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第二章光和视觉

2025-09-08T05:45:40Z

Dawnh2509：/* 波长和颜色 */

眼睛是从我们周围世界物体反射或发出的光中提取有用信息的设备。这本书的大部分内容都详细介绍了如何做到这一点，但在开始这个传奇之前，我们需要简要地探索一下光的一些对视觉很重要的特性。

光通常沿直线传播，在空气或清澈的水中损失很小。对于具有良好分辨率的高级眼睛，这意味着物体的几何特征可以用视网膜上的图案来表示，并且还可以确定世界上不同物体的相对位置。因此，光提供了确定物体的位置和物体是什么所需的大部分信息。除了几何信息之外，光还为对象的身份提供了其他线索。光以许多不同的方式与物质相互作用。它可以被反射、透射、吸收或散射，所有这些变换都取决于波长。这反过来意味着，当具有检测这些光谱差异能力的动物看到时，大多数光线都是有色的。一些动物，虽然不是我们自己，但利用光的另一种物理特性——偏振——来计算太阳的方向，并检测反射表面。

在本章中，我们首先考虑光是什么样的能量，以及它为视觉提供了什么线索;其次，环境中有多少光以及如何测量;最后，眼睛中的感光器如何捕获光线并发出信号，使其更微妙的特性，例如波长分布和偏振结构。

=== 光的本质 ===
理解光的工作原理从来都不是一件容易的事。艾萨克·牛顿（Isaac Newton，1642-1727 年）认为光是一股“小球”流，其轨迹就是我们所认为的射线。光线（在真空中是直的，但可以被镜子反射并被棱镜和透镜折射的线条）提供了一种非常简单方便的方式来描述图像是如何形成的，只要弯曲光线的结构与光的波长（约 0.5 μm）相比很大。然而，有些现象并没有用射线光学得到很好的描述。干涉效应，例如气泡和油膜的颜色，以及“牛顿环”（凸透镜接触平面玻璃块时产生的圆形图案）只能从波的相互作用来理解。与牛顿同时代的克里斯蒂安·惠更斯（Christian Huygens）首先以一种也可以考虑光的射线状行为的形式阐述了波动理论（图 2.1a）。然而，牛顿的权威是如此之大，甚至超越了坟墓，以至于波动理论在 18 世纪几乎没有取得进展。正是 Thomas Young 在 1800 年代初期的发现，通过两个狭窄狭缝的光会产生干涉图案，从而恢复了波动理论并赋予其实验性的坚固性（图 2.1c）。海波穿过防波堤间隙的干扰为许多涉及光波干扰的现象提供了一个有用的类比。

在 19 世纪，波理论取得了长足的进步。奥古斯丁·菲涅尔（Augustin Fresnel）改进了惠更斯（Huygens）的想法，即通过结合干涉原理，可以将前进的波前视为由一系列新小波的发射器组成（图 2.1b）。这对于解释衍射（光线靠近边缘和孔径的行为）特别有用，而衍射对于理解透镜的局限性非常重要。詹姆斯·克拉克·麦克斯韦（James Clerk Maxwell）解决了什么构成构成光的波的问题，他表明它们可以被描述为横向振荡以有限速度传播的电场和磁场（图 2.1d）。后来，在 1888 年，海因里希·赫兹（Heinrich Hertz）通过生产和测量电磁辐射证实了麦克斯韦关于电磁辐射存在的观点。我们现在承认，光在电磁波谱（从伽马射线到广播信号）中占据非常小的一段（0.4-0.8×10^-6m）。

仍然存在波论无法解释的现象。特别是，光导致电子从金属表面发射的光电效应，似乎需要一种理论，其中光作为离散的能量包与物质相互作用。这导致阿尔伯特·爱因斯坦在 1905 年提出了一种光的量子理论，该理论结合了来自波和小球思想的元素。根据这个方案，光包括无质量粒子的能量与其振动频率有关，根据表达式 '''E = hν'''，其中 h 是普朗克常数（具有 6.63 × 10^–34 焦耳秒的宏伟的数值;马克斯·普朗克在 1900 年引入了量子理论的开端来解释黑体辐射），ν 是辐射的频率（对于绿光，约为 6 × 10^14 Hz）。这个能量的微小程度，4 × 10^–19 焦耳，可以用机械术语来说明;它是从 1 μm的高度下降 40 pg 质量所释放的能量。光子的详细行为仍然非常神秘，即使对物理学家来说也是如此。

当它们与物质相互作用时，例如，当它们被视紫红质分子吸收时，它们表现为离散的能量包，无法细分，但当它们在空间中旅行时，它们可以表现得好像它们是可分的。在杨狭缝实验的著名重复中，其中光照水平如此之低，以至于任何时候都不超过有一个光子穿过狭缝，在狭缝之外形成了一个衍射图案，该衍射图案与在高光水平下形成的衍射图案相同。这意味着单个光子穿过两个狭缝，并相互干扰。从表面上看，这与能量的不可分割性并不一致，事实上，这个最简单的想法已经被抛弃了。现代想法是根据在特定位置捕获光子的概率来表达的，而不是它的实际能量分布。在关于这个主题的各种俏皮话中，最好的一句来自著名的 X 射线衍射大师 W.L. Bragg：“未来的一切都是波，过去的一切都是粒子”。需要了解更多的读者应该查阅最近的光学教科书，例如 Hecht （ 2001 ）。然而，就本书而言，我们主要关注光子与物质的相互作用，当它们确实表现为可数的、不可分割的能量包时，我们不会太担心它们在传输过程中行为的私密细节。

光的射线、波和光子描述不是替代方案，归根结底，光子描述必须包含其他两个，就像惠更斯-菲涅耳波理论包含早期的心脏病栓理论一样。然而，与更完整的相对论量子力学理论相比，牛顿力学提供了一种更简单、更紧凑的方法来处理普通宏观事件的方式，因此通过更简单的部分描述来处理光通常更方便。因此，就我们的目的而言，通过几何（光线）光学对透镜和镜子形成的图像进行了充分的分析;需要波动光学来处理透镜性能的衍射极限、窄波导（如光感受器）的行为、多层镜和衍射光栅的行为以及光的波长和偏振特性;需要光子描述来解释当光子“命中”的数量不足以提供图像的良好统计样本时，光感受器性能在弱光水平下如何降低。

=== 光强（light intensity） ===
可用于视觉的光量对我们能够看到的东西有重要影响：视力的所有方面都会随着光线变弱而退化，原因在第 3 章中解释。它还会影响不同的光照环境中眼睛的进化：夜行动物和深海动物往往有特别大的眼睛，因此它们可以从周围环境中捕获尽可能多的光子。在阳光明媚的日子里，在可见光范围内到达地球表面的光子数量约为'''每秒每平方米10^20 个'''。这似乎是一个非常大的数字，因为光感受器能够探测到单个光子，但是当人们记住光感受器的尺寸是以微米为单位的，其横截面积以平方微米而不是平方米为单位时，10^12 的系数立即消失，数字变得更容易管理（框 2.1 ）。明亮的月光大约是阳光的百万分之一，而阴暗的星光大约要暗一万倍（表 2.1）。这些极值代表人类视觉可用的总范围——总跨度为 10^10 。在下限，在完全暗适应下我们恰能看到物体移动时，光子捕获的速率确实非常低：大约每小时每个受体一个。单个光感受器能够在一定强度上提供令人满意的信号范围约为 10^5 ，因此需要补充增益控制机制，包括虹膜机制和受体之间的pooling，以在两个方向上扩展工作范围。

在任何一个场景中，强度范围都不是这么大的。即使是黑色天鹅绒也能反射大约 2% 的入射光，因此眼睛遇到的最大亮度范围是 50 倍。视网膜的明暗适应机制的主要工作之一是确保在任何特定的照明条件下，视网膜的工作范围被限制在这个 50 倍的强度范围内，以便利用视网膜的全部处理能力来记录场景。随着照明水平的变化（例如，在黎明或黄昏时分），整个范围必须转移到新的中央强度水平。通过这种方式，我们能够在明亮的日光下或在暗一千倍的室内光线下看到一个完整的细节场景，而感知结果的差异很小。

即使在最清澈的海水中，每 70 米深度的蓝光（吸收最少）也会减少 10 倍，这意味着在 700 米的深度会达到人类的阈值。瞳孔大得多的鱼，以及一些具有叠加光学的甲壳类动物（第 8 章）可能能够看到 800 或 900 米以下，但低于 800 米则实际上没有来自太阳的光线。这个深度的许多动物确实有眼睛，但它们使用的光源要么是它们自己的发光，要么是其他动物的发光。在 1000 米的深度有数量惊人的生物发光，动物在那里发光或闪光以交流、寻找食物或作为突袭防御。在阴暗的沿海水域，光线衰减得更快，因此几十米后就几乎没有了。生物发光也很少，浑浊降低了它在通信中的价值。

'''<big>框注 2.1 测量强度</big>'''

强度本身是一个相当模糊的术语，重要的是要明确我们指的是发射光的光源（恰当的术语是luminance 或 radiance）还是接收表面（单位是 illuminance or irradiance）。在每种情况下有两组术语的原因是它们以完全不同的方式测量光。第一个（photometric）系统以人类作为探测器为基础，其根源在于 19 世纪不同光源与“标准烛光”之间的比较。这可能看起来很古老，但它仍在使用;然而，该标准现在不再是蜡烛，而是以瓦特为单位定义。大多数校准来自“二级”标准，通常仔细校准钨丝灯泡。第二个（radiometric）系统基于物理能量测量（瓦特、每秒光子数），可以追溯到通用常数。辐射测量系统的一个重要优点是它可以考虑波长的差异;亮度系统将所有光源与主观的“白色”进行比较，这对于某些人类研究来说可能已经足够了，但在研究其他视觉与我们的视觉完全不同的动物时，它的价值要小得多。

图 2.2 显示了一个发射光的表面（左）和一个接收光的表面。图下方给出了相应的光度和辐射定义。让我们考虑第一个基于光子数的辐射测量系统。要指定表面的辐射度，我们需要每秒每单位面积发射的光子数。由于这些光子被发射到表面前面的整个半球中，我们还需要指定测量光子的圆锥体的大小。此处的适当单位是球面度或单位立体角，它被定义为球体的圆锥形扇区，其中球面的面积等于半径的平方。由于球体的面积为 4 πr2 ，因此 4 π球面度构成一个完整的球体，或者换句话说，4 π球面度围绕一个点。球面度的角宽度为 65.5°（与弧度不同，后者是二维等效物，即 57.3°）。因此，辐射度的完整单位是光子数每秒每平方米每球面度，或光子 .s −1 .m −2 .sr −1 。如果我们关心单色光，这些单位就足够了，但如果光的光谱很复杂，则还需要指定涉及多少光谱。这可以通过将光谱分解为波长单位（通常为纳米）并在前面的定义中添加 nm –1 来完成。然后，光子总辐射度由所有光谱元件的光谱上的积分给出。对于接收表面，辐照度是每单位面积的辐射 f l ux（每秒光子数），因此其单位是光子 –1 .m –2 。使用能量单位（瓦特 = 焦耳每秒）的辐射系统与光子数系统基本相同，只是单位是瓦特（或微瓦）而不是每秒光子。转换因子是前面给出的爱因斯坦方程：E = hν = hc / λ ，其中 h 是普朗克常数，ν 是频率，c 是光速（3.10 8 m.s −1 ），λ 是波长（以米为单位）。对于光谱黄绿色区域（555 nm）中的光子，计算为 3.6 × 10 –19 焦耳。因此，1 瓦的黄绿光相当于每秒约 2.8 × 10 18 个光子。亮度系统略有不同，因为它依赖于 can dela （cd）作为发光强度的单位（相当于旧的“蜡烛功率”的标准化），在其定义中包含立体角。一个坎德拉的点源发射 4 π 流明（lm）的发光 fl ux，即 1 流明进入该点周围的每个球面度。因此，亮度为每平方米 L 坎德拉的扩展光源（例如电视屏幕）在每平方米发射表面产生每球面面 L 流明的流量。在明亮的阳光下，白卡的亮度约为 3 × 10 4 cd.m –2 （表 2.1 ）。太阳的圆盘本身要亮近 10 5 倍，约为 1.6 × 10 9 cd.m −2 。接收表面的照度以每平方米流明为单位，也称为勒克斯。（有一系列很棒的古老强度术语：stilbs、apos tilbs、phots、nits、foot-lamberts 等。在这里，我们尽可能地坚持使用 SI 单位。流明和瓦特一样是功率的量度，两者是可相互转换。对于日光下最可见波长（555 nm）的光，1 瓦特相当于 682 流明。在相同波长下，一个流明相当于 4.09 × 10 15 个光子。如果我们想知道一个表面在距离 d 处从发射表面接收到多少光，我们可以通过扩大亮度单位中立体角的定义来实现。假设发射表面产生 L lm.m –2 .sr –1 。这里涉及的立体角是接收表面的面积除以 d2 ，立体角所属球体半径的平方（见上文）。因此，立体角的定义包含了更广为人知的平方反比定律。如果发射器的面积是 A e 和接收器的面积 A r ，那么接收表面的 fl ux （ F ）将是： e r F LAA d2 / 流明 = 照度（I）将是： e I LA d2 / lux = 辐射度和辐照度也有类似的关系。

=== 对比度 ===
一般来说，我们和其他动物对物体的绝对鲁特亮度并不特别感兴趣，而是对定义它们各部分的亮度差异感兴趣。我们需要能够在各种照明条件下识别物体，因此在处理视觉信息时，实际上需要去除绝对光照水平。我们需要记录的对象的特征是它们的对比度，这是衡量一个部分与另一个部分差异程度的量度。对于绝对亮度为 L1 和 L2 的两个表面，对比度（ C ）由下式给出：

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以这种方式定义的对比度之美在于，它是我们正在观察的对象的属性，而不是照明条件。假设 L1 和 L2 是两个表面，它们反射到达它们的光的不同比例，因此 L1 的亮度为 2 个单位，L2 的亮度为 1 个单位。从方程式中，对比度为 1/3。如果照射在他们身上的光线增加 10 倍，对比度将为 100/300，这仍然是 1/3。对比度从1到0变化。

