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脊椎动物的泌尿和生殖系统

2025-04-03T09:10:11Z

Goblin：/* 管道系统的重吸收和分泌作用 */

== 总论 ==
* 泌尿系统的功能是控制体液的渗透压稳定、离子浓度稳定、体积稳定、酸碱稳定，排出含氮废物和外来物质，调节动脉压，但它不是行使该功能的唯一系统。
* 生殖系统的功能是产生配子（精子和卵子），通过交配使精卵结合，孕育新的生命。
* 泌尿系统和生殖系统的功能很不一样，但它们在发育和解剖上是紧密相关的，因此通常放在一起讨论。

== 肾的解剖学 ==
[[File:742.png|thumb|220x220px|图1：肾相对于腹膜的位置]]
[[File:743.png|thumb|268x268px|图2：肾相对于其它器官的位置]]
[[File:745.png|thumb|268x268px|图3：肾筋膜]]
[[File:744.png|thumb|283x283px|图4：肾的结构]]
[[File:746.png|thumb|220x220px|图5：肾的动脉]]
[[File:747.png|thumb|220x220px|图6：肾小盏处的解剖]]
[[File:748.png|thumb|512x512px|图7：肾单位]]
[[File:749.png|thumb|220x220px|图8：肾小体的结构]]
[[File:750.png|thumb|278x278px|图9：足状突细胞和滤过隙]]
[[File:751.png|thumb|374x374px|图10：滤过隙]]
[[File:752.png|thumb|475x475px|图11：髓袢的四种上皮组织]]
* 肾位于腹腔的靠背侧，属于腹膜后（Retroperitoneal）器官。
* 肾的上面有肾上腺（Suprarenal Gland），它们之间有筋膜间隔，肾上腺属于内分泌系统，与肾的功能无关。
* 肾和肾上腺，以及周边的脂肪，由一层肾筋膜（Renal Fascia）包被。
* 肾的表面有肾被膜（Renal Capsule）。
* 肾被膜有两层细胞，外层是成纤维细胞，内层是成肌纤维细胞（Myofibroblast）。
* 肾有肾门（Renal Hilum），通入肾窦（Renal Sinus），肾动脉、肾静脉、输尿管（Ureter）都从这里进出。
* 右肾的肾窦比左肾低约2.5 cm，可能是受肝的挤压。
* 呼吸时和平躺下时，肾的位置会上下移动。
* 输尿管在肾门处膨大，形成肾盂（Renal Pelvis）。
* 肾盂在肾窦内分支形成2~3个肾大盏（Major Calyx），每个又继续分支形成2~3个肾小盏（Minor Calyx），肾小盏的末端有肾乳头（Renal Papilla）。
* 肾乳头实际上是肾髓质（Medulla）的一部分，肾髓质的外侧是肾皮质（Cortex）。
* 肾小盏之间也有肾皮质，称为肾柱（Renal Column）；肾皮质中也有从肾髓质伸出的髓放线（Medullary Ray）。
* 肾动脉分成五支肾段动脉（Segmental Artery），进入肾的不同区域，这五支血管不会相互交汇，对应的区域称为肾段（Renal Segment）。
* 肾段动脉继续分支，绕过肾髓质进入肾皮质，在这里又分支形成肾皮质放射动脉（Cortical Radiate Artery）。
*肾的静脉分布与动脉基本一致。
*肾皮质和肾髓质有明显的颜色不同，肾髓质较浅，这是因为肾中大部分血液是在肾皮质中流动。
*肾皮质和肾髓质是由无数个（约两百万个）肾单位（Nephron）组成的，肾单位又聚集成若干个（8~18个）肾叶（Kidney Lobe）。
*肾叶是由肾锥体（独立的一团肾髓质）和与它相邻的肾皮质组成的，肾叶的数量等于肾乳头的数量。
*肾叶被进一步分为肾小叶（Renal Lobule），每个肾小叶由一个中央收集管和向该收集管输送尿液的肾单位组成，相邻肾小叶之间无明显界线。（髓射线实际上就是中央收集管和一些周围的肾单位的管道组成的）
*肾单位的基本结构见图7。
**首先，动脉形成一团肾小球（毛细血管网），它被肾小囊（又称鲍曼氏囊，Bowman's Capsule）包裹着。
**血液从入球小动脉（Afferent Arteriole）进入，又从出球小动脉（Efferent Arteriole）离开。（注意肾小球不改变血液含氧量）
**鲍曼氏囊是管道系统的起点，之后依次经过：
**#近曲小管（Proximal Convoluted Tubule）
**#近直小管（Proximal Straight Tubule）
**#髓袢降支（Thin Descending Limb）
**#髓袢升支（Thin Ascending Limb）
**#远直小管（Distant Straight Tubule）
**#远曲小管（Distant Convoluted Tubule）
**出球小动脉接入一个毛细血管网，这个网络缠绕着管道系统，从管道系统接收重吸收的物质。（缠绕髓袢的毛细血管网称为直小血管（Vasa Recta），其血流只占肾血流的极小一部分）
**肾小球和肾小囊共同组成肾小体（Renal Corpuscle）。（图8）
**肾小囊由两层上皮细胞组成，内层（靠近血管的一层）的细胞称为足状突细胞（Podocyte）。
**肾小体的滤过作用由三部分结构完成：肾小球的内皮细胞、肾小囊内层的基底膜、肾小囊内层。
**肾小球的内皮细胞有大量水孔蛋白（AQP-1），允许水分快速通过。
**肾小球的内皮细胞有大量穿孔（Fenestra），它不同于一般的内皮穿孔，它没有膜片（Diaphragm）。
**内皮细胞的内表面有丰富的糖蛋白，带负电荷，阻碍蛋白质流出。
**肾小囊内层的基底膜主要由IV型胶原蛋白组成。（其α5链基因变异会引起遗传性肾炎，即Alport综合征，表现为血尿、蛋白尿、进行性肾功能减退）
**肾小囊内层的基底膜分三层：
***外层板（Lamina Rara Externa）：与内皮细胞相邻，富含硫酸乙酰肝素，阻碍带负电的粒子通过。
***致密板（Lamina Densa）：富含IV型胶原蛋白，主要起黏着功能，也限制通过的粒子的大小。
***内层板（Lamina Rara Interna）：与外层板相近。
**基底膜只允许大小小于70000Da或直径3.6 nm的带正电或不带电粒子通过。
**糖尿病会引起基底膜的损坏，进而尿液中出现白蛋白（Albuminuria）或红细胞（Hematuria），此症状称为糖尿病性肾病变（Diabetic Nephropathy）。
**足状突细胞伸出的微绒毛相互交错，形成滤过隙（Filtration Slit），替代了膜片的功能。
**滤过隙中有足细胞裂孔膜蛋白（Nephrin）等蛋白形成的小孔，用于滤过废物，该蛋白变异会导致先天性肾病综合征（Congenital Nephrotic Syndrome），呈蛋白尿和水肿。
**滤过隙主要起限制通过粒子的大小的功能，也有限制蛋白质通过的功能。
**总之，正常情况下肾小囊允许水、无机盐、尿素、葡萄糖等小分子通过，允许极少量蛋白质通过，不允许细胞通过。（脂质绝大部分不会通过，因为它们和蛋白质结合在一起）
**基底膜还包裹着肾小球血管系膜（Mesangium），它由系膜细胞（Mesangial Cell）组成。
**肾小囊外也有系膜，此处的细胞称为Lacis Cell。
**系膜的功能丰富：
***通过胞吞将堵住滤过隙的物质移除。（但它不是源于吞噬细胞，而是源于平滑肌细胞）
***系膜的胞外基质有辅助固定足状突细胞的功能。
***肾小体受损时能分泌很多细胞介素。
***在血压升高时，能收缩，控制肾小球膨胀。
**肾小囊的入口处，有肾小球旁器（Juxtaglomerular Apparatus）。
***远直小管的末端与肾小体入口十分接近，此处的管壁含有致密斑细胞（Macula Densa）。
***与之靠近的入球小动脉和少数出球小动脉的平滑肌细胞形态发生变化，含有分泌囊泡，被称为球旁细胞（Juxtaglomerular Cell）。
***肾小球旁器是由致密斑细胞、球旁细胞、肾小囊外系膜细胞共同组成的。
***肾小球旁器的功能是释放肾素（Renin，一种激素），见下文。
**根据肾小体在肾皮质中的位置，将肾小体分为近皮肾单位（Cortical Nephron）和近髓肾单位（Juxtamedullary Nephron），并对应地将肾皮质分为外层（Outer Cortex）和内层（Inner Cortex或Juxtamedullary Cortex）。
**肾髓质也分外层（Outer Medulla）和内层（Inner Medulla），其分界线是近髓肾单位的远直小管的起点。
**肾髓质外层又分为外带（Outer Stripe）和内带（Inner Stripe），其分界线是近直小管的末端。
**近皮肾单位的髓袢很短，只有降支而无升支，不进入肾髓质内层，在内带中就已进入远直小管部分。
**近皮肾单位远多于近髓肾单位（只占肾单位的1/8）；有时能见到两者之间的过渡形态，称为Intermediate Nephron。
**近曲小管是一层立方体状上皮细胞，有以下特征：
***内壁有大量微绒毛。
***细胞侧面有大量相互交错的褶皱（Plica）。
***细胞基部还伸出大量突起，也相互交错。
***线粒体集中于基部的突出，且垂直于管壁平面。
**近曲小管将滤过液的2/3重新吸收，主要是通过钠钾泵和水孔蛋白。
***钠钾泵将细胞内的钠泵入细胞侧面间隙，同时氯离子扩散入侧面间隙维持电中性，这样侧面间隙的渗透压增大。
***近曲小管中的水先通过水孔蛋白进入上皮细胞，再通过它进入侧面间隙，这样侧面间隙膨胀，相互交错的褶皱分离。
**近曲小管也有重新收氨基酸、糖类、多肽的功能。
***氨基酸和糖类是通过微绒毛上的钠-ATP泵重吸收的。
***多肽先被微绒毛上的蛋白酶分解，再作为氨基酸被重吸收。
***较大的多肽会通过胞吞被重吸收。
**近直小管是近曲小管与髓袢降支的过渡，没有特化为重吸收组织。
**髓袢的管道较细，含有四种上皮组织，这种差异的功能尚不清楚。
**髓袢降支透水，但透盐和尿素较弱，组织液是高渗的，因此主要是水被重吸收，同时少量盐和尿素进入尿液。
**髓袢升支不透水，但透盐，这一阶段主要是盐被重吸收。
**髓袢降支和升支都没有主动运输离子的功能。
**远直小管的上皮细胞能产生尿调节素（Uromodulin），它被重吸收入血浆然后再次经过髓袢降支，调节离子通道的通透性；它也有抑制肾结石形成、抑制肾感染、调节细胞介素的功能。
**尿调节素是尿液中最多的蛋白质，肾感染时它呈尿圆柱（Urinary Cast）的形式析出。
**远直小管的作用还是重吸收盐，不透水，主要是主动运输。（从小管进入细胞是被动扩散，从细胞再进入组织液是通过钠钾泵）
**少量K+会在远直小管回到尿液中，于是尿液的电位比组织液高，这能驱动Ca2+、Mg2+的重吸收。
**远曲小管吸收Na+，释放K+，吸收HCO3-，释放H+，释放尿素等含氮废物。
**醛固酮（Aldosterone）能促进远曲小管中Na+的吸收和K+的释放。
**收集管含有两种细胞：亮细胞（Light Cell）和暗细胞（Dark Cell）。
***亮细胞含有水孔蛋白AQP-2，它受升压素（Vasopressin，又称抗利尿激素，Antidiuretic Hormone）控制，用以调节尿的体积。
***亮细胞也有吸收钠离子、释放钾离子的功能。
***暗细胞有两类（α和β），分别释放H+和HCO3-，作用是控制尿的pH。
**总之，尿液经过管道系统后，水减少，尿素增多，浓度大大增加，成为高渗溶液。
**尿液呈黄色是由血液中的血红素代谢产物胆红素（Bilirubin）引起的。
*肾皮质和肾髓质中还有间质细胞（Interstitial Cell）。
**肾皮质中主要是成纤维细胞和巨噬细胞。
**肾髓质中主要是成肌纤维细胞，它是由上皮细胞在细胞介素的诱导下分化出的。

