、乙两室。甲室盛有1L与蛋白质结合的Ca2+溶液，Ca2+浓度为0.15mol/L；乙室盛有1L CaCl2溶液，浓度为0.06mol/L。达到杜南平衡时，甲室中Ca2+的浓度为： 

A.0.15mol/L B.0.06mol/L C.0.024mol/L D.0.176mol/L</blockquote>
'''解''' 此题需要在微粒数、水量和电中性约束下满足两个平衡：杜南平衡和水势平衡。

=====化学势与杜南平衡=====

<blockquote>'''示例''' 甲乙两室被半透膜隔离，允许小分子量物质通过，阻挡蛋白质等大分子物质。

现以 <chem display="inline">CaCl2</chem> 为例进行计算。
</blockquote>
对于<chem display="inline">Cl-</chem> <math display="block">
\mu_{{Cl^-}\text{甲}}=\mu^\circ +RT\ln([{Cl^-}_\text{甲}])-F\varphi_\text{甲侧}
</math> <math display="block">
\mu_{{Cl^-}\text{乙}}=\mu^\circ +RT\ln([{Cl^-}_\text{乙}])-F\varphi_\text{乙侧}
</math> 当 <chem display="inline">Cl-</chem> 扩散平衡时，两侧电化学势相等 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)+F(\varphi_\text{乙侧}-\varphi_\text{甲侧})=0
</math> 记 <math display="inline">\Delta\varphi \equiv \varphi_\text{甲侧}-\varphi_\text{乙侧}</math> 则上式变为 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)-F\Delta\varphi=0
</math> 同理，对于 <chem display="inline">Ca^2+</chem> 应用相同条件，得 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}\right)+2F\Delta\varphi=0
</math>

注意离子电荷数

利用两式联立消除 <math>\Delta\varphi</math> 得 <math display="block">
\ln\left(\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}\right)=-2\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)
</math> 同时作为 <math>e</math> 的指数 <math display="block">
\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}=\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]^{-2}}{[{Cl^-}_\text{乙}]^{-2}}
</math> 即得杜南平衡条件

=====一般形式=====

<math display="block">
\text{Const}=\frac{[{A}^z_\text{甲}]^\frac1z}{[{A}^z_\text{乙}]^\frac1z}
</math>

=====电中性条件=====

多数情况下，应用杜南平衡条件可得 <math display="inline">\Delta\varphi \ne 0</math> 。但必须注意的是，两侧的溶液一定近似处于电中性状态。这一方面是因为实际上对电场建立有贡献的电荷都处于紧挨着膜的约 <math display="inline">1\mathrm{nm}</math> 厚的薄层里，膜两侧的静正负电荷互相吸引，从而维持尽可能低的偶极矩；另一方面是因为膜两侧产生的电场在外侧近似抵消，使得得 <math display="inline">\Delta\varphi</math> 被严格限制在膜附近极小的范围内。倘若膜两侧溶液远离膜的部分不成近似电中性，将会产生很大的偶极矩 <math display="inline">p</math> 。如前所述，这是不可能存在的。尽管存在更为精确的理论，（如'''古伊-查普曼模型，Gouy-Chapman Theory'''），对经典吉布斯-杜南关系用界面理论修正，一般的杜南平衡+电中性条件也足够精确求解生理条件下的平衡了。

==物质运输==

===菲克扩散定律===

====菲克第一定律：扩散法则====

在理想扩散条件下：

<math display="block">\vec{J}:\equiv \frac{\partial^2m}{\partial A \partial t} = -D\nabla c \quad \text{（3维）}</math>

<math display="block">J=-D{\partial c \over \partial x} \quad \text{（1维）}</math>
* 其中 <math>\vec J</math> 为'''扩散通量密度'''，<math>D</math> 为扩散常数（随溶剂和物质等不同而不同），<math>\nabla c</math> 为浓度梯度向量

因为梯度的定义是

<math display="block">\nabla :\equiv \begin{bmatrix}\frac{\partial}{\partial x}\\ \frac{\partial}{\partial y}\\ \frac{\partial}{\partial z}
\end{bmatrix}</math>

因为函数U（x,y,z)在方向l上的导数<math>{\partial U\over\partial l}</math>=<math>\nabla\!U\cdot\hat{l}</math>,其中<math>}\hat{l</math>是l方向的单位向量。

因此梯度向量指向当地函数值增加最快的方向，'''生理学中所谓的“顺浓度梯度”实际上是逆着浓度梯度向量方向，而像动物行为学当中的“动物顺浓度梯度寻找食物”才是顺浓度梯度向量方向。'''

====菲克第二定律：物质守恒====

对于空间中任意一个固定的控制体，考虑由于扩散引起的质量变化。

从扩散通量密度出发，控制体内部'''物质的量变化率'''是：

<math display="block">\left. \frac{\partial n}{\partial t} \right|_{V_\text{控制体}}=-\iint_{S} \vec{J} \cdot \hat{n} \mathrm \,\mathrm dA</math>
* 其中 <math>n</math> 是物质的量，<math>\hat{n}</math> 是垂直控制体表面 <math>S</math> 向外的单位法向量，<math>\mathrm dA</math> 是面积微元

利用'''散度定理'''（高斯定理）：

<math display="block">-\iint_{S} \vec{J} \cdot \hat{n} \mathrm \,\mathrm dA = -\iiint_V \nabla \cdot \vec{J} \,\mathrm d\!V</math>
* 其中 <math>\mathrm d\tau</math> 是控制体 <math>V</math> 内部的体积微元

如考虑在单位时间内物质的量改变一值<math>{\partial C\over\partial t}</math>，则垂直控制体内'''物质的量变化率：'''

<math display="block">\displaystyle \iiint_V \frac{\partial C}{\partial t} \, d\!V</math>