动物视网膜中的许多过程确保我们看到的是对比度而不是原始亮度。各种适应机制意味着传递给大脑的信号或多或少独立于整体光照水平。神经节细胞的中心包围组织意味着它们表示图像相邻部分之间的亮度差异，而不是强度的“点”值。必须仍然有一些神经元测量强度来告诉我们现在是黑夜还是白天，但这不是视觉的主要工作。

=== 波长和颜色 ===
人类可见的波长（ λ ）范围在 400-700 nm （0.4-0.7 μm）之间，灵敏度高达 800 nm。这个范围包括牛顿著名的光谱颜色，如紫色、靛蓝、蓝色、绿色、黄色、橙色、红色，按波长递增的顺序排列（图 2.3a）。大多数人对靛蓝作为一种独特的颜色不满意，但我们都同意其余的颜色。对于许多其他动物，包括鸟类、鱼类和许多节肢动物，光谱延伸到 400 至 320 纳米（UVA）的紫外线范围。在一只跳蜘中，它进一步延伸到 315 nm 以下的 UVB 范围（ Li et al. 2008 ），它在求偶展示中很重要。蓟马（缨翅目）也对 UVB 光有反应（Mazza 等人，2010 年）。许多花在紫外线（UVA）范围内具有我们看不到的醒目斑纹，这些斑纹有利于为昆虫授粉（图 2.3d 和 2.4）。一些鱼和蝴蝶的视觉色素的最大灵敏度比人类视觉色素在红色范围内偏移最多可达60 nm， 因此它们可以看到对我们而言的近红外线。除此之外，在微米波长范围内，就是热体发出的红外辐射。一些蛇可以利用这些波长进行某种形式的热成像。这涉及眼睛附近特殊凹坑中的温度敏感神经末梢，而不是眼睛本身，并且不涉及视觉色素。蛇是冷血动物，利用这种感觉来探测和追踪温血猎物，如老鼠。已知唯一具有特殊红外辐射探测器的其他动物是某些甲虫（''Melanophila''），它们从数公里的距离接近森林火灾。它们的幼虫依赖于被火杀死的木材（Schmitz 和 Bleckmann 1998）。

我们周围世界中的物体在不同程度上反射不同波长的光，因此这些物体的光中的波长分布可以为它们的身份提供有价值的线索（图 2.3b）。叶子在 500-600 nm 范围内反射大部分光，蓝色花朵在 350-500 nm 之间，成熟水果 550-600 nm，血液 600-650 nm。能够以某种方式分析到达眼睛的光谱为确定不同物体的光谱提供了一个有用的工具。重要的是要认识到颜色和波长是不一样的。波长本身是无色的，我们看到的颜色是波长分析的间接感知结果。在哲学的语言中，主观颜色（红色、绿色等）是 '''''qualia'''''，我们无法向他人展示其性质。我们可能都同意，血是红色的，叶子是绿色的，但这并不能保证我们都用心灵的眼睛看到相同的颜色（问问自己，当你看到橙色时，红绿色盲看到的是什么颜色）。它只是说我们同意它们的波长分布。在 1960 年代，当首次可以测量眼睛中单个视锥细胞对不同波长的敏感性时，发现它们都没有对“红色”波长（超过 600 nm）特别敏感，这真是一个惊喜。最接近“红色”的视锥细胞对大约 564 nm 的波长最敏感，这对应于黄绿色的光谱列 （图 2.3c ）。在所有颜色中，'''红色的鲜艳度令人印象深刻，它没有特殊的受体！'''在视锥细胞信号中，红色的增加表示为 564 nm 视锥细胞输出的减少，而 534 nm 视锥细胞的输出降低幅度更大，因此对于“真”红光（波长大于 650 nm），只有 564 nm 视锥细胞是活跃的。

之所以出现混淆，是因为我们确实使用我们的颜色名称来描述光谱波长。因此 580 nm 的波长为黄色。然而，与我们而言完全一致的另一种黄色是由 620 nm（红色）和 540 nm（绿色）波长的适当混合产生的。我们看到的颜色取决于三种视锥体类型的相对刺激，在这种情况下，纯波长和混合物产生相同的刺激比。因此，感知的颜色并不是光谱组成的准确指南。'''我们还看到许多颜色没有相应的单个光谱波'''长：例如Purple （紫色），是长（红色）和短（蓝色）波长的混合。色彩科学是一个重要但复杂的学科，由于我们在这里更关心那些色觉系统与我们自己的不同，因此感兴趣的读者应该查阅 Mollon 和 Sharpe （ 1983 ）等文本。

如果我们不确定我们自己物种中感知到的颜色和波长辨别机制之间的关系，那么我们应该更加谨慎地考虑其他动物具有什么样的色觉。然而，我们可以肯定，很多动物确实患有这种疾病。区分具有不同波长分布的光的能力取决于动物至少拥有两种具有不同光谱灵敏度的视觉色素。然后，如图 2.5 所示，不同波长的光谱颜色将给出两种色素的独特刺激比例，与总刺激无关;即，照明的整体级别。只有一种视觉色素，波长和强度无法相互纠缠，任何类型的色觉都是不可能的。（还有一种选择，即使用一种视觉颜料和多种滤色器。一些光感受器中确实有这样的滤镜['''例如，鸟类和爬行动物视网膜中的彩色油滴''']，但它们的功能似乎是“锐化”视锥体颜料的光谱敏感性，而不是从单个光色素中创建色觉系统）。因此，如果动物的眼睛中有两种或两种以上的视觉色素，那么就有初步理由认为它具有某种色觉。绝大多数节肢动物和脊椎动物确实至少有两种视觉色素。有些有更多的，'''记录是口足类的 15 个'''（ Marshall 和 Oberwinkler 1999 ）。表 2.2 中给出了selection。

{| class="wikitable"
|+ 各类动物的光敏色素最大灵敏度波长（λ_max）（单位：nm）
|-
! 类别 !! 物种 !! λ_max（nm）
|-
| colspan="3" style="text-align:center;" | '''无脊椎动物'''
|-
| 环节动物 || ''Torrea candida'' || 400, 560
|-
| rowspan="3" | 软体动物 || 巨砗磲（''Tridacna sp.''） || 360, 490, 540
|-
| 章鱼（''Octopus vulgaris''） || 540
|-
| 萤火鱿（''Watasenia''） || 470, 484, 500
|-
| rowspan="3" | 螯肢动物 || 美洲鲎（''Limulus polyphemus''） || 360, 530
|-
| 盔蛛（''Cupiennius salei''） || 340, 480, 520
|-
| 跳蛛（''Plexippus''） || 360, 520
|-
| rowspan="5" | 甲壳纲 || 水蚤（''Daphnia magna''） || 348, 434, 525, 608
|-
| 岩蟹（''Hemigrapsus sanguineus''） || 440, 508
|-
| 螳螂虾（''Gonodactylus, Odontodactylus''） || 12种（312–710）
|-
| 中深海虾（''Systellaspis debilis''） || 410, 498
|-
| 等足类（''Ligia exotica''） || 340, 470, 520
|-
| rowspan="10" | 昆虫 || 蜻蜓（''Sympetrum rubicundum''） || 330, 430, 490, 520, 620
|-
| 蟋蟀（''Gryllus bimaculatus''） || 332, 445, 515
|-
| 仰泳虫（''Notonecta glauca''） || 345, 445, 560
|-
| 家蝇（''Musca domestica''） || 335, 355, 460, 490, 530
|-
| 蜜蜂（''Apis mellifera''） || 344, 436, 556
|-
| 沙漠蚁（''Cataglyphis bicolor''） || 350, 510
|-
| 长喙天蛾（''Deilephila elpenor''） || 345, 440, 520
|-
| 彩蝶（''Vanessa cardui''） || 360, 470, 530
|-
| 成熟凤蝶（''Papilio xuthus''） || 360, 400, 440, 520, 600
|-
| 幼年凤蝶（''Papilio xuthus''） || 370, 448, 527
|}
{| class="wikitable"
|+脊椎动物的视觉色素
!类群
! colspan="5" |色素
|-
|软骨鱼
|LWS
|MWS
|SWS2
|
|视杆细胞
|-
|硬骨鱼
|LWS
|MWS
|SWS2
|SWS1
|视杆细胞
|-
|两栖类
|LWS
|
|SWS2
|SWS1
|视杆细胞
|-
|爬行/鸟类
|LWS
|MWS
|SWS2
|SWS1
|视杆细胞
|-
|大部分哺乳类
|LWS
|
|
|SWS1
|视杆细胞
|-
|海洋哺乳类
|LWS
|
|
|
|视杆细胞
|-
|灵长类
|LWS(2)
|
|
|SWS1
|视杆细胞
|}
在整个脊椎动物中，有'''五个不同的视觉色素家族'''：视锥色素 LWS 495-570（红/绿）、MWS （= RH2） 470-530（绿色）、SWS2 415-480（蓝色）、SWS1 355-450（紫外线/紫色）;和视杆色素（= RH1） 460–530（蓝绿色）。它们并不都代表在不同的脊椎动物群中（表 2.2 ）。LWS、MWS、SWS 是指对长、中、短波长敏感的传感器。

在无脊椎动物中，大多数是双色性（dichromats）或三色性（trichromats），通常有一种色素在紫外线下敏感。章鱼''Octopus，''只有一种色素，是为数不多的有据可查的真正色盲的动物案例之一（Hanlon 和 Messenger 1996 ）。在少数情况下，例如 巨蛤 ''Tridacna'' ，多种色素的功能可能只是通过对宽光谱进行采样来提高检测能力，但在大多数其他情况下，可以推断出具有某种色觉。在具有五种视觉色素的蜻蜓和凤蝶等昆虫中，色觉系统复杂而精密。口足类动物（螳螂虾）在每只眼睛的中带midband有 12 种专门用于颜色的视觉色素（见图 4），另外 3 或 4 种在眼睛的其他区域（Cronin 和 Marshall 2004）。它们当然有色觉，但它是否像蜜蜂和人类一样按照相同的比率取原则（图 2.5）起作用，目前尚不清楚。

在脊椎动物中，来自视蛋白色素分子测序的证据表明，四大类视锥视蛋白基因存在于七鳃鳗等无颌鱼类中，因此推测它们都早在寒武纪晚期就进化了，因此最早的鱼类可能具有四色粒色觉（Bowmaker 2008）。这些视锥色素家族都存在于硬骨鱼、蜥蜴和鸟类中，通常每个家族内都会通过基因复制产生更多的色素。在其他类群中，一个或多个视锥色素类型已丢失。哺乳动物尤其如此，其中大多数视锥二色（Hunt 等人，2009 年）。在人类和其他旧世界灵长类动物中，长波长色素已经复制，得到两种色素，最长为 534 nm 和 564 nm，提供三色色觉。

视觉色素分子由两部分组成：发色团和与之结合的视蛋白。发色团是视紫红质分子中接收光子的部分，是维生素 A 的四个衍生物之一。它们具有一条交替的单键和双键的长链，其中第 11 个和第 12 个碳原子之间的键通过从顺式变为反式构型来对光子的捕获做出反应（图 2.6）。然后引发一系列生化事件，导致钠通道关闭和细胞超极化（在脊椎动物中）或钠或钙通道开放（在大多数无脊椎动物中）并随之而来的去极化（评论：脊椎动物、伯恩斯和 Lamb 2004 ;无脊椎动物，Hardie 2006 年）。色素分子反应最好的波长范围'''部分取决于存在四个发色团中的哪一个，部分取决于围绕发色团的蛋白质分子（视蛋白）的结构'''（图 2.6）。现在已知，发色团周围区域中的少数氨基酸可以“调节”它，使其对更高或更低能量的光子做出最佳反应。因此，色觉系统包含具有不同发色团或不同视蛋白或两者兼而有之的光色素。关于视觉的光化学可以在 Rodieck （ 1998 ）中找到很好的描述。

'''“真”色觉'''通常意味着动物不仅可以使用或学习使用与视觉色素的峰值灵敏度（λmax）相对应的波长，还可以利用刺激比使用中间波长和波长组合。我们的视觉是这样的，蜜蜂的色觉也是这样的（图 2.3d ），它可以被训练成各种有色刺激。然而，有一些更简单的系统，称为“波长特异性行为”，其中来自不同光感受器的输出似乎直接驱动行为。一个很好的例子是菜粉蝶''Pieris brassicae''，其中'''‘open space’ escape反应'''是由紫外线中 370 nm 左右的波长驱动的，对 460 nm 和 600 nm 左右波长的摄食反应（即蓝色和红色的花色）以及由 540 nm 左右的绿色波长驱动的产卵（Scherer 和 Kolb 1987）。这些波长与蝴蝶视觉色素的峰值灵敏度密切相关。然而，也有迹象表明波长混合可能很有效，而且蝴蝶似乎可能具有一些“真实”的色觉以及这些波长特异性行为。

=== 偏振 ===
偏振是我们无法检测到的光的一种特性，但它的使用在动物王国中很常见。如图 2.1d 所示，光子的电场位于特定的平面上，只有当这种振动的方向与光敏分子中可激发的双键（发色团的 11-顺式键）位于同一平面时，光子才会激发光色素分子。在构成脊椎动物视杆细胞和视锥细胞的光感受器的圆盘中，色素分子位于垂直于入射光的平面中，但在该平面内处于所有可能的方向上（图 2.7b）。这意味着受体细胞无法知道它接收到的光子的电矢量的方向可能是什么。在无脊椎动物的微绒毛受体中，情况有所不同。一根长管，如微绒毛，覆盖着带有感光色素的膜，'''仅从其几何形状来看，就具有 2：1 的优势发色团，平行于其长轴排列（图 2.7c 和 d）'''。这意味着微绒毛（或“rhabdomeric”）受体具有选择性响应特定平面中偏振光的内在能力。要制造一个可以实际确定到达眼睛的光的偏振方向的系统，需要两组或多组受体，它们的微绒毛排列在不同方向，以及一个能够计算出反应比率的神经系统。这是一个与色觉问题非常相似的问题（图 2.5 ），毫无疑问，神经解决方案是相似的。许多昆虫和一些甲壳类动物都能够进行这种分析。