== 肾的生理学 ==
[[File:753.png|thumb|228x228px|图12：肾对盐摄入突变的适应]]
[[File:754.png|thumb|220x220px|图13：各种物质的通透度（Inulin即菊粉，是一种分子量比较小的多糖）]]
[[File:755.png|thumb|220x220px|图14：有效滤过压的计算]]
[[File:756.png|thumb|247x247px|图15：引起GFR降低的因素]]
[[File:757.png|thumb|256x256px|图16：上皮细胞的重吸收]]
[[File:758.png|thumb|220x220px|图17：以钠为中心的重吸收过程]]
[[File:759.png|thumb|325x325px|图18：管道系统各部分各溶质的浓度变化]]
* 肾的功能：
** 排出含氮废物、外来物质：尿素（来自氨基酸）、尿酸（来自核苷酸）、肌酸酐（来自肌酸）、胆红素（来自血红素）、各种激素和药物的代谢终产物。
** 调节水和电解质平衡：每日盐摄入量突然提高十倍，肾只需要2~3天就能调整尿液中电解质浓度，使摄入与排出平衡。
** 调节血压：肾通过控制尿量，调节血浆的体积，从而调节血压；同时它能分泌肾素，控制血压。
** 调节酸碱平衡：肾是唯一的排出硫酸、磷酸等酸的渠道。
** 控制红细胞生成：缠绕管道系统的毛细血管网的内皮细胞能产生红细胞生成素（Erythropoietin，一种激素），在骨髓中控制红细胞生成。（正常情况下它是红细胞生成素的唯一来源）
** 调节维生素D的功能：维生素D发挥作用的重要一步是在肾细胞中变成1,25-二羟维生素D3。（见[[钙磷激素]]）
** 糖异生和尿素循环：这些代谢通路主要在肝细胞中发生，肾细胞中也能少量发生。

=== 肾小囊的滤过作用 ===
* 肾小囊产生滤过液的速度（体积除以时间）称为肾小球滤过率（Glomerular Filtration Rate，GFR），它是由两个因素决定的：
** 有效滤过压：是由水压（主要是血液对血管壁的压力）减去胶体渗透压（由两侧的液体中的蛋白质对水的束缚力产生）得到的。
** 毛细血管滤过系数（Kf）：毛细血管可供滤过的表面积和通透性的乘积。
上述关系可用Starling方程描述：''F''=''Kf''×(Δ''P''−Δ''π'') (‌经典方程形式),''Qf''=''Kf''×[(''Pmv''−''Ppmv'')−''δf''(''πmv''−''πpmv'')] (‌扩展方程形式)
* 正常人体中，GFR在125 mL/min左右，一天能产生180 L的滤过液，体积是流过肾小球的血流的1/5（这个值称为滤过比例）。
* 高血压和糖尿病会引起肾小囊内层基底膜变厚，渗透功能下降，Kf下降，GFR下降，滤液减少。
* 肾小囊中的水压升高，相当于血管中的水压降低，GFR下降，这会在严重肾结石中出现，最终会引起肾积水（Hydronephrosis）。
* 在肾小球中，随着血液被滤过，蛋白质浓度会上升，从而血液的胶体渗透压上升，因此升高滤过比例会引起总体的血液胶体渗透压升高。
* 当流入肾的血减少（但水压不变）时，一开始GFR不变，此时滤过比例会升高，引起GFR降低。
* 血管中的水压是由三个因素控制的：
** 动脉血压：血压升高显然会引起水压升高，但身体有一套调节机制使血压波动时肾小球内水压几乎不变。(当肾动脉血压在‌80-180 mmHg‌范围内变动时，肾血流量和肾小球滤过率GFR通过肾内机制维持稳定，无需依赖神经或体液调节，这一过程称为‌自身调节‌‌)
*** ‌肌源性机制‌,肾入球小动脉平滑肌通过自身张力变化调节血管阻力：
**** ‌血压升高时‌：血管平滑肌收缩，限制血流量增加；
**** ‌血压降低时‌：血管平滑肌舒张，减少血流阻力
*** 管-球反馈‌
**** 由致密斑（远端小管细胞）感知小管液流量变化，通过调节肾素释放和血管紧张素Ⅱ生成，调整入球/出球小动脉的收缩状态，从而维持有效滤过压稳定‌
** 入球小动脉的阻力：入球小动脉收缩时，水压降低，GFR降低；舒张时，水压升高，GFR升高。
** 出球小动脉的阻力：出球小动脉小幅收缩时，水压升高，GFR小幅升高；大幅收缩时，肾的血流量会降低，GFR降低。
* 在上述影响因素中，身体调节GFR主要是通过控制肾小球内的水压和胶体渗透压实现的。
** 交感神经控制肾的几乎所有血管，刺激交感神经使动脉收缩，引起GFR下降，这在人感到危险、脑缺血、严重溶血时起作用。
** （去甲）肾上腺素、内皮肽（Endothelin）也能使动脉收缩，GFR下降；（去甲）肾上腺素只有严重溶血时发挥作用；内皮肽则在多种病理状态下有用，如血管受损、妊娠血毒症、急性肾衰、慢性尿毒症等。
** GFR下降时，通常血管收缩素II的水平会上升，通过收缩出球小动脉抑制GFR下降。
** 血管内皮释放的NO能减小血管阻力，提高GFR，前列腺素和缓激肽（Bradykinin）也有类似功能。
* 肾的质量只有全身的0.5%左右，但它占用了全身20-25%的血流<ref>《生理学》第十版</ref>，这是为了升高GFR，加快调节体液成分的效率。
* 每单位质量的肾细胞消耗的氧，是相对应的脑细胞消耗的两倍，但流经的血是相对应的七倍，因此肾静脉中氧饱和度的下降很低。
* 肾消耗的能量主要是用于主动重吸收各种成分，其中主要是钠，所以肾的耗氧量和钠重吸收量几乎成线性关系，它又是和GFR紧密相关的。

=== 管道系统的重吸收和分泌作用 ===
* 滤过作用对于小粒子是没有选择性的，滤液中各无机离子和小分子的浓度几乎和血浆一致，重吸收和分泌作用就是将有用的粒子（主要是Na+）吸收回血液，将不需要的物质释放入尿液，降低血浆中这种物质的浓度。
* 重吸收包含两步：各种溶质首先进入管道壁的组织液，然后再通过缠绕管道系统的毛细血管网回到血液中，后一步是没有选择性的。
* 一部分紧密连接蛋白（Claudin，见'''[https://www.doc88.com/p-0827889717724.html 细胞连接]'''）形成了允许离子跨越的孔，因此物质进入组织液有两条途径：先进入细胞再离开、直接进入细胞间隙。
* 上皮细胞的初级主动运输器：钠钾泵、氢泵、氢钾泵、钙泵。
** 钠钾泵位于远离管道一侧，将细胞内的Na+移入组织液，促进尿液中的Na+渗透入细胞。
** 氢泵向尿液分泌H+，作用是使HCO3-变为CO2，它渗透入细胞，重新变为HCO3-，最后通过钠-碳酸氢根共运体被重吸收。
** 氢钾泵的主要功能是在收集管中酸化尿液。
* 次级主动运输器：钠-葡萄糖共运体、钠-氨基酸共运体、钠氢交换体、钠-碳酸氢根共运体。
** 钠-葡萄糖和钠-氨基酸共运体的功能都是重吸收营养物质，兼有辅助钠的重吸收。
** 钠氢交换体辅助氢泵重吸收碳酸氢根，钠-碳酸氢根的功能见上文。
* 大多数通过主动运输被重吸收的物质有一个运转极限（Transport Maximum），即所有运输器都饱和工作时的运输速度，若从血液中滤出这种物质的速度接近或超过运转极限，它就不能被完全重吸收，如糖尿病人的尿中出现葡萄糖。
* Na+通过钠钾泵被重吸收，但它没有运转极限，这是因为钠钾泵会将比能吸收的量多很多的Na+移入组织液，其中很大一部分又会重新渗透回尿液；Na+的浓度主要是由尿液在管道中流过的时间决定的。
* 钠的重吸收会降低水的渗透压，从而促进水通过渗透被重吸收；水被重吸收后尿素和Cl-的浓度会上升，从而它们通过渗透被重吸收。
*远直小管的管道壁有钠钾二氯共运体，髓袢利尿剂（Loop Diuretics）通过抑制该共运体，提高尿的钠浓度，从而提高尿量。
*保钾利尿剂（Potassium-sparing Diuretics）抑制亮细胞的分泌钾的功能，从而促使肾提高尿分泌量。
*测量水的重吸收情况，通常静脉注射菊粉，然后测量管道系统各部分的液体中菊粉的浓度与血浆中的浓度的比值。

=== 重吸收过程的调控 ===
*GFR上升时，重吸收速率会加快，此现象称为球-管平衡（Glomerulotubular Balance）。（事实上，近曲小管中总是有约65%的水被重吸收，这一现象不是由激素调节的）
*类似于滤过作用，重吸收速率主要是受组织液和周围的毛细血管中的有效滤过压和滤过系数决定的，有效滤过压也是由两侧的水压和胶体渗透压决定的。
**增大血压，毛细血管水压也会略上升，这会阻碍重吸收。
**入球小动脉或出球小动脉的阻力增大，水压会下降，促进重吸收。
**全身血液的蛋白质上升，胶体渗透压也会上升，促进重吸收。
**滤过比例升高时，肾的血液浓度增大，胶体渗透压上升，促进重吸收。
**血管收缩素II减小肾的血流，增大滤过比例，促进重吸收。
**毛细血管的重吸收减少时，组织液的水压增大，胶体渗透压减小，这又进一步影响从尿液到组织液的重吸收。
**交感神经激活促进钠的重吸收。

== 膀胱的解剖学 ==
[[File:760.png|thumb|265x265px|图19：从肾到膀胱的解剖]]
[[File:761.png|thumb|256x256px|图20：男性膀胱的解剖]]
[[File:762.png|thumb|220x220px|图21：女性膀胱的解剖]]
[[File:763.png|thumb|252x252px|图22：男性尿道]]
*膀胱在耻骨上后方，腹膜下方，与耻骨之间有耻骨后隙（Retropubic Space），下前方有耻骨联合（Pubic Symphysis）。
*下后方有前列腺（Prostate，男性）或阴道（Vagina，女性），后方是直肠。
*来自肾的两条输尿管从两侧注入膀胱，从尿道（Urethra）离开。
*膀胱壁的肌肉发达，由逼尿肌（Detrusor Muscle）组成，张力很强，装满尿液时可达肚脐位置。
*膀胱壁可分为五部分：顶部（Apex）、主体（Body）、基部（Fundus）、三角部（Trigone）、颈部（Neck）。
*颈部的逼尿肌形成内尿道括约肌（Internal Urethral Sphincter）。
*尿道的入口，即尿道内口（Internal Urethral Orifice）位于颈部。
*副交感神经引起逼尿肌收缩，括约肌舒张，尿液流入尿道。
*交感神经兴奋时，引起括约肌收缩，防止尿液混入精液。
*男性尿道：
**男性尿道一般分为四部分：输尿管壁内部（Intramural或Preprostatic Part，从尿道内口到前列腺上端）、前列腺部（Prostatic Part）、中部（Intermediate Part）、海绵体部（Spongy Urethra）。
**注尿时，括约肌收缩，输尿管壁内部长而细；排尿时，括约肌舒张，输尿管壁内部短而宽。
**前列腺部有尿道嵴（Urethral Crest），其顶部有一个盲囊，称为前列腺小囊（Prostatic Utricle），它是子宫和阴道的残留，射精管（Ejaculatory Duct）的开口即在此处，射精时小囊的肌肉收缩，扩大射精管开口。
**前列腺分泌黏液入前列腺囊（Prostatic Sinus），它们通过尿道嵴边上的开口进入尿道。
**前列腺小囊的开口又称精阜（Seminal Colliculus）。
**尿道中部有尿道球腺（Bulbo-urethral Gland），它分泌一种透明的富含黏蛋白（Mucoprotein）的液体，功能是润滑尿道，在射精时中和残留的酸性尿液。
**中部还有外尿道括约肌（External Urethral Sphincter）。
**尿道外口在阴茎尖端。
*女性尿道：
**女性没有内尿道括约肌。
**尿道较短，不分段，在阴道前方，耻骨联合后方。
**尿道外口在小阴唇（Labium Minus）之间的阴道前庭（Vestibule of Vagina）上。
**尿道边上有一对斯基恩氏腺（Skene's Glands，又称尿道旁腺，Paraurethral Gland），是退化的前列腺，其开口在尿道外口边上。

