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第二十八章饮食综合反应头期、口期、食管期

2026-02-12T09:20:09Z

长河：

学习目标

完成本章学习后，应能回答以下问题：

# 唾液腺的功能解剖学构成包括哪些分泌成分？
# 对进食反应的头期和口期是什么（定义、发生原因及机制）？
# 胃肠道（gastrointestinal, GI）分泌作用的一般原则是什么（分泌物的来源及组成成分）？
# 不同腺体或胃肠道区域的分泌成分有何差异？
# 唾液分泌的组成与功能之间有何相关性？
# 唾液腺内初级和次级分泌是如何产生和调控的？
# 吞咽动作的事件顺序是怎样的？
# 引发原发性与继发性食管蠕动的刺激因素和神经通路是什么？
# 吞咽过程中胃运动发生哪些变化及其意义？
# 食管及相关结构在保护和推进功能方面的主要作用是什么？

本章将描述胃肠道（gastrointestinal, GI）在进食整合反应早期阶段发生的过程。胃肠道生理变化可分为三个阶段：(1) 食物摄入前（头期）；(2) 摄入食物在口腔时（口期）；(3) 食物从口腔转移至食管时（食管期）。胃肠道对食物存在的反应主要与消化吸收准备工作相关。

== 头期与口期 ==

# 胃肠道是一条被细分为不同区域的管道，各区域承担与消化吸收相关的不同功能。
# 胃肠道内壁分为多层——黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜/外膜。
# 存在三种主要调控机制：激素（hormonal）、旁分泌（paracrine）和神经分泌（neurocrine）。
# 胃肠道的神经支配具有特殊意义，因其由两个相互作用的组分构成：外来性（extrinsic）和内在性（intrinsic）。
# 外来神经支配（胞体位于胃肠道壁外）包含自主神经系统（ANS）的两个分支：副交感神经（parasympathetic）和交感神经（sympathetic）。二者均具有重要的感觉（传入）成分。
# 内在或肠道神经系统（胞体位于胃肠道壁内）可不依赖外来神经支配独立运作。
# 当食糜位于管道不同区域时，感觉机制可检测营养物质的存在，并在该区域及更远端区域引发相应生理反应。这些反应通过内分泌、旁分泌和神经分泌途径介导。

*

=== 分泌特性 ===

==== 一般性考量 ====
头期（cephalic phase）的主要特征是激活胃肠道以准备接受食物。相关刺激属于认知性刺激，包括对食物摄入的预期或思考、嗅觉输入、视觉输入（饥饿时看到或闻到诱人食物）以及听觉输入。后者看似是意料之外的关联，但已在巴甫洛夫的经典条件反射实验中明确证实——他将听觉刺激与向犬类呈现食物相配对；最终仅听觉刺激即可刺激分泌。现实中的类似情况可能类似于被告知晚餐已准备好。所有这些刺激都会导致肠道兴奋性副交感神经传出活动的增强。感觉输入（如气味）刺激感觉神经，从而激活脑干的副交感神经传出。更高层次的脑区（如边缘系统、下丘脑、皮层）也参与该反应的认知成分。这种反应既可为正向也可为负向；因此，对美味食物的预期及个体的心理状态（如焦虑）可改变对餐食的认知反应。然而，最终的共同通路是激活脑干的背侧运动核（dorsal motor nucleus），即迷走神经节前神经元胞体的起源区域。该核团的激活导致迷走神经中传递至胃肠道的传出纤维活动增强。继而，传出纤维激活节后运动神经元（称为"运动"神经元，因其激活会引起效应细胞功能的变化）。副交感神经传出活动的增强促进了唾液分泌、胃酸分泌、胰酶分泌、胆囊收缩以及Oddi括约肌（胆总管与十二指肠之间的括约肌）的松弛。所有这些反应均提升胃肠道接收和消化摄入食物的能力。唾液反应通过第IX对脑神经介导；其余反应则通过迷走神经（vagus nerve）介导。

口腔期（oral phase）的许多特征与头期难以区分。唯一差异在于食物与胃肠道表面接触。因此，口腔会产生额外的机械性和化学性（味觉）刺激。然而，由于传出通路相同，口腔内食物存在所引发的许多反应与头期启动的反应一致。下文将重点讨论口腔内特异性启动的反应（主要为唾液分泌的刺激）。

口腔对食物的机械分解和消化启动具有重要作用。咀嚼将食物分割并与唾液淀粉酶（salivary amylase）、舌脂肪酶（lingual lipase）及糖蛋白粘蛋白（mucin）混合，后者可润滑食物以利于咀嚼和吞咽。口腔内的吸收极少，但酒精和某些药物可经口腔吸收，这在临床上具有重要意义。然而，与头期类似，需认识到口腔刺激会通过迷走神经传出通路引发远端胃肠道的反应，包括胃酸分泌增加、胰酶分泌增加、胆囊收缩及Oddi括约肌松弛。

=== 消化道分泌物的来源 ===
消化道的分泌物来源于与之相关的腺体（唾液腺、胰腺和肝脏）、由消化道壁自身形成的腺体（如食管和十二指肠的黏膜下腺）以及肠黏膜本身。分泌物的具体性质差异极大，这取决于消化道不同区域的功能。然而，这些分泌物具有一些共同特征。消化道及相关腺体的分泌物包括水、电解质、蛋白质和体液因子。水对于形成酶高效作用的水环境至关重要。电解质的分泌对于产生渗透梯度以驱动水的移动十分重要。分泌液中的消化酶催化摄入食物中大分子营养物质的分解。此外，消化道分泌的许多其他蛋白质具有特殊功能，其中一些功能已被充分理解（如粘蛋白【mucin】和免疫球蛋白），而另一些（如三叶肽【trefoil peptides】）的功能研究则刚刚起步。

分泌过程由与摄食相关的多种信号启动，包括化学、渗透和机械成分。分泌由称为促分泌素【secretagogues】的特定效应物质作用于分泌细胞所引发。促分泌素通过第27章已描述的三种方式之一发挥作用——内分泌、旁分泌和神经调节。

=== 分泌物的组成 ===
无机分泌成分具有区域或腺体特异性，这取决于消化道该部分所需的具体条件。无机成分包括电解质，如H+和HCO3-。两种不同分泌物的例子包括胃中的酸（HCl）（用于激活胃蛋白酶并启动蛋白质消化）和十二指肠中的HCO3-（用于中和胃酸并为小肠消化酶的作用提供最佳条件）。

'''框28.1 唾液与咀嚼的功能'''

* 分解食物产生更小颗粒
* 形成食团以便吞咽
* 启动淀粉和脂质消化
* 促进味觉
* 在胃内产生腔内刺激
* 调节摄食行为和食物摄入
* 口腔清洁及选择性抗菌作用
* 中和反流的胃内容物
* 促进消化道其他部位的黏膜生长与保护
* 辅助言语

有机分泌成分同样具有腺体或器官特异性，并取决于肠道该区域的功能。有机成分包括酶（用于消化）、粘蛋白（mucin）（用于润滑和黏膜保护）以及其他因子（如生长因子、免疫球蛋白、胆汁酸和吸收因子）。

=== 唾液分泌 ===

=== 餐中头期与口腔期的唾液分泌调节 ===
在进食的头期和口腔期，唾液分泌受到显著刺激。唾液具有多种功能，包括对餐后整合反应和其他生理过程至关重要的作用（\mathrmBox~28.1）。其在消化中的主要功能包括：润滑和湿润食物以便吞咽、溶解物质以辅助味觉、启动碳水化合物消化，以及清除并中和食管内反流的胃分泌物。唾液还具有抗菌作用，对口腔和牙齿的整体健康至关重要。

=== 唾液腺的功能解剖 ===
[[文件:BL-28.1.png|居中|缩略图|526x526像素|• 图28.1 与消化道相关的管泡状分泌腺（如唾液腺、胰腺）的一般结构。]]
人体有三对主要唾液腺：腮腺（parotid）、下颌下腺（submandibular）和舌下腺（sublingual）。此外，舌、唇和腭部还有许多小腺体。这些腺体具有消化道腺体的典型管泡状（tubuloalveolar）结构（图28.1）。腺体的腺泡部分按其主要分泌类型分类：浆液性（"水样"）、黏液性或混合性。腮腺主要分泌浆液，舌下腺以黏液分泌为主，而下颌下腺产生混合性分泌物。

分泌终末部（即腺泡）的细胞称为腺泡细胞（acinar cells），其特征为基底侧分布的细胞核、丰富的粗面内质网，以及顶端分布的分泌颗粒（含淀粉酶和其他分泌蛋白）。腺泡内还有黏液细胞，其颗粒较大，含有特异性糖蛋白黏液素（mucin）。腺体内有三种导管负责将分泌物从腺泡运输至口腔开口，并修饰分泌物：闰管（intercalated ducts）将腺泡液引流至较大的纹状管（striated ducts），后者再汇入更大的排泄管。此外，每条腺体通过单一主导管将唾液引流至口腔。尤其是纹状管的导管细胞，可调节唾液的离子组成和渗透压。

=== 唾液的成分 ===
唾液的重要特性包括：相对于腺体质量的较大流速、低渗透压、高K+浓度，以及有机成分（如酶类【淀粉酶（amylase）、脂肪酶（lipase）】、黏液素和生长因子）。后者虽对餐后整合反应不重要，但对胃肠道黏膜的长期维持至关重要。

无机成分完全取决于刺激类型和唾液流速。人类唾液分泌始终为低渗状态，主要成分包括Na+、K+、HCO3-、Ca++、Mg++和Cl-。氟化物可通过唾液分泌，这构成了口服氟化物预防龋齿的基础。离子浓度随分泌速率变化，而唾液分泌流速在餐后阶段受刺激增加。

初级分泌液由分泌末房（或腺泡）中的腺泡细胞（acinar cells）产生，当唾液流经导管时，导管细胞（duct cells）会对其成分进行修饰。初级分泌液是等渗的，其主要离子浓度与血浆相似。分泌过程主要由Ca++依赖性信号通路驱动，该通路可开启腺泡细胞顶端的Cl−通道。因此，Cl-流入导管腔并建立渗透压梯度和电化学梯度。由于腺泡上皮的通透性较高，Na+和水随后通过紧密连接（即通过细胞旁运输(paracellular transport)）跨上皮流动。跨细胞水转运也可能发生，由水通道蛋白(aquaporin)5介导。淀粉酶含量和液体分泌速率随刺激类型和强度而变化。

当液体流经导管时，排泄导管和纹状导管细胞会修饰初级分泌液的离子组成，形成次级分泌液。导管细胞重吸收Na+和Cl-，并向管腔分泌K+和HCO3-。Na+与质子交换，但部分分泌的质子随后会通过K+交换被重吸收。而HCO3-仅通过Cl-交换分泌，从而使唾液分泌碱化。

静息状态下，最终唾液分泌液呈低渗且弱碱性。唾液的碱性特性对抑制口腔微生物生长以及中和吞咽后反流的胃酸具有重要作用。当唾液分泌受刺激时，K+浓度会轻微下降（但仍高于血浆浓度），Na+浓度向血浆水平趋近，Cl-和HCO3-浓度升高，因此分泌液碱性进一步增强（图28.2）。需注意促分泌素(secretagogues)可直接作用于导管细胞刺激HCO3-分泌。导管上皮通透性较低且不表达水通道蛋白，因此在受刺激的唾液分泌过程中，当分泌速率处于中高水平时，水无法足够快速地跟随离子流动以维持等渗性。因此，随着分泌速率增加，导管细胞进行离子修饰的时间减少，最终唾液成分更接近初级分泌液（即血浆）。然而，由于导管细胞（可能还包括腺泡细胞）的分泌被激活，[HCO3-]仍保持较高水平（图28.2）。

唾液的有机成分——蛋白质和糖蛋白——由腺泡细胞合成、储存和分泌。主要产物包括：淀粉酶（启动淀粉消化的酶）、脂肪酶（对脂质消化重要）、糖蛋白（黏蛋白(mucin)，水合后形成黏液）和溶菌酶（攻击细菌细胞壁以限制口腔细菌定植）。虽然唾液淀粉酶启动了碳水化合物的消化过程，但健康成年人并不依赖该酶，因为胰淀粉酶分泌充足。类似地，舌脂肪酶的重要性尚不明确。

• 图28.2 A，唾液分泌成分随唾液流速变化与血浆离子浓度的比较。所有流速下唾液均相对血浆呈低渗状态。除极低流速外，唾液中[HCO3-]浓度均高于血浆。B，唾液分泌两阶段模型示意图。腺泡细胞产生含有淀粉酶和电解质的初级分泌液。初级分泌液中的电解质浓度与血浆相似，但在流经导管时发生改变：导管吸收Na+和Cl-，分泌K+和HCO3-。

=== 唾液腺的代谢与血流 ===
唾液腺可产生大量唾液。人类唾液分泌的最大速率约为1 mL/min/g腺体组织；按此速率计算，腺体每分钟产生的唾液量相当于其自身重量。唾液腺具有高代谢率和高血流量，两者均与唾液形成速率成正比。最大分泌状态下唾液腺的血流量约为同等质量骨骼肌剧烈收缩时血流量的10倍。刺激唾液腺副交感神经可通过扩张腺体血管来增加血流量。血管活性肠肽(VIP)和乙酰胆碱从唾液腺副交感神经末梢释放，在分泌过程中发挥血管舒张作用。

== 唾液分泌的调节 ==
唾液分泌完全受神经调控。自主神经系统的交感神经和副交感神经分支均可刺激唾液分泌。进食反应中对唾液腺的主要生理调控通过副交感神经系统实现。腺泡细胞和导管细胞均接受副交感神经末梢支配。副交感神经刺激可增加唾液淀粉酶和粘蛋白的合成与分泌，增强导管上皮的转运活性，显著增加腺体血流量，并刺激腺体代谢与生长。

若副交感神经支配中断，唾液分泌会严重受损并导致唾液腺萎缩。

支配唾液腺的交感纤维起源于颈上神经节。副交感节前纤维通过面神经和舌咽神经分支（分别为第VII和第IX对脑神经）走行，与位于唾液腺内或附近的节后神经元形成突触连接。

=== 唾液分泌的离子机制 ===

=== 腺泡细胞的离子转运 ===
图28.3展示了浆液性腺泡细胞离子分泌机制的简化视图。细胞的基底外侧膜含有钠钾泵（Na⁺, K⁺-ATPase）和一个钠-钾-2氯同向转运蛋白（Na⁺-K⁺-2Cl⁻ symporter）。基底外侧膜两侧的钠离子浓度梯度（依赖于钠钾泵）为钠离子、钾离子和氯离子进入细胞提供了驱动力。氯离子和碳酸氢根离子通过位于腺泡细胞顶膜的阴离子通道离开细胞进入管腔。阴离子的分泌驱动钠离子（以及水分）通过相对疏松的紧密连接进入腺泡腔。

• 图28.3 唾液腺泡细胞中淀粉酶和电解质分泌相关的离子转运机制

腺泡细胞的液体分泌会因乙酰胆碱毒蕈碱受体激活导致细胞内钙离子浓度（[Ca²⁺]）升高而显著增强。

=== 导管细胞的离子转运 ===
图28.4展示了排泄管和纹状管上皮细胞中离子转运过程的简化模型。位于基底外侧膜的钠钾泵维持着钠离子和钾离子的电化学梯度，这些梯度驱动细胞的其他离子转运过程。在顶膜中，钠/氢逆向转运蛋白（Na⁺/H⁺ antiporter）、氯/碳酸氢根逆向转运蛋白（Cl⁻/HCO₃⁻ antiporter）和氢/钾逆向转运蛋白（H⁺/K⁺ antiporter）的协同运作，导致钠离子和氯离子从管腔被重吸收，同时钾离子和碳酸氢根被分泌入管腔。导管上皮对水的相对不通透性可防止导管通过渗透作用吸收过多水分。

• 图28.4 唾液腺纹状管和排泄管上皮细胞分泌与吸收相关的离子转运机制

== 吞咽 ==
吞咽动作可主动发起，但此后几乎完全由反射控制。吞咽反射是一系列严格有序的事件，可将食物从口腔推入咽部，再进入胃部。该反射还能抑制呼吸运动并防止食物在吞咽时进入气管。当触觉感受器（尤其是咽部开口附近的感受器）受到刺激时，吞咽反射的传入支即被激活。来自这些感受器的感觉冲动传递至延髓和脑桥下部称为吞咽中枢的区域。运动冲动从吞咽中枢通过各脑神经传递至咽部和食管上段的肌肉组织，并通过迷走神经运动神经元传递至食管其余部分。

= 细胞水平 =

= 临床相关知识 =
吞咽困难（dysphagia）患者常伴有吞咽时疼痛（odynophagia），表现为吞咽动作难以完成。吞咽是一个复杂的过程，需要协调口腔（舌与颌肌）、咽部和食管多个肌群的随意与非随意反射控制。当这些结构的神经控制或协调出现缺陷时，就会发生吞咽困难。严重情况下，患者甚至难以吞咽液体（包括自身唾液），并可能导致营养摄入不足。吞咽困难在老年人群中最为常见，常与卒中、头部损伤或神经退行性疾病（如帕金森病、肌萎缩侧索硬化症（ALS）或认知衰退）相关。某些头颈部或食管癌的治疗也可能引发吞咽困难。目前治疗手段有限，主要通过物理治疗帮助患者改善行为模式、增强肌力和调整姿势。

图28.5展示了吞咽过程中各事件的时序关系。吞咽的随意阶段始于舌尖将食团从口腔食物中分离。首先舌尖、随后舌后部抵住硬腭。舌的运动将食团向上推，再向后送入咽部。食团进入咽部后，刺激触觉感受器启动吞咽反射。咽部吞咽阶段包含以下连续事件，整个过程在1秒内完成：

• 图28.5 吞咽过程中咽部与上食管括约肌（UES）运动事件的时序关系。UES：上食管括约肌。

= 临床相关知识 =

= 临床相关 =
胃食管反流病（GERD）通常被称为烧心或消化不良，是非心源性胸痛的常见病因。该疾病主要与下食管括约肌（LES）功能异常相关，当LES允许胃内酸性内容物反流至食管远端时即发生。这被认为是由于LES发生与吞咽无关的短暂性松弛所致。这种现象即使在健康人群中也不罕见，但仅有小部分反流事件会产生症状。与胃不同，食管该区域缺乏完善的黏膜保护系统。胃酸会激活痛觉纤维导致不适和疼痛，长期持续反流可造成食管黏膜损伤。GERD可通过减少胃酸分泌的疗法进行治疗，例如使用H2受体拮抗剂（如雷尼替丁[Zantac]）或质子泵抑制剂（如奥美拉唑[Prilosec]）。对于治疗无效的GERD患者，可采用名为胃底折叠术的抗反流手术，即通过将胃上部包裹LES来加强其功能，但该手术的应用存在争议。

== 食管相 ==
食管、上食管括约肌（UES）和下食管括约肌（LES）具有两大主要功能（图28.6）。首先，它们推动食物从口腔进入胃。其次，这些括约肌在吞咽过程中保护气道，并防止酸性胃分泌物反流至食管。

能够测量和监测反映整体健康状况的多种分子成分，对于疾病诊断和病程监测具有重要意义。唾液因其易于获取且采集无创的特点，被用于识别患病个体（通过生物标志物检测）以及监测接受治疗患者的病情进展。在内分泌学领域，唾液中类固醇激素（如应激激素皮质醇和性激素雌二醇、孕酮、睾酮）的游离形式水平可直接测定，而血浆中则需区分游离与结合形式。通过聚合酶链反应（PCR）技术可检测人类免疫缺陷病毒（HIV）、疱疹病毒、丙型肝炎病毒、SARS-CoV-2和EB病毒感染等病毒感染。唾液同样可用于检测幽门螺杆菌等细菌感染，并监测药物浓度。

# 软腭上提，咽腭襞向中线靠拢；这些运动可防止食物反流至鼻咽部，同时开放狭窄通道使食物进入咽部。
# 声带内收，喉部向前上方移动抵住会厌；这些动作可防止食物进入气管，并有助于开放上食管括约肌（UES）。
# UES松弛以接纳食团。
# 咽上缩肌强力收缩，推动食团深入咽部。

随着咽上缩肌的收缩启动蠕动波，该波向食管方向推进，迫使食团通过松弛的UES。在吞咽的咽相阶段，呼吸运动被反射性抑制。当食团通过UES后，反射作用使括约肌收缩。

=== 食管运动功能的神经调控机制 ===
引发平滑肌活动变化（最终产生推进和保护功能）的刺激是机械性的，包括吞咽时的咽部刺激和食管壁本身的扩张。其调控通路完全通过神经系统，涉及外源性和内源性反射通路。分布于外源性（迷走）神经和内源性神经通路的机械敏感传入纤维（mechanosensitive afferents）可对食管扩张产生应答。这些通路包括经脑干激活的反射通路（外源性，迷走神经）或单纯的内源性通路。横纹肌由脑干疑核（nucleus ambiguus）调控，而平滑肌则通过迷走神经的副交感神经传出进行调节。机械刺激和反射通路激活导致的功能变化包括：横纹肌与平滑肌的蠕动、食管下括约肌（LES）松弛以及胃近端部分的舒张。

=== 食管及相关结构的机能解剖 ===
食管与其他胃肠道结构相同，具有环行肌和纵行肌两层肌层，但食管是消化道中两处存在横纹肌的部位之一（另一处为肛门外括约肌）。食管不同节段的肌组织类型（横纹肌或平滑肌）存在差异。食管上括约肌（UES）和食管下括约肌（LES）分别由横纹肌或环行平滑肌增厚形成。

=== 食管期的运动活动 ===
UES、食管和LES通过协调作用将食团从咽部推送至胃。吞咽结束时，食团通过UES，其存在通过机械感受器刺激和反射通路激活，引发沿食管传播的蠕动波（肌肉交替收缩与舒张），称为原发性蠕动（图28.7）。该波沿食管缓慢下移（3-5厘米/秒）。运动中的食团对食管的扩张可引发另一种称为继发性蠕动的波动。通常需要重复的继发性蠕动才能将食团从食管完全清除。被吞咽食团对咽部的刺激也会反射性引起LES和胃最近端区域的舒张。因此当食团到达LES时，括约肌已处于松弛状态以便食团进入胃。同理，接收食团的胃部区域也处于舒张状态。此外，食管扩张可进一步引起胃的容受性舒张。

• 图28.6 食管及其相关括约肌具有将食物从口腔输送至胃的多重功能，同时参与保护气道和食管。LES，食管下括约肌；UES，食管上括约肌。

#

• 图28.7 吞咽过程中咽部、食管不同区域及相关括约肌的压力变化示意图。压力轨迹图是通过人体清醒状态下测压法获得的示意图解。食团存在对咽部的刺激引发上食管括约肌（UES）压力下降（\mathrm\check\Pi= 开放）以及沿食管传播的蠕动收缩波。咽部刺激同时使下食管括约肌（LES）的平滑肌松弛，为食物进入胃部做准备。

胃近端部分与LES同时发生松弛；这种反应随每次吞咽发生，其功能是使胃能够容纳大量食物而胃内压仅轻微升高。这一过程称为容受性舒张（receptive relaxation）（图28.8）。

LES还具有重要的保护功能。它参与防止胃酸反流进入食管。LES张力性收缩不足与反流性疾病相关，会导致食管黏膜逐渐受损，因为食管黏膜不像胃和十二指肠黏膜具有完善的保护机制。另有证据表明，非吞咽状态下的蠕动（次级蠕动）对清除反流胃内容物具有重要作用。

• 图28.8 以咽部刺激形式引发的吞咽动作通过神经反射使LES和胃近端部分松弛，允许食物进入胃腔。

= 关键概念 =

# 进食的头期和口腔期具有许多共同特征，并为胃肠道其余部分做好进食准备；这些反应由神经介导，主要通过迷走神经传出纤维实现。
# 唾液分泌具有重要功能，结合食物的咀嚼作用，可形成能被吞咽并通过食管进入胃的食团。
# 唾液分泌的离子组成随流速变化而变化，而流速在进食时受刺激增加。原始分泌液来自腺泡细胞，在流经导管时被上皮细胞修饰。
# 唾液分泌的调节完全由神经系统控制；副交感神经支配对食物刺激的反应最为重要。
# 吞咽反射是严格有序的连续事件，推动食物从口腔经咽部进入胃。
# 食管的主要功能是将食物从口腔推送至胃。食管两端具有括约肌，参与吞咽过程中重要的保护功能并维持食管黏膜的完整性。
# 食管蠕动（初级）由咽部机械刺激引发，次级蠕动则由食管壁扩张刺激产生。
# 食管功能及相关括约肌受外在和内在神经通路调控。

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[[Category:生理学]]

文件:BL-28.1.png

2026-02-12T09:18:32Z

长河：

第十七章种子休眠、萌发、幼苗建成

2026-02-05T01:03:25Z

长河：/* 油料种子是理解脂质再动员的模型 */

种子是植物特化的结构，用于下一代孢子体的传播。种子为种子植物门（Spermatophyta）所特有，该门包含被子植物和裸子植物。种子由胚珠发育而来——受精前的胚珠包含雌配子体，受精后则在其中进行胚胎发生（参见第21、22章）。包围胚胎的种子组织在胚胎发生及早期幼苗发育期间为胚胎提供贮藏养分。种子在脱离母体后还能保护胚胎免受环境影响。胚胎被封装成独立种子的演化，是植物繁殖摆脱水分依赖的众多适应性进化之一。因此，种子植物的演化标志着植物适应干旱陆地的重要里程碑。

本章首先描述不同类型种子的结构与组成，接着阐述种子萌发与幼苗建成的过程——此处指第一片光合叶片和最小根系的形成。在胚胎发生与萌发之间通常存在种子成熟期，最终进入静止状态（一种代谢速率降低的非萌发状态），此后种子脱离母体。静止状态确保萌发延迟至种子落入土壤，使其能获得幼苗生长所需的水分和氧气。虽然某些种子成熟后即可萌发，但另一些会保持休眠状态，需要额外处理或触发因子（如光照、低温或物理摩擦）才能萌发。这对许多农作物不成问题，因为人类对快速萌发种子的选育已导致休眠诱导基因的逐渐丢失。

种子开始萌发后，其贮藏养分即被动员以支持幼苗生长。大量酶被合成以降解种子中贮存的蛋白质、脂质和淀粉。激素在协调萌发与养分动员过程中发挥关键作用。

本章后续将探讨植物持续生长的相关过程，包括光形态建成（光诱导的发育）、功能性维管系统的发育，以及调控生长速率的机制。最后讨论使植物适应环境的差异性生长响应，包括向重性和向光性——即植物根据重力和光线定向的过程。

== 17.1 种子结构 ==
尽管本章因被子植物种子的极端多样性和农业重要性而以其为重点，但理解被子植物与裸子植物种子的差异至关重要（详见网络专题17.1）。所有种子均包含三个基本结构：胚胎、养分贮藏组织和由死细胞构成的保护性外层——种皮（testa）。被子植物胚胎由胚轴（包括胚根）、下胚轴（附着一或两片子叶）以及带有胚芽（plumule，即第一片真叶原基）的茎尖组成。被子植物中滋养胚胎的贮藏组织是双受精形成的三倍体胚乳（参见第21章）。某些被子植物物种的种皮与果皮（心皮发育而来）融合。在谷物中，种皮与果皮融合，严格而言这类"种子"实为果实，但本书将统称为种子。图17.1展示了多种常见真种子及具种子形态的果实。

图17.1 种子与类种子果实。（A-D）真种子。（A）油菜籽（Brassica napus）。（B）巴西坚果（Bertholletia excelsa）。（C）咖啡豆（Coffea sp.）。（D）椰子（Cocos nucifera）。（E-I）单干闭果。（E）槭树（Acer sp.）具翅瘦果（翅果）。（F）草莓（Fragaria sp.）瘦果。（G）小麦等谷物（如小麦属Triticum spp.）颖果。（H）栎树（Quercus sp.）坚果。（I）向日葵等菊科植物（如向日葵属Helianthus spp.）连萼瘦果（具两心皮的瘦果）。单子叶植物的颖果与菊科植物的连萼瘦果通常被称作种子。

=== 种子解剖结构在不同植物类群间差异显著 ===
尽管具有共同特征，种子的尺寸范围却极为广泛——从仅重1微克的兰花粉尘状颗粒，到长度可达30厘米、重达20千克的海椰子（Lodoica maldivica）巨型种子。尽管胚胎结构相对简单且周围组织数量有限，不同植物类群的种子解剖结构仍展现出显著多样性。
[[文件:Taiz-17.2.png|缩略图| 图17.2 种子结构。无胚乳种子(A)与有胚乳种子(B)的结构示意图。]]
根据成熟时是否存在发育完善的三倍体胚乳，种子可大致分为有胚乳型与无胚乳型。图17.2展示了两类种子的典型代表。例如甜菜种子属于无胚乳型，因其三倍体胚乳在胚胎发育过程中基本被消耗殆尽。取而代之的是，外胚乳和贮藏子叶成为萌发期间的主要营养来源。外胚乳来源于珠心组织（即产生胚珠的母体组织，详见第21章）。菜豆（Phaseolus vulgaris）及多数豆科植物种子同样属于无胚乳型，它们依靠占据种子大部分体积的大型贮藏子叶作为营养储备。与之相对，蓖麻（Ricinus communis）、洋葱（Allium cepa）、面包小麦（Triticum spp.）和玉米（Zea mays）种子均属有胚乳型。

作为营养贮藏组织，胚乳通常富含淀粉、脂质和蛋白质。部分胚乳组织具有厚壁细胞，在萌发过程中降解后释放多种糖类。某些物种的胚乳最外层分化成特化的分泌组织，其增厚的初生壁称为糊粉层——该名称源于其细胞内部充满蛋白质贮藏液泡（PSVs），这类液泡最初被称为糊粉粒（见图1.23）。如第17.5节所述，糊粉层在调控某些真双子叶植物种子休眠中起重要作用。在小麦及禾本科（Poaceae）其他成员的种子中，分泌型糊粉层还负责萌发期间贮藏营养的动员过程。

谷类作物籽粒的胚胎高度特化，因其农业重要性及作为萌发期激素调控营养动员研究的经典模型系统，值得深入探讨。禾本科植物种子中存在特化的胚胎结构（详见第22章），主要包括以下部分（见图17.2B）：

* 单片子叶经进化改造形成吸收器官——盾片，构成胚胎与淀粉质胚乳组织的交界面。萌发期间，胚乳动员的糖类由盾片吸收并转运至胚胎本体。
* 盾片基部鞘状结构延伸形成胚芽鞘，在幼芽穿过土壤生长时覆盖并保护初生叶。
* 下胚轴基部延伸形成包裹胚根的保护性鞘状结构，称为胚根鞘。
* 在禾本科某些物种（如玉米）中，上胚轴特化形成'''中胚轴（mesocotyl'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E4%B8%AD%E8%83%9A%E8%BD%B4&subject=967b747626ab11ee8cd7b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''（图17.2B未展示）。幼苗发育期间，中胚轴生长有助于将幼芽抬升至土表，尤其对深播种子至关重要（参见网络专题17.2）。

== 17.2 种子休眠 ==
在种子成熟过程中，胚胎脱水并进入静止阶段。种子萌发需要复水，可定义为成熟种子中胚胎生长的恢复。萌发过程涵盖从干燥种子开始吸胀（湿润）（在17.4节种子萌发背景下讨论）到胚胎突破外围结构（通常以胚根为首）期间发生的所有事件。萌发的顺利完成取决于与营养生长相同的环境条件（见第18章）：必须提供水分和氧气，且温度需处于生理范围内（即不抑制生理过程的温度区间）。然而，即使满足适宜环境条件，具有生活力（存活）的种子仍可能不萌发，此现象称为种子休眠。种子休眠是对萌发起始的内在时间阻断机制，为种子远距离传播提供额外时间窗口，同时通过阻止不利条件下的萌发来最大化幼苗存活率。种子库是在维持休眠与生活力条件下储存种子的场所，既包含天然库（如土壤）也包含人工库。

大多数成熟种子在散落时含水量通常低于0.1克/克干重。脱水导致代谢近乎停滞，种子进入静止或"休眠"状态。某些情况下种子会同时进入休眠。与因缺水、缺氧或温度不适导致的静止状态不同，种子休眠需要额外处理或信号才能萌发。

根据休眠起始的发育时间可区分不同类型休眠。在适宜条件下仍不萌发的新散播成熟种子呈现初级休眠。初级休眠解除后，若暴露于长期抑制萌发的不利环境，非休眠种子可能获得次级休眠（参见网络专题17.3）。

=== 种子休眠机制存在两种基本类型：外源性与内源性 ===
种子休眠兼具物理和生理机制。根据分类体系，初级休眠可分为外源休眠与内源休眠两大类型。

'''外源休眠'''（或称'''种皮强制休眠'''）指种皮或其他包被组织（如胚乳、果皮或花外器官）在萌发过程中对胚胎生长的物理抑制作用。此类种子的胚胎在去除或损伤种皮等外围组织后，遇水供氧即可迅速萌发。种皮可通过以下方式强制胚胎休眠：

* '''水分不可透性'''：此类休眠（亦称硬实性）常见于旱生及半旱生植物，尤以豆科植物如三叶草（''Trifolium''属）和苜蓿（''Medicago''属）为典型。印度莲（''Nelumbo nucifera''）种子因不透水种皮可存活1200年，其蜡质角质层、栓化层及由木质化石细胞构成的栅栏层细胞壁共同阻隔水分渗入。机械或化学破皮可打破该休眠，自然界中动物消化道通过可致化学破皮。
* '''气体交换阻碍'''：富氧环境可解除某些种子休眠，表明种皮等外围组织限制了胚胎氧气供应。野芥（''Sinapis arvensis''）种皮透氧性比透水性低10^4倍。另一些种子中，种皮酚类化合物的氧化反应会大量耗氧，降低胚胎氧可用性。
* '''机械约束'''：萌发的首个可见标志通常是胚根突破外围结构（如存在胚乳则包括胚乳和种皮）。但拟南芥、番茄、咖啡和烟草等植物中，厚壁胚乳可能因过度坚硬阻碍胚根穿透。此类种子需通过产生细胞壁降解酶（通常在胚根突出部位）弱化胚乳细胞壁以完成萌发。
* '''抑制物滞留'''。休眠种子通常含有次生代谢物，包括酚酸、单宁和香豆素类物质，对此类种子进行反复水洗常能促进萌发。种皮可通过阻碍抑制物从种子中逸出来维持休眠，也可能通过产生扩散至胚中的抑制物来诱导休眠。

'''内源休眠'''（亦称'''胚休眠'''）指源于种子自身、而非由种皮或其他周围组织物理或化学作用引起的休眠类型。该休眠受脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）的激素比例调控（本节末尾将讨论），可能源于胚胎发育停滞导致胚体微小未成熟（参见网络专题17.4），或如苹果（Malus domestica）中因胚轴缺乏蔗糖供应所致。内源休眠通常在胚胎发育末期由ABA诱导产生。完全成熟的种子在吸胀后，需依赖内源ABA来调控和维持初级休眠。例如拟南芥、莴苣、大麦和烟草种子的休眠程度，与吸胀种子（而非干燥种子）中的内源ABA浓度呈正相关。休眠解除后，种子能在特定基因型允许的条件范围内萌发。

=== 非休眠种子可表现胎萌和早熟萌发现象 ===
某些物种的成熟种子不仅缺乏休眠，甚至在母株上直接萌发，此现象称为胎萌。真正的胎萌在被子植物中极为罕见，主要局限于红树林及生长于热带亚热带河口或河岸生态系统的植物。著名胎萌物种红树（Rhizophora mangle）即典型例证（图17.3）。该种子在果实未脱落时便萌发，形成细长标枪状繁殖体，可脱离母树插入周边软泥生根。

图17.3 湿地植物的胎萌现象。红树（Rhizophora mangle）的胎萌种子。
[[文件:Taiz-17.5.png|缩略图|图17.5 脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）响应环境因子调控休眠与萌发的模型。温度等环境因子影响ABA:GA比率及胚对ABA和GA的响应性。休眠状态下，GA失活而ABA生物合成与信号传导占主导；向萌发过渡时，ABA失活而GA生物合成与信号传导占主导。ABA与GA代谢及敏感性响应环境条件的复杂互作可导致休眠与非休眠状态间的循环（休眠循环）。当有利环境条件与非休眠状态同时出现时，萌发过程可顺利完成。（改绘自Finch-Savage和Leubner-Metzger 2006. New Phytol. 171:501-523）]]
生理成熟种子在母株上萌发称为穗发芽，是部分谷类作物在潮湿成熟期的特征表现（图17.4A）。禾谷类（如小麦、大麦、水稻和高粱）的穗发芽会降低籽粒品质，造成严重经济损失。玉米中选育的胎萌突变体（vp），其胚粒可在果穗未离体时直接萌发（图17.4B）。部分突变体因ABA合成缺陷，另一类则对ABA不敏感，均导致ABA介导的正常休眠机制失效。外源ABA处理可部分抑制ABA缺陷型突变体的胎萌现象。玉米胎萌还需胚胎发育早期GA生物合成作为萌发诱导信号；GA与ABA双缺陷突变体不表现胎萌。这表明萌发受ABA:GA比例而非ABA绝对量调控。

图17.4 作物的胎萌现象。小麦（Triticum aestivum）穗发芽(A)与玉米（Zea mays）胎萌(B)。右图分别为两种作物未萌发的麦穗和果穗对照。

=== ABA:GA比例是胚胎种子休眠的主要决定因子 ===
研究证实ABA抑制种子萌发，而GA则起促进作用。根据激素平衡理论，二者比例构成种子休眠与萌发的核心调控机制。ABA与GA在种子中的相对激素活性取决于'''两大要素'''：靶组织中各激素的存量，以及靶组织对激素的感知响应能力。而激素敏感性又由靶组织的信号通路决定（图17.5）。

ABA与GA的含量由其生物合成与失活速率的相对关系决定（参见第4章及网络附录3）。生物合成与失活途径的平衡受转录因子活性调控。如第17.3节所述，特定环境因子可改变种子内ABA:GA平衡从而促进萌发。某些处理（如后熟作用）通过降低ABA浓度促进萌发，而低温处理（或层积处理）则通过增加GA生物合成促进萌发（见图17.5）。后熟作用与低温处理将在17.3节后续内容中详细讨论。

调控种子休眠的另一关键因素是胚'''对ABA与GA的相对敏感性'''。最新模型表明，胚的激素敏感性同时受发育阶段和环境条件调控（见图17.5）。种子发育早期，ABA敏感性高而GA敏感性低，利于维持休眠状态；发育后期，ABA敏感性下降且GA敏感性升高，促进萌发进程。与此同时，种子对环境信号（如温度与光照）的敏感性逐渐增强，这些信号可刺激或抑制萌发。

ABA与GA并非调控种子休眠的唯一激素。例如乙烯与油菜素内酯均能削弱ABA抑制萌发的能力，这显然是通过负调控ABA信号转导途径实现的。同时，ABA抑制乙烯生物合成，而油菜素内酯则促进该合成过程。因此，激素网络可能协同调控种子休眠，正如其对多数其他发育现象的调控机制。

== 17.3 休眠解除 ==
休眠解除涉及种子代谢状态的改变，使胚能重新启动生长。由于萌发是种子不可逆地发育成幼苗的过程，许多物种进化出精密机制以感知最佳环境条件。种子萌发的最终"决定"常具季节性特征，如网络专题17.3所述的次生休眠案例。本节将探讨引发休眠解除的环境信号。尽管各外部信号被单独讨论，但自然界中种子必须整合对多种环境因子（同时或相继出现）的响应。

鉴于ABA:GA比率对维持种子休眠具有决定性作用，解除休眠的环境条件最终被认为能激活影响ABA与GA响应平衡的基因网络。该假说与以下事实一致：用GA处理种子通常可替代积极环境信号以解除休眠。

=== 光照是解除小种子休眠的重要信号 ===
许多种子萌发需光（称为需光性），可能仅需'''短暂曝光'''（如'大急流'品种莴苣），'''间歇处理'''（如伽蓝菜属多肉植物），甚至'''特定光周期'''（短日照或长日照）。例如桦木属种子需长日照（16小时光照）萌发，而加拿大铁杉种子需短日照。光敏色素能感知红光（R）与远红光（FR）波长（见第16章），是光调控种子萌发的主要感受器。所有需光种子均表现出种皮限制性休眠，去除种皮和胚乳后胚根可在无光条件下伸长。光照对胚的作用是使胚根穿透胚乳，某些物种中该过程通过酶解珠孔区域（邻近胚根）细胞壁而实现。

许多草本和草地物种的小种子需要光才能萌发，其中许多种子如果被埋藏在光能穿透土壤的深度以下，就会保持休眠状态。即使这些种子位于土壤表面或附近，植被冠层的遮蔽程度（即种子接收到的R:FR光比例）也很可能影响它们的萌发。我们将在第19章中回到R:FR比例的影响，这与避荫现象相关。

=== 一些种子需要低温或后熟来打破休眠 ===
[[文件:Taiz-17.6.png|缩略图| 图17.6 种子休眠可以通过层积处理和后熟来克服。(A) 通过层积处理或湿润低温处理释放苹果种子的休眠。吸胀的种子在5°C下储存，并定期取出测试种子或分离胚的萌发情况。与分离胚（定义为胚根伸长）相比，完整种子（定义为胚根出现）的萌发显著延迟。(B) 后熟对蓝茉莉烟草种子萌发的影响。与仅后熟14天相比，后熟10个月或更长时间大大加速了萌发。(A 根据 J.D. Bewley 等人 2013年。载于《种子：发育、萌发和休眠生理学》，第3版。Springer, New York; B 根据 P. Grappin 等人 2000年。Planta 2010:279-285。)]]
许多种子需要一段低温时期（1-10°C）才能萌发。对于适应温带气候的物种来说，这一要求具有明显的生存价值，因为这样的种子不会在秋天萌发，而是在来年春天萌发。通过低温处理来打破种子的休眠被称为'''层积处理'''，这一名称源于农业实践中将休眠种子分层堆放在土壤或湿沙中越冬的做法。如今，种子只需在冰箱中湿润储存即可。层积处理还有额外的好处，即它可以同步萌发，从而确保植物同时成熟。图17.6A展示了低温对苹果种子萌发的影响。完整的种子需要80天的低温处理才能达到最大萌发率，而分离的胚在约50天后表现出最大萌发率。因此，周围组织（种皮和胚乳）的存在使胚的低温需求增加了约30天。

一些种子可能需要一段'''后熟期'''，即在室温下干燥储存，然后才能萌发。后熟需求的持续时间可能短至几周（例如大麦，Hordeum vulgare）或长达5年（例如卷叶酸模，Rumex crispus）。在野外，后熟可能发生在冬季一年生植物中，其休眠通过夏季高温打破，使种子在秋天萌发。相反，在寒冷的冬季月份进行湿润低温处理对许多夏季一年生植物有效。园艺和农作物种子的后熟通常在特殊的干燥柜中进行，这些柜子保持适当的温度、通风和低湿度条件。

后熟持续时间对蓝茉莉烟草种子萌发的影响如图17.6B所示。仅后熟14天的种子在后续湿润后约10天开始萌发，而后熟10个月的种子仅3天后就开始萌发。当种子水分含量降至20%以下时，被认为处于‘干燥’状态。然而，如果种子过于干燥（水分含量5%或更低），后熟的有效性会降低。在几个物种中，ABA浓度在后熟期间下降，即使小幅下降也可能足以打破休眠。例如，在N. plumbaginifolia种子中，ABA浓度在后熟期间下降约40%。一般来说，后熟促进ABA浓度和敏感性降低，以及GA浓度和敏感性上升。

=== 种子休眠可以通过各种化合物打破 ===
大量化学物质，如呼吸抑制剂、巯基化合物、氧化剂和含氮化合物，已被证实在特定物种中能破除种子休眠。然而这些物质中仅有少数天然存在于环境中。其中硝酸盐（常与光照协同作用）可能是最重要的。某些植物如药用大蒜芥（''Staphbrium officinale''）的种子萌发绝对需要硝酸盐和光照。另一种破除休眠的化学物质是一氧化氮（NO），这种信号分子也参与多种胁迫响应（参见第15章）。无法合成NO的突变体萌发率降低，但通过外源NO处理可逆转此效应。在自然条件下，烟雾是许多物种种子萌发的强力化学刺激剂，由森林火灾产生。烟雾可能含多种萌发刺激物，其中活性最强的是'''karrikin类分子'''中的'''karrikinolide'''，其结构类似独脚金内酯植物激素（参见第4章）。

在上述三例中，化学刺激物似乎通过相同的基本机制破除休眠：下调脱落酸（ABA）生物合成或信号传导，同时上调赤霉素（GA）生物合成或信号传导，从而改变ABA与GA的比例。

== 17.4 种子萌发 ==
萌发是指干燥种子开始吸水至胚体部分（通常为胚根）突破外围组织的全过程。严格来说，萌发以胚根突出为终结，不包括后续幼苗生长。为幼苗初期生长提供能量的贮藏养料快速动员过程始于萌发阶段。
[[文件:Taiz-17.7.png|缩略图| 图17.7 不同环境水势下番茄种子萌发的时间进程。（据G. Leubner [seedbiology.de]及A. Liptay与P. Schopfer. 1963. 植物生理学73:935-938）]]
萌发需要适宜的水分、温度、氧气范围，通常还需光照和硝酸盐。其中水分是最关键因素。成熟风干种子的含水量在5%至15%之间，远低于完全活性代谢所需阈值。此外，吸水产生的膨压是驱动细胞扩张的基础——这恰是营养生长与发育的根基。如第6章所述，水分的吸收由从土壤到种子之间的水势梯度(Ψ)所驱动。例如番茄种子在较高环境水势(Ψ=0MPa)下培养可实现100%萌发，而在低水势(Ψ=-1.0MPa)下培养（此时水势梯度消失）则萌发完全受抑（图17.7）。

=== 萌发与萌发后过程可根据吸水阶段划分为三个时期 ===
[[文件:Taiz-17.8.png|缩略图|图17.8 种子吸水阶段。阶段I：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。由于水从高水势流向低水势，当种子与环境间水势差归零时吸水停止。阶段II：细胞扩张，胚根突破种皮完成萌发。代谢活动增强，细胞壁松弛。阶段III：幼苗建成后因水势降低恢复吸水。（据J. D. Bewley. 1997. 植物细胞9:1055-1066；H. Nonogaki等. 2007. 《植物评论年刊》第27卷：种子发育、休眠与萌发；H. Nonogaki等. 2010. 植物科学179:574-581）]]
正常情况下，种子吸水呈'''三相'''（图17.8）：

* '''阶段I'''：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。
* '''阶段II'''：吸胀吸水减缓，代谢过程（包括转录和翻译）重新启动。胚体扩张，胚根突破种皮。
* '''阶段III'''：因幼苗生长导致水势(Ψ)下降，吸水恢复，种子贮藏养料被完全动员利用。
干燥种子在阶段I的初始快速吸水称为'''吸胀（imbibition）'''，以区别于阶段III的吸水。尽管两种情况下均由水势梯度驱动吸水，但梯度成因不同：干燥种子中，水势方程中的'''基质势（Ψm）'''组分降低Ψ值并形成梯度。基质势源于水与固体表面的结合作用，如细胞壁微毛细管及蛋白质等大分子表面（见第5章）。细胞大分子复水激活基础代谢过程，包括呼吸作用、转录和翻译。

当所有潜在水结合位点达到饱和时吸胀停止，Ψm负值减小。阶段II中吸水速率减缓，直至水势梯度重建。因此阶段II可视为生长前的滞后期，此期间胚的'''溶质势（Ψs）'''因贮藏养分的分解及渗透活性溶质的释放而逐渐变负。种子体积可能因此增大导致种皮破裂，同时额外代谢功能启动，如细胞骨架重组和DNA修复机制激活。

阶段II中胚根突破种皮标志着萌发过程结束。伴随吸水产生的膨压增加使胚根细胞壁松弛延伸，引发细胞伸长。但许多种子中，胚根需先突破胚乳、种皮或果皮构成的屏障才能伸出。胚根伸出可分为'''单步或两步过程'''：单步过程中，周围组织在吸胀时物理弱化使胚根无阻碍伸出，或胚根充分扩张直接撑破周围组织；两步过程中，周围组织需先经历代谢性弱化，胚根才能伸出（参见网络专题17.5）。

阶段III因幼苗生长启动，细胞壁松弛和细胞扩张导致吸水速率急剧增加。因此阶段III胚的水势梯度由细胞壁松弛和溶质积累共同维持。

=== 17.5 贮藏物质的动员 ===
被子植物种子的主要养分贮藏于子叶或胚乳中。蛋白质、脂质和碳水化合物（淀粉）储存在这些组织的特殊结构中：淀粉储存在'''造粉体'''（amyloplasts，特化质体，见第1章）中；蛋白质储存在蛋白质贮藏液泡（protein storage vacuoles，'''PSVs'''）中；脂质储存在'''油体'''（'''oil bodies'''，或称'''脂滴 lipid droplets'''）中。所有植物均具备这三类特化的养分贮藏结构，但多数植物以某一类为主。萌发后发生大规模的贮藏物质动员，为幼苗生长提供营养、碳源、氮源、矿物质等，直至其实现自养。

淀粉是重要的碳贮藏形式，也是谷类作物的主要养分储备。胚乳是谷类贮藏淀粉的主要组织，但胚胎中也可积累。淀粉降解由α-淀粉酶和β-淀粉酶启动：α-淀粉酶从内部水解淀粉链产生α(1,4)-连接的葡萄糖残基寡糖；β-淀粉酶从末端降解这些寡糖产生麦芽糖，再由麦芽糖酶转化为葡萄糖。贮藏养分的动员在工业生产中至关重要，用于制造面包、饮料等所需的麦芽谷物。

蛋白质贮藏液泡为幼苗新蛋白质合成提供主要氮源和氨基酸（PSVs显微照片见图1.23）。贮藏蛋白由蛋白酶水解。蛋白质贮藏液泡还含有'''植酸钙镁phytin'''（植酸phytic acid的K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺盐，植酸即肌醇六磷酸——一种糖醇），这是种子中'''磷酸盐'''的主要贮藏形式。养分动员期间，'''植酸酶phytase'''水解植酸钙镁释放磷酸盐及其他离子供幼苗利用。豆科植物是种子中贮藏大量蛋白质的典型代表。

油体含有脂质，这些脂质是高能碳源，在萌发期间会转化为蔗糖。（油体电镜照片见图1.25和图13.19。）除储存三酰甘油和磷脂外，油体还储存蛋白质，如'''油质蛋白（oleosins<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%B2%B9%E8%B4%A8%E8%9B%8B%E7%99%BD&subject=b51652761e4311efbb160242ac110002&base=1]</ref>）'''、'''steroleosins'''和'''caleosins'''，其中油质蛋白占主导地位。油体普遍存在于油料作物种子中，如油菜籽、芥菜籽、棉籽、亚麻籽、玉米、花生、芝麻、椰子干、棕榈仁、大豆和葵花籽。在油料作物中，油体于胚胎内合成。如第13章所述，脂质在种子萌发期间通过脂肪酶活性、β-氧化和乙醛酸循环途径发生分解代谢。

=== 谷物种子是理解淀粉动员的模型 ===
谷物具有特化的淀粉动员机制，其作为脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）在萌发与幼苗建成过程中功能的模型已被广泛研究。谷物种子由三部分组成：胚、胚乳及融合的种皮果皮（图17.9）。胚将发育为新幼苗，其具有特化的吸收器官——盾片。三倍体胚乳由两种组织构成：位于中央的'''淀粉质胚乳starchy endosperm'''，以及环绕其外围的'''糊粉层aleurone layer'''。糊粉层是特化的消化组织；淀粉质胚乳由薄壁细胞组成，这些细胞内的淀粉体充满淀粉粒。萌发期间，存活的糊粉层细胞合成α-淀粉酶及其他水解酶，并将其释放至淀粉质胚乳中。因此，胚乳中储存的养分储备被分解，溶解的糖类、氨基酸及其他产物通过盾片运输至发育中的胚。
[[文件:Taiz-17.9.png|居中|缩略图|582x582像素|图17.9 大麦籽粒结构及各组织在萌发期间的功能。（A）萌发启动的相互作用示意图。（B-D）大麦糊粉层显微照片（B）及α-淀粉酶合成早期（C）与晚期（D）的大麦糊粉层原生质体。图（C）中多个蛋白质储存囊泡（PSV）融合形成图（D）的大囊泡，为α-淀粉酶合成提供氨基酸。G：螯合矿物质的植酸钙镁球体；N：细胞核。]]
[[文件:Taiz-17.10.png|缩略图|图17.10 GA₃诱导GA响应转录因子（GA-MYB）及α-淀粉酶mRNA的时间进程。GA-MYB表达比α-淀粉酶早约3小时。无赤霉素时，GA-MYB与α-淀粉酶mRNA浓度均可忽略。（引自F. Gubler等，1995，《植物细胞》7: 1879-1891。）]]
如图17.9所示，萌发期间胚释放的赤霉素（GA）刺激谷物种子糊粉层产生并释放α-淀粉酶。GA进入糊粉细胞后，与其受体结合并启动信号转导途径（如第4章所述）。（GA在萌发期间的信号传导讨论见网络专题17.6。）GA信号传导导致转录激活因子GA-MYB表达增加，进而诱导糊粉层中α-淀粉酶基因表达（图17.10），促使α-淀粉酶产生并分泌至胚乳。GA还促进萌发后糊粉层的程序性细胞死亡。种子休眠期间，该过程被ABA抑制，确保糊粉层不会在萌发前发生程序性死亡。1960年代的实验证实了早期观察结果：大麦糊粉层分泌淀粉降解酶依赖于胚的存在。随后很快发现GA₃可替代胚刺激淀粉降解。当研究证实胚在萌发期间合成GA并释放至胚乳时，GA效应的意义得以明确。遗传学研究表明，虽然GA₁是谷物产生的唯一具生物活性的赤霉素，但糊粉层可响应任何生物活性GA（如GA₃）。

ABA抑制GA诱导的水解酶合成，这些酶对幼苗生长期间储备物质的分解至关重要。对于α-淀粉酶，ABA通过抑制GA依赖的α-淀粉酶mRNA转录发挥作用。

=== 豆类种子是理解蛋白质动员的模型 ===
除了作为发育中幼苗的食物储备外，贮藏蛋白还能增强对干燥和活性氧的耐受性，并有助于稳定细胞膜。种子贮藏蛋白可在胚、胚乳以及谷物的糊粉层中积累，不同组织类型可能贮存不同的蛋白质。表17.1列举了种子贮藏蛋白的实例，包括水不溶性球蛋白（如豆科植物的豆球蛋白和豌豆球蛋白）、醇溶性谷蛋白和碱溶性谷蛋白（存在于谷物中），以及水溶性清蛋白（存在于多种植物中）。部分贮藏蛋白与淀粉酶结构相似但缺乏水解活性，表明这些蛋白被特化用于贮藏功能。相较于其他蛋白质，种子贮藏蛋白通常含有更高比例的富氮氨基酸（如赖氨酸、精氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺）以及含硫氨基酸半胱氨酸。贮藏蛋白还是还原态碳的储备库，同时含有与植酸或球蛋白结合的矿物质离子（如K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺）。种子休眠期间，其贮藏蛋白通过多种方式'''保持稳定'''：例如球蛋白可通过Mg²⁺和Ca²⁺离子静电聚集以防止蛋白酶解；贮藏蛋白还会通过半胱氨酸间的二硫键折叠成致密片层结构，使蛋白水解位点暴露量降至最低。

萌发过程中，蛋白酶通过降解贮藏蛋白来动员其中的氨基酸和氮素。休眠种子中的蛋白酶通常与贮藏蛋白在细胞内分区贮存，极少共存于蛋白贮藏液泡（PSVs）内。这些蛋白酶在种子吸胀前处于失活状态，且种子常含有蛋白酶抑制剂——这些抑制剂必须在蛋白酶水解贮藏蛋白前被降解。吸胀激活后，蛋白酶通过细胞内运输或区室融合进入PSVs。当pH值和氧化还原平衡达到酶活性适宜条件时，贮藏蛋白将被丝氨酸蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶、金属蛋白酶以及内肽酶与外肽酶切割，为胚体萌发和幼苗建成提供合成新氨基酸和蛋白质的原料。在谷物中，赤霉素（GA）能增强糊粉层中半胱氨酸蛋白酶的表达，该酶对种子贮藏蛋白的动员至关重要。类似蛋白酶在木本多年生植物树皮与根系、以及多年生禾草根系的季节性贮藏蛋白再动员过程中同样发挥作用。网络专题17.7将探讨萌发I期和II期的蛋白质动员过程。
{| class="wikitable"
|+表17.1 种子贮藏蛋白主要家族
|种子贮藏蛋白
|蛋白类型及代表性植物
|-
| rowspan="3" |11S球蛋白（豆球蛋白类）
|大豆球蛋白（大豆 Glycine max）
|-
|十字花科蛋白（甘蓝型油菜 Brassica canola）
|-
|谷蛋白（水稻 Oryza sativa），如麦谷蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
| rowspan="3" |7S球蛋白（豌豆球蛋白类）
|豌豆球蛋白型亚基：菜豆蛋白（菜豆 Phaseolus vulgaris）
|-
|豆球蛋白型亚基：豌豆豆球蛋白（豌豆 Pisum sativum）
|-
|β-羽扇豆球蛋白（白羽扇豆 Lupinus albus）
|-
| rowspan="2" |2S清蛋白
|单链型：SFA-8（向日葵属 Helianthus spp.）
|-
|双链型：油菜籽蛋白（甘蓝型油菜 Brassica napus）；羽扇豆δ2伴球蛋白（白羽扇豆 L. albus）
|-
| rowspan="3" |富硫醇溶蛋白
|α/β-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|γ-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|B-大麦醇溶蛋白（大麦 Hordeum vulgare）
|-
| rowspan="2" |贫硫醇溶蛋白
|ω-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|C-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|-
|高分子量醇溶蛋白
|D-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|}
来源：改编自A.L. Tan-Wilson与K. A. Wilson，2012《植物生理学》145:140-153。

=== 油料种子是理解脂质再动员的模型 ===
油体主要由三酰甘油组成，这些三酰甘油由胚合成。三酰甘油聚集体被磷脂单分子层和油质蛋白包裹——油质蛋白是嵌入脂质单分子层的结构蛋白（参见WEB TOPIC 17.8）。油质蛋白在休眠期稳定油体结构，调控油体大小，在萌发过程中乳化油体以实现脂质分解代谢，并调节脂质代谢。油质蛋白还赋予植物抗冻胁迫能力。油体磷脂膜还含有caleosins和steroleosins，二者分别具有过氧合酶活性和β-羟基类固醇脱氢酶活性。结合钙离子（Ca²⁺）的caleosins也存在于单细胞藻类和真菌中。油质蛋白仅存在于陆生植物中，被认为由caleosins演化而来。蛋白酶和脂肪酶分解油体后释放的脂肪酸经β-氧化作用，为萌发和幼苗建成提供能量与原料。对于甘蓝型油菜（Brassica napus ssp. napus）等油料种子，胚的油体中脂质的分解代谢对萌发至关重要。若通过遗传或化学手段阻断脂解过程，这类油料种子将无法萌发。

== 17.6 幼苗生长与建成 ==
广义而言，幼苗建成指幼苗获得光合能力、吸收土壤水分养分、进行正常细胞与组织分化成熟，并对环境刺激产生适当响应的阶段。萌发后脱离种子依赖的生长过渡期尤为关键，此阶段幼苗极易受不利生物与非生物因素影响。例如大田环境中，约10%~55%的玉米幼苗和48%~70%的大豆幼苗在此阶段死亡。种子大小是决定存活的关键因素，较大种子具有更多营养储备，可为幼苗建成争取更长时间。但这一优势需与母株提供额外储备的代价相权衡。

=== 光对幼苗出土发育有显著影响 ===
萌发严格定义为胚根突破种皮，但胚其余部分也需脱离种皮，这标志着幼苗建成的开始。单子叶植物中，胚芽鞘在胚芽顶端分生组织出土及穿透土壤向光生长过程中提供保护。在双子叶植物中，胚芽顶端分生组织由上胚轴形成的顶钩和两片闭合子叶共同保护。顶钩的形成、维持及展开受光与激素互作调控。
[[文件:Taiz-17.11.png|缩略图|图17.11 光暗条件下生长的单双子叶植物幼苗。（A、B）玉米（Zea mays）与（C、D）芥菜（Eruca sp.）幼苗在光照（A、C）或黑暗（B、D）条件下的形态。单子叶植物玉米的黄化症状包括：无绿色化、叶片宽度减小、叶片无法展开、胚芽鞘和中胚轴伸长。双子叶植物芥菜则表现为：无绿色化、叶片尺寸减小、上胚轴伸长及顶钩维持。]]
幼苗建成的关键事件是胚芽破土见光，这会触发地上部发育的深刻转变。暗处生长的幼苗呈'''黄化状态（etiolated）'''——即具有细长上胚轴、顶钩（apical hook，双子叶植物）、闭合子叶以及非光合的原质体，导致未展开叶片呈淡黄色。相比之下，非定向光下幼苗的上胚轴粗短、无顶钩、子叶展开，叶片舒展且含有具光合活性的叶绿体（图17.11）。黑暗中的发育称为'''暗形态建成skotomorphogenesis'''，光照下的发育则称为'''光形态建成photomorphogenesis'''。当暗生长幼苗转入光照时，光形态建成启动，幼苗进入去黄化过程。

暗生长与光生长发育模式的转换涉及全基因组范围的转录与翻译变化，由多类光受体感知光信号触发（参见第16章）。

尽管过程复杂，从暗形态建成向光形态建成的转变却异常迅速。对暗生长的菜豆幼苗单次闪光照射数分钟内即发生以下发育变化：

* 茎伸长速率降低
* 顶钩开始展开
* 启动光合色素合成

光作为一种信号，诱导幼苗形态发生改变：从适应土壤中生长的形态转变为能高效获取光能并将其转化为生长必需的糖类、蛋白质和脂质的形态。

在促进植物光形态建成的各类光受体中，最重要的是吸收红光与蓝光的受体。光敏色素是一种蛋白质-色素复合体，主要吸收红光与远红光，但也吸收蓝光（参见第16章）。隐花色素是黄素蛋白，介导光形态建成中诸多蓝光响应，包括抑制下胚轴伸长、子叶扩展及叶柄伸长。

=== 赤霉素与油菜素内酯共同抑制黑暗中的光形态建成 ===
[[文件:Taiz-17.12.png|缩略图|图17.12 左侧为黑暗培养的拟南芥油菜素内酯缺陷突变体(det2)幼苗，其下胚轴短粗且子叶展开；右侧为黑暗培养的野生型幼苗。]]
如第16章所述，光形态建成受到负调控。黑暗中，许多促进光形态建成的转录因子在细胞核内通过 CONSTITUTIVE PHOTOMOR PHOGENESIS 1（COP1）介导的泛素化及26S蛋白酶体途径降解；而在光照下该降解过程被阻止，使光形态建成得以进行。植物激素协调着这些变化在整个植株中的发生。

黑暗中，红光吸收型(Pr)光敏色素浓度较低。由于Pr会降低下胚轴对赤霉素（GA）的敏感性，内源GA在黑暗中对下胚轴细胞伸长的促进作用强于光照条件，导致暗培养幼苗呈现纤细形态。光照下，红光吸收型(Pr)光敏色素转化为远红光吸收型(Pfr)，使下胚轴对GA的敏感性降低，导致下胚轴伸长显著受抑，幼苗呈现部分光形态建成特征。因此，缺乏GA的突变豌豆在黑暗中生长时虽无叶绿素，却表现出类似光培养幼苗的形态。这些结果共同表明：GA在黑暗中抑制光形态建成的某些方面，而红光可解除这种抑制。

油菜素内酯在抑制黑暗中的光形态建成方面具有平行作用。通过筛选黑暗培养中呈现表型的突变体，鉴定出油菜素内酯生物合成相关基因。黑暗条件下，油菜素内酯缺陷型拟南芥突变体植株矮小，且缺乏正常黄化幼苗的顶钩（图17.12）。GA同样抑制黑暗中的光形态建成，其生物合成突变体也表现出光培养幼苗的特征。GA与油菜素内酯的信号转导途径通过调控光敏色素互作因子与光敏色素途径相互作用（参见第16章）。

=== 顶端弯钩张开受光敏色素、生长素和乙烯调控 ===
[[文件:Taiz-17.13.png|缩略图|'''图17.13 乙烯对拟南芥幼苗生长的影响'''。在含10 ppm乙烯（右）与无乙烯（左）条件下培养三天的黄化幼苗。注意乙烯导致的下胚轴缩短、根系伸长受抑及顶端弯钩曲度加剧，这些现象统称为三重反应。]]
胚胎发生过程中，单细胞经细胞分裂、细胞扩张与分化形成胚胎所有细胞类型及器官，包括根尖与茎尖分生组织（参见第22章）。种子萌发后，幼苗细胞继续进行细胞分裂、扩张及进一步分化。光照与激素对此生长过程的影响可表现为：顶端弯钩张开、维管系统与根毛形成，最终侧根与真叶发育（参见第18章）。

如前所述，黄化双子叶幼苗通常在茎尖后方形成顶端弯钩，用以保护茎尖分生组织。黑暗环境中的弯钩形成与维持源于乙烯诱导的不对称生长（图17.13）。在板结土壤中，气态激素乙烯无法扩散而积聚在萌发幼苗周围，导致'''三重反应'''：顶端弯钩更紧实，下胚轴缩短增粗，根系极度缩短。这种形态变化有助于幼苗穿透板结土壤，绕过石块等障碍物到达地表。生长素不敏感突变体无法形成顶端弯钩，而用极性生长素运输抑制剂N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸处理野生型拟南芥幼苗，同样会阻断弯钩形成。弯钩闭合形态源于下胚轴外侧较内侧更快速的伸长，以及生长素对内侧细胞伸长的抑制。因此，生长素与乙烯在顶端弯钩形成中具有协同作用。外侧组织相对于内侧的加速生长，可能反映了乙烯依赖的生长素侧向重分布现象，该过程与向光性弯曲中的机制类似（详见第17.8节讨论）。