来自太阳的光是非偏振的;也就是说，它包含电场处于所有可能方向的光子。然而，散射和反射这两个过程可以区分具有不同电场方向的光子，并产生偏振光。这两个过程对动物都有用。当太阳光线穿过大气层时，细小颗粒会散射出蓝光，并优先散射在与太阳光线路径成直角的平面上偏振的光（图 2.7a）。这导致天空中的极化模式，该模式由太阳的位置决定，即使太阳被云层遮挡，极化模式在很大程度上仍然存在。因此，这种模式可以代替太阳作为导航辅助工具，这种作用已在蜜蜂和蚂蚁中得到充分证明（Rossel 1989），并在许多其他动物中怀疑也存在。

非金属反射表面（例如水）也会使光偏振。在一个特定角度（Brewster’s角;水为 53°）时，极化完全，因此反射光都在一个方向上偏振（与表面相同），并且透射光都在平面中成直角。水中的眩光对我们来说可能很麻烦，因此我们经常用宝丽来太阳镜来消除它，这些太阳镜选择性地吸收平行于水面的偏振光（图 2.8）。然而，一些田鳖（water bug）专门利用这种偏振反射，以便在它们的特定水池干涸时寻找水。Rudolf Schwind （ 1983 ）使用一张宝丽来来模拟水面，发现仰泳蝽（ Notonecta ）会以与潜入真实水面相同的热情撞上宝丽来。蜜蜂和田鳖都有眼睛的特殊区域，其中包含具有微绒毛的特定方向排列的受体，其模式显然是为了提取必要的极化信息而设计的。

极化视觉也与'''沟通有关'''。墨鱼（软体动物）和螳螂虾（甲壳类动物）在身体的显眼部位都有特定的图案，只有对偏振敏感的观察系统才能看到。已知墨鱼具有偏振视觉（Talbot 和 Marshall 2010a），螳螂虾已被证明能够学习偏振模式（Marshall 等人，1999 年）。此外，螳螂虾和一些甲虫具有检测圆极化的能力光。尽管圆极化不太可能与许多动物相关，但最近关于其在螳螂虾视觉中的作用的研究非常有趣和引人注目，因此我们在框 2.2 中对此进行了讨论。其物理学有点挑战性。

'''<big>框注 2.2 圆偏振光</big>'''

除了平面偏振外，圆偏振和椭圆偏振在动物中也具有一定的重要性。平面偏振光可以被认为是由两个彼此垂直的分量组成的（图 2.9a 和 b）。在平面（线性）偏振光中，这些分量彼此同相，但在某些情况下它们可能会异相，然后它们的组合结果不再在单个平面上振动，而是勾勒出一个螺旋（图 2.9c）。如果组件正好'''异相 90º'''，则首端看到的螺旋线是一个'''圆'''，并且光被称为圆偏振。如果它们的'''相位差小于 90º'''，则螺旋线会划出一个'''椭圆'''，因此出现椭圆极化。

在某些甲虫的角质层中，几丁质分子彼此平行，并排列成片状，每一层相对于其上方和下方的层略微旋转。这会在反射光中产生圆偏振。这种现象被认为有点有趣，但对视力并不重要。然而，最近已经表明，宝石圣甲虫（ ''Chrysina gloriosa'' ） 不仅对圆偏振光产生不同的反射，而且动物对线性和圆偏振光的飞行方向反应也不同（Brady 和 Cummings 2010 ）。C. gloriosa 似乎很可能使用圆极化与特定物种进行交流，同时对捕食者保持隐蔽。检测机制尚不清楚。

最令人印象深刻和最理想的圆偏振案例发生在口足类甲壳类动物（螳螂虾）中，'''它们既产生又探测这种形式的光（Chiou 等人，2008 年）'''。螳螂虾在每只眼睛的赤道上都有一条带，由四排用于色觉和两排（第 5 行和第 6 行）用于偏振的小眼组成。后者的主要rhabdoms由直角平行微绒毛的交替带组成（图 2.10a），这些可以潜在地分辨平面偏振光，如图 2.7c 所示。然而，在每个主要rhabdom的上方，在光路中，是另一个短椭圆rhabdom （R8;图 2.10a），它是双折射的（即，对于 E 矢量位于不同平面的光，它具有不同的折射率），且表现为四分之一波板（图 2.9d）。这具有将圆偏振光的一个分量相对于另一个分量延迟四分之一波长的效果，从而使两个分量回到相位并产生线性偏振光，然后其平面可以被主横纹光（R1-7）分辨（图 2.10b）。

圆偏振光可以是右旋或左旋的，这取决于对螺旋的感觉（图 2.9c），而螺旋又取决于相位差是 +90º 还是 -90º。似乎螳螂虾的中带 ommatidia 可以区分两种类型的圆极化。这种能力的产生是因为第 5 行和第 6 行中的 R8 受体的微绒毛彼此成直角，因此引入了相反的相位差。因此，潜在的 R1-7 对左旋或右旋圆偏振光的反应不同。

R8 本身对线性偏振紫外光敏感，其中 E 向量平行于并垂直于两行中的中带（Kleinlogel 和 Marshall，2009 年）。因此，中带第 5 行和第 6 行的 omma tidia 可能能够提供有关平面偏振光（R8）和圆偏振光（R1-7）的信息。

螳螂虾身体的特殊区域，特别是 uropods 和 telson，用于性展示。在 ''Odontodactylus'' 中，这些区域不同地反射左手和右手圆偏振光，但仅限于雄性（Chiou 等人，2008 年）。似乎螳螂虾可能使用圆极化作为私人交流渠道;到目前为止，尚不清楚其他生物体拥有合适的光学机械来分辨圆偏振光。

=== 摘要 ===
1. 光可以表现为光线、波或粒子流。对于大多数光学目的，用射线进行描述就足够了，但一些现象，包括图像的分辨率，只能用波干涉来解释。在低光照水平下，视觉质量取决于粒子（光子）数的统计数据。

2. 人类视觉延伸到大约 10 10 的强度范围内。一般来说，视觉系统检测的是对比度而不是强度，其中对比度光和视觉 45 是两个表面的强度差除以它们的总和。它取决于物体的反射率，而不是照明的强度。

3. 物体在不同程度上反射不同波长的光，这就是颜色的基础。色觉至少需要两种对不同波长最敏感的视觉色素。

4. 偏振视觉在动物中很常见。光在大气中被极化，产生的图案可以用作导航辅助设备。水面和其他非金属反射面也会使光偏振。检测要求光色素分子在感光膜中适当排列。此外，螳螂虾可以区分左手和右手偏振光。

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[[Category:动物学]]

第一章视觉的起源

2025-09-08T01:35:24Z

Dawnh2509：/* 第一双眼睛 */

与其他感觉器官不同，眼睛能够提供有关近处和远处环境的即时和详细信息。不难看出一双好眼睛的巨大竞争价值。在这方面，在动物界中，30 多个不同门类中只有少数动物进化出了复杂的眼睛，这似乎有点令人惊讶。但这并不意味着大多数动物都是盲目的。几乎每个门类都有具有简单眼斑的代表，而少数进化出复杂眼睛的群体，如脊椎动物、节肢动物和软体动物，已经向外辐射和多样化，主宰了地球。进化利用了物理学已知的几乎所有光学原理，并产生了许多不同设计的眼睛，从照相机型眼睛到复眼，以及使用镜子的眼睛。将一对眼睛放在头部是一种常见的解决方案，但不是唯一的解决方案（图 1.1）。沙蚕通常头部有两对眼睛，蜘蛛有四对。除了成对的眼睛外，一些蜥蜴和大多数节肢动物的眼睛在中间，身体其他部位也有眼睛的例子。蛤蜊和贻贝的眼睛在外套膜边缘，石鳖的眼睛遍布背部，海星的眼睛位于手臂末端。一些水母没有头也没有脑，但眼睛却非常复杂。这种令人眼花缭乱的多样性是如何进化而来的？
[[文件:屏幕截图 2025-09-08 090508.png|缩略图|图1.1眼睛的多样性远远超出了我们所熟悉的脊椎动物眼睛的模式。这些照片展示了不同生物体的一系列成像眼睛。(a)墨鱼（Sepia apama），具有其特有的瞳孔；(b)夜行蜜蜂（Megalopta genalis），具有复眼和中眼；(c)沙蚕（Platynereis dumerilii），具有两对色素杯状眼睛；(d)在圆蛤（barbaratia cancellaria）的斗篷边缘上无晶状体复眼；(e)在箱形水母（Chiropsella bronzie）的感觉棒上有两对晶状体眼睛和两对色素坑状眼睛；(f)一种鞭毛藻（单细胞绿藻，红藻属），具有由晶状体和筛选色素组成的精细眼点。(a, d, e) Photo Dan-E.Nilsson;(b) Eric Warrant, (c) Detlev Arendt, (f) Mona Hoppenrath。]]

=== 第一双眼睛 ===
尽管生命已经存在了几十亿年，但能够利用良好视觉的先进动物只存在了五亿年。如果我们通过化石记录追溯眼睛，最古老的眼睛可以追溯到大约 5.3 亿年前的早寒武纪。早寒武纪的动物与今天的动物并不属于同一物种，但它们中的大多数都可以归入现代门类，而且从化石来看，许多动物都完全配备了眼睛。仅在 2000 万年前，即前寒武纪末期，生命形式似乎要简单得多，没有任何大型移动动物可以从良好的视力中受益。甚至很难在前寒武纪生物的化石遗骸中识别出任何动物。但在前寒武纪和寒武纪的交界处似乎发生了一些了不起的事情。在不到 500 万年的时间里，大量大型动物进化而来，其中许多动物都有大眼睛。这一重要的进化事件被称为寒武纪生命大爆发。

自 1909 年古生物学家查尔斯·沃尔科特开始分析加拿大伯吉斯页岩 5.15 亿年前的岩石以来，寒武纪化石逐渐被破译。沃尔科特发现了保存完好的海洋动物遗骸，大概来自浅水。该动物群以多种不同类型的节肢动物为主，但也包含许多其他门类的代表。对伯吉斯页岩化石的一些解释表明，许多神秘的动物类型的出现似乎不属于现存的任何门类。随后更仔细的分析表明，几乎所有的寒武纪动物确实是现代动物门的早期代表 ( Conway-Morris 1998 )。在发现伯吉斯页岩动物群之后，甚至发现了保存得更好和更早的寒武纪动物群。这些动物群特别有趣，因为它们提供了近距离观察寒武纪大爆发后不久的动物生活的机会 ( 图 1.2 )。令人惊讶的是，这些早期的动物群与伯吉斯页岩中保存的动物群并没有太大不同。因此，似乎现代动物中的许多都有大眼睛，它们在几百万年内从祖先进化而来，而这些祖先由于某种原因不够大或不够坚硬，无法留下许多化石痕迹。
[[文件:屏幕截图 2025-09-08 092119.png|缩略图|图1.2 第一个真正的眼睛的证据来自寒武纪的化石。第一批拥有大型活动动物的动物群似乎起源于5.4亿年前的寒武纪初期，这是一个被称为寒武纪大爆发的快速进化事件。在几百万年的时间里，两侧对称的、肉眼可见的、可移动的动物从体型太小或太软而无法作为化石保存下来的祖先进化而来。寒武纪大爆发的产物不只是几个物种，而是整个动物群(a)，包括我们今天所知道的几乎所有动物门类。视觉引导捕食的发明可能是这一无与伦比的进化事件的导火索。在最早的寒武纪动物中，许多物种都有突出的眼睛。早期的例子是来自中国澄江的节肢动物Xandarella (b)。不幸的是，化石通常很少揭示这些古代眼睛的类型或结构。(a)摘自布里格斯（1991），原改编自康威-莫里斯和惠廷顿（1985），(b)摘自冼光和Bergström(1997)，经作者同意。]]

在早期寒武纪动物群中，三叶虫和其他节肢动物数量众多，它们通过复眼观察世界，复眼至少在表面上与现代节肢动物的复眼相似。在三叶虫化石中，通常可以看到复眼的刻面，但在其他寒武纪化石中，眼睛只是可见的黑色印记，没有保存详细的结构。图 1.2 显示了一块寒武纪化石和重建的具有突出眼睛的生物。从有眼睛的物种的数量和它们眼睛的大小来看，视觉在早期寒武纪的重要性似乎不亚于今天。化石清楚地告诉我们，从它们第一次出现开始，宏观的移动动物就具备了眼睛。

甚至脊椎动物的眼睛也可以追溯到寒武纪早期。最早的脊椎动物中有一些类似于现代无颌鱼幼虫的动物，它们的眼睛相当突出（图 1.3）。后来，奥陶纪牙形动物是另一组早期脊椎动物（图 1.3），它们的眼睛非常大，以至于它们的视力一定比同时代大多数其他动物都要好。因此，眼睛的进化在很大程度上是关于寒武纪早期发生的事情的故事，此后，只有陆地的殖民化才导致了视觉方面进一步的重大进化事件。
[[文件:屏幕截图 2025-09-08 092814.png|缩略图|图1.3 脊椎动物的眼睛可以追溯到寒武纪早期。其中一种早期脊索动物，Haikouichthys，类似于现代无颌鱼的幼虫，和这些幼虫一样，它有一双可能是早期脊椎动物眼睛的眼睛。大约3000万年后，另一种视觉引导的脊索动物——牙形动物出现了。许多牙形动物，如Clydagnathus，有异常大的眼睛，这表明它严重依赖视力。Haikouichthys是在Shu et al.（2003）之后重建的，Clydagnathus是在Purnell（1995）之后重新绘制的。]]