== 男性生殖系统的解剖学 ==
[[File:764.png|thumb|220x220px|图23：阴茎的解剖]]
[[File:765.png|thumb|220x220px|图24：睾丸的解剖]]
[[File:766.png|thumb|220x220px|图25：睾丸横切]]
[[File:767.png|thumb|220x220px|图26：睾丸的内部解剖]]
[[File:768.png|thumb|220x220px|图27：生精小管]]
[[File:769.png|thumb|420x420px|图28：曲精小管的组织学]]
[[File:770.png|thumb|240x240px|图29：精子]]
[[File:771.png|thumb|220x220px|图30：附睾管道的组织学]]
[[File:772.png|thumb|232x232px|图31：阴茎的解剖]]
[[File:773.png|thumb|220x220px|图32：阴茎的外部解剖]]

=== 睾丸 ===
* 男性有两个睾丸，在阴茎后方的阴囊中，是产生精子和睾酮（Testosterone）的部位。
* 睾丸呈椭球形，长4-5 cm，左右直径2-3 cm，前后直径3-4 cm，质量约12-20 g。
* 睾丸通过精索（Spermatic Cord）被悬住，其外是阴囊浅筋膜（Superficial Fascia of Scrotum），再其外是皮肤，两个睾丸之间的阴囊浅筋膜形成阴囊中隔（Septum of Scrotum），将两个睾丸分开。
* 精索的最外层是精索外筋膜（External Spermatic Fascia），其内是提睾肌（Cremaster）组成的提睾筋膜（Cremasteric Fascia），再其内是精索内筋膜（Internal Spermatic Fascia），又其内才是睾丸。
* 睾丸有三层膜，从外向里依次是：鞘膜（Tunica Vaginalis）、白膜（Tunica Albuginea）、血管膜（Tunica Vasculosa）。
** 鞘膜实际上是两层膜，即体壁层（Parietal Layer）和脏器层（Visceral Layer），在睾丸的两极翻折形成。
** 体壁层不仅包裹睾丸，还包裹附睾（Epididymis）。
** 白膜是一层致密的蓝白色膜，主要由胶原蛋白组成。
** 白膜在睾丸后方形成睾丸纵膈（Mediastinum Testis），它是血管、神经、精管等集中的地方。
** 血管膜由疏松结缔组织和毛细血管组成。
** 从睾丸纵膈出发形成了很多隔片，将睾丸分割为约250个小叶，每个小叶由1-4个生精小管（Seminiferous Tubule）和睾丸间质细胞（Leydig Cell）、巨肥细胞（Mast Cell）、巨噬细胞、毛细血管和神经末梢组成。
* 生精小管从睾丸纵膈出发，又回到睾丸纵膈，高度盘曲，精子在小管内产生。
* 生精小管靠近睾丸纵膈的地方是直精小管（Tubulus Rectus），没有生精功能；其余部分称为曲精小管。
* 睾丸纵膈内，直精小管相互联合形成睾丸网（Rete Testis），从这里伸出输出小管（Efferent Ductules），进入附睾。
* 曲精小管壁由足细胞（Sertoli Cell）和各形成阶段的生殖细胞（包括精原细胞（Spermatogonia）、精母细胞（Spermatocyte）、精细胞（Spermatid）、精子（Spermatozoa））。
* 生殖细胞形成阶段越早，越靠近曲精小管外层。
* 足细胞之间形成紧密连接，将生精小管隔为基部（Basal）和腔部（Adluminal）两部分，精原细胞在基部，而成熟的精母细胞和精细胞在腔部。
* 附睾在睾丸后方，分三部分：头部（Caput）、主体（Corpus）、尾部（Cauda），各输出小管在主体部分融合成一根管道。
* 附睾的输出小管边上有一条盲道，称为旁睾（Paradidymis），一般认为是胚胎期结构的遗留。
* 精子经过附睾进入输精管（Vas Deferens），输精管先向上走，穿过前腹壁（Anterior Abdominal Wall）上的腹股沟管（Inguinal Canal）向后，再向下走，与膀胱边上的精腺（Seminal Gland，又称精囊，Seminal Vesicle）的管道融合。
* 精腺的管道穿过前列腺，称为射精管（Ejaculatory Duct）。

=== 阴茎 ===
* 阴茎的皮肤下方是阴茎浅筋膜（Superficial Fascia of Penis），它和阴囊浅筋膜是连续的，再其下是阴茎深筋膜（Deep Fascia of Penis），它将阴茎内部隔为两部分。
* 阴茎通常分为三段：根部（Root）、主体（Body）、龟头（Glans）。
* 根部，阴茎深筋膜分为两股，其中靠外的一股称为会阴深筋膜（Deep Perineal Fascia）。
* 阴茎深筋膜内部被隔为两部分，上部是一对海绵体（Corpus Cavernosum），下部是一条阴茎海绵体（Corpus Spongiosum），尿道从阴茎海绵体中穿过。
* 阴茎深筋膜和会阴深筋膜之间有球海绵体肌（Bulbospongiosus Muscle）和坐骨海绵肌（Ischiocavernosus Muscle），分别包裹阴茎海绵体和海绵体。
* 根部，海绵体和阴茎海绵体是彼此分开的，对应地会阴深筋膜也分为三部分。（此处的海绵体被称为海绵体脚，Crus）
* 会阴深筋膜的外面还有会阴浅筋膜（Superficial Perineal Fascia），它和阴囊浅筋膜是连续的。
* 海绵体和阴茎海绵体都起源于会阴膜（Perineal Membrane）。
* 耻骨联合处伸出两条韧带，将阴茎拉住，一条是袢状韧带（Fundiform Ligament），一条是悬韧带（Suspensory Ligament）。
*龟头处没有海绵体，阴茎海绵体膨大形成阴茎头（Glans Penis），其基部有一圈冠（Corona）。
*龟头处的皮肤称为包皮（Prepuce），它在龟头的下侧与之相连。
*阴茎头处的触觉最敏感。
*龟头的冠处有阴垢腺（Smegma-producing gland），除此之外阴茎没有其它腺体，阴垢有润滑剂的功能。

== 男性生殖系统的生理学 ==
[[File:774.png|thumb|283x283px|图33：精子]]

=== 生精 ===
* 生精（Spermatogenesis）在约13岁时开始，并持续终身，老年后明显减少。
* 人类（以及所有其它动物）的精子都是由在胚胎期就确定的一小群细胞（称为原始生殖细胞，Primordial Germ Cell）产生的，这是动物与植物的重大区别。
* 原始生殖细胞进入生精小管后进行有丝分裂，此时称为精原细胞（Spermatogonia），附着在管壁上约2-3层。
* 精原细胞需要变为精母细胞（Spermatocyte）才能进行减数分裂，在此变化中它穿过足细胞的屏障。
* 从精原细胞到精子约需74天。
* 精母细胞刚完成减数分裂时，产生的细胞仍具上皮细胞的形态，称为精细胞（Spermatid），之后才分化为精子。
* 促进生精的激素：
** 睾酮（Testosterone）：由睾丸间质细胞，即Leydig细胞分泌，它促进精原细胞变为精母细胞。
** 黄体生成素（Luteinizing Hormone，LH）：由垂体前叶分泌，它促进睾酮的分泌。
** 促卵泡激素（Follicle-stimulating Hormone，FSH）：由垂体前叶分泌，它促进精细胞变为精子。
** 雌激素（Estrogen）：FSH刺激足细胞，足细胞将睾酮修饰为雌激素，它可能是直接促进精细胞变为精子的激素。
** 生长激素（Growth Hormone）：调节全身代谢，为生精提供营养。
* 精子需要在附睾中成熟（Maturation），否则没有运动能力，也不能与卵子结合。（但附睾中成熟的精子因受到附睾分泌的一些蛋白的抑制，也不能运动）
* 在附睾分泌的抑制蛋白的作用下，精子的活性可以保持一至两个月，但射精后它们只能存活几天。
* 精腺分泌的液体主要含果糖、柠檬酸、前列腺素、纤维蛋白原，主要功能是提供营养。
* 前列腺素能和宫颈粘液反应，促进精子运动。
* 前列腺分泌的液体主要含钙离子、柠檬酸、磷酸、凝血酶、纤维蛋白溶酶原（Profibrinolysin），它使精液呈弱碱性。

=== 射精 ===
* 射精由两种神经信号引发：
** 触觉信号：龟头是触觉最敏感的部位，其信号通过阴部神经（Pudendal Nerve）传入骶神经（S2，S3，S4）。
*** 刺激肛门上皮细胞、阴囊、会阴其它结构也会产生性刺激。
*** 膀胱、前列腺、精囊、睾丸、输精管轻微发炎时也会产生性刺激。
** 心理信号：想到性行为、作春梦会引起性刺激，例如男孩在青春期会梦遗（Nocturnal Emission）。
* 男性性行为的第一步是阴茎勃起（Erection），这是由副交感神经引发的。
** 此处的副交感神经不仅产生乙酰胆碱，还产生一氧化氮和舒血管肠肽（Vasoactive Intestinal Peptide）。
** 一氧化氮激活鸟苷酸环化酶（Guanylyl Cyclase），它引起cGMP升高，血管和平滑肌舒张。
** 舒张后，血液大量流入海绵体和阴茎海绵体，又会引起血管内皮细胞产生更多一氧化氮，起正向反馈调节作用。
** 海绵体和阴茎海绵体都疏松多孔，血液流入导致其膨胀变硬，这就是勃起。
** 副交感神经还会引起尿道腺（尿道边上的小腺体）、尿道球腺分泌黏液，从尿道流出，起一定的润滑作用。（但主要的润滑作用是由女性的阴道分泌物提供的）
** 没有润滑作用，交配过程会很痛苦，起一定的防止同性交配的作用。（提示：同性交配建议使用润滑油）
* 第二步是射精，这是由交感神经引发的。
** 此信号源自脊椎T12至L2的神经，经腹下丛（Hypogastric）和盆丛（Pelvic）到达生殖系统。
** 射精始于输精管收缩，之后前列腺和尿道球腺收缩，其分泌的液体推动精液向前。
** 精液进入内尿道后，刺激阴部神经，引起球海绵体肌和坐骨海绵肌周期性收缩，将精液射出尿道。

=== 分泌睾酮 ===
* 睾酮是引起男性第二性征的主要激素，它由睾丸间质细胞分泌，前体是胆固醇或乙酰-CoA。
* 肾上腺皮质也能分泌一定量的睾酮和其它雄性激素，在女性中也是如此，但它们不会引起显著的男性性征。（如果肾上腺癌变，则有可能将女性变为男性）
* 睾酮最早是在胚胎期，受促性腺激素（Gonadotropin）刺激分泌，在出生时快速减少，几周后又重新开始分泌，这次是受胎儿自己的促性腺激素刺激。
* 从1岁至12岁，几乎没有睾酮分泌；青春期开始后又迅速增加，并持续终身，老年后减少。
* 胚胎期，睾酮引起睾丸下沉进入阴囊。（最初睾丸是腹腔中的一个器官，部分婴儿出生时睾丸下沉不成功，如果腹股沟管足够粗，只需注射大量睾酮即可使之沉下）
* 青春期，睾酮主要引起阴茎、阴囊、睾丸体积增大。
* 睾酮引起体毛生长，首先是耻骨周围的皮肤，然后沿着白线（Linea Alba）向上到肚脐，还有脸上的胡须、胸部的毛，有时还有背上。
* 睾酮减少头发生长，在老年引起男人秃顶，但秃顶还由其它遗传因素决定。
* 睾酮引起喉部上皮组织增生，产生喉结，使男性变声。
* 睾酮增厚全身皮肤，促进全身皮脂腺分泌，在青春期可能引起痤疮（Acne）。
* 睾酮增加肌肉质量和全身各细胞的蛋白质储存，这一效果常被运动员用来提高运动能力，但此举已被禁止。
* 骨的蛋白质质量也会增加，伴随着钙的大量积累，从而骨头增粗。
* 睾酮能增加全身基础代谢率，增加红细胞数量。