光照后，顶端弯钩内侧伸长速率加快，使两侧生长速率趋于平衡而导致弯钩打开（参见网络附录2）。红光诱导弯钩打开，该效应可被远红光逆转，表明光敏色素是参与此过程的光受体。光敏色素与乙烯的密切互作调控弯钩打开。只要黑暗环境中弯钩组织持续产生乙烯，内侧细胞伸长便受抑制。红光抑制乙烯合成，促进内侧生长，从而使弯钩张开。

=== 维管分化始于幼苗出土阶段 ===
种子内胚胎发育期间，共质体和质外体运输通过扩散过程足以将水分、养分和信号传递至整个胚胎。然而萌发后，出土幼苗需要连续维管系统以快速高效输送物质。胚胎维管系统仅由原形成层束（未成熟维管组织）构成。
[[文件:Taiz-17.14.png|居中|缩略图|556x556像素|'''图17.14 拟南芥胚胎与幼苗的维管模式及分化'''。（改编自J. S. Busse与R. F. Evert. 1999. Int. J. Plant Sci. 160: 1-13.）]]
幼苗出土过程中，首先出现原生木质部与原生韧皮部细胞，随后形成更大的后生木质部与后生韧皮部细胞（图17.14）。随着原生韧皮部和原生木质部分化成熟，根与下胚轴间的维管组织形成连续性结构——下胚轴的维管组织排列方式与根类似。萌发幼苗的分化成熟模式与成熟植株不同（参见第19章）。在初生生长阶段的幼根及出土过程中，原生韧皮部成熟早于原生木质部：下胚轴和根部的韧皮部筛管发育近乎同步，而木质部分化在根部呈向顶方向进行。

=== 根尖具有特化细胞 ===
[[文件:Taiz-17.15.png|缩略图|'''图17.15 根细胞类型'''。根冠包含柱状细胞和构成侧帽的细胞。表皮细胞在侧根帽上方暴露于根际环境。向根部中心移动，组织层依次为皮层、内皮层、中柱鞘和中柱。中柱由木质部、韧皮部及其伴生的薄壁细胞组成。]]
根冠位于根的最远端，由柱状细胞和构成侧帽的细胞组成（图17.15）。它代表一组独特的细胞，位于分生区下方，覆盖顶端分生组织（见第18章），并在根尖穿过土壤时保护其免受机械损伤。初生胚根的根冠第一层细胞具有特化的细胞壁，其表皮层可保护新生的根尖免受非生物胁迫。根冠的其他功能包括：在向重性过程中由柱状细胞感知重力；分泌黏液等化合物，协助根系穿透土壤并活化矿质养分。根冠细胞通过分生细胞不断更新，并经历发育程序性细胞死亡，从而影响未来的根系构型。表皮细胞位于根冠下方，在侧根帽上方暴露于根际环境中。

=== 乙烯与其他激素调控根毛发育 ===
[[文件:Taiz-17.16.png|居中|缩略图|551x551像素|'''图17.16 生毛细胞分化的三种模式'''。(A)某些植物中，所有根表皮细胞均可能分化为生毛细胞，其模式由发育信号决定。(B)在基部维管植物和部分单子叶植物中，生毛细胞通过不对称细胞分裂产生。(C)十字花科植物中，生毛细胞与非生毛细胞呈交替细胞列分布。（改绘自T. Bibikova和S. Gilroy. 2003. J. Plant Growth Regul. 21: 383-415.）]]
根毛是根表皮细胞的延伸结构，通过增加根系表面积促进水分和矿质吸收，同时发挥机械锚定作用。根尖也是顶端生长的典型范例。虽然所有表皮细胞都可能分化为根毛细胞（生毛细胞）或非根毛细胞（非生毛细胞），但发育信号决定了二者的分布模式（图17.16A）。物种特异性信号和细胞间通讯共同决定根毛位置的基本格局。在石松属、卷柏属、木贼属等早期维管植物，基部被子植物睡莲科（睡莲），以及部分单子叶植物中，根毛源于根分生组织不对称分裂产生的小型细胞（图17.16B）。十字花科植物的根表皮则由非生毛细胞与生毛细胞交替排列构成（图17.16C）。生毛细胞分化受基因表达调控（参见网络专题17.9）。
[[文件:Taiz-17.17.png|缩略图|'''图17.17 乙烯促进莴苣幼苗根毛形成'''。拍摄前，将两天龄幼苗置于空气（左）或10 ppm乙烯（右）中处理24小时。注意乙烯处理幼苗的根毛大量增殖。]]
乙烯是根毛发育的正向调节因子，经乙烯处理的根系会在异常位置产生过量根毛（图17.17）。反之，乙烯不敏感突变体或使用乙烯生物合成抑制剂的野生型植株根毛数量减少。这些现象表明乙烯在根毛分化中发挥正向调控作用。

根毛通过顶端生长实现伸长（见第2章和第21章），该过程通过生长素、茉莉酸甲酯、油菜素内酯和Ca²⁺信号的协同作用响应营养与水分状态。细胞内'''生长素'''浓度调控根毛伸长。拟南芥中，生长素从根尖通过向茎方向的流运输，该过程由生长素转运蛋白AUXIN RESISTANT 1 (AUX1)、PINFORMED 2 (PIN2)和ATP结合盒转运蛋白亚家族B4 (ABCB4)协同维持。非生毛细胞因AUX1摄取作用而具有较高生长素浓度。生毛细胞缺乏AUX1，其ABCB4活性维持着根毛伸长所需的最适生长素浓度。'''茉莉酸甲酯'''可促进根毛生长，而'''油菜素内酯'''则抑制根毛生长。

== 17.7 差异生长促进幼苗成功建成 ==
[[文件:Taiz-17.18.png|居中|缩略图|527x527像素|图17.18 回旋转头运动与感性运动。(A)达尔文父子记录回旋转头运动的方法，详见《植物的运动力》（达尔文与达尔文，1880）。(B)回旋转头运动发生于所有伸长中的植物器官（包括茎叶），如图所示。(C)螺旋运动可呈右旋或左旋，单株植物可同时表现两种旋性（C图改编自D. R. Smyth. 2016. Development 143: 3272-3282）。]]
为维持生存，幼苗需要具备功能的根-土界面、充分的气体交换以及有效的光合碳固定能力。幼苗通过程序化及环境响应机制——涉及优先细胞伸长——以实现建植。如第四章所述，达尔文父子在《植物的运动力》（1881）中记录的实验详细描述了多种植物生长过程中的器官弯曲与旋转现象。此类运动称为'''转头运动（'''个人译名'''，nutation）'''。'''回旋转头运动（circumnutation'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9B%9E%E6%97%8B%E8%BD%AC%E5%A4%B4%E8%BF%90%E5%8A%A8&subject=9a3ffa7526ab11ee87edb068e6519520&base=1]</ref>'''）'''指根、下胚轴和茎等生长器官尖端因器官圆周方向上生长速率的振荡性变化而产生的圆周或椭圆运动（图17.18）。随着器官伸长，其尖端的圆周运动在空间中勾勒出螺旋轨迹。转头运动与回旋转头运动均属感性运动，即具有自主性且不依赖外界刺激，尽管光照、温度和重力等外部因素可改变螺旋生长中的振荡模式。例如，在低重力地球轨道或回转器上进行的实验表明，回旋转头运动在近零重力条件下仍会发生，但其周期和振幅会受影响。遗传学证据也表明重力影响地上部的回旋转头运动。

这些感性运动的力学机制可通过建模纳入观测到的膨压与细胞体积变化。当幼苗下胚轴或上胚轴伸长时，表皮细胞常在器官单侧比另一侧伸长更显著，且伸长程度超过邻近的皮层细胞。随后另一侧表皮细胞会"追赶"并反超，从而维持差异生长。这导致茎或根产生扭转，引发转头运动。此外，差异生长可形成振荡性弯曲，同样产生扭转并引发回旋转头运动（见图17.18B）。弯曲程度影响回旋转头运动的振幅。螺旋运动在多数物种中呈逆时针方向，但在啤酒花等物种中呈顺时针。旋向性似乎与生长细胞内微管取向相关，该现象也指向转头运动的内在本质。

细胞间通过胞间连丝或激素运输实现的通讯可能参与局部细胞伸长。细胞扩张时，胞间连丝连接因细胞重构而中断，这可能局部影响生长。因此局部通讯与细胞伸长会暂时受阻，直至胞间连丝修复（耗时10min至数小时，因物种而异）。多种方法检测到回旋转头下胚轴下侧存在生长素与赤霉素的瞬时积累，但如第17.8节所述，这可能反映瞬时重力响应。此外，生长素似乎维持而非启动转头运动。拟南芥扭曲矮化突变株因质膜ABCB生长素转运蛋白缺失导致下胚轴与根部生长素外排受阻，其根与下胚轴均表现过度超转头运动。不同细胞的振荡性酸生长可能参与回旋转头运动，但实测pH振荡快于观测到的生长振荡。

幼苗根的转头运动同样基于皮层细胞与表皮细胞的差异伸长，对穿透土层至关重要。根转头运动受乙烯调控，并高度依赖由AUX1生长素摄取转运蛋白介导向地上部流动的生长素再摄取过程。

=== 乙烯影响微管取向并诱导细胞横向扩张 ===
当浓度高于0.1 μL·L⁻¹时，乙烯能降低伸长速率并促进横向膨大，导致下胚轴或上胚轴肿胀。植物细胞扩张的方向性由细胞壁中纤维素微纤丝的排列方向决定。横向微纤丝增强细胞壁的横向强度，从而使膨压作用于细胞伸长。微纤丝的排列方向又取决于皮层（外围）细胞质中微管皮层阵列的取向。在典型的伸长植物细胞中，皮层微管呈横向排列，从而形成横向排列的纤维素微纤丝。

当黄化幼苗经乙烯处理后（见图17.13），下胚轴细胞中的微管排列从横向转变为斜向或纵向（图17.19）。这种约90度的微管取向转变导致纤维素微纤丝沉积发生平行偏移。新沉积的细胞壁在纵向上而非横向上得到增强，从而促进横向扩张而非伸长。外源乙烯在施用后10分钟内即抑制伸长并促进横向扩张（图17.20A）。当乙烯被移除（替换为空气）时，细胞伸长随即恢复（见图17.20A）。若未移除乙烯，伸长生长则持续受抑制（图17.20B）。该实验可通过检测不同乙烯响应调控组分缺失时的效应来重复验证。当与乙烯受体互作的信号转导组分（如ein2；见第4章）缺失时，乙烯无法引发任何响应（见图17.20B）。相反，若下游转录激活缺失（如ein3/eil1突变体），虽能观察到微管重组对应的生长速率快速下降，但在乙烯持续存在时生长速率仍会恢复（见图17.20B），其效果如同移除乙烯（如图17.20A所示）。

（A）未处理组（B）ACC处理组图17.19 乙烯对微管取向的影响。（A）表达绿色荧光蛋白标记微管蛋白基因的对照组暗培养转基因拟南芥幼苗下胚轴中，微管呈横向排列。（B）经乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）处理的幼苗下胚轴细胞中，微管呈纵向和斜向排列，该处理可增加乙烯产量。

图17.20 乙烯对暗培养拟南芥幼苗下胚轴伸长影响的动力学分析。（A）黄化野生型拟南芥暴露于乙烯及箭头所示时间点移除乙烯后的生长速率。需注意：乙烯暴露后的生长速率下降呈现两个明显阶段——阶段1为短暂抑制，阶段2为持续抑制。（B）黄化野生型幼苗及乙烯不敏感突变体（ein2与ein3/eil1）在箭头所示时间点暴露于乙烯后的生长速率。具有乙烯信号通路缺陷的ein3/eil1突变体（见第4章）在阶段1响应与野生型相同，但缺失阶段2响应；而ein2突变体的生长速率对乙烯完全不敏感。（引自Binder等, 2004a; Binder等, 2004b）

=== 生长素促进茎和胚芽鞘生长，同时抑制根生长 ===
查尔斯·达尔文与弗朗西斯·达尔文的观察最终促使生长素被鉴定为调控幼苗器官差异性弯曲的主要运输激素。在茎尖合成的生长素向下方组织运输。茎或胚芽鞘近顶端区域持续获得生长素供应是其细胞不断伸长的必要条件。由于健康植株伸长区内源生长素浓度已接近最适生长水平，外源喷施生长素仅能引起短暂且有限的生长促进。对于暗培养幼苗——其对超最适生长素浓度的敏感性高于光下植株——此类喷施甚至可能产生抑制作用。

然而，当通过切除含有伸长区的茎段或胚芽鞘段来移除内源生长素时，生长速率会迅速降至较低的基础速率。此类离体切段常对外源生长素作出响应，迅速将生长速率提升回完整植株的水平（图17.21A和B）。大部分伸长发生在外部组织，并非仅由生长素的组织渗透所致。当切段被纵向剖开时，其伸长过程中会向内弯曲，从而证明外层细胞具有更强的生长素响应性伸长能力。

生长素对根伸长的调控较难证实，这可能是因为生长素会诱导乙烯生成，而乙烯抑制根生长。根细胞的伸长还需表皮细胞中的GA生物合成。这三种激素在根组织中通过差异化互作调控生长：GA似乎是基础生长所必需的。然而，即使特异性阻断乙烯生物合成时，低浓度生长素（10^-10至10^-9M）仍促进完整根系的生长，而较高浓度（10^-6M）则抑制生长。因此，虽然根系可能需要最低浓度的生长素才能生长，但能促进茎和胚芽鞘伸长的生长素浓度却会强烈抑制根生长。当根系在排水良好或沙质土壤中生长时，根部产生的乙烯可自由扩散至土壤中，此时可观察到根伸长现象。但在板结土壤中，乙烯无法从根部扩散，根系便停止伸长并增粗。此类根系与乙烯处理的黄化幼苗表型相似（参见图17.13）。

=== 生长素诱导伸长的最短滞后期为10分钟 ===
当茎段或胚芽鞘切段被切除并置于灵敏的生长测量装置中时，可精确监测生长素响应的滞后期。例如，添加生长素仅10至12分钟后即显著刺激燕麦（Avena sativa）胚芽鞘和大豆（Glycine max）下胚轴切段的生长速率。经30至60分钟生长素处理后达到最大生长速率，该速率较基础速率提高5至10倍。如图17.21C所示，生长素诱导的伸长具有剂量依赖性——即必须达到生长素阈值浓度才能启动该响应。超过最适浓度后，生长素将产生抑制作用。生长素对生长的刺激需要能量支持，代谢抑制剂可在几分钟内抑制该响应。生长素诱导的生长对蛋白质合成抑制剂（如放线菌酮）同样敏感，表明该响应需要蛋白质合成参与。RNA合成抑制剂在稍长延迟后也会抑制生长素诱导的生长。

图17.21 生长素促进伸长。(A)和(B)分别显示耗尽内源生长素的燕麦胚芽鞘切段在水中(A)或生长素(IAA)(B)中培养18小时后的状态。半透明胚芽鞘内部的黄色物质为初生叶组织。(C)豌豆茎或燕麦胚芽鞘切段中IAA诱导生长的典型剂量效应曲线。离体胚芽鞘或幼茎切段的伸长生长随外源IAA浓度升高而变化。当浓度超过10-5M时，IAA效应逐渐减弱；约10-4M以上则转为抑制，表现为刺激作用减弱且曲线最终降至虚线下方（虚线代表未添加IAA时的生长）。(D)玉米胚芽鞘中生长素诱导伸长与细胞壁酸化的动力学过程。细胞壁pH值通过pH微电极测量。需注意细胞壁酸化与伸长速率增加的滞后期相似（10-15分钟），但pH变化稍慢，因其由生长素依赖性转录激活介导。(E)改绘自M. Jacobs与P. M. Ray. 1976. Plant Physiol. 58: 203-209。

=== 生长素诱导的质子外排使细胞壁松弛 ===
生长素通过增强质膜H⁺-ATPase活性诱导质外体酸化。如图17.21D所示，细胞壁酸化发生在接触生长素后10至15分钟，与生长动力学过程一致。如第2章所述，称为扩展蛋白的细胞壁蛋白在酸性pH环境下介导细胞壁松弛。一旦扩展蛋白活性使细胞壁充分松弛，膨压即启动细胞扩张。

在拟南芥中，生长素在胚轴细胞表面被感知，导致跨膜激酶1（TMK1）磷酸化质膜H⁺-ATP酶。该过程激活局部质外体酸化并引发细胞伸长。生长素与细胞表面的TMK1或其关联蛋白结合还能稳定顶钩区域的核AUX/IAA蛋白（见第4章），从而抑制生长素信号传导。在根中，抑制性浓度生长素的感知由TMK1介导，涉及核生长素响应，进而通过ABA不敏感转录因子1和2调控ABA信号传导（见第4章）。

其他生化过程（如新生细胞壁生物合成）是维持细胞长期扩张所必需的。生长素可促进早期响应基因小生长素上调RNA（SAURs）的转录。SAUR基因家族庞大（拟南芥含79个基因），各分支均有多个成员（拟南芥含10个分支）。由于SAUR蛋白数量众多且功能冗余，其功能尚未完全阐明。但已知SAUR19可抑制蛋白磷酸酶2C D分支（PP2C.D1）的活性，该酶通过去磷酸化作用使质膜H⁺-ATP酶失活。因此抑制PP2C.D1可增强H⁺-ATP酶活性，影响酸生长过程（见第2章）。

== 17.8 向性：定向刺激引发的生长响应 ==
作为固着生物，植物必须依赖生长响应来竞争光照并获取土壤中的水分和矿物质。植物通过改变生长和发育模式应对外界刺激。幼苗建成阶段，重力、触碰和光照等非生物因素影响幼株的初始生长习性。向性是植物轴向（茎或根）不对称生长和各向异性细胞生长引发的、针对环境刺激的定向生长响应，可分为正向（向刺激源生长）或负向（背刺激源生长）。

初生幼苗首先遭遇的作用力是重力。向重力性使枝条向上生长获取光合作用所需光照，根系向下生长获取土壤中的水分养分。当茎尖突破土表即遭遇光照，向光性促使叶枝向光生长以最大化光合作用，而部分根系则背光生长。向触性是通过触碰和机械感知产生的差异生长，帮助根系绕避障碍物，并使捕蝇草叶片闭合捕获猎物。向水性是响应水或水蒸气梯度的定向生长，使根系向水源延伸。

=== 向重力性涉及生长素的侧向重分布 ===
暗培养的燕麦幼苗水平放置时，胚芽鞘会响应重力向上弯曲。根据二十世纪初温特和乔洛德尼分别提出的模型，水平放置的胚芽鞘尖端的生长素会横向运输至下侧，导致胚芽鞘下侧生长快于上侧（见下节）。这一乔洛德尼-温特通用模型随后被证实同样适用于向光性。支撑该模型的两个关键特性是生长素长距离运输的极性及重力非依赖性。图17.22A展示了通过生长素极性输出维持的根向与茎向极性运输流，某些组织中生长素极性运输速率可超过3mm·h⁻¹，快于扩散速率但慢于韧皮部运输速率（见第11章）。图17.22B展示利用放射性标记生长素证实幼苗胚轴切段根向极性运输的实验。

图17.22 生长素极性运输。(A) 生长素极性运输的方向根据其相对于植株基部（根-茎连接处）的运动方向描述。从茎向下移动的生长素呈向基性运输（朝向基部），直至抵达根-茎连接处。此后，向下的运动被描述为向顶性（朝向顶端）。生长素从根尖向根-茎连接处的移动同样属于向基性运输（朝向基部）。另一种表述中，从茎尖到根尖的极性运输称为向根性运输，反方向的极性运输则称为向茎性运输。(B) 测量生长素极性运输的供体-受体琼脂块法。含有放射性标记生长素的供体琼脂块置于下胚轴切段一端，受体琼脂块置于另一端。受体块中积累的放射性生长素含量可量化通过下胚轴切段的运输量。当下胚轴倒置时，放射性标记生长素无法从供体块运输至受体块。

图17.23 证实了生长素极性运输与重力无关。葡萄插条置于潮湿培养室后，其基部末端形成不定根，顶端末端则萌发新芽。当插条倒置时，根和芽形成的极性特征保持不变。由于向基性（向根性）极性运输使生长素在基部积累并刺激根分化，根部始终在基部末端形成（此时该端朝向上方）。无论插条重力方向如何，芽总是在生长素浓度最低的顶端末端形成。

图17.23 不定根生长具有极性。无论葡萄硬枝插条保持倒置（左）或直立（右）方向，不定根均从其基部末端生长，而腋芽萌发发生在顶端末端。因重力无关的极性运输，生长素在基部积累而在顶端耗竭。（改编自H. T. Hartmann与D. E. Kester. 1983. 《植物繁殖：原理与实践》第4版，普伦蒂斯霍尔出版社，新泽西州）

=== 重力刺激扰动生长素的对称运动 ===
幼苗根系中的生长素主要源于茎部。IAA（吲哚乙酸）通过外排载体PIN1引导的向根性定向流输送至根尖，并由以拟南芥ABCB19为代表的ABCB转运蛋白组（详见第4章）依赖ATP的活性维持。如图17.24所示，茎顶端分生组织的PIN蛋白负责引导生长素先向根尖移动，再沿茎向下进入根系。在根中，维管柱细胞的PIN蛋白将生长素运输至根冠的柱状（中央）区域。成熟植株中，IAA亦在根分生组织合成。PIN3外排载体将生长素移出柱状区，并为根系向性反应中生长素移出柱状区提供方向矢量。生长素经由AUX1渗透酶吸收进入相邻的侧根冠细胞，随后在PIN和ABCB外排活性的共同驱动下进入向茎性表皮流。该向茎性表皮流主要由PIN2决定，并由ABCB4维持（见图17.24）。PIN2定位于根表皮细胞上侧，将生长素从侧根冠向伸长区运输，在此处刺激细胞伸长。抵达伸长区后，生长素通过皮层细胞内侧面定位的PIN2横向运回维管柱。生长素从根冠到伸长区再循环的路径被称为喷泉模型。

图17.24 拟南芥幼苗中的生长素极性运输。（A）维管组织中的PIN运输蛋白将生长素导向根部（讨论见正文）。然后，根部维管柱中的PIN蛋白将生长素运输到根冠的柱状体。生长素随后移入侧根冠细胞，并通过侧根冠中的AUX1摄取和表皮中的PIN蛋白输出相结合而重新定向。PIN蛋白还参与将生长素重定向至伸长区，之后部分生长素移回维管柱。“喷泉模型”一词源于从茎部流出的生长素流在到达根冠后逆转方向这一事实。两个插图分别显示茎尖分生组织中的PIN1介导的生长素运动（上插图）和根尖中的PIN调控生长素循环（下插图）。（B）与ATP依赖性ABCB运输蛋白相关的生长素流。茎尖和根尖处的多向箭头表示非定向生长素运输。然而，当与极性定位的PIN蛋白结合时，会发生定向运输。多个ABCB在皮层和表皮组织中调控生长素向伸长区和分化区的动员。ABCB4调节伸长根毛中的生长素浓度。（改编自I. Biliou等人，2005年，《自然》433卷：39-44页。）

早期实验研究证实，胚芽鞘尖端是蓝光诱导向光性弯曲的感知部位，且生长素向阴影侧的侧向移动参与该响应（见第4章和第16章）。胚芽鞘尖端还能感知重力并重新分配生长素至下侧。例如，如果将切下的胚芽鞘尖端置于琼脂块上并水平放置，通过生物测定证明，从尖端下半部分扩散到琼脂块中的生长素量大于上半部分（图17.25）。

图17.25 生长素被运输到水平放置的燕麦胚芽鞘尖端下侧。（A）水平尖端上半部和下半部的生长素分别扩散到两个琼脂块中。（B）下半部琼脂块（左）在去顶胚芽鞘中诱导的弯曲度大于上半部琼脂块（右）。

根的向重力性也依赖于生长素重新分配。根部重力感知部位是根冠。当从生长中的根部移除根冠后，根部不再响应重力向下弯曲（图17.26）。事实上，根部生长速率略有增加，表明根冠提供了一种调节伸长区生长的抑制剂。切除一半根冠的显微外科实验证实，根冠在向重力弯曲期间将一种根部生长抑制剂（后来鉴定为生长素）运输至根部下侧。使用生长素运输抑制剂和生长素转运蛋白突变体的实验表明，生长素从根冠向伸长区的茎向运输是向重力性生长所必需的。

图17.26 显微外科手术对根生长方向的影响。显微外科实验证明，根冠是重定向生长素及随后在根向重力弯曲中差异抑制伸长所必需的。（A）垂直生长的根。（B）水平生长的根。（改编自S. Shaw和M. B. Wilkins，1973年，《植物》109卷：11-26页。）

根据当前根向重力性模型，垂直放置的根部中茎向生长素运输在各侧均等。然而，当根部水平放置时，来自根冠的信号将大部分生长素重定向至下侧，从而抑制下侧生长（图17.27）。与此模型一致，IAA在水平放置的根部下侧迅速积累，并集中于伸长区的表皮细胞中。使用报告基因构建体DR5:GFP（由生长素敏感的DR5启动子表达的绿色荧光蛋白组成）已证实生长素在水平放置的根冠中的移动。此外，在向重力性刺激根部的上侧观察到SAURs（见本节后文）。

=== 重力感知由淀粉体的沉降触发 ===
细胞感知重力的主要机制是通过细胞内沉降体的运动实现的。根冠柱细胞含有被称为平衡石的大型致密淀粉体（含淀粉质体）。这些平衡石能在60秒内沉降到细胞底部，与重力矢量对齐（见图17.27）。如前所述，移除完整根系的根冠会抑制根向重性但不影响生长，表明根冠柱细胞具有重力感应细胞（即平衡细胞）的功能。刺激感知（重力引起的平衡石位移）被认为通过膜受体和/或细胞骨架相互作用实现。由于无淀粉突变体对重力响应减弱，重力感知必然涉及其他信号通路。

在垂直生长的根中，PIN3蛋白均匀分布于柱细胞周围；但当根水平放置时，PIN3在6分钟内优先定位至这些细胞的下侧（见图17.27）。这种重分布发生在平衡石沉降后、根系弯曲前，被认为能加速生长素向根下侧的运输。结果导致生长素从柱细胞输出至根冠下侧，再通过表皮细胞运输回伸长区。不过，由于pin3突变体并非完全丧失向重性，其他不对称事件可能与PIN3定位协同改变生长素流。最可能的情况是质外体酸化作用发生不对称变化，通过不对称化学渗透势重定向生长素流，进而引发PIN3重分布，从而增强新方向的生长素流（渠化效应，见第18章）。AUX1和PIN2在各自表达域的活动同样为向重性响应所必需，因其功能缺失突变体会丧失向重性。

图17.27 拟南芥根重力刺激事件序列。底部时间轴非线性。时间轴下方展示幼苗不同响应阶段茎与根的差异生长。顶部显示平衡石沉降三阶段：左图为零时刻（幼苗首次旋转90度），中间与右图分别为旋转后约6分钟和2小时。红色箭头指示生长素流，箭头粗细表示流量大小。橙色标示生长素浓度较高细胞。根尖第6列细胞在零时刻呈绿色，2小时后渐变为蓝绿色，标示细胞质碱化程度（见图15.33）。柱细胞质膜上的紫色轮廓示意PIN蛋白分布。（据K. I. Baldwin等，2015，《美国植物学杂志》100:126-142）

在双子叶植物茎及类茎器官中，参与重力感知的平衡石位于淀粉鞘——包围茎维管束环的皮层最内层细胞（图17.28）。淀粉鞘与根内皮层连续，当重力矢量改变时淀粉体重分布。淀粉鞘细胞含ABCB19和PIN3，二者协同限制生长素流至维管系统（图17.29）。维管柱内PIN1介导的向下生长素运输流的选择性调控，以及ABCB19与PIN3对生长素横向进入淀粉鞘细胞的限制，似乎在向性弯曲中起基础作用。当重力矢量改变（如暴雨导致植株倒伏时），淀粉体在1小时内重新定向至淀粉鞘细胞底部，下胚轴随即上弯。后续事件的确切序列尚不明确，但重力刺激4小时后，下胚轴淀粉鞘细胞弯曲处下侧无PIN3信号。遗传学研究证实了淀粉鞘在茎向重性中的作用，拟南芥和番茄淀粉鞘淀粉体缺失突变体均表现出茎向重性生长减弱。

图17.28 茎秆淀粉鞘的重力感知机制。(A) 下胚轴中位于维管组织环外侧的淀粉鞘示意图。剖视图显示细胞底部的淀粉体。(B) 重力刺激后淀粉鞘细胞的淀粉体发生重新定位。

图17.29 双子叶植物茎秆维管组织（主要为木质部薄壁组织）对生长素的限制作用。(A) PIN3定位于毗邻维管组织的维管束鞘细胞内侧面，被认为可将生长素重定向至维管流。ABCB19同时将生长素排出维管束鞘细胞。箭头方向指示生长素流动方向。(B) 该区域横截面图显示ABCB19外排如何促进生长素重定向至维管柱

=== 重力感知可能涉及pH与钙离子（Ca²⁺）作为第二信使 ===
多项实验表明，pH与Ca²⁺梯度的局部变化是向重力性信号传导的组成部分。使用pH敏感染料监测拟南芥根系的胞内与胞外pH时，在根系转为水平位后不久即观察到快速变化（图17.30）。重力刺激2分钟内，根冠柱细胞的胞质pH从7.2升至7.5，而质外体pH从5.5降至4.5。这些变化早于可检测的向性弯曲约10分钟。胞外pH变化也可能是重要的信号要素，可通过改变化学渗透质子梯度来调节生长素响应。

图17.30 向重力性pH变化受Ca²⁺依赖通路调控。(A) 柱细胞响应重力刺激时pH敏感染料的成像。色标用于生成(B)中的pH数据。(B) 重力刺激后2分钟内胞质pH升高。(C) 使用Ca²⁺传感器观察重力刺激根顶端伸长区表皮细胞上侧（u.s.，左）与下侧（l.s.，右）的胞质Ca²⁺浓度。(D和E) 重力刺激根上侧(D)与下侧(E)细胞的胞质Ca²⁺浓度量化。曲线显示表皮细胞中最顶端（即距根尖最近）、次顶端、第三顶端和第四顶端细胞（B改编自J. M. Fasano等. 2001. Plant Cell 13: 907-921；D,E改编自G. B. Monshausen等. 2010. Plant J. 65: 309-318）。

胞质碱化与质外体酸化的结合表明，质膜H⁺-ATP酶的激活是介导根重力感知或信号传导的初始事件之一。极性生长素运输的化学渗透模型（见第4章）预测，质外体差异酸化与胞质碱化将导致受影响细胞中IAA的定向吸收和外排增加。

早期生理学研究提示，储存区释放的Ca²⁺可能也参与根向重力性信号传导。例如，用EGTA（乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸）处理玉米根系——该化合物可螯合Ca²⁺——能阻止细胞吸收Ca²⁺并抑制根向重力性。与[³H]IAA类似，⁴⁵Ca²⁺可极性运输至重力刺激根冠的下半部。因此Ca²⁺与pH信号传导似乎通过Ca²⁺依赖信号通路的传递来调控根向重力性弯曲。

== 向触性涉及Ca²⁺、pH与活性氧的信号传导 ==
胚根突破种皮时，重力并非其遭遇的唯一作用力；胚根还会立即承受土壤施加的作用力。根据种子最终所处位置，土壤可能主要由沙、黏土、壤土或其他成分构成。植物通过重定向生长绕过土壤障碍物（如岩石）（向触性），直至能沿重力矢量恢复生长。在自然环境中，根系整合向重力性与向触性刺激以调控其生长响应。

生长素介导向触性过程中的差异细胞伸长生长。在根中，根冠柱细胞是触摸刺激的感知位点，信号在柱细胞内转导（图17.31）。机械刺激诱导第二信使Ca²⁺、pH和活性氧的浓度变化。触摸响应后，远离触摸刺激侧的根表皮细胞中胞质Ca²⁺浓度升高（图17.32A）。这触发质外体中活性氧增加，同时导致未接触侧的细胞质酸化和质外体碱化（图17.32B和C）。根的不对称生长由生长素重新分布介导——与向重性响应类似，生长素在根下侧积累。避障行为分为两个阶段：根首先远离障碍物弯曲（向触性），随后沿障碍物平行生长；当通过触觉感知不到障碍物时，根再次弯曲使生长方向与重力方向一致（向重性）。因此，在触觉信号持续期间，触觉感知会调控重力感知。

当生长中的根遇到致密土壤时也会触发触觉响应，导致根发生偏斜或波浪式生长。该响应整合了向重性、向触性和回旋转头运动。关于根向重性与回旋转头运动及向触性相互作用的讨论，参见WEB TOPIC 17.10。

图17.31 拟南芥初生根生长受触觉感知与重力感知协同调控。(A)初生根向下生长遇障时改变方向。根垂直生长至0分钟接触水平玻璃屏障。60分钟和180分钟处的白色箭头分别指示中央伸长区(CEZ)和远端伸长区(DEZ)的根弯曲点。320分钟处的白色箭头显示根沿屏障平行生长。(B)根尖绕障角度是重力与触觉的综合响应。正常情况下，根遇水平屏障时维持136°根尖角度直至到达屏障边缘。激光消融术去除根尖不同细胞类型以干扰向重性响应：去除整个根冠、外周细胞或柱细胞均改变根与水平玻璃屏障作用时的根尖角度，表明典型136°角度依赖向重性。同理，柱细胞不积累淀粉的pgm1突变体根尖角度亦发生改变。(B图改绘自G. D. Massa and S. Gilroy. 2003. Plant J. 33: 435-445)

图17.32 向触性过程中的Ca²⁺与pH变化。(A)垂直生长的根尖接触水平玻璃屏障时胞质Ca²⁺瞬时升高（顶部示意图）。上组图：根接触屏障（红线标记位点）后先挤压障碍物，最终侧向滑动，使弯曲发育处的上侧细胞拉伸。数字表示滑动开始后时间（此处为首次接触屏障后25分钟）。下组图：根遇障后胞质Ca²⁺荧光图像。根区域对应示意图框选处，数字表示滑动开始后时间。注意弯曲上侧表皮和皮层中Ca²⁺浓度（红色信号）升高。(B)初生根在含荧光pH指示染料（绿色荧光）的琼脂糖中生长图像，显示遇水平屏障前后状态。数字表示滑动开始后时间。根垂直生长时质外体pH两侧基本对称；根遇障侧滑时，弯曲形成处的根上侧质外体pH迅速升高。方框标示pH测量区域，箭头指示根弯曲位置。(C)沿(B)图根上侧（蓝线）与下侧（红线）测量的pH变化。绿线表示根尖角度。标尺=100μm。（改绘自G. B. Monshausen et al. 2009. Plant Cell 21: 2341-2356）

=== 向水性涉及ABA信号传导与不对称细胞分裂素响应 ===
向水性是指根系响应土壤不对称水势的生长现象（图17.33）。在水分受限的土壤中，根系向高水势区域的觅水适应性反应对植物生存至关重要。拟南芥、豌豆、水稻和黄瓜中，通过激光烧蚀去除根冠后向水性依然存在，表明感知部位并非根冠。水分梯度似乎由根伸长区的皮层细胞感知，该处ABA信号响应水势梯度被激活。向水性反应依赖于ABA信号通路——ABA不敏感突变体无此反应，而ABA超敏突变体则表现出快速向水性。ABA诱导MIZU-KUSSEI 1（MIZ1）的表达与积累【MIZU-KUSSEI 1 (MIZ1) 得名于两个日语词汇，分别意为"水"和"向性"】。MIZ1负调控内质网（ER）钙离子泵ECA1活性，导致韧皮部形成不对称钙离子梯度。钙离子沿此梯度扩散至低水势侧的根伸长区皮层细胞。

图17.33 根系向高水势的向水性生长。根系通过钙离子与ABA信号通路响应水分梯度。ABA刺激MIZ1表达，其负调控ER钙泵ECA1，导致接触低水势土壤侧的根系钙离子浓度升高。细胞分裂素通过ARR16和17在低水势侧诱导细胞分裂，引发不对称生长使根系向高水势侧弯曲。

细胞分裂素信号也参与向水性过程，其合成或响应突变体中该行为减弱。分生区不对称细胞分裂素合成与积累同样依赖MIZ1活性。表皮和皮层细胞中的A型细胞分裂素响应调节因子ARR16与ARR17分别被上调，使低水势侧产生更多可伸长细胞。虽然根系弯曲需细胞伸长参与，但生长素在向水性反应中的作用具有物种特异性：水稻和豌豆需要生长素信号或极性运输引发的侧向重新分布，而拟南芥和莲则不需要。

=== 向光素是介导向光性的光受体 ===
幼苗能向任意光照方向弯曲以优化吸光效率，此现象称为向光性。如第16章所述，蓝光诱导向光性尤为有效，两种黄素蛋白——向光素1和向光素2是向光性弯曲的光受体。向光性源于植物器官受光侧光激活向光素引发的快速信号事件，最终导致差异性伸长生长。与向重性类似，定向蓝光引起的弯曲反应可通过Cholodny-Went模型的生长素侧向重分布理论解释。

=== 向光性由生长素侧向重分布介导 ===
Charles与Francis Darwin通过证明胚芽鞘尖端感知光线而弯曲发生在尖端下方区域，首次揭示了向光性机制。他们提出某种"影响物质"从尖端运输至生长区，从而引发观测到的不对称生长反应，该物质后被证实为生长素。

直立生长的茎中，生长素从生长尖端极性运输至伸长区。但生长素亦可侧向运输，这种侧向转移是向性Cholodny-Went模型的核心。向光性弯曲中，茎尖生长素被侧向重分配至背光侧并刺激细胞伸长，差异性生长最终导致茎秆向光弯曲（图17.34与17.35）。

图17.34 胚芽鞘响应零分钟30秒单向蓝光脉冲后，受照侧与背光侧的生长时序。对照组胚芽鞘未接受光照处理。（改绘自M. lino与W. R. Briggs. 1984. Plant Cell Environ. 7: 97-104.）

图17.35 拟南芥暗适应幼苗中与向光素1依赖性向光性相关的根向生长素运输模型（幼苗内部红色箭头）。（改编自J. M. Christie等，2011，《PLOS生物学》9: e1001076；CC BY许可）

尽管向光性机制在植物物种间高度保守，但生长素合成位点、光感知位点及侧向运输位点的精确定义仍存困难。在玉米胚芽鞘中，生长素富集于顶端1至2毫米处；而光感应与侧向运输区域则延伸至距顶端5毫米处。该反应还强烈依赖于光通量（单位面积光子数）。迄今在所有研究的单子叶和双子叶植物真茎中，均观察到类似的生长素生物合成与富集区、光感知区及侧向运输区。

关于根的负向光性描述，参见网络专题17.11。

=== 茎向光性分阶段发生 ===
如前所述，向光性弯曲事件发生迅速。该过程可分为四个阶段：感知与早期信号放大事件、快速向光弯曲、信号衰减以及新角度下的伸长（图17.36）。向光性感知及早期事件（如磷酸化与去磷酸化）在蓝光照射后1秒至30分钟内发生；快速向光弯曲约在感知蓝光信号后30至150分钟出现；信号衰减期约在150至220分钟；最终伸长阶段始于初始蓝光信号感知后约220分钟。

图17.36 向光性连续阶段事件概要。在感知及早期事件阶段（1秒-50分钟），向光素1（phot1）感知信号并通过自磷酸化激活。激活的phot1直接磷酸化生长素转运蛋白ABCB19以阻断生长素运输，下胚轴伸长停止；同时磷酸化NPH3、PKS、CBC1和CBC2等蛋白放大向光信号。CBCs存在于下胚轴，但其是否介导向光性中的阴离子通道活性尚未明确，事件顺序亦未完全明晰。快速向光弯曲阶段（50-150分钟），质膜定位的PIN生长素外排蛋白在背光侧通过磷酸化激活，促进向光源方向伸长。衰减阶段（150-220分钟），生长素在下胚轴伸长区新生背光侧积累，此阶段细胞壁酸化对细胞伸长至关重要，并为后向光性伸长阶段奠定基础。在光轴伸长阶段，蓝光感知4小时后出现胞间连丝门控现象及不对称PIN定位。（由Candace Pritchard和Wendy Peer提供）

尽管向光素是亲水性蛋白，它们主要定位于质膜。下胚轴受光侧细胞感知低通量蓝光后，启动系列信号转导事件：照射后1分钟内，质膜发生瞬时去极化，细胞骨架重排——现存微管降解，新生的纵向微管形成（参见网络专题17.12）。

单侧蓝光照射约3分钟后，向光素1（phot1）发生自磷酸化。随后激活的phot1磷酸化生长素转运蛋白ABCB19。ABCB19受抑导致生长素在子叶节上方积累，向伸长区输送的生长素减少，从而迅速抑制下胚轴伸长与回旋转头运动。伸长停滞期间，聚集的生长素通过尚不明确的过程被侧向转移至下胚轴背光侧。单侧蓝光照射约15分钟后可检测到下胚轴上部背光侧的生长素积累，转移的生长素随后通过维管组织和表皮运输至下胚轴伸长区。

随着蓝光感应的持续，向光性信号通过活化的向光素1（phot1）作用于其他底物而得到放大。活化phot1的另一个主要底物是非向光性下胚轴蛋白3（NPH3），该蛋白最初从nph3突变体中鉴定发现——该突变体在低强度蓝光下不表现下胚轴弯曲。NPH3与根向光性蛋白2（RPT2）同属NPH3/RPT2样蛋白（NRL）家族，具有保守的C端磷酸化位点。NPH3磷酸化后可与14-3-3磷酸结合蛋白结合，这些蛋白调控多种细胞功能，包括质膜H+-ATP酶的质子泵活性（见第8章）、膜通道活性和受体功能。向光素1对NPH3的磷酸化作用建立了从幼苗受光侧到背光侧的14-3-3蛋白梯度，从而调节启动差异性弯曲的生长素运输功能。定位于质膜的光敏色素激酶底物（PKS）蛋白也直接被活化phot1磷酸化。PKS4还与NPH3互作，可能在调控向光性的负反馈回路中发挥作用。

自磷酸化的phot1随后通过网格蛋白介导的内吞作用内化。内化功能尚不明确，但可能在向光素信号传导或受体脱敏中起作用。在保卫细胞中，phot1磷酸化胞质激酶蓝光汇聚蛋白1/2（CBC1/2）（见第16章）。胞质phot1可能同样在下胚层中磷酸化CBCs，因为CBCs缺失会导致向光性弯曲部分延迟。蓝光信号蛋白1（BLUS1）也是已知的phot1底物，但BLUS1在向光性中的作用尚未证实。

下胚轴背光侧发生生长素依赖的质膜H+-ATP酶快速激活。与向重性过程类似，小生长素上调RNA（SAURs）在向光性中差异性表达——蓝光处理1小时内，生长素浓度较高的一侧表达量更高，从而介导质膜H+-ATP酶引发的细胞壁酸化作用。跨膜激酶1/4（TMK1/4）也以生长素依赖方式正向调节质膜H+-ATP酶。质外体酸化在向光性生长中起关键作用：向光性弯曲的茎或胚芽鞘背光侧的质外体pH值较受光侧更低。pH值降低预计会促进细胞伸长并增强生长素在细胞间的转运。

上述两个过程共同促进向光弯曲。在向光刺激后，SAURs同样在下胚轴背光侧积累，支持差异性细胞壁酸化作用。

约30分钟后可检测到向蓝光源的弯曲。在初始蓝光感应及早期事件后，持续的蓝光感知促使快速向光弯曲涉及下胚轴背光侧AGCⅧ蛋白激酶D6PK和PAX对PIN蛋白的激活，从而与ABCB19协同实现快速向光弯曲。在信号衰减阶段，phot1的降解削弱向光性信号，弯曲过程完成。弯曲完成后发生向光源的伸长生长。当伸长过程中整合向光性与向重性信号时，回旋转头运动重新出现。虽然早期向光事件中未观察到差异性pH变化，但质膜H+-ATP酶的活性对于细胞壁酸化至关重要，以实现向光弯曲后的下胚轴伸长。胞间连丝门控（见第1章）也参与向光性的衰减和伸长阶段——初始向光刺激4小时后可观察到胼胝质沉积。蓝光感知4小时后同样出现不对称的PIN蛋白定位。

尽管向光素是向光性的主要光受体，但光敏色素和隐花色素也能参与该响应（参见网络专题17.13）。

== 总结 ==
种子需要复水，有时还需额外处理才能萌发。在萌发和建苗过程中，食物储备维持幼苗生长直至其实现自养。破土后，地上部分响应阳光的非定向信号启动光形态建成。同时，地上部分也响应定向信号，根据阳光（向光性）、重力（向重性）和水源（向水性）调整方向。根系向下延伸入土壤，通过调整生长避开障碍物（向触性）。维管组织分化形成，促进水分、矿物质和糖类从种子储备及环境向幼苗各部位运输。在建苗相关的所有发育途径中，激素作为信号介质发挥核心作用。

=== 17.1 种子结构 ===

* 种子由种皮（testa）包裹，而果实由果皮（pericarp）包围（图17.1）。
* 种子解剖结构在储存养分的类型、分布方式及种皮性质上差异显著（图17.2）。

=== 17.2 种子休眠 ===

* 种子休眠可分为外源性（由外围组织施加）或内源性（源于胚自身）（图17.3）。
* 内源性休眠可由高ABA:GA浓度或胚胎发育停滞引起。
* 不休眠种子可能表现胎萌现象和早熟萌发（图17.4）。
* 调控种子休眠的主要激素是脱落酸（ABA）和赤霉素（GAs）（图17.5）。

=== 17.3 休眠解除 ===

* 光照（尤其是红光）可破除多数小种子的休眠，该现象由光敏色素介导。
* 部分种子需低温层积或后熟作用破除休眠（图17.6）。
* ABA与GA并非唯一调控休眠的化学物质。硝酸盐、一氧化氮（NO）及烟雾中的化学物质也能破除某些种子的休眠。

=== 17.4 种子萌发 ===

* 萌发及萌发后过程依水分吸收分为三个阶段（图17.7, 17.8）。

=== 17.5 储备物质动员 ===

* 谷物糊粉层响应赤霉素，向周围胚乳分泌水解酶（含α-淀粉酶），使淀粉降解产物供胚利用（图17.9）。
* 胚分泌的赤霉素促进α-淀粉酶转录与合成（图17.10）。
* ABA抑制α-淀粉酶转录。
* 蛋白质储存液泡（PSVs）含植酸钙镁钾盐（肌醇六磷酸的K⁺ Mg²⁺ Ca²⁺盐），这是种子中磷酸盐的主要储存形式。萌发时植酸酶释放磷酸盐及其他阳离子。
* 储存蛋白保护种子抵御干燥损伤和活性氧侵害。
* 蛋白酶储存于细胞独立区室，极少存在于种子蛋白储存液泡中。
* 油体储存三酰甘油与磷脂。
* 油体还储存油质蛋白（oleosins）、caleosins（caleosins）和甾醇脂蛋白（steroleosins），这些嵌入脂质单层的蛋白质在休眠期稳定油体，调控油体大小，并在萌发时乳化油体。
* 萌发及建苗期间，蛋白酶和脂肪酶分解油体，释放的脂肪酸经β-氧化为过程提供能量和原料（参见第13章）。

=== 17.6 幼苗生长与建苗 ===

* 幼苗在首次见光时从暗形态建成（黑暗环境发育，即地下阶段）转为光形态建成（图17.11）。
* 黄化苗中，赤霉素和油菜素内酯抑制光形态建成（图17.12）。
* 光敏色素、生长素和乙烯调控胚钩展开（图17.13）。
* 维管分化始于幼苗出土阶段（图17.14）。
* 根冠覆盖根尖分生组织，在根系穿透土壤时提供保护（图17.15）。
* 根毛作为特化表皮细胞，增加根系吸水吸矿表面积，并协助植株固着（图17.17）。

=== 17.7 差异性生长促成幼苗成功建苗 ===

* 转头运动（nutation）是器官生长过程中的旋转现象。回旋转头运动（circumnutation）指根尖、下胚轴和茎尖等器官顶端呈现螺旋式生长，形成圆形或椭圆形振荡轨迹（图17.18）。
* 转头与回旋转头属感性运动，具有自主性且不受外界刺激影响。
* 乙烯引起微管重排并诱导细胞横向扩张（图17.19, 17.20）。

在最佳浓度下，生长素促进茎和胚芽鞘的生长，并抑制根的生长。然而，较高浓度的生长素可以抑制茎和胚芽鞘的生长（图 17.21）。

=== 17.8 向性：对定向刺激的生长响应 ===

* 极化的幼苗生长由极性生长素流引导（图 17.22, 17.23）。
* 在幼根顶端被重新导向茎端的生长素大部分来自茎（图 17.24）。
* 在胚芽鞘尖端，生长素的横向重新分布促进了胚芽鞘的向地性（图 17.25）。水平定向的根将生长素重新导向下侧，抑制伸长区的生长，这一活动由根冠介导（图 17.26, 17.27）。
* 根冠柱状细胞中的平衡石充当重力传感器（图 17.27）。
* 调控真双子叶植物茎和下胚轴向地性的平衡石位于淀粉鞘中（图 17.28）。
* 在真双子叶植物茎中，生长素局限于维管组织（图 17.29）。pH 和 Ca^2+ 在向地性信号传导中充当第二信使（图 17.30）。pH、Ca^2+ 和活性氧在向触性信号传导中充当第二信使（图 17.31, 17.32）。
* 在向触性过程中发生生长素重新分布。根伸长区的皮层细胞是感知土壤水势的部位（图 17.33）。在向光性弯曲过程中，下胚轴的遮荫侧伸长（图 17.34）。
* 如同向地性和向触性，向光性也涉及生长素的横向重新分布（图 17.35）。
* 下胚轴的向光性在照射后几秒内开始，并在几分钟内，向光素1自磷酸化，然后暂时阻断生长素运输并启动信号放大（图 17.36）。
* 弯曲可在30分钟时观察到，快速弯曲在50分钟时开始并持续到信号减弱。
* 向光性弯曲完成后，向光性信号减弱。
* 向光性的最后一步是下胚轴向光伸长。

== 网络材料 ==
网络材料

* 网络主题 17.1 种子的演化：种子是何时及如何演化的？
* 网络主题 17.2 幼苗生长可分为两种类型：出土型和留土型：一些子叶上升到土壤表面以上，另一些则留在土壤下方。
* 网络主题 17.3 种子表现出初级和次级休眠：次级休眠可能难以打破。
* 网络主题 17.4 内源休眠的一个特例：胡萝卜中的胚胎发育停滞是内源休眠的一个例子。
* 网络主题 17.5 萌发阶段II可为一阶段或两阶段过程：萌发时胚乳的存在与否决定了阶段II的过程。
* 网络主题 17.6 经典实验——分裂谷物种子：一半仅有胚乳，另一半有胚乳和胚胎。哪一半能降解淀粉？
* 网络主题 17.7 萌发过程中种子贮藏蛋白的动员：种子贮藏蛋白被水解成小肽和氨基酸，可被运输并合成为新蛋白和肽。
* 网络主题 17.8 萌发过程中油体的组织与功能：油体表面的蛋白质防止油体融合并控制油体大小。
* 网络主题 17.9 拟南芥中的毛状体细胞身份：移动转录因子调控根毛形成。
* 网络主题 17.10 向触性、向地性和回旋运动是整合信号：植物同时感知多个信号并需要整合它们。
* 网络主题 17.11 根的向光性：根表现出负向光性。
* 网络主题 17.12 微管定向与蓝光：蓝光导致皮层微管在纵向上重新定向。
* 网络主题 17.13 发色团与向光性：光敏色素和隐色素对向光性有贡献。

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第十七章种子休眠、萌发、幼苗建成

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长河：/* 萌发与萌发后过程可根据吸水阶段划分为三个时期 */

种子是植物特化的结构，用于下一代孢子体的传播。种子为种子植物门（Spermatophyta）所特有，该门包含被子植物和裸子植物。种子由胚珠发育而来——受精前的胚珠包含雌配子体，受精后则在其中进行胚胎发生（参见第21、22章）。包围胚胎的种子组织在胚胎发生及早期幼苗发育期间为胚胎提供贮藏养分。种子在脱离母体后还能保护胚胎免受环境影响。胚胎被封装成独立种子的演化，是植物繁殖摆脱水分依赖的众多适应性进化之一。因此，种子植物的演化标志着植物适应干旱陆地的重要里程碑。

本章首先描述不同类型种子的结构与组成，接着阐述种子萌发与幼苗建成的过程——此处指第一片光合叶片和最小根系的形成。在胚胎发生与萌发之间通常存在种子成熟期，最终进入静止状态（一种代谢速率降低的非萌发状态），此后种子脱离母体。静止状态确保萌发延迟至种子落入土壤，使其能获得幼苗生长所需的水分和氧气。虽然某些种子成熟后即可萌发，但另一些会保持休眠状态，需要额外处理或触发因子（如光照、低温或物理摩擦）才能萌发。这对许多农作物不成问题，因为人类对快速萌发种子的选育已导致休眠诱导基因的逐渐丢失。

种子开始萌发后，其贮藏养分即被动员以支持幼苗生长。大量酶被合成以降解种子中贮存的蛋白质、脂质和淀粉。激素在协调萌发与养分动员过程中发挥关键作用。

本章后续将探讨植物持续生长的相关过程，包括光形态建成（光诱导的发育）、功能性维管系统的发育，以及调控生长速率的机制。最后讨论使植物适应环境的差异性生长响应，包括向重性和向光性——即植物根据重力和光线定向的过程。

== 17.1 种子结构 ==
尽管本章因被子植物种子的极端多样性和农业重要性而以其为重点，但理解被子植物与裸子植物种子的差异至关重要（详见网络专题17.1）。所有种子均包含三个基本结构：胚胎、养分贮藏组织和由死细胞构成的保护性外层——种皮（testa）。被子植物胚胎由胚轴（包括胚根）、下胚轴（附着一或两片子叶）以及带有胚芽（plumule，即第一片真叶原基）的茎尖组成。被子植物中滋养胚胎的贮藏组织是双受精形成的三倍体胚乳（参见第21章）。某些被子植物物种的种皮与果皮（心皮发育而来）融合。在谷物中，种皮与果皮融合，严格而言这类"种子"实为果实，但本书将统称为种子。图17.1展示了多种常见真种子及具种子形态的果实。

图17.1 种子与类种子果实。（A-D）真种子。（A）油菜籽（Brassica napus）。（B）巴西坚果（Bertholletia excelsa）。（C）咖啡豆（Coffea sp.）。（D）椰子（Cocos nucifera）。（E-I）单干闭果。（E）槭树（Acer sp.）具翅瘦果（翅果）。（F）草莓（Fragaria sp.）瘦果。（G）小麦等谷物（如小麦属Triticum spp.）颖果。（H）栎树（Quercus sp.）坚果。（I）向日葵等菊科植物（如向日葵属Helianthus spp.）连萼瘦果（具两心皮的瘦果）。单子叶植物的颖果与菊科植物的连萼瘦果通常被称作种子。

=== 种子解剖结构在不同植物类群间差异显著 ===
尽管具有共同特征，种子的尺寸范围却极为广泛——从仅重1微克的兰花粉尘状颗粒，到长度可达30厘米、重达20千克的海椰子（Lodoica maldivica）巨型种子。尽管胚胎结构相对简单且周围组织数量有限，不同植物类群的种子解剖结构仍展现出显著多样性。
[[文件:Taiz-17.2.png|缩略图| 图17.2 种子结构。无胚乳种子(A)与有胚乳种子(B)的结构示意图。]]
根据成熟时是否存在发育完善的三倍体胚乳，种子可大致分为有胚乳型与无胚乳型。图17.2展示了两类种子的典型代表。例如甜菜种子属于无胚乳型，因其三倍体胚乳在胚胎发育过程中基本被消耗殆尽。取而代之的是，外胚乳和贮藏子叶成为萌发期间的主要营养来源。外胚乳来源于珠心组织（即产生胚珠的母体组织，详见第21章）。菜豆（Phaseolus vulgaris）及多数豆科植物种子同样属于无胚乳型，它们依靠占据种子大部分体积的大型贮藏子叶作为营养储备。与之相对，蓖麻（Ricinus communis）、洋葱（Allium cepa）、面包小麦（Triticum spp.）和玉米（Zea mays）种子均属有胚乳型。

作为营养贮藏组织，胚乳通常富含淀粉、脂质和蛋白质。部分胚乳组织具有厚壁细胞，在萌发过程中降解后释放多种糖类。某些物种的胚乳最外层分化成特化的分泌组织，其增厚的初生壁称为糊粉层——该名称源于其细胞内部充满蛋白质贮藏液泡（PSVs），这类液泡最初被称为糊粉粒（见图1.23）。如第17.5节所述，糊粉层在调控某些真双子叶植物种子休眠中起重要作用。在小麦及禾本科（Poaceae）其他成员的种子中，分泌型糊粉层还负责萌发期间贮藏营养的动员过程。

谷类作物籽粒的胚胎高度特化，因其农业重要性及作为萌发期激素调控营养动员研究的经典模型系统，值得深入探讨。禾本科植物种子中存在特化的胚胎结构（详见第22章），主要包括以下部分（见图17.2B）：

* 单片子叶经进化改造形成吸收器官——盾片，构成胚胎与淀粉质胚乳组织的交界面。萌发期间，胚乳动员的糖类由盾片吸收并转运至胚胎本体。
* 盾片基部鞘状结构延伸形成胚芽鞘，在幼芽穿过土壤生长时覆盖并保护初生叶。
* 下胚轴基部延伸形成包裹胚根的保护性鞘状结构，称为胚根鞘。
* 在禾本科某些物种（如玉米）中，上胚轴特化形成'''中胚轴（mesocotyl'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E4%B8%AD%E8%83%9A%E8%BD%B4&subject=967b747626ab11ee8cd7b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''（图17.2B未展示）。幼苗发育期间，中胚轴生长有助于将幼芽抬升至土表，尤其对深播种子至关重要（参见网络专题17.2）。

== 17.2 种子休眠 ==
在种子成熟过程中，胚胎脱水并进入静止阶段。种子萌发需要复水，可定义为成熟种子中胚胎生长的恢复。萌发过程涵盖从干燥种子开始吸胀（湿润）（在17.4节种子萌发背景下讨论）到胚胎突破外围结构（通常以胚根为首）期间发生的所有事件。萌发的顺利完成取决于与营养生长相同的环境条件（见第18章）：必须提供水分和氧气，且温度需处于生理范围内（即不抑制生理过程的温度区间）。然而，即使满足适宜环境条件，具有生活力（存活）的种子仍可能不萌发，此现象称为种子休眠。种子休眠是对萌发起始的内在时间阻断机制，为种子远距离传播提供额外时间窗口，同时通过阻止不利条件下的萌发来最大化幼苗存活率。种子库是在维持休眠与生活力条件下储存种子的场所，既包含天然库（如土壤）也包含人工库。

大多数成熟种子在散落时含水量通常低于0.1克/克干重。脱水导致代谢近乎停滞，种子进入静止或"休眠"状态。某些情况下种子会同时进入休眠。与因缺水、缺氧或温度不适导致的静止状态不同，种子休眠需要额外处理或信号才能萌发。

根据休眠起始的发育时间可区分不同类型休眠。在适宜条件下仍不萌发的新散播成熟种子呈现初级休眠。初级休眠解除后，若暴露于长期抑制萌发的不利环境，非休眠种子可能获得次级休眠（参见网络专题17.3）。

=== 种子休眠机制存在两种基本类型：外源性与内源性 ===
种子休眠兼具物理和生理机制。根据分类体系，初级休眠可分为外源休眠与内源休眠两大类型。

'''外源休眠'''（或称'''种皮强制休眠'''）指种皮或其他包被组织（如胚乳、果皮或花外器官）在萌发过程中对胚胎生长的物理抑制作用。此类种子的胚胎在去除或损伤种皮等外围组织后，遇水供氧即可迅速萌发。种皮可通过以下方式强制胚胎休眠：

* '''水分不可透性'''：此类休眠（亦称硬实性）常见于旱生及半旱生植物，尤以豆科植物如三叶草（''Trifolium''属）和苜蓿（''Medicago''属）为典型。印度莲（''Nelumbo nucifera''）种子因不透水种皮可存活1200年，其蜡质角质层、栓化层及由木质化石细胞构成的栅栏层细胞壁共同阻隔水分渗入。机械或化学破皮可打破该休眠，自然界中动物消化道通过可致化学破皮。
* '''气体交换阻碍'''：富氧环境可解除某些种子休眠，表明种皮等外围组织限制了胚胎氧气供应。野芥（''Sinapis arvensis''）种皮透氧性比透水性低10^4倍。另一些种子中，种皮酚类化合物的氧化反应会大量耗氧，降低胚胎氧可用性。
* '''机械约束'''：萌发的首个可见标志通常是胚根突破外围结构（如存在胚乳则包括胚乳和种皮）。但拟南芥、番茄、咖啡和烟草等植物中，厚壁胚乳可能因过度坚硬阻碍胚根穿透。此类种子需通过产生细胞壁降解酶（通常在胚根突出部位）弱化胚乳细胞壁以完成萌发。
* '''抑制物滞留'''。休眠种子通常含有次生代谢物，包括酚酸、单宁和香豆素类物质，对此类种子进行反复水洗常能促进萌发。种皮可通过阻碍抑制物从种子中逸出来维持休眠，也可能通过产生扩散至胚中的抑制物来诱导休眠。

'''内源休眠'''（亦称'''胚休眠'''）指源于种子自身、而非由种皮或其他周围组织物理或化学作用引起的休眠类型。该休眠受脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）的激素比例调控（本节末尾将讨论），可能源于胚胎发育停滞导致胚体微小未成熟（参见网络专题17.4），或如苹果（Malus domestica）中因胚轴缺乏蔗糖供应所致。内源休眠通常在胚胎发育末期由ABA诱导产生。完全成熟的种子在吸胀后，需依赖内源ABA来调控和维持初级休眠。例如拟南芥、莴苣、大麦和烟草种子的休眠程度，与吸胀种子（而非干燥种子）中的内源ABA浓度呈正相关。休眠解除后，种子能在特定基因型允许的条件范围内萌发。

=== 非休眠种子可表现胎萌和早熟萌发现象 ===
某些物种的成熟种子不仅缺乏休眠，甚至在母株上直接萌发，此现象称为胎萌。真正的胎萌在被子植物中极为罕见，主要局限于红树林及生长于热带亚热带河口或河岸生态系统的植物。著名胎萌物种红树（Rhizophora mangle）即典型例证（图17.3）。该种子在果实未脱落时便萌发，形成细长标枪状繁殖体，可脱离母树插入周边软泥生根。

图17.3 湿地植物的胎萌现象。红树（Rhizophora mangle）的胎萌种子。
[[文件:Taiz-17.5.png|缩略图|图17.5 脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）响应环境因子调控休眠与萌发的模型。温度等环境因子影响ABA:GA比率及胚对ABA和GA的响应性。休眠状态下，GA失活而ABA生物合成与信号传导占主导；向萌发过渡时，ABA失活而GA生物合成与信号传导占主导。ABA与GA代谢及敏感性响应环境条件的复杂互作可导致休眠与非休眠状态间的循环（休眠循环）。当有利环境条件与非休眠状态同时出现时，萌发过程可顺利完成。（改绘自Finch-Savage和Leubner-Metzger 2006. New Phytol. 171:501-523）]]
生理成熟种子在母株上萌发称为穗发芽，是部分谷类作物在潮湿成熟期的特征表现（图17.4A）。禾谷类（如小麦、大麦、水稻和高粱）的穗发芽会降低籽粒品质，造成严重经济损失。玉米中选育的胎萌突变体（vp），其胚粒可在果穗未离体时直接萌发（图17.4B）。部分突变体因ABA合成缺陷，另一类则对ABA不敏感，均导致ABA介导的正常休眠机制失效。外源ABA处理可部分抑制ABA缺陷型突变体的胎萌现象。玉米胎萌还需胚胎发育早期GA生物合成作为萌发诱导信号；GA与ABA双缺陷突变体不表现胎萌。这表明萌发受ABA:GA比例而非ABA绝对量调控。

图17.4 作物的胎萌现象。小麦（Triticum aestivum）穗发芽(A)与玉米（Zea mays）胎萌(B)。右图分别为两种作物未萌发的麦穗和果穗对照。

=== ABA:GA比例是胚胎种子休眠的主要决定因子 ===
研究证实ABA抑制种子萌发，而GA则起促进作用。根据激素平衡理论，二者比例构成种子休眠与萌发的核心调控机制。ABA与GA在种子中的相对激素活性取决于'''两大要素'''：靶组织中各激素的存量，以及靶组织对激素的感知响应能力。而激素敏感性又由靶组织的信号通路决定（图17.5）。

ABA与GA的含量由其生物合成与失活速率的相对关系决定（参见第4章及网络附录3）。生物合成与失活途径的平衡受转录因子活性调控。如第17.3节所述，特定环境因子可改变种子内ABA:GA平衡从而促进萌发。某些处理（如后熟作用）通过降低ABA浓度促进萌发，而低温处理（或层积处理）则通过增加GA生物合成促进萌发（见图17.5）。后熟作用与低温处理将在17.3节后续内容中详细讨论。