正如我们所见，化石证据表明，在寒武纪早期，大量视觉引导的动物在很短的时间内进化。它们的眼睛是在那时从无到有进化而来的，还是它们的祖先可能已经有了某种真正的眼睛的前身？化石并没有给出明确的答案，但它们提供了一些有趣的线索。前寒武纪末期形成的化石揭示了海底留下的痕迹，随着寒武纪大爆发的临近，这些痕迹的数量不断增加。从这些痕迹的大小和外观来看，它们似乎是由小型（几毫米长）蠕虫状动物在海底表面缓慢爬行留下的。实际动物没有变成化石这一事实可能表明它们是软体生物。如果它们属于早期寒武纪动物群的祖先，它们必须在寒武纪大爆发的初始阶段大大增加体型。现代动物的祖先也可能是小型浮游生物，类似于许多海洋无脊椎动物的纤毛幼虫。骨骼和坚硬的保护似乎与较大的身体一起进化。这种结构的第一个证据出现在前寒武纪的最后阶段。小贝壳化石或贝壳碎片的尺寸通常在 2-10 毫米范围内，被称为“小贝壳动物群”，它们出现在寒武纪大爆发之前。

人们很容易推测，一些晚前寒武纪的动物变得足够大，获得了良好的空间视觉和更好的机动性，并成为第一个视觉引导的捕食者。这样的生态发明将给大部分动物群带来巨大的选择压力，迫使其他物种进化出保护措施，如防弹衣或外壳，通过深挖洞穴避免暴露，或发展良好的视力和移动性。这些可能性确实反映了寒武纪早期动物群的主要特征，支持了这样一种观点，即视觉引导的捕食的引入改变了生态系统的大部分，并助长了寒武纪大爆发。由于视觉和运动速度都可以通过体型的普遍增加而提高，视觉引导的捕食为宏观动物的突然出现提供了理解。在这种情况下，小型壳类动物可能是捕食者和猎物之间军备竞赛的最初阶段，其中用于保护和移动的刚性结构与第一只真正的眼睛一起进化。

尽管化石可以告诉我们很多关于有眼睛的动物进化的信息，但来自化石的信息只能提供非常有限的关于实际眼睛的信息。早期动物眼睛结构的细节只能从具有坚硬眼表面的节肢动物中得知。在其他早期动物中，眼睛最多保存为头部的染色斑点。不幸的是，化石中通常没有保存眼睛内部结构的细节，而这些细节对于理解眼睛的进化至关重要。为了找出寒武纪之前存在哪些类型的光感受，我们需要在化石记录之外寻找证据。

=== 视觉系统基本组成部分的进化 ===
植物和细菌使用了许多不同的光收集和光感应分子，但在动物中，只有少数光感应系统，其中只有一种用于视觉。'''视蛋白opsins'''与光敏感的维生素 A 衍生物结合，负责从水母到人类的所有动物的视觉，这种分子系统是动物独有的。视蛋白属于庞大的 G 蛋白偶联受体家族，其中大多数对化学物质而不是光有反应。

植物、绿藻和真菌也有 G 蛋白偶联受体，但它们都不是光受体。更复杂的是，细菌和绿藻具有其他类型的视蛋白opsins，这些视蛋白在结构上与动物视蛋白相似，但它们不是 G 蛋白偶联的，而且它们的氨基酸序列与 G 蛋白偶联受体蛋白没有明显的关系。

因此，所有动物（可能不包括海绵）的最后共同祖先很可能都有一种感光视蛋白，通过 G 蛋白级联发出信号。换句话说，G 蛋白偶联受体蛋白在动物进化之前就已经进化了，而该家族的蛋白质被修饰成光受体是在动物进化的很早的时候发生的。G 蛋白偶联受体蛋白的高效信号级联使视蛋白成为眼睛的极佳光受体，即使动物中仍然存在其他感光系统，如隐花色素，它们也只用于少数非视觉任务。据推测，动物视蛋白起源于化学感受器蛋白的修饰，在分子水平上，这两种感觉方式确实几乎相同。

眼睛发育的遗传控制，尤其是 '''Pax6''' 控制基因，在动物界也表现出明显的相似性，这被视为所有动物的最后共同祖先已经有眼睛的证据（ Gehring and Ikeo 1999 ）。但这里有充分的理由要谨慎，因为相似性可能可以追溯到动物视蛋白的第一次表达，在它们成为任何眼睛的一部分之前。众所周知，发育遗传网络是保守的，而它们控制的结构和功能可能会发生巨大的修改或创新。还有可能，也许很有可能，最初仅用于局部表达视蛋白的遗传控制网络，在需要光敏感性时，已被反复用于神经系统或表皮的新部位。眼睛起源的问题通常被视为所有眼睛的单一共同起源或众多独立进化案例之间的简单选择。但正如我们将看到的，眼睛的早期进化涉及的事件序列远比这场争论所暗示的要复杂得多。

理解眼睛进化的一个重要线索是不同类型的感光细胞之间的区别。Salvini-Plawen 和 Mayr (1977) 注意到整个动物界的感光细胞形态存在显著的多样性，并提出感光细胞独立进化了无数次。当然，这与动物界普遍存在同源视蛋白的事实相矛盾，但后来的研究结果表明，光感受器形态的一些差异与光感受器生理学的早期多样化有关。'''在脊椎动物的视杆细胞和视锥细胞中，视觉色素包含在修饰的纤毛的高度折叠的膜中，而大多数无脊椎动物（如昆虫和软体动物）的视觉感光细胞中的视觉色素包含在由从细胞体直接延伸出来的微绒毛组成的rhabdoms中。'''这些不同的延伸膜面积的方式与不同种类的视蛋白、不同的转导级联和不同的视蛋白再生途径有关。两种类型的感光细胞之间的结构差异并不完全一致，但在分子水平上，纤毛型和横纹型感光细胞是根本不同的。

最初，人们认为脊椎动物具有纤毛型感光细胞，而无脊椎动物则被认为具有横纹型感光细胞。现在我们知道，这两种类型的分子机制在脊椎动物和无脊椎动物中都有体现。在脊椎动物眼睛的视网膜中，除了有纤毛的视杆细胞和视锥细胞外，还有表达 rhabdomeric-type视蛋白的神经节细胞，这些神经节细胞本身对光敏感（Peirson 等人，2009 年）。同样，在一些侧眼中有 rhabdomeric-type受体的无脊椎动物的大脑中，具有纤毛型视蛋白的光感受器细胞充当昼夜节律时钟（Arendt 等人，2004 年）。这些发现表明，两侧对称动物的共同祖先同时具有纤毛和弹状体感光细胞，或者至少它们同时具有两种类型的视蛋白，并具有不同的转导级联和再生机制。后来，一种或另一种版本的光检测分子机制进入了不同动物群体中各种设计的眼睛。

关于视蛋白类和传导级联，眼睛中甚至还有'''第三种光感受器'''，主要来自双壳类动物特殊的外套眼（Gomez 和 Nasi 2000）。此类视蛋白 G o -视蛋白与参与某些系统中视觉色素再生的光异构酶密切相关。水母有一组略有不同的视蛋白，原始的扁盘动物和海绵根本没有视蛋白，这反映了这些群体是动物系统发育树上的早期分支这一事实。由于刺胞动物和两侧对称动物在 6 亿多年前就分化了，远早于寒武纪，因此前寒武纪动物中一定存在具有光感受器。分子证据表明，视蛋白和传导级联的显著多样化至少在寒武纪生命大爆发前 1 亿年就已存在。

尽管脊椎动物、节肢动物、鱿鱼和水母的眼睛从不同的组织中以非常不同的方式发育而来，并且很大程度上是趋同进化的结果，但它们在组成的分子成分上具有深层的同源性。这意味着，在动物系统发育树的不同分支中，在眼睛进化的平行线上，用于基因表达或生理功能的古老分子模块已被反复招募和利用以达到类似的目的。遗传控制网络的机会性使用使得进化重建变得极其脆弱，但仍有几件事我们可以相当肯定地宣称。所有脊椎动物的眼睛显然都可以追溯到普通脊椎动物或脊索动物祖先中基本相似的眼睛类型。不太确定但仍有可能的是，大多数无脊椎动物的头眼都是由一个古老共同祖先的rhabdomeric ocelli进化而来的。但是，头外的眼，如蛤蜊和贻贝的外套眼，以及fanworm（译注：一种多毛类）的触手眼，一定是通过招募预先存在的用于光检测和神经信号的分子模块而单独进化的。

眼睛进化的信息也可以从构成动物晶状体的蛋白质晶状体蛋白中获得。为了制造高效清晰的晶状体，这些蛋白质必须适合大量表达和密集堆积，但它们不应轻易聚集成块并因此导致白内障。不同的动物群，如脊椎动物、头足类动物和水母，为此目的使用了不同的蛋白质。有趣的是，晶体蛋白通常似乎是从具有其他功能的蛋白质（如参与蛋白质组装的酶或分子伴侣）中招募而来的（Piatigorsky 2007）。在脊椎动物的晶状体中，一种晶体蛋白是一种热休克蛋白，显然具有适合制造稳定透明晶状体的特性。

从上文可以清楚地看出，视觉屈光系统已经独立进化了很多次。我们也可以同样肯定地说，基于视蛋白的光感受在动物进化的早期阶段进化了一次。但是在眼睛进化的这些晚期和早期阶段之间发生了什么？将视蛋白置于第一只原始眼睛中的事件目前尚不清楚。即使是非常简单的无晶状体的眼睛，例如扁虫的眼睛，含有色素细胞和感光细胞，它们通过二级神经元与大脑相连。眼睛作为具有几种不同细胞类型的器官的组装必须涉及细胞类型的复制和特化，以及从邻近组织中招募细胞。据推测，这些过程始于两侧对称动物和刺胞动物的前寒武纪祖先，并且已经发生过几次，以在不同动物中产生不同的头部和头部外眼睛。

箱形水母浮浪幼虫的小的有色素的眼（图 1.4a）提供了一个罕见的“视觉系统”例子，它非常原始，仅由一种细胞类型组成。除了形成色素杯外，这些细胞还具有感觉微绒毛和运动纤毛，但没有神经连接。人们认为它们是自给自足的感觉运动单元，在幼虫游动时控制它。

在甲藻中，还有另一个原始“视觉系统”的显著例子，尽管它可能与动物眼睛的进化关系不大。甲藻是单细胞藻类，通常从光合作用中获取能量。但在某些物种中，叶绿体（光合细胞器）失去了光合作用功能，并被改造成类似于眼睛的东西。在单细胞中有一个或有时几个晶状体和一个视网膜状结构（Greuet，1982；图 1.1f）。已知具有此类结构的物种以保留了光合作用的其他甲藻物种为食，人们认为它们使用其“视觉系统”来探测猎物。然而，尽管存在这些功能相似性，但几乎没有其他证据将它们与后生动物的眼睛联系起来。绿藻具有用于检测光的视蛋白，但如前所述，这些视蛋白与动物视蛋白有着根本的不同，并且被认为没有共同的起源（Larusso 等人，2008 年）。甲藻中眼睛的出现表明，功能限制如何使相似的结构和功能在不同生物体中独立进化。

=== 视觉功能的进化 ===
人类的眼睛和无数其他动物的眼睛都是具有精确调节光学功能的复杂结构。具有如此多协调和“完美”结构的结构如何从感光细胞逐渐出现？要回答这个问题，我们必须追溯进化过程，直到越来越简单但仍然有用的条件。这里困难的部分是知道我们所说的“有用”是什么意思。忽略小扁虫不可能长出一双人类的眼睛这一不合理现象，这种虫子既没有大脑，也没有运动能力，无法从这种优越的视力中获益。扁虫没有晶状体的凹坑眼很可能比其他更复杂的眼睛更能为蠕虫服务。一般来说，感觉器官与行为能力密切相关，并与之相适应，对于每个物种来说，眼睛的表现都可以与其视觉引导行为的要求紧密匹配。

眼睛的进化，就像一般的进化一样，是由对最大适应性的选择所驱动的。眼睛或视觉表现只能通过视觉引导行为的好处来影响适应性。因此，眼睛的进化是视觉引导行为进化的结果。据我们所知，所有眼睛，从简单到复杂，都与它们所承担的任务非常匹配。但这些任务显然不同。尽管声称眼睛已经“从差到完美”进化听起来毫无争议，但这实际上是不正确的。大多数眼睛，从最简单到最先进，可能都接近物种生物学的最佳状态。更正确的说法是“眼睛已经从最佳地支持简单任务进化为最佳地支持越来越复杂的任务”。由于旧任务通常在添加新任务后仍然有用，因此高级视觉系统有着积累新任务和逐渐更苛刻的任务的悠久历史。这些论点表明，只有首先重建视觉任务的进化，才能理解眼睛的进化。
[[文件:ME-1.4.png|居中|缩略图|456x456像素|图 1.4 '''ocelli and simple eyes'''的半示意图。（a）和（b）是参与趋光反应的定向光感受器的例子，（c）和（d）是产生粗略图像的单眼。 (a) 箱形水母幼虫的单细胞眼既是光感受器又是效应器。运动纤毛用于引导幼虫，幼虫有大约 20 个眼，但没有神经系统。 (b) 多毛类幼虫的眼由两个细胞形成：一个色素细胞和一个光感受器细胞。 (c) 涡虫扁虫的色素杯眼有许多光感受器细胞排列在由单个色素细胞形成的杯内。眼睛是反向设计的，光感受器轴突朝向光线出现。 (d) 箱形水母的眼睛有一个弱晶状体，周围环绕着同样形成色素杯的光感受器细胞。眼睛还有角膜和色素虹膜。在所有四种情况 (a–d) 中，感光色素位于由微绒毛形成的膜堆中。感光细胞中微绒毛和膜盘的功能是集中大量感光色素以获得足够的光敏度。暗屏蔽色素可以位于感光细胞中，如 (a) 和 (d) 所示，或局限于专门的色素细胞中，如 (b) 和 (c) 所示。根据 Nilsson ( 2009 ) 修改。]]
一些视觉引导的行为需要敏锐的视觉，而其他一些行为则在低分辨率视觉下工作良好。简单的行为，例如趋光性，原则上可以用一个定向光感受器来实现（见第 9 章视觉的起源 11），甚至无方向的光感受器也已知可以控制行为。随着行为变得越来越复杂，控制行为所需的信息也越来越多。相反，所需的空间信息量是评估视觉引导行为进化的极好基础。这条进化路径上有许多重要的步骤，这些步骤导致了一个分类将光控行为分为四个基本类别（Nilsson 2009）：