== 女性生殖系统的解剖学 ==
[[File:775.png|thumb|225x225px|图34：下生殖道口]]
[[File:776.png|thumb|260x260px|图35：子宫和阴道]]
[[File:777.png|thumb|266x266px|图36：卵巢和子宫]]
[[File:778.png|thumb|220x220px|图37：卵泡发育]]
[[File:779.png|thumb|220x220px|图38：原始卵泡]]
[[File:781.png|thumb|220x220px|图39：初生卵泡]]
[[File:780.png|thumb|220x220px|图40：次生卵泡]]
[[File:782.png|thumb|220x220px|图41：格拉夫卵泡]]
[[File:783.png|thumb|220x220px|图42：黄体]]
* 女性生殖系统一般分为上生殖道（卵巢和子宫）和下生殖道（阴道和女阴）。

=== 下生殖道 ===
* 女阴即女性外生殖器，其前部是一块长有阴毛的阴阜（Mons Pubis）。
* 周围一圈有大阴唇（Labia Majora）和小阴唇（Labia Minora），小阴唇的前端是阴蒂（Clitoris），它是男性阴茎的残留，它也有包皮（Prepuce）。
* 小阴唇之间是阴道前庭（Vulval Vestibule），其前部是尿道外开口，后部是阴道开口。
* 阴道开口周围有一圈处女膜（Hymen），它一般在第一次交配时被撕破流血，其完整性有时被认为是处女的标志。

* 阴道连接子宫和外界，既是阴茎的入口，也是胎儿的出口，其阴道壁的上皮组织没有角质化。

=== 上生殖道 ===
* 子宫分为子宫体（Corpus Uteri）和子宫颈（Cervix Uteri）两部分。
* 子宫壁很厚，分为子宫内膜（Endometrium）、子宫肌膜（Myometrium）、子宫浆膜（Perimetrium）三层。
* 子宫两侧通过输卵管（Uterine Tube）连接着卵巢（Ovary）。
* 子宫、卵巢、输卵管通过子宫系膜（Mesometrium）固定，子宫和卵巢之间还有卵巢韧带（Ligament of Ovary）。
* 背侧，子宫系膜上伸出囊状附件（Vesicular Appendix），它是胚胎期结构的遗留。
* 宫颈管（Cervical Canal）的子宫内膜有褶皱。
* 卵巢由皮质（Cortex）和髓质（Medulla）组成，含有发育中的卵子的卵泡（Ovarian Follicle）在皮质中，而髓质主要是疏松结缔组织、血管、淋巴、神经等。
* 卵巢的内表面是上皮细胞而不是中皮细胞，但它不是卵子的起源。
* 皮质和上皮细胞之间有白膜（Tunica Albuginea）。
* 卵泡是在胚胎期产生的，但是直到青春期，其中的卵母细胞都停留在第一次减数分裂阶段的双线期。
* 青春期，卵母细胞开始继续发育，在月经初潮约一年后首次排卵。
* 卵泡分为三类：原始卵泡（Primordial Follicle）、生长卵泡（Growing Follicle）、格拉夫卵泡（Graafian Follicle）。
* 原始卵泡由一层鳞状卵泡细胞（Squamous Follicle Cell）围绕一个卵母细胞组成。
* 卵母细胞有卵黄核（又称巴尔比阿尼氏小体，Balbiani Body），它是线粒体、溶酶体、内质网、高尔基体膜聚集的地方。
* 卵母细胞的细胞核周围有环状片层（Annulate Lamella），是核膜反复褶皱的结果。
* 原始卵泡变为生长卵泡时，卵母细胞变大，周围的卵泡细胞增生并变为立方体形。
* 生长卵泡又分为初生卵泡（Primary Follicle）和次生卵泡（Secondary Follicle）。
* 初生卵泡：
** 卵母细胞向外分泌一层透明带（Zona Pellucida，又称卵膜），它是精子结合的感受器。
** 透明带主要含三种蛋白：ZP-1、ZP-2、ZP-3，其中ZP-3是精细胞的受体。
** 卵泡细胞角质化，形成颗粒膜（Membrana Granulosa）。
** 颗粒膜的细胞之间有大量缝隙连接，但没有紧密连接。
** 颗粒膜的细胞增殖时，卵泡外的一圈基质细胞会变为一层保护膜，称为卵泡膜（Theca Folliculi），它进而分为两层：（这两层的边界不明显）
*** 卵泡膜内膜（Theca Interna）：含丰富的血管和分泌细胞，在黄体生成素的刺激下产生雌激素的前体。
*** 卵泡膜外膜（Theca Externa）：主要是平滑肌和胶原纤维。
** 卵黄核中的高尔基体囊泡分散，游离核糖体、糙面内质网、线粒体、其它囊泡的数量都明显增加，有时还能看见脂滴、脂质色素，这是卵母细胞在为进入次生卵泡做准备。
** 卵母细胞在细胞膜下准备大量皮层颗粒（Cortical Granule），其中含有许多蛋白酶，它们将在受精时被释放。
** 卵母细胞和卵泡细胞会相互伸出大量微绒毛，但不会沟通彼此的细胞质。
* 次生卵泡：
** 在促卵泡激素、生长因子（如EGF、IGF-1）、钙离子的同时作用下，颗粒细胞大量增殖，成为多层组织。
** 当颗粒细胞达到6-12层时，颗粒层中开始出现一些空腔，其中注有富含透明质酸的液体，最终这些空腔融合为一个巨大的新月形的卵泡窦（Antrum）。
** 这种液体称为卵泡液（Liquor Folliculi），存在卵泡窦的生长卵泡称为次生卵泡。
** 颗粒细胞向卵泡液中释放OMI蛋白（Oocyte Maturation Inhibitor），阻止卵泡进一步发育。
** 直接靠近卵母细胞的卵泡细胞形成一圈卵丘（Cumulus Oophorus），其中的细胞称为辐射冠细胞（Corona Radiata），它的微绒毛与卵母细胞的微绒毛之间形成缝隙连接。
* 格拉夫卵泡（成熟卵泡）：
** 格拉夫卵泡的直径可达10 mm，它横穿整个卵巢皮层，并突出。
** 颗粒细胞的分裂逐步减少，卵母细胞和它的辐射冠细胞从其它组织分离，准备排卵。
** 卵泡膜细胞大量产生脂质，能看见脂滴，黄体生成素刺激这些细胞释放雄性激素，它们被运至颗粒细胞的光面内质网中，在促卵泡激素的刺激下被转化为雌激素。
** 在排卵前24 h中，黄体生成素和促卵泡激素大量释放，引起卵母细胞继续第一次减数分裂，产生次级卵母细胞和第一极体，排卵排出的是次级卵母细胞，而第一极体一般直接凋亡。
** 排卵后，颗粒细胞和卵泡膜细胞变为黄体（Corpus Luteum），产生黄体酮（Progesterone）。
* 排卵：
** 卵巢上皮组织中的一小块（称为卵泡斑，Follicular Stigma）中，血流停止，组织破裂，次级卵母细胞和一些辐射冠细胞从此处释放。
** 这些细胞通过输卵管壁的细胞的纤毛被主动运输到子宫中。
** 如果运输不成功，卵母细胞可能掉进腹腔，有时卵子受孕了仍掉进腹腔，此时胎儿会在胚胎早期夭亡，但可能需要做手术取出。
** 排出的卵子需要在24 h内受孕，否则就会退化。
** 一般而言，一个月经周期里只有一个卵母细胞排出，有些药物（如克罗米芬）会大大增加同时排出多个卵子的可能性。
** 注意：排卵排出的不是卵子，而是停留在中期的次级卵母细胞，第二次减数分裂需要在受精后完成。
* 黄体：
** 排卵后，破损组织流血，在卵泡的空腔中形成一团凝血，称为血体（Corpus Hemorrhagicum）。
** 颗粒细胞和卵泡膜细胞分别黄素化（Luteinization），变为Granulosa Luteal Cell和Theca Lutein Cell，颗粒细胞较大，它们的共同特点是富集脂质（其中类胡萝卜素使细胞呈黄色，故名黄体），释放大量雌激素和黄体酮。
** 黄体的功能是促进子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 从青春期开始至停经，在任何时期，卵巢中都同时存在各种不同阶段的卵泡，但永远以原始卵泡为主。
* 大多数原始卵泡根本不会进入初生卵泡阶段，它们会通过卵泡闭锁（Follicular Atresia，由卵泡细胞凋亡主导）过程消失。
* 停经（Menopause）后，卵巢中剩余的卵泡很少，很快也全部闭锁。

== 女性生殖系统的生理学 ==
[[File:784.png|thumb|220x220px|图43：月经周期中各激素的变化]]
[[File:785.png|thumb|221x221px|图44：月经周期中各激素的变化，更精确版]]
[[File:Paul Avril - Les Sonnetts Luxurieux (1892) de Pietro Aretino, 2.jpg|thumb|220x220px|图45：交配（Paul Avril作）]]
[[File:9f9d79a216294bce354304d938d787a7.jpg|thumb|220x220px|图46：交配时阴道的核磁共振像]]

=== 月经 ===
* 月经（Menstrual Cycle）是指女性的性激素分泌、生殖系统的形态发生周期变化的现象。
* 月经的周期一般为28天，也可在20-45天间。
* 月经的意义：控制每个月只排一颗卵子，以便怀孕；在怀孕前让子宫做好准备。
* 月经周期中水平存在大范围周期变化激素：黄体生成素、促卵泡激素、雌激素（Estrogen）、黄体酮（Progesterone，又称孕酮）。（不包括促性腺激素释放激素（GnRH），它每约90分钟释放一波）
* 幼年期，垂体前叶几乎不释放FSH和LH，卵巢不活跃。
* 10岁左右时，下丘脑开始周期性释放GnRH，受其影响睡眠时垂体的LH也有低浓度的周期性释放。
* 10-12岁，垂体释放的LH和FSH逐步增多，这一变化时期称为青春期（Puberty）。
* FSH促进卵巢分泌雌激素，它引起子宫内膜增生，为月经初潮奠定基础。
* 随着LH和FSH释放增多，它们的释放浓度开始出现大幅度的周期性波动，浓度降低时子宫内膜供血也会减少，这就会引起其凋亡并从阴道流血，此即月经初潮（Menarche）。
* 月经初潮并不伴随着排卵开始，事实上月经初潮后一年至一年半之间的月经都是不排卵的。
* 一般以开始流血的那天为月经周期的第一天，而排卵发生在约第14天。
* FSH和LH的信号通路都是以提高cAMP降低cGMP为基础的。
* 周期开头，FSH较高而其它激素都很低，这会使一大群卵泡开始成熟，但只有一个会最终排卵。（为什么只有一个在发育中占主导地位仍是不清楚的）
* FSH促进颗粒细胞生长和分裂，促进抑制素（Inhibin，分A和B两种，主要功能是抑制腺垂体分泌FSH）分泌，促进颗粒细胞产生LH受体，促进雌激素的合成相关酶的生产。
* 随着FSH分泌增多，卵泡分泌的雌激素也增多，它会提高GnRH的释放频率至每约60分钟一波，这样FSH分泌减少而LH分泌增多。
* LH促进卵泡释放雌激素，增强垂体对GnRH的敏感度，结果LH分泌迅速增加，此现象称为黄体生成素峰（LH Surge），它是引起排卵的关键。
* 排卵后，卵泡变为黄体，主要释放黄体酮，它将GnRH的释放频率调低至每3-5小时一波，于是垂体释放的激素以FSH为主。
* 黄体酮引起子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 当黄体退化时，黄体酮迅速减少，子宫内膜细胞凋亡并流血，流出的液体既包含半凝固的血液，也包含细胞尸体和子宫腺（子宫内膜中的微小腺体）分泌的液体。
* 青春期的月经周期不排卵，就没有黄体生成，黄体酮的分泌很少，月经周期会缩短几天。（不排卵的主要原因是黄体生成素峰的高度不够）
* 雌激素的其它功能：
** 青春期初，雌激素引起各生殖器官生长，引起第二性征出现，阴道的上皮细胞由单层变为复层。
** 雌激素引起子宫内膜和输卵管内膜的腺体增加，引起输卵管内膜中有纤毛细胞增多。
** 雌激素引起胸部增大，脂肪积累增多，产生复杂的泌乳管道。（但是完成胸部发育还需要黄体酮和催乳素）
** 雌激素抑制破骨细胞，从而促进骨的生长，却又促进骨骺线（Epiphysis）的封闭，在老年随着雌激素分泌下降女性出现骨质疏松的可能性提高。
** 雌激素引起蛋白质和脂质储存少量增加，此现象没有睾酮的明显。
** 雌激素几乎不影响体毛分布。
** 雌激素抑制水和钠的排出，此现象只有在怀孕时明显。
* 黄体酮的其它功能：
** 黄体酮促进输卵管内膜腺体的分泌，为受精卵提供营养。
** 黄体酮促进胸部的腺泡发育，为分泌乳汁做准备。