于是：

<math display="block">\displaystyle \iiint_V \frac{\partial C}{\partial t} \, d\!V \equiv - \iiint_V \nabla \cdot \vec{J} \, d\!V</math>

因为控制体 <math>V</math> 是任意的，必须有：

<math display="block">\frac{\partial C}{\partial t} \equiv -\nabla \cdot \vec{J}</math>

即为散度形式的'''连续性方程'''（物质的量守恒/质量守恒）

带入菲克第一定律:

<math>\vec{J}=-D\nabla\!C</math>

得：

<math>{\partial C\over\partial t}=D\nabla^2C</math>

便是最常用的菲克第二定律表示形式。

=== 哈根-泊肃叶定律 ===
哈根 - 泊肃叶定律（Hagen-Poiseuille Law），简称泊肃叶定律，是流体力学中描述不可压缩牛顿流体在长直圆管中作稳态层流运动时，流量与压力差、几何尺寸及流体粘度之间关系的物理定律。哈根 - 泊肃叶定律并非适用于所有流体流动，必须严格满足以下条件：

# 层流（Laminar Flow）：流体必须分层流动，无湍流混合。通常要求雷诺数（Reynolds number, ''Re'' ）小于临界值（对于圆管，通常 ''Re''<2000∼2300 ）。如果流速过快导致湍流，该定律失效（此时压力差与流量的平方成正比）。
# 牛顿流体（Newtonian Fluid）：流体的粘度 ''η'' 必须是常数，不随剪切速率变化。水、空气、低分子量油类符合；血液（非牛顿流体，但在大血管中可近似）、油漆、聚合物熔体在严格意义上不完全符合。
# 不可压缩流体：密度恒定。液体通常符合，气体在压差较小时可近似符合。
# 稳态流动（Steady Flow）：流量不随时间变化。
# 长直圆管：
#* 截面必须是完美的圆形。
#* 管子必须足够长，以忽略入口效应（Entrance effect，即流体刚进入管道时速度分布尚未形成抛物线的区域）。通常要求 ''L''≫''r'' 。
# 无滑移边界条件：管壁处的流体速度为零
# 需要充分发展流,即<math>(v\cdot\nabla)v=0</math>。
# 轴对称流动。（仅存在轴向速度 <math>v_z(r)</math>）

====牛顿粘滞定律====
<math>\tau=\eta{du \over dy}</math>

严格来说本定律是实验定律，无法使用理论方法推导。

* ''τ'' (Tau)：剪切应力（Shear Stress）。
** 定义：流体层之间单位面积上的内摩擦力。
** 单位：帕斯卡 ( Pa 或 N/m2 )。
* ''du/dy:''速度梯度（Velocity Gradient），也称为剪切速率（Shear Rate, <math>}\dot{\gamma</math>）。
** 定义：流体速度 ''u'' 随垂直于流动方向的距离 ''y'' 的变化率。
** 物理意义：描述流体层之间相对滑动的快慢程度。
** 单位： s−1 (每秒)。
* ''η'' (或 ''μ'' )：动力粘度（Dynamic Viscosity）。
** 定义：比例常数，表征流体抵抗剪切变形的能力（即“粘稠度”）。
** 单位： Pa⋅s (帕·秒) 或 N⋅s/m2 。常用单位还有泊 ( P ) 或厘泊 ( cP )，1 Pa⋅s=10 P=1000 cP 。
** 关键特性：对于牛顿流体， ''η'' 是一个常数，只与流体种类和温度有关，不随剪切速率 ''du/dy'' 的变化而改变

====圆管模型====
在圆管内，笛卡尔坐标系可变为柱坐标系。此时，在满足基本条件下（见'''哈根-泊肃叶定律'''）纳维-斯托克斯方程:

<math>\rho({\partial \vec{v}\over\partial t}+(\vec{v}\cdot\nabla)\vec{v})=\mu\nabla^2\vec{v}-\nabla p+\vec{f}</math>

* <math>\rho</math> 是流体密度。
* <math>\vec{v}</math> 是流体速度矢量。
* <math>t</math> 是时间。
* <math>p</math>是压力。
* <math>\mu</math>是流体动力粘度。
* <math>\vec{f}</math>是体积力。
* <math>\nabla</math> 是梯度算子。
* <math>\nabla^2</math>是拉普拉斯算子
变为平衡方程：

<math>-{\partial p\over\partial z}+\mu({\partial^2 v_z\over\partial r^2}+{1\over\!r}{\partial v_z\over\partial r})=0</math>

再次变形可得：

<math>{1\over\!r}{\partial\over\partial r}(r{\partial v_z\over\partial r})={1\over\mu}{\partial p\over\partial z}</math>

第一次积分：

<math>r{\partial v_z\over\partial r}={1\over\!2\mu}{\partial p\over\partial z}r^2+C_1</math>

变形后再进行第二次积分:

<math>v_z(r)=\int ({1\over\!2\mu}{\partial p\over\partial z}r+{C_1\over\!r})dr={1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}r^2+C_1\ln r+C_2</math>

* 轴对称条件：在管道中心 (''r''=0) 处，速度梯度必须有限，因此 <math>C_1</math>必须为零（否则 ln''r'' 项在 ''r''=0 处发散）。
* 无滑移边界条件：在管壁 (''r''=''R'') 处，流体速度为零，即 <math>v_z(r)=0</math>。此时：
<math>C_2=-{1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}R^2</math>

得到速度剖面：

<math>v_z(r)={1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}(R^2-r^2)</math>

为了得到流量<math>Q</math>,将速度剖面在整个管道横截面<math>A</math>上积分:

<math>Q= \int\limits_Av_z(r)dA= \int\limits_{0}^Rv_z(r)(2\pi\!r)dr</math>

积得：

<math>Q=-{\pi\!R^4 \over\!8\mu}{\partial p\over\partial z}</math>

如果管道两端的压力差为 <math>\Delta p=P_1-P_2</math>，管道长度为 ''L''，则 <math>{\partial p\over\partial z}\approx-{\Delta p\over\!L}</math>。此时代入Q得：