1.''通过无方向监测环境光来控制的行为''。例如，控制昼夜节律、避免光反应以保护自己免受有害的短波长光照射、避免捕食的阴影反应以及穴居动物的表面探测。

2.''基于定向光敏感性的行为''。例如，趋光性、控制身体姿势（光学平衡囊）和接近捕食者的警报反应。

3. ''基于低空间分辨率的视觉任务''。例如，检测自身运动、物体回避反应（防撞）、栖息地选择以及对粗糙地标或主要天体（如太阳或月亮）的定位。

4.''基于高空间分辨率的视觉任务''。例如，探测和追捕猎物、探测和躲避捕食者、探测和评估配偶、对精细地标的定位、视觉交流和个体识别。

严格来说，只有第 3 类和第 4 类是视觉任务。第 2 类通常不被视为真实视觉，第 1 类通常称为非视觉光感受。可以假设视觉系统的进化始于第 1 类任务的进化，然后逐渐进展到更高级别的行为任务。四类行为任务各自与其对感官信息的典型要求相关，这些要求对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.4 和 1.5）。

第 1 类任务由非定向光感受器完成，需要一个或几个光感受器细胞，但不需要其他结构。基本要求是感光分子和信号机制。对于监测昼夜光周期或测量水深，响应可能很慢，只需要区分相当大的强度差异。各种动物都具有无方向性的光感受器，但由于它们不需要任何结构特化，因此在形态上不显眼。

第 2 类行为需要添加屏蔽色素或其他结构部分遮蔽感光细胞，使其变得具有方向敏感性。对于趋光性，180° 的敏感度范围就足够了，身体运动将产生有关朝向环境中更亮或更暗部分的方向的信息。因此，空间信息通过扫描连续获得，这需要感光细胞做出更快的反应。与昼夜光周期相比，不同方向之间的强度差异很小，这需要提高辨别强度变化的能力。一些扁虫、线虫和许多浮游无脊椎动物幼虫有眼斑（单眼），用于执行第 2 类任务（图 1.4）。

第 3 类任务需要真正的空间视觉，这意味着不同的光感受器同时监视不同的方向。为了检测自身运动、跟踪粗糙地标或避免碰撞，空间分辨率不需要非常精细。对于许多此类任务，5-30° 左右的分辨率就足够了。为了收集足够的光子到每个受体看到的缩小角度，必须进化出光感受器膜的堆叠以允许执行第 3 类任务（Nilsson 2009）。色素凹陷（Pigment pits），或称为色素杯（Pigment cups）内有大量感光细胞，是典型的眼睛，可以支持第 3 类但不能支持第 4 类视觉任务。许多扁虫、沙蚕、软体动物和节肢动物幼虫的眼睛支持最高可达 3 类的任务（图 1.4）。

4 类任务要求更高，与 3 类任务的主要区别在于需要更高的空间分辨率。为了探测猎物和捕食者，分辨率不能差于几度，而在许多动物中，分辨率只是几度的一小部分（人类为 1/60 度）。镜头或其他聚焦光学装置的进化成为区分小角度的必要条件。脊椎动物和头足类动物的照相机型眼睛以及昆虫和甲壳类动物的复眼是多用途眼睛，支持大量 4 类和 3 类任务（Land and Nilsson，2006）。
[[文件:ME-1.5.png|居中|缩略图|503x503像素|图 1.5 由光控制的四类感官任务的顺序演变，以及眼睛设计中相应的关键创新。对于每个更高级别的感官任务，空间信息的数量都会增加。空间信息是通过从非定向光接收到定向光接收的转变引入的。从定向光接收到低分辨率空间视觉的步骤导致空间信息大幅增加，而高分辨率视觉的引入则带来巨大的增加。因为最佳响应是由于非定向任务和定向任务的速度、动态范围和其他受体特性不同，第 1 类和第 2 类任务不太可能由同一类型的细胞执行。因此，第 2 类任务的进化很可能涉及光感受器的复制和随后的专业化，无论是否带有相关的筛选色素。通过引入光感受器膜的堆叠，第 2 类任务的工作范围可以扩展到昏暗的光线下（Nilsson 2009）。为了继续进化到第 3 类任务，即使在明亮的光线下，膜堆叠也是必要的。低分辨率空间视觉可以在功能上取代定向光感受，并且不需要进一步复制感官结构，例如从第 1 类任务到第 2 类任务的过渡。在已经进化出高分辨率空间视觉（第 4 类）的动物中，低分辨率任务（第 3 类）仍然是重要的视觉功能，高分辨率眼睛可以轻松完成这些任务。为了收集足够的光子以实现更高分辨率的空间视觉，必须进化出晶状体或其他聚焦光学器件。因此，晶状体、膜堆叠和与筛选色素相关的光感受器是三项关键创新，它们各自都使得一类新的感官任务的进化成为可能。改编自 Nilsson ( 2009 )。]]
视觉引导行为及其前兆的进化顺序对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.5）。眼睛进化的四个相应阶段是：（1）无保护的光感受器细胞，（2）具有广泛方向的光感受器的色素单眼，（3）具有粗糙空间视觉的色素坑或杯状眼，以及（4）具有聚焦光学和高空间分辨率的眼睛。由于每个更高级别的任务都需要具有更窄角度灵敏度和更高对比灵敏度的更快受体，因此需要每单位时间收集更多的光子。这就是为什么在大多数服务于第 2 类任务的单眼中引入了感光膜堆叠的原因，而服务于第 3 类和第 4 类任务的眼睛也毫无例外地引入了感光膜堆叠。为第 4 类任务而构建的眼睛还需要成像光学来收集足够的光子。提高灵敏度可能是晶状体进化的主要原因。眼睛进化的关键步骤，例如受体的数量、筛选色素的存在、膜堆叠和聚焦光学，都是功能适应，与不同类别的行为任务的进化直接相关（图 1.5）。

整个序列的共同主题是空间信息的获取在不断增加。对于大多数行为任务，执行任务所需的空间分辨率必须达到最低限度，才能提高适应性。在大多数情况下，通过获取更多信息，可以进一步提高任务的执行能力。空间信息量最终可能会超过另一项任务的最低要求，然后该任务将接管并继续选择更高的空间分辨率这样，只要通过增加或改善视觉引导行为来提高适应性，眼睛的进化就会持续下去。

眼睛的进化似乎仍然很困难，因为在此过程中必须“发明”全新的结构和原理，而且人们经常争论说，眼睛的进化需要大量的好运。但事实是，眼睛可以逐渐进化，没有突然的变化，从最简单的光敏形式进化为具有所有复杂性的完美聚焦眼睛。唯一需要的外部因素是持续的选择，有利于更好的空间分辨率。Nilsson 和 Pelger ( 1994 ) 使用理论模型证明，皮肤上的感光斑块可以通过无数次细微的修改进化成典型的脊椎动物或章鱼的眼睛，每次修改都会带来性能的小幅提升 ( 图 1.6 )。使用种群内变异的典型值，甚至可以计算出，从感光细胞斑块（上述第 2 阶段）到清晰聚焦的照相机型眼睛的完整序列可以在不到 50 万代的时间内完成，或者在小型无脊椎动物中同样多的年数内完成。这项计算可以治愈达尔文在思考人类眼睛的精致形式和功能时所感受到的著名的“寒颤”。更重要的是，它让我们了解了眼睛如何在寒武纪大爆发期间如此迅速地进化。
[[文件:ME-1.6.png|居中|缩略图|481x481像素|图 1.6 如果不断选择以提高空间分辨率，光敏上皮斑块可以逐渐变成完美聚焦的相机型眼睛。基于对选择压力和自然种群变异量的保守假设的理论模型表明，整个序列可以在不到 400 000 代的时间内以惊人的速度完成。图中标出了每个连续中间体之间的代数。起点是一块扁平的上皮，上面有一层保护层、中间一层受体细胞和底层色素细胞。序列的前半部分是色素杯眼的形成。当这一原则无法进一步改进时，晶状体就会逐渐进化。改编自 Nilsson 和 Pelger ( 1994 )。 ]]

[[文件:ME-1.7.png|居中|缩略图|820x820像素|图 1.7 主要动物群进化关系图。为清楚起见，排除了一些小门。灰色区域表示至少有具有定向感光能力的眼点的分支。因此，在 Placozoa、Ctenophora（栉水母）或 Porifera（海绵）中不存在具有相关筛选色素的光感受器。具有多用途眼睛（实心圆圈）的复杂视觉系统仅在四个群体中进化：蜘蛛、昆虫/甲壳类动物、头足类动物和脊椎动物（Land and Nilsson 2006）。有趣的是，在两侧对称动物的三个主要分支中，每个分支至少有一个这样的群体。成像眼睛的存在及其主要的光学类型用字母 a–h 表示，它们指的是下面的示意图（a–h），由 Land（1981a）修改而来。（a）和（c）之间的中间体在系统发育树中用 a+ 表示。眼睛类型的示意图按成像机制分为三列：阴影（a、b）、折射装置（c-f）和反射器（g、h）。上方四只眼睛为单腔眼，下方四只眼睛为复眼。受体细胞用条纹椭圆表示。眼睛类型包括：（a）色素杯眼，（b）复色素凹眼，（c）水生照相机型眼睛，（d）陆生照相机型眼睛，（e）并置复眼，（f）折射叠加复眼，（g）凹镜眼，（h）反射叠加复眼。第 4-8 章详细解释了不同类型的眼睛及其功能。由于单腔眼和复眼是空间视觉的根本不同解决方案，眼睛的分布表明Urbilateria 拥有色素感光细胞，但没有成像眼睛。刺胞动物和两侧对称动物眼睛之间的分子相似性表明非定向感光细胞早于Urbilateria。请注意，系统发育树中指示的许多眼睛都是头部外的，并且显然与成对的头部眼睛不同源。分子和胚胎学线索也表明脊椎动物的眼睛具有复杂的进化历史，与其他两侧对称动物的头部眼睛不同。]]
重建的眼睛进化过程可以通过当今动物物种中出现的众多中间体得到证实。但这也引出了一个问题，为什么会出现这么多的中间体仍然存在，而眼睛的进化速度可能如此之快。这一悖论的关键可能在于，表面上的中间体实际上是最终产物，因为进化已经进行到不再选择提高空间分辨率的地步。我们必须记住，更多的视觉信息只有在动物能够在此基础上改善其行为时才有用。生活方式不同的物种可以不同程度地利用视觉信息。当然，制造和维护眼睛也需要成本，正是这种最终平衡决定了每个物种将从中受益多少视觉性能。

=== 眼睛设计的多样性 ===
自寒武纪生命大爆发以来，眼睛一直影响着动物的进化及其生态角色。结果，眼睛类型多种多样，它们使用针孔、透镜、镜子和扫描设备以各种组合来获取有关周围世界的信息（图 1.7）。这种多样性的原因并不显而易见，尤其是对同一问题有不同解决方案的原因。空间视觉可以从定向光感受器进化而来，有两种根本不同的方式：要么增加更多的光感受器以利用相同的色素屏障，要么整个视觉器官成倍增加。这两种选择分别导致单眼（单腔的）和复眼。在图 1.8 中，蛤蜊的原始眼睛说明了一种情况，如果视力进一步改善，它可能会变成复眼。在眼睛进化的早期阶段，单腔或复眼这两种解决方案的效率差别不大。只有在后来，当视觉性能在有限的眼睛尺寸下达到最大化时，单眼才会成为更好的解决方案（不同类型眼睛的相对优点将在第 3 章中解释）。

比较动物眼睛的胚胎起源可以发现，它们来自不同动物组的不同组织（图 1.9）。脊椎动物的视网膜是由大脑前部形成的眼杯发育而成，但晶状体是由皮肤形成的。章鱼和鱿鱼的眼睛几乎一模一样，晶状体和视网膜却都是从皮肤发育而来的。脊椎动物眼睛起源的结果是它有一个倒置的视网膜，轴突从眼睛内部出现，而不是向后出现——似乎是一个更自然的解决方案——这就是为什么人类和其他脊椎动物的眼睛有一个盲点，在那里，视神经从眼睛中伸出。脊椎动物眼睛的独特特征表明它们具有同样独特的进化历史（Lamb 等人，2007 年）。海鞘属于脊椎动物的姊妹群，成年后没有眼睛，但它们的幼虫有一个小的中眼，其感光细胞与脊椎动物眼睛中的纤毛类型相同。脊椎动物的复杂眼睛不太可能起源于与今天仍然存在于海鞘幼虫中的条件类似的眼睛。

软体动物的眼睛有多种不同的形式，头足类和腹足类都表现出从无晶状体的眼睛到具有出色晶状体的眼睛的范围。两种情况下的视网膜'''都是everse型，轴突从视网膜后部出现'''，但在头足类动物中，晶状体从将晶状体分成两半的上皮中生长出来，而产生晶状体的上皮在腹足类动物中位于周围。节肢动物的眼睛要么有'''everse'''视网膜，如昆虫复眼，要么有'''inverse'''视网膜，如甲壳类动物的无节幼体眼睛。所有这些差异表明，空间视觉在不同动物群体中独立进化了无数次。