调控种子休眠的另一关键因素是胚'''对ABA与GA的相对敏感性'''。最新模型表明，胚的激素敏感性同时受发育阶段和环境条件调控（见图17.5）。种子发育早期，ABA敏感性高而GA敏感性低，利于维持休眠状态；发育后期，ABA敏感性下降且GA敏感性升高，促进萌发进程。与此同时，种子对环境信号（如温度与光照）的敏感性逐渐增强，这些信号可刺激或抑制萌发。

ABA与GA并非调控种子休眠的唯一激素。例如乙烯与油菜素内酯均能削弱ABA抑制萌发的能力，这显然是通过负调控ABA信号转导途径实现的。同时，ABA抑制乙烯生物合成，而油菜素内酯则促进该合成过程。因此，激素网络可能协同调控种子休眠，正如其对多数其他发育现象的调控机制。

== 17.3 休眠解除 ==
休眠解除涉及种子代谢状态的改变，使胚能重新启动生长。由于萌发是种子不可逆地发育成幼苗的过程，许多物种进化出精密机制以感知最佳环境条件。种子萌发的最终"决定"常具季节性特征，如网络专题17.3所述的次生休眠案例。本节将探讨引发休眠解除的环境信号。尽管各外部信号被单独讨论，但自然界中种子必须整合对多种环境因子（同时或相继出现）的响应。

鉴于ABA:GA比率对维持种子休眠具有决定性作用，解除休眠的环境条件最终被认为能激活影响ABA与GA响应平衡的基因网络。该假说与以下事实一致：用GA处理种子通常可替代积极环境信号以解除休眠。

=== 光照是解除小种子休眠的重要信号 ===
许多种子萌发需光（称为需光性），可能仅需'''短暂曝光'''（如'大急流'品种莴苣），'''间歇处理'''（如伽蓝菜属多肉植物），甚至'''特定光周期'''（短日照或长日照）。例如桦木属种子需长日照（16小时光照）萌发，而加拿大铁杉种子需短日照。光敏色素能感知红光（R）与远红光（FR）波长（见第16章），是光调控种子萌发的主要感受器。所有需光种子均表现出种皮限制性休眠，去除种皮和胚乳后胚根可在无光条件下伸长。光照对胚的作用是使胚根穿透胚乳，某些物种中该过程通过酶解珠孔区域（邻近胚根）细胞壁而实现。

许多草本和草地物种的小种子需要光才能萌发，其中许多种子如果被埋藏在光能穿透土壤的深度以下，就会保持休眠状态。即使这些种子位于土壤表面或附近，植被冠层的遮蔽程度（即种子接收到的R:FR光比例）也很可能影响它们的萌发。我们将在第19章中回到R:FR比例的影响，这与避荫现象相关。

=== 一些种子需要低温或后熟来打破休眠 ===
[[文件:Taiz-17.6.png|缩略图| 图17.6 种子休眠可以通过层积处理和后熟来克服。(A) 通过层积处理或湿润低温处理释放苹果种子的休眠。吸胀的种子在5°C下储存，并定期取出测试种子或分离胚的萌发情况。与分离胚（定义为胚根伸长）相比，完整种子（定义为胚根出现）的萌发显著延迟。(B) 后熟对蓝茉莉烟草种子萌发的影响。与仅后熟14天相比，后熟10个月或更长时间大大加速了萌发。(A 根据 J.D. Bewley 等人 2013年。载于《种子：发育、萌发和休眠生理学》，第3版。Springer, New York; B 根据 P. Grappin 等人 2000年。Planta 2010:279-285。)]]
许多种子需要一段低温时期（1-10°C）才能萌发。对于适应温带气候的物种来说，这一要求具有明显的生存价值，因为这样的种子不会在秋天萌发，而是在来年春天萌发。通过低温处理来打破种子的休眠被称为'''层积处理'''，这一名称源于农业实践中将休眠种子分层堆放在土壤或湿沙中越冬的做法。如今，种子只需在冰箱中湿润储存即可。层积处理还有额外的好处，即它可以同步萌发，从而确保植物同时成熟。图17.6A展示了低温对苹果种子萌发的影响。完整的种子需要80天的低温处理才能达到最大萌发率，而分离的胚在约50天后表现出最大萌发率。因此，周围组织（种皮和胚乳）的存在使胚的低温需求增加了约30天。

一些种子可能需要一段'''后熟期'''，即在室温下干燥储存，然后才能萌发。后熟需求的持续时间可能短至几周（例如大麦，Hordeum vulgare）或长达5年（例如卷叶酸模，Rumex crispus）。在野外，后熟可能发生在冬季一年生植物中，其休眠通过夏季高温打破，使种子在秋天萌发。相反，在寒冷的冬季月份进行湿润低温处理对许多夏季一年生植物有效。园艺和农作物种子的后熟通常在特殊的干燥柜中进行，这些柜子保持适当的温度、通风和低湿度条件。

后熟持续时间对蓝茉莉烟草种子萌发的影响如图17.6B所示。仅后熟14天的种子在后续湿润后约10天开始萌发，而后熟10个月的种子仅3天后就开始萌发。当种子水分含量降至20%以下时，被认为处于‘干燥’状态。然而，如果种子过于干燥（水分含量5%或更低），后熟的有效性会降低。在几个物种中，ABA浓度在后熟期间下降，即使小幅下降也可能足以打破休眠。例如，在N. plumbaginifolia种子中，ABA浓度在后熟期间下降约40%。一般来说，后熟促进ABA浓度和敏感性降低，以及GA浓度和敏感性上升。

=== 种子休眠可以通过各种化合物打破 ===
大量化学物质，如呼吸抑制剂、巯基化合物、氧化剂和含氮化合物，已被证实在特定物种中能破除种子休眠。然而这些物质中仅有少数天然存在于环境中。其中硝酸盐（常与光照协同作用）可能是最重要的。某些植物如药用大蒜芥（''Staphbrium officinale''）的种子萌发绝对需要硝酸盐和光照。另一种破除休眠的化学物质是一氧化氮（NO），这种信号分子也参与多种胁迫响应（参见第15章）。无法合成NO的突变体萌发率降低，但通过外源NO处理可逆转此效应。在自然条件下，烟雾是许多物种种子萌发的强力化学刺激剂，由森林火灾产生。烟雾可能含多种萌发刺激物，其中活性最强的是'''karrikin类分子'''中的'''karrikinolide'''，其结构类似独脚金内酯植物激素（参见第4章）。

在上述三例中，化学刺激物似乎通过相同的基本机制破除休眠：下调脱落酸（ABA）生物合成或信号传导，同时上调赤霉素（GA）生物合成或信号传导，从而改变ABA与GA的比例。

== 17.4 种子萌发 ==
萌发是指干燥种子开始吸水至胚体部分（通常为胚根）突破外围组织的全过程。严格来说，萌发以胚根突出为终结，不包括后续幼苗生长。为幼苗初期生长提供能量的贮藏养料快速动员过程始于萌发阶段。
[[文件:Taiz-17.7.png|缩略图| 图17.7 不同环境水势下番茄种子萌发的时间进程。（据G. Leubner [seedbiology.de]及A. Liptay与P. Schopfer. 1963. 植物生理学73:935-938）]]
萌发需要适宜的水分、温度、氧气范围，通常还需光照和硝酸盐。其中水分是最关键因素。成熟风干种子的含水量在5%至15%之间，远低于完全活性代谢所需阈值。此外，吸水产生的膨压是驱动细胞扩张的基础——这恰是营养生长与发育的根基。如第6章所述，水分的吸收由从土壤到种子之间的水势梯度(Ψ)所驱动。例如番茄种子在较高环境水势(Ψ=0MPa)下培养可实现100%萌发，而在低水势(Ψ=-1.0MPa)下培养（此时水势梯度消失）则萌发完全受抑（图17.7）。

=== 萌发与萌发后过程可根据吸水阶段划分为三个时期 ===
[[文件:Taiz-17.8.png|缩略图|图17.8 种子吸水阶段。阶段I：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。由于水从高水势流向低水势，当种子与环境间水势差归零时吸水停止。阶段II：细胞扩张，胚根突破种皮完成萌发。代谢活动增强，细胞壁松弛。阶段III：幼苗建成后因水势降低恢复吸水。（据J. D. Bewley. 1997. 植物细胞9:1055-1066；H. Nonogaki等. 2007. 《植物评论年刊》第27卷：种子发育、休眠与萌发；H. Nonogaki等. 2010. 植物科学179:574-581）]]
正常情况下，种子吸水呈'''三相'''（图17.8）：

* '''阶段I'''：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。
* '''阶段II'''：吸胀吸水减缓，代谢过程（包括转录和翻译）重新启动。胚体扩张，胚根突破种皮。
* '''阶段III'''：因幼苗生长导致水势(Ψ)下降，吸水恢复，种子贮藏养料被完全动员利用。
干燥种子在阶段I的初始快速吸水称为'''吸胀（imbibition）'''，以区别于阶段III的吸水。尽管两种情况下均由水势梯度驱动吸水，但梯度成因不同：干燥种子中，水势方程中的'''基质势（Ψm）'''组分降低Ψ值并形成梯度。基质势源于水与固体表面的结合作用，如细胞壁微毛细管及蛋白质等大分子表面（见第5章）。细胞大分子复水激活基础代谢过程，包括呼吸作用、转录和翻译。

当所有潜在水结合位点达到饱和时吸胀停止，Ψm负值减小。阶段II中吸水速率减缓，直至水势梯度重建。因此阶段II可视为生长前的滞后期，此期间胚的'''溶质势（Ψs）'''因贮藏养分的分解及渗透活性溶质的释放而逐渐变负。种子体积可能因此增大导致种皮破裂，同时额外代谢功能启动，如细胞骨架重组和DNA修复机制激活。

阶段II中胚根突破种皮标志着萌发过程结束。伴随吸水产生的膨压增加使胚根细胞壁松弛延伸，引发细胞伸长。但许多种子中，胚根需先突破胚乳、种皮或果皮构成的屏障才能伸出。胚根伸出可分为'''单步或两步过程'''：单步过程中，周围组织在吸胀时物理弱化使胚根无阻碍伸出，或胚根充分扩张直接撑破周围组织；两步过程中，周围组织需先经历代谢性弱化，胚根才能伸出（参见网络专题17.5）。

阶段III因幼苗生长启动，细胞壁松弛和细胞扩张导致吸水速率急剧增加。因此阶段III胚的水势梯度由细胞壁松弛和溶质积累共同维持。

=== 17.5 贮藏物质的动员 ===
被子植物种子的主要养分贮藏于子叶或胚乳中。蛋白质、脂质和碳水化合物（淀粉）储存在这些组织的特殊结构中：淀粉储存在'''造粉体'''（amyloplasts，特化质体，见第1章）中；蛋白质储存在蛋白质贮藏液泡（protein storage vacuoles，'''PSVs'''）中；脂质储存在'''油体'''（'''oil bodies'''，或称'''脂滴 lipid droplets'''）中。所有植物均具备这三类特化的养分贮藏结构，但多数植物以某一类为主。萌发后发生大规模的贮藏物质动员，为幼苗生长提供营养、碳源、氮源、矿物质等，直至其实现自养。

淀粉是重要的碳贮藏形式，也是谷类作物的主要养分储备。胚乳是谷类贮藏淀粉的主要组织，但胚胎中也可积累。淀粉降解由α-淀粉酶和β-淀粉酶启动：α-淀粉酶从内部水解淀粉链产生α(1,4)-连接的葡萄糖残基寡糖；β-淀粉酶从末端降解这些寡糖产生麦芽糖，再由麦芽糖酶转化为葡萄糖。贮藏养分的动员在工业生产中至关重要，用于制造面包、饮料等所需的麦芽谷物。

蛋白质贮藏液泡为幼苗新蛋白质合成提供主要氮源和氨基酸（PSVs显微照片见图1.23）。贮藏蛋白由蛋白酶水解。蛋白质贮藏液泡还含有'''植酸钙镁phytin'''（植酸phytic acid的K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺盐，植酸即肌醇六磷酸——一种糖醇），这是种子中'''磷酸盐'''的主要贮藏形式。养分动员期间，'''植酸酶phytase'''水解植酸钙镁释放磷酸盐及其他离子供幼苗利用。豆科植物是种子中贮藏大量蛋白质的典型代表。

油体含有脂质，这些脂质是高能碳源，在萌发期间会转化为蔗糖。（油体电镜照片见图1.25和图13.19。）除储存三酰甘油和磷脂外，油体还储存蛋白质，如'''油质蛋白（oleosins<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%B2%B9%E8%B4%A8%E8%9B%8B%E7%99%BD&subject=b51652761e4311efbb160242ac110002&base=1]</ref>）'''、'''steroleosins'''和'''caleosins'''，其中油质蛋白占主导地位。油体普遍存在于油料作物种子中，如油菜籽、芥菜籽、棉籽、亚麻籽、玉米、花生、芝麻、椰子干、棕榈仁、大豆和葵花籽。在油料作物中，油体于胚胎内合成。如第13章所述，脂质在种子萌发期间通过脂肪酶活性、β-氧化和乙醛酸循环途径发生分解代谢。

=== 谷物种子是理解淀粉动员的模型 ===
谷物具有特化的淀粉动员机制，其作为脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）在萌发与幼苗建成过程中功能的模型已被广泛研究。谷物种子由三部分组成：胚、胚乳及融合的种皮果皮（图17.9）。胚将发育为新幼苗，其具有特化的吸收器官——盾片。三倍体胚乳由两种组织构成：位于中央的'''淀粉质胚乳starchy endosperm'''，以及环绕其外围的'''糊粉层aleurone layer'''。糊粉层是特化的消化组织；淀粉质胚乳由薄壁细胞组成，这些细胞内的淀粉体充满淀粉粒。萌发期间，存活的糊粉层细胞合成α-淀粉酶及其他水解酶，并将其释放至淀粉质胚乳中。因此，胚乳中储存的养分储备被分解，溶解的糖类、氨基酸及其他产物通过盾片运输至发育中的胚。
[[文件:Taiz-17.9.png|居中|缩略图|582x582像素|图17.9 大麦籽粒结构及各组织在萌发期间的功能。（A）萌发启动的相互作用示意图。（B-D）大麦糊粉层显微照片（B）及α-淀粉酶合成早期（C）与晚期（D）的大麦糊粉层原生质体。图（C）中多个蛋白质储存囊泡（PSV）融合形成图（D）的大囊泡，为α-淀粉酶合成提供氨基酸。G：螯合矿物质的植酸钙镁球体；N：细胞核。]]
[[文件:Taiz-17.10.png|缩略图|图17.10 GA₃诱导GA响应转录因子（GA-MYB）及α-淀粉酶mRNA的时间进程。GA-MYB表达比α-淀粉酶早约3小时。无赤霉素时，GA-MYB与α-淀粉酶mRNA浓度均可忽略。（引自F. Gubler等，1995，《植物细胞》7: 1879-1891。）]]
如图17.9所示，萌发期间胚释放的赤霉素（GA）刺激谷物种子糊粉层产生并释放α-淀粉酶。GA进入糊粉细胞后，与其受体结合并启动信号转导途径（如第4章所述）。（GA在萌发期间的信号传导讨论见网络专题17.6。）GA信号传导导致转录激活因子GA-MYB表达增加，进而诱导糊粉层中α-淀粉酶基因表达（图17.10），促使α-淀粉酶产生并分泌至胚乳。GA还促进萌发后糊粉层的程序性细胞死亡。种子休眠期间，该过程被ABA抑制，确保糊粉层不会在萌发前发生程序性死亡。1960年代的实验证实了早期观察结果：大麦糊粉层分泌淀粉降解酶依赖于胚的存在。随后很快发现GA₃可替代胚刺激淀粉降解。当研究证实胚在萌发期间合成GA并释放至胚乳时，GA效应的意义得以明确。遗传学研究表明，虽然GA₁是谷物产生的唯一具生物活性的赤霉素，但糊粉层可响应任何生物活性GA（如GA₃）。

ABA抑制GA诱导的水解酶合成，这些酶对幼苗生长期间储备物质的分解至关重要。对于α-淀粉酶，ABA通过抑制GA依赖的α-淀粉酶mRNA转录发挥作用。

=== 豆类种子是理解蛋白质动员的模型 ===
除了作为发育中幼苗的食物储备外，贮藏蛋白还能增强对干燥和活性氧的耐受性，并有助于稳定细胞膜。种子贮藏蛋白可在胚、胚乳以及谷物的糊粉层中积累，不同组织类型可能贮存不同的蛋白质。表17.1列举了种子贮藏蛋白的实例，包括水不溶性球蛋白（如豆科植物的豆球蛋白和豌豆球蛋白）、醇溶性谷蛋白和碱溶性谷蛋白（存在于谷物中），以及水溶性清蛋白（存在于多种植物中）。部分贮藏蛋白与淀粉酶结构相似但缺乏水解活性，表明这些蛋白被特化用于贮藏功能。相较于其他蛋白质，种子贮藏蛋白通常含有更高比例的富氮氨基酸（如赖氨酸、精氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺）以及含硫氨基酸半胱氨酸。贮藏蛋白还是还原态碳的储备库，同时含有与植酸或球蛋白结合的矿物质离子（如K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺）。种子休眠期间，其贮藏蛋白通过多种方式'''保持稳定'''：例如球蛋白可通过Mg²⁺和Ca²⁺离子静电聚集以防止蛋白酶解；贮藏蛋白还会通过半胱氨酸间的二硫键折叠成致密片层结构，使蛋白水解位点暴露量降至最低。

萌发过程中，蛋白酶通过降解贮藏蛋白来动员其中的氨基酸和氮素。休眠种子中的蛋白酶通常与贮藏蛋白在细胞内分区贮存，极少共存于蛋白贮藏液泡（PSVs）内。这些蛋白酶在种子吸胀前处于失活状态，且种子常含有蛋白酶抑制剂——这些抑制剂必须在蛋白酶水解贮藏蛋白前被降解。吸胀激活后，蛋白酶通过细胞内运输或区室融合进入PSVs。当pH值和氧化还原平衡达到酶活性适宜条件时，贮藏蛋白将被丝氨酸蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶、金属蛋白酶以及内肽酶与外肽酶切割，为胚体萌发和幼苗建成提供合成新氨基酸和蛋白质的原料。在谷物中，赤霉素（GA）能增强糊粉层中半胱氨酸蛋白酶的表达，该酶对种子贮藏蛋白的动员至关重要。类似蛋白酶在木本多年生植物树皮与根系、以及多年生禾草根系的季节性贮藏蛋白再动员过程中同样发挥作用。网络专题17.7将探讨萌发I期和II期的蛋白质动员过程。
{| class="wikitable"
|+表17.1 种子贮藏蛋白主要家族
|种子贮藏蛋白
|蛋白类型及代表性植物
|-
| rowspan="3" |11S球蛋白（豆球蛋白类）
|大豆球蛋白（大豆 Glycine max）
|-
|十字花科蛋白（甘蓝型油菜 Brassica canola）
|-
|谷蛋白（水稻 Oryza sativa），如麦谷蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
| rowspan="3" |7S球蛋白（豌豆球蛋白类）
|豌豆球蛋白型亚基：菜豆蛋白（菜豆 Phaseolus vulgaris）
|-
|豆球蛋白型亚基：豌豆豆球蛋白（豌豆 Pisum sativum）
|-
|β-羽扇豆球蛋白（白羽扇豆 Lupinus albus）
|-
| rowspan="2" |2S清蛋白
|单链型：SFA-8（向日葵属 Helianthus spp.）
|-
|双链型：油菜籽蛋白（甘蓝型油菜 Brassica napus）；羽扇豆δ2伴球蛋白（白羽扇豆 L. albus）
|-
| rowspan="3" |富硫醇溶蛋白
|α/β-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|γ-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|B-大麦醇溶蛋白（大麦 Hordeum vulgare）
|-
| rowspan="2" |贫硫醇溶蛋白
|ω-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|C-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|-
|高分子量醇溶蛋白
|D-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|}
来源：改编自A.L. Tan-Wilson与K. A. Wilson，2012《植物生理学》145:140-153。

=== 油料种子是理解脂质再动员的模型 ===
油体主要由三酰甘油组成，这些三酰甘油由胚合成。三酰甘油聚集体被磷脂单分子层和油质蛋白包裹——油质蛋白是嵌入脂质单分子层的结构蛋白（参见WEB TOPIC 17.8）。油质蛋白在休眠期稳定油体结构，调控油体大小，在萌发过程中乳化油体以实现脂质分解代谢，并调节脂质代谢。油质蛋白还赋予植物抗冻胁迫能力。油体磷脂膜还含有钙脂蛋白和甾醇脂蛋白，二者分别具有过氧合酶活性和β-羟基类固醇脱氢酶活性。结合钙离子（Ca²⁺）的钙脂蛋白也存在于单细胞藻类和真菌中。油质蛋白仅存在于陆生植物中，被认为由钙脂蛋白演化而来。蛋白酶和脂肪酶分解油体后释放的脂肪酸经β-氧化作用，为萌发和幼苗建成提供能量与原料。对于甘蓝型油菜（Brassica napus ssp. napus）等油料种子，胚油体中脂质的分解代谢对萌发至关重要。若通过遗传或化学手段阻断脂解过程，这类油料种子将无法萌发。

== 17.6 幼苗生长与建成 ==
广义而言，幼苗建成指幼苗获得光合能力、吸收土壤水分养分、进行正常细胞与组织分化成熟，并对环境刺激产生适当响应的阶段。萌发后脱离种子依赖的生长过渡期尤为关键，此阶段幼苗极易受不利生物与非生物因素影响。例如大田环境中，约10%~55%的玉米幼苗和48%~70%的大豆幼苗在此阶段死亡。种子大小是决定存活的关键因素，较大种子具有更多营养储备，可为幼苗建成争取更长时间。但这一优势需与母株提供额外储备的代价相权衡。

=== 光对幼苗出土发育有显著影响 ===
萌发严格定义为胚根突破种皮，但胚其余部分也需脱离种皮，这标志着幼苗建成的开始。单子叶植物中，胚芽鞘在胚芽顶端分生组织出土及穿透土壤向光生长过程中提供保护。在双子叶植物中，胚芽顶端分生组织由上胚轴形成的顶钩和两片闭合子叶共同保护。顶钩的形成、维持及展开受光与激素互作调控。
[[文件:Taiz-17.11.png|缩略图|图17.11 光暗条件下生长的单双子叶植物幼苗。（A、B）玉米（Zea mays）与（C、D）芥菜（Eruca sp.）幼苗在光照（A、C）或黑暗（B、D）条件下的形态。单子叶植物玉米的黄化症状包括：无绿色化、叶片宽度减小、叶片无法展开、胚芽鞘和中胚轴伸长。双子叶植物芥菜则表现为：无绿色化、叶片尺寸减小、上胚轴伸长及顶钩维持。]]
幼苗建成的关键事件是胚芽破土见光，这会触发地上部发育的深刻转变。暗处生长的幼苗呈'''黄化状态（etiolated）'''——即具有细长上胚轴、顶钩（apical hook，双子叶植物）、闭合子叶以及非光合的原质体，导致未展开叶片呈淡黄色。相比之下，非定向光下幼苗的上胚轴粗短、无顶钩、子叶展开，叶片舒展且含有具光合活性的叶绿体（图17.11）。黑暗中的发育称为'''暗形态建成skotomorphogenesis'''，光照下的发育则称为'''光形态建成photomorphogenesis'''。当暗生长幼苗转入光照时，光形态建成启动，幼苗进入去黄化过程。

暗生长与光生长发育模式的转换涉及全基因组范围的转录与翻译变化，由多类光受体感知光信号触发（参见第16章）。

尽管过程复杂，从暗形态建成向光形态建成的转变却异常迅速。对暗生长的菜豆幼苗单次闪光照射数分钟内即发生以下发育变化：

* 茎伸长速率降低
* 顶钩开始展开
* 启动光合色素合成

光作为一种信号，诱导幼苗形态发生改变：从适应土壤中生长的形态转变为能高效获取光能并将其转化为生长必需的糖类、蛋白质和脂质的形态。

在促进植物光形态建成的各类光受体中，最重要的是吸收红光与蓝光的受体。光敏色素是一种蛋白质-色素复合体，主要吸收红光与远红光，但也吸收蓝光（参见第16章）。隐花色素是黄素蛋白，介导光形态建成中诸多蓝光响应，包括抑制下胚轴伸长、子叶扩展及叶柄伸长。

=== 赤霉素与油菜素内酯共同抑制黑暗中的光形态建成 ===
如第16章所述，光形态建成受到负调控。黑暗中，许多促进光形态建成的转录因子在细胞核内通过组成型光形态建成蛋白1（COP1）介导的泛素化及26S蛋白酶体途径降解；而在光照下该降解过程被阻止，使光形态建成得以进行。植物激素协调着这些变化在整个植株中的发生。

黑暗中，红光吸收型(Pr)光敏色素浓度较低。由于Pr会降低下胚轴对赤霉素（GA）的敏感性，内源GA在黑暗中对下胚轴细胞伸长的促进作用强于光照条件，导致暗培养幼苗呈现纤细形态。光照下，红光吸收型(Pr)光敏色素转化为远红光吸收型(Pfr)，使下胚轴对GA的敏感性降低，导致下胚轴伸长显著受抑，幼苗呈现部分光形态建成特征。因此，缺乏GA的突变豌豆在黑暗中生长时虽无叶绿素，却表现出类似光培养幼苗的形态。这些结果共同表明：GA在黑暗中抑制光形态建成的某些方面，而红光可解除这种抑制。

油菜素内酯在抑制黑暗中的光形态建成方面具有平行作用。通过筛选黑暗培养中呈现【去黄化翻译为：去黄化】表型的突变体，鉴定出油菜素内酯生物合成相关基因。黑暗条件下，油菜素内酯缺陷型拟南芥突变体植株矮小，且缺乏正常黄化幼苗的顶端弯钩【apical hook翻译为：顶端弯钩】（图17.12）。GA同样抑制黑暗中的光形态建成，其生物合成突变体也表现出光培养幼苗的特征。GA与油菜素内酯的信号转导途径通过调控光敏色素互作因子与光敏色素途径相互作用（参见第16章）。

图17.12 左侧为黑暗培养的拟南芥油菜素内酯缺陷突变体(det2)幼苗，其下胚轴短粗且子叶展开；右侧为黑暗培养的野生型幼苗。

=== 顶端弯钩张开受光敏色素、生长素和乙烯调控 ===
胚胎发生过程中，单细胞经细胞分裂、细胞扩张与分化形成胚胎所有细胞类型及器官，包括根尖与茎尖分生组织（参见第22章）。种子萌发后，幼苗细胞继续进行细胞分裂、扩张及进一步分化。光照与激素对此生长过程的影响可表现为：顶端弯钩张开、维管系统与根毛形成，最终侧根与真叶发育（参见第18章）。

如前所述，黄化双子叶幼苗通常在茎尖后方形成顶端弯钩，用以保护茎尖分生组织。黑暗环境中的弯钩形成与维持源于乙烯诱导的不对称生长（图17.13）。在板结土壤中，气态激素乙烯无法扩散而积聚在萌发幼苗周围，导致三重反应：顶端弯钩更紧实，下胚轴缩短增粗，根系极度缩短。这种形态变化有助于幼苗穿透板结土壤，绕过石块等障碍物到达地表。生长素不敏感突变体无法形成顶端弯钩，而用极性生长素运输抑制剂N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸处理野生型拟南芥幼苗，同样会阻断弯钩形成。弯钩闭合形态源于下胚轴外侧较内侧更快速的伸长，以及生长素对内侧细胞伸长的抑制。因此，生长素与乙烯在顶端弯钩形成中具有协同作用。外侧组织相对于内侧的加速生长，可能反映了乙烯依赖的生长素侧向重分布现象，该过程与向光性弯曲中的机制类似（详见第17.8节讨论）。

'''图17.13 乙烯对拟南芥幼苗生长的影响'''。在含10 ppm乙烯（右）与无乙烯（左）条件下培养三天的黄化幼苗。注意乙烯导致的下胚轴缩短、根系伸长受抑及顶端弯钩曲度加剧，这些现象统称为三重反应。

光照后，顶端弯钩内侧伸长速率加快，使两侧生长速率趋于平衡而导致弯钩打开（参见网络附录2）。红光诱导弯钩打开，该效应可被远红光逆转，表明光敏色素是参与此过程的光受体。光敏色素与乙烯的密切互作调控弯钩打开。只要黑暗环境中弯钩组织持续产生乙烯，内侧细胞伸长便受抑制。红光抑制乙烯合成，促进内侧生长，从而使弯钩张开。

=== 维管分化始于幼苗出土阶段 ===
种子内胚胎发育期间，共质体和质外体运输通过扩散过程足以将水分、养分和信号传递至整个胚胎。然而萌发后，出土幼苗需要连续维管系统以快速高效输送物质。胚胎维管系统仅由原形成层束（未成熟维管组织）构成。

幼苗出土过程中，首先出现原生木质部与原生韧皮部细胞，随后形成更大的后生木质部与后生韧皮部细胞（图17.14）。随着原生韧皮部和原生木质部分化成熟，根与下胚轴间的维管组织形成连续性结构——下胚轴的维管组织排列方式与根类似。萌发幼苗的分化成熟模式与成熟植株不同（参见第19章）。在初生生长阶段的幼根及出土过程中，原生韧皮部成熟早于原生木质部：下胚轴和根部的韧皮部筛管发育近乎同步，而木质部分化在根部呈向顶方向进行。

'''图17.14 拟南芥胚胎与幼苗的维管模式及分化'''。（改编自J. S. Busse与R. F. Evert. 1999. Int. J. Plant Sci. 160: 1-13.）

=== 根尖具有特化细胞 ===
根冠位于根的最远端，由柱状细胞和构成侧帽的细胞组成（图17.15）。它代表一组独特的细胞，位于分生区下方，覆盖顶端分生组织（见第18章），并在根尖穿过土壤时保护其免受机械损伤。初生胚根的根冠第一层细胞具有特化的细胞壁，其表皮层可保护新生的根尖免受非生物胁迫。根冠的其他功能包括：在向重性过程中由柱状细胞感知重力；分泌黏液等化合物，协助根系穿透土壤并活化矿质养分。根冠细胞通过分生细胞不断更新，并经历发育程序性细胞死亡，从而影响未来的根系构型。表皮细胞位于根冠下方，在侧根帽上方暴露于根际环境中。

'''图17.15 根细胞类型'''。根冠包含柱状细胞和构成侧帽的细胞。表皮细胞在侧根帽上方暴露于根际环境。向根部中心移动，组织层依次为皮层、内皮层、中柱鞘和中柱。中柱由木质部、韧皮部及其伴生的薄壁细胞组成。

'''图17.16 毛状细胞分化的三种模式'''。(A)某些植物中，所有根表皮细胞均可能分化为毛状细胞，其模式由发育信号决定。(B)在基部维管植物和部分单子叶植物中，毛状细胞通过不对称细胞分裂产生。(C)十字花科植物中，毛状细胞与非毛状细胞呈交替细胞列分布。（改绘自T. Bibikova和S. Gilroy. 2003. J. Plant Growth Regul. 21: 383-415.）

=== 乙烯与其他激素调控根毛发育 ===
根毛是根表皮细胞的延伸结构，通过增加根系表面积促进水分和矿质吸收，同时发挥机械锚定作用。根尖也是顶端生长的典型范例。虽然所有表皮细胞都可能分化为根毛细胞（毛状细胞）或非根毛细胞（非毛状细胞），但发育信号决定了二者的分布模式（图17.16A）。物种特异性信号和细胞间通讯共同决定根毛位置的基本格局。在石松属、卷柏属、木贼属等早期维管植物，基部被子植物睡莲科（睡莲），以及部分单子叶植物中，根毛源于根分生组织不对称分裂产生的小型细胞（图17.16B）。十字花科植物的根表皮则由非毛状细胞与毛状细胞交替排列构成（图17.16C）。毛状细胞分化受基因表达调控（参见网络专题17.9）。

乙烯是根毛发育的正向调节因子，经乙烯处理的根系会在异常位置产生过量根毛（图17.17）。反之，乙烯不敏感突变体或使用乙烯生物合成抑制剂的野生型植株根毛数量减少。这些现象表明乙烯在根毛分化中发挥正向调控作用。

'''图17.17 乙烯促进莴苣幼苗根毛形成'''。拍摄前，将两天龄幼苗置于空气（左）或10 ppm乙烯（右）中处理24小时。注意乙烯处理幼苗的根毛大量增殖。

根毛通过顶端生长实现伸长（见第2章和第21章），该过程通过生长素、茉莉酸甲酯、油菜素内酯和Ca²⁺信号的协同作用响应营养与水分状态。细胞内生长素浓度调控根毛伸长。拟南芥中，生长素从根尖通过向茎方向的流运输，该过程由生长素转运蛋白AUXIN RESISTANT 1 (AUX1)、PINFORMED 2 (PIN2)和ATP结合盒转运蛋白亚家族B4 (ABCB4)协同维持。非毛状细胞因AUX1摄取作用而具有较高生长素浓度。毛状细胞缺乏AUX1，其ABCB4活性维持着根毛伸长所需的最适生长素浓度。茉莉酸甲酯可促进根毛生长，而油菜素内酯则抑制根毛生长。

== 17.7 差异生长促进幼苗成功建成 ==
为维持生存，幼苗需要具备功能的根-土界面、充分的气体交换以及有效的光合碳固定能力。幼苗通过程序化及环境响应机制——涉及优先细胞伸长——以实现建植。如第四章所述，达尔文父子在《植物的运动力》（1881）中记录的实验详细描述了多种植物生长过程中的器官弯曲与旋转现象。此类运动称为转头运动。回旋转头运动指根、下胚轴和茎等生长器官尖端因器官圆周方向上生长速率的振荡性变化而产生的圆周或椭圆运动（图17.18）。随着器官伸长，其尖端的圆周运动在空间中勾勒出螺旋轨迹。转头运动与回旋转头运动均属感性运动，即具有自主性且不依赖外界刺激，尽管光照、温度和重力等外部因素可改变螺旋生长中的振荡模式。例如，在低重力地球轨道或回转器上进行的实验表明，回旋转头运动在近零重力条件下仍会发生，但其周期和振幅会受影响。遗传学证据也表明重力影响地上部的回旋转头运动。

图17.18 回旋转头运动与感性运动。(A)达尔文父子记录回旋转头运动的方法，详见《植物的运动力》（达尔文与达尔文，1880）。(B)回旋转头运动发生于所有伸长中的植物器官（包括茎叶），如图所示。(C)螺旋运动可呈右旋或左旋，单株植物可同时表现两种旋性（C图改编自D. R. Smyth. 2016. Development 143: 3272-3282）。

这些感性运动的力学机制可通过建模纳入观测到的膨压与细胞体积变化。当幼苗下胚轴或上胚轴伸长时，表皮细胞常在器官单侧比另一侧伸长更显著，且伸长程度超过邻近的皮层细胞。随后另一侧表皮细胞会"追赶"并反超，从而维持差异生长。这导致茎或根产生扭转，引发转头运动。此外，差异生长可形成振荡性弯曲，同样产生扭转并引发回旋转头运动（见图17.18B）。弯曲程度影响回旋转头运动的振幅。螺旋运动在多数物种中呈逆时针方向，但在啤酒花等物种中呈顺时针。旋向性似乎与生长细胞内微管取向相关，该现象也指向转头运动的内在本质。

细胞间通过胞间连丝或激素运输实现的通讯可能参与局部细胞伸长。细胞扩张时，胞间连丝连接因细胞重构而中断，这可能局部影响生长。因此局部通讯与细胞伸长会暂时受阻，直至胞间连丝修复（耗时10min至数小时，因物种而异）。多种方法检测到回旋转头下胚轴下侧存在生长素与赤霉素的瞬时积累，但如第17.8节所述，这可能反映瞬时重力响应。此外，生长素似乎维持而非启动转头运动。拟南芥扭曲矮化突变株因质膜ABCB生长素转运蛋白缺失导致下胚轴与根部生长素外排受阻，其根与下胚轴均表现过度超转头运动。不同细胞的振荡性酸生长可能参与回旋转头运动，但实测pH振荡快于观测到的生长振荡。

幼苗根的转头运动同样基于皮层细胞与表皮细胞的差异伸长，对穿透土层至关重要。根转头运动受乙烯调控，并高度依赖由AUX1生长素摄取转运蛋白介导向地上部流动的生长素再摄取过程。

=== 乙烯影响微管取向并诱导细胞横向扩张 ===
当浓度高于0.1 μL·L⁻¹时，乙烯能降低伸长速率并促进横向膨大，导致下胚轴或上胚轴肿胀。植物细胞扩张的方向性由细胞壁中纤维素微纤丝的排列方向决定。横向微纤丝增强细胞壁的横向强度，从而使膨压作用于细胞伸长。微纤丝的排列方向又取决于皮层（外围）细胞质中微管皮层阵列的取向。在典型的伸长植物细胞中，皮层微管呈横向排列，从而形成横向排列的纤维素微纤丝。

当黄化幼苗经乙烯处理后（见图17.13），下胚轴细胞中的微管排列从横向转变为斜向或纵向（图17.19）。这种约90度的微管取向转变导致纤维素微纤丝沉积发生平行偏移。新沉积的细胞壁在纵向上而非横向上得到增强，从而促进横向扩张而非伸长。外源乙烯在施用后10分钟内即抑制伸长并促进横向扩张（图17.20A）。当乙烯被移除（替换为空气）时，细胞伸长随即恢复（见图17.20A）。若未移除乙烯，伸长生长则持续受抑制（图17.20B）。该实验可通过检测不同乙烯响应调控组分缺失时的效应来重复验证。当与乙烯受体互作的信号转导组分（如ein2；见第4章）缺失时，乙烯无法引发任何响应（见图17.20B）。相反，若下游转录激活缺失（如ein3/eil1突变体），虽能观察到微管重组对应的生长速率快速下降，但在乙烯持续存在时生长速率仍会恢复（见图17.20B），其效果如同移除乙烯（如图17.20A所示）。

（A）未处理组（B）ACC处理组图17.19 乙烯对微管取向的影响。（A）表达绿色荧光蛋白标记微管蛋白基因的对照组暗培养转基因拟南芥幼苗下胚轴中，微管呈横向排列。（B）经乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）处理的幼苗下胚轴细胞中，微管呈纵向和斜向排列，该处理可增加乙烯产量。

图17.20 乙烯对暗培养拟南芥幼苗下胚轴伸长影响的动力学分析。（A）黄化野生型拟南芥暴露于乙烯及箭头所示时间点移除乙烯后的生长速率。需注意：乙烯暴露后的生长速率下降呈现两个明显阶段——阶段1为短暂抑制，阶段2为持续抑制。（B）黄化野生型幼苗及乙烯不敏感突变体（ein2与ein3/eil1）在箭头所示时间点暴露于乙烯后的生长速率。具有乙烯信号通路缺陷的ein3/eil1突变体（见第4章）在阶段1响应与野生型相同，但缺失阶段2响应；而ein2突变体的生长速率对乙烯完全不敏感。（引自Binder等, 2004a; Binder等, 2004b）

=== 生长素促进茎和胚芽鞘生长，同时抑制根生长 ===
查尔斯·达尔文与弗朗西斯·达尔文的观察最终促使生长素被鉴定为调控幼苗器官差异性弯曲的主要运输激素。在茎尖合成的生长素向下方组织运输。茎或胚芽鞘近顶端区域持续获得生长素供应是其细胞不断伸长的必要条件。由于健康植株伸长区内源生长素浓度已接近最适生长水平，外源喷施生长素仅能引起短暂且有限的生长促进。对于暗培养幼苗——其对超最适生长素浓度的敏感性高于光下植株——此类喷施甚至可能产生抑制作用。

然而，当通过切除含有伸长区的茎段或胚芽鞘段来移除内源生长素时，生长速率会迅速降至较低的基础速率。此类离体切段常对外源生长素作出响应，迅速将生长速率提升回完整植株的水平（图17.21A和B）。大部分伸长发生在外部组织，并非仅由生长素的组织渗透所致。当切段被纵向剖开时，其伸长过程中会向内弯曲，从而证明外层细胞具有更强的生长素响应性伸长能力。

生长素对根伸长的调控较难证实，这可能是因为生长素会诱导乙烯生成，而乙烯抑制根生长。根细胞的伸长还需表皮细胞中的GA生物合成。这三种激素在根组织中通过差异化互作调控生长：GA似乎是基础生长所必需的。然而，即使特异性阻断乙烯生物合成时，低浓度生长素（10^-10至10^-9M）仍促进完整根系的生长，而较高浓度（10^-6M）则抑制生长。因此，虽然根系可能需要最低浓度的生长素才能生长，但能促进茎和胚芽鞘伸长的生长素浓度却会强烈抑制根生长。当根系在排水良好或沙质土壤中生长时，根部产生的乙烯可自由扩散至土壤中，此时可观察到根伸长现象。但在板结土壤中，乙烯无法从根部扩散，根系便停止伸长并增粗。此类根系与乙烯处理的黄化幼苗表型相似（参见图17.13）。

=== 生长素诱导伸长的最短滞后期为10分钟 ===
当茎段或胚芽鞘切段被切除并置于灵敏的生长测量装置中时，可精确监测生长素响应的滞后期。例如，添加生长素仅10至12分钟后即显著刺激燕麦（Avena sativa）胚芽鞘和大豆（Glycine max）下胚轴切段的生长速率。经30至60分钟生长素处理后达到最大生长速率，该速率较基础速率提高5至10倍。如图17.21C所示，生长素诱导的伸长具有剂量依赖性——即必须达到生长素阈值浓度才能启动该响应。超过最适浓度后，生长素将产生抑制作用。生长素对生长的刺激需要能量支持，代谢抑制剂可在几分钟内抑制该响应。生长素诱导的生长对蛋白质合成抑制剂（如放线菌酮）同样敏感，表明该响应需要蛋白质合成参与。RNA合成抑制剂在稍长延迟后也会抑制生长素诱导的生长。

图17.21 生长素促进伸长。(A)和(B)分别显示耗尽内源生长素的燕麦胚芽鞘切段在水中(A)或生长素(IAA)(B)中培养18小时后的状态。半透明胚芽鞘内部的黄色物质为初生叶组织。(C)豌豆茎或燕麦胚芽鞘切段中IAA诱导生长的典型剂量效应曲线。离体胚芽鞘或幼茎切段的伸长生长随外源IAA浓度升高而变化。当浓度超过10-5M时，IAA效应逐渐减弱；约10-4M以上则转为抑制，表现为刺激作用减弱且曲线最终降至虚线下方（虚线代表未添加IAA时的生长）。(D)玉米胚芽鞘中生长素诱导伸长与细胞壁酸化的动力学过程。细胞壁pH值通过pH微电极测量。需注意细胞壁酸化与伸长速率增加的滞后期相似（10-15分钟），但pH变化稍慢，因其由生长素依赖性转录激活介导。(E)改绘自M. Jacobs与P. M. Ray. 1976. Plant Physiol. 58: 203-209。

=== 生长素诱导的质子外排使细胞壁松弛 ===
生长素通过增强质膜H⁺-ATPase活性诱导质外体酸化。如图17.21D所示，细胞壁酸化发生在接触生长素后10至15分钟，与生长动力学过程一致。如第2章所述，称为扩展蛋白的细胞壁蛋白在酸性pH环境下介导细胞壁松弛。一旦扩展蛋白活性使细胞壁充分松弛，膨压即启动细胞扩张。

在拟南芥中，生长素在胚轴细胞表面被感知，导致跨膜激酶1（TMK1）磷酸化质膜H⁺-ATP酶。该过程激活局部质外体酸化并引发细胞伸长。生长素与细胞表面的TMK1或其关联蛋白结合还能稳定顶钩区域的核AUX/IAA蛋白（见第4章），从而抑制生长素信号传导。在根中，抑制性浓度生长素的感知由TMK1介导，涉及核生长素响应，进而通过ABA不敏感转录因子1和2调控ABA信号传导（见第4章）。

其他生化过程（如新生细胞壁生物合成）是维持细胞长期扩张所必需的。生长素可促进早期响应基因小生长素上调RNA（SAURs）的转录。SAUR基因家族庞大（拟南芥含79个基因），各分支均有多个成员（拟南芥含10个分支）。由于SAUR蛋白数量众多且功能冗余，其功能尚未完全阐明。但已知SAUR19可抑制蛋白磷酸酶2C D分支（PP2C.D1）的活性，该酶通过去磷酸化作用使质膜H⁺-ATP酶失活。因此抑制PP2C.D1可增强H⁺-ATP酶活性，影响酸生长过程（见第2章）。

== 17.8 向性：定向刺激引发的生长响应 ==
作为固着生物，植物必须依赖生长响应来竞争光照并获取土壤中的水分和矿物质。植物通过改变生长和发育模式应对外界刺激。幼苗建成阶段，重力、触碰和光照等非生物因素影响幼株的初始生长习性。向性是植物轴向（茎或根）不对称生长和各向异性细胞生长引发的、针对环境刺激的定向生长响应，可分为正向（向刺激源生长）或负向（背刺激源生长）。

初生幼苗首先遭遇的作用力是重力。向重力性使枝条向上生长获取光合作用所需光照，根系向下生长获取土壤中的水分养分。当茎尖突破土表即遭遇光照，向光性促使叶枝向光生长以最大化光合作用，而部分根系则背光生长。向触性是通过触碰和机械感知产生的差异生长，帮助根系绕避障碍物，并使捕蝇草叶片闭合捕获猎物。向水性是响应水或水蒸气梯度的定向生长，使根系向水源延伸。

=== 向重力性涉及生长素的侧向重分布 ===
暗培养的燕麦幼苗水平放置时，胚芽鞘会响应重力向上弯曲。根据二十世纪初温特和乔洛德尼分别提出的模型，水平放置的胚芽鞘尖端的生长素会横向运输至下侧，导致胚芽鞘下侧生长快于上侧（见下节）。这一乔洛德尼-温特通用模型随后被证实同样适用于向光性。支撑该模型的两个关键特性是生长素长距离运输的极性及重力非依赖性。图17.22A展示了通过生长素极性输出维持的根向与茎向极性运输流，某些组织中生长素极性运输速率可超过3mm·h⁻¹，快于扩散速率但慢于韧皮部运输速率（见第11章）。图17.22B展示利用放射性标记生长素证实幼苗胚轴切段根向极性运输的实验。

图17.22 生长素极性运输。(A) 生长素极性运输的方向根据其相对于植株基部（根-茎连接处）的运动方向描述。从茎向下移动的生长素呈向基性运输（朝向基部），直至抵达根-茎连接处。此后，向下的运动被描述为向顶性（朝向顶端）。生长素从根尖向根-茎连接处的移动同样属于向基性运输（朝向基部）。另一种表述中，从茎尖到根尖的极性运输称为向根性运输，反方向的极性运输则称为向茎性运输。(B) 测量生长素极性运输的供体-受体琼脂块法。含有放射性标记生长素的供体琼脂块置于下胚轴切段一端，受体琼脂块置于另一端。受体块中积累的放射性生长素含量可量化通过下胚轴切段的运输量。当下胚轴倒置时，放射性标记生长素无法从供体块运输至受体块。

图17.23 证实了生长素极性运输与重力无关。葡萄插条置于潮湿培养室后，其基部末端形成不定根，顶端末端则萌发新芽。当插条倒置时，根和芽形成的极性特征保持不变。由于向基性（向根性）极性运输使生长素在基部积累并刺激根分化，根部始终在基部末端形成（此时该端朝向上方）。无论插条重力方向如何，芽总是在生长素浓度最低的顶端末端形成。

图17.23 不定根生长具有极性。无论葡萄硬枝插条保持倒置（左）或直立（右）方向，不定根均从其基部末端生长，而腋芽萌发发生在顶端末端。因重力无关的极性运输，生长素在基部积累而在顶端耗竭。（改编自H. T. Hartmann与D. E. Kester. 1983. 《植物繁殖：原理与实践》第4版，普伦蒂斯霍尔出版社，新泽西州）

=== 重力刺激扰动生长素的对称运动 ===
幼苗根系中的生长素主要源于茎部。IAA（吲哚乙酸）通过外排载体PIN1引导的向根性定向流输送至根尖，并由以拟南芥ABCB19为代表的ABCB转运蛋白组（详见第4章）依赖ATP的活性维持。如图17.24所示，茎顶端分生组织的PIN蛋白负责引导生长素先向根尖移动，再沿茎向下进入根系。在根中，维管柱细胞的PIN蛋白将生长素运输至根冠的柱状（中央）区域。成熟植株中，IAA亦在根分生组织合成。PIN3外排载体将生长素移出柱状区，并为根系向性反应中生长素移出柱状区提供方向矢量。生长素经由AUX1渗透酶吸收进入相邻的侧根冠细胞，随后在PIN和ABCB外排活性的共同驱动下进入向茎性表皮流。该向茎性表皮流主要由PIN2决定，并由ABCB4维持（见图17.24）。PIN2定位于根表皮细胞上侧，将生长素从侧根冠向伸长区运输，在此处刺激细胞伸长。抵达伸长区后，生长素通过皮层细胞内侧面定位的PIN2横向运回维管柱。生长素从根冠到伸长区再循环的路径被称为喷泉模型。

图17.24 拟南芥幼苗中的生长素极性运输。（A）维管组织中的PIN运输蛋白将生长素导向根部（讨论见正文）。然后，根部维管柱中的PIN蛋白将生长素运输到根冠的柱状体。生长素随后移入侧根冠细胞，并通过侧根冠中的AUX1摄取和表皮中的PIN蛋白输出相结合而重新定向。PIN蛋白还参与将生长素重定向至伸长区，之后部分生长素移回维管柱。“喷泉模型”一词源于从茎部流出的生长素流在到达根冠后逆转方向这一事实。两个插图分别显示茎尖分生组织中的PIN1介导的生长素运动（上插图）和根尖中的PIN调控生长素循环（下插图）。（B）与ATP依赖性ABCB运输蛋白相关的生长素流。茎尖和根尖处的多向箭头表示非定向生长素运输。然而，当与极性定位的PIN蛋白结合时，会发生定向运输。多个ABCB在皮层和表皮组织中调控生长素向伸长区和分化区的动员。ABCB4调节伸长根毛中的生长素浓度。（改编自I. Biliou等人，2005年，《自然》433卷：39-44页。）

早期实验研究证实，胚芽鞘尖端是蓝光诱导向光性弯曲的感知部位，且生长素向阴影侧的侧向移动参与该响应（见第4章和第16章）。胚芽鞘尖端还能感知重力并重新分配生长素至下侧。例如，如果将切下的胚芽鞘尖端置于琼脂块上并水平放置，通过生物测定证明，从尖端下半部分扩散到琼脂块中的生长素量大于上半部分（图17.25）。

图17.25 生长素被运输到水平放置的燕麦胚芽鞘尖端下侧。（A）水平尖端上半部和下半部的生长素分别扩散到两个琼脂块中。（B）下半部琼脂块（左）在去顶胚芽鞘中诱导的弯曲度大于上半部琼脂块（右）。

根的向重力性也依赖于生长素重新分配。根部重力感知部位是根冠。当从生长中的根部移除根冠后，根部不再响应重力向下弯曲（图17.26）。事实上，根部生长速率略有增加，表明根冠提供了一种调节伸长区生长的抑制剂。切除一半根冠的显微外科实验证实，根冠在向重力弯曲期间将一种根部生长抑制剂（后来鉴定为生长素）运输至根部下侧。使用生长素运输抑制剂和生长素转运蛋白突变体的实验表明，生长素从根冠向伸长区的茎向运输是向重力性生长所必需的。

图17.26 显微外科手术对根生长方向的影响。显微外科实验证明，根冠是重定向生长素及随后在根向重力弯曲中差异抑制伸长所必需的。（A）垂直生长的根。（B）水平生长的根。（改编自S. Shaw和M. B. Wilkins，1973年，《植物》109卷：11-26页。）

根据当前根向重力性模型，垂直放置的根部中茎向生长素运输在各侧均等。然而，当根部水平放置时，来自根冠的信号将大部分生长素重定向至下侧，从而抑制下侧生长（图17.27）。与此模型一致，IAA在水平放置的根部下侧迅速积累，并集中于伸长区的表皮细胞中。使用报告基因构建体DR5:GFP（由生长素敏感的DR5启动子表达的绿色荧光蛋白组成）已证实生长素在水平放置的根冠中的移动。此外，在向重力性刺激根部的上侧观察到SAURs（见本节后文）。

=== 重力感知由淀粉体的沉降触发 ===
细胞感知重力的主要机制是通过细胞内沉降体的运动实现的。根冠柱细胞含有被称为平衡石的大型致密淀粉体（含淀粉质体）。这些平衡石能在60秒内沉降到细胞底部，与重力矢量对齐（见图17.27）。如前所述，移除完整根系的根冠会抑制根向重性但不影响生长，表明根冠柱细胞具有重力感应细胞（即平衡细胞）的功能。刺激感知（重力引起的平衡石位移）被认为通过膜受体和/或细胞骨架相互作用实现。由于无淀粉突变体对重力响应减弱，重力感知必然涉及其他信号通路。

在垂直生长的根中，PIN3蛋白均匀分布于柱细胞周围；但当根水平放置时，PIN3在6分钟内优先定位至这些细胞的下侧（见图17.27）。这种重分布发生在平衡石沉降后、根系弯曲前，被认为能加速生长素向根下侧的运输。结果导致生长素从柱细胞输出至根冠下侧，再通过表皮细胞运输回伸长区。不过，由于pin3突变体并非完全丧失向重性，其他不对称事件可能与PIN3定位协同改变生长素流。最可能的情况是质外体酸化作用发生不对称变化，通过不对称化学渗透势重定向生长素流，进而引发PIN3重分布，从而增强新方向的生长素流（渠化效应，见第18章）。AUX1和PIN2在各自表达域的活动同样为向重性响应所必需，因其功能缺失突变体会丧失向重性。

图17.27 拟南芥根重力刺激事件序列。底部时间轴非线性。时间轴下方展示幼苗不同响应阶段茎与根的差异生长。顶部显示平衡石沉降三阶段：左图为零时刻（幼苗首次旋转90度），中间与右图分别为旋转后约6分钟和2小时。红色箭头指示生长素流，箭头粗细表示流量大小。橙色标示生长素浓度较高细胞。根尖第6列细胞在零时刻呈绿色，2小时后渐变为蓝绿色，标示细胞质碱化程度（见图15.33）。柱细胞质膜上的紫色轮廓示意PIN蛋白分布。（据K. I. Baldwin等，2015，《美国植物学杂志》100:126-142）

在双子叶植物茎及类茎器官中，参与重力感知的平衡石位于淀粉鞘——包围茎维管束环的皮层最内层细胞（图17.28）。淀粉鞘与根内皮层连续，当重力矢量改变时淀粉体重分布。淀粉鞘细胞含ABCB19和PIN3，二者协同限制生长素流至维管系统（图17.29）。维管柱内PIN1介导的向下生长素运输流的选择性调控，以及ABCB19与PIN3对生长素横向进入淀粉鞘细胞的限制，似乎在向性弯曲中起基础作用。当重力矢量改变（如暴雨导致植株倒伏时），淀粉体在1小时内重新定向至淀粉鞘细胞底部，下胚轴随即上弯。后续事件的确切序列尚不明确，但重力刺激4小时后，下胚轴淀粉鞘细胞弯曲处下侧无PIN3信号。遗传学研究证实了淀粉鞘在茎向重性中的作用，拟南芥和番茄淀粉鞘淀粉体缺失突变体均表现出茎向重性生长减弱。

图17.28 茎秆淀粉鞘的重力感知机制。(A) 下胚轴中位于维管组织环外侧的淀粉鞘示意图。剖视图显示细胞底部的淀粉体。(B) 重力刺激后淀粉鞘细胞的淀粉体发生重新定位。

图17.29 双子叶植物茎秆维管组织（主要为木质部薄壁组织）对生长素的限制作用。(A) PIN3定位于毗邻维管组织的维管束鞘细胞内侧面，被认为可将生长素重定向至维管流。ABCB19同时将生长素排出维管束鞘细胞。箭头方向指示生长素流动方向。(B) 该区域横截面图显示ABCB19外排如何促进生长素重定向至维管柱

=== 重力感知可能涉及pH与钙离子（Ca²⁺）作为第二信使 ===
多项实验表明，pH与Ca²⁺梯度的局部变化是向重力性信号传导的组成部分。使用pH敏感染料监测拟南芥根系的胞内与胞外pH时，在根系转为水平位后不久即观察到快速变化（图17.30）。重力刺激2分钟内，根冠柱细胞的胞质pH从7.2升至7.5，而质外体pH从5.5降至4.5。这些变化早于可检测的向性弯曲约10分钟。胞外pH变化也可能是重要的信号要素，可通过改变化学渗透质子梯度来调节生长素响应。

图17.30 向重力性pH变化受Ca²⁺依赖通路调控。(A) 柱细胞响应重力刺激时pH敏感染料的成像。色标用于生成(B)中的pH数据。(B) 重力刺激后2分钟内胞质pH升高。(C) 使用Ca²⁺传感器观察重力刺激根顶端伸长区表皮细胞上侧（u.s.，左）与下侧（l.s.，右）的胞质Ca²⁺浓度。(D和E) 重力刺激根上侧(D)与下侧(E)细胞的胞质Ca²⁺浓度量化。曲线显示表皮细胞中最顶端（即距根尖最近）、次顶端、第三顶端和第四顶端细胞（B改编自J. M. Fasano等. 2001. Plant Cell 13: 907-921；D,E改编自G. B. Monshausen等. 2010. Plant J. 65: 309-318）。

胞质碱化与质外体酸化的结合表明，质膜H⁺-ATP酶的激活是介导根重力感知或信号传导的初始事件之一。极性生长素运输的化学渗透模型（见第4章）预测，质外体差异酸化与胞质碱化将导致受影响细胞中IAA的定向吸收和外排增加。

早期生理学研究提示，储存区释放的Ca²⁺可能也参与根向重力性信号传导。例如，用EGTA（乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸）处理玉米根系——该化合物可螯合Ca²⁺——能阻止细胞吸收Ca²⁺并抑制根向重力性。与[³H]IAA类似，⁴⁵Ca²⁺可极性运输至重力刺激根冠的下半部。因此Ca²⁺与pH信号传导似乎通过Ca²⁺依赖信号通路的传递来调控根向重力性弯曲。

== 向触性涉及Ca²⁺、pH与活性氧的信号传导 ==
胚根突破种皮时，重力并非其遭遇的唯一作用力；胚根还会立即承受土壤施加的作用力。根据种子最终所处位置，土壤可能主要由沙、黏土、壤土或其他成分构成。植物通过重定向生长绕过土壤障碍物（如岩石）（向触性），直至能沿重力矢量恢复生长。在自然环境中，根系整合向重力性与向触性刺激以调控其生长响应。

生长素介导向触性过程中的差异细胞伸长生长。在根中，根冠柱细胞是触摸刺激的感知位点，信号在柱细胞内转导（图17.31）。机械刺激诱导第二信使Ca²⁺、pH和活性氧的浓度变化。触摸响应后，远离触摸刺激侧的根表皮细胞中胞质Ca²⁺浓度升高（图17.32A）。这触发质外体中活性氧增加，同时导致未接触侧的细胞质酸化和质外体碱化（图17.32B和C）。根的不对称生长由生长素重新分布介导——与向重性响应类似，生长素在根下侧积累。避障行为分为两个阶段：根首先远离障碍物弯曲（向触性），随后沿障碍物平行生长；当通过触觉感知不到障碍物时，根再次弯曲使生长方向与重力方向一致（向重性）。因此，在触觉信号持续期间，触觉感知会调控重力感知。

当生长中的根遇到致密土壤时也会触发触觉响应，导致根发生偏斜或波浪式生长。该响应整合了向重性、向触性和回旋转头运动。关于根向重性与回旋转头运动及向触性相互作用的讨论，参见WEB TOPIC 17.10。

图17.31 拟南芥初生根生长受触觉感知与重力感知协同调控。(A)初生根向下生长遇障时改变方向。根垂直生长至0分钟接触水平玻璃屏障。60分钟和180分钟处的白色箭头分别指示中央伸长区(CEZ)和远端伸长区(DEZ)的根弯曲点。320分钟处的白色箭头显示根沿屏障平行生长。(B)根尖绕障角度是重力与触觉的综合响应。正常情况下，根遇水平屏障时维持136°根尖角度直至到达屏障边缘。激光消融术去除根尖不同细胞类型以干扰向重性响应：去除整个根冠、外周细胞或柱细胞均改变根与水平玻璃屏障作用时的根尖角度，表明典型136°角度依赖向重性。同理，柱细胞不积累淀粉的pgm1突变体根尖角度亦发生改变。(B图改绘自G. D. Massa and S. Gilroy. 2003. Plant J. 33: 435-445)

图17.32 向触性过程中的Ca²⁺与pH变化。(A)垂直生长的根尖接触水平玻璃屏障时胞质Ca²⁺瞬时升高（顶部示意图）。上组图：根接触屏障（红线标记位点）后先挤压障碍物，最终侧向滑动，使弯曲发育处的上侧细胞拉伸。数字表示滑动开始后时间（此处为首次接触屏障后25分钟）。下组图：根遇障后胞质Ca²⁺荧光图像。根区域对应示意图框选处，数字表示滑动开始后时间。注意弯曲上侧表皮和皮层中Ca²⁺浓度（红色信号）升高。(B)初生根在含荧光pH指示染料（绿色荧光）的琼脂糖中生长图像，显示遇水平屏障前后状态。数字表示滑动开始后时间。根垂直生长时质外体pH两侧基本对称；根遇障侧滑时，弯曲形成处的根上侧质外体pH迅速升高。方框标示pH测量区域，箭头指示根弯曲位置。(C)沿(B)图根上侧（蓝线）与下侧（红线）测量的pH变化。绿线表示根尖角度。标尺=100μm。（改绘自G. B. Monshausen et al. 2009. Plant Cell 21: 2341-2356）

=== 向水性涉及ABA信号传导与不对称细胞分裂素响应 ===
向水性是指根系响应土壤不对称水势的生长现象（图17.33）。在水分受限的土壤中，根系向高水势区域的觅水适应性反应对植物生存至关重要。拟南芥、豌豆、水稻和黄瓜中，通过激光烧蚀去除根冠后向水性依然存在，表明感知部位并非根冠。水分梯度似乎由根伸长区的皮层细胞感知，该处ABA信号响应水势梯度被激活。向水性反应依赖于ABA信号通路——ABA不敏感突变体无此反应，而ABA超敏突变体则表现出快速向水性。ABA诱导MIZU-KUSSEI 1（MIZ1）的表达与积累【MIZU-KUSSEI 1 (MIZ1) 得名于两个日语词汇，分别意为"水"和"向性"】。MIZ1负调控内质网（ER）钙离子泵ECA1活性，导致韧皮部形成不对称钙离子梯度。钙离子沿此梯度扩散至低水势侧的根伸长区皮层细胞。

图17.33 根系向高水势的向水性生长。根系通过钙离子与ABA信号通路响应水分梯度。ABA刺激MIZ1表达，其负调控ER钙泵ECA1，导致接触低水势土壤侧的根系钙离子浓度升高。细胞分裂素通过ARR16和17在低水势侧诱导细胞分裂，引发不对称生长使根系向高水势侧弯曲。

细胞分裂素信号也参与向水性过程，其合成或响应突变体中该行为减弱。分生区不对称细胞分裂素合成与积累同样依赖MIZ1活性。表皮和皮层细胞中的A型细胞分裂素响应调节因子ARR16与ARR17分别被上调，使低水势侧产生更多可伸长细胞。虽然根系弯曲需细胞伸长参与，但生长素在向水性反应中的作用具有物种特异性：水稻和豌豆需要生长素信号或极性运输引发的侧向重新分布，而拟南芥和莲则不需要。

=== 向光素是介导向光性的光受体 ===
幼苗能向任意光照方向弯曲以优化吸光效率，此现象称为向光性。如第16章所述，蓝光诱导向光性尤为有效，两种黄素蛋白——向光素1和向光素2是向光性弯曲的光受体。向光性源于植物器官受光侧光激活向光素引发的快速信号事件，最终导致差异性伸长生长。与向重性类似，定向蓝光引起的弯曲反应可通过Cholodny-Went模型的生长素侧向重分布理论解释。

=== 向光性由生长素侧向重分布介导 ===
Charles与Francis Darwin通过证明胚芽鞘尖端感知光线而弯曲发生在尖端下方区域，首次揭示了向光性机制。他们提出某种"影响物质"从尖端运输至生长区，从而引发观测到的不对称生长反应，该物质后被证实为生长素。

直立生长的茎中，生长素从生长尖端极性运输至伸长区。但生长素亦可侧向运输，这种侧向转移是向性Cholodny-Went模型的核心。向光性弯曲中，茎尖生长素被侧向重分配至背光侧并刺激细胞伸长，差异性生长最终导致茎秆向光弯曲（图17.34与17.35）。

图17.34 胚芽鞘响应零分钟30秒单向蓝光脉冲后，受照侧与背光侧的生长时序。对照组胚芽鞘未接受光照处理。（改绘自M. lino与W. R. Briggs. 1984. Plant Cell Environ. 7: 97-104.）

图17.35 拟南芥暗适应幼苗中与向光素1依赖性向光性相关的根向生长素运输模型（幼苗内部红色箭头）。（改编自J. M. Christie等，2011，《PLOS生物学》9: e1001076；CC BY许可）

尽管向光性机制在植物物种间高度保守，但生长素合成位点、光感知位点及侧向运输位点的精确定义仍存困难。在玉米胚芽鞘中，生长素富集于顶端1至2毫米处；而光感应与侧向运输区域则延伸至距顶端5毫米处。该反应还强烈依赖于光通量（单位面积光子数）。迄今在所有研究的单子叶和双子叶植物真茎中，均观察到类似的生长素生物合成与富集区、光感知区及侧向运输区。