<math>Q={\pi\!R^4\Delta p\over\!4\mu L}</math>

如果将流体粘度μ换成η，就是课本上的哈根-泊肃叶定律。

=== 杨-拉普拉斯方程 ===

=动物生理学=

==生物膜电生理==

===能斯特方程：电化学势平衡===

===弦电导方程：线性电阻模型===
根据平衡电位的物理意义，当膜电位 <math>E_m</math> 等于某离子的平衡电位 <math>E_X</math> 时，离子流动的通量就为零了。因此，膜电位与离子平衡电位的差值 <math>E_m-E_X</math> 是离子流动的推动力。离子顺着电势差流动形成电流，所以很容易想到，该离子流动贡献的电流与推动力之间的关系是（记外向电流为正）:

<math>I_X=G_X(E_m-E_X)</math>

稳态时，膜电位不变了，各离子虽然仍有可能流动，但总电流是为零的。于是:

<math>\sum I_X=E_m\sum G_X-\sum G_XE_X</math>

从而：

<math>E_m={\sum G_XE_X\over\sum G_X}</math>

特别地，一般我们只考虑钾、钠和氯三种离子通道，所以得到弦电导方程：

<math>E_m={\sum_{Na,K,Cl} G_XE_X\over\sum_{Na,K,Cl} G_X}</math>

===GHK方程：扩散-电迁移的精确建模===

==== '''<big>能斯特-普朗克方程：离子转运</big>''' ====
能斯特-普朗克方程（Nernst-Planck equation）是描述带电粒子在电场和浓度梯度共同作用下输运的核心方程。它将离子的总通量分解为扩散、电迁移和对流三个基本分量。在生理学的多个领域都有作用。
* 能斯特-普朗克方程是理解细胞膜上离子跨膜运动的基础。例如，神经元、心肌细胞等可兴奋细胞膜上钠离子（Na⁺）、钾离子（K⁺）、钙离子（Ca²⁺）和氯离子（Cl⁻）的跨膜流动，对于产生和传播电信号至关重要。该方程可以定量描述这些离子在浓度梯度（扩散）、电场（电迁移）和对流驱动下的通量。例如，在微流控通道中，非等温流体的能斯特-普朗克方程通过增加一个与温度和内部电势梯度相关的迁移项进行了修改，以解释热电化学迁移效应。
* 神经元的动作电位涉及离子通道的开放和关闭，导致离子通透性快速变化，进而引起膜电位的剧烈波动。能斯特-普朗克方程及其衍生模型，如与泊松方程耦合的泊松-能斯特-普朗克（PNP）模型，被用于模拟离子在离子通道内的动态运输。PNP模型在描述离子通道行为方面比GHK模型更精确，尤其是在通道半径小于两倍德拜长度的情况下，因为它考虑了离子在蛋白壁上诱导的表面电荷效应。通过量化电化学驱动力，能斯特-普朗克方程有助于理解离子通道开放时离子流动的方向和强度，这对于神经信号传递至关重要。例如，新的动作电位方程为神经电生理学提供了生物物理学见解，可以补充经典的GHK方程。
* 近年来，随着神经科学技术的发展，对神经元在完整回路中高时空分辨率记录的需求增加。电缆-能斯特-普朗克模型被开发用于预测整个树突分支上具有微米特异性的突触活动。此外，有研究表明，突触输入引起的离子浓度梯度可以增加树突棘中的电压去极化，即使是中等突触电流也能显著改变离子浓度，导致树突和棘头之间出现化学势梯度，产生可测量的电流。分数阶能斯特-普朗克方程也被引入，用于模拟树突棘的异常次扩散，预测具有更大棘密度的树突上的突触后电位能更快到达胞体并保持在更高水平。

===== '''爱因斯坦关系''' =====

# '''扩散通量''':根据菲克第一定律，由于浓度梯度引起的扩散通量<math>\vec{J}_{diff}</math>表示为： <math>\vec{J}_{diff}=-D\nabla\!C</math>(详见'''菲克第一定律''')
# '''电迁移通量''':带电离子在电场作用下会发生定向移动，产生电迁移通量<math>\vec{J}_{elec}</math>。离子的平均漂移速度<math>v_d</math>与其电迁移率<math>\mu</math>和电场强度成正比： <math>v_d=\mu\!E</math> 。电迁移通量是离子浓度<math>C</math>与漂移速度的乘积： <math>\vec{J}_{elec}=C\!v_d=C\mu\!E</math>。电场 <math>
E</math> 可以通过电势<math>\Phi</math>的梯度来表示：<math>E=-\nabla \Phi</math>。因此，电迁移通量可以写为： <math>\vec{J}_{elec}=-C\mu\nabla \Phi</math>。
# '''热力学平衡''':在热力学平衡条件下,系统中的离子没有净通量，即扩散通量与电迁移通量相互抵消： <math>\vec{J}_{diff}=-D\nabla C=-(-C\mu\nabla\Phi)=-\vec{J}_{elec}</math>,化简得<math>-D\nabla C=C\mu\nabla \Phi</math>。
# 在热力学平衡时，离子的电化学势<math>}\tilde{\mu</math>在整个体系中是均匀的，即<math>\nabla\tilde{\mu}=0</math>。离子的电化学势可以表示为： <math>\tilde{\mu}=\mu_0+RT\ln C+zF\Phi</math> 。其中，<math>\mu_0</math>是标准化学势，''R'' 是理想气体常数，''T'' 是绝对温度，''z'' 是离子的化合价，''F'' 是法拉第常数。对电化学势求梯度： <math>\nabla\tilde{\mu}=RT{\nabla C\over\!C}+zF\nabla \Phi</math>，由于在平衡时 <math>\nabla\tilde{\mu}=0</math>，则有： <math>\nabla C=-{\!c\!F\nabla\Phi\over\!RT}</math>。
# 最后代入上述热力学平衡条件,即可导出爱因斯坦关系:<math>\mu={D\!z\!F\over\!RT}</math>。