眼睛可以小于0.1毫米，如一些水蚤，而巨型鱿鱼和鱼龙（已灭绝的海洋爬行动物）的眼睛接近 300 毫米。眼睛的尺寸、设计和位置范围之广反映了视觉的多功能性，它清楚地表明眼睛可以轻松进化，利用手头上的任何组织，并完美地适应佩戴者的生活方式。在本书的其余章节中，我们将逐步介绍眼睛设计的基本原理，并解释所有不同类型的眼睛的功能和原理。
[[文件:ME-1.8.jpg|居中|缩略图|图 1.8 蛤蜊 Anadara notabilis 的一组色素窝眼 (a) 说明了复眼和单腔眼的进化分支。两个窝眼的切片 (b) 显示了一个简单的组织。窝中的一些上皮细胞充满了筛选色素，其他是带有微绒毛羽状物突出到窝腔中的受体。有许多这样的眼睛聚集在一起，而且窝又深又窄，这表明，在这种情况下，进一步进化到改善空间视觉将导致复眼。与之密切相关的方舟蛤确实有真正的复眼。来自 Nilsson (1994)。]]
[[文件:Me-1.9.png|居中|缩略图|468x468像素|图 1.9 (a) 脊椎动物、(b) 多毛类扇虫、(c) 章鱼和鱿鱼、(d) 昆虫和甲壳类动物的眼睛组成。虽然制造功能性眼睛的方法很少，但不同动物门所招募的组织和形态成分差异很大。脊椎动物视网膜 (a) 由脑神经上皮细胞产生（光影），晶状体由表皮上皮细胞内陷形成。鱿鱼和章鱼的整个眼睛形成为双层表皮杯，内杯底部为视网膜，其融合开口形成晶状体。受体细胞也存在根本区别，因为它们在改良的纤毛（纤毛受体）或微绒毛（弹状受体）中包含视觉色素，并且它们的传导机制也存在生物化学差异。脊椎动物眼睛的个体发生起源的结果是受体轴突向玻璃体投射，必须通过视网膜上的一个孔从眼睛中出来。扇虫 (b) 和节肢动物 (d) 的复眼同样招募了不同类型的视觉受体细胞，但更重要的是，它们形成于身体的不同部位：节肢动物头部第一节上的成对结构，扇虫进食触手上的多个结构。这些事实加在一起清楚地表明，至少这四种情况是独立进化出空间视觉的，并得出了两种不同的解决方案——照相机眼和复眼。改编自 Nilsson ( 1996 )。]]

=== 摘要 ===
1.我们今天认识的大多数眼睛类型都出现在寒武纪的短暂时期，大约 5.3 亿年前。随着视觉引导的捕食成为一种常见的生活方式，更好的眼睛的发展与身体尺寸、速度和盔甲的增加相吻合。

2.基于视蛋白的光敏感性是所有动物的共同祖先进化而来的。传导机制很早就出现了分化，在两侧对称动物的共同祖先中，至少有两种不同的类型。这些分子机制和相应的遗传控制网络已被修改和合并，形成了现代动物广泛的头部和头部外的眼睛。

3.眼睛的进化是由视觉任务的进化推动的。早期动物只能根据光敏感性执行一些简单的行为任务，但随着时间的推移，一些动物群体获得了越来越多更复杂的视觉任务。这种发展从无方向性的光敏感性，通过定向光感受器与身体运动相结合，到粗糙的空间视觉，再到具有聚焦光学的更精细的空间视觉。

4.高级眼睛的进化并不需要很长的地质时间。据估计，从一块感光组织进化到类似鱼的眼睛可能只需要 50 万年。

5.脊椎动物、头足类动物和节肢动物中负责空间视觉的眼睛结构已经独立进化，这反映在这些群体的眼睛的胚胎发育不同，以及单腔眼和复眼之间的根本区别上。

{{:Animal eyes}}

{{学科分类}}

[[Category:动物学]]

文件:屏幕截图 2025-09-08 092814.png

2025-09-08T01:30:22Z

Dawnh2509：

图1.3 脊椎动物的眼睛可以追溯到寒武纪早期。其中一种早期脊索动物，Haikouichthys，类似于现代无颌鱼的幼虫，和这些幼虫一样，它有一双可能是早期脊椎动物眼睛的眼睛。大约3000万年后，另一种视觉引导的脊索动物——牙形石动物出现了。许多牙形刺，如克莱达纳thus，有异常大的眼睛，这表明它严重依赖视力。Haikouichthys是在Shu et al.（2003）之后重建的，Clydagnathus是在Purnell（1995）之后重新绘制的。

文件:屏幕截图 2025-09-08 092119.png

2025-09-08T01:24:07Z

Dawnh2509：

图1.2 第一个真正的眼睛的证据来自寒武纪的化石。第一批拥有大型活动动物的动物群似乎起源于5.4亿年前的寒武纪初期，这是一个被称为寒武纪大爆发的快速进化事件。在几百万年的时间里，两侧对称的、肉眼可见的、可移动的动物从体型太小或太软而无法作为化石保存下来的祖先进化而来。寒武纪大爆发的产物不只是几个物种，而是整个动物群(a)，包括我们今天所知道的几乎所有动物门类。视觉引导捕食的发明可能是这一无与伦比的进化事件的导火索。在最早的寒武纪动物中，许多物种都有突出的眼睛。早期的例子是来自中国澄江的节肢动物Xandarella (b)。不幸的是，化石通常很少揭示这些古代眼睛的类型或结构。(a)摘自布里格斯（1991），原改编自康威-莫里斯和惠廷顿（1985），(b)摘自冼光和Bergström(1997)，经作者同意。

第一章视觉的起源

2025-09-08T01:17:17Z

Dawnh2509：/* 第一双眼睛 */

与其他感觉器官不同，眼睛能够提供有关近处和远处环境的即时和详细信息。不难看出一双好眼睛的巨大竞争价值。在这方面，在动物界中，30 多个不同门类中只有少数动物进化出了复杂的眼睛，这似乎有点令人惊讶。但这并不意味着大多数动物都是盲目的。几乎每个门类都有具有简单眼斑的代表，而少数进化出复杂眼睛的群体，如脊椎动物、节肢动物和软体动物，已经向外辐射和多样化，主宰了地球。进化利用了物理学已知的几乎所有光学原理，并产生了许多不同设计的眼睛，从照相机型眼睛到复眼，以及使用镜子的眼睛。将一对眼睛放在头部是一种常见的解决方案，但不是唯一的解决方案（图 1.1）。沙蚕通常头部有两对眼睛，蜘蛛有四对。除了成对的眼睛外，一些蜥蜴和大多数节肢动物的眼睛在中间，身体其他部位也有眼睛的例子。蛤蜊和贻贝的眼睛在外套膜边缘，石鳖的眼睛遍布背部，海星的眼睛位于手臂末端。一些水母没有头也没有脑，但眼睛却非常复杂。这种令人眼花缭乱的多样性是如何进化而来的？
[[文件:屏幕截图 2025-09-08 090508.png|缩略图|图1.1眼睛的多样性远远超出了我们所熟悉的脊椎动物眼睛的模式。这些照片展示了不同生物体的一系列成像眼睛。(a)墨鱼（Sepia apama），具有其特有的瞳孔；(b)夜行蜜蜂（Megalopta genalis），具有复眼和中眼；(c)沙蚕（Platynereis dumerilii），具有两对色素杯状眼睛；(d)在圆蛤（barbaratia cancellaria）的斗篷边缘上无晶状体复眼；(e)在箱形水母（Chiropsella bronzie）的感觉棒上有两对晶状体眼睛和两对色素坑状眼睛；(f)一种鞭毛藻（单细胞绿藻，红藻属），具有由晶状体和筛选色素组成的精细眼点。(a, d, e) Photo Dan-E.Nilsson;(b) Eric Warrant, (c) Detlev Arendt, (f) Mona Hoppenrath。]]

=== 第一双眼睛 ===
尽管生命已经存在了几十亿年，但能够利用良好视觉的先进动物只存在了五亿年。如果我们通过化石记录追溯眼睛，最古老的眼睛可以追溯到大约 5.3 亿年前的早寒武纪。早寒武纪的动物与今天的动物并不属于同一物种，但它们中的大多数都可以归入现代门类，而且从化石来看，许多动物都完全配备了眼睛。仅在 2000 万年前，即前寒武纪末期，生命形式似乎要简单得多，没有任何大型移动动物可以从良好的视力中受益。甚至很难在前寒武纪生物的化石遗骸中识别出任何动物。但在前寒武纪和寒武纪的交界处似乎发生了一些了不起的事情。在不到 500 万年的时间里，大量大型动物进化而来，其中许多动物都有大眼睛。这一重要的进化事件被称为寒武纪生命大爆发。

自 1909 年古生物学家查尔斯·沃尔科特开始分析加拿大伯吉斯页岩 5.15 亿年前的岩石以来，寒武纪化石逐渐被破译。沃尔科特发现了保存完好的海洋动物遗骸，大概来自浅水。该动物群以多种不同类型的节肢动物为主，但也包含许多其他门类的代表。对伯吉斯页岩化石的一些解释表明，许多神秘的动物类型的出现似乎不属于现存的任何门类。随后更仔细的分析表明，几乎所有的寒武纪动物确实是现代动物门的早期代表 ( Conway-Morris 1998 )。在发现伯吉斯页岩动物群之后，甚至发现了保存得更好和更早的寒武纪动物群。这些动物群特别有趣，因为它们提供了近距离观察寒武纪大爆发后不久的动物生活的机会 ( 图 1.2 )。令人惊讶的是，这些早期的动物群与伯吉斯页岩中保存的动物群并没有太大不同。因此，似乎现代动物中的许多都有大眼睛，它们在几百万年内从祖先进化而来，而这些祖先由于某种原因不够大或不够坚硬，无法留下许多化石痕迹。

在早期寒武纪动物群中，三叶虫和其他节肢动物数量众多，它们通过复眼观察世界，复眼至少在表面上与现代节肢动物的复眼相似。在三叶虫化石中，通常可以看到复眼的刻面，但在其他寒武纪化石中，眼睛只是可见的黑色印记，没有保存详细的结构。图 1.2 显示了一块寒武纪化石和重建的具有突出眼睛的生物。从有眼睛的物种的数量和它们眼睛的大小来看，视觉在早期寒武纪的重要性似乎不亚于今天。化石清楚地告诉我们，从它们第一次出现开始，宏观的移动动物就具备了眼睛。

甚至脊椎动物的眼睛也可以追溯到寒武纪早期。最早的脊椎动物中有一些类似于现代无颌鱼幼虫的动物，它们的眼睛相当突出（图 1.3）。后来，奥陶纪牙形动物是另一组早期脊椎动物（图 1.3），它们的眼睛非常大，以至于它们的视力一定比同时代大多数其他动物都要好。因此，眼睛的进化在很大程度上是关于寒武纪早期发生的事情的故事，此后，只有陆地的殖民化才导致了视觉方面进一步的重大进化事件。

正如我们所见，化石证据表明，在寒武纪早期，大量视觉引导的动物在很短的时间内进化。它们的眼睛是在那时从无到有进化而来的，还是它们的祖先可能已经有了某种真正的眼睛的前身？化石并没有给出明确的答案，但它们提供了一些有趣的线索。前寒武纪末期形成的化石揭示了海底留下的痕迹，随着寒武纪大爆发的临近，这些痕迹的数量不断增加。从这些痕迹的大小和外观来看，它们似乎是由小型（几毫米长）蠕虫状动物在海底表面缓慢爬行留下的。实际动物没有变成化石这一事实可能表明它们是软体生物。如果它们属于早期寒武纪动物群的祖先，它们必须在寒武纪大爆发的初始阶段大大增加体型。现代动物的祖先也可能是小型浮游生物，类似于许多海洋无脊椎动物的纤毛幼虫。骨骼和坚硬的保护似乎与较大的身体一起进化。这种结构的第一个证据出现在前寒武纪的最后阶段。小贝壳化石或贝壳碎片的尺寸通常在 2-10 毫米范围内，被称为“小贝壳动物群”，它们出现在寒武纪大爆发之前。

人们很容易推测，一些晚前寒武纪的动物变得足够大，获得了良好的空间视觉和更好的机动性，并成为第一个视觉引导的捕食者。这样的生态发明将给大部分动物群带来巨大的选择压力，迫使其他物种进化出保护措施，如防弹衣或外壳，通过深挖洞穴避免暴露，或发展良好的视力和移动性。这些可能性确实反映了寒武纪早期动物群的主要特征，支持了这样一种观点，即视觉引导的捕食的引入改变了生态系统的大部分，并助长了寒武纪大爆发。由于视觉和运动速度都可以通过体型的普遍增加而提高，视觉引导的捕食为宏观动物的突然出现提供了理解。在这种情况下，小型壳类动物可能是捕食者和猎物之间军备竞赛的最初阶段，其中用于保护和移动的刚性结构与第一只真正的眼睛一起进化。

尽管化石可以告诉我们很多关于有眼睛的动物进化的信息，但来自化石的信息只能提供非常有限的关于实际眼睛的信息。早期动物眼睛结构的细节只能从具有坚硬眼表面的节肢动物中得知。在其他早期动物中，眼睛最多保存为头部的染色斑点。不幸的是，化石中通常没有保存眼睛内部结构的细节，而这些细节对于理解眼睛的进化至关重要。为了找出寒武纪之前存在哪些类型的光感受，我们需要在化石记录之外寻找证据。

=== 视觉系统基本组成部分的进化 ===
植物和细菌使用了许多不同的光收集和光感应分子，但在动物中，只有少数光感应系统，其中只有一种用于视觉。'''视蛋白opsins'''与光敏感的维生素 A 衍生物结合，负责从水母到人类的所有动物的视觉，这种分子系统是动物独有的。视蛋白属于庞大的 G 蛋白偶联受体家族，其中大多数对化学物质而不是光有反应。

植物、绿藻和真菌也有 G 蛋白偶联受体，但它们都不是光受体。更复杂的是，细菌和绿藻具有其他类型的视蛋白opsins，这些视蛋白在结构上与动物视蛋白相似，但它们不是 G 蛋白偶联的，而且它们的氨基酸序列与 G 蛋白偶联受体蛋白没有明显的关系。

因此，所有动物（可能不包括海绵）的最后共同祖先很可能都有一种感光视蛋白，通过 G 蛋白级联发出信号。换句话说，G 蛋白偶联受体蛋白在动物进化之前就已经进化了，而该家族的蛋白质被修饰成光受体是在动物进化的很早的时候发生的。G 蛋白偶联受体蛋白的高效信号级联使视蛋白成为眼睛的极佳光受体，即使动物中仍然存在其他感光系统，如隐花色素，它们也只用于少数非视觉任务。据推测，动物视蛋白起源于化学感受器蛋白的修饰，在分子水平上，这两种感觉方式确实几乎相同。

眼睛发育的遗传控制，尤其是 '''Pax6''' 控制基因，在动物界也表现出明显的相似性，这被视为所有动物的最后共同祖先已经有眼睛的证据（ Gehring and Ikeo 1999 ）。但这里有充分的理由要谨慎，因为相似性可能可以追溯到动物视蛋白的第一次表达，在它们成为任何眼睛的一部分之前。众所周知，发育遗传网络是保守的，而它们控制的结构和功能可能会发生巨大的修改或创新。还有可能，也许很有可能，最初仅用于局部表达视蛋白的遗传控制网络，在需要光敏感性时，已被反复用于神经系统或表皮的新部位。眼睛起源的问题通常被视为所有眼睛的单一共同起源或众多独立进化案例之间的简单选择。但正如我们将看到的，眼睛的早期进化涉及的事件序列远比这场争论所暗示的要复杂得多。