关于根的负向光性描述，参见网络专题17.11。

=== 茎向光性分阶段发生 ===
如前所述，向光性弯曲事件发生迅速。该过程可分为四个阶段：感知与早期信号放大事件、快速向光弯曲、信号衰减以及新角度下的伸长（图17.36）。向光性感知及早期事件（如磷酸化与去磷酸化）在蓝光照射后1秒至30分钟内发生；快速向光弯曲约在感知蓝光信号后30至150分钟出现；信号衰减期约在150至220分钟；最终伸长阶段始于初始蓝光信号感知后约220分钟。

图17.36 向光性连续阶段事件概要。在感知及早期事件阶段（1秒-50分钟），向光素1（phot1）感知信号并通过自磷酸化激活。激活的phot1直接磷酸化生长素转运蛋白ABCB19以阻断生长素运输，下胚轴伸长停止；同时磷酸化NPH3、PKS、CBC1和CBC2等蛋白放大向光信号。CBCs存在于下胚轴，但其是否介导向光性中的阴离子通道活性尚未明确，事件顺序亦未完全明晰。快速向光弯曲阶段（50-150分钟），质膜定位的PIN生长素外排蛋白在背光侧通过磷酸化激活，促进向光源方向伸长。衰减阶段（150-220分钟），生长素在下胚轴伸长区新生背光侧积累，此阶段细胞壁酸化对细胞伸长至关重要，并为后向光性伸长阶段奠定基础。在光轴伸长阶段，蓝光感知4小时后出现胞间连丝门控现象及不对称PIN定位。（由Candace Pritchard和Wendy Peer提供）

尽管向光素是亲水性蛋白，它们主要定位于质膜。下胚轴受光侧细胞感知低通量蓝光后，启动系列信号转导事件：照射后1分钟内，质膜发生瞬时去极化，细胞骨架重排——现存微管降解，新生的纵向微管形成（参见网络专题17.12）。

单侧蓝光照射约3分钟后，向光素1（phot1）发生自磷酸化。随后激活的phot1磷酸化生长素转运蛋白ABCB19。ABCB19受抑导致生长素在子叶节上方积累，向伸长区输送的生长素减少，从而迅速抑制下胚轴伸长与回旋转头运动。伸长停滞期间，聚集的生长素通过尚不明确的过程被侧向转移至下胚轴背光侧。单侧蓝光照射约15分钟后可检测到下胚轴上部背光侧的生长素积累，转移的生长素随后通过维管组织和表皮运输至下胚轴伸长区。

随着蓝光感应的持续，向光性信号通过活化的向光素1（phot1）作用于其他底物而得到放大。活化phot1的另一个主要底物是非向光性下胚轴蛋白3（NPH3），该蛋白最初从nph3突变体中鉴定发现——该突变体在低强度蓝光下不表现下胚轴弯曲。NPH3与根向光性蛋白2（RPT2）同属NPH3/RPT2样蛋白（NRL）家族，具有保守的C端磷酸化位点。NPH3磷酸化后可与14-3-3磷酸结合蛋白结合，这些蛋白调控多种细胞功能，包括质膜H+-ATP酶的质子泵活性（见第8章）、膜通道活性和受体功能。向光素1对NPH3的磷酸化作用建立了从幼苗受光侧到背光侧的14-3-3蛋白梯度，从而调节启动差异性弯曲的生长素运输功能。定位于质膜的光敏色素激酶底物（PKS）蛋白也直接被活化phot1磷酸化。PKS4还与NPH3互作，可能在调控向光性的负反馈回路中发挥作用。

自磷酸化的phot1随后通过网格蛋白介导的内吞作用内化。内化功能尚不明确，但可能在向光素信号传导或受体脱敏中起作用。在保卫细胞中，phot1磷酸化胞质激酶蓝光汇聚蛋白1/2（CBC1/2）（见第16章）。胞质phot1可能同样在下胚层中磷酸化CBCs，因为CBCs缺失会导致向光性弯曲部分延迟。蓝光信号蛋白1（BLUS1）也是已知的phot1底物，但BLUS1在向光性中的作用尚未证实。

下胚轴背光侧发生生长素依赖的质膜H+-ATP酶快速激活。与向重性过程类似，小生长素上调RNA（SAURs）在向光性中差异性表达——蓝光处理1小时内，生长素浓度较高的一侧表达量更高，从而介导质膜H+-ATP酶引发的细胞壁酸化作用。跨膜激酶1/4（TMK1/4）也以生长素依赖方式正向调节质膜H+-ATP酶。质外体酸化在向光性生长中起关键作用：向光性弯曲的茎或胚芽鞘背光侧的质外体pH值较受光侧更低。pH值降低预计会促进细胞伸长并增强生长素在细胞间的转运。

上述两个过程共同促进向光弯曲。在向光刺激后，SAURs同样在下胚轴背光侧积累，支持差异性细胞壁酸化作用。

约30分钟后可检测到向蓝光源的弯曲。在初始蓝光感应及早期事件后，持续的蓝光感知促使快速向光弯曲涉及下胚轴背光侧AGCⅧ蛋白激酶D6PK和PAX对PIN蛋白的激活，从而与ABCB19协同实现快速向光弯曲。在信号衰减阶段，phot1的降解削弱向光性信号，弯曲过程完成。弯曲完成后发生向光源的伸长生长。当伸长过程中整合向光性与向重性信号时，回旋转头运动重新出现。虽然早期向光事件中未观察到差异性pH变化，但质膜H+-ATP酶的活性对于细胞壁酸化至关重要，以实现向光弯曲后的下胚轴伸长。胞间连丝门控（见第1章）也参与向光性的衰减和伸长阶段——初始向光刺激4小时后可观察到胼胝质沉积。蓝光感知4小时后同样出现不对称的PIN蛋白定位。

尽管向光素是向光性的主要光受体，但光敏色素和隐花色素也能参与该响应（参见网络专题17.13）。

== 总结 ==
种子需要复水，有时还需额外处理才能萌发。在萌发和建苗过程中，食物储备维持幼苗生长直至其实现自养。破土后，地上部分响应阳光的非定向信号启动光形态建成。同时，地上部分也响应定向信号，根据阳光（向光性）、重力（向重性）和水源（向水性）调整方向。根系向下延伸入土壤，通过调整生长避开障碍物（向触性）。维管组织分化形成，促进水分、矿物质和糖类从种子储备及环境向幼苗各部位运输。在建苗相关的所有发育途径中，激素作为信号介质发挥核心作用。

=== 17.1 种子结构 ===

* 种子由种皮（testa）包裹，而果实由果皮（pericarp）包围（图17.1）。
* 种子解剖结构在储存养分的类型、分布方式及种皮性质上差异显著（图17.2）。

=== 17.2 种子休眠 ===

* 种子休眠可分为外源性（由外围组织施加）或内源性（源于胚自身）（图17.3）。
* 内源性休眠可由高ABA:GA浓度或胚胎发育停滞引起。
* 不休眠种子可能表现胎萌现象和早熟萌发（图17.4）。
* 调控种子休眠的主要激素是脱落酸（ABA）和赤霉素（GAs）（图17.5）。

=== 17.3 休眠解除 ===

* 光照（尤其是红光）可破除多数小种子的休眠，该现象由光敏色素介导。
* 部分种子需低温层积或后熟作用破除休眠（图17.6）。
* ABA与GA并非唯一调控休眠的化学物质。硝酸盐、一氧化氮（NO）及烟雾中的化学物质也能破除某些种子的休眠。

=== 17.4 种子萌发 ===

* 萌发及萌发后过程依水分吸收分为三个阶段（图17.7, 17.8）。

=== 17.5 储备物质动员 ===

* 谷物糊粉层响应赤霉素，向周围胚乳分泌水解酶（含α-淀粉酶），使淀粉降解产物供胚利用（图17.9）。
* 胚分泌的赤霉素促进α-淀粉酶转录与合成（图17.10）。
* ABA抑制α-淀粉酶转录。
* 蛋白质储存液泡（PSVs）含植酸钙镁钾盐（肌醇六磷酸的K⁺ Mg²⁺ Ca²⁺盐），这是种子中磷酸盐的主要储存形式。萌发时植酸酶释放磷酸盐及其他阳离子。
* 储存蛋白保护种子抵御干燥损伤和活性氧侵害。
* 蛋白酶储存于细胞独立区室，极少存在于种子蛋白储存液泡中。
* 油体储存三酰甘油与磷脂。
* 油体还储存油质蛋白（oleosins）、钙脂蛋白（caleosins）和甾醇脂蛋白（steroleosins），这些嵌入脂质单层的蛋白质在休眠期稳定油体，调控油体大小，并在萌发时乳化油体。
* 萌发及建苗期间，蛋白酶和脂肪酶分解油体，释放的脂肪酸经β-氧化为过程提供能量和原料（参见第13章）。

=== 17.6 幼苗生长与建苗 ===

* 幼苗在首次见光时从暗形态建成（黑暗环境发育，即地下阶段）转为光形态建成（图17.11）。
* 黄化苗中，赤霉素和油菜素内酯抑制光形态建成（图17.12）。
* 光敏色素、生长素和乙烯调控胚钩展开（图17.13）。
* 维管分化始于幼苗出土阶段（图17.14）。
* 根冠覆盖根尖分生组织，在根系穿透土壤时提供保护（图17.15）。
* 根毛作为特化表皮细胞，增加根系吸水吸矿表面积，并协助植株固着（图17.17）。

=== 17.7 差异性生长促成幼苗成功建苗 ===

* 转头运动（nutation）是器官生长过程中的旋转现象。回旋转头运动（circumnutation）指根尖、下胚轴和茎尖等器官顶端呈现螺旋式生长，形成圆形或椭圆形振荡轨迹（图17.18）。
* 转头与回旋转头属感性运动，具有自主性且不受外界刺激影响。
* 乙烯引起微管重排并诱导细胞横向扩张（图17.19, 17.20）。

在最佳浓度下，生长素促进茎和胚芽鞘的生长，并抑制根的生长。然而，较高浓度的生长素可以抑制茎和胚芽鞘的生长（图 17.21）。

=== 17.8 向性：对定向刺激的生长响应 ===

* 极化的幼苗生长由极性生长素流引导（图 17.22, 17.23）。
* 在幼根顶端被重新导向茎端的生长素大部分来自茎（图 17.24）。
* 在胚芽鞘尖端，生长素的横向重新分布促进了胚芽鞘的向地性（图 17.25）。水平定向的根将生长素重新导向下侧，抑制伸长区的生长，这一活动由根冠介导（图 17.26, 17.27）。
* 根冠柱状细胞中的平衡石充当重力传感器（图 17.27）。
* 调控真双子叶植物茎和下胚轴向地性的平衡石位于淀粉鞘中（图 17.28）。
* 在真双子叶植物茎中，生长素局限于维管组织（图 17.29）。pH 和 Ca^2+ 在向地性信号传导中充当第二信使（图 17.30）。pH、Ca^2+ 和活性氧在向触性信号传导中充当第二信使（图 17.31, 17.32）。
* 在向触性过程中发生生长素重新分布。根伸长区的皮层细胞是感知土壤水势的部位（图 17.33）。在向光性弯曲过程中，下胚轴的遮荫侧伸长（图 17.34）。
* 如同向地性和向触性，向光性也涉及生长素的横向重新分布（图 17.35）。
* 下胚轴的向光性在照射后几秒内开始，并在几分钟内，向光素1自磷酸化，然后暂时阻断生长素运输并启动信号放大（图 17.36）。
* 弯曲可在30分钟时观察到，快速弯曲在50分钟时开始并持续到信号减弱。
* 向光性弯曲完成后，向光性信号减弱。
* 向光性的最后一步是下胚轴向光伸长。

== 网络材料 ==
网络材料

* 网络主题 17.1 种子的演化：种子是何时及如何演化的？
* 网络主题 17.2 幼苗生长可分为两种类型：出土型和留土型：一些子叶上升到土壤表面以上，另一些则留在土壤下方。
* 网络主题 17.3 种子表现出初级和次级休眠：次级休眠可能难以打破。
* 网络主题 17.4 内源休眠的一个特例：胡萝卜中的胚胎发育停滞是内源休眠的一个例子。
* 网络主题 17.5 萌发阶段II可为一阶段或两阶段过程：萌发时胚乳的存在与否决定了阶段II的过程。
* 网络主题 17.6 经典实验——分裂谷物种子：一半仅有胚乳，另一半有胚乳和胚胎。哪一半能降解淀粉？
* 网络主题 17.7 萌发过程中种子贮藏蛋白的动员：种子贮藏蛋白被水解成小肽和氨基酸，可被运输并合成为新蛋白和肽。
* 网络主题 17.8 萌发过程中油体的组织与功能：油体表面的蛋白质防止油体融合并控制油体大小。
* 网络主题 17.9 拟南芥中的毛状体细胞身份：移动转录因子调控根毛形成。
* 网络主题 17.10 向触性、向地性和回旋运动是整合信号：植物同时感知多个信号并需要整合它们。
* 网络主题 17.11 根的向光性：根表现出负向光性。
* 网络主题 17.12 微管定向与蓝光：蓝光导致皮层微管在纵向上重新定向。
* 网络主题 17.13 发色团与向光性：光敏色素和隐色素对向光性有贡献。

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第十七章种子休眠、萌发、幼苗建成

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长河：创建页面，内容为“种子是植物特化的结构，用于下一代孢子体的传播。种子为种子植物门（Spermatophyta）所特有，该门包含被子植物和裸子植物。种子由胚珠发育而来——受精前的胚珠包含雌配子体，受精后则在其中进行胚胎发生（参见第21、22章）。包围胚胎的种子组织在胚胎发生及早期幼苗发育期间为胚胎提供贮藏养分。种子在脱离母体后还能保护胚胎免受环境影响…”

种子是植物特化的结构，用于下一代孢子体的传播。种子为种子植物门（Spermatophyta）所特有，该门包含被子植物和裸子植物。种子由胚珠发育而来——受精前的胚珠包含雌配子体，受精后则在其中进行胚胎发生（参见第21、22章）。包围胚胎的种子组织在胚胎发生及早期幼苗发育期间为胚胎提供贮藏养分。种子在脱离母体后还能保护胚胎免受环境影响。胚胎被封装成独立种子的演化，是植物繁殖摆脱水分依赖的众多适应性进化之一。因此，种子植物的演化标志着植物适应干旱陆地的重要里程碑。

本章首先描述不同类型种子的结构与组成，接着阐述种子萌发与幼苗建成的过程——此处指第一片光合叶片和最小根系的形成。在胚胎发生与萌发之间通常存在种子成熟期，最终进入静止状态（一种代谢速率降低的非萌发状态），此后种子脱离母体。静止状态确保萌发延迟至种子落入土壤，使其能获得幼苗生长所需的水分和氧气。虽然某些种子成熟后即可萌发，但另一些会保持休眠状态，需要额外处理或触发因子（如光照、低温或物理摩擦）才能萌发。这对许多农作物不成问题，因为人类对快速萌发种子的选育已导致休眠诱导基因的逐渐丢失。

种子开始萌发后，其贮藏养分即被动员以支持幼苗生长。大量酶被合成以降解种子中贮存的蛋白质、脂质和淀粉。激素在协调萌发与养分动员过程中发挥关键作用。

本章后续将探讨植物持续生长的相关过程，包括光形态建成（光诱导的发育）、功能性维管系统的发育，以及调控生长速率的机制。最后讨论使植物适应环境的差异性生长响应，包括向重性和向光性——即植物根据重力和光线定向的过程。

== 17.1 种子结构 ==
尽管本章因被子植物种子的极端多样性和农业重要性而以其为重点，但理解被子植物与裸子植物种子的差异至关重要（详见网络专题17.1）。所有种子均包含三个基本结构：胚胎、养分贮藏组织和由死细胞构成的保护性外层——种皮（testa）。被子植物胚胎由胚轴（包括胚根）、下胚轴（附着一或两片子叶）以及带有胚芽（plumule，即第一片真叶原基）的茎尖组成。被子植物中滋养胚胎的贮藏组织是双受精形成的三倍体胚乳（参见第21章）。某些被子植物物种的种皮与果皮（心皮发育而来）融合。在谷物中，种皮与果皮融合，严格而言这类"种子"实为果实，但本书将统称为种子。图17.1展示了多种常见真种子及具种子形态的果实。

图17.1 种子与类种子果实。（A-D）真种子。（A）油菜籽（Brassica napus）。（B）巴西坚果（Bertholletia excelsa）。（C）咖啡豆（Coffea sp.）。（D）椰子（Cocos nucifera）。（E-I）单干闭果。（E）槭树（Acer sp.）具翅瘦果（翅果）。（F）草莓（Fragaria sp.）瘦果。（G）小麦等谷物（如小麦属Triticum spp.）颖果。（H）栎树（Quercus sp.）坚果。（I）向日葵等菊科植物（如向日葵属Helianthus spp.）连萼瘦果（具两心皮的瘦果）。单子叶植物的颖果与菊科植物的连萼瘦果通常被称作种子。

=== 种子解剖结构在不同植物类群间差异显著 ===
尽管具有共同特征，种子的尺寸范围却极为广泛——从仅重1微克的兰花粉尘状颗粒，到长度可达30厘米、重达20千克的海椰子（Lodoica maldivica）巨型种子。尽管胚胎结构相对简单且周围组织数量有限，不同植物类群的种子解剖结构仍展现出显著多样性。
[[文件:Taiz-17.2.png|缩略图| 图17.2 种子结构。无胚乳种子(A)与有胚乳种子(B)的结构示意图。]]
根据成熟时是否存在发育完善的三倍体胚乳，种子可大致分为有胚乳型与无胚乳型。图17.2展示了两类种子的典型代表。例如甜菜种子属于无胚乳型，因其三倍体胚乳在胚胎发育过程中基本被消耗殆尽。取而代之的是，外胚乳和贮藏子叶成为萌发期间的主要营养来源。外胚乳来源于珠心组织（即产生胚珠的母体组织，详见第21章）。菜豆（Phaseolus vulgaris）及多数豆科植物种子同样属于无胚乳型，它们依靠占据种子大部分体积的大型贮藏子叶作为营养储备。与之相对，蓖麻（Ricinus communis）、洋葱（Allium cepa）、面包小麦（Triticum spp.）和玉米（Zea mays）种子均属有胚乳型。

作为营养贮藏组织，胚乳通常富含淀粉、脂质和蛋白质。部分胚乳组织具有厚壁细胞，在萌发过程中降解后释放多种糖类。某些物种的胚乳最外层分化成特化的分泌组织，其增厚的初生壁称为糊粉层——该名称源于其细胞内部充满蛋白质贮藏液泡（PSVs），这类液泡最初被称为糊粉粒（见图1.23）。如第17.5节所述，糊粉层在调控某些真双子叶植物种子休眠中起重要作用。在小麦及禾本科（Poaceae）其他成员的种子中，分泌型糊粉层还负责萌发期间贮藏营养的动员过程。

谷类作物籽粒的胚胎高度特化，因其农业重要性及作为萌发期激素调控营养动员研究的经典模型系统，值得深入探讨。禾本科植物种子中存在特化的胚胎结构（详见第22章），主要包括以下部分（见图17.2B）：

* 单片子叶经进化改造形成吸收器官——盾片，构成胚胎与淀粉质胚乳组织的交界面。萌发期间，胚乳动员的糖类由盾片吸收并转运至胚胎本体。
* 盾片基部鞘状结构延伸形成胚芽鞘，在幼芽穿过土壤生长时覆盖并保护初生叶。
* 下胚轴基部延伸形成包裹胚根的保护性鞘状结构，称为胚根鞘。
* 在禾本科某些物种（如玉米）中，上胚轴特化形成'''中胚轴（mesocotyl'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E4%B8%AD%E8%83%9A%E8%BD%B4&subject=967b747626ab11ee8cd7b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''（图17.2B未展示）。幼苗发育期间，中胚轴生长有助于将幼芽抬升至土表，尤其对深播种子至关重要（参见网络专题17.2）。

== 17.2 种子休眠 ==
在种子成熟过程中，胚胎脱水并进入静止阶段。种子萌发需要复水，可定义为成熟种子中胚胎生长的恢复。萌发过程涵盖从干燥种子开始吸胀（湿润）（在17.4节种子萌发背景下讨论）到胚胎突破外围结构（通常以胚根为首）期间发生的所有事件。萌发的顺利完成取决于与营养生长相同的环境条件（见第18章）：必须提供水分和氧气，且温度需处于生理范围内（即不抑制生理过程的温度区间）。然而，即使满足适宜环境条件，具有生活力（存活）的种子仍可能不萌发，此现象称为种子休眠。种子休眠是对萌发起始的内在时间阻断机制，为种子远距离传播提供额外时间窗口，同时通过阻止不利条件下的萌发来最大化幼苗存活率。种子库是在维持休眠与生活力条件下储存种子的场所，既包含天然库（如土壤）也包含人工库。

大多数成熟种子在散落时含水量通常低于0.1克/克干重。脱水导致代谢近乎停滞，种子进入静止或"休眠"状态。某些情况下种子会同时进入休眠。与因缺水、缺氧或温度不适导致的静止状态不同，种子休眠需要额外处理或信号才能萌发。

根据休眠起始的发育时间可区分不同类型休眠。在适宜条件下仍不萌发的新散播成熟种子呈现初级休眠。初级休眠解除后，若暴露于长期抑制萌发的不利环境，非休眠种子可能获得次级休眠（参见网络专题17.3）。

=== 种子休眠机制存在两种基本类型：外源性与内源性 ===
种子休眠兼具物理和生理机制。根据分类体系，初级休眠可分为外源休眠与内源休眠两大类型。

'''外源休眠'''（或称'''种皮强制休眠'''）指种皮或其他包被组织（如胚乳、果皮或花外器官）在萌发过程中对胚胎生长的物理抑制作用。此类种子的胚胎在去除或损伤种皮等外围组织后，遇水供氧即可迅速萌发。种皮可通过以下方式强制胚胎休眠：

* '''水分不可透性'''：此类休眠（亦称硬实性）常见于旱生及半旱生植物，尤以豆科植物如三叶草（''Trifolium''属）和苜蓿（''Medicago''属）为典型。印度莲（''Nelumbo nucifera''）种子因不透水种皮可存活1200年，其蜡质角质层、栓化层及由木质化石细胞构成的栅栏层细胞壁共同阻隔水分渗入。机械或化学破皮可打破该休眠，自然界中动物消化道通过可致化学破皮。
* '''气体交换阻碍'''：富氧环境可解除某些种子休眠，表明种皮等外围组织限制了胚胎氧气供应。野芥（''Sinapis arvensis''）种皮透氧性比透水性低10^4倍。另一些种子中，种皮酚类化合物的氧化反应会大量耗氧，降低胚胎氧可用性。
* '''机械约束'''：萌发的首个可见标志通常是胚根突破外围结构（如存在胚乳则包括胚乳和种皮）。但拟南芥、番茄、咖啡和烟草等植物中，厚壁胚乳可能因过度坚硬阻碍胚根穿透。此类种子需通过产生细胞壁降解酶（通常在胚根突出部位）弱化胚乳细胞壁以完成萌发。
* '''抑制物滞留'''。休眠种子通常含有次生代谢物，包括酚酸、单宁和香豆素类物质，对此类种子进行反复水洗常能促进萌发。种皮可通过阻碍抑制物从种子中逸出来维持休眠，也可能通过产生扩散至胚中的抑制物来诱导休眠。

'''内源休眠'''（亦称'''胚休眠'''）指源于种子自身、而非由种皮或其他周围组织物理或化学作用引起的休眠类型。该休眠受脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）的激素比例调控（本节末尾将讨论），可能源于胚胎发育停滞导致胚体微小未成熟（参见网络专题17.4），或如苹果（Malus domestica）中因胚轴缺乏蔗糖供应所致。内源休眠通常在胚胎发育末期由ABA诱导产生。完全成熟的种子在吸胀后，需依赖内源ABA来调控和维持初级休眠。例如拟南芥、莴苣、大麦和烟草种子的休眠程度，与吸胀种子（而非干燥种子）中的内源ABA浓度呈正相关。休眠解除后，种子能在特定基因型允许的条件范围内萌发。

=== 非休眠种子可表现胎萌和早熟萌发现象 ===
某些物种的成熟种子不仅缺乏休眠，甚至在母株上直接萌发，此现象称为胎萌。真正的胎萌在被子植物中极为罕见，主要局限于红树林及生长于热带亚热带河口或河岸生态系统的植物。著名胎萌物种红树（Rhizophora mangle）即典型例证（图17.3）。该种子在果实未脱落时便萌发，形成细长标枪状繁殖体，可脱离母树插入周边软泥生根。

图17.3 湿地植物的胎萌现象。红树（Rhizophora mangle）的胎萌种子。
[[文件:Taiz-17.5.png|缩略图|图17.5 脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）响应环境因子调控休眠与萌发的模型。温度等环境因子影响ABA:GA比率及胚对ABA和GA的响应性。休眠状态下，GA失活而ABA生物合成与信号传导占主导；向萌发过渡时，ABA失活而GA生物合成与信号传导占主导。ABA与GA代谢及敏感性响应环境条件的复杂互作可导致休眠与非休眠状态间的循环（休眠循环）。当有利环境条件与非休眠状态同时出现时，萌发过程可顺利完成。（改绘自Finch-Savage和Leubner-Metzger 2006. New Phytol. 171:501-523）]]
生理成熟种子在母株上萌发称为穗发芽，是部分谷类作物在潮湿成熟期的特征表现（图17.4A）。禾谷类（如小麦、大麦、水稻和高粱）的穗发芽会降低籽粒品质，造成严重经济损失。玉米中选育的胎萌突变体（vp），其胚粒可在果穗未离体时直接萌发（图17.4B）。部分突变体因ABA合成缺陷，另一类则对ABA不敏感，均导致ABA介导的正常休眠机制失效。外源ABA处理可部分抑制ABA缺陷型突变体的胎萌现象。玉米胎萌还需胚胎发育早期GA生物合成作为萌发诱导信号；GA与ABA双缺陷突变体不表现胎萌。这表明萌发受ABA:GA比例而非ABA绝对量调控。

图17.4 作物的胎萌现象。小麦（Triticum aestivum）穗发芽(A)与玉米（Zea mays）胎萌(B)。右图分别为两种作物未萌发的麦穗和果穗对照。

=== ABA:GA比例是胚胎种子休眠的主要决定因子 ===
研究证实ABA抑制种子萌发，而GA则起促进作用。根据激素平衡理论，二者比例构成种子休眠与萌发的核心调控机制。ABA与GA在种子中的相对激素活性取决于'''两大要素'''：靶组织中各激素的存量，以及靶组织对激素的感知响应能力。而激素敏感性又由靶组织的信号通路决定（图17.5）。

ABA与GA的含量由其生物合成与失活速率的相对关系决定（参见第4章及网络附录3）。生物合成与失活途径的平衡受转录因子活性调控。如第17.3节所述，特定环境因子可改变种子内ABA:GA平衡从而促进萌发。某些处理（如后熟作用）通过降低ABA浓度促进萌发，而低温处理（或层积处理）则通过增加GA生物合成促进萌发（见图17.5）。后熟作用与低温处理将在17.3节后续内容中详细讨论。

调控种子休眠的另一关键因素是胚'''对ABA与GA的相对敏感性'''。最新模型表明，胚的激素敏感性同时受发育阶段和环境条件调控（见图17.5）。种子发育早期，ABA敏感性高而GA敏感性低，利于维持休眠状态；发育后期，ABA敏感性下降且GA敏感性升高，促进萌发进程。与此同时，种子对环境信号（如温度与光照）的敏感性逐渐增强，这些信号可刺激或抑制萌发。

ABA与GA并非调控种子休眠的唯一激素。例如乙烯与油菜素内酯均能削弱ABA抑制萌发的能力，这显然是通过负调控ABA信号转导途径实现的。同时，ABA抑制乙烯生物合成，而油菜素内酯则促进该合成过程。因此，激素网络可能协同调控种子休眠，正如其对多数其他发育现象的调控机制。

== 17.3 休眠解除 ==
休眠解除涉及种子代谢状态的改变，使胚能重新启动生长。由于萌发是种子不可逆地发育成幼苗的过程，许多物种进化出精密机制以感知最佳环境条件。种子萌发的最终"决定"常具季节性特征，如网络专题17.3所述的次生休眠案例。本节将探讨引发休眠解除的环境信号。尽管各外部信号被单独讨论，但自然界中种子必须整合对多种环境因子（同时或相继出现）的响应。

鉴于ABA:GA比率对维持种子休眠具有决定性作用，解除休眠的环境条件最终被认为能激活影响ABA与GA响应平衡的基因网络。该假说与以下事实一致：用GA处理种子通常可替代积极环境信号以解除休眠。

=== 光照是解除小种子休眠的重要信号 ===
许多种子萌发需光（称为需光性），可能仅需'''短暂曝光'''（如'大急流'品种莴苣），'''间歇处理'''（如伽蓝菜属多肉植物），甚至'''特定光周期'''（短日照或长日照）。例如桦木属种子需长日照（16小时光照）萌发，而加拿大铁杉种子需短日照。光敏色素能感知红光（R）与远红光（FR）波长（见第16章），是光调控种子萌发的主要感受器。所有需光种子均表现出种皮限制性休眠，去除种皮和胚乳后胚根可在无光条件下伸长。光照对胚的作用是使胚根穿透胚乳，某些物种中该过程通过酶解珠孔区域（邻近胚根）细胞壁而实现。

许多草本和草地物种的小种子需要光才能萌发，其中许多种子如果被埋藏在光能穿透土壤的深度以下，就会保持休眠状态。即使这些种子位于土壤表面或附近，植被冠层的遮蔽程度（即种子接收到的R:FR光比例）也很可能影响它们的萌发。我们将在第19章中回到R:FR比例的影响，这与避荫现象相关。

=== 一些种子需要低温或后熟来打破休眠 ===
[[文件:Taiz-17.6.png|缩略图| 图17.6 种子休眠可以通过层积处理和后熟来克服。(A) 通过层积处理或湿润低温处理释放苹果种子的休眠。吸胀的种子在5°C下储存，并定期取出测试种子或分离胚的萌发情况。与分离胚（定义为胚根伸长）相比，完整种子（定义为胚根出现）的萌发显著延迟。(B) 后熟对蓝茉莉烟草种子萌发的影响。与仅后熟14天相比，后熟10个月或更长时间大大加速了萌发。(A 根据 J.D. Bewley 等人 2013年。载于《种子：发育、萌发和休眠生理学》，第3版。Springer, New York; B 根据 P. Grappin 等人 2000年。Planta 2010:279-285。)]]
许多种子需要一段低温时期（1-10°C）才能萌发。对于适应温带气候的物种来说，这一要求具有明显的生存价值，因为这样的种子不会在秋天萌发，而是在来年春天萌发。通过低温处理来打破种子的休眠被称为'''层积处理'''，这一名称源于农业实践中将休眠种子分层堆放在土壤或湿沙中越冬的做法。如今，种子只需在冰箱中湿润储存即可。层积处理还有额外的好处，即它可以同步萌发，从而确保植物同时成熟。图17.6A展示了低温对苹果种子萌发的影响。完整的种子需要80天的低温处理才能达到最大萌发率，而分离的胚在约50天后表现出最大萌发率。因此，周围组织（种皮和胚乳）的存在使胚的低温需求增加了约30天。

一些种子可能需要一段'''后熟期'''，即在室温下干燥储存，然后才能萌发。后熟需求的持续时间可能短至几周（例如大麦，Hordeum vulgare）或长达5年（例如卷叶酸模，Rumex crispus）。在野外，后熟可能发生在冬季一年生植物中，其休眠通过夏季高温打破，使种子在秋天萌发。相反，在寒冷的冬季月份进行湿润低温处理对许多夏季一年生植物有效。园艺和农作物种子的后熟通常在特殊的干燥柜中进行，这些柜子保持适当的温度、通风和低湿度条件。

后熟持续时间对蓝茉莉烟草种子萌发的影响如图17.6B所示。仅后熟14天的种子在后续湿润后约10天开始萌发，而后熟10个月的种子仅3天后就开始萌发。当种子水分含量降至20%以下时，被认为处于‘干燥’状态。然而，如果种子过于干燥（水分含量5%或更低），后熟的有效性会降低。在几个物种中，ABA浓度在后熟期间下降，即使小幅下降也可能足以打破休眠。例如，在N. plumbaginifolia种子中，ABA浓度在后熟期间下降约40%。一般来说，后熟促进ABA浓度和敏感性降低，以及GA浓度和敏感性上升。

=== 种子休眠可以通过各种化合物打破 ===
大量化学物质，如呼吸抑制剂、巯基化合物、氧化剂和含氮化合物，已被证实在特定物种中能破除种子休眠。然而这些物质中仅有少数天然存在于环境中。其中硝酸盐（常与光照协同作用）可能是最重要的。某些植物如药用大蒜芥（''Staphbrium officinale''）的种子萌发绝对需要硝酸盐和光照。另一种破除休眠的化学物质是一氧化氮（NO），这种信号分子也参与多种胁迫响应（参见第15章）。无法合成NO的突变体萌发率降低，但通过外源NO处理可逆转此效应。在自然条件下，烟雾是许多物种种子萌发的强力化学刺激剂，由森林火灾产生。烟雾可能含多种萌发刺激物，其中活性最强的是'''karrikin类分子'''中的'''karrikinolide'''，其结构类似独脚金内酯植物激素（参见第4章）。

在上述三例中，化学刺激物似乎通过相同的基本机制破除休眠：下调脱落酸（ABA）生物合成或信号传导，同时上调赤霉素（GA）生物合成或信号传导，从而改变ABA与GA的比例。

== 17.4 种子萌发 ==
萌发是指干燥种子开始吸水至胚体部分（通常为胚根）突破外围组织的全过程。严格来说，萌发以胚根突出为终结，不包括后续幼苗生长。为幼苗初期生长提供能量的贮藏养料快速动员过程始于萌发阶段。
[[文件:Taiz-17.7.png|缩略图| 图17.7 不同环境水势下番茄种子萌发的时间进程。（据G. Leubner [seedbiology.de]及A. Liptay与P. Schopfer. 1963. 植物生理学73:935-938）]]
萌发需要适宜的水分、温度、氧气范围，通常还需光照和硝酸盐。其中水分是最关键因素。成熟风干种子的含水量在5%至15%之间，远低于完全活性代谢所需阈值。此外，吸水产生的膨压是驱动细胞扩张的基础——这恰是营养生长与发育的根基。如第6章所述，水分的吸收由从土壤到种子之间的水势梯度(Ψ)所驱动。例如番茄种子在较高环境水势(Ψ=0MPa)下培养可实现100%萌发，而在低水势(Ψ=-1.0MPa)下培养（此时水势梯度消失）则萌发完全受抑（图17.7）。

=== 萌发与萌发后过程可根据吸水阶段划分为三个时期 ===
图17.8 种子吸水阶段。阶段I：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。由于水从高水势流向低水势，当种子与环境间水势差归零时吸水停止。阶段II：细胞扩张，胚根突破种皮完成萌发。代谢活动增强，细胞壁松弛。阶段III：幼苗建成后因水势降低恢复吸水。（据J. D. Bewley. 1997. 植物细胞9:1055-1066；H. Nonogaki等. 2007. 《植物评论年刊》第27卷：种子发育、休眠与萌发；H. Nonogaki等. 2010. 植物科学179:574-581）

正常情况下，种子吸水呈三相性（图17.8）：

* '''阶段I'''：干燥种子通过吸胀作用快速吸水。
* '''阶段II'''：吸胀吸水减缓，代谢过程（包括转录和翻译）重新启动。胚体扩张，胚根突破种皮。
* '''阶段III'''：因幼苗生长导致水势(Ψ)下降，吸水恢复，种子贮藏养料被完全动员利用。

=== 17.5 贮藏物质的动员 ===
干燥种子在阶段I的初始快速吸水称为'''吸胀'''，以区别于阶段III的吸水。尽管两种情况下均由水势梯度驱动吸水，但梯度成因不同：干燥种子中，水势方程中的基质势（Ψ_\mathrmm）组分降低Ψ值并形成梯度。基质势源于水与固体表面的结合作用，如细胞壁微毛细管及蛋白质等大分子表面（见第5章）。细胞大分子复水激活基础代谢过程，包括呼吸作用、转录和翻译。

当所有潜在水结合位点达到饱和时吸胀停止，Ψ_\mathrmm负值减小。阶段II中吸水速率减缓，直至水势梯度重建。因此阶段II可视为生长前的滞后期，此期间胚的溶质势（Ψ_\mathrms）因贮藏养分的分解及渗透活性溶质的释放而逐渐变负。种子体积可能因此增大导致种皮破裂，同时额外代谢功能启动，如细胞骨架重组和DNA修复机制激活。

阶段II中胚根突破种皮标志着萌发过程结束。伴随吸水产生的膨压增加使胚根细胞壁松弛延伸，引发细胞伸长。但许多种子中，胚根需先突破胚乳、种皮或果皮构成的屏障才能伸出。胚根伸出可分为单步或两步过程：单步过程中，周围组织在吸胀时物理弱化使胚根无阻碍伸出，或胚根充分扩张直接撑破周围组织；两步过程中，周围组织需先经历代谢性弱化胚根才能伸出（参见网络专题17.5）。

阶段III因幼苗生长启动，细胞壁松弛和细胞扩张导致吸水速率急剧增加。因此阶段III胚的水势梯度由细胞壁松弛和溶质积累共同维持。

=== 17.5 贮藏物质的动员 ===
被子植物种子的主要养分贮藏于子叶或胚乳中。蛋白质、脂质和碳水化合物（淀粉）储存在这些组织的特殊结构中：淀粉储存在造粉体（特化质体，见第1章）中；蛋白质储存在蛋白质贮藏液泡（PSV）中；脂质储存在油体（脂滴）中。所有植物均具备这三类特化的养分贮藏结构，但多数植物以某一类为主。萌发后发生大规模的贮藏物质动员，为幼苗生长提供营养、碳源、氮源、矿物质等，直至其实现自养。

淀粉是重要的碳贮藏形式，也是谷类作物的主要养分储备。胚乳是谷类贮藏淀粉的主要组织，但胚胎中也可积累。淀粉降解由α-淀粉酶和β-淀粉酶启动：α-淀粉酶从内部水解淀粉链产生α(1,4)-连接的葡萄糖残基寡糖；β-淀粉酶从末端降解这些寡糖产生麦芽糖，再由麦芽糖酶转化为葡萄糖。贮藏养分的动员在工业生产中至关重要，用于制造面包、饮料等所需的麦芽谷物。

蛋白质贮藏液泡为幼苗新蛋白质合成提供主要氮源和氨基酸（PSV显微照片见图1.23）。贮藏蛋白由蛋白酶水解。蛋白质贮藏液泡还含有'''植酸钙镁'''（植酸的K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺盐，即肌醇六磷酸——一种糖醇），这是种子中磷酸盐的主要贮藏形式。养分动员期间，植酸酶水解植酸钙镁释放磷酸盐及其他离子供幼苗利用。豆科植物是种子中贮藏大量蛋白质的典型代表【疑似中断】。

油体含有脂质，这些脂质是高能碳源，在萌发期间会转化为蔗糖。（油体电镜照片见图1.25和图13.19。）除储存三酰甘油和磷脂外，油体还储存蛋白质，如油质蛋白、钙调素结合蛋白和甾醇结合蛋白，其中油质蛋白占主导地位。油体普遍存在于油料作物种子中，如油菜籽、芥菜籽、棉籽、亚麻籽、玉米、花生、芝麻、椰子干、棕榈仁、大豆和葵花籽。在油料作物中，油体于胚胎内合成。如第13章所述，脂质在种子萌发期间通过脂肪酶活性、β-氧化和乙醛酸循环途径发生分解代谢。

=== 谷物种子是理解淀粉动员的模型 ===
谷物具有特化的淀粉动员机制，其作为脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）在萌发与幼苗建成过程中功能的模型已被广泛研究。谷物种子由三部分组成：胚、胚乳及融合的种皮果皮（图17.9）。胚将发育为新幼苗，其具有特化的吸收器官——盾片。三倍体胚乳由两种组织构成：位于中央的淀粉质胚乳，以及环绕其外围的糊粉层。糊粉层是特化的消化组织；淀粉质胚乳由薄壁细胞组成，这些细胞内的淀粉体充满淀粉粒。萌发期间，存活的糊粉层细胞合成α-淀粉酶及其他水解酶，并将其释放至淀粉质胚乳中。因此，胚乳中储存的养分储备被分解，溶解的糖类、氨基酸及其他产物通过盾片运输至发育中的胚。

图17.9 大麦籽粒结构及各组织在萌发期间的功能。（A）萌发启动的相互作用示意图。（B-D）大麦糊粉层显微照片（B）及α-淀粉酶合成早期（C）与晚期（D）的大麦糊粉层原生质体。图（C）中多个蛋白质储存囊泡（PSV）融合形成图（D）的大囊泡，为α-淀粉酶合成提供氨基酸。G：螯合矿物质的植酸钙镁球体；N：细胞核。

如图17.9所示，萌发期间胚释放的赤霉素（GA）刺激谷物种子糊粉层产生并释放α-淀粉酶。GA进入糊粉细胞后，与其受体结合并启动信号转导途径（如第4章所述）。（GA在萌发期间的信号传导讨论见网络专题17.6。）GA信号传导导致转录激活因子GA-MYB表达增加，进而诱导糊粉层中α-淀粉酶基因表达（图17.10），促使α-淀粉酶产生并分泌至胚乳。GA还促进萌发后糊粉层的程序性细胞死亡。种子休眠期间，该过程被ABA抑制，确保糊粉层不会在萌发前发生程序性死亡。1960年代的实验证实了早期观察结果：大麦糊粉层分泌淀粉降解酶依赖于胚的存在。随后很快发现GA₃可替代胚刺激淀粉降解。当研究证实胚在萌发期间合成GA并释放至胚乳时，GA效应的意义得以明确。遗传学研究表明，虽然GA₁是谷物产生的唯一具生物活性的赤霉素，但糊粉层可响应任何生物活性GA（如GA₃）。

ABA抑制GA诱导的水解酶合成，这些酶对幼苗生长期间储备物质的分解至关重要。对于α-淀粉酶，ABA通过抑制GA依赖的α-淀粉酶mRNA转录发挥作用。

图17.10 GA₃诱导GA响应转录因子（GA-MYB）及α-淀粉酶mRNA的时间进程。GA-MYB表达比α-淀粉酶早约3小时。无赤霉素时，GA-MYB与α-淀粉酶mRNA浓度均可忽略。（引自F. Gubler等，1995，《植物细胞》7: 1879-1891。）

=== 豆类种子是理解蛋白质动员的模型 ===
除了作为发育中幼苗的食物储备外，贮藏蛋白还能增强对干燥和活性氧的耐受性，并有助于稳定细胞膜。种子贮藏蛋白可在胚、胚乳以及谷物的糊粉层中积累，不同组织类型可能贮存不同的蛋白质。表17.1列举了种子贮藏蛋白的实例，包括水不溶性球蛋白（如豆科植物的豆球蛋白和豌豆球蛋白）、醇溶性谷蛋白和碱溶性谷蛋白（存在于谷物中），以及水溶性清蛋白（存在于多种植物中）。部分贮藏蛋白与淀粉酶结构相似但缺乏水解活性，表明这些蛋白被特化用于贮藏功能。相较于其他蛋白质，种子贮藏蛋白通常含有更高比例的富氮氨基酸（如赖氨酸、精氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺）以及含硫氨基酸半胱氨酸。贮藏蛋白还是还原态碳的储备库，同时含有与植酸或球蛋白结合的矿物质离子（如K⁺、Mg²⁺或Ca²⁺）。种子休眠期间，其贮藏蛋白通过多种方式保持稳定：例如球蛋白可通过Mg²⁺和Ca²⁺离子静电聚集以防止蛋白酶解；贮藏蛋白还会通过半胱氨酸间的二硫键折叠成致密片层结构，使蛋白水解位点暴露量降至最低。

萌发过程中，蛋白酶通过降解贮藏蛋白来动员其中的氨基酸和氮素。休眠种子中的蛋白酶通常与贮藏蛋白在细胞内分区贮存，极少共存于蛋白贮藏液泡（PSVs）内。这些蛋白酶在种子吸胀前处于失活状态，且种子常含有蛋白酶抑制剂——这些抑制剂必须在蛋白酶水解贮藏蛋白前被降解。吸胀激活后，蛋白酶通过细胞内运输或区室融合进入PSVs。当pH值和氧化还原平衡达到酶活性适宜条件时，贮藏蛋白将被丝氨酸蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶、金属蛋白酶以及内肽酶与外肽酶切割，为胚体萌发和幼苗建成提供合成新氨基酸和蛋白质的原料。在谷物中，赤霉素（GA）能增强糊粉层中半胱氨酸蛋白酶的表达，该酶对种子贮藏蛋白的动员至关重要。类似蛋白酶在木本多年生植物树皮与根系、以及多年生禾草根系的季节性贮藏蛋白再动员过程中同样发挥作用。网络专题17.7将探讨萌发I期和II期的蛋白质动员过程。

表17.1 种子贮藏蛋白主要家族
{| class="wikitable"
|种子贮藏蛋白
|蛋白类型及代表性植物
|-
| rowspan="3" |11S球蛋白（豆球蛋白类）
|大豆球蛋白（大豆 Glycine max）
|-
|十字花科蛋白（甘蓝型油菜 Brassica canola）
|-
|谷蛋白（水稻 Oryza sativa），如麦谷蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
| rowspan="3" |7S球蛋白（豌豆球蛋白类）
|豌豆球蛋白型亚基：菜豆蛋白（菜豆 Phaseolus vulgaris）
|-
|豆球蛋白型亚基：豌豆豆球蛋白（豌豆 Pisum sativum）
|-
|β-羽扇豆球蛋白（白羽扇豆 Lupinus albus）
|-
| rowspan="2" |2S清蛋白
|单链型：SFA-8（向日葵属 Helianthus spp.）
|-
|双链型：油菜籽蛋白（甘蓝型油菜 Brassica napus）；羽扇豆δ2伴球蛋白（白羽扇豆 L. albus）
|-
| rowspan="3" |富硫醇溶蛋白
|α/β-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|γ-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|B-大麦醇溶蛋白（大麦 Hordeum vulgare）
|-
| rowspan="2" |贫硫醇溶蛋白
|ω-麦醇溶蛋白（小麦属 Triticum spp.）
|-
|C-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|-
|高分子量醇溶蛋白
|D-大麦醇溶蛋白（大麦 H. vulgare）
|}
来源：改编自A.L. Tan-Wilson与K. A. Wilson，2012《植物生理学》145:140-153。

=== 油料种子是理解脂质再动员的模型 ===
油体主要由三酰甘油组成，这些三酰甘油由胚合成。三酰甘油聚集体被磷脂单分子层和油质蛋白包裹——油质蛋白是嵌入脂质单分子层的结构蛋白（参见WEB TOPIC 17.8）。油质蛋白在休眠期稳定油体结构，调控油体大小，在萌发过程中乳化油体以实现脂质分解代谢，并调节脂质代谢。油质蛋白还赋予植物抗冻胁迫能力。油体磷脂膜还含有钙脂蛋白和甾醇脂蛋白，二者分别具有过氧合酶活性和β-羟基类固醇脱氢酶活性。结合钙离子（Ca²⁺）的钙脂蛋白也存在于单细胞藻类和真菌中。油质蛋白仅存在于陆生植物中，被认为由钙脂蛋白演化而来。蛋白酶和脂肪酶分解油体后释放的脂肪酸经β-氧化作用，为萌发和幼苗建成提供能量与原料。对于甘蓝型油菜（Brassica napus ssp. napus）等油料种子，胚油体中脂质的分解代谢对萌发至关重要。若通过遗传或化学手段阻断脂解过程，这类油料种子将无法萌发。

== 17.6 幼苗生长与建成 ==
广义而言，幼苗建成指幼苗获得光合能力、吸收土壤水分养分、进行正常细胞与组织分化成熟，并对环境刺激产生适当响应的阶段。萌发后脱离种子依赖的生长过渡期尤为关键，此阶段幼苗极易受不利生物与非生物因素影响。例如大田环境中，约10%55%的玉米幼苗和48%70%的大豆幼苗在此阶段死亡。种子大小是决定存活的关键因素，较大种子具有更多营养储备，可为幼苗建成争取更长时间。但这一优势需与母株提供额外储备的代价相权衡。

=== 光对幼苗出土发育有显著影响 ===
萌发严格定义为胚根突破种皮，但胚其余部分也需脱离种皮，这标志着幼苗建成的开始。单子叶植物中，胚芽鞘在胚芽顶端分生组织出土及穿透土壤向光生长过程中提供保护。在双子叶植物中，胚芽顶端分生组织由上胚轴形成的顶钩和两片闭合子叶共同保护。顶钩的形成、维持及展开受光与激素互作调控。

幼苗建成的关键事件是胚芽破土见光，这会触发地上部发育的深刻转变。暗处生长的幼苗呈黄化状态——即具有细长上胚轴、顶钩（双子叶植物）、闭合子叶以及非光合原质体，导致未展开叶片呈淡黄色。相比之下，非定向光下幼苗的上胚轴粗短、无顶钩、子叶展开，叶片舒展且含有具光合活性的叶绿体（图17.11）。黑暗中的发育称为暗形态建成，光照下的发育则称为光形态建成。当暗生长幼苗转入光照时，光形态建成启动，幼苗进入去黄化过程。

暗生长与光生长发育模式的转换涉及全基因组范围的转录与翻译变化，由多类光受体感知光信号触发（参见第16章）。

图17.11 光暗条件下生长的单双子叶植物幼苗。（A、B）玉米（Zea mays）与（C、D）芥菜（Eruca sp.）幼苗在光照（A、C）或黑暗（B、D）条件下的形态。单子叶植物玉米的黄化症状包括：无绿色化、叶片宽度减小、叶片无法展开、胚芽鞘和中胚轴伸长。双子叶植物芥菜则表现为：无绿色化、叶片尺寸减小、上胚轴伸长及顶钩维持。

尽管过程复杂，从暗形态建成向光形态建成的转变却异常迅速。对暗生长的菜豆幼苗单次闪光照射数分钟内即发生以下发育变化：

* 茎伸长速率降低
* 顶钩开始展开
* 启动光合色素合成

光作为一种信号，诱导幼苗形态发生改变：从适应土壤中生长的形态转变为能高效获取光能并将其转化为生长必需的糖类、蛋白质和脂质的形态。

在促进植物光形态建成的各类光受体中，最重要的是吸收红光与蓝光的受体。光敏色素是一种蛋白质-色素复合体，主要吸收红光与远红光，但也吸收蓝光（参见第16章）。隐花色素是黄素蛋白，介导光形态建成中诸多蓝光响应，包括抑制下胚轴伸长、子叶扩展及叶柄伸长。

=== 赤霉素与油菜素内酯共同抑制黑暗中的光形态建成 ===
如第16章所述，光形态建成受到负调控。黑暗中，许多促进光形态建成的转录因子在细胞核内通过组成型光形态建成蛋白1（COP1）介导的泛素化及26S蛋白酶体途径降解；而在光照下该降解过程被阻止，使光形态建成得以进行。植物激素协调着这些变化在整个植株中的发生。

黑暗中，红光吸收型(Pr)光敏色素浓度较低。由于Pr会降低下胚轴对赤霉素（GA）的敏感性，内源GA在黑暗中对下胚轴细胞伸长的促进作用强于光照条件，导致暗培养幼苗呈现纤细形态。光照下，红光吸收型(Pr)光敏色素转化为远红光吸收型(Pfr)，使下胚轴对GA的敏感性降低，导致下胚轴伸长显著受抑，幼苗呈现部分光形态建成特征。因此，缺乏GA的突变豌豆在黑暗中生长时虽无叶绿素，却表现出类似光培养幼苗的形态。这些结果共同表明：GA在黑暗中抑制光形态建成的某些方面，而红光可解除这种抑制。

油菜素内酯在抑制黑暗中的光形态建成方面具有平行作用。通过筛选黑暗培养中呈现【去黄化翻译为：去黄化】表型的突变体，鉴定出油菜素内酯生物合成相关基因。黑暗条件下，油菜素内酯缺陷型拟南芥突变体植株矮小，且缺乏正常黄化幼苗的顶端弯钩【apical hook翻译为：顶端弯钩】（图17.12）。GA同样抑制黑暗中的光形态建成，其生物合成突变体也表现出光培养幼苗的特征。GA与油菜素内酯的信号转导途径通过调控光敏色素互作因子与光敏色素途径相互作用（参见第16章）。

图17.12 左侧为黑暗培养的拟南芥油菜素内酯缺陷突变体(det2)幼苗，其下胚轴短粗且子叶展开；右侧为黑暗培养的野生型幼苗。

=== 顶端弯钩张开受光敏色素、生长素和乙烯调控 ===
胚胎发生过程中，单细胞经细胞分裂、细胞扩张与分化形成胚胎所有细胞类型及器官，包括根尖与茎尖分生组织（参见第22章）。种子萌发后，幼苗细胞继续进行细胞分裂、扩张及进一步分化。光照与激素对此生长过程的影响可表现为：顶端弯钩张开、维管系统与根毛形成，最终侧根与真叶发育（参见第18章）。

如前所述，黄化双子叶幼苗通常在茎尖后方形成顶端弯钩，用以保护茎尖分生组织。黑暗环境中的弯钩形成与维持源于乙烯诱导的不对称生长（图17.13）。在板结土壤中，气态激素乙烯无法扩散而积聚在萌发幼苗周围，导致三重反应：顶端弯钩更紧实，下胚轴缩短增粗，根系极度缩短。这种形态变化有助于幼苗穿透板结土壤，绕过石块等障碍物到达地表。生长素不敏感突变体无法形成顶端弯钩，而用极性生长素运输抑制剂N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸处理野生型拟南芥幼苗，同样会阻断弯钩形成。弯钩闭合形态源于下胚轴外侧较内侧更快速的伸长，以及生长素对内侧细胞伸长的抑制。因此，生长素与乙烯在顶端弯钩形成中具有协同作用。外侧组织相对于内侧的加速生长，可能反映了乙烯依赖的生长素侧向重分布现象，该过程与向光性弯曲中的机制类似（详见第17.8节讨论）。

'''图17.13 乙烯对拟南芥幼苗生长的影响'''。在含10 ppm乙烯（右）与无乙烯（左）条件下培养三天的黄化幼苗。注意乙烯导致的下胚轴缩短、根系伸长受抑及顶端弯钩曲度加剧，这些现象统称为三重反应。

光照后，顶端弯钩内侧伸长速率加快，使两侧生长速率趋于平衡而导致弯钩打开（参见网络附录2）。红光诱导弯钩打开，该效应可被远红光逆转，表明光敏色素是参与此过程的光受体。光敏色素与乙烯的密切互作调控弯钩打开。只要黑暗环境中弯钩组织持续产生乙烯，内侧细胞伸长便受抑制。红光抑制乙烯合成，促进内侧生长，从而使弯钩张开。

=== 维管分化始于幼苗出土阶段 ===
种子内胚胎发育期间，共质体和质外体运输通过扩散过程足以将水分、养分和信号传递至整个胚胎。然而萌发后，出土幼苗需要连续维管系统以快速高效输送物质。胚胎维管系统仅由原形成层束（未成熟维管组织）构成。

幼苗出土过程中，首先出现原生木质部与原生韧皮部细胞，随后形成更大的后生木质部与后生韧皮部细胞（图17.14）。随着原生韧皮部和原生木质部分化成熟，根与下胚轴间的维管组织形成连续性结构——下胚轴的维管组织排列方式与根类似。萌发幼苗的分化成熟模式与成熟植株不同（参见第19章）。在初生生长阶段的幼根及出土过程中，原生韧皮部成熟早于原生木质部：下胚轴和根部的韧皮部筛管发育近乎同步，而木质部分化在根部呈向顶方向进行。

'''图17.14 拟南芥胚胎与幼苗的维管模式及分化'''。（改编自J. S. Busse与R. F. Evert. 1999. Int. J. Plant Sci. 160: 1-13.）

=== 根尖具有特化细胞 ===
根冠位于根的最远端，由柱状细胞和构成侧帽的细胞组成（图17.15）。它代表一组独特的细胞，位于分生区下方，覆盖顶端分生组织（见第18章），并在根尖穿过土壤时保护其免受机械损伤。初生胚根的根冠第一层细胞具有特化的细胞壁，其表皮层可保护新生的根尖免受非生物胁迫。根冠的其他功能包括：在向重性过程中由柱状细胞感知重力；分泌黏液等化合物，协助根系穿透土壤并活化矿质养分。根冠细胞通过分生细胞不断更新，并经历发育程序性细胞死亡，从而影响未来的根系构型。表皮细胞位于根冠下方，在侧根帽上方暴露于根际环境中。

'''图17.15 根细胞类型'''。根冠包含柱状细胞和构成侧帽的细胞。表皮细胞在侧根帽上方暴露于根际环境。向根部中心移动，组织层依次为皮层、内皮层、中柱鞘和中柱。中柱由木质部、韧皮部及其伴生的薄壁细胞组成。

'''图17.16 毛状细胞分化的三种模式'''。(A)某些植物中，所有根表皮细胞均可能分化为毛状细胞，其模式由发育信号决定。(B)在基部维管植物和部分单子叶植物中，毛状细胞通过不对称细胞分裂产生。(C)十字花科植物中，毛状细胞与非毛状细胞呈交替细胞列分布。（改绘自T. Bibikova和S. Gilroy. 2003. J. Plant Growth Regul. 21: 383-415.）

=== 乙烯与其他激素调控根毛发育 ===
根毛是根表皮细胞的延伸结构，通过增加根系表面积促进水分和矿质吸收，同时发挥机械锚定作用。根尖也是顶端生长的典型范例。虽然所有表皮细胞都可能分化为根毛细胞（毛状细胞）或非根毛细胞（非毛状细胞），但发育信号决定了二者的分布模式（图17.16A）。物种特异性信号和细胞间通讯共同决定根毛位置的基本格局。在石松属、卷柏属、木贼属等早期维管植物，基部被子植物睡莲科（睡莲），以及部分单子叶植物中，根毛源于根分生组织不对称分裂产生的小型细胞（图17.16B）。十字花科植物的根表皮则由非毛状细胞与毛状细胞交替排列构成（图17.16C）。毛状细胞分化受基因表达调控（参见网络专题17.9）。

乙烯是根毛发育的正向调节因子，经乙烯处理的根系会在异常位置产生过量根毛（图17.17）。反之，乙烯不敏感突变体或使用乙烯生物合成抑制剂的野生型植株根毛数量减少。这些现象表明乙烯在根毛分化中发挥正向调控作用。

'''图17.17 乙烯促进莴苣幼苗根毛形成'''。拍摄前，将两天龄幼苗置于空气（左）或10 ppm乙烯（右）中处理24小时。注意乙烯处理幼苗的根毛大量增殖。

根毛通过顶端生长实现伸长（见第2章和第21章），该过程通过生长素、茉莉酸甲酯、油菜素内酯和Ca²⁺信号的协同作用响应营养与水分状态。细胞内生长素浓度调控根毛伸长。拟南芥中，生长素从根尖通过向茎方向的流运输，该过程由生长素转运蛋白AUXIN RESISTANT 1 (AUX1)、PINFORMED 2 (PIN2)和ATP结合盒转运蛋白亚家族B4 (ABCB4)协同维持。非毛状细胞因AUX1摄取作用而具有较高生长素浓度。毛状细胞缺乏AUX1，其ABCB4活性维持着根毛伸长所需的最适生长素浓度。茉莉酸甲酯可促进根毛生长，而油菜素内酯则抑制根毛生长。

== 17.7 差异生长促进幼苗成功建成 ==
为维持生存，幼苗需要具备功能的根-土界面、充分的气体交换以及有效的光合碳固定能力。幼苗通过程序化及环境响应机制——涉及优先细胞伸长——以实现建植。如第四章所述，达尔文父子在《植物的运动力》（1881）中记录的实验详细描述了多种植物生长过程中的器官弯曲与旋转现象。此类运动称为转头运动。回旋转头运动指根、下胚轴和茎等生长器官尖端因器官圆周方向上生长速率的振荡性变化而产生的圆周或椭圆运动（图17.18）。随着器官伸长，其尖端的圆周运动在空间中勾勒出螺旋轨迹。转头运动与回旋转头运动均属感性运动，即具有自主性且不依赖外界刺激，尽管光照、温度和重力等外部因素可改变螺旋生长中的振荡模式。例如，在低重力地球轨道或回转器上进行的实验表明，回旋转头运动在近零重力条件下仍会发生，但其周期和振幅会受影响。遗传学证据也表明重力影响地上部的回旋转头运动。

图17.18 回旋转头运动与感性运动。(A)达尔文父子记录回旋转头运动的方法，详见《植物的运动力》（达尔文与达尔文，1880）。(B)回旋转头运动发生于所有伸长中的植物器官（包括茎叶），如图所示。(C)螺旋运动可呈右旋或左旋，单株植物可同时表现两种旋性（C图改编自D. R. Smyth. 2016. Development 143: 3272-3282）。

这些感性运动的力学机制可通过建模纳入观测到的膨压与细胞体积变化。当幼苗下胚轴或上胚轴伸长时，表皮细胞常在器官单侧比另一侧伸长更显著，且伸长程度超过邻近的皮层细胞。随后另一侧表皮细胞会"追赶"并反超，从而维持差异生长。这导致茎或根产生扭转，引发转头运动。此外，差异生长可形成振荡性弯曲，同样产生扭转并引发回旋转头运动（见图17.18B）。弯曲程度影响回旋转头运动的振幅。螺旋运动在多数物种中呈逆时针方向，但在啤酒花等物种中呈顺时针。旋向性似乎与生长细胞内微管取向相关，该现象也指向转头运动的内在本质。

细胞间通过胞间连丝或激素运输实现的通讯可能参与局部细胞伸长。细胞扩张时，胞间连丝连接因细胞重构而中断，这可能局部影响生长。因此局部通讯与细胞伸长会暂时受阻，直至胞间连丝修复（耗时10\mathrmmin至数小时，因物种而异）。多种方法检测到回旋转头下胚轴下侧存在生长素与赤霉素的瞬时积累，但如第17.8节所述，这可能反映瞬时重力响应。此外，生长素似乎维持而非启动转头运动。拟南芥扭曲矮化突变株因质膜ABCB生长素转运蛋白缺失导致下胚轴与根部生长素外排受阻，其根与下胚轴均表现过度超转头运动。不同细胞的振荡性酸生长可能参与回旋转头运动，但实测pH振荡快于观测到的生长振荡。

幼苗根的转头运动同样基于皮层细胞与表皮细胞的差异伸长，对穿透土层至关重要。根转头运动受乙烯调控，并高度依赖由AUX1生长素摄取转运蛋白介导向地上部流动的生长素再摄取过程。

=== 乙烯影响微管取向并诱导细胞横向扩张 ===
当浓度高于0.1 μL·L⁻¹时，乙烯能降低伸长速率并促进横向膨大，导致下胚轴或上胚轴肿胀。植物细胞扩张的方向性由细胞壁中纤维素微纤丝的排列方向决定。横向微纤丝增强细胞壁的横向强度，从而使膨压作用于细胞伸长。微纤丝的排列方向又取决于皮层（外围）细胞质中微管皮层阵列的取向。在典型的伸长植物细胞中，皮层微管呈横向排列，从而形成横向排列的纤维素微纤丝。

当黄化幼苗经乙烯处理后（见图17.13），下胚轴细胞中的微管排列从横向转变为斜向或纵向（图17.19）。这种约90度的微管取向转变导致纤维素微纤丝沉积发生平行偏移。新沉积的细胞壁在纵向上而非横向上得到增强，从而促进横向扩张而非伸长。外源乙烯在施用后10分钟内即抑制伸长并促进横向扩张（图17.20A）。当乙烯被移除（替换为空气）时，细胞伸长随即恢复（见图17.20A）。若未移除乙烯，伸长生长则持续受抑制（图17.20B）。该实验可通过检测不同乙烯响应调控组分缺失时的效应来重复验证。当与乙烯受体互作的信号转导组分（如ein2；见第4章）缺失时，乙烯无法引发任何响应（见图17.20B）。相反，若下游转录激活缺失（如ein3/eil1突变体），虽能观察到微管重组对应的生长速率快速下降，但在乙烯持续存在时生长速率仍会恢复（见图17.20B），其效果如同移除乙烯（如图17.20A所示）。

（A）未处理组（B）ACC处理组图17.19 乙烯对微管取向的影响。（A）表达绿色荧光蛋白标记微管蛋白基因的对照组暗培养转基因拟南芥幼苗下胚轴中，微管呈横向排列。（B）经乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）处理的幼苗下胚轴细胞中，微管呈纵向和斜向排列，该处理可增加乙烯产量。

图17.20 乙烯对暗培养拟南芥幼苗下胚轴伸长影响的动力学分析。（A）黄化野生型拟南芥暴露于乙烯及箭头所示时间点移除乙烯后的生长速率。需注意：乙烯暴露后的生长速率下降呈现两个明显阶段——阶段1为短暂抑制，阶段2为持续抑制。（B）黄化野生型幼苗及乙烯不敏感突变体（ein2与ein3/eil1）在箭头所示时间点暴露于乙烯后的生长速率。具有乙烯信号通路缺陷的ein3/eil1突变体（见第4章）在阶段1响应与野生型相同，但缺失阶段2响应；而ein2突变体的生长速率对乙烯完全不敏感。（引自Binder等, 2004a; Binder等, 2004b）