=== 交配 ===
* 和男性一样，女性的性行为也由触觉信号和心理信号引发。
** 月经的排卵时期，心理信号最为强烈，这是由雌性激素引起的。
** 阴蒂是女性的“阴茎”，它也有类似男性的勃起组织，也有龟头，也是对触觉最敏感的部位，其勃起也是由副交感神经控制的，但它显然不能射精。
** 副交感神经能刺激小阴唇下方的前庭球腺（Bartholin Gland），向阴道口分泌黏液，起润滑作用。
* 交配的方式：男性将阴茎插入女性的阴道并射精。
* 女性也有性高潮，相当于男性的射精，一般认为它对促进受精有重要功能，因为目前观察到自然怀孕比人工授精（无性高潮）成功率高很多。
** 性高潮引起会阴部肌肉周期性收缩，增强子宫和输卵管的运动能力，促进卵子移动至子宫。
** 性高潮引起子宫颈部舒张，促进精子进入。
** 性高潮促进垂体后叶释放后叶催产素（Oxytocin），它使子宫肌肉周期性收缩，功能同上。
** 性高潮引起全身肌肉紧张，几分钟后放松并感到满足，这一过程称为消退（Resolution）。
* 性高潮会在快感在一定程度稳定一段时间后突然来到，这一段时间称为持续期（Plateau），因此有人主张将性行为分为四个阶段：兴奋期（Excitatory Phase）、持续期（Plateau Phase）、高潮期（Climax Phase）、消退期（Resolution Phase）。

=== 泌乳 ===
* 雌激素和黄体酮促进胸部发育，但是高度抑制泌乳。
* 怀孕时，雌激素、黄体酮、催乳素水平都较高。
* 分娩后，雌激素和黄体酮迅速下降，而催乳素进入周期性波动状态，每当催乳素较高时即可哺乳。
* 婴儿吮吸乳头时，神经刺激引起垂体后叶分泌后叶催产素（Oxytocin），它引起乳汁喷出乳头。
* 乳汁成分包括水、脂肪、乳糖和其它糖类、酪蛋白（Casein）、乳白蛋白（Lactalbumin）、一些抗体、嗜中性粒细胞和巨噬细胞，能帮助婴儿对抗病原体。
* 如果用牛乳喂养，则乳汁的免疫功能消失，婴儿易受细菌感染出现腹泻。

== 生殖中的社会学问题 ==

=== 避孕（Contraception） ===
* 最好的避孕方法当然是不进行性行为（Abstinence），但这显然也是不可能的。
* 最古老的避孕方法是体外排精（Coitus Interruptus），即在高潮到来之前拔出阴茎，在体外射精，失败率最低为4%左右。
* 有些人认为如果避开排卵的时间进行性行为，就不会怀孕；有种说法是预测的排卵日前四天和后三天之内是危险期，然而这种避孕方法的失败率高达20%。
* 输卵管结扎（Tubal Ligation）是一劳永逸的长期避孕方法，而且能降低患卵巢癌的概率。
* 屏障避孕法（Barrier Contraception）是绝佳的短期避孕法。（提示：同性交配建议使用避孕套，因为直肠不具有分泌黏液的功能，容易破裂出血，进而传染疾病。
* 避孕药是一些性激素的衍生物，能延长卵泡成熟的时间，阻止排卵，进而达到避孕目的；也有在性行为后服用的紧急避孕药。

=== LGBT ===
（部分内容参考自《International Encyclopedia of the Social Behavioral Sciences》）

LGBT是女同性恋（Lesbian）、男同性恋（Gay）、双性恋（Bisexual）、变性者（Transexual）的统称。但是这一词汇并不涵盖所有发生同性性行为的人。异性恋者也有可能因好奇或其它原因与同性发生性行为。

二战之前，多数欧洲国家将同性恋，特别是男性鸡奸，列为违法行为。例如著名数学家图灵因同性恋身份被判决化学阉割。两年后他因氰化物中毒身亡，有一种观点认为他是因此抑郁而自杀。直到二战后，多数心理疾病分类标准仍将同性恋等列为精神疾病。上世纪70年代，随着西方同性恋政治运动的兴起，这些法律和精神疾病标准相继删去了同性恋。例如1973年，美国心理学会在其诊断标准《DSM》中删除了同性恋。

毛泽东时期，同性恋被列入流氓罪论处。这一规定一直持续到1997年，刑法修正案删除了流氓罪。2001年，《中国精神疾病分类与诊断标准（第三版）》中，同性恋不再被列为精神疾病。此后，我国政府对性的少数派不公开发表意见，这主要是由于要兼顾各少数民族文化，公开发表意见可能引起他们骚乱。但是受到传宗接代的传统观念以及独生子女政策影响，多数家长对同性恋仍然持排斥态度。同时，民间（以及个别地方疾病预防控制中心）对同性恋容易传播艾滋病的偏见长期存在。在此压力之下，中国同性恋者很多会选择违背自己的意愿和女性结婚。这一现象被称为骗婚。大部分参与骗婚的女性认为自己生活不幸福，有统计显示超过九成遭受家庭暴力。

2014年12月19日，北京市海淀区人民法院判决，重庆心语飘香心理咨询中心对同性恋人群进行的“转化治疗”为违法行为。随着时代进步，中国社会正在以更加包容的心态接受性的少数派这一社会现象。

== 其它动物的泌尿系统 ==
* 前肾、中肾、后肾的概念：
** 胚胎中，肾起源于肾脊（Nephric Ridge），其中出现生肾节（Nephrotome），它是肾单位的前体。
** 最早的生肾节发育为前肾（Pronephron），它最初有与体节相通的肾口（Nephrostome），随后相邻的肾口管道融合形成排泄管道。
** 每个前肾单位都有两个肾小球，从肾小球流出的液体直接进入排泄管道，无其它管道系统和毛细血管网；也有一种情况是肾小球和体腔壁接触，废物排入体腔后再被前肾单位收集。
** 在绝大多数脊椎动物中，前肾存在时间很短，随后退化。
** 前肾退化后，排泄管道保留，中肾（Mesonephron）登上舞台，它只有一个肾小球，有管道系统和毛细血管网。
** 随后，中肾的管道系统退化，只剩下排泄管道，它经过修改变为附睾、输精管、精囊、部分膀胱壁。
** 在这个排泄管道的末端，又伸出一个新的管道连接一团新的肾单位，这就是后肾（Metanephron）和输尿管，它们变为真正的肾。
** 中肾和后肾的管道统称为Opisthonephron。
* 盲鳗的前肾退化不完全，中肾是主要的肾，没有后肾。（盲鳗的前肾分两部分，靠前端的无肾小球但与体腔联通，靠后端的有肾小球但不和体腔联通）
* 七鳃鳗的前肾共用肾小球，这种肾小球被称为Glomus；出生时只有前肾，幼年晚期出现中肾；变态时后端出现后肾且前肾退化；部分物种中前肾退化不完全。
* 鱼类出生时只有前肾，随后产生中肾补充，最后后肾产生的同时前肾退化；部分硬骨鱼保留前肾。
* 大部分两栖类的前肾在出生时就被中肾替代，在变态时又被后肾补充；部分物种前肾保留，甚至可保留到变态后。
* 羊膜卵动物中前肾已基本不见，胚胎中就已主要是中肾，出生时就被后肾替代。
* 哺乳动物出现了髓袢；一些鸟类的部分肾单位有类似髓袢的结构，但进化上无关，它的浓缩尿液的能力不如哺乳动物。
* 不同动物排氨的方式不同：（氨气、尿素或尿酸）
** 圆口纲、鱼类一般直接排氨气，软骨鱼排尿素。
** 肺鱼在池塘中排氨气，当干旱时以尿素形式储存氨，等到湿润季节时再变为氨气排出。
** 大部分两栖动物排尿素，部分排氨。
** 爬行动物比较复杂，龟类三种都能排，鳄类不排尿素，蛇类只排尿酸。（在水中一般排氨气，到陆地上排尿素或尿酸）
** 鸟类只排尿酸，哺乳动物只排尿素。
* 尿酸是一种微溶于水的酸，它不是羧酸，通常以一种白色固体排出，因此排尿酸非常节水。
* 动物对渗透压的调节：（海洋中和陆地上的脊椎动物面临失水，而淡水中的脊椎动物面临淹水）
** 海水鱼的肾排水很少，而淡水鱼的肾排水很多。
** 海水鱼饮用海水的同时，鳍和消化道的一些腺体帮助将多余的盐排出。
** 盲鳗能通过调节Na+等离子，将体液控制到与海水等渗，这样就不会失水了。
** 软骨鱼和腔棘鱼也有类似的等渗体液，但它是通过储存尿素达到的。（个别海洋中的两栖动物也有此现象）
** 陆生脊椎动物通过饮用淡水解决失水，乌龟有特别厚的皮肤防止水分流失。
** 淡水鱼和淡水中的两栖动物的肾小球通常很大。
** 海洋中的硬骨鱼很多没有肾小球。
** 海边的爬行动物和鸟类有专门的盐腺排出多于的盐分。
** 淡水鱼一般是高渗的，即体液渗透压大于环境；海水鱼一般是低渗的。
* 膀胱：
** 所有脊椎动物在胚胎期都有泄殖腔（Cloaca），接收来自小肠、泌尿系统、性腺的物质，但只有鲨鱼、肺鱼、两栖类、爬行类、鸟类、单孔目动物保留泄殖腔。
** 硬骨鱼的尿液通过泌尿孔（Urinary Duct）排出体外，小肠通过肛门排出。
** 四足类中，膀胱是泄殖腔一部分膨大的结果，在两栖类和爬行类中尿液先进入泄殖腔然后进入膀胱；在鸟类和哺乳类中它们直接进入膀胱。

== 其它动物的生殖系统 ==
（部分内容参考自[http://www.zhihu.com/ 知乎]）
* 一般的卵巢是成对存在的，但很多脊椎动物都只有一个卵巢，其原因各不相同：
** 盲鳗的一个卵巢退化，七鳃鳗的两个卵巢融合。
** 硬骨鱼多为两个卵巢融合，少部分为其中一个卵巢退化。
** 鲨鱼的左卵巢先发育后萎缩。
** 鳐鱼类中，扁魟鱼（Urolophus）只有左卵巢发育，而土魟鱼（Dasyatis）的右卵巢根本不见。
** 一些蛇类的左卵巢消失。
** 鸟类一般是左卵巢发育，右卵巢退化。
** 哺乳类，多数物种为左卵巢无功能，少数物种为右卵巢无功能。
* 有些哺乳动物有两个子宫，事实上子宫大致可分为四类：
** 双子宫：两个子宫有独立的向阴道的开口。（啮齿类、兔类、某些翼手类、象、土豚）
** 双分子宫：两个子宫共用一个向阴道的开口。（食肉类、某些啮齿类、猪、牛、少数翼手类）
** 双角子宫：两个子宫只在上部有一定程度分隔。（有蹄类、翼手类、鲸类、部分食肉类、食虫类）
** 单子宫。（猿、猴、人）
* 鱼类的性成熟时间不固定，一般来说生活条件越恶劣性成熟越晚，例如越靠近两极，性成熟时间越晚。
* 鮟鱇鱼生殖时，雄鱼与雌鱼融合。
* 鸭的阴茎非常长，而且呈螺旋状；鸭的交配几乎都靠强奸。
* 猪是每次射精量最大的动物。
* 猫的阴茎有倒刺，能刺激雌性个体排卵，同时清除之前交配残留的精子；猫的精子活性水平普遍较低。
* 狗的阴茎勃起时膨胀很大，因此交配结束后要很久才能和母狗分离，这种现象称为“狗连蛋”。
* 象的阴茎最长，勃起可达2 m。
* 海豚是群体交配动物，在群体交配过程中还会发生同性交配。
* 澳洲红袋鼠能储存受精卵，到需要时再生育。
* 马达加斯加灵猫的交配方式是雄性轮流和同一个雌性个体交配。