===== '''电化学建模''' =====

# 扩散通量 (<math>\vec{J}_{i,diff}</math>) 扩散是由于离子浓度不均匀而引起的粒子从高浓度区域向低浓度区域的净移动。这部分通量由菲克第一定律描述：<math display="block">\vec{J} _{i,diff}= -D_i\nabla c_i \quad \text{（3维）}</math> 其中：
#* <math>D_i</math> 是离子''i''的扩散系数（单位：m²/s）。
#* <math>C_i</math> 是离子''i''的浓度（单位：mol/m³）。
#* <math>\nabla C_i</math> 是离子''i''的浓度梯度。负号表示通量方向与浓度梯度方向相反，即离子从浓度高的地方向浓度低的地方移动。
# 电迁移通量（<math>\vec{J}_{i,elec}</math>）电迁移是由于离子带电并在电场作用下定向移动引起的通量。在电场 ''E''的作用下，带电粒子会受到电场力，并以一定的漂移速度移动。根据上文所述（详见'''爱因斯坦关系'''），<math>\vec{J}_{i,elec}=-{D_i\!z_i\!F\over\!RT}C_i\nabla\Phi</math>其中：
#* ''F'' 是法拉第常数（单位：C/mol）。
#* ''R'' 是理想气体常数（单位：J/(mol·K)）。
#* ''T'' 是绝对温度（单位：K）
# 对流通量（<math>\vec{J}_{i,conv}</math>）对流是指离子随溶液本身的宏观流动而发生的整体移动，此时有<math>\vec{J}_{i,conv}=C_i\vec{v}</math>其中v是流体平均速度。
# 将以上三个通量分量相加，立得能斯特-普朗克方程：<math>\vec{J_i}=-D_i\nabla C_i-{\!z_i\!F\over\!RT}D_iC_i\nabla\Phi+C_i\vec{v}</math>

==呼吸循环生理==

===心脏 <math>p-V</math> 图与搏出功===

====理想条件搏出功====

与理想气体 <math>p-V</math> 图不同，心脏搏出功是指在1个心动周期内心脏某腔对血液做的功，也即'''血液对外界做的负功'''。因此，对于环路积分：

<math display="block">W_{\text{blood→out}} =\oint p \,\mathrm{d}V</math>

可得：

<math display="block">W_{\text{heart→blood}}=-W_{\text{blood→out}}=-\oint p \,\mathrm{d}V</math>

必须注意此处对环路积分取了相反数。热学中，我们知道气体 <math>p-V</math> 图的顺时针环路积分表示体系对外做功；而在搏出功计算时，我们计算的是体系（血液）从外界（心脏）取得了多少正功。因此逆时针环路积分表示体系对外做负功，也即心脏做正功。

====误差分析====

显然，我们利用 <math>-\oint p\mathrm d V</math> 计算心脏搏出功，暗含了准静态假设：假设此腔内血液是处于'''准静态平衡'''的，即在腔收缩与舒张的每一瞬间，腔内各处的压强 <math>p</math> 与腔体积 <math>V</math> 均是一致、确定的，而射血过程无限缓慢。这意味着我们忽略了血液在心腔内由于加速度产生的压强梯度、血液运动产生的动压和粘滞耗散。

倘若我们能测量心腔-血液交界处每一位置的'''外压总压''' <math>p(\vec{s})</math> ，准静态假设就毫无必要。使用
<math display="block">-\int_0^{t_\text{周期}} \iint_A p(\vec{s},t)v_{\perp}(\vec{s},t) \mathrm dA \ \mathrm dt</math>
其中： 
<math>p(\vec{s},t)</math> 是'''心脏壁'''受压强关于位置 <math>\vec{s}</math> 和时间 <math>t</math> 的函数 
<math>v_{\perp}</math>是血液垂直当地界面的速度分量，<math>v_{\perp}<0</math> 表示向血液侧运动

即可精确计算心脏搏出功。可惜这根本无法实现。

===弹性阻力===

====顺应性====

顺应性是肺容积变化 <math>\mathrm dV</math> 与压强变化 <math>\mathrm dp</math> 的比值。

<math display="block">C_\text{顺应性}=\frac{\mathrm{d}V}{\mathrm{d}P}</math>

====比顺应性====

顺应性没有考虑到肺自然状态下的容积差异，使用比顺应性能更客观描述肺的弹性阻力。比顺应性要将顺应性除以静息状态吸气开始的肺容积（'''功能余气量'''）

<math display="block">C_\text{比顺应性}=\frac{\mathrm{d}V}{V_\text{功能余气}\ \mathrm{d}P}</math>

== 万金油型 ==

请此段原作者及时补充内容或将其删除
--[[用户:Raspierry|Raspierry]]（[[用户讨论:Raspierry|留言]]） 2026年3月13日 (五) 09:45 (CST)

一、'''顺应性'''

二、黄金代换：'''做功量'''

三、压力形成的推导

欧姆定律：

本质：（Flow流量；R阻力）

（S面积；v速度）

综上，

生理学计算汇总

2026-03-19T12:35:47Z

武汉正宗糖三角：/* 电化学建模 */

虽然25联赛一题未考，但整理一下总归不是坏事

（生理还是要用goldman）

希望osm.bio能支持mhchem包的解析，这么多的\ce{}我可不想换成\mathrm{}，毕竟后者不会自动把数字作为下标<blockquote>后人：目前实在是看不了，还是手动改了，后面插入公式再看怎么引入mhchem扩展包......