=== 生长素促进茎和胚芽鞘生长，同时抑制根生长 ===
查尔斯·达尔文与弗朗西斯·达尔文的观察最终促使生长素被鉴定为调控幼苗器官差异性弯曲的主要运输激素。在茎尖合成的生长素向下方组织运输。茎或胚芽鞘近顶端区域持续获得生长素供应是其细胞不断伸长的必要条件。由于健康植株伸长区内源生长素浓度已接近最适生长水平，外源喷施生长素仅能引起短暂且有限的生长促进。对于暗培养幼苗——其对超最适生长素浓度的敏感性高于光下植株——此类喷施甚至可能产生抑制作用。

然而，当通过切除含有伸长区的茎段或胚芽鞘段来移除内源生长素时，生长速率会迅速降至较低的基础速率。此类离体切段常对外源生长素作出响应，迅速将生长速率提升回完整植株的水平（图17.21A和B）。大部分伸长发生在外部组织，并非仅由生长素的组织渗透所致。当切段被纵向剖开时，其伸长过程中会向内弯曲，从而证明外层细胞具有更强的生长素响应性伸长能力。

生长素对根伸长的调控较难证实，这可能是因为生长素会诱导乙烯生成，而乙烯抑制根生长。根细胞的伸长还需表皮细胞中的GA生物合成。这三种激素在根组织中通过差异化互作调控生长：GA似乎是基础生长所必需的。然而，即使特异性阻断乙烯生物合成时，低浓度生长素（10^-10至10^-9M）仍促进完整根系的生长，而较高浓度（10^-6M）则抑制生长。因此，虽然根系可能需要最低浓度的生长素才能生长，但能促进茎和胚芽鞘伸长的生长素浓度却会强烈抑制根生长。当根系在排水良好或沙质土壤中生长时，根部产生的乙烯可自由扩散至土壤中，此时可观察到根伸长现象。但在板结土壤中，乙烯无法从根部扩散，根系便停止伸长并增粗。此类根系与乙烯处理的黄化幼苗表型相似（参见图17.13）。

=== 生长素诱导伸长的最短滞后期为10分钟 ===
当茎段或胚芽鞘切段被切除并置于灵敏的生长测量装置中时，可精确监测生长素响应的滞后期。例如，添加生长素仅10至12分钟后即显著刺激燕麦（Avena sativa）胚芽鞘和大豆（Glycine max）下胚轴切段的生长速率。经30至60分钟生长素处理后达到最大生长速率，该速率较基础速率提高5至10倍。如图17.21C所示，生长素诱导的伸长具有剂量依赖性——即必须达到生长素阈值浓度才能启动该响应。超过最适浓度后，生长素将产生抑制作用。生长素对生长的刺激需要能量支持，代谢抑制剂可在几分钟内抑制该响应。生长素诱导的生长对蛋白质合成抑制剂（如放线菌酮）同样敏感，表明该响应需要蛋白质合成参与。RNA合成抑制剂在稍长延迟后也会抑制生长素诱导的生长。

图17.21 生长素促进伸长。(A)和(B)分别显示耗尽内源生长素的燕麦胚芽鞘切段在水中(A)或生长素(IAA)(B)中培养18小时后的状态。半透明胚芽鞘内部的黄色物质为初生叶组织。(C)豌豆茎或燕麦胚芽鞘切段中IAA诱导生长的典型剂量效应曲线。离体胚芽鞘或幼茎切段的伸长生长随外源IAA浓度升高而变化。当浓度超过10-5M时，IAA效应逐渐减弱；约10-4M以上则转为抑制，表现为刺激作用减弱且曲线最终降至虚线下方（虚线代表未添加IAA时的生长）。(D)玉米胚芽鞘中生长素诱导伸长与细胞壁酸化的动力学过程。细胞壁pH值通过pH微电极测量。需注意细胞壁酸化与伸长速率增加的滞后期相似（10-15分钟），但pH变化稍慢，因其由生长素依赖性转录激活介导。(E)改绘自M. Jacobs与P. M. Ray. 1976. Plant Physiol. 58: 203-209。

=== 生长素诱导的质子外排使细胞壁松弛 ===
生长素通过增强质膜H⁺-ATPase活性诱导质外体酸化。如图17.21D所示，细胞壁酸化发生在接触生长素后10至15分钟，与生长动力学过程一致。如第2章所述，称为扩展蛋白的细胞壁蛋白在酸性pH环境下介导细胞壁松弛。一旦扩展蛋白活性使细胞壁充分松弛，膨压即启动细胞扩张。

在拟南芥中，生长素在胚轴细胞表面被感知，导致跨膜激酶1（TMK1）磷酸化质膜H⁺-ATP酶。该过程激活局部质外体酸化并引发细胞伸长。生长素与细胞表面的TMK1或其关联蛋白结合还能稳定顶钩区域的核AUX/IAA蛋白（见第4章），从而抑制生长素信号传导。在根中，抑制性浓度生长素的感知由TMK1介导，涉及核生长素响应，进而通过ABA不敏感转录因子1和2调控ABA信号传导（见第4章）。

其他生化过程（如新生细胞壁生物合成）是维持细胞长期扩张所必需的。生长素可促进早期响应基因小生长素上调RNA（SAURs）的转录。SAUR基因家族庞大（拟南芥含79个基因），各分支均有多个成员（拟南芥含10个分支）。由于SAUR蛋白数量众多且功能冗余，其功能尚未完全阐明。但已知SAUR19可抑制蛋白磷酸酶2C D分支（PP2C.D1）的活性，该酶通过去磷酸化作用使质膜H⁺-ATP酶失活。因此抑制PP2C.D1可增强H⁺-ATP酶活性，影响酸生长过程（见第2章）。

== 17.8 向性：定向刺激引发的生长响应 ==
作为固着生物，植物必须依赖生长响应来竞争光照并获取土壤中的水分和矿物质。植物通过改变生长和发育模式应对外界刺激。幼苗建成阶段，重力、触碰和光照等非生物因素影响幼株的初始生长习性。向性是植物轴向（茎或根）不对称生长和各向异性细胞生长引发的、针对环境刺激的定向生长响应，可分为正向（向刺激源生长）或负向（背刺激源生长）。

初生幼苗首先遭遇的作用力是重力。向重力性使枝条向上生长获取光合作用所需光照，根系向下生长获取土壤中的水分养分。当茎尖突破土表即遭遇光照，向光性促使叶枝向光生长以最大化光合作用，而部分根系则背光生长。向触性是通过触碰和机械感知产生的差异生长，帮助根系绕避障碍物，并使捕蝇草叶片闭合捕获猎物。向水性是响应水或水蒸气梯度的定向生长，使根系向水源延伸。

=== 向重力性涉及生长素的侧向重分布 ===
暗培养的燕麦幼苗水平放置时，胚芽鞘会响应重力向上弯曲。根据二十世纪初温特和乔洛德尼分别提出的模型，水平放置的胚芽鞘尖端的生长素会横向运输至下侧，导致胚芽鞘下侧生长快于上侧（见下节）。这一乔洛德尼-温特通用模型随后被证实同样适用于向光性。支撑该模型的两个关键特性是生长素长距离运输的极性及重力非依赖性。图17.22A展示了通过生长素极性输出维持的根向与茎向极性运输流，某些组织中生长素极性运输速率可超过3mm·h⁻¹，快于扩散速率但慢于韧皮部运输速率（见第11章）。图17.22B展示利用放射性标记生长素证实幼苗胚轴切段根向极性运输的实验。

图17.22 生长素极性运输。(A) 生长素极性运输的方向根据其相对于植株基部（根-茎连接处）的运动方向描述。从茎向下移动的生长素呈向基性运输（朝向基部），直至抵达根-茎连接处。此后，向下的运动被描述为向顶性（朝向顶端）。生长素从根尖向根-茎连接处的移动同样属于向基性运输（朝向基部）。另一种表述中，从茎尖到根尖的极性运输称为向根性运输，反方向的极性运输则称为向茎性运输。(B) 测量生长素极性运输的供体-受体琼脂块法。含有放射性标记生长素的供体琼脂块置于下胚轴切段一端，受体琼脂块置于另一端。受体块中积累的放射性生长素含量可量化通过下胚轴切段的运输量。当下胚轴倒置时，放射性标记生长素无法从供体块运输至受体块。

图17.23 证实了生长素极性运输与重力无关。葡萄插条置于潮湿培养室后，其基部末端形成不定根，顶端末端则萌发新芽。当插条倒置时，根和芽形成的极性特征保持不变。由于向基性（向根性）极性运输使生长素在基部积累并刺激根分化，根部始终在基部末端形成（此时该端朝向上方）。无论插条重力方向如何，芽总是在生长素浓度最低的顶端末端形成。

图17.23 不定根生长具有极性。无论葡萄硬枝插条保持倒置（左）或直立（右）方向，不定根均从其基部末端生长，而腋芽萌发发生在顶端末端。因重力无关的极性运输，生长素在基部积累而在顶端耗竭。（改编自H. T. Hartmann与D. E. Kester. 1983. 《植物繁殖：原理与实践》第4版，普伦蒂斯霍尔出版社，新泽西州）

=== 重力刺激扰动生长素的对称运动 ===
幼苗根系中的生长素主要源于茎部。IAA（吲哚乙酸）通过外排载体PIN1引导的向根性定向流输送至根尖，并由以拟南芥ABCB19为代表的ABCB转运蛋白组（详见第4章）依赖ATP的活性维持。如图17.24所示，茎顶端分生组织的PIN蛋白负责引导生长素先向根尖移动，再沿茎向下进入根系。在根中，维管柱细胞的PIN蛋白将生长素运输至根冠的柱状（中央）区域。成熟植株中，IAA亦在根分生组织合成。PIN3外排载体将生长素移出柱状区，并为根系向性反应中生长素移出柱状区提供方向矢量。生长素经由AUX1渗透酶吸收进入相邻的侧根冠细胞，随后在PIN和ABCB外排活性的共同驱动下进入向茎性表皮流。该向茎性表皮流主要由PIN2决定，并由ABCB4维持（见图17.24）。PIN2定位于根表皮细胞上侧，将生长素从侧根冠向伸长区运输，在此处刺激细胞伸长。抵达伸长区后，生长素通过皮层细胞内侧面定位的PIN2横向运回维管柱。生长素从根冠到伸长区再循环的路径被称为喷泉模型。

图17.24 拟南芥幼苗中的生长素极性运输。（A）维管组织中的PIN运输蛋白将生长素导向根部（讨论见正文）。然后，根部维管柱中的PIN蛋白将生长素运输到根冠的柱状体。生长素随后移入侧根冠细胞，并通过侧根冠中的AUX1摄取和表皮中的PIN蛋白输出相结合而重新定向。PIN蛋白还参与将生长素重定向至伸长区，之后部分生长素移回维管柱。“喷泉模型”一词源于从茎部流出的生长素流在到达根冠后逆转方向这一事实。两个插图分别显示茎尖分生组织中的PIN1介导的生长素运动（上插图）和根尖中的PIN调控生长素循环（下插图）。（B）与ATP依赖性ABCB运输蛋白相关的生长素流。茎尖和根尖处的多向箭头表示非定向生长素运输。然而，当与极性定位的PIN蛋白结合时，会发生定向运输。多个ABCB在皮层和表皮组织中调控生长素向伸长区和分化区的动员。ABCB4调节伸长根毛中的生长素浓度。（改编自I. Biliou等人，2005年，《自然》433卷：39-44页。）

早期实验研究证实，胚芽鞘尖端是蓝光诱导向光性弯曲的感知部位，且生长素向阴影侧的侧向移动参与该响应（见第4章和第16章）。胚芽鞘尖端还能感知重力并重新分配生长素至下侧。例如，如果将切下的胚芽鞘尖端置于琼脂块上并水平放置，通过生物测定证明，从尖端下半部分扩散到琼脂块中的生长素量大于上半部分（图17.25）。

图17.25 生长素被运输到水平放置的燕麦胚芽鞘尖端下侧。（A）水平尖端上半部和下半部的生长素分别扩散到两个琼脂块中。（B）下半部琼脂块（左）在去顶胚芽鞘中诱导的弯曲度大于上半部琼脂块（右）。

根的向重力性也依赖于生长素重新分配。根部重力感知部位是根冠。当从生长中的根部移除根冠后，根部不再响应重力向下弯曲（图17.26）。事实上，根部生长速率略有增加，表明根冠提供了一种调节伸长区生长的抑制剂。切除一半根冠的显微外科实验证实，根冠在向重力弯曲期间将一种根部生长抑制剂（后来鉴定为生长素）运输至根部下侧。使用生长素运输抑制剂和生长素转运蛋白突变体的实验表明，生长素从根冠向伸长区的茎向运输是向重力性生长所必需的。

图17.26 显微外科手术对根生长方向的影响。显微外科实验证明，根冠是重定向生长素及随后在根向重力弯曲中差异抑制伸长所必需的。（A）垂直生长的根。（B）水平生长的根。（改编自S. Shaw和M. B. Wilkins，1973年，《植物》109卷：11-26页。）

根据当前根向重力性模型，垂直放置的根部中茎向生长素运输在各侧均等。然而，当根部水平放置时，来自根冠的信号将大部分生长素重定向至下侧，从而抑制下侧生长（图17.27）。与此模型一致，IAA在水平放置的根部下侧迅速积累，并集中于伸长区的表皮细胞中。使用报告基因构建体DR5:GFP（由生长素敏感的DR5启动子表达的绿色荧光蛋白组成）已证实生长素在水平放置的根冠中的移动。此外，在向重力性刺激根部的上侧观察到SAURs（见本节后文）。

=== 重力感知由淀粉体的沉降触发 ===
细胞感知重力的主要机制是通过细胞内沉降体的运动实现的。根冠柱细胞含有被称为平衡石的大型致密淀粉体（含淀粉质体）。这些平衡石能在60秒内沉降到细胞底部，与重力矢量对齐（见图17.27）。如前所述，移除完整根系的根冠会抑制根向重性但不影响生长，表明根冠柱细胞具有重力感应细胞（即平衡细胞）的功能。刺激感知（重力引起的平衡石位移）被认为通过膜受体和/或细胞骨架相互作用实现。由于无淀粉突变体对重力响应减弱，重力感知必然涉及其他信号通路。

在垂直生长的根中，PIN3蛋白均匀分布于柱细胞周围；但当根水平放置时，PIN3在6分钟内优先定位至这些细胞的下侧（见图17.27）。这种重分布发生在平衡石沉降后、根系弯曲前，被认为能加速生长素向根下侧的运输。结果导致生长素从柱细胞输出至根冠下侧，再通过表皮细胞运输回伸长区。不过，由于pin3突变体并非完全丧失向重性，其他不对称事件可能与PIN3定位协同改变生长素流。最可能的情况是质外体酸化作用发生不对称变化，通过不对称化学渗透势重定向生长素流，进而引发PIN3重分布，从而增强新方向的生长素流（渠化效应，见第18章）。AUX1和PIN2在各自表达域的活动同样为向重性响应所必需，因其功能缺失突变体会丧失向重性。

图17.27 拟南芥根重力刺激事件序列。底部时间轴非线性。时间轴下方展示幼苗不同响应阶段茎与根的差异生长。顶部显示平衡石沉降三阶段：左图为零时刻（幼苗首次旋转90度），中间与右图分别为旋转后约6分钟和2小时。红色箭头指示生长素流，箭头粗细表示流量大小。橙色标示生长素浓度较高细胞。根尖第6列细胞在零时刻呈绿色，2小时后渐变为蓝绿色，标示细胞质碱化程度（见图15.33）。柱细胞质膜上的紫色轮廓示意PIN蛋白分布。（据K. I. Baldwin等，2015，《美国植物学杂志》100:126-142）

在双子叶植物茎及类茎器官中，参与重力感知的平衡石位于淀粉鞘——包围茎维管束环的皮层最内层细胞（图17.28）。淀粉鞘与根内皮层连续，当重力矢量改变时淀粉体重分布。淀粉鞘细胞含ABCB19和PIN3，二者协同限制生长素流至维管系统（图17.29）。维管柱内PIN1介导的向下生长素运输流的选择性调控，以及ABCB19与PIN3对生长素横向进入淀粉鞘细胞的限制，似乎在向性弯曲中起基础作用。当重力矢量改变（如暴雨导致植株倒伏时），淀粉体在1小时内重新定向至淀粉鞘细胞底部，下胚轴随即上弯。后续事件的确切序列尚不明确，但重力刺激4小时后，下胚轴淀粉鞘细胞弯曲处下侧无PIN3信号。遗传学研究证实了淀粉鞘在茎向重性中的作用，拟南芥和番茄淀粉鞘淀粉体缺失突变体均表现出茎向重性生长减弱。

图17.28 茎秆淀粉鞘的重力感知机制。(A) 下胚轴中位于维管组织环外侧的淀粉鞘示意图。剖视图显示细胞底部的淀粉体。(B) 重力刺激后淀粉鞘细胞的淀粉体发生重新定位。

图17.29 双子叶植物茎秆维管组织（主要为木质部薄壁组织）对生长素的限制作用。(A) PIN3定位于毗邻维管组织的维管束鞘细胞内侧面，被认为可将生长素重定向至维管流。ABCB19同时将生长素排出维管束鞘细胞。箭头方向指示生长素流动方向。(B) 该区域横截面图显示ABCB19外排如何促进生长素重定向至维管柱

=== 重力感知可能涉及pH与钙离子（Ca²⁺）作为第二信使 ===
多项实验表明，pH与Ca²⁺梯度的局部变化是向重力性信号传导的组成部分。使用pH敏感染料监测拟南芥根系的胞内与胞外pH时，在根系转为水平位后不久即观察到快速变化（图17.30）。重力刺激2分钟内，根冠柱细胞的胞质pH从7.2升至7.5，而质外体pH从5.5降至4.5。这些变化早于可检测的向性弯曲约10分钟。胞外pH变化也可能是重要的信号要素，可通过改变化学渗透质子梯度来调节生长素响应。

图17.30 向重力性pH变化受Ca²⁺依赖通路调控。(A) 柱细胞响应重力刺激时pH敏感染料的成像。色标用于生成(B)中的pH数据。(B) 重力刺激后2分钟内胞质pH升高。(C) 使用Ca²⁺传感器观察重力刺激根顶端伸长区表皮细胞上侧（u.s.，左）与下侧（l.s.，右）的胞质Ca²⁺浓度。(D和E) 重力刺激根上侧(D)与下侧(E)细胞的胞质Ca²⁺浓度量化。曲线显示表皮细胞中最顶端（即距根尖最近）、次顶端、第三顶端和第四顶端细胞（B改编自J. M. Fasano等. 2001. Plant Cell 13: 907-921；D,E改编自G. B. Monshausen等. 2010. Plant J. 65: 309-318）。

胞质碱化与质外体酸化的结合表明，质膜H⁺-ATP酶的激活是介导根重力感知或信号传导的初始事件之一。极性生长素运输的化学渗透模型（见第4章）预测，质外体差异酸化与胞质碱化将导致受影响细胞中IAA的定向吸收和外排增加。

早期生理学研究提示，储存区释放的Ca²⁺可能也参与根向重力性信号传导。例如，用EGTA（乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸）处理玉米根系——该化合物可螯合Ca²⁺——能阻止细胞吸收Ca²⁺并抑制根向重力性。与[³H]IAA类似，⁴⁵Ca²⁺可极性运输至重力刺激根冠的下半部。因此Ca²⁺与pH信号传导似乎通过Ca²⁺依赖信号通路的传递来调控根向重力性弯曲。

== 向触性涉及Ca²⁺、pH与活性氧的信号传导 ==
胚根突破种皮时，重力并非其遭遇的唯一作用力；胚根还会立即承受土壤施加的作用力。根据种子最终所处位置，土壤可能主要由沙、黏土、壤土或其他成分构成。植物通过重定向生长绕过土壤障碍物（如岩石）（向触性），直至能沿重力矢量恢复生长。在自然环境中，根系整合向重力性与向触性刺激以调控其生长响应。

生长素介导向触性过程中的差异细胞伸长生长。在根中，根冠柱细胞是触摸刺激的感知位点，信号在柱细胞内转导（图17.31）。机械刺激诱导第二信使Ca²⁺、pH和活性氧的浓度变化。触摸响应后，远离触摸刺激侧的根表皮细胞中胞质Ca²⁺浓度升高（图17.32A）。这触发质外体中活性氧增加，同时导致未接触侧的细胞质酸化和质外体碱化（图17.32B和C）。根的不对称生长由生长素重新分布介导——与向重性响应类似，生长素在根下侧积累。避障行为分为两个阶段：根首先远离障碍物弯曲（向触性），随后沿障碍物平行生长；当通过触觉感知不到障碍物时，根再次弯曲使生长方向与重力方向一致（向重性）。因此，在触觉信号持续期间，触觉感知会调控重力感知。

当生长中的根遇到致密土壤时也会触发触觉响应，导致根发生偏斜或波浪式生长。该响应整合了向重性、向触性和回旋转头运动。关于根向重性与回旋转头运动及向触性相互作用的讨论，参见WEB TOPIC 17.10。

图17.31 拟南芥初生根生长受触觉感知与重力感知协同调控。(A)初生根向下生长遇障时改变方向。根垂直生长至0分钟接触水平玻璃屏障。60分钟和180分钟处的白色箭头分别指示中央伸长区(CEZ)和远端伸长区(DEZ)的根弯曲点。320分钟处的白色箭头显示根沿屏障平行生长。(B)根尖绕障角度是重力与触觉的综合响应。正常情况下，根遇水平屏障时维持136°根尖角度直至到达屏障边缘。激光消融术去除根尖不同细胞类型以干扰向重性响应：去除整个根冠、外周细胞或柱细胞均改变根与水平玻璃屏障作用时的根尖角度，表明典型136°角度依赖向重性。同理，柱细胞不积累淀粉的pgm1突变体根尖角度亦发生改变。(B图改绘自G. D. Massa and S. Gilroy. 2003. Plant J. 33: 435-445)

图17.32 向触性过程中的Ca²⁺与pH变化。(A)垂直生长的根尖接触水平玻璃屏障时胞质Ca²⁺瞬时升高（顶部示意图）。上组图：根接触屏障（红线标记位点）后先挤压障碍物，最终侧向滑动，使弯曲发育处的上侧细胞拉伸。数字表示滑动开始后时间（此处为首次接触屏障后25分钟）。下组图：根遇障后胞质Ca²⁺荧光图像。根区域对应示意图框选处，数字表示滑动开始后时间。注意弯曲上侧表皮和皮层中Ca²⁺浓度（红色信号）升高。(B)初生根在含荧光pH指示染料（绿色荧光）的琼脂糖中生长图像，显示遇水平屏障前后状态。数字表示滑动开始后时间。根垂直生长时质外体pH两侧基本对称；根遇障侧滑时，弯曲形成处的根上侧质外体pH迅速升高。方框标示pH测量区域，箭头指示根弯曲位置。(C)沿(B)图根上侧（蓝线）与下侧（红线）测量的pH变化。绿线表示根尖角度。标尺=100μm。（改绘自G. B. Monshausen et al. 2009. Plant Cell 21: 2341-2356）

=== 向水性涉及ABA信号传导与不对称细胞分裂素响应 ===
向水性是指根系响应土壤不对称水势的生长现象（图17.33）。在水分受限的土壤中，根系向高水势区域的觅水适应性反应对植物生存至关重要。拟南芥、豌豆、水稻和黄瓜中，通过激光烧蚀去除根冠后向水性依然存在，表明感知部位并非根冠。水分梯度似乎由根伸长区的皮层细胞感知，该处ABA信号响应水势梯度被激活。向水性反应依赖于ABA信号通路——ABA不敏感突变体无此反应，而ABA超敏突变体则表现出快速向水性。ABA诱导MIZU-KUSSEI 1（MIZ1）的表达与积累【MIZU-KUSSEI 1 (MIZ1) 得名于两个日语词汇，分别意为"水"和"向性"】。MIZ1负调控内质网（ER）钙离子泵ECA1活性，导致韧皮部形成不对称钙离子梯度。钙离子沿此梯度扩散至低水势侧的根伸长区皮层细胞。

图17.33 根系向高水势的向水性生长。根系通过钙离子与ABA信号通路响应水分梯度。ABA刺激MIZ1表达，其负调控ER钙泵ECA1，导致接触低水势土壤侧的根系钙离子浓度升高。细胞分裂素通过ARR16和17在低水势侧诱导细胞分裂，引发不对称生长使根系向高水势侧弯曲。

细胞分裂素信号也参与向水性过程，其合成或响应突变体中该行为减弱。分生区不对称细胞分裂素合成与积累同样依赖MIZ1活性。表皮和皮层细胞中的A型细胞分裂素响应调节因子ARR16与ARR17分别被上调，使低水势侧产生更多可伸长细胞。虽然根系弯曲需细胞伸长参与，但生长素在向水性反应中的作用具有物种特异性：水稻和豌豆需要生长素信号或极性运输引发的侧向重新分布，而拟南芥和莲则不需要。

=== 向光素是介导向光性的光受体 ===
幼苗能向任意光照方向弯曲以优化吸光效率，此现象称为向光性。如第16章所述，蓝光诱导向光性尤为有效，两种黄素蛋白——向光素1和向光素2是向光性弯曲的光受体。向光性源于植物器官受光侧光激活向光素引发的快速信号事件，最终导致差异性伸长生长。与向重性类似，定向蓝光引起的弯曲反应可通过Cholodny-Went模型的生长素侧向重分布理论解释。

=== 向光性由生长素侧向重分布介导 ===
Charles与Francis Darwin通过证明胚芽鞘尖端感知光线而弯曲发生在尖端下方区域，首次揭示了向光性机制。他们提出某种"影响物质"从尖端运输至生长区，从而引发观测到的不对称生长反应，该物质后被证实为生长素。

直立生长的茎中，生长素从生长尖端极性运输至伸长区。但生长素亦可侧向运输，这种侧向转移是向性Cholodny-Went模型的核心。向光性弯曲中，茎尖生长素被侧向重分配至背光侧并刺激细胞伸长，差异性生长最终导致茎秆向光弯曲（图17.34与17.35）。

图17.34 胚芽鞘响应零分钟30秒单向蓝光脉冲后，受照侧与背光侧的生长时序。对照组胚芽鞘未接受光照处理。（改绘自M. lino与W. R. Briggs. 1984. Plant Cell Environ. 7: 97-104.）

图17.35 拟南芥暗适应幼苗中与向光素1依赖性向光性相关的根向生长素运输模型（幼苗内部红色箭头）。（改编自J. M. Christie等，2011，《PLOS生物学》9: e1001076；CC BY许可）

尽管向光性机制在植物物种间高度保守，但生长素合成位点、光感知位点及侧向运输位点的精确定义仍存困难。在玉米胚芽鞘中，生长素富集于顶端1至2毫米处；而光感应与侧向运输区域则延伸至距顶端5毫米处。该反应还强烈依赖于光通量（单位面积光子数）。迄今在所有研究的单子叶和双子叶植物真茎中，均观察到类似的生长素生物合成与富集区、光感知区及侧向运输区。

关于根的负向光性描述，参见网络专题17.11。

=== 茎向光性分阶段发生 ===
如前所述，向光性弯曲事件发生迅速。该过程可分为四个阶段：感知与早期信号放大事件、快速向光弯曲、信号衰减以及新角度下的伸长（图17.36）。向光性感知及早期事件（如磷酸化与去磷酸化）在蓝光照射后1秒至30分钟内发生；快速向光弯曲约在感知蓝光信号后30至150分钟出现；信号衰减期约在150至220分钟；最终伸长阶段始于初始蓝光信号感知后约220分钟。

图17.36 向光性连续阶段事件概要。在感知及早期事件阶段（1秒-50分钟），向光素1（phot1）感知信号并通过自磷酸化激活。激活的phot1直接磷酸化生长素转运蛋白ABCB19以阻断生长素运输，下胚轴伸长停止；同时磷酸化NPH3、PKS、CBC1和CBC2等蛋白放大向光信号。CBCs存在于下胚轴，但其是否介导向光性中的阴离子通道活性尚未明确，事件顺序亦未完全明晰。快速向光弯曲阶段（50-150分钟），质膜定位的PIN生长素外排蛋白在背光侧通过磷酸化激活，促进向光源方向伸长。衰减阶段（150-220分钟），生长素在下胚轴伸长区新生背光侧积累，此阶段细胞壁酸化对细胞伸长至关重要，并为后向光性伸长阶段奠定基础。在光轴伸长阶段，蓝光感知4小时后出现胞间连丝门控现象及不对称PIN定位。（由Candace Pritchard和Wendy Peer提供）

尽管向光素是亲水性蛋白，它们主要定位于质膜。下胚轴受光侧细胞感知低通量蓝光后，启动系列信号转导事件：照射后1分钟内，质膜发生瞬时去极化，细胞骨架重排——现存微管降解，新生的纵向微管形成（参见网络专题17.12）。

单侧蓝光照射约3分钟后，向光素1（phot1）发生自磷酸化。随后激活的phot1磷酸化生长素转运蛋白ABCB19。ABCB19受抑导致生长素在子叶节上方积累，向伸长区输送的生长素减少，从而迅速抑制下胚轴伸长与回旋转头运动。伸长停滞期间，聚集的生长素通过尚不明确的过程被侧向转移至下胚轴背光侧。单侧蓝光照射约15分钟后可检测到下胚轴上部背光侧的生长素积累，转移的生长素随后通过维管组织和表皮运输至下胚轴伸长区。

随着蓝光感应的持续，向光性信号通过活化的向光素1（phot1）作用于其他底物而得到放大。活化phot1的另一个主要底物是非向光性下胚轴蛋白3（NPH3），该蛋白最初从nph3突变体中鉴定发现——该突变体在低强度蓝光下不表现下胚轴弯曲。NPH3与根向光性蛋白2（RPT2）同属NPH3/RPT2样蛋白（NRL）家族，具有保守的C端磷酸化位点。NPH3磷酸化后可与14-3-3磷酸结合蛋白结合，这些蛋白调控多种细胞功能，包括质膜H+-ATP酶的质子泵活性（见第8章）、膜通道活性和受体功能。向光素1对NPH3的磷酸化作用建立了从幼苗受光侧到背光侧的14-3-3蛋白梯度，从而调节启动差异性弯曲的生长素运输功能。定位于质膜的光敏色素激酶底物（PKS）蛋白也直接被活化phot1磷酸化。PKS4还与NPH3互作，可能在调控向光性的负反馈回路中发挥作用。

自磷酸化的phot1随后通过网格蛋白介导的内吞作用内化。内化功能尚不明确，但可能在向光素信号传导或受体脱敏中起作用。在保卫细胞中，phot1磷酸化胞质激酶蓝光汇聚蛋白1/2（CBC1/2）（见第16章）。胞质phot1可能同样在下胚层中磷酸化CBCs，因为CBCs缺失会导致向光性弯曲部分延迟。蓝光信号蛋白1（BLUS1）也是已知的phot1底物，但BLUS1在向光性中的作用尚未证实。

下胚轴背光侧发生生长素依赖的质膜H+-ATP酶快速激活。与向重性过程类似，小生长素上调RNA（SAURs）在向光性中差异性表达——蓝光处理1小时内，生长素浓度较高的一侧表达量更高，从而介导质膜H+-ATP酶引发的细胞壁酸化作用。跨膜激酶1/4（TMK1/4）也以生长素依赖方式正向调节质膜H+-ATP酶。质外体酸化在向光性生长中起关键作用：向光性弯曲的茎或胚芽鞘背光侧的质外体pH值较受光侧更低。pH值降低预计会促进细胞伸长并增强生长素在细胞间的转运。

上述两个过程共同促进向光弯曲。在向光刺激后，SAURs同样在下胚轴背光侧积累，支持差异性细胞壁酸化作用。

约30分钟后可检测到向蓝光源的弯曲。在初始蓝光感应及早期事件后，持续的蓝光感知促使快速向光弯曲涉及下胚轴背光侧AGCⅧ蛋白激酶D6PK和PAX对PIN蛋白的激活，从而与ABCB19协同实现快速向光弯曲。在信号衰减阶段，phot1的降解削弱向光性信号，弯曲过程完成。弯曲完成后发生向光源的伸长生长。当伸长过程中整合向光性与向重性信号时，回旋转头运动重新出现。虽然早期向光事件中未观察到差异性pH变化，但质膜H+-ATP酶的活性对于细胞壁酸化至关重要，以实现向光弯曲后的下胚轴伸长。胞间连丝门控（见第1章）也参与向光性的衰减和伸长阶段——初始向光刺激4小时后可观察到胼胝质沉积。蓝光感知4小时后同样出现不对称的PIN蛋白定位。

尽管向光素是向光性的主要光受体，但光敏色素和隐花色素也能参与该响应（参见网络专题17.13）。

== 总结 ==
种子需要复水，有时还需额外处理才能萌发。在萌发和建苗过程中，食物储备维持幼苗生长直至其实现自养。破土后，地上部分响应阳光的非定向信号启动光形态建成。同时，地上部分也响应定向信号，根据阳光（向光性）、重力（向重性）和水源（向水性）调整方向。根系向下延伸入土壤，通过调整生长避开障碍物（向触性）。维管组织分化形成，促进水分、矿物质和糖类从种子储备及环境向幼苗各部位运输。在建苗相关的所有发育途径中，激素作为信号介质发挥核心作用。

=== 17.1 种子结构 ===

* 种子由种皮（testa）包裹，而果实由果皮（pericarp）包围（图17.1）。
* 种子解剖结构在储存养分的类型、分布方式及种皮性质上差异显著（图17.2）。

=== 17.2 种子休眠 ===

* 种子休眠可分为外源性（由外围组织施加）或内源性（源于胚自身）（图17.3）。
* 内源性休眠可由高ABA:GA浓度或胚胎发育停滞引起。
* 不休眠种子可能表现胎萌现象和早熟萌发（图17.4）。
* 调控种子休眠的主要激素是脱落酸（ABA）和赤霉素（GAs）（图17.5）。

=== 17.3 休眠解除 ===

* 光照（尤其是红光）可破除多数小种子的休眠，该现象由光敏色素介导。
* 部分种子需低温层积或后熟作用破除休眠（图17.6）。
* ABA与GA并非唯一调控休眠的化学物质。硝酸盐、一氧化氮（NO）及烟雾中的化学物质也能破除某些种子的休眠。

=== 17.4 种子萌发 ===

* 萌发及萌发后过程依水分吸收分为三个阶段（图17.7, 17.8）。

=== 17.5 储备物质动员 ===

* 谷物糊粉层响应赤霉素，向周围胚乳分泌水解酶（含α-淀粉酶），使淀粉降解产物供胚利用（图17.9）。
* 胚分泌的赤霉素促进α-淀粉酶转录与合成（图17.10）。
* ABA抑制α-淀粉酶转录。
* 蛋白质储存液泡（PSVs）含植酸钙镁钾盐（肌醇六磷酸的K⁺ Mg²⁺ Ca²⁺盐），这是种子中磷酸盐的主要储存形式。萌发时植酸酶释放磷酸盐及其他阳离子。
* 储存蛋白保护种子抵御干燥损伤和活性氧侵害。
* 蛋白酶储存于细胞独立区室，极少存在于种子蛋白储存液泡中。
* 油体储存三酰甘油与磷脂。
* 油体还储存油质蛋白（oleosins）、钙脂蛋白（caleosins）和甾醇脂蛋白（steroleosins），这些嵌入脂质单层的蛋白质在休眠期稳定油体，调控油体大小，并在萌发时乳化油体。
* 萌发及建苗期间，蛋白酶和脂肪酶分解油体，释放的脂肪酸经β-氧化为过程提供能量和原料（参见第13章）。

=== 17.6 幼苗生长与建苗 ===

* 幼苗在首次见光时从暗形态建成（黑暗环境发育，即地下阶段）转为光形态建成（图17.11）。
* 黄化苗中，赤霉素和油菜素内酯抑制光形态建成（图17.12）。
* 光敏色素、生长素和乙烯调控胚钩展开（图17.13）。
* 维管分化始于幼苗出土阶段（图17.14）。
* 根冠覆盖根尖分生组织，在根系穿透土壤时提供保护（图17.15）。
* 根毛作为特化表皮细胞，增加根系吸水吸矿表面积，并协助植株固着（图17.17）。

=== 17.7 差异性生长促成幼苗成功建苗 ===

* 转头运动（nutation）是器官生长过程中的旋转现象。回旋转头运动（circumnutation）指根尖、下胚轴和茎尖等器官顶端呈现螺旋式生长，形成圆形或椭圆形振荡轨迹（图17.18）。
* 转头与回旋转头属感性运动，具有自主性且不受外界刺激影响。
* 乙烯引起微管重排并诱导细胞横向扩张（图17.19, 17.20）。

在最佳浓度下，生长素促进茎和胚芽鞘的生长，并抑制根的生长。然而，较高浓度的生长素可以抑制茎和胚芽鞘的生长（图 17.21）。

=== 17.8 向性：对定向刺激的生长响应 ===

* 极化的幼苗生长由极性生长素流引导（图 17.22, 17.23）。
* 在幼根顶端被重新导向茎端的生长素大部分来自茎（图 17.24）。
* 在胚芽鞘尖端，生长素的横向重新分布促进了胚芽鞘的向地性（图 17.25）。水平定向的根将生长素重新导向下侧，抑制伸长区的生长，这一活动由根冠介导（图 17.26, 17.27）。
* 根冠柱状细胞中的平衡石充当重力传感器（图 17.27）。
* 调控真双子叶植物茎和下胚轴向地性的平衡石位于淀粉鞘中（图 17.28）。
* 在真双子叶植物茎中，生长素局限于维管组织（图 17.29）。pH 和 Ca^2+ 在向地性信号传导中充当第二信使（图 17.30）。pH、Ca^2+ 和活性氧在向触性信号传导中充当第二信使（图 17.31, 17.32）。
* 在向触性过程中发生生长素重新分布。根伸长区的皮层细胞是感知土壤水势的部位（图 17.33）。在向光性弯曲过程中，下胚轴的遮荫侧伸长（图 17.34）。
* 如同向地性和向触性，向光性也涉及生长素的横向重新分布（图 17.35）。
* 下胚轴的向光性在照射后几秒内开始，并在几分钟内，向光素1自磷酸化，然后暂时阻断生长素运输并启动信号放大（图 17.36）。
* 弯曲可在30分钟时观察到，快速弯曲在50分钟时开始并持续到信号减弱。
* 向光性弯曲完成后，向光性信号减弱。
* 向光性的最后一步是下胚轴向光伸长。

== 网络材料 ==
网络材料

* 网络主题 17.1 种子的演化：种子是何时及如何演化的？
* 网络主题 17.2 幼苗生长可分为两种类型：出土型和留土型：一些子叶上升到土壤表面以上，另一些则留在土壤下方。
* 网络主题 17.3 种子表现出初级和次级休眠：次级休眠可能难以打破。
* 网络主题 17.4 内源休眠的一个特例：胡萝卜中的胚胎发育停滞是内源休眠的一个例子。
* 网络主题 17.5 萌发阶段II可为一阶段或两阶段过程：萌发时胚乳的存在与否决定了阶段II的过程。
* 网络主题 17.6 经典实验——分裂谷物种子：一半仅有胚乳，另一半有胚乳和胚胎。哪一半能降解淀粉？
* 网络主题 17.7 萌发过程中种子贮藏蛋白的动员：种子贮藏蛋白被水解成小肽和氨基酸，可被运输并合成为新蛋白和肽。
* 网络主题 17.8 萌发过程中油体的组织与功能：油体表面的蛋白质防止油体融合并控制油体大小。
* 网络主题 17.9 拟南芥中的毛状体细胞身份：移动转录因子调控根毛形成。
* 网络主题 17.10 向触性、向地性和回旋运动是整合信号：植物同时感知多个信号并需要整合它们。
* 网络主题 17.11 根的向光性：根表现出负向光性。
* 网络主题 17.12 微管定向与蓝光：蓝光导致皮层微管在纵向上重新定向。
* 网络主题 17.13 发色团与向光性：光敏色素和隐色素对向光性有贡献。

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第九章光合作用：光反应

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长河：/* 质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

=== 来自叶绿素的电子穿过按照Z方案组织的载体 ===
图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的组分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。垂直的大箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。

光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致能量储存于最终产物中。

构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要的蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个必需的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从类囊体腔转移到类囊体膜基质侧，以及质子被释放到基质中（来自水氧化），和质子从基质中被吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被PSII还原的PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给PSI。该氧化过程是一个复杂的循环，称为'''Q循环'''，涉及一系列电子和质子转移反应，不仅为PSI提供电子，还贡献于类囊体质子动力势（参见图9.25）。氧化涉及从PQH2 中移除两个质子和两个电子，形成PQ。该过程发生在PQH2 氧化位点，称为'''Q''''''o'''，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。来自PQH2 的一个电子被转移到细胞色素 f，然后到质体蓝素，最终到PSI。另一个来自PQH2 的电子通过一系列血红素链转移，穿过类囊体膜从腔到基质侧。该电子转移导致另一个PQ分子被还原，从基质中摄取质子，同时在类囊体膜上产生一个电场（腔侧为正）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白，铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，该特性使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。

激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成'''电荷分离状态'''，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。

正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。

从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的'''重组（recombination）'''过程似乎并没有在任何一个功能性反应中心中达到可观的程度。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧电子载体，因为它们最终将电子提供给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。

每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被'''漂白'''。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。

使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。

细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对，或称二聚体，而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能并非以有功能的二聚体发挥作用。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
[[文件:Taiz-9.21.png|缩略图]]
[[文件:Taiz-9.22.png|缩略图|'''图9.22''' 源自嗜热聚球藻（Thermosynechococcus elongatus）的PSII反应中心结构（分辨率3.5 Å/0.35 nm）。结构包含D1（黄色）与D2（橙色）核心反应中心蛋白、CP43（绿色）与CP47（红色）天线蛋白、细胞色素b559与C550、外源35-kDa放氧蛋白PsbO（深蓝色）及色素与其他辅因子。（A）平行于膜平面的侧视图。（B）垂直于膜平面、从囊腔表面观察的视图。CP43、CP47及D1/D2分别用圆圈标示。（C）含锰水裂解复合体细节图。W1至W4标示结合水分子的位置，O1至O5标示锰簇中的桥接氧原子，Ca标示结合的Ca2 + 位置。]]
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体有叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

=== 水被 PSII 氧化为氧气 ===
水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2+ 4H++ 4e-

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6）。

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC含有一个催化簇，含有四个锰 (Mn) 离子，以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 YZ，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。

当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。

=== 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 ===
'''脱镁叶绿素'''（叶绿素中镁离子被两个氢离子取代的衍生物）是光系统II的早期电子受体。该结构变化使其化学与光谱特性区别于含镁叶绿素。脱镁叶绿素将电子传递给铁离子邻近的两个质体醌复合体。该过程与紫色细菌反应中心高度相似（详见网络专题9.5图9.5.B）。
[[文件:Taiz-9.23.png|居中|缩略图|565x565像素|'''图9.23''' PSII中运作的质体醌结构与反应。（A）质体醌由醌头部和锚定于膜的长非极性尾部组成。（B）质体醌氧化还原反应。展示了完全氧化态质体醌（PQ）、阴离子型质体半醌（PQ）及还原态质体氢醌（PQH₂）形式；R代表侧链。]]
两种质体醌（PQA与PQB）结合于反应中心，并依次从脱镁叶绿素接受电子。PQA每次仅能接受一个电子，因此其作为中继站将电子从脱镁叶绿素传递至PQB。PQB的功能更为复杂：在PSII首次激发后，PQB可接受一个电子，形成稳定紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图9.23）；第二次PSII激发导致其从类囊体基质侧摄取两个质子，形成完全还原的质子化的'''质体氢醌（PQH2）'''。随后PQH2从反应中心复合体解离，进入膜疏水区域，将电子传递给细胞色素b6f复合体。此时PSII上空的QB位点可被氧化型PQ占据，重新形成PQB。

不同于类囊体膜的大型蛋白复合体，PQH2作为小型非极性分子，无论在完全氧化态（PQ）或完全还原态（PQH2）均可自由扩散于膜双分子层的非极性核心区域。这使PQ / PQH2系统能充当跨膜电子与质子穿梭载体。

=== 流经细胞色素b6f复合体的电子亦运输质子 ===
[[文件:Taiz-9.24.png|居中|缩略图|586x586像素|'''图9.24 蓝藻细胞色素b6f复合体结构''' (A) 复合体中蛋白质与辅因子的排布。细胞色素b6蛋白呈蓝色，细胞色素f蛋白呈红色，Rieske铁硫蛋白呈黄色，其余小亚基呈绿色与紫色。(B) 隐去蛋白质以清晰展示辅因子位置。左侧显示Q循环第一部分伴随的电子与质子运动。[2Fe-2S]簇为Rieske铁硫蛋白组成部分；PC：质蓝素；PQ：质体醌；PQH2：质体氢醌。（据G. Kurisu等. 2003. Science 302:1009-1014绘制）]]
细胞色素b6f复合体是含多种辅基的大型多亚基蛋白（图9.24）。该复合体为功能性二聚体，包含两个b型血红素与一个c型血红素（'''细胞色素f'''）。c型细胞色素中血红素与蛋白共价连接；b型细胞色素中化学结构相似的原血红素基团则非共价连接（参见网络专题9.8）。此外，复合体含有一个'''里斯克铁硫蛋白'''（以发现者命名），其中两个铁离子通过两个硫离子桥接。多数辅因子的功能类似于线粒体细胞色素bc1复合体（在氧化磷酸化中起作用，详见第13章）。但细胞色素b6f复合体还包含其他辅因子，包括额外血红素基团（称血红素cn）、一个叶绿素和一个类胡萝卜素，其功能尚未完全阐明。
[[文件:Taiz-9.25.png|缩略图|'''图9.25 细胞色素b6f复合体电子与质子传递机制''' 该复合体含两个b型细胞色素（Cyt b）、一个c型细胞色素（Cyt c，传统称细胞色素f）、一个Rieske铁硫蛋白(FeSR)及两个醌氧化还原位点。 (A) '''首个PQH2氧化'''：由PSII作用产生的质体氢醌(PQH2)（见图9.23）结合至复合体腔侧附近的Q位点，经特殊过程氧化——其两个电子之一转移至FeSR，另一电子转移至血红素bL（低电势强还原性b血红素）。此过程释放两个质子至腔室。转移至FeSR的电子传递至细胞色素f(Cytf)，再至质蓝素（PC），最终还原PSI的氧化态P700。还原态bL血红素将电子转移至高电势bH血红素。氧化后的PQH2（称质体醌PQ）从Q位点释放至类囊体膜。 (B) '''第二个PQH2氧化引发循环过程'''：第二个PQH2在Q位点氧化，其一电子经FeSR传递至PC并最终到达P700；另一电子则流经两个b型血红素及cytci血红素。血红素累积的两个电子协同还原Qi位点（位于膜基质侧）的PQ生成PQH2，同时从基质摄取两个质子。从Qi释放至类囊体膜的PQH2可在Q位点再次氧化。综上，Q位点每个PQH2电子传递至PC的过程，共向腔室释放两个质子。]]
细胞色素b6f复合体及与之相关的线粒体电子传递链中的细胞色素bc1复合体，均通过一种称为'''Q循环'''的机制运作。该机制由彼得·米切尔于1975年首次提出，后经众多研究者修正（图9.25）。此机制中，由光系统II（PSII）光激发（见前文）或其他过程（见下段）形成的PQH2结合在类囊体腔侧的Qo位点。PQH2上的一个电子转移至Rieske铁硫中心，随后传递至细胞色素f、质蓝素（PC），最终到达光系统I的P700。从结合在Q位点的PQH2中移出一个电子会形成高活性质体半醌，该物质将电子传递给邻近的b型血红素。该电子随即通过b型和cn型血红素横跨类囊体膜，转移至另一结合位点Qi。需注意，图9.25显示b型血红素的还原在自由能层面呈"上坡"趋势，但由后续反应驱动推进。整体反应自由能为负值。

该过程导致一个电子跨类囊体膜转移，并释放两个质子进入腔室。Qₒ位点的第二次周转将第二个电子引入细胞色素b链，使结合在Qᵢ位点的PQ得以还原为PQH₂，同时从类囊体膜基质侧摄取质子。生成的PQH₂随后可扩散至Qₒ位点被氧化，将质子释放至腔室。总体而言，Q循环使每个从PQH₂传递至P700的电子对应释放两个质子进入腔室，从而增加可用于ATP合成的质子数量。

=== 质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子 ===
两个光系统位于类囊体膜不同位点（见图9.15），这要求至少存在一个能沿膜或在膜内移动的组分，以将PSII产生的电子传递至PSI。细胞色素b₆f复合体均等分布于膜的基粒区和基质区，但其体积庞大，难以成为光系统间可移动的电子载体。

如前所述，质体醌作为可移动载体将电子从PSII传递至细胞色素b₆f复合体。随后电子通过'''质体蓝素（PC）'''——一种小分子（10.5kDa）、水溶性、含铜蛋白质——在细胞色素b₆f复合体与P700间传递。该蛋白质存在于腔内（见图9.25）。某些绿藻和蓝细菌中，有时会以c型细胞色素替代质体蓝素；这两种蛋白质在这些生物体中的合成取决于生物体可利用的铜含量。

=== PSI反应中心氧化PC并还原铁氧还蛋白，后者将电子传递至NADP⁺ ===
[[文件:Taiz-9.26.png|缩略图|'''图9.26 PSI结构'''。（A）维管植物PSI反应中心结构模型。PSI反应中心组分围绕两个主要核心蛋白PsaA和PsaB组织。次要蛋白PsaC至PsaN标记为C至N。电子从质体蓝素（PC）传递至P700（见图9.18和9.19），继而到叶绿素分子（A₀）、叶醌（A₁）、铁硫中心FeSX、FeSA和FeSB，最终到达可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白（Fd）。（B）豌豆PSI反应中心复合体在4.4Å（0.44nm）分辨率下的结构，包含LHCI天线复合体。此图为膜基质侧视图。不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同颜色表示。仅显示蛋白质部分结构（主要为螺旋）。（A图改编自R. Malkin与K. Niyogi，载于B. B. Buchanan等编，2000，《植物生物化学与分子生物学》，美国植物生理学家学会）]]
PSI反应中心复合体是一个大型多亚基复合体（图9.26）。与PSII中天线叶绿素虽与反应中心关联但存在于独立色素蛋白不同，PSI反应中心的核心天线由约100个叶绿素组成，是其固有部分。核心天线与P700结合于PsaA和PsaB两种蛋白质，其分子量范围为66-70kDa（参见网络专题9.8）。豌豆来源的PSI反应中心复合体除含有与蓝细菌类似的核心结构外，还包含四个LHCI复合体（见图9.26）。该复合体中叶绿素分子总数近200个，其中绝大多数作为天线系统组成部分，将光能汇集至发生光化学反应的 reaction center 核心区域。

核心天线色素形成环绕电子传递辅因子的碗状结构，这些辅因子位于复合体中心。PSI受体区起作用的电子载体处于还原态时均为极强还原剂。这些还原态物质极不稳定，因此难以鉴定。其中一种早期受体是叶绿素分子，另一种是醌类物质叶醌，亦称维生素K₁。

额外的电子受体包括一系列三种膜结合铁硫蛋白，也称为Fe-S中心：FeSx、FeSA和FeSB（见图9.26）。FeSx是P700结合蛋白的组成部分；FeSA和FeSB位于一个8 kDa蛋白质上，该蛋白质是PSI反应中心复合体的组成部分。电子通过FeSA和FeSB传递给铁氧还蛋白（Fd）——一种小型水溶性铁硫蛋白（见图9.18和9.26）。膜结合黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶（FNR）氧化还原态的铁氧还蛋白，并将NADP⁺还原为NADPH，从而完成始于水氧化的电子传递序列。

除还原NADP⁺外，PSI产生的还原态铁氧还蛋白在叶绿体中还具有其他功能，例如为亚硝酸盐还原提供还原剂（见第14章）以及调控某些碳固定酶（见第10章）。

=== 部分除草剂阻断光合电子传递 ===
[[文件:Taiz-9.27.png|缩略图|'''图9.27''' 两种重要除草剂的化学结构及作用机制。（A）阻断光合电子传递的除草剂3,4-二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和甲基紫精（百草枯）的化学结构。（B）两种除草剂的作用位点。DCMU通过竞争性质体醌结合位点阻断PSI质体醌受体处的电子流；百草枯通过接受PSI早期受体的电子发挥作用。]]
现代农业广泛使用除草剂清除杂草。目前已开发出多种不同类别的除草剂。部分除草剂通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质生物合成发挥作用，或通过干扰细胞分裂实现除草。其他除草剂如二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和百草枯则阻断光合电子传递（图9.27）。

DCMU通过竞争性占据质体醌（通常由PQB占据）的结合位点，阻断PSII醌受体处的电子传递。百草枯接受PSI早期受体的电子后，与氧气反应生成超氧阴离子22-，该物质对叶绿体组分具有强破坏性。

== 9.7 叶绿体中的质子转运与ATP合成 ==
前文阐述了捕获的光能如何用于将NADP+还原为NADPH。该电子传递反应序列中的多个步骤还以质子电化学梯度形式储存能量，进而驱动'''光合磷酸化'''——即光依赖性ATP合成。此过程由丹尼尔·阿姆斯及其同事在1950年代发现。正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流参与，但在特定条件下电子流与光合磷酸化可独立发生。不伴随磷酸化的电子流称为解偶联。

学界普遍认同光合磷酸化通过化学渗透机制实现。该机制由彼得·米切尔于1960年代首次提出。相同机制驱动细菌和线粒体的有氧呼吸磷酸化（见第13章），以及多种离子和代谢物的跨膜转运（见第8章）。化学渗透似乎是所有生命形式膜过程的统一机制。

第8章讨论了ATP酶在细胞质膜化学渗透及离子转运中的作用。质膜ATP酶使用的ATP由叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成。本节重点探讨叶绿体内利用化学渗透及跨膜质子浓度差合成ATP的过程。

化学渗透的基本原理是：跨膜离子浓度差和电势差可作为细胞可利用的自由能源。根据热力学第二定律（详见网络附录1），任何物质或能量的非均匀分布均代表能量来源。膜两侧浓度不同的任何分子物种的化学势差均可提供此类能量源（见第8章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔室（水裂解处）流向基质（NADPH生成处）。其次，如前述，质子随电子传递跨膜流动。质子转运的方向使电子传递导致基质碱性增强（H⁺离子减少），而腔室酸性增强（H⁺离子增多）（见图9.19和9.25）。
[[文件:Taiz-9.28.png|居中|缩略图|569x569像素|'''图9.28''' 贾根多夫与合作者实验概要。将预先置于pH8环境的离体叶绿体类囊体在pH4酸性介质中平衡，随后转移至含ADP和Pᵢ的pH8缓冲液。此操作产生的质子梯度在无光条件下为ATP合成提供驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测：跨膜化学势可为ATP合成供能。（据A. T. Jagendorf. 1967. Fed. Proc., Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 26:1361-1369.）]]
支持光合作用ATP形成化学渗透机制的部分早期证据源于安德烈·贾根多夫（Andre Jagendorf）与合作者设计的精妙实验（图9.28）。他们将离体叶绿体类囊体悬浮于pH4缓冲液中，缓冲液扩散跨膜使类囊体内外均在此酸性pH下达到平衡。随后将类囊体快速转移至pH8缓冲液，从而在类囊体膜两侧形成4个单位的pH差（内侧相对外侧呈酸性）。实验发现，该过程无需光能输入或电子传递，即可由ADP和Pᵢ合成大量ATP。该结果印证了后文化学渗透机制的预测。

米切尔提出可用于ATP合成的总能量——即质子动力（Δp）——由质子化学势和跨膜电势共同构成。从膜外到膜内的质子动力包含以下两个组分，其方程为：

'''Δ p = Δ E - 59mV × (pHi -pHo)'''

其中ΔE为跨膜电势，pHᵢ - pHₒ（或ΔpH）为跨膜pH差。比例常数（25°C时）为59毫伏每pH单位，故单位pH跨膜差等同于59毫伏膜电位。虽然普遍认为线粒体几乎仅以电势形式储存Δp，但叶绿体还将部分能量储存为pH梯度——该梯度导致类囊体腔相对基质呈酸性，进而对光捕获与电子传递的调控起关键作用（详见第9.8节）。

ATP由一种酶复合体（质量约400 kDa）合成，该复合体有多个名称：'''ATP合酶'''、'''ATP酶'''（源自其逆反应ATP水解）以及'''CFo-CF₁'''。此酶包含两部分：称为CFo的疏水性膜结合部分，以及伸入基质中的CF₁部分（图9.29）。CFo似乎形成跨膜通道供质子通过。CF₁由多个肽链组成，包括α肽和β肽各三个拷贝交替排列，类似橙瓣结构。催化位点主要位于β多肽上，而其他多肽被认为主要起调节功能。CF₁是该复合体中合成ATP的部分。
[[文件:Taiz-9.30.png|缩略图|'''图9.30''' 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合与呼吸电子流的相似性。三者的电子流均与质子跨膜转运（Δρ）耦合形成跨膜质子动力势。该势能随后被ATP合酶用于合成ATP。(A)紫色光合细菌反应中心进行循环电子流，通过细胞色素bc₁复合体作用产生质子电势。(B)叶绿体进行非循环电子流，氧化水分子并还原NADP⁺。质子由水分子氧化及细胞色素b₆f复合体氧化PQH₂产生。(C)线粒体将NADH氧化为NAD⁺并将氧气还原为水。质子由NADH脱氢酶、细胞色素bc₁复合体和细胞色素氧化酶泵出。三系统的ATP合酶结构高度相似。UQH₂：泛醌]]
线粒体ATP合酶的分子结构已通过X射线晶体学和冷冻电镜技术解析。尽管叶绿体与线粒体酶存在显著差异，但二者整体结构相同，催化位点可能几乎一致。事实上，叶绿体、线粒体和紫色细菌中电子流与质子跨膜转运的耦合机制具有惊人的相似性（图9.30）。ATP合酶机制的另一个非凡之处在于：其内部轴及CFo的大部分结构在催化过程中会发生旋转。该酶实质上是一个微型分子马达（参见网络专题9.9和13.4）。酶每旋转一周可合成三分子ATP。
[[文件:Taiz-9.29.png|缩略图|'''图9.29''' 叶绿体F₀F₁-ATP合酶结构。该酶由大型多亚基复合体CF₁（位于基质侧）与膜整合部分CFo构成。CF₁含五种多肽链，化学计量比为α₃β₃γδε；CFo含四种多肽链，化学计量比为a b₁b'₁c₁₄。质子经旋转的c亚基从腔室转运至基质侧释放。该结构与线粒体F₀F₁-ATP合酶（见第8、13章）及液泡V型ATP酶（见第6章）高度相似。]]
叶绿体ATP合酶CFo部分的直接显微成像显示其包含14个拷贝（某些蓝藻中为15个）的整合膜亚基c（见图9.29）。复合体每旋转一周，每个亚基可转运一个质子穿过膜。这表明质子转运与ATP合成的化学计量比为14/3（即4.69）。该参数的实测值通常略低于此值，其原因尚未明确。

=== 循环电子流增强ATP输出以平衡叶绿体能量预算 ===
9.6节所述的线性电子流途径产生ATP和NADPH，但其固定比例过低，无法满足CO₂固定及其他需ATP过程的需求。因此在特定条件下，光反应会提供额外的ATP来源。主要来源之一是循环电子流过程：电子从PSI还原侧经质体氢醌和细胞色素b₆f复合体流回P700。此循环电子流与质子从基质向腔室的泵送相耦合，可在不氧化水或还原NADP⁺的情况下用于ATP合成（见图9.15b）。循环电子流作为ATP来源对某些C₄碳固定植物（见第10章）的维管束鞘叶绿体尤为重要。

== 9.8 光合机构的修复与调控 ==
光合系统面临特殊挑战：为在弱光下高效运作，其天线复合体必须足够大以吸收足量光能并转化为化学能。但在分子层面，光子能量可能造成损伤（尤其在不利条件下）。过量光能会导致超氧自由基、单线态氧和过氧化氢等毒性物质产生，若未能安全耗散则引发损伤。因此光合生物具有复杂的调控与修复机制来保护其光合装置。
[[文件:Taiz-9.31.png|缩略图|图9.31 光子捕获调控及光损伤防护修复的整体图示。光损伤防护是多层级过程：第一道防线以热能淬灭过量激发能抑制损伤；若防御不足导致毒性光产物形成，多种清除系统可消除活性光产物；若第二道防线失效，光产物将损伤PSII的D1蛋白，引发光抑制。此时D1蛋白从PSII反应中心切除降解，新合成的D1蛋白重新插入PSII反应中心形成功能单元。（改编自K. Asada, 1999. 植物生理学与植物分子生物学 50: 601-639）]]
部分机制通过调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度受激并确保两个光系统被均衡驱动。尽管这些过程非常高效，但并非万无一失，活性中间体有时仍会积累，导致有毒活性氧物种的产生。图9.31概述了应对这些问题的多级调控与修复体系。第一道防线是通过以热能形式淬灭过量激发能来抑制损伤；第二道防线包含清除或解毒已形成的活性氧物种并进行损伤修复的生物化学系统。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧阴离子与过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素E）则淬灭单线态氧（1O2）。

=== 类胡萝卜素的光保护作用 ===
除作为辅助色素外，类胡萝卜素在'''光保护'''中起关键作用。若色素吸收的巨大能量无法通过光化学反应储存，光合膜极易受损，因此需要保护机制。该机制可视为安全阀，在能量损伤生物体前将其释放。当激发态叶绿素储存的能量通过激发传递或光化学反应快速耗散时，称为激发态被'''淬灭'''。

若叶绿素激发态未被激发传递或光化学反应快速淬灭，其可与分子氧反应形成激发态氧，被称为'''单线态氧（1O2）'''。当光系统内重组反应产生激发态叶绿素时，1O2*产率更高。这意味着光反应逆转（激发态叶绿素返回基态）不仅耗散能量，还会产生有害副产物。因此尽管仅少数激发反应中心发生重组，其产生的单线态氧能与细胞组分——尤其是脂质反应——并造成损伤，故至关重要。

另一种活性氧——'''超氧阴离子'''可在电子堆积于PSI反应中心时形成。超氧阴离子可与其他氧化还原组分作用产生过氧化氢（H2O2）及高活性羟基自由基（HO·）。后者与单线态氧类似，可损伤细胞组分。

类胡萝卜素通过快速淬灭叶绿素激发态实现光保护作用。其激发态能量不足以形成单线态氧，故以热能形式释放能量返回基态。

缺乏类胡萝卜素的突变体无法在光照与分子氧共存环境中生存——这对产氧光合生物极为不利。实验室条件下，非产氧光合细菌的类胡萝卜素缺失突变体可通过从培养基去除氧培养。

=== 部分叶黄素类参与能量耗散 ===
非光化学淬灭作为调节激发能传递至反应中心的主要过程，可视为根据光照强度等条件将PSII反应中心激发能流调节至可控水平的"音量旋钮"。该过程是绝大多数藻类与植物天线系统调控的核心环节。

'''非光化学淬灭'''是指通过不产生稳定光化学产物的过程，对叶绿素及其他天线色素（见图9.4）激发态的淬灭作用。在强光照射下，非光化学淬灭能使天线系统中大部分激发能以热能形式无害耗散，从而避免活性中间产物的积累，防止光损伤发生。
[[文件:Taiz-9.32.png|缩略图|图9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。PSII的高淬灭状态与玉米黄质相关，非淬灭状态则与紫黄质相关。响应环境变化（尤其是光强变化），酶以花药黄质为中间体实现这两种类胡萝卜素的互变。玉米黄质合成以抗坏血酸为辅因子，紫黄质合成则需要NADPH。DHA：脱氢抗坏血酸。]]
多种不同的非光化学淬灭过程具有各自独特的机制。其中响应最迅速的机制由类囊体腔酸化触发：酸化作用激活称为叶黄素类色素的特殊类胡萝卜素互变反应，并直接调控天线复合体形成非光化学淬灭状态（图9.32）。强光条件下，紫黄质通过中间产物花药黄质，在紫黄质脱环氧化酶催化下转化为玉米黄质。该酶定位于类囊体腔，在低pH环境下激活。高浓度质子还会直接调控与PSII天线相关的蛋白质特性，该蛋白在维管植物中称为PsbS蛋白。

类囊体腔酸化可在强光下发生——此时质子光驱动内流量超过其通过ATP合酶的外流量。当下游代谢反应受抑制时（如干旱缺水胁迫、热胁迫或冷胁迫条件下）同样会发生酸化。这些条件会减缓ATP的利用，耗尽叶绿体中ADP或ATP合酶底物无机磷酸盐（Pi），从而降低质子通过ATP合酶从类囊体腔释放的速率。因此，类囊体腔酸化可作为核心调控"信号"，通过响应光能输入及代谢对能量的利用来调控光合作用。

=== PSII反应中心易受损且修复迅速 ===
光抑制现象是影响光合机构稳定性的另一关键因素，当过量激发能到达PSII反应中心时，会导致其失活和损伤。光抑制是一系列复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。

如第11章将详述，早期光抑制具有可逆性。但持续抑制会导致系统损伤，迫使PSII反应中心解体修复。损伤主要靶点为构成PSII反应中心复合体的'''D1蛋白'''（见图9.21）。当D1蛋白受强光损伤时，必须从膜上移除并替换为新合成分子。PSII反应中心其他组分不受过量激发能损伤，可循环利用，因此D1蛋白是唯一需要重新合成的组分（见图9.31）。

PSI在特定条件下（如植物遭遇低温强光）也易受活性氧损伤。PSI的铁氧还蛋白受体是强还原剂，可轻易将分子氧还原为超氧阴离子。该还原过程与电子向NADP⁺还原等正常途径竞争。超氧阴离子属活性氧系列，对生物膜极具破坏性，但经此途径产生的活性氧可通过超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶等系列酶的作用清除。