理解眼睛进化的一个重要线索是不同类型的感光细胞之间的区别。Salvini-Plawen 和 Mayr (1977) 注意到整个动物界的感光细胞形态存在显著的多样性，并提出感光细胞独立进化了无数次。当然，这与动物界普遍存在同源视蛋白的事实相矛盾，但后来的研究结果表明，光感受器形态的一些差异与光感受器生理学的早期多样化有关。'''在脊椎动物的视杆细胞和视锥细胞中，视觉色素包含在修饰的纤毛的高度折叠的膜中，而大多数无脊椎动物（如昆虫和软体动物）的视觉感光细胞中的视觉色素包含在由从细胞体直接延伸出来的微绒毛组成的rhabdoms中。'''这些不同的延伸膜面积的方式与不同种类的视蛋白、不同的转导级联和不同的视蛋白再生途径有关。两种类型的感光细胞之间的结构差异并不完全一致，但在分子水平上，纤毛型和横纹型感光细胞是根本不同的。

最初，人们认为脊椎动物具有纤毛型感光细胞，而无脊椎动物则被认为具有横纹型感光细胞。现在我们知道，这两种类型的分子机制在脊椎动物和无脊椎动物中都有体现。在脊椎动物眼睛的视网膜中，除了有纤毛的视杆细胞和视锥细胞外，还有表达 rhabdomeric-type视蛋白的神经节细胞，这些神经节细胞本身对光敏感（Peirson 等人，2009 年）。同样，在一些侧眼中有 rhabdomeric-type受体的无脊椎动物的大脑中，具有纤毛型视蛋白的光感受器细胞充当昼夜节律时钟（Arendt 等人，2004 年）。这些发现表明，两侧对称动物的共同祖先同时具有纤毛和弹状体感光细胞，或者至少它们同时具有两种类型的视蛋白，并具有不同的转导级联和再生机制。后来，一种或另一种版本的光检测分子机制进入了不同动物群体中各种设计的眼睛。

关于视蛋白类和传导级联，眼睛中甚至还有'''第三种光感受器'''，主要来自双壳类动物特殊的外套眼（Gomez 和 Nasi 2000）。此类视蛋白 G o -视蛋白与参与某些系统中视觉色素再生的光异构酶密切相关。水母有一组略有不同的视蛋白，原始的扁盘动物和海绵根本没有视蛋白，这反映了这些群体是动物系统发育树上的早期分支这一事实。由于刺胞动物和两侧对称动物在 6 亿多年前就分化了，远早于寒武纪，因此前寒武纪动物中一定存在具有光感受器。分子证据表明，视蛋白和传导级联的显著多样化至少在寒武纪生命大爆发前 1 亿年就已存在。

尽管脊椎动物、节肢动物、鱿鱼和水母的眼睛从不同的组织中以非常不同的方式发育而来，并且很大程度上是趋同进化的结果，但它们在组成的分子成分上具有深层的同源性。这意味着，在动物系统发育树的不同分支中，在眼睛进化的平行线上，用于基因表达或生理功能的古老分子模块已被反复招募和利用以达到类似的目的。遗传控制网络的机会性使用使得进化重建变得极其脆弱，但仍有几件事我们可以相当肯定地宣称。所有脊椎动物的眼睛显然都可以追溯到普通脊椎动物或脊索动物祖先中基本相似的眼睛类型。不太确定但仍有可能的是，大多数无脊椎动物的头眼都是由一个古老共同祖先的rhabdomeric ocelli进化而来的。但是，头外的眼，如蛤蜊和贻贝的外套眼，以及fanworm（译注：一种多毛类）的触手眼，一定是通过招募预先存在的用于光检测和神经信号的分子模块而单独进化的。

眼睛进化的信息也可以从构成动物晶状体的蛋白质晶状体蛋白中获得。为了制造高效清晰的晶状体，这些蛋白质必须适合大量表达和密集堆积，但它们不应轻易聚集成块并因此导致白内障。不同的动物群，如脊椎动物、头足类动物和水母，为此目的使用了不同的蛋白质。有趣的是，晶体蛋白通常似乎是从具有其他功能的蛋白质（如参与蛋白质组装的酶或分子伴侣）中招募而来的（Piatigorsky 2007）。在脊椎动物的晶状体中，一种晶体蛋白是一种热休克蛋白，显然具有适合制造稳定透明晶状体的特性。

从上文可以清楚地看出，视觉屈光系统已经独立进化了很多次。我们也可以同样肯定地说，基于视蛋白的光感受在动物进化的早期阶段进化了一次。但是在眼睛进化的这些晚期和早期阶段之间发生了什么？将视蛋白置于第一只原始眼睛中的事件目前尚不清楚。即使是非常简单的无晶状体的眼睛，例如扁虫的眼睛，含有色素细胞和感光细胞，它们通过二级神经元与大脑相连。眼睛作为具有几种不同细胞类型的器官的组装必须涉及细胞类型的复制和特化，以及从邻近组织中招募细胞。据推测，这些过程始于两侧对称动物和刺胞动物的前寒武纪祖先，并且已经发生过几次，以在不同动物中产生不同的头部和头部外眼睛。

箱形水母浮浪幼虫的小的有色素的眼（图 1.4a）提供了一个罕见的“视觉系统”例子，它非常原始，仅由一种细胞类型组成。除了形成色素杯外，这些细胞还具有感觉微绒毛和运动纤毛，但没有神经连接。人们认为它们是自给自足的感觉运动单元，在幼虫游动时控制它。

在甲藻中，还有另一个原始“视觉系统”的显著例子，尽管它可能与动物眼睛的进化关系不大。甲藻是单细胞藻类，通常从光合作用中获取能量。但在某些物种中，叶绿体（光合细胞器）失去了光合作用功能，并被改造成类似于眼睛的东西。在单细胞中有一个或有时几个晶状体和一个视网膜状结构（Greuet，1982；图 1.1f）。已知具有此类结构的物种以保留了光合作用的其他甲藻物种为食，人们认为它们使用其“视觉系统”来探测猎物。然而，尽管存在这些功能相似性，但几乎没有其他证据将它们与后生动物的眼睛联系起来。绿藻具有用于检测光的视蛋白，但如前所述，这些视蛋白与动物视蛋白有着根本的不同，并且被认为没有共同的起源（Larusso 等人，2008 年）。甲藻中眼睛的出现表明，功能限制如何使相似的结构和功能在不同生物体中独立进化。

=== 视觉功能的进化 ===
人类的眼睛和无数其他动物的眼睛都是具有精确调节光学功能的复杂结构。具有如此多协调和“完美”结构的结构如何从感光细胞逐渐出现？要回答这个问题，我们必须追溯进化过程，直到越来越简单但仍然有用的条件。这里困难的部分是知道我们所说的“有用”是什么意思。忽略小扁虫不可能长出一双人类的眼睛这一不合理现象，这种虫子既没有大脑，也没有运动能力，无法从这种优越的视力中获益。扁虫没有晶状体的凹坑眼很可能比其他更复杂的眼睛更能为蠕虫服务。一般来说，感觉器官与行为能力密切相关，并与之相适应，对于每个物种来说，眼睛的表现都可以与其视觉引导行为的要求紧密匹配。

眼睛的进化，就像一般的进化一样，是由对最大适应性的选择所驱动的。眼睛或视觉表现只能通过视觉引导行为的好处来影响适应性。因此，眼睛的进化是视觉引导行为进化的结果。据我们所知，所有眼睛，从简单到复杂，都与它们所承担的任务非常匹配。但这些任务显然不同。尽管声称眼睛已经“从差到完美”进化听起来毫无争议，但这实际上是不正确的。大多数眼睛，从最简单到最先进，可能都接近物种生物学的最佳状态。更正确的说法是“眼睛已经从最佳地支持简单任务进化为最佳地支持越来越复杂的任务”。由于旧任务通常在添加新任务后仍然有用，因此高级视觉系统有着积累新任务和逐渐更苛刻的任务的悠久历史。这些论点表明，只有首先重建视觉任务的进化，才能理解眼睛的进化。
[[文件:ME-1.4.png|居中|缩略图|456x456像素|图 1.4 '''ocelli and simple eyes'''的半示意图。（a）和（b）是参与趋光反应的定向光感受器的例子，（c）和（d）是产生粗略图像的单眼。 (a) 箱形水母幼虫的单细胞眼既是光感受器又是效应器。运动纤毛用于引导幼虫，幼虫有大约 20 个眼，但没有神经系统。 (b) 多毛类幼虫的眼由两个细胞形成：一个色素细胞和一个光感受器细胞。 (c) 涡虫扁虫的色素杯眼有许多光感受器细胞排列在由单个色素细胞形成的杯内。眼睛是反向设计的，光感受器轴突朝向光线出现。 (d) 箱形水母的眼睛有一个弱晶状体，周围环绕着同样形成色素杯的光感受器细胞。眼睛还有角膜和色素虹膜。在所有四种情况 (a–d) 中，感光色素位于由微绒毛形成的膜堆中。感光细胞中微绒毛和膜盘的功能是集中大量感光色素以获得足够的光敏度。暗屏蔽色素可以位于感光细胞中，如 (a) 和 (d) 所示，或局限于专门的色素细胞中，如 (b) 和 (c) 所示。根据 Nilsson ( 2009 ) 修改。]]
一些视觉引导的行为需要敏锐的视觉，而其他一些行为则在低分辨率视觉下工作良好。简单的行为，例如趋光性，原则上可以用一个定向光感受器来实现（见第 9 章视觉的起源 11），甚至无方向的光感受器也已知可以控制行为。随着行为变得越来越复杂，控制行为所需的信息也越来越多。相反，所需的空间信息量是评估视觉引导行为进化的极好基础。这条进化路径上有许多重要的步骤，这些步骤导致了一个分类将光控行为分为四个基本类别（Nilsson 2009）：

1.''通过无方向监测环境光来控制的行为''。例如，控制昼夜节律、避免光反应以保护自己免受有害的短波长光照射、避免捕食的阴影反应以及穴居动物的表面探测。

2.''基于定向光敏感性的行为''。例如，趋光性、控制身体姿势（光学平衡囊）和接近捕食者的警报反应。

3. ''基于低空间分辨率的视觉任务''。例如，检测自身运动、物体回避反应（防撞）、栖息地选择以及对粗糙地标或主要天体（如太阳或月亮）的定位。

4.''基于高空间分辨率的视觉任务''。例如，探测和追捕猎物、探测和躲避捕食者、探测和评估配偶、对精细地标的定位、视觉交流和个体识别。

严格来说，只有第 3 类和第 4 类是视觉任务。第 2 类通常不被视为真实视觉，第 1 类通常称为非视觉光感受。可以假设视觉系统的进化始于第 1 类任务的进化，然后逐渐进展到更高级别的行为任务。四类行为任务各自与其对感官信息的典型要求相关，这些要求对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.4 和 1.5）。

第 1 类任务由非定向光感受器完成，需要一个或几个光感受器细胞，但不需要其他结构。基本要求是感光分子和信号机制。对于监测昼夜光周期或测量水深，响应可能很慢，只需要区分相当大的强度差异。各种动物都具有无方向性的光感受器，但由于它们不需要任何结构特化，因此在形态上不显眼。

第 2 类行为需要添加屏蔽色素或其他结构部分遮蔽感光细胞，使其变得具有方向敏感性。对于趋光性，180° 的敏感度范围就足够了，身体运动将产生有关朝向环境中更亮或更暗部分的方向的信息。因此，空间信息通过扫描连续获得，这需要感光细胞做出更快的反应。与昼夜光周期相比，不同方向之间的强度差异很小，这需要提高辨别强度变化的能力。一些扁虫、线虫和许多浮游无脊椎动物幼虫有眼斑（单眼），用于执行第 2 类任务（图 1.4）。

第 3 类任务需要真正的空间视觉，这意味着不同的光感受器同时监视不同的方向。为了检测自身运动、跟踪粗糙地标或避免碰撞，空间分辨率不需要非常精细。对于许多此类任务，5-30° 左右的分辨率就足够了。为了收集足够的光子到每个受体看到的缩小角度，必须进化出光感受器膜的堆叠以允许执行第 3 类任务（Nilsson 2009）。色素凹陷（Pigment pits），或称为色素杯（Pigment cups）内有大量感光细胞，是典型的眼睛，可以支持第 3 类但不能支持第 4 类视觉任务。许多扁虫、沙蚕、软体动物和节肢动物幼虫的眼睛支持最高可达 3 类的任务（图 1.4）。