二编：发现确实引入了mhchem扩展包，可以使用化学式输入数学公式，但是并不能使用数学公式输入化学式...

eg.<chem>RT\ln\left(\frac{[\ce{Cl-}_\text{甲}]}{[\ce{Cl-}_\text{乙}]}\right)-F</chem></blockquote>

<blockquote>
===警告===
请各位用户量力而行，以事实准确性为第一，尤其是物理与化学内容不容闪失。

'''请勿编写自己一知半解的内容或使用AI生成！否则即为对osm.bio的污染。'''

===约定===
* 必须严格区分全微分（正体 <math>\mathrm d</math>）和偏微分（ <math>\partial</math>）
* 必须对首次出现的不常见符号、物理量的含义给出解释
* 对于'''梯度'''，给出三维形式，除非是离子通道等一维背景下的推导
* 必须紧密结合物理学、物理化学原理与生物学现象、应用
* 必须区分标量与向量，向量除了梯度算子等少数之外都需要加箭头<math>\vec{A}</math>或加帽<math>\hat{A}</math>。
</blockquote>

=综述=

植物生理学和动物生理学是研究生命活动调节与稳态的科学，因此不可避免地会使用物理学、物理化学等方面的工具。此页面聚焦于CHSBO与CNBO的考试范围，给出常见生理学计算题所需使用的数学公式

=植物生理学=

==离子跨膜==

===杜南平衡===

====引入====
<blockquote>一半透膜将容器分隔为等体积的甲、乙两室。甲室盛有1L与蛋白质结合的Ca2+溶液，Ca2+浓度为0.15mol/L；乙室盛有1L CaCl2溶液，浓度为0.06mol/L。达到杜南平衡时，甲室中Ca2+的浓度为： 

A.0.15mol/L B.0.06mol/L C.0.024mol/L D.0.176mol/L</blockquote>
'''解''' 此题需要在微粒数、水量和电中性约束下满足两个平衡：杜南平衡和水势平衡。

=====化学势与杜南平衡=====

<blockquote>'''示例''' 甲乙两室被半透膜隔离，允许小分子量物质通过，阻挡蛋白质等大分子物质。

现以 <chem display="inline">CaCl2</chem> 为例进行计算。
</blockquote>
对于<chem display="inline">Cl-</chem> <math display="block">
\mu_{{Cl^-}\text{甲}}=\mu^\circ +RT\ln([{Cl^-}_\text{甲}])-F\varphi_\text{甲侧}
</math> <math display="block">
\mu_{{Cl^-}\text{乙}}=\mu^\circ +RT\ln([{Cl^-}_\text{乙}])-F\varphi_\text{乙侧}
</math> 当 <chem display="inline">Cl-</chem> 扩散平衡时，两侧电化学势相等 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)+F(\varphi_\text{乙侧}-\varphi_\text{甲侧})=0
</math> 记 <math display="inline">\Delta\varphi \equiv \varphi_\text{甲侧}-\varphi_\text{乙侧}</math> 则上式变为 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)-F\Delta\varphi=0
</math> 同理，对于 <chem display="inline">Ca^2+</chem> 应用相同条件，得 <math display="block">
RT\ln\left(\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}\right)+2F\Delta\varphi=0
</math>

注意离子电荷数

利用两式联立消除 <math>\Delta\varphi</math> 得 <math display="block">
\ln\left(\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}\right)=-2\ln\left(\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]}{[{Cl^-}_\text{乙}]}\right)
</math> 同时作为 <math>e</math> 的指数 <math display="block">
\frac{[{Ca^{2+}}_\text{甲}]}{[{Ca^{2+}}_\text{乙}]}=\frac{[{Cl^-}_\text{甲}]^{-2}}{[{Cl^-}_\text{乙}]^{-2}}
</math> 即得杜南平衡条件

=====一般形式=====

<math display="block">
\text{Const}=\frac{[{A}^z_\text{甲}]^\frac1z}{[{A}^z_\text{乙}]^\frac1z}
</math>

=====电中性条件=====

多数情况下，应用杜南平衡条件可得 <math display="inline">\Delta\varphi \ne 0</math> 。但必须注意的是，两侧的溶液一定近似处于电中性状态。这一方面是因为实际上对电场建立有贡献的电荷都处于紧挨着膜的约 <math display="inline">1\mathrm{nm}</math> 厚的薄层里，膜两侧的静正负电荷互相吸引，从而维持尽可能低的偶极矩；另一方面是因为膜两侧产生的电场在外侧近似抵消，使得得 <math display="inline">\Delta\varphi</math> 被严格限制在膜附近极小的范围内。倘若膜两侧溶液远离膜的部分不成近似电中性，将会产生很大的偶极矩 <math display="inline">p</math> 。如前所述，这是不可能存在的。尽管存在更为精确的理论，（如'''古伊-查普曼模型，Gouy-Chapman Theory'''），对经典吉布斯-杜南关系用界面理论修正，一般的杜南平衡+电中性条件也足够精确求解生理条件下的平衡了。

==物质运输==

===菲克扩散定律===

====菲克第一定律：扩散法则====

在理想扩散条件下：

<math display="block">\vec{J}:\equiv \frac{\partial^2m}{\partial A \partial t} = -D\nabla c \quad \text{（3维）}</math>

<math display="block">J=-D{\partial c \over \partial x} \quad \text{（1维）}</math>
* 其中 <math>\vec J</math> 为'''扩散通量密度'''，<math>D</math> 为扩散常数（随溶剂和物质等不同而不同），<math>\nabla c</math> 为浓度梯度向量

因为梯度的定义是

<math display="block">\nabla :\equiv \begin{bmatrix}\frac{\partial}{\partial x}\\ \frac{\partial}{\partial y}\\ \frac{\partial}{\partial z}
\end{bmatrix}</math>

因为函数U（x,y,z)在方向l上的导数<math>{\partial U\over\partial l}</math>=<math>\nabla\!U\cdot\hat{l}</math>,其中<math>}\hat{l</math>是l方向的单位向量。