=== 类囊体堆叠实现光系统间能量分配 ===
维管植物光合作用由两个光吸收特性不同的光系统驱动，这一事实带来了特殊问题。若能量传递至光系统I（PSI）和光系统II（PSII）的速率未能精确匹配，且在光合作用速率受限于可用光照（低光强）的条件下，电子流速率将受限于接收能量较少的光系统。最理想的情况是能量输入对两个光系统均等。然而，单一色素排列无法满足此需求，因为不同时段的光强和光谱分布往往偏向于某一光系统。该问题可通过能量转移机制解决——该机制能根据环境条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，可使LHCII（本章前文所述的膜结合天线色素蛋白之一，见图9.17）表面的特定苏氨酸残基磷酸化。当质体醌（PSI与PSII之间的电子载体之一）以还原态积累时，该激酶被激活。若PSII激活频率高于PSI，还原态质体醌就会积累。磷酸化的LHCII随后从膜的堆叠区域迁移至非堆叠区域（见图9.15），这可能是因相邻膜负电荷间的排斥作用所致。最终结果是：未磷酸化的LHCII向PSII传递更多能量，而磷酸化的LHCII则向PSI传递更多能量。

== 9.9 光合系统的遗传学、组装与进化 ==
叶绿体拥有自身的DNA、mRNA和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白由核基因编码并输入叶绿体（见第1章）。本节将探讨主要叶绿体组分的遗传学、组装及进化。

=== 叶绿体基因呈现非孟德尔式遗传模式 ===
叶绿体和线粒体通过分裂而非从头合成方式增殖。鉴于这些细胞器含有细胞核不具备的遗传信息，此种繁殖模式并不意外。细胞分裂时，叶绿体被分配到两个子细胞中。然而在多数有性生殖植物中，仅母本植株向合子提供叶绿体。这类植物中，叶绿体编码基因不符合常规孟德尔遗传模式，因为子代仅从单亲获得叶绿体，导致出现非孟德尔式（即母系）遗传。众多性状以此方式遗传，例如网络专题9.10讨论的抗除草剂性状。

=== 多数叶绿体蛋白由细胞质输入 ===
叶绿体蛋白可由叶绿体DNA或核DNA编码。叶绿体编码蛋白在叶绿体核糖体合成；核编码蛋白则在细胞质核糖体合成后转运至叶绿体。叶绿体功能所需基因随机分布于核基因组与质体基因组中，但两组基因对叶绿体存活均不可或缺。例如参与碳固定的Rubisco酶（见第10章）包含两种亚基：叶绿体编码的大亚基和核编码的小亚基，两者均为酶活性所必需。Rubisco小亚基在细胞质合成后转运至叶绿体，并在其中完成酶组装。部分叶绿体基因还参与其他功能（如血红素和脂质合成）。调控叶绿体蛋白核基因的表达是复杂而动态的过程，涉及光敏色素与蓝光介导的光依赖性调控（见第16章）及其他因子。

细胞质合成的叶绿体蛋白转运是严格调控的过程。核编码的叶绿体蛋白（如Rubisco小亚基）以前体蛋白形式合成，其N端含有一段称为转运肽的氨基酸序列。该末端序列引导前体蛋白定向至叶绿体，协助其穿过外被膜与内被膜，随后被切除。电子载体质体蓝素是核编码的水溶性蛋白，但功能发挥于叶绿体腔中，因此需跨越三层膜抵达目标位置。其转运肽体积庞大，在引导蛋白质依次穿越内被膜与类囊体膜的过程中经历多步加工。

=== 叶绿素的生物合成与分解是复杂的代谢途径 ===
叶绿素是复杂的分子，其结构精妙地适配于光合作用中承担的光吸收、能量传递和电子传递功能（见图9.6）。与其他生物分子类似，叶绿素通过生物合成途径形成——简单分子作为结构单元被组装成更复杂的分子。该生物合成途径的每一步都由酶催化完成。

叶绿素生物合成途径包含十余个步骤（参见网络专题9.11）。该过程可分为多个阶段（图9.33），各阶段虽可独立分析，但在细胞内高度协调并受严格调控。这种调控至关重要，因为游离叶绿素及其多种生物合成中间体会损伤细胞组分。损伤主要源于叶绿素高效吸光，但缺乏结合蛋白时无法耗散能量，导致形成有毒的单线态氧。

衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径截然不同。第一步由叶绿素酶催化脱去植醇尾链，随后镁脱螯合酶移除镁离子。接着通过氧依赖性加氧酶打开卟啉环结构，形成开链四吡咯。

四吡咯经进一步修饰生成水溶性无色产物。这些无色代谢物从衰老叶绿体输出后转运至液泡储存。叶绿素结合蛋白随后被回收用于合成新蛋白质，这对植物的氮素经济至关重要。

=== 复杂光合生物由简单形态进化而来 ===
植物和藻类中复杂的光合机构是漫长进化历程的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物（包括不生氧光合细菌和蓝细菌），可深入理解这一进化过程。

叶绿体是半自主性细胞器，拥有自身DNA和完整的蛋白质合成系统。构成光合机构的所有叶绿素、脂质及多数蛋白质均在叶绿体内合成，其余蛋白质由细胞核基因编码并从细胞质输入。这种特殊分工如何形成？学界普遍认为叶绿体起源于蓝细菌与非光合真核细胞的共生关系，该关系称为'''内共生'''。

蓝细菌最初具备独立生存能力，但随时间推移，其正常细胞功能所需的大量遗传信息丢失，而光合机构合成所需的重要信息转移至细胞核。因此蓝细菌丧失宿主外独立生存能力，最终成为细胞不可分割的部分——叶绿体。

某些藻类的叶绿体源于真核光合生物的内共生。这些叶绿体被三层（某些情况下四层）膜包裹，这些膜被认为是原始生物质膜的残余。线粒体也被认为通过更早期的独立内共生事件起源。

关于光合作用进化的其他问题仍待阐明：最早光合系统的本质、两个光系统如何耦联、以及释氧复合体的进化起源。{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

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[[Category:植物生理学]]

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第九章光合作用：光反应

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长河：/* 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

=== 来自叶绿素的电子穿过按照Z方案组织的载体 ===
图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的组分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。垂直的大箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。

光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致能量储存于最终产物中。

构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要的蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个必需的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从类囊体腔转移到类囊体膜基质侧，以及质子被释放到基质中（来自水氧化），和质子从基质中被吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被PSII还原的PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给PSI。该氧化过程是一个复杂的循环，称为'''Q循环'''，涉及一系列电子和质子转移反应，不仅为PSI提供电子，还贡献于类囊体质子动力势（参见图9.25）。氧化涉及从PQH2 中移除两个质子和两个电子，形成PQ。该过程发生在PQH2 氧化位点，称为'''Q''''''o'''，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。来自PQH2 的一个电子被转移到细胞色素 f，然后到质体蓝素，最终到PSI。另一个来自PQH2 的电子通过一系列血红素链转移，穿过类囊体膜从腔到基质侧。该电子转移导致另一个PQ分子被还原，从基质中摄取质子，同时在类囊体膜上产生一个电场（腔侧为正）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白，铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，该特性使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。

激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成'''电荷分离状态'''，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。

正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。

从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的'''重组（recombination）'''过程似乎并没有在任何一个功能性反应中心中达到可观的程度。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧电子载体，因为它们最终将电子提供给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。

每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被'''猝灭'''。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种猝灭（参见 WEB 主题 9.1）。

使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。

细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对，或称二聚体，而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能并非以有功能的二聚体发挥作用。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
[[文件:Taiz-9.21.png|缩略图]]
[[文件:Taiz-9.22.png|缩略图|'''图9.22''' 源自嗜热聚球藻（Thermosynechococcus elongatus）的PSII反应中心结构（分辨率3.5 Å/0.35 nm）。结构包含D1（黄色）与D2（橙色）核心反应中心蛋白、CP43（绿色）与CP47（红色）天线蛋白、细胞色素b559与C550、外源35-kDa放氧蛋白PsbO（深蓝色）及色素与其他辅因子。（A）平行于膜平面的侧视图。（B）垂直于膜平面、从囊腔表面观察的视图。CP43、CP47及D1/D2分别用圆圈标示。（C）含锰水裂解复合体细节图。W1至W4标示结合水分子的位置，O1至O5标示锰簇中的桥接氧原子，Ca标示结合的Ca2 + 位置。]]
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。

主要供体有叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

=== 水被 PSII 氧化为氧气 ===
水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2+ 4H++ 4e-

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6）。

水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。

许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC含有一个催化簇，含有四个锰 (Mn) 离子，以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 YZ，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。

当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。

=== 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 ===
'''脱镁叶绿素'''（叶绿素中镁离子被两个氢离子取代的衍生物）是光系统II的早期电子受体。该结构变化使其化学与光谱特性区别于含镁叶绿素。脱镁叶绿素将电子传递给铁离子邻近的两个质体醌复合体。该过程与紫色细菌反应中心高度相似（详见网络专题9.5图9.5.B）。
[[文件:Taiz-9.23.png|居中|缩略图|565x565像素|'''图9.23''' PSII中运作的质体醌结构与反应。（A）质体醌由醌头部和锚定于膜的长非极性尾部组成。（B）质体醌氧化还原反应。展示了完全氧化态质体醌（PQ）、阴离子型质体半醌（PQ）及还原态质体氢醌（PQH₂）形式；R代表侧链。]]
两种质体醌（PQA与PQB）结合于反应中心，并依次从脱镁叶绿素接受电子。PQA每次仅能接受一个电子，因此其作为中继站将电子从脱镁叶绿素传递至PQB。PQB的功能更为复杂：在PSII首次激发后，PQB可接受一个电子，形成稳定紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图9.23）；第二次PSII激发导致其从类囊体基质侧摄取两个质子，形成完全还原的质子化的'''质体氢醌（PQH2）'''。随后PQH2从反应中心复合体解离，进入膜疏水区域，将电子传递给细胞色素b6f复合体。此时PSII上空的QB位点可被氧化型PQ占据，重新形成PQB。

不同于类囊体膜的大型蛋白复合体，PQH2作为小型非极性分子，无论在完全氧化态（PQ）或完全还原态（PQH2）均可自由扩散于膜双分子层的非极性核心区域。这使PQ / PQH2系统能充当跨膜电子与质子穿梭载体。

=== 流经细胞色素b6f复合体的电子亦运输质子 ===
[[文件:Taiz-9.24.png|居中|缩略图|586x586像素|'''图9.24 蓝藻细胞色素b6f复合体结构''' (A) 复合体中蛋白质与辅因子的排布。细胞色素b6蛋白呈蓝色，细胞色素f蛋白呈红色，Rieske铁硫蛋白呈黄色，其余小亚基呈绿色与紫色。(B) 隐去蛋白质以清晰展示辅因子位置。左侧显示Q循环第一部分伴随的电子与质子运动。[2Fe-2S]簇为Rieske铁硫蛋白组成部分；PC：质蓝素；PQ：质体醌；PQH2：质体氢醌。（据G. Kurisu等. 2003. Science 302:1009-1014绘制）]]
细胞色素b6f复合体是含多种辅基的大型多亚基蛋白（图9.24）。该复合体为功能性二聚体，包含两个b型血红素与一个c型血红素（'''细胞色素f'''）。c型细胞色素中血红素与蛋白共价连接；b型细胞色素中化学结构相似的原血红素基团则非共价连接（参见网络专题9.8）。此外，复合体含有一个'''里斯克铁硫蛋白'''（以发现者命名），其中两个铁离子通过两个硫离子桥接。多数辅因子的功能类似于线粒体细胞色素bc1复合体（在氧化磷酸化中起作用，详见第13章）。但细胞色素b6f复合体还包含其他辅因子，包括额外血红素基团（称血红素cn）、一个叶绿素和一个类胡萝卜素，其功能尚未完全阐明。

细胞色素b6f复合体及与之相关的线粒体电子传递链中的细胞色素bc1复合体，均通过一种称为'''Q循环'''的机制运作。该机制由彼得·米切尔于1975年首次提出，后经众多研究者修正（图9.25）。此机制中，由光系统II（PSII）光激发（见前文）或其他过程（见下段）形成的PQH2结合在类囊体腔侧的Qo位点。PQH2上的一个电子转移至Rieske铁硫中心，随后传递至细胞色素f、质蓝素（PC），最终到达光系统I的P700。从结合在Q位点的PQH2中移出一个电子会形成高活性质体半醌，该物质将电子传递给邻近的b型血红素。该电子随即通过b型和cn型血红素横跨类囊体膜，转移至另一结合位点Qi。需注意，图9.25显示b型血红素的还原在自由能层面呈"上坡"趋势，但由后续反应驱动推进。整体反应自由能为负值。

'''图9.25 细胞色素b6f复合体电子与质子传递机制''' 该复合体含两个b型细胞色素（Cyt b）、一个c型细胞色素（Cyt c，传统称细胞色素f）、一个Rieske铁硫蛋白(FeSR)及两个醌氧化还原位点。 (A) '''首个PQH2氧化'''：由PSII作用产生的质体氢醌(PQH2)（见图9.23）结合至复合体腔侧附近的Q位点，经特殊过程氧化——其两个电子之一转移至FeSR，另一电子转移至血红素bL（低电势强还原性b血红素）。此过程释放两个质子至腔室。转移至FeSR的电子传递至细胞色素f(Cytf)，再至质蓝素（PC），最终还原PSI的氧化态P700。还原态bL血红素将电子转移至高电势bH血红素。氧化后的PQH2（称质体醌PQ）从Q位点释放至类囊体膜。 (B) '''第二个PQH2氧化引发循环过程'''：第二个PQH2在Q位点氧化，其一电子经FeSR传递至PC并最终到达P700；另一电子则流经两个b型血红素及cytci血红素。血红素累积的两个电子协同还原Qi位点（位于膜基质侧）的PQ生成PQH2，同时从基质摄取两个质子。从Qi释放至类囊体膜的PQH2可在Q位点再次氧化。综上，Q位点每个PQH2电子传递至PC的过程，共向腔室释放两个质子。

该过程导致一个电子跨类囊体膜转移，并释放两个质子进入腔室。Qₒ位点的第二次周转将第二个电子引入细胞色素b链，使结合在Qᵢ位点的PQ得以还原为PQH₂，同时从类囊体膜基质侧摄取质子。生成的PQH₂随后可扩散至Qₒ位点被氧化，将质子释放至腔室。总体而言，Q循环使每个从PQH₂传递至P700的电子对应释放两个质子进入腔室，从而增加可用于ATP合成的质子数量。

=== 质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子 ===
两个光系统位于类囊体膜不同位点（见图9.15），这要求至少存在一个能沿膜或在膜内移动的组分，以将PSII产生的电子传递至PSI。细胞色素b₆f复合体均等分布于膜的基粒区和基质区，但其体积庞大，难以成为光系统间可移动的电子载体。

如前所述，质体醌作为可移动载体将电子从PSII传递至细胞色素b₆f复合体。随后电子通过质体蓝素（PC）——一种小分子（10.5kDa）、水溶性、含铜蛋白质——在细胞色素b₆f复合体与P700间传递。该蛋白质存在于腔室空间（见图9.25）。某些绿藻和蓝细菌中，有时会以c型细胞色素替代质体蓝素；这两种蛋白质在这些生物体中的合成取决于生物体可利用的铜含量。

=== PSI反应中心氧化PC并还原铁氧还蛋白，后者将电子传递至NADP⁺ ===
PSI反应中心复合体是一个大型多亚基复合体（图9.26）。与PSII中天线叶绿素虽与反应中心关联但存在于独立色素蛋白不同，PSI反应中心的核心天线由约100个叶绿素组成，是其固有部分。核心天线与P700结合于PsaA和PsaB两种蛋白质，其分子量范围为66-70kDa（参见网络专题9.8）。豌豆来源的PSI反应中心复合体除含有与蓝细菌类似的核心结构外，还包含四个LHCI复合体（见图9.26）。该复合体中叶绿素分子总数近200个，其中绝大多数作为天线系统组成部分，将光能汇集至发生光化学反应的 reaction center 核心区域。

'''图9.26 PSI结构'''。（A）维管植物PSI反应中心结构模型。PSI反应中心组分围绕两个主要核心蛋白PsaA和PsaB组织。次要蛋白PsaC至PsaN标记为C至N。电子从质体蓝素（PC）传递至P700（见图9.18和9.19），继而到叶绿素分子（A₀）、叶醌（A₁）、铁硫中心FeSX、FeSA和FeSB，最终到达可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白（Fd）。（B）豌豆PSI反应中心复合体在4.4Å（0.44nm）分辨率下的结构，包含LHCI天线复合体。此图为膜基质侧视图。不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同颜色表示。仅显示蛋白质部分结构（主要为螺旋）。（A图改编自R. Malkin与K. Niyogi，载于B. B. Buchanan等编，2000，《植物生物化学与分子生物学》，美国植物生理学家学会）

核心天线色素形成环绕电子传递辅因子的碗状结构，这些辅因子位于复合体中心。PSI受体区起作用的电子载体处于还原态时均为极强还原剂。这些还原态物质极不稳定，因此难以鉴定。其中一种早期受体是叶绿素分子，另一种是醌类物质叶醌，亦称维生素K₁。

额外的电子受体包括一系列三种膜结合铁硫蛋白，也称为Fe-S中心：FeSx、FeSA和FeSB（见图9.26）。FeSx是P700结合蛋白的组成部分；FeSA和FeSB位于一个8 kDa蛋白质上，该蛋白质是PSI反应中心复合体的组成部分。电子通过FeSA和FeSB传递给铁氧还蛋白（Fd）——一种小型水溶性铁硫蛋白（见图9.18和9.26）。膜结合黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶（FNR）氧化还原态的铁氧还蛋白，并将NADP⁺还原为NADPH，从而完成始于水氧化的电子传递序列。

除还原NADP⁺外，PSI产生的还原态铁氧还蛋白在叶绿体中还具有其他功能，例如为亚硝酸盐还原提供还原剂（见第14章）以及调控某些碳固定酶（见第10章）。

=== 部分除草剂阻断光合电子传递 ===
现代农业广泛使用除草剂清除杂草。目前已开发出多种不同类别的除草剂。部分除草剂通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质生物合成发挥作用，或通过干扰细胞分裂实现除草。其他除草剂如二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和百草枯则阻断光合电子传递（图9.27）。

DCMU通过竞争性占据质体醌（通常由PQB占据）的结合位点，阻断PSII醌受体处的电子传递。百草枯接受PSI早期受体的电子后，与氧气反应生成超氧阴离子22-，该物质对叶绿体组分具有强破坏性。

图9.27 两种重要除草剂的化学结构及作用机制。（A）阻断光合电子传递的除草剂3,4-二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和甲基紫精（百草枯）的化学结构。（B）两种除草剂的作用位点。DCMU通过竞争性质体醌结合位点阻断PSI质体醌受体处的电子流；百草枯通过接受PSI早期受体的电子发挥作用。

== 9.7 叶绿体中的质子转运与ATP合成 ==
前文阐述了捕获的光能如何用于将NADP+还原为NADPH。该电子传递反应序列中的多个步骤还以质子电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化——即光依赖性ATP合成。此过程由丹尼尔·阿姆斯及其同事在1950年代发现。正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流参与，但在特定条件下电子流与光合磷酸化可独立发生。不伴随磷酸化的电子流称为解偶联。

学界普遍认同光合磷酸化通过化学渗透机制实现。该机制由彼得·米切尔于1960年代首次提出。相同机制驱动细菌和线粒体的有氧呼吸磷酸化（见第13章），以及多种离子和代谢物的跨膜转运（见第8章）。化学渗透似乎是所有生命形式膜过程的统一机制。

第8章讨论了ATP酶在细胞质膜化学渗透及离子转运中的作用。质膜ATP酶使用的ATP由叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成。本节重点探讨叶绿体内利用化学渗透及跨膜质子浓度差合成ATP的过程。

化学渗透的基本原理是：跨膜离子浓度差和电势差可作为细胞可利用的自由能源。根据热力学第二定律（详见网络附录1），任何物质或能量的非均匀分布均代表能量来源。膜两侧浓度不同的任何分子物种的化学势差均可提供此类能量源（见第8章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔室（水裂解处）流向基质（NADPH生成处）。其次，如前述，质子随电子传递跨膜流动。质子转运的方向使电子传递导致基质碱性增强（H⁺离子减少），而腔室酸性增强（H⁺离子增多）（见图9.19和9.25）。

支持光合作用ATP形成化学渗透机制的部分早期证据源于安德烈·贾根多夫（Andre Jagendorf）与合作者设计的精妙实验（图9.28）。他们将离体叶绿体类囊体悬浮于pH4缓冲液中，缓冲液扩散跨膜使类囊体内外均在此酸性pH下达到平衡。随后将类囊体快速转移至pH8缓冲液，从而在类囊体膜两侧形成4个单位的pH差（内侧相对外侧呈酸性）。实验发现，该过程无需光能输入或电子传递，即可由ADP和Pᵢ合成大量ATP。该结果印证了后文化学渗透机制的预测。

米切尔提出可用于ATP合成的总能量——即质子动力（Δp）——由质子化学势和跨膜电势共同构成。从膜外到膜内的质子动力包含以下两个组分，其方程为：

$$

\Delta p = \Delta E - 59mV \times (pHi -pH) \tag9.9

$$

其中ΔE为跨膜电势，pHᵢ - pHₒ（或ΔpH）为跨膜pH差。比例常数（25°C时）为59毫伏每pH单位，故单位pH跨膜差等同于59毫伏膜电位。虽然普遍认为线粒体几乎仅以电势形式储存Δp，但叶绿体还将部分能量储存为pH梯度——该梯度导致类囊体腔相对基质呈酸性，进而对光捕获与电子传递的调控起关键作用（详见第9.8节）。

'''图9.28''' 贾根多夫与合作者实验概要。将预先置于pH8环境的离体叶绿体类囊体在pH4酸性介质中平衡，随后转移至含ADP和Pᵢ的pH8缓冲液。此操作产生的质子梯度在无光条件下为ATP合成提供驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测：跨膜化学势可为ATP合成供能。（据A. T. Jagendorf. 1967. Fed. Proc., Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 26:1361-1369.）

'''图9.29''' 叶绿体F₀F₁-ATP合酶结构。该酶由大型多亚基复合体CF₁（位于基质侧）与膜整合部分CF₀构成。CF₁含五种多肽链，化学计量比为α₃β₃γδε；CF₀含四种多肽链【原文为a b1b1c14，此处保留原始表述】，化学计量比为a b₁b₁c₁₄。质子经旋转的c亚基从腔室转运至基质侧释放。该结构与线粒体F₀F₁-ATP合酶（见第8、13章）及液泡V型ATP酶（见第6章）高度相似。

ATP由一种酶复合体（质量约400 kDa）合成，该复合体有多个名称：ATP合酶、ATP酶（源自其逆反应ATP水解）以及CF₀-CF₁。此酶包含两部分：称为CF₀的疏水性膜结合部分，以及伸入基质中的CF₁部分（图9.29）。CF₀似乎形成跨膜通道供质子通过。CF₁由多个肽链组成，包括α肽和β肽各三个拷贝交替排列，类似橙瓣结构。催化位点主要位于β多肽上，而其他多肽被认为主要起调节功能。CF₁是该复合体中合成ATP的部分。

线粒体ATP合酶的分子结构已通过X射线晶体学和冷冻电镜技术解析。尽管叶绿体与线粒体酶存在显著差异，但二者整体结构相同，催化位点可能几乎一致。事实上，叶绿体、线粒体和紫色细菌中电子流与质子跨膜转运的耦合机制具有惊人的相似性（图9.50）。ATP合酶机制的另一个非凡之处在于：其内部轴及CF₀的大部分结构在催化过程中会发生旋转。该酶实质上是一个微型分子马达（参见网络专题9.9和13.4）。酶每旋转一周可合成三分子ATP。

图9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合与呼吸电子流的相似性。三者的电子流均与质子跨膜转运（Δρ）耦合形成跨膜质子动力势。该势能随后被ATP合酶用于合成ATP。(A)紫色光合细菌反应中心进行循环电子流，通过细胞色素bc₁复合体作用产生质子电势。(B)叶绿体进行非循环电子流，氧化水分子并还原NADP⁺。质子由水分子氧化及细胞色素b₆f复合体氧化PQH₂产生。(C)线粒体将NADH氧化为NAD⁺并将氧气还原为水。质子由NADH脱氢酶、细胞色素bc₁复合体和细胞色素氧化酶泵出。三系统的ATP合酶结构高度相似。UQH₂：泛醌

叶绿体ATP合酶CF₀部分的直接显微成像显示其包含14个拷贝（某些蓝藻中为15个）的整合膜亚基c（见图9.29）。复合体每旋转一周，每个亚基可转运一个质子穿过膜。这表明质子转运与ATP合成的化学计量比为14/3（即4.69）。该参数的实测值通常略低于此值，其原因尚未明确。

=== 循环电子流增强ATP输出以平衡叶绿体能量预算 ===
9.6节所述的线性电子流途径产生ATP和NADPH，但其固定比例过低，无法满足CO₂固定及其他需ATP过程的需求。因此在特定条件下，光反应会提供额外的ATP来源。主要来源之一是循环电子流过程：电子从PSI还原侧经质体氢醌和细胞色素b₆f复合体流回P700。此循环电子流与质子从基质向腔室的泵送相耦合，可在不氧化水或还原NADP⁺的情况下用于ATP合成（见图9.15b）。循环电子流作为ATP来源对某些C₄碳固定植物（见第10章）的维管束鞘叶绿体尤为重要。

== 9.8 光合机构的修复与调控 ==
光合系统面临特殊挑战：为在弱光下高效运作，其天线复合体必须足够大以吸收足量光能并转化为化学能。但在分子层面，光子能量可能造成损伤（尤其在不利条件下）。过量光能会导致超氧自由基、单线态氧和过氧化氢等毒性物质产生，若未能安全耗散则引发损伤。因此光合生物具有复杂的调控与修复机制来保护其光合装置。

部分机制通过调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度受激并确保两个光系统被均衡驱动。尽管这些过程非常高效，但并非万无一失，活性中间体有时仍会积累，导致有毒活性氧物种的产生。图9.31概述了应对这些问题的多级调控与修复体系。第一道防线是通过以热能形式淬灭过量激发能来抑制损伤；第二道防线包含清除或解毒已形成的活性氧物种并进行损伤修复的生物化学系统。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧阴离子与过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素E）则淬灭单线态氧（1O2）。

=== 类胡萝卜素的光保护作用 ===
除作为辅助色素外，类胡萝卜素在光保护中起关键作用。若色素吸收的巨大能量无法通过光化学反应储存，光合膜极易受损，因此需要保护机制。该机制可视为安全阀，在能量损伤生物体前将其释放。当激发态叶绿素储存的能量通过激发传递或光化学反应快速耗散时，称为激发态淬灭。

图9.31 光子捕获调控及光损伤防护修复的整体图示。光损伤防护是多层级过程：第一道防线以热能淬灭过量激发能抑制损伤；若防御不足导致毒性光产物形成，多种清除系统可消除活性光产物；若第二道防线失效，光产物将损伤PSII的D1蛋白，引发光抑制。此时D1蛋白从PSII反应中心切除降解，新合成的D1蛋白重新插入PSII反应中心形成功能单元。（改编自K. Asada, 1999. 植物生理学与植物分子生物学 50: 601-639）

若叶绿素激发态未被激发传递或光化学反应快速淬灭，其可与分子氧反应形成激发态氧（单线态氧12）。当光系统内重组反应产生激发态叶绿素时，单线态氧（12*）产率更高。这意味着光反应逆转（激发态叶绿素返回基态）不仅耗散能量，还会产生有害副产物。因此尽管仅少数激发反应中心发生重组，其产生的单线态氧能与脂质等细胞组分反应并造成损伤，故至关重要。

另一种活性氧——超氧阴离子（2* - ）可在电子堆积于PSI反应中心时形成。超氧阴离子可与其他氧化还原组分作用产生过氧化氢（H22）及高活性羟基自由基（HO\bullet）。后者与单线态氧类似，可损伤细胞组分。

类胡萝卜素通过快速淬灭叶绿素激发态实现光保护作用。其激发态能量不足以形成单线态氧，故以热能形式释放能量返回基态。

缺乏类胡萝卜素的突变体无法在光照与分子氧共存环境中生存——这对产氧（2）光合生物极为不利。实验室条件下，非产氧光合细菌的类胡萝卜素缺失突变体可通过培养基除氧维持。

=== 部分叶黄素类参与能量耗散 ===
非光化学淬灭作为调节激发能传递至反应中心的主要过程，可视为根据光照强度等条件将PSII反应中心激发能流调节至可控水平的"音量旋钮"。该过程是绝大多数藻类与植物天线系统调控的核心环节。

非光化学淬灭是指通过不产生稳定光化学产物的过程，对叶绿素及其他天线色素（见图9.4）激发态的淬灭作用。在强光照射下，非光化学淬灭能使天线系统中大部分激发能以热能形式无害耗散，从而避免活性中间产物的积累，防止光损伤发生。

多种不同的非光化学淬灭过程具有各自独特的机制。其中响应最迅速的机制由类囊体腔酸化触发：酸化作用激活称为叶黄素类色素的特殊类胡萝卜素互变反应，并直接调控天线复合体形成非光化学淬灭状态（图9.32）。强光条件下，紫黄质通过中间产物花药黄质，在紫黄质脱环氧化酶催化下转化为玉米黄质。该酶定位于类囊体腔，在低pH环境下激活。高浓度质子还会直接调控与PSII天线相关的蛋白质特性，该蛋白在维管植物中称为PsbS蛋白。

类囊体腔酸化可在强光下发生——此时质子光驱动内流量超过其通过ATP合酶的外流量。当下游代谢反应受抑制时（如干旱缺水胁迫、热胁迫或冷胁迫条件下）同样会发生酸化。这些条件会减缓ATP的利用，耗尽叶绿体中ADP或ATP合酶底物无机磷酸盐（Pi），从而降低质子通过ATP合酶从类囊体腔释放的速率。因此，类囊体腔酸化可作为核心调控"信号"，通过响应光能输入及代谢对能量的利用来调控光合作用。

=== PSII反应中心易受损且修复迅速 ===
光抑制现象是影响光合机构稳定性的另一关键因素，当过量激发能到达PSII反应中心时，会导致其失活和损伤。光抑制是一系列复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。

图9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。PSII的高淬灭状态与玉米黄质相关，非淬灭状态则与紫黄质相关。响应环境变化（尤其是光强变化），酶以花药黄质为中间体实现这两种类胡萝卜素的互变。玉米黄质合成以抗坏血酸为辅因子，紫黄质合成则需要NADPH。DHA：脱氢抗坏血酸。

如第11章将详述，早期光抑制具有可逆性。但持续抑制会导致系统损伤，迫使PSII反应中心解体修复。损伤主要靶点为构成PSII反应中心复合体的D1蛋白（见图9.21）。当D1蛋白受强光损伤时，必须从膜上移除并替换为新合成分子。PSII反应中心其他组分不受过量激发能损伤，可循环利用，因此D1蛋白是唯一需要重新合成的组分（见图9.31）。

PSI在特定条件下（如植物遭遇低温强光）也易受活性氧损伤。PSI的铁氧还蛋白受体是强还原剂，可轻易将分子氧还原为超氧阴离子（O₂•⁻）。该还原过程与电子向NADP⁺还原等正常途径竞争。超氧阴离子属活性氧系列，对生物膜极具破坏性，但经此途径产生的活性氧可通过超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶等系列酶的作用清除。

=== 类囊体堆叠实现光系统间能量分配 ===
维管植物光合作用由两个光吸收特性不同的光系统驱动，这一事实带来了特殊问题。若能量传递至光系统I（PSI）和光系统II（PSII）的速率未能精确匹配，且在光合作用速率受限于可用光照（低光强）的条件下，电子流速率将受限于接收能量较少的光系统。最理想的情况是能量输入对两个光系统均等。然而，单一色素排列无法满足此需求，因为不同时段的光强和光谱分布往往偏向于某一光系统。该问题可通过能量转移机制解决——该机制能根据环境条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，可使LHCII（本章前文所述的膜结合天线色素蛋白之一，见图9.17）表面的特定苏氨酸残基磷酸化。当质体醌（PSI与PSII之间的电子载体之一）以还原态积累时，该激酶被激活。若PSII激活频率高于PSI，还原态质体醌就会积累。磷酸化的LHCII随后从膜的堆叠区域迁移至非堆叠区域（见图9.15），这可能是因相邻膜负电荷间的排斥作用所致。最终结果是：未磷酸化的LHCII向PSII传递更多能量，而磷酸化的LHCII则向PSI传递更多能量。

== 9.9 光合系统的遗传学、组装与进化 ==
叶绿体拥有自身的DNA、mRNA和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白由核基因编码并输入叶绿体（见第1章）。本节将探讨主要叶绿体组分的遗传学、组装及进化。

=== 叶绿体基因呈现非孟德尔式遗传模式 ===
叶绿体和线粒体通过分裂而非从头合成方式增殖。鉴于这些细胞器含有细胞核不具备的遗传信息，此种繁殖模式并不意外。细胞分裂时，叶绿体被分配到两个子细胞中。然而在多数有性生殖植物中，仅母本植株向合子提供叶绿体。这类植物中，叶绿体编码基因不符合常规孟德尔遗传模式，因为子代仅从单亲获得叶绿体，导致出现非孟德尔式（即母系）遗传。众多性状以此方式遗传，例如网络专题9.10讨论的抗除草剂性状。

=== 多数叶绿体蛋白由细胞质输入 ===
叶绿体蛋白可由叶绿体DNA或核DNA编码。叶绿体编码蛋白在叶绿体核糖体合成；核编码蛋白则在细胞质核糖体合成后转运至叶绿体。叶绿体功能所需基因随机分布于核基因组与质体基因组中，但两组基因对叶绿体存活均不可或缺。例如参与碳固定的Rubisco酶（见第10章）包含两种亚基：叶绿体编码的大亚基和核编码的小亚基，两者均为酶活性所必需。Rubisco小亚基在细胞质合成后转运至叶绿体，并在其中完成酶组装。部分叶绿体基因还参与其他功能（如血红素和脂质合成）。调控叶绿体蛋白核基因的表达是复杂而动态的过程，涉及光敏色素与蓝光介导的光依赖性调控（见第16章）及其他因子。

细胞质合成的叶绿体蛋白转运是严格调控的过程。核编码的叶绿体蛋白（如Rubisco小亚基）以前体蛋白形式合成，其N端含有一段称为转运肽的氨基酸序列。该末端序列引导前体蛋白定向至叶绿体，协助其穿过外被膜与内被膜，随后被切除。电子载体质体蓝素是核编码的水溶性蛋白，但功能发挥于叶绿体腔中，因此需跨越三层膜抵达目标位置。其转运肽体积庞大，在引导蛋白质依次穿越内被膜与类囊体膜的过程中经历多步加工。

=== 叶绿素的生物合成与分解是复杂的代谢途径 ===
叶绿素是复杂的分子，其结构精妙地适配于光合作用中承担的光吸收、能量传递和电子传递功能（见图9.6）。与其他生物分子类似，叶绿素通过生物合成途径形成——简单分子作为结构单元被组装成更复杂的分子。该生物合成途径的每一步都由酶催化完成。

叶绿素生物合成途径包含十余个步骤（参见网络专题9.11）。该过程可分为多个阶段（图9.33），各阶段虽可独立分析，但在细胞内高度协调并受严格调控。这种调控至关重要，因为游离叶绿素及其多种生物合成中间体会损伤细胞组分。损伤主要源于叶绿素高效吸光，但缺乏结合蛋白时无法耗散能量，导致形成有毒的单线态氧。

衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径截然不同。第一步由叶绿素酶催化脱去植醇尾链，随后镁脱螯合酶移除镁离子。接着通过氧依赖性加氧酶打开卟啉环结构，形成开链四吡咯。

四吡咯经进一步修饰生成水溶性无色产物。这些无色代谢物从衰老叶绿体输出后转运至液泡储存。叶绿素结合蛋白随后被回收用于合成新蛋白质，这对植物的氮素经济至关重要。

=== 复杂光合生物由简单形态进化而来 ===
植物和藻类中复杂的光合机构是漫长进化历程的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物（包括不生氧光合细菌和蓝细菌），可深入理解这一进化过程。

叶绿体是半自主性细胞器，拥有自身DNA和完整的蛋白质合成系统。构成光合机构的所有叶绿素、脂质及多数蛋白质均在叶绿体内合成，其余蛋白质由细胞核基因编码并从细胞质输入。这种特殊分工如何形成？学界普遍认为叶绿体起源于蓝细菌与非光合真核细胞的共生关系，该关系称为内共生。

蓝细菌最初具备独立生存能力，但随时间推移，其正常细胞功能所需的大量遗传信息丢失，而光合机构合成所需的重要信息转移至细胞核。因此蓝细菌丧失宿主外独立生存能力，最终成为细胞不可分割的部分——叶绿体。

某些藻类的叶绿体源于真核光合生物的内共生。这些叶绿体被三层（某些情况下四层）膜包裹，这些膜被认为是原始生物质膜的残余。线粒体也被认为通过更早期的独立内共生事件起源。

关于光合作用进化的其他问题仍待阐明：最早光合系统的本质、两个光系统如何耦联、以及释氧复合体的进化起源。{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

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第九章光合作用：光反应

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长河：/* 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 */

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量。光合作用是唯一能够收集这种能量的具有生物重要性的过程。

地球上的大部分能源资源来自近代或古代的光合作用（化石燃料）。本章介绍了光合作用能量储存的基本物理原理以及目前对光合器官结构和功能的理解。

光合作用一词的字面意思是“利用光进行合成”。正如我们将在本章中看到的，产氧光合生物（与植物一样，产生 O2 作为副产品）利用太阳能合成复杂的碳化合物。更具体地说，光能驱动碳水化合物的合成以及从二氧化碳和水中产生氧气。储存在这些碳水化合物分子中的能量以后可用于为植物中的细胞过程提供动力，并可作为所有生命形式的能量来源。本章讨论了光在光合作用中的作用、光合器官的结构以及从光激发叶绿素到合成 ATP 和 NADPH 的整个过程。

== 9.1 绿色植物的光合作用 ==
维管植物中最活跃的光合组织是叶子的叶肉。叶肉细胞有许多叶绿体，叶绿体中含有专门吸收光的绿色色素，即叶绿素。在光合作用中，植物利用太阳能氧化水，从而释放氧气，并还原二氧化碳，从而形成大的碳化合物，主要是糖。最终导致 CO2 还原的一系列复杂反应包括类囊体反应和碳固定反应。

光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H2O 中提取，H2O 被氧化为 O2，最终将 NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

== 9.2 一般概念 ==
在本节中，我们将探讨为理解光合作用奠定基础的基本概念。这些概念包括光的性质、色素的性质以及色素的各种作用。

=== 光由具有特征能量的光子组成 ===
光具有粒子和波的属性。波（图 9.1）的特征是'''波长，用lambda (λ)''' '''表示'''，它是连续两个波峰之间的距离。'''频率用 nu (ν) 表示'''，是在给定时间内经过观察者的波峰数量。一个简单的方程式将任何波的波长、频率和速度联系起来：

'''c=λ×ν'''

其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 108 m•s-1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：

'''E= hν'''

其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10-34 J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
为了使光能为光合作用提供动力，必须捕获光能并将其转化为电或化学形式。该过程的第一步是与光合作用器官相关的色素吸收光。不同能量（或频率）的光以不同的方式与分子相互作用，从而诱导不同类型的转变。为了吸收光，吸收色素必须具有与光子能量相匹配的能量跃迁（光可激发的过程）。如果光子的能量与这种跃迁不完全匹配（即太低或太高），光就不会被吸收。因此，尽管照射到地球表面的阳光包含具有各种不同能量的光子，如图 9.3 所示，但只有一小部分光可用于光合作用。植物光合作用可以利用波长约为 400 至 700 nm 的光能（范围从紫色到红色和远红色波长，几乎与可见光谱相匹配；见图 9.2）。
[[文件:图9-3.jpg|缩略图|图9-3]]
'''这种光子能量范围可以激发植物色素（主要是叶绿素）中的电子，从低能分子轨道到高能“激发态”'''（图 9.4）。叶绿素分子中的这种激发态是光反应的基本起点。相比之下，'''能量较低的红外辐射往往会激发化学键的振动或旋转，其能量会迅速以热量的形式消散，因此无法用于驱动光合作用。能量较高的光子（包括更深的紫外线）往往会直接电离分子，从本质上将电子从分子中击落，从而产生可能损害生物体的自由基化学材料。'''

图 9.3 中的蓝色曲线显示了叶绿体中典型叶绿素的吸收光谱。吸收光谱提供了分子或物质吸收的光能量与光波长的关系的量度。可以使用分光光度计确定特定物质的吸收光谱，如图 9.5 所示。分光光度法是用于测量样品对光的吸收的技术，在 WEB TOPIC 9.1 中有更详细的讨论。在许多情况下，吸收光谱被绘制为光的吸收率（在 y 轴上）与光的波长（在 x 轴上）的函数。但是，将吸收率绘制为频率的函数也是有益的，因为根据公式 9.2 所描述的关系，我们可以得到吸收率与光子能量的依赖关系。

叶绿素在我们眼中呈现绿色，因为它主要吸收光谱中红色和蓝色部分的光，因此未被吸收的光富含绿色波长（约 550 nm）（见图 9.3 和 9.4）。光的吸收可以用公式 9.3 表示，其中，叶绿素 (Chl) 在其最低能量或基态下吸收光子（表示为 hν）并转变为更高能量或激发态 (Chl*)：

'''Chl + hν → Chl*'''
[[文件:666666.jpg|缩略图|图9-4]]
激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10-9秒）。

叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

1. 激发叶绿素可以'''重新发射光子，从而返回到基态'''——这一过程称为'''荧光fluorescence'''。当它这样做时，荧光的波长比吸收波长略长（能量较低），因为在发射荧光光子之前，'''一部分激发能量被转化为热量'''。叶绿素在光谱的红色区域发出荧光（见图 9.4）。

2. 激发叶绿素可以'''直接将其激发能转化为热量，而不发射光子'''，从而返回基态。

3. 激发叶绿素可以'''参与能量转移'''，在此过程中，'''叶绿素将其能量转移给另一个分子，包括其他叶绿素'''。这样，'''数百个叶绿素分子可以在 50 到 100 纳米的长距离上转移能量。'''

4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===
阳光的能量首先被植物的色素吸收。所有参与光合作用的色素都存在于叶绿体中。图 9.6 和 9.7 分别显示了几种光合色素的结构和吸收光谱。叶绿素和菌绿素（ chlorophylls and bacteriochlorophylls ）（某些细菌中发现的色素）是光合生物的典型色素。

叶绿素a 和 b 在绿色植物中含量丰富，而叶绿素 c、d 和 f 则存在于一些原生生物和蓝藻中。已发现几种不同类型的细菌叶绿素；a 型分布最广。WEB 主题 9.2 显示了不同类型光合生物中色素的分布。

所有叶绿素都具有复杂的环状结构，该结构在化学上与血红蛋白和细胞色素中的血红素基团相关（见图 9.6A）。长烃尾几乎总是附着在环状结构上。尾部将叶绿素锚定在其环境的疏水部分。环状结构包含一些松散结合的电子，是分子中参与电子跃迁和氧化还原（还原-氧化）反应的部分。

光合生物中发现的不同类型的类胡萝卜素是具有多个共轭双键的分子（见图 9.6B）。400 至 500 nm 区域的吸收带使类胡萝卜素呈现出其特有的橙色。例如，胡萝卜的颜色是由类胡萝卜素 β-胡萝卜素引起的，其结构和吸收光谱分别如图 9.6 和 9.7 所示。

类胡萝卜素存在于所有已知的天然光合生物中。类胡萝卜素是类囊体膜的组成成分，通常与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素吸收的光能可以转移到叶绿素中进行光合作用；由于这种作用，它们被称为辅助色素。类胡萝卜素还有助于保护生物体免受光损伤，因为它可以“猝灭”三重态叶绿素等反应性中间体（见第 9.8 节和第 11 章）。

== 9.3 了解光合作用的关键实验 ==
建立光合作用的整体化学方程式需要几百年的时间，需要许多科学家的贡献（历史发展的文献参考可以在本书的网站上找到）。1771 年，约瑟夫·普里斯特利 (Joseph Priestley) 观察到，一根蜡烛烧完后，在空气中生长的薄荷枝会再生空气中的某种物质，这样另一根蜡烛就可以燃烧。他发现了植物释放氧气的过程。 1779 年，荷兰生物学家 Jan Ingenhousz 记录了光在光合作用中的重要作用。

其他科学家确定了 CO2和 H2O 的作用，并表明有机物（特别是碳水化合物）是光合作用和氧气的产物。到十九世纪末，光合作用的平衡总体化学反应可以写成如下形式：

6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

其中 C6H12O6代表单糖，例如葡萄糖。正如我们将在第 10 章中讨论的那样，葡萄糖不是碳的实际产物固定反应，因此不应仅从字面上理解方程的这一部分。然而，实际反应在能量上与这里表示的大致相同。

光合作用的化学反应很复杂。目前至少已确定了 50 个中间反应步骤，并且毫无疑问还会发现更多步骤。20 世纪 20 年代，对不产生氧气作为最终产物的光合细菌的研究为光合作用的基本化学过程的化学性质提供了早期线索。从对这些细菌的研究中，C. B. van Niel 得出结论，光合作用是一个氧化还原过程。这一结论已成为所有后续光合作用研究的基础概念。

现在我们来讨论光合作用活性与吸收光光谱之间的关系。讨论一些有助于我们目前对光合作用的理解的关键实验，和光合作用的基本化学反应方程式。

=== 作用光谱将光吸收与光合作用活动联系起来 ===
作用光谱的使用对于我们目前对光合作用的理解的发展至关重要。'''作用光谱action spectrum'''描述了不同波长的光在促进生物反应方面的有效性。例如，可以通过测量不同波长下光强度（每秒每单位面积的光子数）增加时氧气释放速率来构建光合作用的作用光谱（图 9.8）。（因为光合作用在强光下达到饱和，所以应在极低光照下测量氧气释放率，或通过半饱和点估计。）当特定波长强度的光被光合色素更有效地吸收时，其诱导光合作用的效率会更高。因此，作用光谱可以识别负责特定光诱导现象的发色团（色素）。

一些最早的作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪后期测量的（图 9.9）。Engelmann 使用棱镜将阳光散射成彩虹，然后落在水生藻类细丝上。将一群好氧的细菌引入系统。细菌会聚集在细丝中释放出最多氧气的区域。那是被蓝光和红光照亮的区域，这两种光被叶绿素强烈吸收。如今，作用光谱可以在房间大小的光谱仪中测量，其中一个巨大的单色仪将实验样品沐浴在单色光中。该技术更加复杂，但原理与恩格尔曼的实验相同。

作用光谱的一个特殊版本测量的是植物实际吸收的光的有效性，而不是总入射光。在这种情况下，光合作用的'''量子产率quantum yield'''——吸收光的分数可以计算出实际用于驱动高效光合作用的能量。正如我们在本节后面讨论的那样，'''低光照下光合作用的量子产率可以接近 1.0，这意味着几乎每个被吸收的光子都用于驱动光合作用。'''作用光谱对于发现在 O2释放的光合生物中运行的两个不同光系统非常重要。然而，在介绍这两个光系统之前，我们需要描述捕光的天线分子和光合作用的能量需求。

=== 光合作用发生在包含光收集天线和光化学反应中心的复合体中 ===
叶绿素和类胡萝卜素吸收的一部分光能最终通过形成化学键以化学能的形式储存起来。这种能量从一种形式到另一种形式的转化是一个复杂的过程，依赖于许多色素分子和一组电子转移蛋白之间的合作。

大多数色素充当天线复合物，收集光并将能量传输到反应中心复合物，在那里发生化学氧化和还原反应，从而实现长期能量储存（图 9.10）。本章后面将讨论一些天线和反应中心复合物的分子结构。

植物如何从天线和反应中心色素之间的这种分工中受益？即使在明亮的阳光下，单个叶绿素分子每秒也只能吸收几个光子。如果每个完整的反应中心都仅连接一个叶绿素分子，那么反应中心的酶大部分时间都会处于闲置状态，只是偶尔被光子吸收激活。但是，如果有多个色素分子把能量一起运输到一个共同的反应中心，系统在很大一部分时间内保持活跃。

1932 年，罗伯特·埃默森和威廉·阿诺德进行了一项关键实验，为光合作用过程中许多叶绿素分子在能量转换中的合作提供了第一个证据。他们将非常短暂（10-5秒）的闪光照射到绿藻''Chlorella pyrenoidosa''悬浮液中，并测量了产生的氧气量。闪光间隔约 0.1 秒，Emerson 和 Arnold 在早期研究中已经证明这个时间足够长，以至于可以在下一次闪光到来之前完成该过程的酶促步骤。研究人员改变了闪光的能量，发现在高能量下，当提供更强烈的闪光时，氧气产量不会增加：即光合作用系统被光饱和（图 9.11）。

在测量氧气产生与闪光能量的关系时，Emerson 和 Arnold 惊讶地发现，'''在饱和条件下，样品中每 2500 个叶绿素分子仅产生 1 个氧气分子。'''我们现在知道，每个反应中心都与数百个色素分子有关，每个反应中心必须运行四次才能产生 1 个氧分子，因此每个O2需要 2500 个叶绿素。

反应中心和大多数天线复合体是类囊体膜（光合膜）的组成部分。在真核光合生物中，这些膜位于叶绿体中；在光合原核生物中，光合作用的场所是质膜或由其衍生的膜。

=== 光合作用的化学反应由光驱动 ===
有一点要注意，公式 9.4 中所示的化学反应在能量上是上坡的，这意味着它不能在没有大量能量输入的情况下进行。公式 9.4 的平衡常数是根据所涉及每种化合物的生成自由能表计算得出的，约为 10-500。这个数字非常接近于零，因此我们可以确信，'''在整个宇宙历史中，没有一个葡萄糖分子是在没有外部能量的情况下由 H2O 和 CO2 自发形成的'''。驱动光合作用所需的能量来自光。以下是公式 9.4 的更简单形式：

CO2+ H2O → （CH2O） + O2

其中 (CH2O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

=== 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 ===
光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

4Fe3++2H2O → 4Fe2++O2+4H+

此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

我们现在知道，在光合作用系统正常运作期间，光会还原 NADP+，而 NADP+ 又充当卡尔文-本森循环中碳固定的还原剂（见第 10 章）。ATP 也是在电子从水流向 NADP+ 的过程中形成的，它也用于碳还原。

'''水被氧化为氧气、NADP+ 被还原为 NADPH 并形成 ATP 的化学反应被称为类囊体反应(''thylakoid reactions)'''''，因为几乎所有的反应直到 NADP+ 还原都发生在类囊体中。'''碳固定和还原反应被称为基质反应'''，因为碳还原反应发生在叶绿体的亲水性区域，即基质中。虽然这种划分有些武断，但在概念上很有用。

=== 放氧生物有两个串联运作的光系统 ===
光合作用的光反应涉及两种光化学反应中心，包含在光系统 I 和 II（PSI 和 PSII）内，它们串联运作以进行光合作用的早期能量储存反应。PSI 优先吸收波长大于 680 nm 的远红光；PSII 优先吸收 680 nm 的红光，远红光驱动力很弱。光系统之间的另一个区别是：

● '''PSI 产生一种强还原剂，能够还原 NADP+，以及一种弱氧化剂。'''

'''● PSII 产生一种非常强的氧化剂，能够氧化水，以及一种比 PSI 产生的还原剂更弱的还原剂'''。

'''PSII 产生的还原剂重新还原 PSI 产生的氧化剂'''。图 9.12 以示意图的形式显示了这两个光系统的这些特性（参见 WEB主题 9.4）。

图 9.12 中描绘的光合作用方案称为 '''Z 方案（Z scheme ,因为它看起来像字母 Z'''），已成为理解释放 O2的（产氧）光合生物的基础。它解释了两个物理和化学上不同的光系统（I 和 II）的运作，每个系统都有自己的天线色素池和光化学反应中心。这两个光系统通过电子传输链连接。

地球上生命所需的几乎所有能量都来自光合作用，因此其效率控制着我们生态系统的最大总生产力。两个不同的参数决定了光合作用的效率：'''量子产率quantum yield和能量转换效率energy conversion efficiency。'''

图 9.11 所示的图表使我们能够计算光化学量子产率 ( quantum yield of photochemistry，Φ)，其定义如下：

Φ = 光化学产物数量/吸收光量子总数

'''在低光强度下，随着光强度的增加，曲线显示出最高的、几乎线性的氧气释放量增加。'''在此范围内，'''光化学量子产率可高达 0.95，这意味着叶绿素吸收的 95% 的光子用于光化学。'''由于稳定的光合成产物 O2和固定 CO2（糖）的形成需要多个光化学事件，因此其形成的量子产率低于光化学量子产率。'''大约需要十个光子来产生一个 O2 分子，因此 O2产生的量子产率约为 0.1'''，即使该过程中每个光化学步骤的量子产率接近 1.0。有关量子产率的更详细讨论，请参见 '''WEB TOPIC 9.3'''。

'''虽然最佳条件下的光化学量子产率接近 1.0，但光合作用储存的能量部分（即能量转换效率energy conversion efficiency）要少得多'''。造成这种能量损失的一个主要原因是光子的能量被吸收，并在光反应中生成一系列中间体，最终形成 O2、NADPH 和 ATP。 The equilibrium constant for each step in this process has a large drop in free energy，'''这确保了正向反应比逆向反应快得多'''。这样，'''光子的能量就被“捕获”，防止其因逆反应而损失，从而增加了光捕获的量子产率，但代价是总能量存储的损失。'''

当 '''680 nm 红光被吸收时，每形成 1 摩尔氧气，总能量输入（见公式 9.2）为 1760 kJ'''。这个能量足以驱动公式 9.5 中的反应，'''该反应的标准态自由能变化为 +467 kJ•mol-1'''。'''因此，680 nm 红光子（最佳波长）的光能转化为化学能的最大效率约为 27%。'''蓝光也被光系统强烈吸收，量子效率相似。'''蓝色光子的能量含量比红色光子高出约 50%，但一旦被吸收，这些额外的能量就会迅速损失，导致形成稳定产品的能量转换效率降低。'''来自'''太阳的白光由光合有效辐射范围的光子组成，范围从约 400 到 700 nm，平均能量转换效率介于红色和蓝色光子之间。'''

'''在较高的光强度下，光合作用受到下游过程（例如 CO2 的固定）的限制，从而导致量子效率quantum efficiencies降低'''。图 9.11 显示，光合作用对光的响应在较高的光照下饱和。请注意，'''图 9.11 显示了短暂闪光的光饱和曲线，但在恒定光照下的曲线的总体形状是相似的'''。光强度越高，光合作用对进一步增加光强度的响应斜率越小。曲线的平坦化意味着光反应的量子效率在高光强度下会降低 - 也就是说，光子能量中的大部分会以热量的形式损失。当光子的到达速度'''慢于'''系统可以使用它们的最大速率时，系统就会“受光限制”。但是当光强度增加时，光子到达的速度会比可以使用的速度更快。正如我们在第 9.8 节中讨论的那样，光照过多会导致反应中间体的积累，从而导致光损伤。'''为了防止这些情况，植物会下调对光的捕获，从而将更多的能量以热量的形式耗散'''。

光反应产生的大部分能量都以固定碳的形式储存起来。这些固定碳中的大部分随后用于细胞维持过程，一小部分用于产生新的生物质（见第 11 章）。因此，制造新植物物质的总体能量转换效率只有百分之几，远低于理论最大值，限制了我们环境中可用的能量（以及二氧化碳的吸收率）。减少这些大量的能量损失是提高作物生产力的目标，尽管目前尚不清楚在多大程度上可以实现这一目标，同时仍能保持植物在其环境中的稳健性。

== 9.4 光合器官的构成 ==
上一节解释了光合作用的一些物理原理、各种色素的功能作用的某些方面以及光合生物进行的一些化学反应。现在我们来讨论光合作用器官的结构及其组成部分的结构，并了解系统的分子结构如何导致其功能特征。

=== 叶绿体是光合作用的场所 ===
在具有光合作用的真核生物中，光合作用发生在称为叶绿体的亚细胞器中（见第 1 章）。图 9.13 显示了豌豆叶绿体的薄切片的透射电子显微照片。叶绿体结构最引人注目的方面是被称为类囊体的广泛内部膜系统。所有叶绿素包含在该膜系统内，这是光合作用的光反应的位点。

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在'''基质stroma'''中，即类囊体外部的叶绿体区域。大多数类囊体似乎彼此非常紧密地联系在一起。这些堆叠的膜称为基粒片层'''grana lamellae(每一堆称为一个基粒granum)'''，而没有堆叠的暴露膜称为基质片层'''stroma lamellae'''。

两层独立的膜，每个膜由脂质双层组成，合称为'''被膜envelope'''，包围大多数类型的叶绿体（图 9.14）。这种双膜系统包含各种代谢物运输系统。叶绿体还包含自己的 DNA、RNA 和核糖体。一些叶绿体蛋白质是叶绿体自身转录和翻译的产物，而其他大多数蛋白质由核 DNA 编码，在细胞质核糖体上合成，然后导入叶绿体。这种显著的分工在许多情况下延伸到同一酶复合物的不同亚基，本章后面将对此进行更详细的讨论。有关叶绿体的一些动态结构，请参阅 WEB ESSAY 9.1。

=== 类囊体含有完整的膜蛋白 ===
光合作用所必需的多种蛋白质都嵌入在类囊体膜中。在许多情况下，这些蛋白质的部分延伸到类囊体两侧的水性区域。这些完整的膜蛋白含有大量疏水性氨基酸，因此在非水性介质（如膜的碳氢化合物部分）中更稳定（见图 1.13）。

反应中心、天线色素-蛋白质复合物和大多数电子载体蛋白质都是整合膜蛋白。在所有已知情况下，叶绿体的整合膜蛋白在膜内具有独特的方向。类囊体膜蛋白有一个区域指向膜的基质侧，另一个区域指向类囊体的内部空间，称为内腔lumen（见图 9.14）。

类囊体膜中的叶绿素和类胡萝卜素以非共价但高度特异性的方式与蛋白质结合，从而形成色素蛋白复合物，其结构组织可优化能量向反应中心的传递和随后的电子传递。

=== 光系统 I 和 II 在类囊体膜中空间分离 ===
PSII 反应中心及其天线叶绿素和相关电子传递蛋白主要位于基粒片层中（图 9.15A）。PSI 反应中心及其相关天线色素和电子传递蛋白以及催化 ATP 形成的 ATP 合酶几乎全部位于基质片层和基粒片层边缘。连接两个光系统的电子传递链的细胞色素b6f 复合物分布在基质和基粒片层之间。所有这些复合物的结构如图 9.15B 所示。

发生在O2 释放光合作用中的两个光化学事件在空间上是分开的。这种分离要求移动载体在两个光系统之间移动电子，从基粒区域到类囊体的基质区域。这些可扩散的载体是'''氧化还原辅因子质体醌 (PQ) 和蓝色的铜蛋白质体蓝素 (PC)'''，它们分别将电子从 PSII传送到细胞色素 b6f 复合物，和从细胞色素 b6f 复合物传送到 PSI，我们将在后面的第 9.6 节中详细讨论。此外，PSII 对水的氧化作用会将质子释放到基粒腔内（见第 9.6 节），这些质子必须扩散到基质层才能到达 ATP 合酶，然后用来驱动 ATP 的合成。PSI 和 PSII 之间这种巨大距离（几十纳米）的功能意义尚不完全清楚，但据认为，它允许两个光系统自我组织，从而提高两个光系统之间的能量分配效率。

'''类囊体中的 PQ 和 PC 分子比光中心多'''，这些电子载体“池”可以与多个 PSI 或 PSII 复合物相互作用。这使得光系统可以协同作用，而无需两个光系统之间严格的一对一化学计量或它们被光激发。相反，PSII 反应中心将还原当量送入脂溶性电子载体（质体醌）的公共中间池。PSI 反应中心从公共池中移除还原当量，而不是从任何特定的 PSII 反应中心复合体中移除。'''在某些物种中，包括许多维管植物，类囊体中的 PSII 相对多于 PSI，但在蓝藻中，PSI 的比例通常更高。'''这些不同化学计量的原因尚不完全清楚，但据认为它们有助于防止反应中间体的积累，并通过控制线性和循环电子流的相对速率来平衡 ATP 和 NADPH 的相对需求（参见第 9.7 节）。

=== 不产氧光合细菌具有单个反应中心 ===
'''不释放氧气（不产氧）生物仅包含单个光系统，类似于光系统 I 或II。'''这些较简单的生物对于详细的结构和功能研究非常有用，有助于更好地理解有氧光合作用。在大多数情况下，这些不产氧光系统进行循环电子转移，没有净还原或氧化。光子的部分能量被保存为质子动力（参见第 9.7 节），并用于制造 ATP。

紫色光合细菌的反应中心是第一个具有高分辨率结构的完整膜蛋白（参见 WEB 主题9.5）。对这些结构的详细分析以及对大量突变体的表征揭示了所有反应中心进行的能量存储过程中涉及的许多原理。

紫色细菌反应中心的结构在很多方面与产氧生物的 PSII 相似，尤其是在链的电子受体部分。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与 PSII 对应物相对相似，暗示了进化的相关性。与 PSI 相比，厌氧绿色硫细菌和日光菌的反应中心也发现了类似的情况。第 9.9 节讨论了这种模式的进化意义。

== 9.5 光吸收天线系统的组织 ==
不同类别的光合生物的天线系统差异很大，而反应中心似乎也相似，即使在远亲生物中也是如此。天线复合体的多样性反映了不同生物对不同环境的进化适应，以及某些生物需要平衡两个光系统的能量输入。在本节中，我们将了解能量传递过程如何吸收光并将能量传递到反应中心。

=== 天线系统含有叶绿素，与膜相关 ===
天线系统的功能是将能量有效地传递到与其相关的反应中心。天线系统的大小在不同生物体中差异很大，从某些光合细菌中每个反应中心 20 到 30 个细菌叶绿素到维管植物中每个反应中心通常 200 到 300 个叶绿素，再到某些类型的藻类和细菌中每个反应中心几千个色素。天线色素的分子结构也相当多样，尽管它们都以某种方式与光合膜相关。在几乎所有情况下，天线色素都与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合物。

'''激发能量从吸收光的叶绿素传递到反应中心的物理机制主要通过荧光共振能量转移（通常缩写为 FRET）发生。'''通过这种机制，激发能量通过非辐射过程从一个分子转移到另一个分子。

共振转移的一个有用类比是两个音叉之间的能量转移。如果一个音叉被敲击并正确放置在另一个音叉附近，第二个音叉会从第一个音叉接收一些能量并开始振动。两个音叉之间的能量传递效率取决于它们之间的距离和相对方向，以及它们的振动频率或音高。类似的参数影响天线复合体中能量传递的效率，其中能量代替音高。

天线复合物中的能量传递通常非常有效：天线色素吸收的光子中约有 95% 到 99% 的能量被传递到反应中心，在那里可用于光化学反应。天线中色素之间的能量传递与反应中心发生的电子传递之间存在重要区别：能量传递是纯物理现象，而电子传递涉及化学（氧化还原）反应。

=== 天线将能量集中到反应中心 ===
天线内将吸收的能量集中到反应中心的色素序列具有吸收最大值，并逐渐向较长的红色波长移动（图 9.16）。吸收最大值的红移意味着激发态的能量在靠近反应中心时比在天线系统的外围部分略低。这种能量损失有助于推动剩余能量流向反应中心，在那里它可以启动光化学光反应。

由于这种安排，'''当激发从在 650 nm 处最大吸收的叶绿素 b 分子转移到在 670 nm 处最大吸收的叶绿素 a 分子时，这两个激发叶绿素之间的能量差异会以热量的形式损失到环境中。'''

'''为了将激发转移回叶绿素 b，必须重新补充以热量形式损失的能量。因此，反向转移的概率较小，因为热能不足以弥补低能量色素和高能量色素之间的差距。这种效应使能量捕获过程具有一定程度的方向性或不可逆性，使激发能更有效地传递到反应中心。'''本质上，系统牺牲了每个量子的一些能量，因此几乎所有的量子都可以被反应中心捕获。

=== 许多天线色素-蛋白质复合物具有共同的结构基序 ===
在所有含有叶绿素a和叶绿素b的真核光合生物中，最丰富的天线蛋白是结构相关蛋白质大家族的成员。其中'''一些蛋白质主要与PSII相关，被称为光捕获复合物II（LHCII）蛋白。其他的与 PSI 相关，被称为光捕获复合物 I (LHCI) 蛋白。这些天线复合物也称为叶绿素 a/b 天线蛋白。'''

其中一种 LHCII 蛋白的结构已被确定（图 9.17）。该蛋白含有三个 α 螺旋区域，可结合 14 个叶绿素 a 和 b 分子以及4个类胡萝卜素分子。LHCI 蛋白的结构通常与 LHCII 蛋白的结构相似。'''所有这些蛋白都具有显著的序列相似性，几乎肯定是共同祖先蛋白的后代。'''

类胡萝卜素或叶绿素 b 在 LHC 蛋白质中吸收的光被迅速转移到叶绿素 a，然后转移到其他含叶绿素的天线色素上。LHCII 复合物还参与调节过程，我们将在第 9.8 节中讨论。
== 9.6 电子传输机制 ==
本章前面讨论了导致两个光化学反应串联运行的想法的一些证据。在本节中，我们将更详细地考虑光合作用过程中电子转移所涉及的化学反应。我们讨论了光对叶绿素的激发和第一个电子受体的还原、电子通过光系统 II 和 I 的流动、作为电子主要来源的水的氧化以及最终电子受体 (NADP+) 的还原。介导 ATP 合成的化学渗透机制将在第 9.7 节中详细讨论。