脊椎动物的泌尿和生殖系统

2025-04-03T08:56:11Z

Goblin：/* 肾小囊的滤过作用 */

== 总论 ==
* 泌尿系统的功能是控制体液的渗透压稳定、离子浓度稳定、体积稳定、酸碱稳定，排出含氮废物和外来物质，调节动脉压，但它不是行使该功能的唯一系统。
* 生殖系统的功能是产生配子（精子和卵子），通过交配使精卵结合，孕育新的生命。
* 泌尿系统和生殖系统的功能很不一样，但它们在发育和解剖上是紧密相关的，因此通常放在一起讨论。

== 肾的解剖学 ==
[[File:742.png|thumb|220x220px|图1：肾相对于腹膜的位置]]
[[File:743.png|thumb|268x268px|图2：肾相对于其它器官的位置]]
[[File:745.png|thumb|268x268px|图3：肾筋膜]]
[[File:744.png|thumb|283x283px|图4：肾的结构]]
[[File:746.png|thumb|220x220px|图5：肾的动脉]]
[[File:747.png|thumb|220x220px|图6：肾小盏处的解剖]]
[[File:748.png|thumb|512x512px|图7：肾单位]]
[[File:749.png|thumb|220x220px|图8：肾小体的结构]]
[[File:750.png|thumb|278x278px|图9：足状突细胞和滤过隙]]
[[File:751.png|thumb|374x374px|图10：滤过隙]]
[[File:752.png|thumb|475x475px|图11：髓袢的四种上皮组织]]
* 肾位于腹腔的靠背侧，属于腹膜后（Retroperitoneal）器官。
* 肾的上面有肾上腺（Suprarenal Gland），它们之间有筋膜间隔，肾上腺属于内分泌系统，与肾的功能无关。
* 肾和肾上腺，以及周边的脂肪，由一层肾筋膜（Renal Fascia）包被。
* 肾的表面有肾被膜（Renal Capsule）。
* 肾被膜有两层细胞，外层是成纤维细胞，内层是成肌纤维细胞（Myofibroblast）。
* 肾有肾门（Renal Hilum），通入肾窦（Renal Sinus），肾动脉、肾静脉、输尿管（Ureter）都从这里进出。
* 右肾的肾窦比左肾低约2.5 cm，可能是受肝的挤压。
* 呼吸时和平躺下时，肾的位置会上下移动。
* 输尿管在肾门处膨大，形成肾盂（Renal Pelvis）。
* 肾盂在肾窦内分支形成2~3个肾大盏（Major Calyx），每个又继续分支形成2~3个肾小盏（Minor Calyx），肾小盏的末端有肾乳头（Renal Papilla）。
* 肾乳头实际上是肾髓质（Medulla）的一部分，肾髓质的外侧是肾皮质（Cortex）。
* 肾小盏之间也有肾皮质，称为肾柱（Renal Column）；肾皮质中也有从肾髓质伸出的髓放线（Medullary Ray）。
* 肾动脉分成五支肾段动脉（Segmental Artery），进入肾的不同区域，这五支血管不会相互交汇，对应的区域称为肾段（Renal Segment）。
* 肾段动脉继续分支，绕过肾髓质进入肾皮质，在这里又分支形成肾皮质放射动脉（Cortical Radiate Artery）。
*肾的静脉分布与动脉基本一致。
*肾皮质和肾髓质有明显的颜色不同，肾髓质较浅，这是因为肾中大部分血液是在肾皮质中流动。
*肾皮质和肾髓质是由无数个（约两百万个）肾单位（Nephron）组成的，肾单位又聚集成若干个（8~18个）肾叶（Kidney Lobe）。
*肾叶是由肾锥体（独立的一团肾髓质）和与它相邻的肾皮质组成的，肾叶的数量等于肾乳头的数量。
*肾叶被进一步分为肾小叶（Renal Lobule），每个肾小叶由一个中央收集管和向该收集管输送尿液的肾单位组成，相邻肾小叶之间无明显界线。（髓射线实际上就是中央收集管和一些周围的肾单位的管道组成的）
*肾单位的基本结构见图7。
**首先，动脉形成一团肾小球（毛细血管网），它被肾小囊（又称鲍曼氏囊，Bowman's Capsule）包裹着。
**血液从入球小动脉（Afferent Arteriole）进入，又从出球小动脉（Efferent Arteriole）离开。（注意肾小球不改变血液含氧量）
**鲍曼氏囊是管道系统的起点，之后依次经过：
**#近曲小管（Proximal Convoluted Tubule）
**#近直小管（Proximal Straight Tubule）
**#髓袢降支（Thin Descending Limb）
**#髓袢升支（Thin Ascending Limb）
**#远直小管（Distant Straight Tubule）
**#远曲小管（Distant Convoluted Tubule）
**出球小动脉接入一个毛细血管网，这个网络缠绕着管道系统，从管道系统接收重吸收的物质。（缠绕髓袢的毛细血管网称为直小血管（Vasa Recta），其血流只占肾血流的极小一部分）
**肾小球和肾小囊共同组成肾小体（Renal Corpuscle）。（图8）
**肾小囊由两层上皮细胞组成，内层（靠近血管的一层）的细胞称为足状突细胞（Podocyte）。
**肾小体的滤过作用由三部分结构完成：肾小球的内皮细胞、肾小囊内层的基底膜、肾小囊内层。
**肾小球的内皮细胞有大量水孔蛋白（AQP-1），允许水分快速通过。
**肾小球的内皮细胞有大量穿孔（Fenestra），它不同于一般的内皮穿孔，它没有膜片（Diaphragm）。
**内皮细胞的内表面有丰富的糖蛋白，带负电荷，阻碍蛋白质流出。
**肾小囊内层的基底膜主要由IV型胶原蛋白组成。（其α5链基因变异会引起遗传性肾炎，即Alport综合征，表现为血尿、蛋白尿、进行性肾功能减退）
**肾小囊内层的基底膜分三层：
***外层板（Lamina Rara Externa）：与内皮细胞相邻，富含硫酸乙酰肝素，阻碍带负电的粒子通过。
***致密板（Lamina Densa）：富含IV型胶原蛋白，主要起黏着功能，也限制通过的粒子的大小。
***内层板（Lamina Rara Interna）：与外层板相近。
**基底膜只允许大小小于70000Da或直径3.6 nm的带正电或不带电粒子通过。
**糖尿病会引起基底膜的损坏，进而尿液中出现白蛋白（Albuminuria）或红细胞（Hematuria），此症状称为糖尿病性肾病变（Diabetic Nephropathy）。
**足状突细胞伸出的微绒毛相互交错，形成滤过隙（Filtration Slit），替代了膜片的功能。
**滤过隙中有足细胞裂孔膜蛋白（Nephrin）等蛋白形成的小孔，用于滤过废物，该蛋白变异会导致先天性肾病综合征（Congenital Nephrotic Syndrome），呈蛋白尿和水肿。
**滤过隙主要起限制通过粒子的大小的功能，也有限制蛋白质通过的功能。
**总之，正常情况下肾小囊允许水、无机盐、尿素、葡萄糖等小分子通过，允许极少量蛋白质通过，不允许细胞通过。（脂质绝大部分不会通过，因为它们和蛋白质结合在一起）
**基底膜还包裹着肾小球血管系膜（Mesangium），它由系膜细胞（Mesangial Cell）组成。
**肾小囊外也有系膜，此处的细胞称为Lacis Cell。
**系膜的功能丰富：
***通过胞吞将堵住滤过隙的物质移除。（但它不是源于吞噬细胞，而是源于平滑肌细胞）
***系膜的胞外基质有辅助固定足状突细胞的功能。
***肾小体受损时能分泌很多细胞介素。
***在血压升高时，能收缩，控制肾小球膨胀。
**肾小囊的入口处，有肾小球旁器（Juxtaglomerular Apparatus）。
***远直小管的末端与肾小体入口十分接近，此处的管壁含有致密斑细胞（Macula Densa）。
***与之靠近的入球小动脉和少数出球小动脉的平滑肌细胞形态发生变化，含有分泌囊泡，被称为球旁细胞（Juxtaglomerular Cell）。
***肾小球旁器是由致密斑细胞、球旁细胞、肾小囊外系膜细胞共同组成的。
***肾小球旁器的功能是释放肾素（Renin，一种激素），见下文。
**根据肾小体在肾皮质中的位置，将肾小体分为近皮肾单位（Cortical Nephron）和近髓肾单位（Juxtamedullary Nephron），并对应地将肾皮质分为外层（Outer Cortex）和内层（Inner Cortex或Juxtamedullary Cortex）。
**肾髓质也分外层（Outer Medulla）和内层（Inner Medulla），其分界线是近髓肾单位的远直小管的起点。
**肾髓质外层又分为外带（Outer Stripe）和内带（Inner Stripe），其分界线是近直小管的末端。
**近皮肾单位的髓袢很短，只有降支而无升支，不进入肾髓质内层，在内带中就已进入远直小管部分。
**近皮肾单位远多于近髓肾单位（只占肾单位的1/8）；有时能见到两者之间的过渡形态，称为Intermediate Nephron。
**近曲小管是一层立方体状上皮细胞，有以下特征：
***内壁有大量微绒毛。
***细胞侧面有大量相互交错的褶皱（Plica）。
***细胞基部还伸出大量突起，也相互交错。
***线粒体集中于基部的突出，且垂直于管壁平面。
**近曲小管将滤过液的2/3重新吸收，主要是通过钠钾泵和水孔蛋白。
***钠钾泵将细胞内的钠泵入细胞侧面间隙，同时氯离子扩散入侧面间隙维持电中性，这样侧面间隙的渗透压增大。
***近曲小管中的水先通过水孔蛋白进入上皮细胞，再通过它进入侧面间隙，这样侧面间隙膨胀，相互交错的褶皱分离。
**近曲小管也有重新收氨基酸、糖类、多肽的功能。
***氨基酸和糖类是通过微绒毛上的钠-ATP泵重吸收的。
***多肽先被微绒毛上的蛋白酶分解，再作为氨基酸被重吸收。
***较大的多肽会通过胞吞被重吸收。
**近直小管是近曲小管与髓袢降支的过渡，没有特化为重吸收组织。
**髓袢的管道较细，含有四种上皮组织，这种差异的功能尚不清楚。
**髓袢降支透水，但透盐和尿素较弱，组织液是高渗的，因此主要是水被重吸收，同时少量盐和尿素进入尿液。
**髓袢升支不透水，但透盐，这一阶段主要是盐被重吸收。
**髓袢降支和升支都没有主动运输离子的功能。
**远直小管的上皮细胞能产生尿调节素（Uromodulin），它被重吸收入血浆然后再次经过髓袢降支，调节离子通道的通透性；它也有抑制肾结石形成、抑制肾感染、调节细胞介素的功能。
**尿调节素是尿液中最多的蛋白质，肾感染时它呈尿圆柱（Urinary Cast）的形式析出。
**远直小管的作用还是重吸收盐，不透水，主要是主动运输。（从小管进入细胞是被动扩散，从细胞再进入组织液是通过钠钾泵）
**少量K+会在远直小管回到尿液中，于是尿液的电位比组织液高，这能驱动Ca2+、Mg2+的重吸收。
**远曲小管吸收Na+，释放K+，吸收HCO3-，释放H+，释放尿素等含氮废物。
**醛固酮（Aldosterone）能促进远曲小管中Na+的吸收和K+的释放。
**收集管含有两种细胞：亮细胞（Light Cell）和暗细胞（Dark Cell）。
***亮细胞含有水孔蛋白AQP-2，它受升压素（Vasopressin，又称抗利尿激素，Antidiuretic Hormone）控制，用以调节尿的体积。
***亮细胞也有吸收钠离子、释放钾离子的功能。
***暗细胞有两类（α和β），分别释放H+和HCO3-，作用是控制尿的pH。
**总之，尿液经过管道系统后，水减少，尿素增多，浓度大大增加，成为高渗溶液。
**尿液呈黄色是由血液中的血红素代谢产物胆红素（Bilirubin）引起的。
*肾皮质和肾髓质中还有间质细胞（Interstitial Cell）。
**肾皮质中主要是成纤维细胞和巨噬细胞。
**肾髓质中主要是成肌纤维细胞，它是由上皮细胞在细胞介素的诱导下分化出的。