因此梯度向量指向当地函数值增加最快的方向，'''生理学中所谓的“顺浓度梯度”实际上是逆着浓度梯度向量方向，而像动物行为学当中的“动物顺浓度梯度寻找食物”才是顺浓度梯度向量方向。'''

====菲克第二定律：物质守恒====

对于空间中任意一个固定的控制体，考虑由于扩散引起的质量变化。

从扩散通量密度出发，控制体内部'''物质的量变化率'''是：

<math display="block">\left. \frac{\partial n}{\partial t} \right|_{V_\text{控制体}}=-\iint_{S} \vec{J} \cdot \hat{n} \mathrm \,\mathrm dA</math>
* 其中 <math>n</math> 是物质的量，<math>\hat{n}</math> 是垂直控制体表面 <math>S</math> 向外的单位法向量，<math>\mathrm dA</math> 是面积微元

利用'''散度定理'''（高斯定理）：

<math display="block">-\iint_{S} \vec{J} \cdot \hat{n} \mathrm \,\mathrm dA = -\iiint_V \nabla \cdot \vec{J} \,\mathrm d\!V</math>
* 其中 <math>\mathrm d\tau</math> 是控制体 <math>V</math> 内部的体积微元

如考虑在单位时间内物质的量改变一值<math>{\partial C\over\partial t}</math>，则垂直控制体内'''物质的量变化率：'''

<math display="block">\displaystyle \iiint_V \frac{\partial C}{\partial t} \, d\!V</math>

于是：

<math display="block">\displaystyle \iiint_V \frac{\partial C}{\partial t} \, d\!V \equiv - \iiint_V \nabla \cdot \vec{J} \, d\!V</math>

因为控制体 <math>V</math> 是任意的，必须有：

<math display="block">\frac{\partial C}{\partial t} \equiv -\nabla \cdot \vec{J}</math>

即为散度形式的'''连续性方程'''（物质的量守恒/质量守恒）

带入菲克第一定律:

<math>\vec{J}=-D\nabla\!C</math>

得：

<math>{\partial C\over\partial t}=D\nabla^2C</math>

便是最常用的菲克第二定律表示形式。

=== 哈根-泊肃叶定律 ===
哈根 - 泊肃叶定律（Hagen-Poiseuille Law），简称泊肃叶定律，是流体力学中描述不可压缩牛顿流体在长直圆管中作稳态层流运动时，流量与压力差、几何尺寸及流体粘度之间关系的物理定律。哈根 - 泊肃叶定律并非适用于所有流体流动，必须严格满足以下条件：

# 层流（Laminar Flow）：流体必须分层流动，无湍流混合。通常要求雷诺数（Reynolds number, ''Re'' ）小于临界值（对于圆管，通常 ''Re''<2000∼2300 ）。如果流速过快导致湍流，该定律失效（此时压力差与流量的平方成正比）。
# 牛顿流体（Newtonian Fluid）：流体的粘度 ''η'' 必须是常数，不随剪切速率变化。水、空气、低分子量油类符合；血液（非牛顿流体，但在大血管中可近似）、油漆、聚合物熔体在严格意义上不完全符合。
# 不可压缩流体：密度恒定。液体通常符合，气体在压差较小时可近似符合。
# 稳态流动（Steady Flow）：流量不随时间变化。
# 长直圆管：
#* 截面必须是完美的圆形。
#* 管子必须足够长，以忽略入口效应（Entrance effect，即流体刚进入管道时速度分布尚未形成抛物线的区域）。通常要求 ''L''≫''r'' 。
# 无滑移边界条件：管壁处的流体速度为零
# 需要充分发展流,即<math>(v\cdot\nabla)v=0</math>。
# 轴对称流动。（仅存在轴向速度 <math>v_z(r)</math>）

====牛顿粘滞定律====
<math>\tau=\eta{du \over dy}</math>

严格来说本定律是实验定律，无法使用理论方法推导。

* ''τ'' (Tau)：剪切应力（Shear Stress）。
** 定义：流体层之间单位面积上的内摩擦力。
** 单位：帕斯卡 ( Pa 或 N/m2 )。
* ''du/dy:''速度梯度（Velocity Gradient），也称为剪切速率（Shear Rate, <math>}\dot{\gamma</math>）。
** 定义：流体速度 ''u'' 随垂直于流动方向的距离 ''y'' 的变化率。
** 物理意义：描述流体层之间相对滑动的快慢程度。
** 单位： s−1 (每秒)。
* ''η'' (或 ''μ'' )：动力粘度（Dynamic Viscosity）。
** 定义：比例常数，表征流体抵抗剪切变形的能力（即“粘稠度”）。
** 单位： Pa⋅s (帕·秒) 或 N⋅s/m2 。常用单位还有泊 ( P ) 或厘泊 ( cP )，1 Pa⋅s=10 P=1000 cP 。
** 关键特性：对于牛顿流体， ''η'' 是一个常数，只与流体种类和温度有关，不随剪切速率 ''du/dy'' 的变化而改变

====圆管模型====
在圆管内，笛卡尔坐标系可变为柱坐标系。此时，在满足基本条件下（见'''哈根-泊肃叶定律'''）纳维-斯托克斯方程:

<math>\rho({\partial \vec{v}\over\partial t}+(\vec{v}\cdot\nabla)\vec{v})=\mu\nabla^2\vec{v}-\nabla p+\vec{f}</math>

* <math>\rho</math> 是流体密度。
* <math>\vec{v}</math> 是流体速度矢量。
* <math>t</math> 是时间。
* <math>p</math>是压力。
* <math>\mu</math>是流体动力粘度。
* <math>\vec{f}</math>是体积力。
* <math>\nabla</math> 是梯度算子。
* <math>\nabla^2</math>是拉普拉斯算子
变为平衡方程：