=== 来自叶绿素的电子穿过按照Z方案组织的载体 ===
图 9.18 显示了 Z 方案的简化版本，其中已知在从 H2O 到 NADP+ 的电子流中起作用的所有电子载体都以它们的中点氧化还原电位垂直排列，这可用于估计与未激发（或基态）相比在这些状态下存储的能量（有关更多详细信息，请参阅 WEB 主题 9.6）。已知相互反应的组分通过箭头连接，因此 Z 方案实际上是动力学和热力学信息的综合。垂直的大箭头表示光能输入到系统中。请注意，Z 方案的这种“能量图”视图并不表示各种状态的位置变化，也不暗示它们在这些方向上物理移动。这些反应的空间表示如图 9.19 所示，以及如图 9.15 所示的更详细的分子视图。

光子激发反应中心的特化叶绿素（PSII 为 P680；PSI 为 P700），并释放出一个电子。然后，电子穿过一系列电子载体，最终还原 P700（PSII 中的电子）或 NADP+（PSI 中的电子）。以下大部分讨论都描述了这些电子的运动，以及这些运动如何导致能量储存于最终产物中。

构成光合作用光反应的几乎所有化学过程都是由四种主要的蛋白质复合物进行的：PSII、细胞色素 b6f 复合物、PSI 和 ATP 合酶。这些四个必需的膜复合物在类囊体膜中以矢量方式定向，以发挥以下功能（见图 9.15 和 9.19）：

● PSII 将类囊体腔内的水氧化为氧气，并在此过程中将质子释放到腔内。光系统 II 的还原产物是质体氢醌 (PQH2)。总反应导致电子从类囊体腔转移到类囊体膜基质侧，以及质子被释放到基质中（来自水氧化），和质子从基质中被吸收（通过 PQ 还原为 PQH2）。

● 细胞色素 b6f 氧化被PSII还原的PQH2 分子，并通过可溶性铜蛋白质体蓝素将电子传递给PSI。该氧化过程是一个复杂的循环，称为'''Q循环'''，涉及一系列电子和质子转移反应，不仅为PSI提供电子，还贡献于类囊体质子动力势（参见图9.25）。氧化涉及从PQH2 中移除两个质子和两个电子，形成PQ。该过程发生在PQH2 氧化位点，称为'''Q''''''o'''，该位点面向类囊体腔，因此两个质子被释放到腔中。来自PQH2 的一个电子被转移到细胞色素 f，然后到质体蓝素，最终到PSI。另一个来自PQH2 的电子通过一系列血红素链转移，穿过类囊体膜从腔到基质侧。该电子转移导致另一个PQ分子被还原，从基质中摄取质子，同时在类囊体膜上产生一个电场（腔侧为正）。

● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白，铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。

=== 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。

这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，该特性使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。

激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。

在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成'''电荷分离状态'''，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。（请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。

正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。

从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的'''重组（recombination）'''过程似乎并没有在任何一个功能性反应中心中达到可观的程度。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧电子载体，因为它们最终将电子提供给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。

每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。

=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。

=== PSII 反应中心是多亚基色素-蛋白质复合物 ===
PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心和一些天线复合物。反应中心的核心由两种膜蛋白（称为 D1 和 D2）以及其他蛋白质组成，如图 9.22 和 WEB TOPIC 9.8 所示。主要供体有叶绿素、其他叶绿素、类胡萝卜素、脱镁叶绿素和质体醌（本节后面描述的两种电子受体）与膜蛋白 D1 和 D2 结合。这些蛋白质与紫色细菌的 L 和 M 肽具有一些序列相似性。其他蛋白质充当天线复合物或参与氧气释放。有些蛋白质，如细胞色素 b559，没有已知功能，但可能参与 PSII 周围的保护循环。

=== 水被 PSII 氧化为氧气 ===
水的氧化过程遵循以下化学反应：

2 H2O → O2+ 4H++ 4e-

该方程式表明，两个水分子中失去了四个电子，生成一个氧分子和四个氢离子（质子）。（有关氧化还原反应的更多信息，请参阅 WEB 附录 1 和 WEB 主题 9.6。）水是一种非常稳定的分子。水氧化形成分子氧需要形成一种极强的氧化剂。光合氧气释放复合体 (OEC) 是唯一已知的进行此反应的生化系统，它是地球大气中几乎所有氧气的来源。许多研究提供了大量有关氧气释放的信息（请参阅 WEB 主题 9.7）。高分辨率晶体结构和广泛的生物物理测量表明，OEC含有一个催化簇，该簇具有四个锰 (Mn) 离子以及 Cl– 和 Ca2+ 离子（参见 WEB 主题 9.7）。

PSII 的 D1 蛋白含有一种特殊的酪氨酸残基，称为 Yz，它充当激发叶绿素 P680 的主要电子供体（见图 9.18），形成自由基氧化酪氨酸残基，进而从 OEC 中提取电子。 PSII 的每次连续激发都会导致 OEC 发生额外的氧化，从而产生一系列渐进的氧化状态 - 称为 S 状态，标记为 S0、S1、S2、S3 和 S4（参见 WEB 主题 9.7）。当 OEC 中积累了四个氧化当量时，它会从两个 H2O 分子中提取四个电子以生成 O2。水的氧化还会将四个质子释放到类囊体腔中（参见图 9.19），这些质子最终通过 ATP 合酶的易位从腔转移到基质（参见第 9.7 节）。

=== 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 ===

=== 脱镁叶绿素与两种醌接受光系统II的电子 ===
脱镁叶绿素（叶绿素中镁离子被两个氢离子取代的衍生物）是光系统II的早期电子受体。该结构变化使其化学与光谱特性区别于含镁叶绿素。脱镁叶绿素将电子传递给铁离子邻近的两个质体醌复合体。该过程与紫色细菌反应中心高度相似（详见网络专题9.5图9.5.B）。

两种质体醌（\mathrmPQA与\mathrmPQB）结合于反应中心，并依次从脱镁叶绿素接受电子。\mathrmPQA每次仅能接受一个电子，因此其作为中继站将电子从脱镁叶绿素传递至\mathrmPQB。\mathrmPQB的功能更为复杂：在PSII首次激发后，\mathrmPQB可接受一个电子，形成稳定紧密结合的自由基中间体（质体半醌）（图9.23）；第二次PSII激发导致其从类囊体基质侧摄取两个质子，形成完全还原的质子化质体氢醌（\mathrmPQH2）。随后\mathrmPQH2从反应中心复合体解离，进入膜疏水区域，将电子传递给细胞色素b6f复合体。此时PSII上空的\mathrmQB位点可被氧化型\mathrmPQ占据，重新形成\mathrmPQB。

'''图9.22''' 源自嗜热聚球藻（Thermosynechococcus elongatus）的PSII反应中心结构（分辨率3.5 Å/0.35 nm）。结构包含D1（黄色）与D2（橙色）核心反应中心蛋白、CP43（绿色）与CP47（红色）天线蛋白、细胞色素\mathsfb559与\mathsfC550、外源35-kDa放氧蛋白PsbO（深蓝色）及色素与其他辅因子。（A）平行于膜平面的侧视图。（B）垂直于膜平面、从囊腔表面观察的视图。CP43、CP47及D1/D2分别用圆圈标示。（C）含锰水裂解复合体细节图。W1至W4标示结合水分子的位置，O1至O5标示锰簇中的桥接氧原子，Ca标示结合的\mathrmCa^2 + 位置。

不同于类囊体膜的大型蛋白复合体，\mathrmPQH2作为小型非极性分子，无论在完全氧化态（PQ）或完全还原态（\mathrmPQH2）均可自由扩散于膜双分子层的非极性核心区域。这使\mathrmPQ / PQH2系统能充当跨膜电子与质子穿梭载体。

=== 流经细胞色素b6f复合体的电子亦运输质子 ===
细胞色素b6f复合体是含多种辅基的大型多亚基蛋白（图9.24）。该复合体为功能性二聚体，包含两个b型血红素与一个c型血红素（细胞色素f）。c型细胞色素中血红素与蛋白共价连接；b型细胞色素中化学结构相似的原血红素基团则非共价连接（参见网络专题9.8）。此外，复合体含有一个里氏铁硫蛋白【Rieske iron-sulfur protein翻译为：里氏铁硫蛋白】（以发现者命名），其中两个铁离子通过两个硫离子桥接。多数辅因子的功能类似于线粒体细胞色素bc1复合体（在氧化磷酸化中起作用，详见第13章）。但细胞色素b6f复合体还包含其他辅因子，包括额外血红素基团（称血红素c\mathrmn）、一个叶绿素和一个类胡萝卜素，其功能尚未完全阐明。

'''图9.23''' PSII中运作的质体醌结构与反应。（A）质体醌由醌头部和锚定于膜的长非极性尾部组成。（B）质体醌氧化还原反应。展示了完全氧化态质体醌（PQ）、阴离子型质体半醌（PQ）及还原态质体氢醌（PQH₂）形式；R代表侧链。

细胞色素b6f复合体及与之相关的线粒体电子传递链中的细胞色素b\mathrmC1复合体，均通过一种称为Q循环的机制运作。该机制由彼得·米切尔于1975年首次提出，后经众多研究者修正（图9.25）。此机制中，由光系统II（PSII）光激发（见前文）或其他过程（见下段）形成的\mathrmPQH2结合在类囊体腔侧的\mathrmQ位点。\mathrmPQH2上的一个电子转移至Rieske铁硫中心，随后传递至细胞色素f、质蓝素（PC），最终到达光系统I的P700。从结合在\mathrmQ位点的\mathrmPQH2中移出一个电子会形成高活性质体半醌，该物质将电子传递给邻近的b型血红素。该电子随即通过b型和c\mathrmn型血红素横跨类囊体膜，转移至另一结合位点\mathrmQ\mathrmi。需注意，图9.25显示b型血红素的还原在自由能层面呈"上坡"趋势，但由后续反应驱动推进。整体反应自由能为负值。

'''图9.24 蓝藻细胞色素b6f复合体结构''' (A) 复合体中蛋白质与辅因子的排布。细胞色素b6蛋白呈蓝色，细胞色素f蛋白呈红色，Rieske铁硫蛋白呈黄色，其余小亚基呈绿色与紫色。(B) 隐去蛋白质以清晰展示辅因子位置。左侧显示Q循环第一部分伴随的电子与质子运动。[2Fe-2S]簇为Rieske铁硫蛋白组成部分；PC：质蓝素；PQ：质体醌；\mathrmPQH2：质体氢醌。（据G. Kurisu等. 2003. Science 302:1009-1014绘制）

(A) 首个H2氧化【疑似中断】

'''图9.25 细胞色素b6f复合体电子与质子传递机制''' 该复合体含两个b型细胞色素（Cyt b）、一个c型细胞色素（Cyt c，传统称细胞色素f）、一个Rieske铁硫蛋白(\mathrmFeS\mathrmR)及两个醌氧化还原位点。 (A) '''首个\mathrmPQH2氧化'''：由PSII作用产生的质体氢醌(\mathrmPQH2)（见图9.23）结合至复合体腔侧附近的\mathrmQ位点，经特殊过程氧化——其两个电子之一转移至\mathrmFeS\mathrmR，另一电子转移至血红素\mathrmb\mathrmL（低电势强还原性b血红素）。此过程释放两个质子至腔室。转移至\mathrmFeS\mathrmR的电子传递至细胞色素f(\mathrmCytf)，再至质蓝素（PC），最终还原PSI的氧化态P700。还原态\mathrmb\mathrmL血红素将电子转移至高电势\mathrmb\mathrmH血红素。氧化后的\mathrmPQH2（称质体醌PQ）从\mathrmQ位点释放至类囊体膜。 (B) '''第二个\mathrmPQH2氧化引发循环过程'''：第二个\mathrmPQH2在\mathrmQ位点氧化，其一电子经\mathrmFeS\mathrmR传递至PC并最终到达\mathrmP700；另一电子则流经两个b型血红素及cytc\mathrmi血红素。血红素累积的两个电子协同还原\mathrmQ\mathrmi位点（位于膜基质侧）的PQ生成\mathrmPQH2，同时从基质摄取两个质子。从\mathrmQ\mathrmi释放至类囊体膜的\mathrmPQH2可在\mathrmQ位点再次氧化。综上，\mathrmQ位点每个\mathrmPQH2电子传递至PC的过程，共向腔室释放两个质子。

该过程导致一个电子跨类囊体膜转移，并释放两个质子进入腔室。Qₒ位点的第二次周转将第二个电子引入细胞色素b链，使结合在Qᵢ位点的PQ得以还原为PQH₂，同时从类囊体膜基质侧摄取质子。生成的PQH₂随后可扩散至Qₒ位点被氧化，将质子释放至腔室。总体而言，Q循环使每个从PQH₂传递至P700的电子对应释放两个质子进入腔室，从而增加可用于ATP合成的质子数量。

=== 质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子 ===
两个光系统位于类囊体膜不同位点（见图9.15），这要求至少存在一个能沿膜或在膜内移动的组分，以将PSII产生的电子传递至PSI。细胞色素b₆f复合体均等分布于膜的基粒区和基质区，但其体积庞大，难以成为光系统间可移动的电子载体。

如前所述，质体醌作为可移动载体将电子从PSII传递至细胞色素b₆f复合体。随后电子通过质体蓝素（PC）——一种小分子（10.5kDa）、水溶性、含铜蛋白质——在细胞色素b₆f复合体与P700间传递。该蛋白质存在于腔室空间（见图9.25）。某些绿藻和蓝细菌中，有时会以c型细胞色素替代质体蓝素；这两种蛋白质在这些生物体中的合成取决于生物体可利用的铜含量。

=== PSI反应中心氧化PC并还原铁氧还蛋白，后者将电子传递至NADP⁺ ===
PSI反应中心复合体是一个大型多亚基复合体（图9.26）。与PSII中天线叶绿素虽与反应中心关联但存在于独立色素蛋白不同，PSI反应中心的核心天线由约100个叶绿素组成，是其固有部分。核心天线与P700结合于PsaA和PsaB两种蛋白质，其分子量范围为66-70kDa（参见网络专题9.8）。豌豆来源的PSI反应中心复合体除含有与蓝细菌类似的核心结构外，还包含四个LHCI复合体（见图9.26）。该复合体中叶绿素分子总数近200个，其中绝大多数作为天线系统组成部分，将光能汇集至发生光化学反应的 reaction center 核心区域。

'''图9.26 PSI结构'''。（A）维管植物PSI反应中心结构模型。PSI反应中心组分围绕两个主要核心蛋白PsaA和PsaB组织。次要蛋白PsaC至PsaN标记为C至N。电子从质体蓝素（PC）传递至P700（见图9.18和9.19），继而到叶绿素分子（A₀）、叶醌（A₁）、铁硫中心FeSX、FeSA和FeSB，最终到达可溶性铁硫蛋白铁氧还蛋白（Fd）。（B）豌豆PSI反应中心复合体在4.4Å（0.44nm）分辨率下的结构，包含LHCI天线复合体。此图为膜基质侧视图。不同亚基蛋白相关的叶绿素分子以不同颜色表示。仅显示蛋白质部分结构（主要为螺旋）。（A图改编自R. Malkin与K. Niyogi，载于B. B. Buchanan等编，2000，《植物生物化学与分子生物学》，美国植物生理学家学会）

核心天线色素形成环绕电子传递辅因子的碗状结构，这些辅因子位于复合体中心。PSI受体区起作用的电子载体处于还原态时均为极强还原剂。这些还原态物质极不稳定，因此难以鉴定。其中一种早期受体是叶绿素分子，另一种是醌类物质叶醌，亦称维生素K₁。

额外的电子受体包括一系列三种膜结合铁硫蛋白，也称为Fe-S中心：\mathrmFeSx、\mathrmFeSA和\mathrmFeSB（见图9.26）。\mathrmFeSx是P700结合蛋白的组成部分；\mathrmFeSA和\mathrmFeSB位于一个8 kDa蛋白质上，该蛋白质是PSI反应中心复合体的组成部分。电子通过\mathrmFeSA和\mathrmFeSB传递给铁氧还蛋白（Fd）——一种小型水溶性铁硫蛋白（见图9.18和9.26）。膜结合黄素蛋白铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶（FNR）氧化还原态的铁氧还蛋白，并将NADP⁺还原为NADPH，从而完成始于水氧化的电子传递序列。

除还原NADP⁺外，PSI产生的还原态铁氧还蛋白在叶绿体中还具有其他功能，例如为亚硝酸盐还原提供还原剂（见第14章）以及调控某些碳固定酶（见第10章）。

=== 部分除草剂阻断光合电子传递 ===
现代农业广泛使用除草剂清除杂草。目前已开发出多种不同类别的除草剂。部分除草剂通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质生物合成发挥作用，或通过干扰细胞分裂实现除草。其他除草剂如二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和百草枯则阻断光合电子传递（图9.27）。

DCMU通过竞争性占据质体醌（通常由\mathrmPQB占据）的结合位点，阻断PSII醌受体处的电子传递。百草枯接受PSI早期受体的电子后，与氧气反应生成超氧阴离子2^2-，该物质对叶绿体组分具有强破坏性。

图9.27 两种重要除草剂的化学结构及作用机制。（A）阻断光合电子传递的除草剂3,4-二氯苯基二甲基脲（DCMU，又称敌草隆）和甲基紫精（百草枯）的化学结构。（B）两种除草剂的作用位点。DCMU通过竞争性质体醌结合位点阻断PSI质体醌受体处的电子流；百草枯通过接受PSI早期受体的电子发挥作用。

== 9.7 叶绿体中的质子转运与ATP合成 ==
前文阐述了捕获的光能如何用于将\mathrmNADP^+还原为NADPH。该电子传递反应序列中的多个步骤还以质子电化学梯度形式储存能量，进而驱动光合磷酸化——即光依赖性ATP合成。此过程由丹尼尔·阿姆斯及其同事在1950年代发现。正常细胞条件下，光合磷酸化需要电子流参与，但在特定条件下电子流与光合磷酸化可独立发生。不伴随磷酸化的电子流称为解偶联。

学界普遍认同光合磷酸化通过化学渗透机制实现。该机制由彼得·米切尔于1960年代首次提出。相同机制驱动细菌和线粒体的有氧呼吸磷酸化（见第13章），以及多种离子和代谢物的跨膜转运（见第8章）。化学渗透似乎是所有生命形式膜过程的统一机制。

第8章讨论了ATP酶在细胞质膜化学渗透及离子转运中的作用。质膜ATP酶使用的ATP由叶绿体中的光合磷酸化和线粒体中的氧化磷酸化合成。本节重点探讨叶绿体内利用化学渗透及跨膜质子浓度差合成ATP的过程。

化学渗透的基本原理是：跨膜离子浓度差和电势差可作为细胞可利用的自由能源。根据热力学第二定律（详见网络附录1），任何物质或能量的非均匀分布均代表能量来源。膜两侧浓度不同的任何分子物种的化学势差均可提供此类能量源（见第8章）。

光合膜和电子传递系统的不对称性导致能量以两种形式储存。首先，电子通过光系统穿过类囊体膜从腔室（水裂解处）流向基质（NADPH生成处）。其次，如前述，质子随电子传递跨膜流动。质子转运的方向使电子传递导致基质碱性增强（H⁺离子减少），而腔室酸性增强（H⁺离子增多）（见图9.19和9.25）。

支持光合作用ATP形成化学渗透机制的部分早期证据源于安德烈·贾根多夫（Andre Jagendorf）与合作者设计的精妙实验（图9.28）。他们将离体叶绿体类囊体悬浮于pH4缓冲液中，缓冲液扩散跨膜使类囊体内外均在此酸性pH下达到平衡。随后将类囊体快速转移至pH8缓冲液，从而在类囊体膜两侧形成4个单位的pH差（内侧相对外侧呈酸性）。实验发现，该过程无需光能输入或电子传递，即可由ADP和Pᵢ合成大量ATP。该结果印证了后文化学渗透机制的预测。

米切尔提出可用于ATP合成的总能量——即质子动力（Δp）——由质子化学势和跨膜电势共同构成。从膜外到膜内的质子动力包含以下两个组分，其方程为：

$$

\Delta p = \Delta E - 59\mathrmmV \times (\mathrmpH\mathrmi -pH) \tag9.9

$$

其中ΔE为跨膜电势，pHᵢ - pHₒ（或ΔpH）为跨膜pH差。比例常数（25°C时）为59毫伏每pH单位，故单位pH跨膜差等同于59毫伏膜电位。虽然普遍认为线粒体几乎仅以电势形式储存Δp，但叶绿体还将部分能量储存为pH梯度——该梯度导致类囊体腔相对基质呈酸性，进而对光捕获与电子传递的调控起关键作用（详见第9.8节）。

'''图9.28''' 贾根多夫与合作者实验概要。将预先置于pH8环境的离体叶绿体类囊体在pH4酸性介质中平衡，随后转移至含ADP和Pᵢ的pH8缓冲液。此操作产生的质子梯度在无光条件下为ATP合成提供驱动力。该实验验证了化学渗透模型的预测：跨膜化学势可为ATP合成供能。（据A. T. Jagendorf. 1967. Fed. Proc., Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 26:1361-1369.）

'''图9.29''' 叶绿体F₀F₁-ATP合酶结构。该酶由大型多亚基复合体CF₁（位于基质侧）与膜整合部分CF₀构成。CF₁含五种多肽链，化学计量比为α₃β₃γδε；CF₀含四种多肽链【原文为a b1b1c14，此处保留原始表述】，化学计量比为a b₁b₁c₁₄。质子经旋转的c亚基从腔室转运至基质侧释放。该结构与线粒体F₀F₁-ATP合酶（见第8、13章）及液泡V型ATP酶（见第6章）高度相似。

ATP由一种酶复合体（质量约400 kDa）合成，该复合体有多个名称：ATP合酶、ATP酶（源自其逆反应ATP水解）以及CF₀-CF₁。此酶包含两部分：称为CF₀的疏水性膜结合部分，以及伸入基质中的CF₁部分（图9.29）。CF₀似乎形成跨膜通道供质子通过。CF₁由多个肽链组成，包括α肽和β肽各三个拷贝交替排列，类似橙瓣结构。催化位点主要位于β多肽上，而其他多肽被认为主要起调节功能。CF₁是该复合体中合成ATP的部分。

线粒体ATP合酶的分子结构已通过X射线晶体学和冷冻电镜技术解析。尽管叶绿体与线粒体酶存在显著差异，但二者整体结构相同，催化位点可能几乎一致。事实上，叶绿体、线粒体和紫色细菌中电子流与质子跨膜转运的耦合机制具有惊人的相似性（图9.50）。ATP合酶机制的另一个非凡之处在于：其内部轴及CF₀的大部分结构在催化过程中会发生旋转。该酶实质上是一个微型分子马达（参见网络专题9.9和13.4）。酶每旋转一周可合成三分子ATP。

图9.30 紫色细菌、叶绿体和线粒体中光合与呼吸电子流的相似性。三者的电子流均与质子跨膜转运（Δρ）耦合形成跨膜质子动力势。该势能随后被ATP合酶用于合成ATP。(A)紫色光合细菌反应中心进行循环电子流，通过细胞色素bc₁复合体作用产生质子电势。(B)叶绿体进行非循环电子流，氧化水分子并还原NADP⁺。质子由水分子氧化及细胞色素b₆f复合体氧化PQH₂产生。(C)线粒体将NADH氧化为NAD⁺并将氧气还原为水。质子由NADH脱氢酶、细胞色素bc₁复合体和细胞色素氧化酶泵出。三系统的ATP合酶结构高度相似。UQH₂：泛醌

叶绿体ATP合酶CF₀部分的直接显微成像显示其包含14个拷贝（某些蓝藻中为15个）的整合膜亚基c（见图9.29）。复合体每旋转一周，每个亚基可转运一个质子穿过膜。这表明质子转运与ATP合成的化学计量比为14/3（即4.69）。该参数的实测值通常略低于此值，其原因尚未明确。

=== 循环电子流增强ATP输出以平衡叶绿体能量预算 ===
9.6节所述的线性电子流途径产生ATP和NADPH，但其固定比例过低，无法满足CO₂固定及其他需ATP过程的需求。因此在特定条件下，光反应会提供额外的ATP来源。主要来源之一是循环电子流过程：电子从PSI还原侧经质体氢醌和细胞色素b₆f复合体流回P700。此循环电子流与质子从基质向腔室的泵送相耦合，可在不氧化水或还原NADP⁺的情况下用于ATP合成（见图9.15b）。循环电子流作为ATP来源对某些C₄碳固定植物（见第10章）的维管束鞘叶绿体尤为重要。

== 9.8 光合机构的修复与调控 ==
光合系统面临特殊挑战：为在弱光下高效运作，其天线复合体必须足够大以吸收足量光能并转化为化学能。但在分子层面，光子能量可能造成损伤（尤其在不利条件下）。过量光能会导致超氧自由基、单线态氧和过氧化氢等毒性物质产生，若未能安全耗散则引发损伤。因此光合生物具有复杂的调控与修复机制来保护其光合装置。

部分机制通过调节天线系统中的能量流动，以避免反应中心过度受激并确保两个光系统被均衡驱动。尽管这些过程非常高效，但并非万无一失，活性中间体有时仍会积累，导致有毒活性氧物种的产生。图9.31概述了应对这些问题的多级调控与修复体系。第一道防线是通过以热能形式淬灭过量激发能来抑制损伤；第二道防线包含清除或解毒已形成的活性氧物种并进行损伤修复的生物化学系统。超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶消耗超氧阴离子与过氧化氢，而类胡萝卜素和生育酚（维生素E）则淬灭单线态氧（\mathrm^1O2）。

=== 类胡萝卜素的光保护作用 ===
除作为辅助色素外，类胡萝卜素在光保护中起关键作用。若色素吸收的巨大能量无法通过光化学反应储存，光合膜极易受损，因此需要保护机制。该机制可视为安全阀，在能量损伤生物体前将其释放。当激发态叶绿素储存的能量通过激发传递或光化学反应快速耗散时，称为激发态淬灭。

图9.31 光子捕获调控及光损伤防护修复的整体图示。光损伤防护是多层级过程：第一道防线以热能淬灭过量激发能抑制损伤；若防御不足导致毒性光产物形成，多种清除系统可消除活性光产物；若第二道防线失效，光产物将损伤PSII的D1蛋白，引发光抑制。此时D1蛋白从PSII反应中心切除降解，新合成的D1蛋白重新插入PSII反应中心形成功能单元。（改编自K. Asada, 1999. 植物生理学与植物分子生物学 50: 601-639）

若叶绿素激发态未被激发传递或光化学反应快速淬灭，其可与分子氧反应形成激发态氧（单线态氧^12）。当光系统内重组反应产生激发态叶绿素时，单线态氧（^12^*）产率更高。这意味着光反应逆转（激发态叶绿素返回基态）不仅耗散能量，还会产生有害副产物。因此尽管仅少数激发反应中心发生重组，其产生的单线态氧能与脂质等细胞组分反应并造成损伤，故至关重要。

另一种活性氧——超氧阴离子（2^* - ）可在电子堆积于PSI反应中心时形成。超氧阴离子可与其他氧化还原组分作用产生过氧化氢（\mathrmH22）及高活性羟基自由基（\mathrmHO^\bullet）。后者与单线态氧类似，可损伤细胞组分。

类胡萝卜素通过快速淬灭叶绿素激发态实现光保护作用。其激发态能量不足以形成单线态氧，故以热能形式释放能量返回基态。

缺乏类胡萝卜素的突变体无法在光照与分子氧共存环境中生存——这对产氧（2）光合生物极为不利。实验室条件下，非产氧光合细菌的类胡萝卜素缺失突变体可通过培养基除氧维持。

=== 部分叶黄素类参与能量耗散 ===
非光化学淬灭作为调节激发能传递至反应中心的主要过程，可视为根据光照强度等条件将PSII反应中心激发能流调节至可控水平的"音量旋钮"。该过程是绝大多数藻类与植物天线系统调控的核心环节。

非光化学淬灭是指通过不产生稳定光化学产物的过程，对叶绿素及其他天线色素（见图9.4）激发态的淬灭作用。在强光照射下，非光化学淬灭能使天线系统中大部分激发能以热能形式无害耗散，从而避免活性中间产物的积累，防止光损伤发生。

多种不同的非光化学淬灭过程具有各自独特的机制。其中响应最迅速的机制由类囊体腔酸化触发：酸化作用激活称为叶黄素类色素的特殊类胡萝卜素互变反应，并直接调控天线复合体形成非光化学淬灭状态（图9.32）。强光条件下，紫黄质通过中间产物花药黄质，在紫黄质脱环氧化酶催化下转化为玉米黄质。该酶定位于类囊体腔，在低pH环境下激活。高浓度质子还会直接调控与PSII天线相关的蛋白质特性，该蛋白在维管植物中称为PsbS蛋白。

类囊体腔酸化可在强光下发生——此时质子光驱动内流量超过其通过ATP合酶的外流量。当下游代谢反应受抑制时（如干旱缺水胁迫、热胁迫或冷胁迫条件下）同样会发生酸化。这些条件会减缓ATP的利用，耗尽叶绿体中ADP或ATP合酶底物无机磷酸盐（Pi），从而降低质子通过ATP合酶从类囊体腔释放的速率。因此，类囊体腔酸化可作为核心调控"信号"，通过响应光能输入及代谢对能量的利用来调控光合作用。

=== PSII反应中心易受损且修复迅速 ===
光抑制现象是影响光合机构稳定性的另一关键因素，当过量激发能到达PSII反应中心时，会导致其失活和损伤。光抑制是一系列复杂的分子过程，定义为过量光照对光合作用的抑制。

图9.32 紫黄质、花药黄质和玉米黄质的化学结构。PSII的高淬灭状态与玉米黄质相关，非淬灭状态则与紫黄质相关。响应环境变化（尤其是光强变化），酶以花药黄质为中间体实现这两种类胡萝卜素的互变。玉米黄质合成以抗坏血酸为辅因子，紫黄质合成则需要NADPH。DHA：脱氢抗坏血酸。

如第11章将详述，早期光抑制具有可逆性。但持续抑制会导致系统损伤，迫使PSII反应中心解体修复。损伤主要靶点为构成PSII反应中心复合体的D1蛋白（见图9.21）。当D1蛋白受强光损伤时，必须从膜上移除并替换为新合成分子。PSII反应中心其他组分不受过量激发能损伤，可循环利用，因此D1蛋白是唯一需要重新合成的组分（见图9.31）。

PSI在特定条件下（如植物遭遇低温强光）也易受活性氧损伤。PSI的铁氧还蛋白受体是强还原剂，可轻易将分子氧还原为超氧阴离子（O₂•⁻）。该还原过程与电子向NADP⁺还原等正常途径竞争。超氧阴离子属活性氧系列，对生物膜极具破坏性，但经此途径产生的活性氧可通过超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶等系列酶的作用清除。

=== 类囊体堆叠实现光系统间能量分配 ===
维管植物光合作用由两个光吸收特性不同的光系统驱动，这一事实带来了特殊问题。若能量传递至光系统I（PSI）和光系统II（PSII）的速率未能精确匹配，且在光合作用速率受限于可用光照（低光强）的条件下，电子流速率将受限于接收能量较少的光系统。最理想的情况是能量输入对两个光系统均等。然而，单一色素排列无法满足此需求，因为不同时段的光强和光谱分布往往偏向于某一光系统。该问题可通过能量转移机制解决——该机制能根据环境条件将能量从一个光系统转移到另一个光系统。类囊体膜含有一种蛋白激酶，可使LHCII（本章前文所述的膜结合天线色素蛋白之一，见图9.17）表面的特定苏氨酸残基磷酸化。当质体醌（PSI与PSII之间的电子载体之一）以还原态积累时，该激酶被激活。若PSII激活频率高于PSI，还原态质体醌就会积累。磷酸化的LHCII随后从膜的堆叠区域迁移至非堆叠区域（见图9.15），这可能是因相邻膜负电荷间的排斥作用所致。最终结果是：未磷酸化的LHCII向PSII传递更多能量，而磷酸化的LHCII则向PSI传递更多能量。

== 9.9 光合系统的遗传学、组装与进化 ==
叶绿体拥有自身的DNA、mRNA和蛋白质合成机制，但大多数叶绿体蛋白由核基因编码并输入叶绿体（见第1章）。本节将探讨主要叶绿体组分的遗传学、组装及进化。

=== 叶绿体基因呈现非孟德尔式遗传模式 ===
叶绿体和线粒体通过分裂而非从头合成方式增殖。鉴于这些细胞器含有细胞核不具备的遗传信息，此种繁殖模式并不意外。细胞分裂时，叶绿体被分配到两个子细胞中。然而在多数有性生殖植物中，仅母本植株向合子提供叶绿体。这类植物中，叶绿体编码基因不符合常规孟德尔遗传模式，因为子代仅从单亲获得叶绿体，导致出现非孟德尔式（即母系）遗传。众多性状以此方式遗传，例如网络专题9.10讨论的抗除草剂性状。

=== 多数叶绿体蛋白由细胞质输入 ===
叶绿体蛋白可由叶绿体DNA或核DNA编码。叶绿体编码蛋白在叶绿体核糖体合成；核编码蛋白则在细胞质核糖体合成后转运至叶绿体。叶绿体功能所需基因随机分布于核基因组与质体基因组中，但两组基因对叶绿体存活均不可或缺。例如参与碳固定的Rubisco酶（见第10章）包含两种亚基：叶绿体编码的大亚基和核编码的小亚基，两者均为酶活性所必需。Rubisco小亚基在细胞质合成后转运至叶绿体，并在其中完成酶组装。部分叶绿体基因还参与其他功能（如血红素和脂质合成）。调控叶绿体蛋白核基因的表达是复杂而动态的过程，涉及光敏色素与蓝光介导的光依赖性调控（见第16章）及其他因子。

细胞质合成的叶绿体蛋白转运是严格调控的过程。核编码的叶绿体蛋白（如Rubisco小亚基）以前体蛋白形式合成，其N端含有一段称为转运肽的氨基酸序列。该末端序列引导前体蛋白定向至叶绿体，协助其穿过外被膜与内被膜，随后被切除。电子载体质体蓝素是核编码的水溶性蛋白，但功能发挥于叶绿体腔中，因此需跨越三层膜抵达目标位置。其转运肽体积庞大，在引导蛋白质依次穿越内被膜与类囊体膜的过程中经历多步加工。

=== 叶绿素的生物合成与分解是复杂的代谢途径 ===
叶绿素是复杂的分子，其结构精妙地适配于光合作用中承担的光吸收、能量传递和电子传递功能（见图9.6）。与其他生物分子类似，叶绿素通过生物合成途径形成——简单分子作为结构单元被组装成更复杂的分子。该生物合成途径的每一步都由酶催化完成。

叶绿素生物合成途径包含十余个步骤（参见网络专题9.11）。该过程可分为多个阶段（图9.33），各阶段虽可独立分析，但在细胞内高度协调并受严格调控。这种调控至关重要，因为游离叶绿素及其多种生物合成中间体会损伤细胞组分。损伤主要源于叶绿素高效吸光，但缺乏结合蛋白时无法耗散能量，导致形成有毒的单线态氧。

衰老叶片中叶绿素的分解途径与生物合成途径截然不同。第一步由叶绿素酶催化脱去植醇尾链，随后镁脱螯合酶移除镁离子。接着通过氧依赖性加氧酶打开卟啉环结构，形成开链四吡咯。

四吡咯经进一步修饰生成水溶性无色产物。这些无色代谢物从衰老叶绿体输出后转运至液泡储存。叶绿素结合蛋白随后被回收用于合成新蛋白质，这对植物的氮素经济至关重要。

=== 复杂光合生物由简单形态进化而来 ===
植物和藻类中复杂的光合机构是漫长进化历程的最终产物。通过分析更简单的原核光合生物（包括不生氧光合细菌和蓝细菌），可深入理解这一进化过程。

叶绿体是半自主性细胞器，拥有自身DNA和完整的蛋白质合成系统。构成光合机构的所有叶绿素、脂质及多数蛋白质均在叶绿体内合成，其余蛋白质由细胞核基因编码并从细胞质输入。这种特殊分工如何形成？学界普遍认为叶绿体起源于蓝细菌与非光合真核细胞的共生关系，该关系称为内共生。

蓝细菌最初具备独立生存能力，但随时间推移，其正常细胞功能所需的大量遗传信息丢失，而光合机构合成所需的重要信息转移至细胞核。因此蓝细菌丧失宿主外独立生存能力，最终成为细胞不可分割的部分——叶绿体。

某些藻类的叶绿体源于真核光合生物的内共生。这些叶绿体被三层（某些情况下四层）膜包裹，这些膜被认为是原始生物质膜的残余。线粒体也被认为通过更早期的独立内共生事件起源。

关于光合作用进化的其他问题仍待阐明：最早光合系统的本质、两个光系统如何耦联、以及释氧复合体的进化起源。{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

{{学科分类}}

[[Category:植物生理学]]

第八章节肢动物

2026-02-02T02:04:45Z

长河：/* 节肢动物有血液吗？ */

=== 摘要 ===
'''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋白质含量高，正被视为未来的潜在超级食物。节肢动物身体分节，由独立的部分、有关节的附肢以及由几丁质表皮和硬化蛋白质组成的外骨骼构成。'''

节肢动物内部的系统发育关系仍是争论的课题。最近的研究除了经典的解剖学特征外，还包括分子数据、神经系统的精细结构以及其他特征。据此，节肢动物可以分为三个主要的单系群：

* '''螯肢亚门 (Chelicerata)'''：(具有螯肢的动物，如蛛形纲、蜘蛛)
* '''多足亚门 (Myriapoda)'''：(马陆、蜈蚣)
* '''泛甲壳类 (Tetraconata)'''：(也称为 Pancrustacea，包括甲壳类和六足亚门)

螯肢亚门是多足亚门和泛甲壳类的姐妹群，后两者统称为'''有颚类 (Mandibulata)'''，指其具有特征性的口器，称为大颚。泛甲壳类包括并系群的甲壳纲和六足亚门（Hexapoda，意为六条腿）。六足亚门包括昆虫和一些密切相关的群体，如内口纲（Entognatha），其中包括弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）和原尾目（Protura）。与所有后生动物一样，节肢动物也起源于海洋。海生节肢动物多次成功征服了淡水和陆地生境，每次征服都伴随着身体结构和生理机能的相应转变。在三个主要类群中，我们将在这里讨论泛甲壳类的两个代表：一种昆虫和一种甲壳动物。

节肢动物的表皮分泌一层角质层，这层角质层会硬化（ sclerotizes）。角质层能有效保护内脏器官免受机械损伤，在昆虫中还能防止身体失水。硬化的角质层形成了外骨骼，分为由柔软、灵活的铰链式连接件联系在一起的刚性部分。因此，外骨骼提供了保护和结构支持，维持了体型和运动能力。节肢动物具有分节的身体，但目前尚不清楚这些体节最初是否类型相同，或者在它们的最后共同祖先中是否已经分成了不同的功能单位（体块/Tagmata；单数 tagma，希腊语，意为分部）。

所有节肢动物的一个独特特征是头部的形成，躯干体节连接到前端。这一过程称为头部化（cephalization）。在多足亚门和泛甲壳类的头部，五个带有附肢的体节愈合在一起，分别携带第一和第二触角、大颚以及第一和第二小颚。然而，只有在甲壳类中，所有五对头部附肢才全部存在。多足类和六足亚门缺少第二触角。最初，每个体节都带有一对附肢。每条附肢由关节连接的管状部分组成。这确保了高度的灵活性。个体附肢由一套由屈肌和伸肌组成的拮抗肌肉系统驱动。如果缺少伸肌，伸展过程就会通过增加血淋巴压力被动发生。此类附肢被称为膨压附肢（Turgor appendages），可见于某些甲壳类动物，例如著名的水蚤（''Daphnia'' spp.）或卤虫（''Artemia salina''）。附肢最初很可能是多功能的，用于运动、呼吸和摄食。在进化过程中，身体特定部位发生了特化，形成了体块。这伴随着附肢的专门化，使其随后仅承担一种功能。此外，节肢动物的附肢还具有感官或生殖目的。体节的进化和外骨骼的开发是负责节肢动物取得非凡进化成功的重要进化发明。

节肢动物的神经系统是位于腹侧的、所谓的“绳梯形神经系统”，其中每节的一对神经节通过纵向运行的连索和横向运行的接索相连。此外，通常还有一条中纵神经。在头部化过程中，最前端体节的神经节合并成一个复杂的脑（称为'''syncerebrum'''）；随后几个体节的神经节也合并为复合的食道下神经节。在大脑中，所谓的'''蕈状体'''是重要的联络中心。根据所考虑的群体，更多的神经节可能会合并，因此梯形的本质并非总是可见。

复眼是节肢动物的另一个特征。复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的独立小眼组成。它们的数量差异巨大，在蜻蜓中可达30,000个。虽然在泛甲壳类（甲壳类和六足亚门）中发育得最好，但它们也存在于螯肢动物和多足类中。然而，在后两个分类群中，复眼通常要么被分成一组组改良的小眼，要么退化；因此不再能被辨认为复眼。除了成对的复眼或侧眼外，节肢动物还拥有位于中央的眼，或称单眼（Ocelli）。最初有四个这样的单眼，它们可能会减少到两个或三个，或者愈合成一个单一单元。其他感觉器官是分布在全身各处的感官器（Sensilla），通常以几丁质刺毛结构为末端。它们通常分化为化学感受器或机械感受器。

节肢动物的体腔是所谓的混合体腔（Mixocoel），也称为血腔（Hemocoel）。它是由原体腔和最初创建的次生体腔融合而成的。结果，血液和体腔液形成了一种统一的体液，现在称为血淋巴。由于这两个体腔室没有分开（不像具有闭锁式血液循环系统的后生动物），我们称节肢动物具有真正的开管式循环系统。最关键的元素是位于背部的管状心脏，最初，一套动脉系统从那里起始。在原始节肢动物中，这可能相当广泛。在许多节肢动物中，心脏集中在呼吸器官所在的身体区域。血淋巴将氧气和二氧化碳输送到各个器官，再从这些器官输送到初级呼吸器官，通常是鳃。在较小的水生群体中，这些器官甚至可能完全缺失。在一些陆生节肢动物中，呼吸和呼吸系统脱钩。昆虫、大多数多足类和一些蛛形纲群体中的管状气管就是这种情况。这些管状气管直接向器官供应氧气。水生节肢动物的鳃不仅用于气体交换，还用于渗透调节和排泄。

节肢动物原始的排泄器官是肾管（nephridia），源自后肾管（metanephridia）。它们起始于一个小型的体腔空间，称为囊（Sacculus），随后是肾管本体。在基本模式中，每个体节都排布有肾管。然而，在现代节肢动物中，我们总是只在少数前端体节发现肾管；在甲壳类中最多有两对，位于第二触角或第二小颚的体节中。因此，它们也被称为触角腺或小颚腺。然而，一个规律是，绝大多数甲壳类只有一对。在进化过程中，另一种排泄器官——马氏管（Malpighian tubules）的开发，可能是在入侵陆地环境的过程中以及由于节约水分的必要性而多次发生的。马氏管是从肠道中段和后段交界处起始的盲管，通过肠道释放产物。它们的决定性优势是排泄时的水分流失要低得多。

节肢动物大多为雌雄异体，但偶尔也会发生其他形式的生殖。例如，在须虾类中发现了雌雄同体。在少数海洋等足类中也存在先雄后雌（Protandry）现象，即个体先成熟为雄性，后来变成雌性。在几种半翅目和膜翅目（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）中已知有孤雌生殖。生殖模式的清单可以轻松扩展。成对的性腺源自中胚层，配子通过或多或少复杂的中胚层导管排出，这些导管以一小段外胚层部分通向外部。据推测，节肢动物最初是在开阔海水中释放配子的。因此，多样的生殖模式主要是征服陆地生境的结果——伴随着精子直接转移给雌性。因此，在陆生节肢动物中，对于物种传播非常重要且仍存在于甲壳类中的水生幼虫阶段变得不再必要。胚胎发育后，要么孵化出具有少数体节的幼虫（如甲壳类的无节幼体，仅具有三个带附肢的体节），要么孵化出体节数不完全或与成年动物体节数相同的幼龄阶段。对于动物学家来说，“幼虫（Larva）”一词仅适用于那些在突出的形态解剖特征以及生活方式上与成年动物不同的幼龄阶段。例如，双翅目昆虫的幼虫既没有翅膀也没有眼睛，这两种结构仅在变态过程中发育。此外，性器官也仍然缺失。
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=== 8.1 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'', 甲壳纲) ===
甲壳纲（Crustacea）是一个以水生生物为主的多样化群体，在海洋食物网中发挥着突出作用。甲壳类和六足亚门拥有唯一的共同祖先，并被统一为泛甲壳类（Pancrustacea），或者由于复眼结构相似，被称为四晶锥类（Tetraconata）。
[[文件:978-8.1.jpg|居中|缩略图|603x603像素|'''图 8.1''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，生活个体。]]
在50,000多种已知的甲壳类物种中，大多数生活在海洋生境中，要么作为开阔水域浮游生物的一部分，要么作为海底或海底内的底栖生物。其他甲壳类则定居在类似的淡水生境，例如本节介绍的本土欧洲螯虾（''Astacus astacus''），也称为贵族螯虾（图8.1）。只有少数甲壳类完全征服了陆地生境，不再依赖水生生物群落进行繁殖，例如平甲虫（''Porcellio scaber''）。甲壳类的体型范围从微小的浮游形式（如物种丰富的桡足类，大小仅约为0.2-2毫米）到日本蜘蛛蟹（''Macrocheira kaempferi''，十足目），其腿尖到腿尖伸展时可达3.7米。甲壳类在海洋食物网中占据主导地位。更重要的是上述海洋桡足类的众多小型代表，它们作为浮游植物的初级消费者，构成了许多食物网的第二营养级，并且它们本身主要是许多小型鱼类的食物。南极磷虾（''Euphausia superba''）在海洋中形成巨大的群体，是某些须鲸（如蓝鲸和长须鲸）的主要食物来源。一只成年的蓝鲸每天从海洋中过滤多达4,000公斤的磷虾。全球磷虾的生物量估计超过5,000亿吨，是人类生物量的两倍多。螃蟹被人类视为高度有价值的食物来源。欧洲龙虾（''Homarus gammarus''，图8.2）、褐虾（''Crangon crangon''）以及虾等相关物种被视为美味佳肴。然而，我们在这里无法详细介绍甲壳类内部显著的多样性。最重要的是，它们的身体分节、体节数量以及相关的附肢在各个群体之间都有很大的不同。相反，本文以十足目螃蟹作为例子。十足目有超过15,000个海洋和淡水物种，包括龙虾、虾、螯虾、日本巨蟹和食用蟹。本土的贵族螯虾或欧洲螯虾（''Astacus astacus''）也属于这一群体。
[[文件:978-8.2.jpg|居中|缩略图|764x764像素|'''图 8.2''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 两个个体的蜕壳（Exuviae）。背甲与腹部之间的弹性皮肤连接断开，使螯虾能够以柔软的身体“孵化”出来。动物在 15-20 分钟内从旧的外骨骼中自行拉出。(b) 左侧螯虾的背甲仍处于新鲜状态，已被向前折叠以显露剩余的内部结构。右侧螯虾的蜕壳状态与我们在动物学课程实验室水族箱中发现的一致。(c) 蜕壳头部区域的特写。刚孵化的螯虾蜕壳最初呈深褐色或黑色，类似于活螯虾的外骨骼（见图 8.1），但在空气中干燥后会变成红褐色。(d) 欧洲龙虾 (''Homarus gammarus'')。从自由游泳的幼虫（右下角）发育到成熟个体需要多年时间和多次蜕皮。黑尔戈兰博物馆（位于黑尔戈兰岛）展出了不同的发育阶段。]]
'''欧洲螯虾 (''Astacus astacus'') 的交配与繁殖''' 欧洲螯虾（''Astacus astacus''，异名 ''Astacus fluviatilis''）以前曾栖息在整个中欧的众多河流中。其种群现在正受到生境丧失和真菌疾病（螯虾瘟）的严重威胁。螯虾瘟（''Aphanomyces astaci''）是一种约160年前随着从北美进口的螯虾或随着船只的压舱水到达意大利的水霉菌。几年之内，螯虾瘟就传遍了整个欧洲。''Astacus astacus'' 在受感染后几周内就会死亡。此外，欧洲螯虾还面临一些入侵性的非欧洲物种的竞争，例如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），它对螯虾瘟具有抗性，因此更成功。

白天，螯虾倾向于隐藏在岩石或植被下。在沉积物较软的地区，它们会在溪流、河流、池塘和湖泊较浅的河岸区域挖掘洞穴。螯虾在夜间冒险出来寻找猎物，如贻贝、螺、蠕虫和昆虫幼虫。洞穴长度可达1米，通常由一只独居动物占据。螯虾在生命第二年或第三年达到性成熟。然后在早秋，性腺显著增大。雄性走动寻找雌性，并将它们遇到的所有同类翻转过来。如果是雌性，就会发生交配，在此期间会转移一个精囊。雄性的交配附肢（由前两对腹足形成）将从性开口流出的精液塑造成1厘米长的精囊，这些精囊附着在雌性靠近生殖孔的地方。卵的受精随后仅在晚秋交配后1或2个月发生。受精卵在整个冬天都留在母亲身边。它们覆盖着粘液，因此像一串串珠子一样粘在雌性的腹足上。在春天，发育良好的幼年螯虾被释放，在这一阶段，它们很好地适应了成年螯虾的底栖生活方式。像欧洲螯虾一样，许多淡水螯虾缺少自由游泳的幼虫阶段。这有一个简单的原因。在自由游泳的浮游阶段，幼虫会漂流到下游甚至开阔海域，变态后它们必须跑回河流系统很远的地方才能到达父母的生物群落。与它们的淡水亲属不同，大多数海洋甲壳类具有双相生命周期，由浮游幼虫（通常是无节幼体，对物种扩散至关重要）和成年体（在许多形式中是底栖的）组成。
----'''推荐材料'''

今天，''Astacus'' 被培育用于自然保护项目、花园池塘爱好者和美食需求，可以从养殖场购买。其他密切相关的物种，如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），也适合进行制备。由于 ''Faxonius limosus'' 在德国是一种有害的入侵物种，这种物种可以很容易地获得，例如从哈维尔（Havel）渔场获得。欧洲岸蟹（''Carcinus maenas''）也适合并可作为替代方案。除其他地方外，它们可以从阿尔弗雷德·魏格纳研究所（AWI）的黑尔戈兰生物研究所获得。由于它们具有不同的“蟹状”习性和不同的运动模式，它们的腹部大大缩小并向腹侧折叠在头胸部下方。

'''处理螯虾：''' 将动物放入装有浸透乙醚的棉花的带有盖子的大玻璃瓶中。它们会在30-60分钟内死亡。必须检查动物是否仍显示出反射。一种据推测更“人道”的方法是将水温从7°C缓慢升高到40°C（约1°C/分钟）。动物在死亡时没有明显的压力迹象或运动（Fregin and Bickmeyer 2016, Plos One）。旨在用于神经系统制备的动物应在70%乙醇中浸泡过夜。
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[[文件:978-8.3.jpg|居中|缩略图|698x698像素|图 8.3 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。成年雌性的背面 (a) 和腹面 (b) 视图。]]

==== 螯虾的大体解剖 ====
螯虾的身体可以分为两部分——头胸部（Cephalothorax）和腹部（Pleon，图8.3）。头胸部由头部和前八个胸节愈合而成。这个身体区域很容易通过鞍状的背甲（Carapace）辨认出来。背甲是由皮肤褶皱形成的背部覆盖物，它保护身体的前部并为鳃提供了一个安全的空间。腹部是躯干的第二部分，包括剩余的六个胸节和尾节（Telson）。尾节是一个不分节的部分，在一些甲壳类中可能携带两个感觉附属物（attachments），称为'''尾叉（caudal furca）'''。然而，这些在螯虾和大多数高等甲壳类中是不存在的，并且与体节附肢不同源。
[[文件:978-8.4.jpg|居中|缩略图|710x710像素| '''图 8.4''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部侧视图和 (b) 头部前视图。]]
[[文件:978-8.5.jpg|居中|缩略图|751x751像素|'''图 8.5''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部背视图和 (b) 头部腹视图。]]
[[文件:978-8.6.jpg|居中|缩略图|807x807像素|图 8.6 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，雌性。(a) 第一步足（步足）的大螯。(b) 尾部的背视图和 (c) 腹视图。]]
螯虾硬化的角质层被分为由关节皮膜连接的骨片（Sclerites）。背侧的骨片称为背板（Tergites），腹侧的称为腹板（Sternites）。腹部背板向侧面延伸成薄板，被称为侧板（Pleurites）。在十足目中，头胸部携带感觉器官（图8.4和8.5）和最重要的内脏器官，螯足（chelipeds）或大螯（pincers），代表转化成钳子的第四对胸部附肢，（图8.6a）以及步足。肌肉发达的腹部主要通过游泳用于运动（图8.3和8.7）。在虾、龙虾和螯虾中，腹部可以在腹侧以闪电般的速度向前翻转。这是一种令人印象深刻的快速机制，允许动物迅速逃离潜在危险（图8.6b, c）。
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==== 附肢的多样化功能 ====
在进一步解剖之前，请观察原位的附肢。注意它们的位置、运动以及与其他附肢的关系。每个身体节段都有一对附肢，这些附肢是根据甲壳类肢体'''双枝型（biramous）'''原则构建的（图8.7）。除触角外，所有附肢最初都是多功能的，由三个部分组成：基部的原肢（Protopodite）携带一个较大的外分支（外肢/Exopodite）和一个较大的内分支（内肢/Endopodite）。在螯虾中分为两部分的原肢可以携带额外的附肢，这些附肢被称为外叶（Exites）和内叶（Endites）。在基本模式中，每个部分都被分配了特定的功能：食物收集、摄取和运输、呼吸以及运动。这些附肢在解剖学和功能上的巨大多样性无疑促进了这一动物群体的进化成功。例如，头部的身体附肢转化为承载感觉器官的触角或用于碾碎食物和摄食的口器。如果您从腹侧观察螯虾（图8.3b），您可以轻松地前后移动所有附肢并用探针处理它们。
[[文件:978-8.7.jpg|居中|缩略图|681x681像素|'''图 8.7''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。已拆解的附肢，分别为 (a) 雌性和 (b) 雄性。]]
在课程结束时，请小心拆卸所有附肢并按照顺序排列在纸上（图8.7）。通过这种方式可以非常好地理解身体附肢的功能多样性。让我们首先看看头部的附肢。较小的第一触角（Antennulae）由三个独立部分组成。它们在两个鞭状体上携带带有化学感受器的感觉刺毛（图8.4和8.5）。平衡囊（平衡感觉器官）位于第一触角的第一节中。大型第二触角构成下一对身体附肢。它们充当关键的触觉器官（图8.4和8.5a）。第二触角的第一部分靠近身体，是双分的，对应于原肢。在第一部分中，即底节（Coxopodite），我们发现了触角腺的排泄孔。我们稍后将讨论这个器官，也称为绿腺。为了找到肾管开口的位置，在体视显微镜下搜寻底节上的黄色凸起。在其中央是微小的肾管孔，通常无法直接看到（图8.5b）。第二触角的外侧分支呈鳞片状，被称为第二触角鳞片（Scaphocerite，antennal scale）。'''它在游泳时充当重要的转向器官'''。

接下来的三对附肢是大颚（mandibles）以及第一和第二小颚，它们已经转化为口具（图8.5b和8.7）。第一小颚（maxillae）在甲壳类中也称为maxillulae。大颚和第一小颚主要用于研磨食物。第二小颚的一部分转化为呼吸辅助器官。其外肢呈匙形，在活体动物中处于永久运动状态。被称为'''颚舟片（Scaphognathite）'''的外肢在体壁和背甲之间的鳃室内产生连续的呼吸水流。敏感的鳃受到背甲的良好保护免受损伤，但必须通过颚舟片的抽吸活动进行通水。呼吸水流从附肢基部和后面进入该腔室，并从前面排出。两对触角和三对口器标志着五个带附肢的头部体节。

接下来是八对躯干附肢，前三对作为辅助口器，仍用于摄食和加工（图8.3b和8.7）。这些是第一、第二和第三颚足（Maxillipeds）。它们是胸部的第一批附肢。颚足形成为典型的具有原肢、外肢和内肢的双叉型甲壳类附肢。第二和第三颚足各携带伸入背甲形成的鳃室内的鳃。

在十足目甲壳类中作为步足（Pereopods）的剩余五对躯干附肢中，有四对携带鳃。它们都缺少外肢。第一对步足被称为螯足。这些是最大的附肢，末端有巨大的螯。它们主要用于抓取和撕碎猎物（图8.3和8.6a）。在领地争夺中，这些附肢被用作武器。两个螯的大小略有不同。较纤细的一个优选用于抓取（(tweezer chela），较大的一个用于压碎（cracker chela）。剩余的四对步足主要用作步足。其中只有前两对带有小螯，被称为chelate。螯由掌节（Propodite）和指节（Dactylopodite）组成；只有后者是可以移动的，与掌节相对。步足还携带雌性和雄性螯虾的生殖开口。在雄性中，生殖孔位于第五步足的基部，而在雌性中，位于第三步足上（图8.8）。

腹部携带最后六对附肢，称为腹足或游泳足（Pleopods/Swimmerets）。在几种甲壳类分类群中，腹足充当游泳足，因此被称为游泳足。然而，在螯虾中，前五对腹足不再是游泳足，在螯虾的运动中不起作用（图8.3b和8.8）。相反，腹足在进化过程中采用了新的功能。

在雄性中，前两对腹足经过改良，有助于在交配期间向雌性运输精子。这些'''生殖肢（gonopods）'''也被称为'''雄性交接器'''（'''petasma'''，图8.7和8.8）。精子从第五步足上的雄性生殖孔排出，因此处于生殖肢管状内肢可触及的有利范围内（图8.8）。它们接收精子并形成精囊（spermatophore），然后用第二腹足的铅笔状内肢将其转移给雌性。

第一对腹足在雌性中缺失。因此，它们只有四对退化的游泳足，这是确定性别的另一个可靠特征。腹足为雌性抱卵，从而使卵得到保护、完美的通水并供应新鲜水。

腹部的最后一节带向后导向的、扁平的、桨状的尾肢（Uropods），它们与尾节一起形成尾扇（图8.6b, c）。通过将腹部向腹侧折叠，发育中的幼虫也得到了保护免受捕食者的侵害。当身体伸直时，腹部强大的肌肉可以将尾部向腹侧快速向前折叠，产生迅速的向后运动。因此，尾扇最初是一个逃生装置。
[[文件:978-8.8.jpg|居中|缩略图|616x616像素|'''图 8.8''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。雄性腹面观，可见精子释放。]]

==== 螯虾随生长脱落其硬化的角质层 ====
螯虾的外骨骼与其他所有节肢动物一样，由几丁质和鞣制（硬化）蛋白质组成的多层角质层构成。钙的掺入额外增加了角质层的强度。外骨骼的各个节段部分通过未硬化的薄膜部分灵活连接（见图8.3a和8.10a）。背甲覆盖头胸部，它也像盾牌一样保护身体外部的鳃。在前面，背甲形成一个突出的尖端，即'''额剑（Rostrum）'''，它从侧面保护两只眼睛。它还为自由游泳的甲壳类（例如虾）提供稳定性，以平衡其游泳运动（图8.3、8.4和8.5a）。然而，具有坚硬和刚性外骨骼的动物无法持续生长。因此，与所有节肢动物一样，螯虾的生长不可避免地总是与蜕皮（Molting）联系在一起。螯虾寿命可达20年，每年脱皮约一到两次。在脱皮期间，螯虾是不受保护的，因为它们在几天内缺少坚硬的外骨骼。在这大约1周的阶段，螯虾被称为“软壳螯虾”，并留在它们的隐蔽处，直到新角质层硬化。欧洲龙虾寿命可达50年，体长可达60厘米，无疑经历了数十次脱皮（图8.2）。前段时间，动物权利活动家在纽约一家餐馆的水箱中发现了一只特别大的美洲龙虾，后来将其释放到缅因州的亚特兰大海岸。根据其约9公斤的重量，这只龙虾的年龄估计为140岁。
[[文件:978-8.9.jpg|居中|缩略图|594x594像素|'''图 8.9''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 带有眼柄的解剖下来的眼。(b) 处于自然位置的欧洲螯虾左眼。从上方观察。眼可以向前折叠入眼窝以获得保护。(c) 高倍率下螯虾眼的小眼表面。注意角膜的矩形横截面。]]

==== 螯虾拥有复眼 ====
螯虾有两只复眼，坐落在额剑左右两侧的柄上（图8.4a和8.5a）。它们可以使用具肌肉的眼柄相互独立地移动，并可以在遇到危险时缩回指定的凹陷处。与昆虫一样，甲壳类具有复眼，复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的微小个体眼睛组成。十足目典型的每个小眼的长方形角膜可以在体视显微镜下观察到（图8.9）。在其他甲壳类群体以及昆虫中，角膜是六角形的。除此之外，所有甲壳类和六足亚门中小眼的细胞结构完全相同。它们的视觉性能取决于小眼的数量、光学或神经互连以及单个小眼中光学系统的质量。螯虾具有所谓的反射叠加眼，其中几个小眼通过反射相互连接。这主要提高了光敏感度，但与并置眼（其中每个小眼彼此独立工作）相比，是以分辨率为代价的。对于主要在夜间活动的动物来说，对光和暗有良好的感知是非常重要的。<blockquote>相关文章：[https://zhuanlan.zhihu.com/p/1973168125601133774 为什么虾的复眼是正方形而非六边形的？ - 知乎]</blockquote>
[[文件:978-8.10.jpg|居中|缩略图|806x806像素| '''图 8.10''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。打开螯虾壳。(a) 头胸部区域的前三个切口。(b) 内部器官位置的示意图。根据不同作者整理。(c) 已打开的头胸部，显示胃、性腺和螯部肌肉。(d) 移除背甲后，鳃变得清晰可见。]]

==== ''Astacus''：内部器官的制备 ====
'''(a) 移除背甲：''' 解剖步骤如图8.10所示。从背甲的后端开始，切开连接背甲与腹部的软膜（图8.10a，切口1，红线）。接下来，使用坚固的剪刀从背甲后缘穿过颈沟到眼睛附近剪开一个长方形窗口（图8.10a，切口2，黄线）。抬起背甲时，最好不断使用探针或解剖刀分离组织，以避免损坏器官。最后，在前面从背侧向腹侧并沿着颈沟做一个切口，之后使用探针或解剖刀移除两侧较大的一块背甲（图8.10a，切口3，绿线）。这提供了内部器官的第一视角。

'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。
==== 卵巢和精巢 ====
打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。[[文件:978-8.11.jpg|居中|缩略图|611x611px|图8.11 （a）含大量卵母细胞的卵巢横切。（b）更高倍率下的卵细胞组织学。（c）含有成熟卵细胞的暴露的卵巢。Specimen from the Zoological Teaching Collection, University of Osnabrück.]]
[[文件:978-8.14.jpg|居中|缩略图|675x675像素|'''图8.14''' （a）雄性的消化腺，胃，睾丸，心脏，输精管。（b）高倍率下的精巢和输精管。（c）精巢切面，可见精巢小管，（d）精巢小管细节，可见精原干细胞和精子]]
在雄性中，长而成对的白色输精管（Vasa deferentia）是打开头胸部后首先注意到的结构（图8.14a, b）。它们通常盘绕在心脏后面，每个输精管开口于第五步足底节上的雄性生殖孔（图8.8）。成对的精巢位于消化腺后面，心脏的前面和下面（图8.14a, b）。它们部分愈合，因此它们的成对性质并不总是容易辨认。精巢本身由壁上的众多精囊管组成，精子发生就在其中发生。成熟的无鞭毛精子随后被释放到精囊管的内部（图8.14c, d）。

==== 节肢动物有血液吗？ ====
心脏在背部中线附近表现为一个浑浊、略微半透明的白色器官（图8.10c）。在前面，三个血管分支出来，如果不染色通常很难识别。它们向眼睛、大脑（前主动脉）、触角、胃和排泄器官（侧主动脉）供应血液。腹动脉（后主动脉）向后运行，位于肠道上方或侧面，并向身体后部的组织供应血液。螯虾和所有节肢动物一样，具有开管式循环系统。贫氧的血液在从心脏运输到器官和组织后，收集在一个开放的腹侧血窦中，从那里流向鳃。在那里发生气体交换，血液在鳃部富集氧气。它含有血蓝蛋白作为呼吸蛋白。
[[文件:978-8.16.jpg|居中|缩略图|585x585像素]]
白色的鳃位于身体外部的鳃室内（图8.10d）。'''总共有18对鳃'''；它们位于第二和第三颚足以及随后的四对步足上。鳃要么起源于躯干侧板（侧鳃/Pleurobranchiae）、底节（足鳃/Podobranchiae），要么起源于底节与躯干之间的关节处（关节鳃/Arthrobranchiae）。如果用镊子轻轻地来回移动颚足，鳃也会随之移动。这是因为鳃直接连接在腿上。为了更仔细地检查鳃，用镊子将它们拔下并放在显微镜载玻片上的一滴水中（图8.16）。为了增大表面积从而改善气体交换，羽毛状的鳃由一个中央轴组成，从中央轴延伸出许多针状附件。