== 肾的生理学 ==
[[File:753.png|thumb|228x228px|图12：肾对盐摄入突变的适应]]
[[File:754.png|thumb|220x220px|图13：各种物质的通透度（Inulin即菊粉，是一种分子量比较小的多糖）]]
[[File:755.png|thumb|220x220px|图14：有效滤过压的计算]]
[[File:756.png|thumb|247x247px|图15：引起GFR降低的因素]]
[[File:757.png|thumb|256x256px|图16：上皮细胞的重吸收]]
[[File:758.png|thumb|220x220px|图17：以钠为中心的重吸收过程]]
[[File:759.png|thumb|325x325px|图18：管道系统各部分各溶质的浓度变化]]
* 肾的功能：
** 排出含氮废物、外来物质：尿素（来自氨基酸）、尿酸（来自核苷酸）、肌酸酐（来自肌酸）、胆红素（来自血红素）、各种激素和药物的代谢终产物。
** 调节水和电解质平衡：每日盐摄入量突然提高十倍，肾只需要2~3天就能调整尿液中电解质浓度，使摄入与排出平衡。
** 调节血压：肾通过控制尿量，调节血浆的体积，从而调节血压；同时它能分泌肾素，控制血压。
** 调节酸碱平衡：肾是唯一的排出硫酸、磷酸等酸的渠道。
** 控制红细胞生成：缠绕管道系统的毛细血管网的内皮细胞能产生红细胞生成素（Erythropoietin，一种激素），在骨髓中控制红细胞生成。（正常情况下它是红细胞生成素的唯一来源）
** 调节维生素D的功能：维生素D发挥作用的重要一步是在肾细胞中变成1,25-二羟维生素D3。（见[[钙磷激素]]）
** 糖异生和尿素循环：这些代谢通路主要在肝细胞中发生，肾细胞中也能少量发生。

=== 肾小囊的滤过作用 ===
* 肾小囊产生滤过液的速度（体积除以时间）称为肾小球滤过率（Glomerular Filtration Rate，GFR），它是由两个因素决定的：
** 有效滤过压：是由水压（主要是血液对血管壁的压力）减去胶体渗透压（由两侧的液体中的蛋白质对水的束缚力产生）得到的。
** 毛细血管滤过系数（Kf）：毛细血管可供滤过的表面积和通透性的乘积。
上述关系可用Starling方程描述：''F''=''Kf''×(Δ''P''−Δ''π'') (‌经典方程形式),''Qf''=''Kf''×[(''Pmv''−''Ppmv'')−''δf''(''πmv''−''πpmv'')] (‌扩展方程形式)
* 正常人体中，GFR在125 mL/min左右，一天能产生180 L的滤过液，体积是流过肾小球的血流的1/5（这个值称为滤过比例）。
* 高血压和糖尿病会引起肾小囊内层基底膜变厚，渗透功能下降，Kf下降，GFR下降，滤液减少。
* 肾小囊中的水压升高，相当于血管中的水压降低，GFR下降，这会在严重肾结石中出现，最终会引起肾积水（Hydronephrosis）。
* 在肾小球中，随着血液被滤过，蛋白质浓度会上升，从而血液的胶体渗透压上升，因此升高滤过比例会引起总体的血液胶体渗透压升高。
* 当流入肾的血减少（但水压不变）时，一开始GFR不变，此时滤过比例会升高，引起GFR降低。
* 血管中的水压是由三个因素控制的：
** 动脉血压：血压升高显然会引起水压升高，但身体有一套调节机制使血压波动时肾小球内水压几乎不变。(当肾动脉血压在‌80-180 mmHg‌范围内变动时，肾血流量和肾小球滤过率GFR通过肾内机制维持稳定，无需依赖神经或体液调节，这一过程称为‌自身调节‌‌)
*** ‌肌源性机制‌,肾入球小动脉平滑肌通过自身张力变化调节血管阻力：
**** ‌血压升高时‌：血管平滑肌收缩，限制血流量增加；
**** ‌血压降低时‌：血管平滑肌舒张，减少血流阻力
*** 管-球反馈‌
**** 由致密斑（远端小管细胞）感知小管液流量变化，通过调节肾素释放和血管紧张素Ⅱ生成，调整入球/出球小动脉的收缩状态，从而维持有效滤过压稳定‌
** 入球小动脉的阻力：入球小动脉收缩时，水压降低，GFR降低；舒张时，水压升高，GFR升高。
** 出球小动脉的阻力：出球小动脉小幅收缩时，水压升高，GFR小幅升高；大幅收缩时，肾的血流量会降低，GFR降低。
* 在上述影响因素中，身体调节GFR主要是通过控制肾小球内的水压和胶体渗透压实现的。
** 交感神经控制肾的几乎所有血管，刺激交感神经使动脉收缩，引起GFR下降，这在人感到危险、脑缺血、严重溶血时起作用。
** （去甲）肾上腺素、内皮肽（Endothelin）也能使动脉收缩，GFR下降；（去甲）肾上腺素只有严重溶血时发挥作用；内皮肽则在多种病理状态下有用，如血管受损、妊娠血毒症、急性肾衰、慢性尿毒症等。
** GFR下降时，通常血管收缩素II的水平会上升，通过收缩出球小动脉抑制GFR下降。
** 血管内皮释放的NO能减小血管阻力，提高GFR，前列腺素和缓激肽（Bradykinin）也有类似功能。
* 肾的质量只有全身的0.5%左右，但它占用了全身20-25%的血流<ref>《生理学》第十版</ref>，这是为了升高GFR，加快调节体液成分的效率。
* 每单位质量的肾细胞消耗的氧，是相对应的脑细胞消耗的两倍，但流经的血是相对应的七倍，因此肾静脉中氧饱和度的下降很低。
* 肾消耗的能量主要是用于主动重吸收各种成分，其中主要是钠，所以肾的耗氧量和钠重吸收量几乎成线性关系，它又是和GFR紧密相关的。

=== 管道系统的重吸收和分泌作用 ===
* 滤过作用对于小粒子是没有选择性的，滤液中各无机离子和小分子的浓度几乎和血浆一致，重吸收和分泌作用就是将有用的粒子（主要是Na+）吸收回血液，将不需要的物质释放入尿液，降低血浆中这种物质的浓度。
* 重吸收包含两步：各种溶质首先进入管道壁的组织液，然后再通过缠绕管道系统的毛细血管网回到血液中，后一步是没有选择性的。
* 一部分紧密连接蛋白（Claudin，见[[细胞连接]]）形成了允许离子跨越的孔，因此物质进入组织液有两条途径：先进入细胞再离开、直接进入细胞间隙。
* 上皮细胞的初级主动运输器：钠钾泵、氢泵、氢钾泵、钙泵。
** 钠钾泵位于远离管道一侧，将细胞内的Na+移入组织液，促进尿液中的Na+渗透入细胞。
** 氢泵向尿液分泌H+，作用是使HCO3-变为CO2，它渗透入细胞，重新变为HCO3-，最后通过钠-碳酸氢根共运体被重吸收。
** 氢钾泵的主要功能是在收集管中酸化尿液。
* 次级主动运输器：钠-葡萄糖共运体、钠-氨基酸共运体、钠氢交换体、钠-碳酸氢根共运体。
** 钠-葡萄糖和钠-氨基酸共运体的功能都是重吸收营养物质，兼有辅助钠的重吸收。
** 钠氢交换体辅助氢泵重吸收碳酸氢根，钠-碳酸氢根的功能见上文。
* 大多数通过主动运输被重吸收的物质有一个运转极限（Transport Maximum），即所有运输器都饱和工作时的运输速度，若从血液中滤出这种物质的速度接近或超过运转极限，它就不能被完全重吸收，如糖尿病人的尿中出现葡萄糖。
* Na+通过钠钾泵被重吸收，但它没有运转极限，这是因为钠钾泵会将比能吸收的量多很多的Na+移入组织液，其中很大一部分又会重新渗透回尿液；Na+的浓度主要是由尿液在管道中流过的时间决定的。
* 钠的重吸收会降低水的渗透压，从而促进水通过渗透被重吸收；水被重吸收后尿素和Cl-的浓度会上升，从而它们通过渗透被重吸收。
*远直小管的管道壁有钠钾二氯共运体，髓袢利尿剂（Loop Diuretics）通过抑制该共运体，提高尿的钠浓度，从而提高尿量。
*保钾利尿剂（Potassium-sparing Diuretics）抑制亮细胞的分泌钾的功能，从而促使肾提高尿分泌量。
*测量水的重吸收情况，通常静脉注射菊粉，然后测量管道系统各部分的液体中菊粉的浓度与血浆中的浓度的比值。

=== 重吸收过程的调控 ===
*GFR上升时，重吸收速率会加快，此现象称为球-管平衡（Glomerulotubular Balance）。（事实上，近曲小管中总是有约65%的水被重吸收，这一现象不是由激素调节的）
*类似于滤过作用，重吸收速率主要是受组织液和周围的毛细血管中的有效滤过压和滤过系数决定的，有效滤过压也是由两侧的水压和胶体渗透压决定的。
**增大血压，毛细血管水压也会略上升，这会阻碍重吸收。
**入球小动脉或出球小动脉的阻力增大，水压会下降，促进重吸收。
**全身血液的蛋白质上升，胶体渗透压也会上升，促进重吸收。
**滤过比例升高时，肾的血液浓度增大，胶体渗透压上升，促进重吸收。
**血管收缩素II减小肾的血流，增大滤过比例，促进重吸收。
**毛细血管的重吸收减少时，组织液的水压增大，胶体渗透压减小，这又进一步影响从尿液到组织液的重吸收。
**交感神经激活促进钠的重吸收。

== 膀胱的解剖学 ==
[[File:760.png|thumb|265x265px|图19：从肾到膀胱的解剖]]
[[File:761.png|thumb|256x256px|图20：男性膀胱的解剖]]
[[File:762.png|thumb|220x220px|图21：女性膀胱的解剖]]
[[File:763.png|thumb|252x252px|图22：男性尿道]]
*膀胱在耻骨上后方，腹膜下方，与耻骨之间有耻骨后隙（Retropubic Space），下前方有耻骨联合（Pubic Symphysis）。
*下后方有前列腺（Prostate，男性）或阴道（Vagina，女性），后方是直肠。
*来自肾的两条输尿管从两侧注入膀胱，从尿道（Urethra）离开。
*膀胱壁的肌肉发达，由逼尿肌（Detrusor Muscle）组成，张力很强，装满尿液时可达肚脐位置。
*膀胱壁可分为五部分：顶部（Apex）、主体（Body）、基部（Fundus）、三角部（Trigone）、颈部（Neck）。
*颈部的逼尿肌形成内尿道括约肌（Internal Urethral Sphincter）。
*尿道的入口，即尿道内口（Internal Urethral Orifice）位于颈部。
*副交感神经引起逼尿肌收缩，括约肌舒张，尿液流入尿道。
*交感神经兴奋时，引起括约肌收缩，防止尿液混入精液。
*男性尿道：
**男性尿道一般分为四部分：输尿管壁内部（Intramural或Preprostatic Part，从尿道内口到前列腺上端）、前列腺部（Prostatic Part）、中部（Intermediate Part）、海绵体部（Spongy Urethra）。
**注尿时，括约肌收缩，输尿管壁内部长而细；排尿时，括约肌舒张，输尿管壁内部短而宽。
**前列腺部有尿道嵴（Urethral Crest），其顶部有一个盲囊，称为前列腺小囊（Prostatic Utricle），它是子宫和阴道的残留，射精管（Ejaculatory Duct）的开口即在此处，射精时小囊的肌肉收缩，扩大射精管开口。
**前列腺分泌黏液入前列腺囊（Prostatic Sinus），它们通过尿道嵴边上的开口进入尿道。
**前列腺小囊的开口又称精阜（Seminal Colliculus）。
**尿道中部有尿道球腺（Bulbo-urethral Gland），它分泌一种透明的富含黏蛋白（Mucoprotein）的液体，功能是润滑尿道，在射精时中和残留的酸性尿液。
**中部还有外尿道括约肌（External Urethral Sphincter）。
**尿道外口在阴茎尖端。
*女性尿道：
**女性没有内尿道括约肌。
**尿道较短，不分段，在阴道前方，耻骨联合后方。
**尿道外口在小阴唇（Labium Minus）之间的阴道前庭（Vestibule of Vagina）上。
**尿道边上有一对斯基恩氏腺（Skene's Glands，又称尿道旁腺，Paraurethral Gland），是退化的前列腺，其开口在尿道外口边上。