<math>-{\partial p\over\partial z}+\mu({\partial^2 v_z\over\partial r^2}+{1\over\!r}{\partial v_z\over\partial r})=0</math>

再次变形可得：

<math>{1\over\!r}{\partial\over\partial r}(r{\partial v_z\over\partial r})={1\over\mu}{\partial p\over\partial z}</math>

第一次积分：

<math>r{\partial v_z\over\partial r}={1\over\!2\mu}{\partial p\over\partial z}r^2+C_1</math>

变形后再进行第二次积分:

<math>v_z(r)=\int ({1\over\!2\mu}{\partial p\over\partial z}r+{C_1\over\!r})dr={1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}r^2+C_1\ln r+C_2</math>

* 轴对称条件：在管道中心 (''r''=0) 处，速度梯度必须有限，因此 <math>C_1</math>必须为零（否则 ln''r'' 项在 ''r''=0 处发散）。
* 无滑移边界条件：在管壁 (''r''=''R'') 处，流体速度为零，即 <math>v_z(r)=0</math>。此时：
<math>C_2=-{1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}R^2</math>

得到速度剖面：

<math>v_z(r)={1\over\!4\mu}{\partial p\over\partial z}(R^2-r^2)</math>

为了得到流量<math>Q</math>,将速度剖面在整个管道横截面<math>A</math>上积分:

<math>Q= \int\limits_Av_z(r)dA= \int\limits_{0}^Rv_z(r)(2\pi\!r)dr</math>

积得：

<math>Q=-{\pi\!R^4 \over\!8\mu}{\partial p\over\partial z}</math>

如果管道两端的压力差为 <math>\Delta p=P_1-P_2</math>，管道长度为 ''L''，则 <math>{\partial p\over\partial z}\approx-{\Delta p\over\!L}</math>。此时代入Q得：

<math>Q={\pi\!R^4\Delta p\over\!4\mu L}</math>

如果将流体粘度μ换成η，就是课本上的哈根-泊肃叶定律。

=== 杨-拉普拉斯方程 ===

=动物生理学=

==生物膜电生理==

===能斯特方程：电化学势平衡===

===弦电导方程：线性电阻模型===

===GHK方程：扩散-电迁移的精确建模===

==== '''<big>能斯特-普朗克方程：离子转运</big>''' ====
能斯特-普朗克方程（Nernst-Planck equation）是描述带电粒子在电场和浓度梯度共同作用下输运的核心方程。它将离子的总通量分解为扩散、电迁移和对流三个基本分量。在生理学的多个领域都有作用。
* 能斯特-普朗克方程是理解细胞膜上离子跨膜运动的基础。例如，神经元、心肌细胞等可兴奋细胞膜上钠离子（Na⁺）、钾离子（K⁺）、钙离子（Ca²⁺）和氯离子（Cl⁻）的跨膜流动，对于产生和传播电信号至关重要。该方程可以定量描述这些离子在浓度梯度（扩散）、电场（电迁移）和对流驱动下的通量。例如，在微流控通道中，非等温流体的能斯特-普朗克方程通过增加一个与温度和内部电势梯度相关的迁移项进行了修改，以解释热电化学迁移效应。
* 神经元的动作电位涉及离子通道的开放和关闭，导致离子通透性快速变化，进而引起膜电位的剧烈波动。能斯特-普朗克方程及其衍生模型，如与泊松方程耦合的泊松-能斯特-普朗克（PNP）模型，被用于模拟离子在离子通道内的动态运输。PNP模型在描述离子通道行为方面比GHK模型更精确，尤其是在通道半径小于两倍德拜长度的情况下，因为它考虑了离子在蛋白壁上诱导的表面电荷效应。通过量化电化学驱动力，能斯特-普朗克方程有助于理解离子通道开放时离子流动的方向和强度，这对于神经信号传递至关重要。例如，新的动作电位方程为神经电生理学提供了生物物理学见解，可以补充经典的GHK方程。
* 近年来，随着神经科学技术的发展，对神经元在完整回路中高时空分辨率记录的需求增加。电缆-能斯特-普朗克模型被开发用于预测整个树突分支上具有微米特异性的突触活动。此外，有研究表明，突触输入引起的离子浓度梯度可以增加树突棘中的电压去极化，即使是中等突触电流也能显著改变离子浓度，导致树突和棘头之间出现化学势梯度，产生可测量的电流。分数阶能斯特-普朗克方程也被引入，用于模拟树突棘的异常次扩散，预测具有更大棘密度的树突上的突触后电位能更快到达胞体并保持在更高水平。

===== '''爱因斯坦关系''' =====

# '''扩散通量''':根据菲克第一定律，由于浓度梯度引起的扩散通量<math>\vec{J}_{diff}</math>表示为： <math>\vec{J}_{diff}=-D\nabla\!C</math>(详见'''菲克第一定律''')
# '''电迁移通量''':带电离子在电场作用下会发生定向移动，产生电迁移通量<math>\vec{J}_{elec}</math>。离子的平均漂移速度<math>v_d</math>与其电迁移率<math>\mu</math>和电场强度成正比： <math>v_d=\mu\!E</math> 。电迁移通量是离子浓度<math>C</math>与漂移速度的乘积： <math>\vec{J}_{elec}=C\!v_d=C\mu\!E</math>。电场 <math>
E</math> 可以通过电势<math>\Phi</math>的梯度来表示：<math>E=-\nabla \Phi</math>。因此，电迁移通量可以写为： <math>\vec{J}_{elec}=-C\mu\nabla \Phi</math>。
# '''热力学平衡''':在热力学平衡条件下,系统中的离子没有净通量，即扩散通量与电迁移通量相互抵消： <math>\vec{J}_{diff}=-D\nabla C=-(-C\mu\nabla\Phi)=-\vec{J}_{elec}</math>,化简得<math>-D\nabla C=C\mu\nabla \Phi</math>。
# 在热力学平衡时，离子的电化学势<math>}\tilde{\mu</math>在整个体系中是均匀的，即<math>\nabla\tilde{\mu}=0</math>。离子的电化学势可以表示为： <math>\tilde{\mu}=\mu_0+RT\ln C+zF\Phi</math> 。其中，<math>\mu_0</math>是标准化学势，''R'' 是理想气体常数，''T'' 是绝对温度，''z'' 是离子的化合价，''F'' 是法拉第常数。对电化学势求梯度： <math>\nabla\tilde{\mu}=RT{\nabla C\over\!C}+zF\nabla \Phi</math>，由于在平衡时 <math>\nabla\tilde{\mu}=0</math>，则有： <math>\nabla C=-{\!c\!F\nabla\Phi\over\!RT}</math>。
# 最后代入上述热力学平衡条件,即可导出爱因斯坦关系:<math>\mu={D\!z\!F\over\!RT}</math>。