4 类任务要求更高，与 3 类任务的主要区别在于需要更高的空间分辨率。为了探测猎物和捕食者，分辨率不能差于几度，而在许多动物中，分辨率只是几度的一小部分（人类为 1/60 度）。镜头或其他聚焦光学装置的进化成为区分小角度的必要条件。脊椎动物和头足类动物的照相机型眼睛以及昆虫和甲壳类动物的复眼是多用途眼睛，支持大量 4 类和 3 类任务（Land and Nilsson，2006）。
[[文件:ME-1.5.png|居中|缩略图|503x503像素|图 1.5 由光控制的四类感官任务的顺序演变，以及眼睛设计中相应的关键创新。对于每个更高级别的感官任务，空间信息的数量都会增加。空间信息是通过从非定向光接收到定向光接收的转变引入的。从定向光接收到低分辨率空间视觉的步骤导致空间信息大幅增加，而高分辨率视觉的引入则带来巨大的增加。因为最佳响应是由于非定向任务和定向任务的速度、动态范围和其他受体特性不同，第 1 类和第 2 类任务不太可能由同一类型的细胞执行。因此，第 2 类任务的进化很可能涉及光感受器的复制和随后的专业化，无论是否带有相关的筛选色素。通过引入光感受器膜的堆叠，第 2 类任务的工作范围可以扩展到昏暗的光线下（Nilsson 2009）。为了继续进化到第 3 类任务，即使在明亮的光线下，膜堆叠也是必要的。低分辨率空间视觉可以在功能上取代定向光感受，并且不需要进一步复制感官结构，例如从第 1 类任务到第 2 类任务的过渡。在已经进化出高分辨率空间视觉（第 4 类）的动物中，低分辨率任务（第 3 类）仍然是重要的视觉功能，高分辨率眼睛可以轻松完成这些任务。为了收集足够的光子以实现更高分辨率的空间视觉，必须进化出晶状体或其他聚焦光学器件。因此，晶状体、膜堆叠和与筛选色素相关的光感受器是三项关键创新，它们各自都使得一类新的感官任务的进化成为可能。改编自 Nilsson ( 2009 )。]]
视觉引导行为及其前兆的进化顺序对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.5）。眼睛进化的四个相应阶段是：（1）无保护的光感受器细胞，（2）具有广泛方向的光感受器的色素单眼，（3）具有粗糙空间视觉的色素坑或杯状眼，以及（4）具有聚焦光学和高空间分辨率的眼睛。由于每个更高级别的任务都需要具有更窄角度灵敏度和更高对比灵敏度的更快受体，因此需要每单位时间收集更多的光子。这就是为什么在大多数服务于第 2 类任务的单眼中引入了感光膜堆叠的原因，而服务于第 3 类和第 4 类任务的眼睛也毫无例外地引入了感光膜堆叠。为第 4 类任务而构建的眼睛还需要成像光学来收集足够的光子。提高灵敏度可能是晶状体进化的主要原因。眼睛进化的关键步骤，例如受体的数量、筛选色素的存在、膜堆叠和聚焦光学，都是功能适应，与不同类别的行为任务的进化直接相关（图 1.5）。

整个序列的共同主题是空间信息的获取在不断增加。对于大多数行为任务，执行任务所需的空间分辨率必须达到最低限度，才能提高适应性。在大多数情况下，通过获取更多信息，可以进一步提高任务的执行能力。空间信息量最终可能会超过另一项任务的最低要求，然后该任务将接管并继续选择更高的空间分辨率这样，只要通过增加或改善视觉引导行为来提高适应性，眼睛的进化就会持续下去。

眼睛的进化似乎仍然很困难，因为在此过程中必须“发明”全新的结构和原理，而且人们经常争论说，眼睛的进化需要大量的好运。但事实是，眼睛可以逐渐进化，没有突然的变化，从最简单的光敏形式进化为具有所有复杂性的完美聚焦眼睛。唯一需要的外部因素是持续的选择，有利于更好的空间分辨率。Nilsson 和 Pelger ( 1994 ) 使用理论模型证明，皮肤上的感光斑块可以通过无数次细微的修改进化成典型的脊椎动物或章鱼的眼睛，每次修改都会带来性能的小幅提升 ( 图 1.6 )。使用种群内变异的典型值，甚至可以计算出，从感光细胞斑块（上述第 2 阶段）到清晰聚焦的照相机型眼睛的完整序列可以在不到 50 万代的时间内完成，或者在小型无脊椎动物中同样多的年数内完成。这项计算可以治愈达尔文在思考人类眼睛的精致形式和功能时所感受到的著名的“寒颤”。更重要的是，它让我们了解了眼睛如何在寒武纪大爆发期间如此迅速地进化。
[[文件:ME-1.6.png|居中|缩略图|481x481像素|图 1.6 如果不断选择以提高空间分辨率，光敏上皮斑块可以逐渐变成完美聚焦的相机型眼睛。基于对选择压力和自然种群变异量的保守假设的理论模型表明，整个序列可以在不到 400 000 代的时间内以惊人的速度完成。图中标出了每个连续中间体之间的代数。起点是一块扁平的上皮，上面有一层保护层、中间一层受体细胞和底层色素细胞。序列的前半部分是色素杯眼的形成。当这一原则无法进一步改进时，晶状体就会逐渐进化。改编自 Nilsson 和 Pelger ( 1994 )。 ]]

[[文件:ME-1.7.png|居中|缩略图|820x820像素|图 1.7 主要动物群进化关系图。为清楚起见，排除了一些小门。灰色区域表示至少有具有定向感光能力的眼点的分支。因此，在 Placozoa、Ctenophora（栉水母）或 Porifera（海绵）中不存在具有相关筛选色素的光感受器。具有多用途眼睛（实心圆圈）的复杂视觉系统仅在四个群体中进化：蜘蛛、昆虫/甲壳类动物、头足类动物和脊椎动物（Land and Nilsson 2006）。有趣的是，在两侧对称动物的三个主要分支中，每个分支至少有一个这样的群体。成像眼睛的存在及其主要的光学类型用字母 a–h 表示，它们指的是下面的示意图（a–h），由 Land（1981a）修改而来。（a）和（c）之间的中间体在系统发育树中用 a+ 表示。眼睛类型的示意图按成像机制分为三列：阴影（a、b）、折射装置（c-f）和反射器（g、h）。上方四只眼睛为单腔眼，下方四只眼睛为复眼。受体细胞用条纹椭圆表示。眼睛类型包括：（a）色素杯眼，（b）复色素凹眼，（c）水生照相机型眼睛，（d）陆生照相机型眼睛，（e）并置复眼，（f）折射叠加复眼，（g）凹镜眼，（h）反射叠加复眼。第 4-8 章详细解释了不同类型的眼睛及其功能。由于单腔眼和复眼是空间视觉的根本不同解决方案，眼睛的分布表明Urbilateria 拥有色素感光细胞，但没有成像眼睛。刺胞动物和两侧对称动物眼睛之间的分子相似性表明非定向感光细胞早于Urbilateria。请注意，系统发育树中指示的许多眼睛都是头部外的，并且显然与成对的头部眼睛不同源。分子和胚胎学线索也表明脊椎动物的眼睛具有复杂的进化历史，与其他两侧对称动物的头部眼睛不同。]]
重建的眼睛进化过程可以通过当今动物物种中出现的众多中间体得到证实。但这也引出了一个问题，为什么会出现这么多的中间体仍然存在，而眼睛的进化速度可能如此之快。这一悖论的关键可能在于，表面上的中间体实际上是最终产物，因为进化已经进行到不再选择提高空间分辨率的地步。我们必须记住，更多的视觉信息只有在动物能够在此基础上改善其行为时才有用。生活方式不同的物种可以不同程度地利用视觉信息。当然，制造和维护眼睛也需要成本，正是这种最终平衡决定了每个物种将从中受益多少视觉性能。

=== 眼睛设计的多样性 ===
自寒武纪生命大爆发以来，眼睛一直影响着动物的进化及其生态角色。结果，眼睛类型多种多样，它们使用针孔、透镜、镜子和扫描设备以各种组合来获取有关周围世界的信息（图 1.7）。这种多样性的原因并不显而易见，尤其是对同一问题有不同解决方案的原因。空间视觉可以从定向光感受器进化而来，有两种根本不同的方式：要么增加更多的光感受器以利用相同的色素屏障，要么整个视觉器官成倍增加。这两种选择分别导致单眼（单腔的）和复眼。在图 1.8 中，蛤蜊的原始眼睛说明了一种情况，如果视力进一步改善，它可能会变成复眼。在眼睛进化的早期阶段，单腔或复眼这两种解决方案的效率差别不大。只有在后来，当视觉性能在有限的眼睛尺寸下达到最大化时，单眼才会成为更好的解决方案（不同类型眼睛的相对优点将在第 3 章中解释）。

比较动物眼睛的胚胎起源可以发现，它们来自不同动物组的不同组织（图 1.9）。脊椎动物的视网膜是由大脑前部形成的眼杯发育而成，但晶状体是由皮肤形成的。章鱼和鱿鱼的眼睛几乎一模一样，晶状体和视网膜却都是从皮肤发育而来的。脊椎动物眼睛起源的结果是它有一个倒置的视网膜，轴突从眼睛内部出现，而不是向后出现——似乎是一个更自然的解决方案——这就是为什么人类和其他脊椎动物的眼睛有一个盲点，在那里，视神经从眼睛中伸出。脊椎动物眼睛的独特特征表明它们具有同样独特的进化历史（Lamb 等人，2007 年）。海鞘属于脊椎动物的姊妹群，成年后没有眼睛，但它们的幼虫有一个小的中眼，其感光细胞与脊椎动物眼睛中的纤毛类型相同。脊椎动物的复杂眼睛不太可能起源于与今天仍然存在于海鞘幼虫中的条件类似的眼睛。

软体动物的眼睛有多种不同的形式，头足类和腹足类都表现出从无晶状体的眼睛到具有出色晶状体的眼睛的范围。两种情况下的视网膜'''都是everse型，轴突从视网膜后部出现'''，但在头足类动物中，晶状体从将晶状体分成两半的上皮中生长出来，而产生晶状体的上皮在腹足类动物中位于周围。节肢动物的眼睛要么有'''everse'''视网膜，如昆虫复眼，要么有'''inverse'''视网膜，如甲壳类动物的无节幼体眼睛。所有这些差异表明，空间视觉在不同动物群体中独立进化了无数次。

眼睛可以小于0.1毫米，如一些水蚤，而巨型鱿鱼和鱼龙（已灭绝的海洋爬行动物）的眼睛接近 300 毫米。眼睛的尺寸、设计和位置范围之广反映了视觉的多功能性，它清楚地表明眼睛可以轻松进化，利用手头上的任何组织，并完美地适应佩戴者的生活方式。在本书的其余章节中，我们将逐步介绍眼睛设计的基本原理，并解释所有不同类型的眼睛的功能和原理。
[[文件:ME-1.8.jpg|居中|缩略图|图 1.8 蛤蜊 Anadara notabilis 的一组色素窝眼 (a) 说明了复眼和单腔眼的进化分支。两个窝眼的切片 (b) 显示了一个简单的组织。窝中的一些上皮细胞充满了筛选色素，其他是带有微绒毛羽状物突出到窝腔中的受体。有许多这样的眼睛聚集在一起，而且窝又深又窄，这表明，在这种情况下，进一步进化到改善空间视觉将导致复眼。与之密切相关的方舟蛤确实有真正的复眼。来自 Nilsson (1994)。]]
[[文件:Me-1.9.png|居中|缩略图|468x468像素|图 1.9 (a) 脊椎动物、(b) 多毛类扇虫、(c) 章鱼和鱿鱼、(d) 昆虫和甲壳类动物的眼睛组成。虽然制造功能性眼睛的方法很少，但不同动物门所招募的组织和形态成分差异很大。脊椎动物视网膜 (a) 由脑神经上皮细胞产生（光影），晶状体由表皮上皮细胞内陷形成。鱿鱼和章鱼的整个眼睛形成为双层表皮杯，内杯底部为视网膜，其融合开口形成晶状体。受体细胞也存在根本区别，因为它们在改良的纤毛（纤毛受体）或微绒毛（弹状受体）中包含视觉色素，并且它们的传导机制也存在生物化学差异。脊椎动物眼睛的个体发生起源的结果是受体轴突向玻璃体投射，必须通过视网膜上的一个孔从眼睛中出来。扇虫 (b) 和节肢动物 (d) 的复眼同样招募了不同类型的视觉受体细胞，但更重要的是，它们形成于身体的不同部位：节肢动物头部第一节上的成对结构，扇虫进食触手上的多个结构。这些事实加在一起清楚地表明，至少这四种情况是独立进化出空间视觉的，并得出了两种不同的解决方案——照相机眼和复眼。改编自 Nilsson ( 1996 )。]]

=== 摘要 ===
1.我们今天认识的大多数眼睛类型都出现在寒武纪的短暂时期，大约 5.3 亿年前。随着视觉引导的捕食成为一种常见的生活方式，更好的眼睛的发展与身体尺寸、速度和盔甲的增加相吻合。

2.基于视蛋白的光敏感性是所有动物的共同祖先进化而来的。传导机制很早就出现了分化，在两侧对称动物的共同祖先中，至少有两种不同的类型。这些分子机制和相应的遗传控制网络已被修改和合并，形成了现代动物广泛的头部和头部外的眼睛。

3.眼睛的进化是由视觉任务的进化推动的。早期动物只能根据光敏感性执行一些简单的行为任务，但随着时间的推移，一些动物群体获得了越来越多更复杂的视觉任务。这种发展从无方向性的光敏感性，通过定向光感受器与身体运动相结合，到粗糙的空间视觉，再到具有聚焦光学的更精细的空间视觉。

4.高级眼睛的进化并不需要很长的地质时间。据估计，从一块感光组织进化到类似鱼的眼睛可能只需要 50 万年。

5.脊椎动物、头足类动物和节肢动物中负责空间视觉的眼睛结构已经独立进化，这反映在这些群体的眼睛的胚胎发育不同，以及单腔眼和复眼之间的根本区别上。

{{:Animal eyes}}

{{学科分类}}

[[Category:动物学]]

文件:屏幕截图 2025-09-08 090508.png

2025-09-08T01:10:10Z

Dawnh2509：

图1.1眼睛的多样性远远超出了我们所熟悉的脊椎动物眼睛的模式。这些照片展示了不同生物体的一系列成像眼睛。(a)墨鱼（Sepia apama），具有其特有的瞳孔；(b)夜行蜜蜂（Megalopta genalis），具有复眼和中眼；(c)沙蚕（Platynereis dumerilii），具有两对色素杯状眼睛；(d)在圆蛤（barbaratia cancellaria）的斗篷边缘上无晶状体复眼；(e)在箱形水母（Chiropsella bronzie）的感觉棒上有两对晶状体眼睛和两对色素坑状眼睛；(f)一种鞭毛藻（单细胞绿藻，红藻属），具有由晶状体和筛选色素组成的精细眼点。(a, d, e) Photo Dan-E.Nilsson;(b) Eric Warrant, (c) Detlev Arendt, (f) Mona Hoppenrath。

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第二章 光和视觉

第一章 视觉的起源

文件:屏幕截图 2025-09-08 092814.png

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第一章 视觉的起源

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第二章光和视觉

第一章视觉的起源

第一章视觉的起源