“血液（Blood）”一词通常仅用于具有闭锁式循环系统的动物，如脊椎动物。体腔、次生体腔和血液血管系统形成独立的隔室，流体系统彼此完全分离。在脊椎动物中，血液含有呼吸蛋白以及许多其他成分，包括免疫系统的细胞、碳水化合物、蛋白质（酶）、溶解的气体、激素、维生素和代谢产物。在节肢动物中，原体腔和次生体腔（体腔）在胚胎发育过程中融合并形成所谓的混合体腔。体腔空间已基本消失，血液已与体腔液合并形成血淋巴（Hemolymph）。血淋巴除了其他功能外，还用于脂质、胶原蛋白、信号分子、激素和代谢物的储存和运输，并分配呼吸蛋白。因此，血淋巴承担了在具有闭锁式血液循环系统的动物中由两个独立流体系统履行的任务。然而，节肢动物的开管式循环系统始终是一个低压系统，其中流体的循环与闭锁式血管系统相比明显较慢。如果要表达节肢动物体液的进化本质，应使用“血淋巴”一词。如果关注生理方面，一般的“血液”一词对于螯虾来说也是合适的。
[[文件:978-8.13.jpg|居中|缩略图|754x754像素|'''图8.13''' （a）打开的胃（胃磨）。（b）胃的垂直组织切片。（c）十足类胃磨的示意图，仿诸作者。]]

==== 消化道 ====
螯虾主要以贻贝、蜗牛、昆虫幼虫、环节动物和各类小型甲壳动物为食。幼年螯虾则是草食性的。食物由颚足（maxillipeds）送到口中，颚足用于持握，而大颚（mandibles）则用于粉碎和咀嚼（见图 8.4b 和 8.5b）。

消化道的观察应在水中的解剖盘内进行（见图 8.12 和 8.13）。首先，剪断后端的直肠。然后，使用探针或手术刀小心地提起胃部，并将其与周围组织分离。当动物侧卧且胃部被向上推时，操作最为容易。此时前方应能看到'''食道'''，用剪刀将其与胃部分离。在探针的辅助下，将胃及附着的'''消化腺'''小心地从动物体内取出。消化道可以用大头针固定在其自然的解剖位置上。

食物经食道进入'''两部胃'''，它由'''贲门胃'''（cardia，研磨胃）和'''幽门胃'''（pylorus，过滤胃）组成（见图 8.12b）。在幽门胃向后肠过渡处，是短的内胚层'''中肠'''，此处有消化腺的开口。'''后肠'''位于腹部（pleon）肌肉组织上方，呈细管状延伸至肛门。

甲壳动物的消化腺并非严格意义上的腺体，而是分支的'''中肠盲囊'''（midgut diverticula）。在消化腺的组织切片中可见多种细胞类型：具有微绒毛刷状缘的大型球状'''泡状细胞'''（bladder cells）含有嗜酸性分泌液泡；'''纤维细胞'''（filamentous cells）和'''吸收细胞'''（resorptive cells）则储存脂质和糖原（见图 8.12c）。

然而，食物在进入消化腺盲囊进行消化和吸收之前，必须先经过机械粉碎。这就是两部胃的任务，它也被称为'''胃磨'''（gastric mill）。如前所述，它由研磨部分（贲门部，或gizzard）和过滤部分（幽门部）组成。食物的消化始于研磨胃。'''胃齿'''（gastric denticles）辅助粉碎食物块。齿排列在三个'''角质脊'''（cuticle ridges）上（见图 8.13）：左右两侧各一排，胃表面正中一排。为了在体视显微镜下看清牙齿，需将胃背面朝下放置并清除食道残余。通过切口观察砂囊内部，小心扩大开口直至看到胃齿（见图 8.13a）。

当食物进入砂囊时，消化实际上已经开始。这是因为位于后方的消化腺分泌的消化液会通过肌肉活动被吸入胃中。在预消化过程结束时，食糜被送往幽门胃。幽门胃在腹侧和中间有褶皱，形成由过滤刚毛分隔的两条通道，并通向消化腺。食糜通过过滤刚毛被压入中肠和消化腺管，较大的颗粒则被阻挡并直接输送到后肠。

顺便提一下，带有消化腺的短中肠是消化道中唯一的内胚层部分；其他肠段均为外胚层起源，这可以从研磨胃中的几丁质质牙齿等特征中看出。因此，这些部分也会随每次蜕皮而更新。有时在胃的前部（贲门部）可以看到白色的'''胃石（gastrolith）'''，它作为钙的储备库。

==== 肌肉系统 ====
整个腹部充满了肌肉。肌肉呈白色，表明其肌红蛋白含量低，且依赖糖酵解酶。白肌不适合持久运动，但更适合快速收缩。这使得螯虾能通过腹部和尾扇产生有力的拍击动作，从而在水中向后游泳，或作为逃避反应迅速缩回洞穴。甲壳类胸足（pereopods）的特定拍击动作是已知动物界中最快的肌肉反应之一。

腹部的卷曲在雌性的育幼过程和交配过程中也起着至关重要的作用。负责大颚咀嚼运动的肌肉特别强壮（见图 8.10b, c）。甲壳类肌肉的组织结构和肌肉发生与昆虫相似。与许多具有硬骨骼的生物一样，甲壳动物的肌肉是'''横纹肌'''。甲壳类、昆虫和脊椎动物共享的另一个重要特征是肌肉细胞的'''合胞体'''（syncytial）性质。在这一过程中，巨大的肌肉细胞是由成肌细胞融合形成的。

==== 渗透调节与排泄 ====
在解剖接近尾声时，重点转向排泄和神经系统。首先，小心移走胃和消化腺的残余。十足类甲壳动物的排泄器官位于眼睛后方，通常清晰可见，为较大的绿色器官。由于其颜色，它们被称为'''绿腺（green glands）'''（见图 8.15）。
[[文件:978-8.15.jpg|居中|缩略图|598x598像素|'''图8.15''']]
这些是经过改良和扩大的后肾管。它们各包含一个体腔的末端的囊（sacculus），连接着一条绿色、管腔狭窄、长而缠绕的肾管。原尿是通过血淋巴经超滤作用进入末端囊形成的。随后进入缺乏纤毛漏斗的迷路系统（即肾管）。在这个迷路系统中，发生离子的重吸收和大分子排泄物质的分泌（见图 8.17）。从那里，一条较长的肾管延伸，先到达'''膀胱'''，最后通向第二触角的基部。尿液通过那里的'''排泄孔'''排入环境（见图 8.5b）。

从心脏出发，侧行血管（侧主动脉）的一个分支直接导向端囊，将血淋巴输送到绿腺。由于螯虾生活在低渗介质中，会通过渗透作用不断被动吸水，必须通过肾脏排出，因此其绿腺相对较大，比海洋亲缘物种更为显著。海洋甲壳类与介质呈等渗状态，不存在此问题。有毒的含氮化合物（氨）也通过鳃释放到外部水中。

==== 神经系统 ====
为了暴露神经系统，必须用结实的镊子移除腹部内所有的内脏器官和肌肉（见图 8.15）。最好从后方开始，向前推进至眼睛。

位于腹侧的神经系统基于“绳梯”原理构建。在腹部，我们可以看到'''腹神经索'''，带有六对神经节，它们对应于各自的体节及其附肢（见图 8.15a）。向前，神经索可追溯至'''食道下神经节'''。五对胸部神经节各通向步足，而食道下神经节则对应从大颚到第三颚足的体节。从食道下神经节出发，成对的'''围食道连索'''呈弧形连接到'''脑'''，即'''食道上神经节'''（见图 8.15b）。脑位于眼柄基部之间。与所有节肢动物一样，脑由多个部分组成。连接两对触角和复等器官的神经均源于此。注：我们的影片集包含活体螯虾的影像，可在 figshare 找到：[https://Sn.pub/xr9qhi sn.pub/xr9qhi]

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第八章节肢动物

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=== 摘要 ===
'''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋白质含量高，正被视为未来的潜在超级食物。节肢动物身体分节，由独立的部分、有关节的附肢以及由几丁质表皮和硬化蛋白质组成的外骨骼构成。'''

节肢动物内部的系统发育关系仍是争论的课题。最近的研究除了经典的解剖学特征外，还包括分子数据、神经系统的精细结构以及其他特征。据此，节肢动物可以分为三个主要的单系群：

* '''螯肢亚门 (Chelicerata)'''：(具有螯肢的动物，如蛛形纲、蜘蛛)
* '''多足亚门 (Myriapoda)'''：(马陆、蜈蚣)
* '''泛甲壳类 (Tetraconata)'''：(也称为 Pancrustacea，包括甲壳类和六足亚门)

螯肢亚门是多足亚门和泛甲壳类的姐妹群，后两者统称为'''有颚类 (Mandibulata)'''，指其具有特征性的口器，称为大颚。泛甲壳类包括并系群的甲壳纲和六足亚门（Hexapoda，意为六条腿）。六足亚门包括昆虫和一些密切相关的群体，如内口纲（Entognatha），其中包括弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）和原尾目（Protura）。与所有后生动物一样，节肢动物也起源于海洋。海生节肢动物多次成功征服了淡水和陆地生境，每次征服都伴随着身体结构和生理机能的相应转变。在三个主要类群中，我们将在这里讨论泛甲壳类的两个代表：一种昆虫和一种甲壳动物。

节肢动物的表皮分泌一层角质层，这层角质层会硬化（ sclerotizes）。角质层能有效保护内脏器官免受机械损伤，在昆虫中还能防止身体失水。硬化的角质层形成了外骨骼，分为由柔软、灵活的铰链式连接件联系在一起的刚性部分。因此，外骨骼提供了保护和结构支持，维持了体型和运动能力。节肢动物具有分节的身体，但目前尚不清楚这些体节最初是否类型相同，或者在它们的最后共同祖先中是否已经分成了不同的功能单位（体块/Tagmata；单数 tagma，希腊语，意为分部）。

所有节肢动物的一个独特特征是头部的形成，躯干体节连接到前端。这一过程称为头部化（cephalization）。在多足亚门和泛甲壳类的头部，五个带有附肢的体节愈合在一起，分别携带第一和第二触角、大颚以及第一和第二小颚。然而，只有在甲壳类中，所有五对头部附肢才全部存在。多足类和六足亚门缺少第二触角。最初，每个体节都带有一对附肢。每条附肢由关节连接的管状部分组成。这确保了高度的灵活性。个体附肢由一套由屈肌和伸肌组成的拮抗肌肉系统驱动。如果缺少伸肌，伸展过程就会通过增加血淋巴压力被动发生。此类附肢被称为膨压附肢（Turgor appendages），可见于某些甲壳类动物，例如著名的水蚤（''Daphnia'' spp.）或卤虫（''Artemia salina''）。附肢最初很可能是多功能的，用于运动、呼吸和摄食。在进化过程中，身体特定部位发生了特化，形成了体块。这伴随着附肢的专门化，使其随后仅承担一种功能。此外，节肢动物的附肢还具有感官或生殖目的。体节的进化和外骨骼的开发是负责节肢动物取得非凡进化成功的重要进化发明。

节肢动物的神经系统是位于腹侧的、所谓的“绳梯形神经系统”，其中每节的一对神经节通过纵向运行的连索和横向运行的接索相连。此外，通常还有一条中纵神经。在头部化过程中，最前端体节的神经节合并成一个复杂的脑（称为'''syncerebrum'''）；随后几个体节的神经节也合并为复合的食道下神经节。在大脑中，所谓的'''蕈状体'''是重要的联络中心。根据所考虑的群体，更多的神经节可能会合并，因此梯形的本质并非总是可见。

复眼是节肢动物的另一个特征。复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的独立小眼组成。它们的数量差异巨大，在蜻蜓中可达30,000个。虽然在泛甲壳类（甲壳类和六足亚门）中发育得最好，但它们也存在于螯肢动物和多足类中。然而，在后两个分类群中，复眼通常要么被分成一组组改良的小眼，要么退化；因此不再能被辨认为复眼。除了成对的复眼或侧眼外，节肢动物还拥有位于中央的眼，或称单眼（Ocelli）。最初有四个这样的单眼，它们可能会减少到两个或三个，或者愈合成一个单一单元。其他感觉器官是分布在全身各处的感官器（Sensilla），通常以几丁质刺毛结构为末端。它们通常分化为化学感受器或机械感受器。

节肢动物的体腔是所谓的混合体腔（Mixocoel），也称为血腔（Hemocoel）。它是由原体腔和最初创建的次生体腔融合而成的。结果，血液和体腔液形成了一种统一的体液，现在称为血淋巴。由于这两个体腔室没有分开（不像具有闭锁式血液循环系统的后生动物），我们称节肢动物具有真正的开管式循环系统。最关键的元素是位于背部的管状心脏，最初，一套动脉系统从那里起始。在原始节肢动物中，这可能相当广泛。在许多节肢动物中，心脏集中在呼吸器官所在的身体区域。血淋巴将氧气和二氧化碳输送到各个器官，再从这些器官输送到初级呼吸器官，通常是鳃。在较小的水生群体中，这些器官甚至可能完全缺失。在一些陆生节肢动物中，呼吸和呼吸系统脱钩。昆虫、大多数多足类和一些蛛形纲群体中的管状气管就是这种情况。这些管状气管直接向器官供应氧气。水生节肢动物的鳃不仅用于气体交换，还用于渗透调节和排泄。

节肢动物原始的排泄器官是肾管（nephridia），源自后肾管（metanephridia）。它们起始于一个小型的体腔空间，称为囊（Sacculus），随后是肾管本体。在基本模式中，每个体节都排布有肾管。然而，在现代节肢动物中，我们总是只在少数前端体节发现肾管；在甲壳类中最多有两对，位于第二触角或第二小颚的体节中。因此，它们也被称为触角腺或小颚腺。然而，一个规律是，绝大多数甲壳类只有一对。在进化过程中，另一种排泄器官——马氏管（Malpighian tubules）的开发，可能是在入侵陆地环境的过程中以及由于节约水分的必要性而多次发生的。马氏管是从肠道中段和后段交界处起始的盲管，通过肠道释放产物。它们的决定性优势是排泄时的水分流失要低得多。

节肢动物大多为雌雄异体，但偶尔也会发生其他形式的生殖。例如，在须虾类中发现了雌雄同体。在少数海洋等足类中也存在先雄后雌（Protandry）现象，即个体先成熟为雄性，后来变成雌性。在几种半翅目和膜翅目（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）中已知有孤雌生殖。生殖模式的清单可以轻松扩展。成对的性腺源自中胚层，配子通过或多或少复杂的中胚层导管排出，这些导管以一小段外胚层部分通向外部。据推测，节肢动物最初是在开阔海水中释放配子的。因此，多样的生殖模式主要是征服陆地生境的结果——伴随着精子直接转移给雌性。因此，在陆生节肢动物中，对于物种传播非常重要且仍存在于甲壳类中的水生幼虫阶段变得不再必要。胚胎发育后，要么孵化出具有少数体节的幼虫（如甲壳类的无节幼体，仅具有三个带附肢的体节），要么孵化出体节数不完全或与成年动物体节数相同的幼龄阶段。对于动物学家来说，“幼虫（Larva）”一词仅适用于那些在突出的形态解剖特征以及生活方式上与成年动物不同的幼龄阶段。例如，双翅目昆虫的幼虫既没有翅膀也没有眼睛，这两种结构仅在变态过程中发育。此外，性器官也仍然缺失。
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=== 8.1 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'', 甲壳纲) ===
甲壳纲（Crustacea）是一个以水生生物为主的多样化群体，在海洋食物网中发挥着突出作用。甲壳类和六足亚门拥有唯一的共同祖先，并被统一为泛甲壳类（Pancrustacea），或者由于复眼结构相似，被称为四晶锥类（Tetraconata）。
[[文件:978-8.1.jpg|居中|缩略图|603x603像素|'''图 8.1''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，生活个体。]]
在50,000多种已知的甲壳类物种中，大多数生活在海洋生境中，要么作为开阔水域浮游生物的一部分，要么作为海底或海底内的底栖生物。其他甲壳类则定居在类似的淡水生境，例如本节介绍的本土欧洲螯虾（''Astacus astacus''），也称为贵族螯虾（图8.1）。只有少数甲壳类完全征服了陆地生境，不再依赖水生生物群落进行繁殖，例如平甲虫（''Porcellio scaber''）。甲壳类的体型范围从微小的浮游形式（如物种丰富的桡足类，大小仅约为0.2-2毫米）到日本蜘蛛蟹（''Macrocheira kaempferi''，十足目），其腿尖到腿尖伸展时可达3.7米。甲壳类在海洋食物网中占据主导地位。更重要的是上述海洋桡足类的众多小型代表，它们作为浮游植物的初级消费者，构成了许多食物网的第二营养级，并且它们本身主要是许多小型鱼类的食物。南极磷虾（''Euphausia superba''）在海洋中形成巨大的群体，是某些须鲸（如蓝鲸和长须鲸）的主要食物来源。一只成年的蓝鲸每天从海洋中过滤多达4,000公斤的磷虾。全球磷虾的生物量估计超过5,000亿吨，是人类生物量的两倍多。螃蟹被人类视为高度有价值的食物来源。欧洲龙虾（''Homarus gammarus''，图8.2）、褐虾（''Crangon crangon''）以及虾等相关物种被视为美味佳肴。然而，我们在这里无法详细介绍甲壳类内部显著的多样性。最重要的是，它们的身体分节、体节数量以及相关的附肢在各个群体之间都有很大的不同。相反，本文以十足目螃蟹作为例子。十足目有超过15,000个海洋和淡水物种，包括龙虾、虾、螯虾、日本巨蟹和食用蟹。本土的贵族螯虾或欧洲螯虾（''Astacus astacus''）也属于这一群体。
[[文件:978-8.2.jpg|居中|缩略图|764x764像素|'''图 8.2''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 两个个体的蜕壳（Exuviae）。背甲与腹部之间的弹性皮肤连接断开，使螯虾能够以柔软的身体“孵化”出来。动物在 15-20 分钟内从旧的外骨骼中自行拉出。(b) 左侧螯虾的背甲仍处于新鲜状态，已被向前折叠以显露剩余的内部结构。右侧螯虾的蜕壳状态与我们在动物学课程实验室水族箱中发现的一致。(c) 蜕壳头部区域的特写。刚孵化的螯虾蜕壳最初呈深褐色或黑色，类似于活螯虾的外骨骼（见图 8.1），但在空气中干燥后会变成红褐色。(d) 欧洲龙虾 (''Homarus gammarus'')。从自由游泳的幼虫（右下角）发育到成熟个体需要多年时间和多次蜕皮。黑尔戈兰博物馆（位于黑尔戈兰岛）展出了不同的发育阶段。]]
'''欧洲螯虾 (''Astacus astacus'') 的交配与繁殖''' 欧洲螯虾（''Astacus astacus''，异名 ''Astacus fluviatilis''）以前曾栖息在整个中欧的众多河流中。其种群现在正受到生境丧失和真菌疾病（螯虾瘟）的严重威胁。螯虾瘟（''Aphanomyces astaci''）是一种约160年前随着从北美进口的螯虾或随着船只的压舱水到达意大利的水霉菌。几年之内，螯虾瘟就传遍了整个欧洲。''Astacus astacus'' 在受感染后几周内就会死亡。此外，欧洲螯虾还面临一些入侵性的非欧洲物种的竞争，例如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），它对螯虾瘟具有抗性，因此更成功。

白天，螯虾倾向于隐藏在岩石或植被下。在沉积物较软的地区，它们会在溪流、河流、池塘和湖泊较浅的河岸区域挖掘洞穴。螯虾在夜间冒险出来寻找猎物，如贻贝、螺、蠕虫和昆虫幼虫。洞穴长度可达1米，通常由一只独居动物占据。螯虾在生命第二年或第三年达到性成熟。然后在早秋，性腺显著增大。雄性走动寻找雌性，并将它们遇到的所有同类翻转过来。如果是雌性，就会发生交配，在此期间会转移一个精囊。雄性的交配附肢（由前两对腹足形成）将从性开口流出的精液塑造成1厘米长的精囊，这些精囊附着在雌性靠近生殖孔的地方。卵的受精随后仅在晚秋交配后1或2个月发生。受精卵在整个冬天都留在母亲身边。它们覆盖着粘液，因此像一串串珠子一样粘在雌性的腹足上。在春天，发育良好的幼年螯虾被释放，在这一阶段，它们很好地适应了成年螯虾的底栖生活方式。像欧洲螯虾一样，许多淡水螯虾缺少自由游泳的幼虫阶段。这有一个简单的原因。在自由游泳的浮游阶段，幼虫会漂流到下游甚至开阔海域，变态后它们必须跑回河流系统很远的地方才能到达父母的生物群落。与它们的淡水亲属不同，大多数海洋甲壳类具有双相生命周期，由浮游幼虫（通常是无节幼体，对物种扩散至关重要）和成年体（在许多形式中是底栖的）组成。
----'''推荐材料'''

今天，''Astacus'' 被培育用于自然保护项目、花园池塘爱好者和美食需求，可以从养殖场购买。其他密切相关的物种，如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），也适合进行制备。由于 ''Faxonius limosus'' 在德国是一种有害的入侵物种，这种物种可以很容易地获得，例如从哈维尔（Havel）渔场获得。欧洲岸蟹（''Carcinus maenas''）也适合并可作为替代方案。除其他地方外，它们可以从阿尔弗雷德·魏格纳研究所（AWI）的黑尔戈兰生物研究所获得。由于它们具有不同的“蟹状”习性和不同的运动模式，它们的腹部大大缩小并向腹侧折叠在头胸部下方。

'''处理螯虾：''' 将动物放入装有浸透乙醚的棉花的带有盖子的大玻璃瓶中。它们会在30-60分钟内死亡。必须检查动物是否仍显示出反射。一种据推测更“人道”的方法是将水温从7°C缓慢升高到40°C（约1°C/分钟）。动物在死亡时没有明显的压力迹象或运动（Fregin and Bickmeyer 2016, Plos One）。旨在用于神经系统制备的动物应在70%乙醇中浸泡过夜。
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[[文件:978-8.3.jpg|居中|缩略图|698x698像素|图 8.3 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。成年雌性的背面 (a) 和腹面 (b) 视图。]]

==== 螯虾的大体解剖 ====
螯虾的身体可以分为两部分——头胸部（Cephalothorax）和腹部（Pleon，图8.3）。头胸部由头部和前八个胸节愈合而成。这个身体区域很容易通过鞍状的背甲（Carapace）辨认出来。背甲是由皮肤褶皱形成的背部覆盖物，它保护身体的前部并为鳃提供了一个安全的空间。腹部是躯干的第二部分，包括剩余的六个胸节和尾节（Telson）。尾节是一个不分节的部分，在一些甲壳类中可能携带两个感觉附属物（attachments），称为'''尾叉（caudal furca）'''。然而，这些在螯虾和大多数高等甲壳类中是不存在的，并且与体节附肢不同源。
[[文件:978-8.4.jpg|居中|缩略图|710x710像素| '''图 8.4''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部侧视图和 (b) 头部前视图。]]
[[文件:978-8.5.jpg|居中|缩略图|751x751像素|'''图 8.5''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部背视图和 (b) 头部腹视图。]]
[[文件:978-8.6.jpg|居中|缩略图|807x807像素|图 8.6 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，雌性。(a) 第一步足（步足）的大螯。(b) 尾部的背视图和 (c) 腹视图。]]
螯虾硬化的角质层被分为由关节皮膜连接的骨片（Sclerites）。背侧的骨片称为背板（Tergites），腹侧的称为腹板（Sternites）。腹部背板向侧面延伸成薄板，被称为侧板（Pleurites）。在十足目中，头胸部携带感觉器官（图8.4和8.5）和最重要的内脏器官，螯足（chelipeds）或大螯（pincers），代表转化成钳子的第四对胸部附肢，（图8.6a）以及步足。肌肉发达的腹部主要通过游泳用于运动（图8.3和8.7）。在虾、龙虾和螯虾中，腹部可以在腹侧以闪电般的速度向前翻转。这是一种令人印象深刻的快速机制，允许动物迅速逃离潜在危险（图8.6b, c）。
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==== 附肢的多样化功能 ====
在进一步解剖之前，请观察原位的附肢。注意它们的位置、运动以及与其他附肢的关系。每个身体节段都有一对附肢，这些附肢是根据甲壳类肢体'''双枝型（biramous）'''原则构建的（图8.7）。除触角外，所有附肢最初都是多功能的，由三个部分组成：基部的原肢（Protopodite）携带一个较大的外分支（外肢/Exopodite）和一个较大的内分支（内肢/Endopodite）。在螯虾中分为两部分的原肢可以携带额外的附肢，这些附肢被称为外叶（Exites）和内叶（Endites）。在基本模式中，每个部分都被分配了特定的功能：食物收集、摄取和运输、呼吸以及运动。这些附肢在解剖学和功能上的巨大多样性无疑促进了这一动物群体的进化成功。例如，头部的身体附肢转化为承载感觉器官的触角或用于碾碎食物和摄食的口器。如果您从腹侧观察螯虾（图8.3b），您可以轻松地前后移动所有附肢并用探针处理它们。
[[文件:978-8.7.jpg|居中|缩略图|681x681像素|'''图 8.7''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。已拆解的附肢，分别为 (a) 雌性和 (b) 雄性。]]
在课程结束时，请小心拆卸所有附肢并按照顺序排列在纸上（图8.7）。通过这种方式可以非常好地理解身体附肢的功能多样性。让我们首先看看头部的附肢。较小的第一触角（Antennulae）由三个独立部分组成。它们在两个鞭状体上携带带有化学感受器的感觉刺毛（图8.4和8.5）。平衡囊（平衡感觉器官）位于第一触角的第一节中。大型第二触角构成下一对身体附肢。它们充当关键的触觉器官（图8.4和8.5a）。第二触角的第一部分靠近身体，是双分的，对应于原肢。在第一部分中，即底节（Coxopodite），我们发现了触角腺的排泄孔。我们稍后将讨论这个器官，也称为绿腺。为了找到肾管开口的位置，在体视显微镜下搜寻底节上的黄色凸起。在其中央是微小的肾管孔，通常无法直接看到（图8.5b）。第二触角的外侧分支呈鳞片状，被称为第二触角鳞片（Scaphocerite，antennal scale）。'''它在游泳时充当重要的转向器官'''。

接下来的三对附肢是大颚（mandibles）以及第一和第二小颚，它们已经转化为口具（图8.5b和8.7）。第一小颚（maxillae）在甲壳类中也称为maxillulae。大颚和第一小颚主要用于研磨食物。第二小颚的一部分转化为呼吸辅助器官。其外肢呈匙形，在活体动物中处于永久运动状态。被称为'''颚舟片（Scaphognathite）'''的外肢在体壁和背甲之间的鳃室内产生连续的呼吸水流。敏感的鳃受到背甲的良好保护免受损伤，但必须通过颚舟片的抽吸活动进行通水。呼吸水流从附肢基部和后面进入该腔室，并从前面排出。两对触角和三对口器标志着五个带附肢的头部体节。

接下来是八对躯干附肢，前三对作为辅助口器，仍用于摄食和加工（图8.3b和8.7）。这些是第一、第二和第三颚足（Maxillipeds）。它们是胸部的第一批附肢。颚足形成为典型的具有原肢、外肢和内肢的双叉型甲壳类附肢。第二和第三颚足各携带伸入背甲形成的鳃室内的鳃。

在十足目甲壳类中作为步足（Pereopods）的剩余五对躯干附肢中，有四对携带鳃。它们都缺少外肢。第一对步足被称为螯足。这些是最大的附肢，末端有巨大的螯。它们主要用于抓取和撕碎猎物（图8.3和8.6a）。在领地争夺中，这些附肢被用作武器。两个螯的大小略有不同。较纤细的一个优选用于抓取（(tweezer chela），较大的一个用于压碎（cracker chela）。剩余的四对步足主要用作步足。其中只有前两对带有小螯，被称为chelate。螯由掌节（Propodite）和指节（Dactylopodite）组成；只有后者是可以移动的，与掌节相对。步足还携带雌性和雄性螯虾的生殖开口。在雄性中，生殖孔位于第五步足的基部，而在雌性中，位于第三步足上（图8.8）。

腹部携带最后六对附肢，称为腹足或游泳足（Pleopods/Swimmerets）。在几种甲壳类分类群中，腹足充当游泳足，因此被称为游泳足。然而，在螯虾中，前五对腹足不再是游泳足，在螯虾的运动中不起作用（图8.3b和8.8）。相反，腹足在进化过程中采用了新的功能。

在雄性中，前两对腹足经过改良，有助于在交配期间向雌性运输精子。这些'''生殖肢（gonopods）'''也被称为'''雄性交接器'''（'''petasma'''，图8.7和8.8）。精子从第五步足上的雄性生殖孔排出，因此处于生殖肢管状内肢可触及的有利范围内（图8.8）。它们接收精子并形成精囊（spermatophore），然后用第二腹足的铅笔状内肢将其转移给雌性。

第一对腹足在雌性中缺失。因此，它们只有四对退化的游泳足，这是确定性别的另一个可靠特征。腹足为雌性抱卵，从而使卵得到保护、完美的通水并供应新鲜水。

腹部的最后一节带向后导向的、扁平的、桨状的尾肢（Uropods），它们与尾节一起形成尾扇（图8.6b, c）。通过将腹部向腹侧折叠，发育中的幼虫也得到了保护免受捕食者的侵害。当身体伸直时，腹部强大的肌肉可以将尾部向腹侧快速向前折叠，产生迅速的向后运动。因此，尾扇最初是一个逃生装置。
[[文件:978-8.8.jpg|居中|缩略图|616x616像素|'''图 8.8''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。雄性腹面观，可见精子释放。]]

==== 螯虾随生长脱落其硬化的角质层 ====
螯虾的外骨骼与其他所有节肢动物一样，由几丁质和鞣制（硬化）蛋白质组成的多层角质层构成。钙的掺入额外增加了角质层的强度。外骨骼的各个节段部分通过未硬化的薄膜部分灵活连接（见图8.3a和8.10a）。背甲覆盖头胸部，它也像盾牌一样保护身体外部的鳃。在前面，背甲形成一个突出的尖端，即'''额剑（Rostrum）'''，它从侧面保护两只眼睛。它还为自由游泳的甲壳类（例如虾）提供稳定性，以平衡其游泳运动（图8.3、8.4和8.5a）。然而，具有坚硬和刚性外骨骼的动物无法持续生长。因此，与所有节肢动物一样，螯虾的生长不可避免地总是与蜕皮（Molting）联系在一起。螯虾寿命可达20年，每年脱皮约一到两次。在脱皮期间，螯虾是不受保护的，因为它们在几天内缺少坚硬的外骨骼。在这大约1周的阶段，螯虾被称为“软壳螯虾”，并留在它们的隐蔽处，直到新角质层硬化。欧洲龙虾寿命可达50年，体长可达60厘米，无疑经历了数十次脱皮（图8.2）。前段时间，动物权利活动家在纽约一家餐馆的水箱中发现了一只特别大的美洲龙虾，后来将其释放到缅因州的亚特兰大海岸。根据其约9公斤的重量，这只龙虾的年龄估计为140岁。
[[文件:978-8.9.jpg|居中|缩略图|594x594像素|'''图 8.9''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 带有眼柄的解剖下来的眼。(b) 处于自然位置的欧洲螯虾左眼。从上方观察。眼可以向前折叠入眼窝以获得保护。(c) 高倍率下螯虾眼的小眼表面。注意角膜的矩形横截面。]]

==== 螯虾拥有复眼 ====
螯虾有两只复眼，坐落在额剑左右两侧的柄上（图8.4a和8.5a）。它们可以使用具肌肉的眼柄相互独立地移动，并可以在遇到危险时缩回指定的凹陷处。与昆虫一样，甲壳类具有复眼，复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的微小个体眼睛组成。十足目典型的每个小眼的长方形角膜可以在体视显微镜下观察到（图8.9）。在其他甲壳类群体以及昆虫中，角膜是六角形的。除此之外，所有甲壳类和六足亚门中小眼的细胞结构完全相同。它们的视觉性能取决于小眼的数量、光学或神经互连以及单个小眼中光学系统的质量。螯虾具有所谓的反射叠加眼，其中几个小眼通过反射相互连接。这主要提高了光敏感度，但与并置眼（其中每个小眼彼此独立工作）相比，是以分辨率为代价的。对于主要在夜间活动的动物来说，对光和暗有良好的感知是非常重要的。<blockquote>相关文章：[https://zhuanlan.zhihu.com/p/1973168125601133774 为什么虾的复眼是正方形而非六边形的？ - 知乎]</blockquote>
[[文件:978-8.10.jpg|居中|缩略图|806x806像素| '''图 8.10''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。打开螯虾壳。(a) 头胸部区域的前三个切口。(b) 内部器官位置的示意图。根据不同作者整理。(c) 已打开的头胸部，显示胃、性腺和螯部肌肉。(d) 移除背甲后，鳃变得清晰可见。]]

==== ''Astacus''：内部器官的制备 ====
'''(a) 移除背甲：''' 解剖步骤如图8.10所示。从背甲的后端开始，切开连接背甲与腹部的软膜（图8.10a，切口1，红线）。接下来，使用坚固的剪刀从背甲后缘穿过颈沟到眼睛附近剪开一个长方形窗口（图8.10a，切口2，黄线）。抬起背甲时，最好不断使用探针或解剖刀分离组织，以避免损坏器官。最后，在前面从背侧向腹侧并沿着颈沟做一个切口，之后使用探针或解剖刀移除两侧较大的一块背甲（图8.10a，切口3，绿线）。这提供了内部器官的第一视角。

'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。
[[文件:978-8.11.jpg|居中|缩略图|0x0像素]]

==== 卵巢和精巢 ====
打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。

在雄性中，长而成对的白色输精管（Vasa deferentia）是打开头胸部后首先注意到的结构（图8.14a, b）。它们通常盘绕在心脏后面，每个输精管开口于第五步足底节上的雄性生殖孔（图8.8）。成对的精巢位于消化腺后面，心脏的前面和下面（图8.14a, b）。它们部分愈合，因此它们的成对性质并不总是容易辨认。精巢本身由壁上的众多精囊管组成，精子发生就在其中发生。成熟的无鞭毛精子随后被释放到精囊管的内部（图8.14c, d）。

==== 节肢动物有血液吗？ ====
心脏在背部中线附近表现为一个浑浊、略微半透明的白色器官（图8.10c）。在前面，三个血管分支出来，如果不染色通常很难识别。它们向眼睛、大脑（前主动脉）、触角、胃和排泄器官（侧主动脉）供应血液。腹动脉（后主动脉）向后运行，位于肠道上方或侧面，并向身体后部的组织供应血液。螯虾和所有节肢动物一样，具有开管式循环系统。贫氧的血液在从心脏运输到器官和组织后，收集在一个开放的腹侧血窦中，从那里流向鳃。在那里发生气体交换，血液在鳃部富集氧气。它含有血蓝蛋白作为呼吸蛋白。

白色的鳃位于身体外部的鳃室内（图8.10d）。'''总共有18对鳃'''；它们位于第二和第三颚足以及随后的四对步足上。鳃要么起源于躯干侧板（侧鳃/Pleurobranchiae）、底节（足鳃/Podobranchiae），要么起源于底节与躯干之间的关节处（关节鳃/Arthrobranchiae）。如果用镊子轻轻地来回移动颚足，鳃也会随之移动。这是因为鳃直接连接在腿上。为了更仔细地检查鳃，用镊子将它们拔下并放在显微镜载玻片上的一滴水中（图8.16）。为了增大表面积从而改善气体交换，羽毛状的鳃由一个中央轴组成，从中央轴延伸出许多针状附件。

“血液（Blood）”一词通常仅用于具有闭锁式循环系统的动物，如脊椎动物。体腔、次生体腔和血液血管系统形成独立的隔室，流体系统彼此完全分离。在脊椎动物中，血液含有呼吸蛋白以及许多其他成分，包括免疫系统的细胞、碳水化合物、蛋白质（酶）、溶解的气体、激素、维生素和代谢产物。在节肢动物中，原体腔和次生体腔（体腔）在胚胎发育过程中融合并形成所谓的混合体腔。体腔空间已基本消失，血液已与体腔液合并形成血淋巴（Hemolymph）。血淋巴除了其他功能外，还用于脂质、胶原蛋白、信号分子、激素和代谢物的储存和运输，并分配呼吸蛋白。因此，血淋巴承担了在具有闭锁式血液循环系统的动物中由两个独立流体系统履行的任务。然而，节肢动物的开管式循环系统始终是一个低压系统，其中流体的循环与闭锁式血管系统相比明显较慢。如果要表达节肢动物体液的进化本质，应使用“血淋巴”一词。如果关注生理方面，一般的“血液”一词对于螯虾来说也是合适的。

文件:978-8.11.jpg

2026-02-02T01:42:24Z

长河：

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第八章节肢动物

2026-02-02T01:41:23Z

长河：创建页面，内容为“=== 摘要 === '''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋…”

=== 摘要 ===
'''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋白质含量高，正被视为未来的潜在超级食物。节肢动物身体分节，由独立的部分、有关节的附肢以及由几丁质表皮和硬化蛋白质组成的外骨骼构成。'''

节肢动物内部的系统发育关系仍是争论的课题。最近的研究除了经典的解剖学特征外，还包括分子数据、神经系统的精细结构以及其他特征。据此，节肢动物可以分为三个主要的单系群：

* '''螯肢亚门 (Chelicerata)'''：(具有螯肢的动物，如蛛形纲、蜘蛛)
* '''多足亚门 (Myriapoda)'''：(马陆、蜈蚣)
* '''泛甲壳类 (Tetraconata)'''：(也称为 Pancrustacea，包括甲壳类和六足亚门)

螯肢亚门是多足亚门和泛甲壳类的姐妹群，后两者统称为'''有颚类 (Mandibulata)'''，指其具有特征性的口器，称为大颚。泛甲壳类包括并系群的甲壳纲和六足亚门（Hexapoda，意为六条腿）。六足亚门包括昆虫和一些密切相关的群体，如内口纲（Entognatha），其中包括弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）和原尾目（Protura）。与所有后生动物一样，节肢动物也起源于海洋。海生节肢动物多次成功征服了淡水和陆地生境，每次征服都伴随着身体结构和生理机能的相应转变。在三个主要类群中，我们将在这里讨论泛甲壳类的两个代表：一种昆虫和一种甲壳动物。

节肢动物的表皮分泌一层角质层，这层角质层会硬化（ sclerotizes）。角质层能有效保护内脏器官免受机械损伤，在昆虫中还能防止身体失水。硬化的角质层形成了外骨骼，分为由柔软、灵活的铰链式连接件联系在一起的刚性部分。因此，外骨骼提供了保护和结构支持，维持了体型和运动能力。节肢动物具有分节的身体，但目前尚不清楚这些体节最初是否类型相同，或者在它们的最后共同祖先中是否已经分成了不同的功能单位（体块/Tagmata；单数 tagma，希腊语，意为分部）。

所有节肢动物的一个独特特征是头部的形成，躯干体节连接到前端。这一过程称为头部化（cephalization）。在多足亚门和泛甲壳类的头部，五个带有附肢的体节愈合在一起，分别携带第一和第二触角、大颚以及第一和第二小颚。然而，只有在甲壳类中，所有五对头部附肢才全部存在。多足类和六足亚门缺少第二触角。最初，每个体节都带有一对附肢。每条附肢由关节连接的管状部分组成。这确保了高度的灵活性。个体附肢由一套由屈肌和伸肌组成的拮抗肌肉系统驱动。如果缺少伸肌，伸展过程就会通过增加血淋巴压力被动发生。此类附肢被称为膨压附肢（Turgor appendages），可见于某些甲壳类动物，例如著名的水蚤（''Daphnia'' spp.）或卤虫（''Artemia salina''）。附肢最初很可能是多功能的，用于运动、呼吸和摄食。在进化过程中，身体特定部位发生了特化，形成了体块。这伴随着附肢的专门化，使其随后仅承担一种功能。此外，节肢动物的附肢还具有感官或生殖目的。体节的进化和外骨骼的开发是负责节肢动物取得非凡进化成功的重要进化发明。

节肢动物的神经系统是位于腹侧的、所谓的“绳梯形神经系统”，其中每节的一对神经节通过纵向运行的连索和横向运行的接索相连。此外，通常还有一条中纵神经。在头部化过程中，最前端体节的神经节合并成一个复杂的脑（称为'''syncerebrum'''）；随后几个体节的神经节也合并为复合的食道下神经节。在大脑中，所谓的'''蕈状体'''是重要的联络中心。根据所考虑的群体，更多的神经节可能会合并，因此梯形的本质并非总是可见。

复眼是节肢动物的另一个特征。复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的独立小眼组成。它们的数量差异巨大，在蜻蜓中可达30,000个。虽然在泛甲壳类（甲壳类和六足亚门）中发育得最好，但它们也存在于螯肢动物和多足类中。然而，在后两个分类群中，复眼通常要么被分成一组组改良的小眼，要么退化；因此不再能被辨认为复眼。除了成对的复眼或侧眼外，节肢动物还拥有位于中央的眼，或称单眼（Ocelli）。最初有四个这样的单眼，它们可能会减少到两个或三个，或者愈合成一个单一单元。其他感觉器官是分布在全身各处的感官器（Sensilla），通常以几丁质刺毛结构为末端。它们通常分化为化学感受器或机械感受器。

节肢动物的体腔是所谓的混合体腔（Mixocoel），也称为血腔（Hemocoel）。它是由原体腔和最初创建的次生体腔融合而成的。结果，血液和体腔液形成了一种统一的体液，现在称为血淋巴。由于这两个体腔室没有分开（不像具有闭锁式血液循环系统的后生动物），我们称节肢动物具有真正的开管式循环系统。最关键的元素是位于背部的管状心脏，最初，一套动脉系统从那里起始。在原始节肢动物中，这可能相当广泛。在许多节肢动物中，心脏集中在呼吸器官所在的身体区域。血淋巴将氧气和二氧化碳输送到各个器官，再从这些器官输送到初级呼吸器官，通常是鳃。在较小的水生群体中，这些器官甚至可能完全缺失。在一些陆生节肢动物中，呼吸和呼吸系统脱钩。昆虫、大多数多足类和一些蛛形纲群体中的管状气管就是这种情况。这些管状气管直接向器官供应氧气。水生节肢动物的鳃不仅用于气体交换，还用于渗透调节和排泄。

节肢动物原始的排泄器官是肾管（nephridia），源自后肾管（metanephridia）。它们起始于一个小型的体腔空间，称为囊（Sacculus），随后是肾管本体。在基本模式中，每个体节都排布有肾管。然而，在现代节肢动物中，我们总是只在少数前端体节发现肾管；在甲壳类中最多有两对，位于第二触角或第二小颚的体节中。因此，它们也被称为触角腺或小颚腺。然而，一个规律是，绝大多数甲壳类只有一对。在进化过程中，另一种排泄器官——马氏管（Malpighian tubules）的开发，可能是在入侵陆地环境的过程中以及由于节约水分的必要性而多次发生的。马氏管是从肠道中段和后段交界处起始的盲管，通过肠道释放产物。它们的决定性优势是排泄时的水分流失要低得多。

节肢动物大多为雌雄异体，但偶尔也会发生其他形式的生殖。例如，在须虾类中发现了雌雄同体。在少数海洋等足类中也存在先雄后雌（Protandry）现象，即个体先成熟为雄性，后来变成雌性。在几种半翅目和膜翅目（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）中已知有孤雌生殖。生殖模式的清单可以轻松扩展。成对的性腺源自中胚层，配子通过或多或少复杂的中胚层导管排出，这些导管以一小段外胚层部分通向外部。据推测，节肢动物最初是在开阔海水中释放配子的。因此，多样的生殖模式主要是征服陆地生境的结果——伴随着精子直接转移给雌性。因此，在陆生节肢动物中，对于物种传播非常重要且仍存在于甲壳类中的水生幼虫阶段变得不再必要。胚胎发育后，要么孵化出具有少数体节的幼虫（如甲壳类的无节幼体，仅具有三个带附肢的体节），要么孵化出体节数不完全或与成年动物体节数相同的幼龄阶段。对于动物学家来说，“幼虫（Larva）”一词仅适用于那些在突出的形态解剖特征以及生活方式上与成年动物不同的幼龄阶段。例如，双翅目昆虫的幼虫既没有翅膀也没有眼睛，这两种结构仅在变态过程中发育。此外，性器官也仍然缺失。
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=== 8.1 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'', 甲壳纲) ===
甲壳纲（Crustacea）是一个以水生生物为主的多样化群体，在海洋食物网中发挥着突出作用。甲壳类和六足亚门拥有唯一的共同祖先，并被统一为泛甲壳类（Pancrustacea），或者由于复眼结构相似，被称为四晶锥类（Tetraconata）。
[[文件:978-8.1.jpg|居中|缩略图|603x603像素|'''图 8.1''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，生活个体。]]
在50,000多种已知的甲壳类物种中，大多数生活在海洋生境中，要么作为开阔水域浮游生物的一部分，要么作为海底或海底内的底栖生物。其他甲壳类则定居在类似的淡水生境，例如本节介绍的本土欧洲螯虾（''Astacus astacus''），也称为贵族螯虾（图8.1）。只有少数甲壳类完全征服了陆地生境，不再依赖水生生物群落进行繁殖，例如平甲虫（''Porcellio scaber''）。甲壳类的体型范围从微小的浮游形式（如物种丰富的桡足类，大小仅约为0.2-2毫米）到日本蜘蛛蟹（''Macrocheira kaempferi''，十足目），其腿尖到腿尖伸展时可达3.7米。甲壳类在海洋食物网中占据主导地位。更重要的是上述海洋桡足类的众多小型代表，它们作为浮游植物的初级消费者，构成了许多食物网的第二营养级，并且它们本身主要是许多小型鱼类的食物。南极磷虾（''Euphausia superba''）在海洋中形成巨大的群体，是某些须鲸（如蓝鲸和长须鲸）的主要食物来源。一只成年的蓝鲸每天从海洋中过滤多达4,000公斤的磷虾。全球磷虾的生物量估计超过5,000亿吨，是人类生物量的两倍多。螃蟹被人类视为高度有价值的食物来源。欧洲龙虾（''Homarus gammarus''，图8.2）、褐虾（''Crangon crangon''）以及虾等相关物种被视为美味佳肴。然而，我们在这里无法详细介绍甲壳类内部显著的多样性。最重要的是，它们的身体分节、体节数量以及相关的附肢在各个群体之间都有很大的不同。相反，本文以十足目螃蟹作为例子。十足目有超过15,000个海洋和淡水物种，包括龙虾、虾、螯虾、日本巨蟹和食用蟹。本土的贵族螯虾或欧洲螯虾（''Astacus astacus''）也属于这一群体。
[[文件:978-8.2.jpg|居中|缩略图|764x764像素|'''图 8.2''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 两个个体的蜕壳（Exuviae）。背甲与腹部之间的弹性皮肤连接断开，使螯虾能够以柔软的身体“孵化”出来。动物在 15-20 分钟内从旧的外骨骼中自行拉出。(b) 左侧螯虾的背甲仍处于新鲜状态，已被向前折叠以显露剩余的内部结构。右侧螯虾的蜕壳状态与我们在动物学课程实验室水族箱中发现的一致。(c) 蜕壳头部区域的特写。刚孵化的螯虾蜕壳最初呈深褐色或黑色，类似于活螯虾的外骨骼（见图 8.1），但在空气中干燥后会变成红褐色。(d) 欧洲龙虾 (''Homarus gammarus'')。从自由游泳的幼虫（右下角）发育到成熟个体需要多年时间和多次蜕皮。黑尔戈兰博物馆（位于黑尔戈兰岛）展出了不同的发育阶段。]]
'''欧洲螯虾 (''Astacus astacus'') 的交配与繁殖''' 欧洲螯虾（''Astacus astacus''，异名 ''Astacus fluviatilis''）以前曾栖息在整个中欧的众多河流中。其种群现在正受到生境丧失和真菌疾病（螯虾瘟）的严重威胁。螯虾瘟（''Aphanomyces astaci''）是一种约160年前随着从北美进口的螯虾或随着船只的压舱水到达意大利的水霉菌。几年之内，螯虾瘟就传遍了整个欧洲。''Astacus astacus'' 在受感染后几周内就会死亡。此外，欧洲螯虾还面临一些入侵性的非欧洲物种的竞争，例如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），它对螯虾瘟具有抗性，因此更成功。

白天，螯虾倾向于隐藏在岩石或植被下。在沉积物较软的地区，它们会在溪流、河流、池塘和湖泊较浅的河岸区域挖掘洞穴。螯虾在夜间冒险出来寻找猎物，如贻贝、螺、蠕虫和昆虫幼虫。洞穴长度可达1米，通常由一只独居动物占据。螯虾在生命第二年或第三年达到性成熟。然后在早秋，性腺显著增大。雄性走动寻找雌性，并将它们遇到的所有同类翻转过来。如果是雌性，就会发生交配，在此期间会转移一个精囊。雄性的交配附肢（由前两对腹足形成）将从性开口流出的精液塑造成1厘米长的精囊，这些精囊附着在雌性靠近生殖孔的地方。卵的受精随后仅在晚秋交配后1或2个月发生。受精卵在整个冬天都留在母亲身边。它们覆盖着粘液，因此像一串串珠子一样粘在雌性的腹足上。在春天，发育良好的幼年螯虾被释放，在这一阶段，它们很好地适应了成年螯虾的底栖生活方式。像欧洲螯虾一样，许多淡水螯虾缺少自由游泳的幼虫阶段。这有一个简单的原因。在自由游泳的浮游阶段，幼虫会漂流到下游甚至开阔海域，变态后它们必须跑回河流系统很远的地方才能到达父母的生物群落。与它们的淡水亲属不同，大多数海洋甲壳类具有双相生命周期，由浮游幼虫（通常是无节幼体，对物种扩散至关重要）和成年体（在许多形式中是底栖的）组成。
----'''推荐材料'''

今天，''Astacus'' 被培育用于自然保护项目、花园池塘爱好者和美食需求，可以从养殖场购买。其他密切相关的物种，如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），也适合进行制备。由于 ''Faxonius limosus'' 在德国是一种有害的入侵物种，这种物种可以很容易地获得，例如从哈维尔（Havel）渔场获得。欧洲岸蟹（''Carcinus maenas''）也适合并可作为替代方案。除其他地方外，它们可以从阿尔弗雷德·魏格纳研究所（AWI）的黑尔戈兰生物研究所获得。由于它们具有不同的“蟹状”习性和不同的运动模式，它们的腹部大大缩小并向腹侧折叠在头胸部下方。

'''处理螯虾：''' 将动物放入装有浸透乙醚的棉花的带有盖子的大玻璃瓶中。它们会在30-60分钟内死亡。必须检查动物是否仍显示出反射。一种据推测更“人道”的方法是将水温从7°C缓慢升高到40°C（约1°C/分钟）。动物在死亡时没有明显的压力迹象或运动（Fregin and Bickmeyer 2016, Plos One）。旨在用于神经系统制备的动物应在70%乙醇中浸泡过夜。
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[[文件:978-8.3.jpg|居中|缩略图|698x698像素|图 8.3 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。成年雌性的背面 (a) 和腹面 (b) 视图。]]

==== 螯虾的大体解剖 ====
螯虾的身体可以分为两部分——头胸部（Cephalothorax）和腹部（Pleon，图8.3）。头胸部由头部和前八个胸节愈合而成。这个身体区域很容易通过鞍状的背甲（Carapace）辨认出来。背甲是由皮肤褶皱形成的背部覆盖物，它保护身体的前部并为鳃提供了一个安全的空间。腹部是躯干的第二部分，包括剩余的六个胸节和尾节（Telson）。尾节是一个不分节的部分，在一些甲壳类中可能携带两个感觉附属物（attachments），称为'''尾叉（caudal furca）'''。然而，这些在螯虾和大多数高等甲壳类中是不存在的，并且与体节附肢不同源。
[[文件:978-8.4.jpg|居中|缩略图|710x710像素| '''图 8.4''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部侧视图和 (b) 头部前视图。]]
[[文件:978-8.5.jpg|居中|缩略图|751x751像素|'''图 8.5''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部背视图和 (b) 头部腹视图。]]
[[文件:978-8.6.jpg|居中|缩略图|807x807像素|图 8.6 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，雌性。(a) 第一步足（步足）的大螯。(b) 尾部的背视图和 (c) 腹视图。]]
螯虾硬化的角质层被分为由关节皮膜连接的骨片（Sclerites）。背侧的骨片称为背板（Tergites），腹侧的称为腹板（Sternites）。腹部背板向侧面延伸成薄板，被称为侧板（Pleurites）。在十足目中，头胸部携带感觉器官（图8.4和8.5）和最重要的内脏器官，螯足（chelipeds）或大螯（pincers），代表转化成钳子的第四对胸部附肢，（图8.6a）以及步足。肌肉发达的腹部主要通过游泳用于运动（图8.3和8.7）。在虾、龙虾和螯虾中，腹部可以在腹侧以闪电般的速度向前翻转。这是一种令人印象深刻的快速机制，允许动物迅速逃离潜在危险（图8.6b, c）。
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==== 附肢的多样化功能 ====
在进一步解剖之前，请观察原位的附肢。注意它们的位置、运动以及与其他附肢的关系。每个身体节段都有一对附肢，这些附肢是根据甲壳类肢体'''双枝型（biramous）'''原则构建的（图8.7）。除触角外，所有附肢最初都是多功能的，由三个部分组成：基部的原肢（Protopodite）携带一个较大的外分支（外肢/Exopodite）和一个较大的内分支（内肢/Endopodite）。在螯虾中分为两部分的原肢可以携带额外的附肢，这些附肢被称为外叶（Exites）和内叶（Endites）。在基本模式中，每个部分都被分配了特定的功能：食物收集、摄取和运输、呼吸以及运动。这些附肢在解剖学和功能上的巨大多样性无疑促进了这一动物群体的进化成功。例如，头部的身体附肢转化为承载感觉器官的触角或用于碾碎食物和摄食的口器。如果您从腹侧观察螯虾（图8.3b），您可以轻松地前后移动所有附肢并用探针处理它们。
[[文件:978-8.7.jpg|居中|缩略图|681x681像素|'''图 8.7''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。已拆解的附肢，分别为 (a) 雌性和 (b) 雄性。]]
在课程结束时，请小心拆卸所有附肢并按照顺序排列在纸上（图8.7）。通过这种方式可以非常好地理解身体附肢的功能多样性。让我们首先看看头部的附肢。较小的第一触角（Antennulae）由三个独立部分组成。它们在两个鞭状体上携带带有化学感受器的感觉刺毛（图8.4和8.5）。平衡囊（平衡感觉器官）位于第一触角的第一节中。大型第二触角构成下一对身体附肢。它们充当关键的触觉器官（图8.4和8.5a）。第二触角的第一部分靠近身体，是双分的，对应于原肢。在第一部分中，即底节（Coxopodite），我们发现了触角腺的排泄孔。我们稍后将讨论这个器官，也称为绿腺。为了找到肾管开口的位置，在体视显微镜下搜寻底节上的黄色凸起。在其中央是微小的肾管孔，通常无法直接看到（图8.5b）。第二触角的外侧分支呈鳞片状，被称为第二触角鳞片（Scaphocerite，antennal scale）。'''它在游泳时充当重要的转向器官'''。

接下来的三对附肢是大颚（mandibles）以及第一和第二小颚，它们已经转化为口具（图8.5b和8.7）。第一小颚（maxillae）在甲壳类中也称为maxillulae。大颚和第一小颚主要用于研磨食物。第二小颚的一部分转化为呼吸辅助器官。其外肢呈匙形，在活体动物中处于永久运动状态。被称为'''颚舟片（Scaphognathite）'''的外肢在体壁和背甲之间的鳃室内产生连续的呼吸水流。敏感的鳃受到背甲的良好保护免受损伤，但必须通过颚舟片的抽吸活动进行通水。呼吸水流从附肢基部和后面进入该腔室，并从前面排出。两对触角和三对口器标志着五个带附肢的头部体节。

接下来是八对躯干附肢，前三对作为辅助口器，仍用于摄食和加工（图8.3b和8.7）。这些是第一、第二和第三颚足（Maxillipeds）。它们是胸部的第一批附肢。颚足形成为典型的具有原肢、外肢和内肢的双叉型甲壳类附肢。第二和第三颚足各携带伸入背甲形成的鳃室内的鳃。

在十足目甲壳类中作为步足（Pereopods）的剩余五对躯干附肢中，有四对携带鳃。它们都缺少外肢。第一对步足被称为螯足。这些是最大的附肢，末端有巨大的螯。它们主要用于抓取和撕碎猎物（图8.3和8.6a）。在领地争夺中，这些附肢被用作武器。两个螯的大小略有不同。较纤细的一个优选用于抓取（(tweezer chela），较大的一个用于压碎（cracker chela）。剩余的四对步足主要用作步足。其中只有前两对带有小螯，被称为chelate。螯由掌节（Propodite）和指节（Dactylopodite）组成；只有后者是可以移动的，与掌节相对。步足还携带雌性和雄性螯虾的生殖开口。在雄性中，生殖孔位于第五步足的基部，而在雌性中，位于第三步足上（图8.8）。

腹部携带最后六对附肢，称为腹足或游泳足（Pleopods/Swimmerets）。在几种甲壳类分类群中，腹足充当游泳足，因此被称为游泳足。然而，在螯虾中，前五对腹足不再是游泳足，在螯虾的运动中不起作用（图8.3b和8.8）。相反，腹足在进化过程中采用了新的功能。

在雄性中，前两对腹足经过改良，有助于在交配期间向雌性运输精子。这些'''生殖肢（gonopods）'''也被称为'''雄性交接器'''（'''petasma'''，图8.7和8.8）。精子从第五步足上的雄性生殖孔排出，因此处于生殖肢管状内肢可触及的有利范围内（图8.8）。它们接收精子并形成精囊（spermatophore），然后用第二腹足的铅笔状内肢将其转移给雌性。

第一对腹足在雌性中缺失。因此，它们只有四对退化的游泳足，这是确定性别的另一个可靠特征。腹足为雌性抱卵，从而使卵得到保护、完美的通水并供应新鲜水。

腹部的最后一节带向后导向的、扁平的、桨状的尾肢（Uropods），它们与尾节一起形成尾扇（图8.6b, c）。通过将腹部向腹侧折叠，发育中的幼虫也得到了保护免受捕食者的侵害。当身体伸直时，腹部强大的肌肉可以将尾部向腹侧快速向前折叠，产生迅速的向后运动。因此，尾扇最初是一个逃生装置。
[[文件:978-8.8.jpg|居中|缩略图|616x616像素|'''图 8.8''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。雄性腹面观，可见精子释放。]]

==== 螯虾随生长脱落其硬化的角质层 ====
螯虾的外骨骼与其他所有节肢动物一样，由几丁质和鞣制（硬化）蛋白质组成的多层角质层构成。钙的掺入额外增加了角质层的强度。外骨骼的各个节段部分通过未硬化的薄膜部分灵活连接（见图8.3a和8.10a）。背甲覆盖头胸部，它也像盾牌一样保护身体外部的鳃。在前面，背甲形成一个突出的尖端，即'''额剑（Rostrum）'''，它从侧面保护两只眼睛。它还为自由游泳的甲壳类（例如虾）提供稳定性，以平衡其游泳运动（图8.3、8.4和8.5a）。然而，具有坚硬和刚性外骨骼的动物无法持续生长。因此，与所有节肢动物一样，螯虾的生长不可避免地总是与蜕皮（Molting）联系在一起。螯虾寿命可达20年，每年脱皮约一到两次。在脱皮期间，螯虾是不受保护的，因为它们在几天内缺少坚硬的外骨骼。在这大约1周的阶段，螯虾被称为“软壳螯虾”，并留在它们的隐蔽处，直到新角质层硬化。欧洲龙虾寿命可达50年，体长可达60厘米，无疑经历了数十次脱皮（图8.2）。前段时间，动物权利活动家在纽约一家餐馆的水箱中发现了一只特别大的美洲龙虾，后来将其释放到缅因州的亚特兰大海岸。根据其约9公斤的重量，这只龙虾的年龄估计为140岁。
[[文件:978-8.9.jpg|居中|缩略图|594x594像素|'''图 8.9''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 带有眼柄的解剖下来的眼。(b) 处于自然位置的欧洲螯虾左眼。从上方观察。眼可以向前折叠入眼窝以获得保护。(c) 高倍率下螯虾眼的小眼表面。注意角膜的矩形横截面。]]

==== 螯虾拥有复眼 ====
螯虾有两只复眼，坐落在额剑左右两侧的柄上（图8.4a和8.5a）。它们可以使用具肌肉的眼柄相互独立地移动，并可以在遇到危险时缩回指定的凹陷处。与昆虫一样，甲壳类具有复眼，复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的微小个体眼睛组成。十足目典型的每个小眼的长方形角膜可以在体视显微镜下观察到（图8.9）。在其他甲壳类群体以及昆虫中，角膜是六角形的。除此之外，所有甲壳类和六足亚门中小眼的细胞结构完全相同。它们的视觉性能取决于小眼的数量、光学或神经互连以及单个小眼中光学系统的质量。螯虾具有所谓的反射叠加眼，其中几个小眼通过反射相互连接。这主要提高了光敏感度，但与并置眼（其中每个小眼彼此独立工作）相比，是以分辨率为代价的。对于主要在夜间活动的动物来说，对光和暗有良好的感知是非常重要的。<blockquote>相关文章：[https://zhuanlan.zhihu.com/p/1973168125601133774 为什么虾的复眼是正方形而非六边形的？ - 知乎]</blockquote>
[[文件:978-8.10.jpg|居中|缩略图|806x806像素| '''图 8.10''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。打开螯虾壳。(a) 头胸部区域的前三个切口。(b) 内部器官位置的示意图。根据不同作者整理。(c) 已打开的头胸部，显示胃、性腺和螯部肌肉。(d) 移除背甲后，鳃变得清晰可见。]]

==== ''Astacus''：内部器官的制备 ====
'''(a) 移除背甲：''' 解剖步骤如图8.10所示。从背甲的后端开始，切开连接背甲与腹部的软膜（图8.10a，切口1，红线）。接下来，使用坚固的剪刀从背甲后缘穿过颈沟到眼睛附近剪开一个长方形窗口（图8.10a，切口2，黄线）。抬起背甲时，最好不断使用探针或解剖刀分离组织，以避免损坏器官。最后，在前面从背侧向腹侧并沿着颈沟做一个切口，之后使用探针或解剖刀移除两侧较大的一块背甲（图8.10a，切口3，绿线）。这提供了内部器官的第一视角。

'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。

==== 卵巢和精巢 ====
打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。

在雄性中，长而成对的白色输精管（Vasa deferentia）是打开头胸部后首先注意到的结构（图8.14a, b）。它们通常盘绕在心脏后面，每个输精管开口于第五步足底节上的雄性生殖孔（图8.8）。成对的精巢位于消化腺后面，心脏的前面和下面（图8.14a, b）。它们部分愈合，因此它们的成对性质并不总是容易辨认。精巢本身由壁上的众多精囊管组成，精子发生就在其中发生。成熟的无鞭毛精子随后被释放到精囊管的内部（图8.14c, d）。

==== 节肢动物有血液吗？ ====
心脏在背部中线附近表现为一个浑浊、略微半透明的白色器官（图8.10c）。在前面，三个血管分支出来，如果不染色通常很难识别。它们向眼睛、大脑（前主动脉）、触角、胃和排泄器官（侧主动脉）供应血液。腹动脉（后主动脉）向后运行，位于肠道上方或侧面，并向身体后部的组织供应血液。螯虾和所有节肢动物一样，具有开管式循环系统。贫氧的血液在从心脏运输到器官和组织后，收集在一个开放的腹侧血窦中，从那里流向鳃。在那里发生气体交换，血液在鳃部富集氧气。它含有血蓝蛋白作为呼吸蛋白。

白色的鳃位于身体外部的鳃室内（图8.10d）。'''总共有18对鳃'''；它们位于第二和第三颚足以及随后的四对步足上。鳃要么起源于躯干侧板（侧鳃/Pleurobranchiae）、底节（足鳃/Podobranchiae），要么起源于底节与躯干之间的关节处（关节鳃/Arthrobranchiae）。如果用镊子轻轻地来回移动颚足，鳃也会随之移动。这是因为鳃直接连接在腿上。为了更仔细地检查鳃，用镊子将它们拔下并放在显微镜载玻片上的一滴水中（图8.16）。为了增大表面积从而改善气体交换，羽毛状的鳃由一个中央轴组成，从中央轴延伸出许多针状附件。

“血液（Blood）”一词通常仅用于具有闭锁式循环系统的动物，如脊椎动物。体腔、次生体腔和血液血管系统形成独立的隔室，流体系统彼此完全分离。在脊椎动物中，血液含有呼吸蛋白以及许多其他成分，包括免疫系统的细胞、碳水化合物、蛋白质（酶）、溶解的气体、激素、维生素和代谢产物。在节肢动物中，原体腔和次生体腔（体腔）在胚胎发育过程中融合并形成所谓的混合体腔。体腔空间已基本消失，血液已与体腔液合并形成血淋巴（Hemolymph）。血淋巴除了其他功能外，还用于脂质、胶原蛋白、信号分子、激素和代谢物的储存和运输，并分配呼吸蛋白。因此，血淋巴承担了在具有闭锁式血液循环系统的动物中由两个独立流体系统履行的任务。然而，节肢动物的开管式循环系统始终是一个低压系统，其中流体的循环与闭锁式血管系统相比明显较慢。如果要表达节肢动物体液的进化本质，应使用“血淋巴”一词。如果关注生理方面，一般的“血液”一词对于螯虾来说也是合适的。

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第二十八章 饮食综合反应 头期、口期、食管期

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第十七章 种子休眠、萌发、幼苗建成

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第十七章 种子休眠、萌发、幼苗建成

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第九章 光合作用：光反应

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第八章 节肢动物

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第十七章种子休眠、萌发、幼苗建成

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第九章光合作用：光反应

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第八章节肢动物

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