===== '''电化学建模''' =====

# 扩散通量 (<math>\vec{J}_{i,diff}</math>) 扩散是由于离子浓度不均匀而引起的粒子从高浓度区域向低浓度区域的净移动。这部分通量由菲克第一定律描述：<math display="block">\vec{J} _{i,diff}= -D_i\nabla c_i \quad \text{（3维）}</math> 其中：
#* <math>D_i</math> 是离子''i''的扩散系数（单位：m²/s）。
#* <math>C_i</math> 是离子''i''的浓度（单位：mol/m³）。
#* <math>\nabla C_i</math> 是离子''i''的浓度梯度。负号表示通量方向与浓度梯度方向相反，即离子从浓度高的地方向浓度低的地方移动。
# 电迁移通量（<math>\vec{J}_{i,elec}</math>）电迁移是由于离子带电并在电场作用下定向移动引起的通量。在电场 ''E''的作用下，带电粒子会受到电场力，并以一定的漂移速度移动。根据上文所述（详见'''爱因斯坦关系'''），<math>\vec{J}_{i,elec}=-{D_i\!z_i\!F\over\!RT}C_i\nabla\Phi</math>其中：
#* ''F'' 是法拉第常数（单位：C/mol）。
#* ''R'' 是理想气体常数（单位：J/(mol·K)）。
#* ''T'' 是绝对温度（单位：K）
# 对流通量（<math>\vec{J}_{i,conv}</math>）对流是指离子随溶液本身的宏观流动而发生的整体移动，此时有<math>\vec{J}_{i,conv}=C_i\vec{v}</math>其中v是流体平均速度。
# 将以上三个通量分量相加，立得能斯特-普朗克方程：<math>\vec{J_i}=-D_i\nabla C_i-{\!z_i\!F\over\!RT}D_iC_i\nabla\Phi+C_i\vec{v}</math>

==呼吸循环生理==

===心脏 <math>p-V</math> 图与搏出功===

====理想条件搏出功====

与理想气体 <math>p-V</math> 图不同，心脏搏出功是指在1个心动周期内心脏某腔对血液做的功，也即'''血液对外界做的负功'''。因此，对于环路积分：

<math display="block">W_{\text{blood→out}} =\oint p \,\mathrm{d}V</math>

可得：

<math display="block">W_{\text{heart→blood}}=-W_{\text{blood→out}}=-\oint p \,\mathrm{d}V</math>

必须注意此处对环路积分取了相反数。热学中，我们知道气体 <math>p-V</math> 图的顺时针环路积分表示体系对外做功；而在搏出功计算时，我们计算的是体系（血液）从外界（心脏）取得了多少正功。因此逆时针环路积分表示体系对外做负功，也即心脏做正功。

====误差分析====

显然，我们利用 <math>-\oint p\mathrm d V</math> 计算心脏搏出功，暗含了准静态假设：假设此腔内血液是处于'''准静态平衡'''的，即在腔收缩与舒张的每一瞬间，腔内各处的压强 <math>p</math> 与腔体积 <math>V</math> 均是一致、确定的，而射血过程无限缓慢。这意味着我们忽略了血液在心腔内由于加速度产生的压强梯度、血液运动产生的动压和粘滞耗散。

倘若我们能测量心腔-血液交界处每一位置的'''外压总压''' <math>p(\vec{s})</math> ，准静态假设就毫无必要。使用
<math display="block">-\int_0^{t_\text{周期}} \iint_A p(\vec{s},t)v_{\perp}(\vec{s},t) \mathrm dA \ \mathrm dt</math>
其中： 
<math>p(\vec{s},t)</math> 是'''心脏壁'''受压强关于位置 <math>\vec{s}</math> 和时间 <math>t</math> 的函数 
<math>v_{\perp}</math>是血液垂直当地界面的速度分量，<math>v_{\perp}<0</math> 表示向血液侧运动

即可精确计算心脏搏出功。可惜这根本无法实现。

===弹性阻力===

====顺应性====

顺应性是肺容积变化 <math>\mathrm dV</math> 与压强变化 <math>\mathrm dp</math> 的比值。

<math display="block">C_\text{顺应性}=\frac{\mathrm{d}V}{\mathrm{d}P}</math>

====比顺应性====

顺应性没有考虑到肺自然状态下的容积差异，使用比顺应性能更客观描述肺的弹性阻力。比顺应性要将顺应性除以静息状态吸气开始的肺容积（'''功能余气量'''）

<math display="block">C_\text{比顺应性}=\frac{\mathrm{d}V}{V_\text{功能余气}\ \mathrm{d}P}</math>

== 万金油型 ==

请此段原作者及时补充内容或将其删除
--[[用户:Raspierry|Raspierry]]（[[用户讨论:Raspierry|留言]]） 2026年3月13日 (五) 09:45 (CST)

一、'''顺应性'''

二、黄金代换：'''做功量'''

三、压力形成的推导

欧姆定律：

本质：（Flow流量；R阻力）

（S面积；v速度）

综上，