== 男性生殖系统的解剖学 ==
[[File:764.png|thumb|220x220px|图23：阴茎的解剖]]
[[File:765.png|thumb|220x220px|图24：睾丸的解剖]]
[[File:766.png|thumb|220x220px|图25：睾丸横切]]
[[File:767.png|thumb|220x220px|图26：睾丸的内部解剖]]
[[File:768.png|thumb|220x220px|图27：生精小管]]
[[File:769.png|thumb|420x420px|图28：曲精小管的组织学]]
[[File:770.png|thumb|240x240px|图29：精子]]
[[File:771.png|thumb|220x220px|图30：附睾管道的组织学]]
[[File:772.png|thumb|232x232px|图31：阴茎的解剖]]
[[File:773.png|thumb|220x220px|图32：阴茎的外部解剖]]

=== 睾丸 ===
* 男性有两个睾丸，在阴茎后方的阴囊中，是产生精子和睾酮（Testosterone）的部位。
* 睾丸呈椭球形，长4-5 cm，左右直径2-3 cm，前后直径3-4 cm，质量约12-20 g。
* 睾丸通过精索（Spermatic Cord）被悬住，其外是阴囊浅筋膜（Superficial Fascia of Scrotum），再其外是皮肤，两个睾丸之间的阴囊浅筋膜形成阴囊中隔（Septum of Scrotum），将两个睾丸分开。
* 精索的最外层是精索外筋膜（External Spermatic Fascia），其内是提睾肌（Cremaster）组成的提睾筋膜（Cremasteric Fascia），再其内是精索内筋膜（Internal Spermatic Fascia），又其内才是睾丸。
* 睾丸有三层膜，从外向里依次是：鞘膜（Tunica Vaginalis）、白膜（Tunica Albuginea）、血管膜（Tunica Vasculosa）。
** 鞘膜实际上是两层膜，即体壁层（Parietal Layer）和脏器层（Visceral Layer），在睾丸的两极翻折形成。
** 体壁层不仅包裹睾丸，还包裹附睾（Epididymis）。
** 白膜是一层致密的蓝白色膜，主要由胶原蛋白组成。
** 白膜在睾丸后方形成睾丸纵膈（Mediastinum Testis），它是血管、神经、精管等集中的地方。
** 血管膜由疏松结缔组织和毛细血管组成。
** 从睾丸纵膈出发形成了很多隔片，将睾丸分割为约250个小叶，每个小叶由1-4个生精小管（Seminiferous Tubule）和睾丸间质细胞（Leydig Cell）、巨肥细胞（Mast Cell）、巨噬细胞、毛细血管和神经末梢组成。
* 生精小管从睾丸纵膈出发，又回到睾丸纵膈，高度盘曲，精子在小管内产生。
* 生精小管靠近睾丸纵膈的地方是直精小管（Tubulus Rectus），没有生精功能；其余部分称为曲精小管。
* 睾丸纵膈内，直精小管相互联合形成睾丸网（Rete Testis），从这里伸出输出小管（Efferent Ductules），进入附睾。
* 曲精小管壁由足细胞（Sertoli Cell）和各形成阶段的生殖细胞（包括精原细胞（Spermatogonia）、精母细胞（Spermatocyte）、精细胞（Spermatid）、精子（Spermatozoa））。
* 生殖细胞形成阶段越早，越靠近曲精小管外层。
* 足细胞之间形成紧密连接，将生精小管隔为基部（Basal）和腔部（Adluminal）两部分，精原细胞在基部，而成熟的精母细胞和精细胞在腔部。
* 附睾在睾丸后方，分三部分：头部（Caput）、主体（Corpus）、尾部（Cauda），各输出小管在主体部分融合成一根管道。
* 附睾的输出小管边上有一条盲道，称为旁睾（Paradidymis），一般认为是胚胎期结构的遗留。
* 精子经过附睾进入输精管（Vas Deferens），输精管先向上走，穿过前腹壁（Anterior Abdominal Wall）上的腹股沟管（Inguinal Canal）向后，再向下走，与膀胱边上的精腺（Seminal Gland，又称精囊，Seminal Vesicle）的管道融合。
* 精腺的管道穿过前列腺，称为射精管（Ejaculatory Duct）。

=== 阴茎 ===
* 阴茎的皮肤下方是阴茎浅筋膜（Superficial Fascia of Penis），它和阴囊浅筋膜是连续的，再其下是阴茎深筋膜（Deep Fascia of Penis），它将阴茎内部隔为两部分。
* 阴茎通常分为三段：根部（Root）、主体（Body）、龟头（Glans）。
* 根部，阴茎深筋膜分为两股，其中靠外的一股称为会阴深筋膜（Deep Perineal Fascia）。
* 阴茎深筋膜内部被隔为两部分，上部是一对海绵体（Corpus Cavernosum），下部是一条阴茎海绵体（Corpus Spongiosum），尿道从阴茎海绵体中穿过。
* 阴茎深筋膜和会阴深筋膜之间有球海绵体肌（Bulbospongiosus Muscle）和坐骨海绵肌（Ischiocavernosus Muscle），分别包裹阴茎海绵体和海绵体。
* 根部，海绵体和阴茎海绵体是彼此分开的，对应地会阴深筋膜也分为三部分。（此处的海绵体被称为海绵体脚，Crus）
* 会阴深筋膜的外面还有会阴浅筋膜（Superficial Perineal Fascia），它和阴囊浅筋膜是连续的。
* 海绵体和阴茎海绵体都起源于会阴膜（Perineal Membrane）。
* 耻骨联合处伸出两条韧带，将阴茎拉住，一条是袢状韧带（Fundiform Ligament），一条是悬韧带（Suspensory Ligament）。
*龟头处没有海绵体，阴茎海绵体膨大形成阴茎头（Glans Penis），其基部有一圈冠（Corona）。
*龟头处的皮肤称为包皮（Prepuce），它在龟头的下侧与之相连。
*阴茎头处的触觉最敏感。
*龟头的冠处有阴垢腺（Smegma-producing gland），除此之外阴茎没有其它腺体，阴垢有润滑剂的功能。

== 男性生殖系统的生理学 ==
[[File:774.png|thumb|283x283px|图33：精子]]

=== 生精 ===
* 生精（Spermatogenesis）在约13岁时开始，并持续终身，老年后明显减少。
* 人类（以及所有其它动物）的精子都是由在胚胎期就确定的一小群细胞（称为原始生殖细胞，Primordial Germ Cell）产生的，这是动物与植物的重大区别。
* 原始生殖细胞进入生精小管后进行有丝分裂，此时称为精原细胞（Spermatogonia），附着在管壁上约2-3层。
* 精原细胞需要变为精母细胞（Spermatocyte）才能进行减数分裂，在此变化中它穿过足细胞的屏障。
* 从精原细胞到精子约需74天。
* 精母细胞刚完成减数分裂时，产生的细胞仍具上皮细胞的形态，称为精细胞（Spermatid），之后才分化为精子。
* 促进生精的激素：
** 睾酮（Testosterone）：由睾丸间质细胞，即Leydig细胞分泌，它促进精原细胞变为精母细胞。
** 黄体生成素（Luteinizing Hormone，LH）：由垂体前叶分泌，它促进睾酮的分泌。
** 促卵泡激素（Follicle-stimulating Hormone，FSH）：由垂体前叶分泌，它促进精细胞变为精子。
** 雌激素（Estrogen）：FSH刺激足细胞，足细胞将睾酮修饰为雌激素，它可能是直接促进精细胞变为精子的激素。
** 生长激素（Growth Hormone）：调节全身代谢，为生精提供营养。
* 精子需要在附睾中成熟（Maturation），否则没有运动能力，也不能与卵子结合。（但附睾中成熟的精子因受到附睾分泌的一些蛋白的抑制，也不能运动）
* 在附睾分泌的抑制蛋白的作用下，精子的活性可以保持一至两个月，但射精后它们只能存活几天。
* 精腺分泌的液体主要含果糖、柠檬酸、前列腺素、纤维蛋白原，主要功能是提供营养。
* 前列腺素能和宫颈粘液反应，促进精子运动。
* 前列腺分泌的液体主要含钙离子、柠檬酸、磷酸、凝血酶、纤维蛋白溶酶原（Profibrinolysin），它使精液呈弱碱性。

=== 射精 ===
* 射精由两种神经信号引发：
** 触觉信号：龟头是触觉最敏感的部位，其信号通过阴部神经（Pudendal Nerve）传入骶神经（S2，S3，S4）。
*** 刺激肛门上皮细胞、阴囊、会阴其它结构也会产生性刺激。
*** 膀胱、前列腺、精囊、睾丸、输精管轻微发炎时也会产生性刺激。
** 心理信号：想到性行为、作春梦会引起性刺激，例如男孩在青春期会梦遗（Nocturnal Emission）。
* 男性性行为的第一步是阴茎勃起（Erection），这是由副交感神经引发的。
** 此处的副交感神经不仅产生乙酰胆碱，还产生一氧化氮和舒血管肠肽（Vasoactive Intestinal Peptide）。
** 一氧化氮激活鸟苷酸环化酶（Guanylyl Cyclase），它引起cGMP升高，血管和平滑肌舒张。
** 舒张后，血液大量流入海绵体和阴茎海绵体，又会引起血管内皮细胞产生更多一氧化氮，起正向反馈调节作用。
** 海绵体和阴茎海绵体都疏松多孔，血液流入导致其膨胀变硬，这就是勃起。
** 副交感神经还会引起尿道腺（尿道边上的小腺体）、尿道球腺分泌黏液，从尿道流出，起一定的润滑作用。（但主要的润滑作用是由女性的阴道分泌物提供的）
** 没有润滑作用，交配过程会很痛苦，起一定的防止同性交配的作用。（提示：同性交配建议使用润滑油）
* 第二步是射精，这是由交感神经引发的。
** 此信号源自脊椎T12至L2的神经，经腹下丛（Hypogastric）和盆丛（Pelvic）到达生殖系统。
** 射精始于输精管收缩，之后前列腺和尿道球腺收缩，其分泌的液体推动精液向前。
** 精液进入内尿道后，刺激阴部神经，引起球海绵体肌和坐骨海绵肌周期性收缩，将精液射出尿道。

=== 分泌睾酮 ===
* 睾酮是引起男性第二性征的主要激素，它由睾丸间质细胞分泌，前体是胆固醇或乙酰-CoA。
* 肾上腺皮质也能分泌一定量的睾酮和其它雄性激素，在女性中也是如此，但它们不会引起显著的男性性征。（如果肾上腺癌变，则有可能将女性变为男性）
* 睾酮最早是在胚胎期，受促性腺激素（Gonadotropin）刺激分泌，在出生时快速减少，几周后又重新开始分泌，这次是受胎儿自己的促性腺激素刺激。
* 从1岁至12岁，几乎没有睾酮分泌；青春期开始后又迅速增加，并持续终身，老年后减少。
* 胚胎期，睾酮引起睾丸下沉进入阴囊。（最初睾丸是腹腔中的一个器官，部分婴儿出生时睾丸下沉不成功，如果腹股沟管足够粗，只需注射大量睾酮即可使之沉下）
* 青春期，睾酮主要引起阴茎、阴囊、睾丸体积增大。
* 睾酮引起体毛生长，首先是耻骨周围的皮肤，然后沿着白线（Linea Alba）向上到肚脐，还有脸上的胡须、胸部的毛，有时还有背上。
* 睾酮减少头发生长，在老年引起男人秃顶，但秃顶还由其它遗传因素决定。
* 睾酮引起喉部上皮组织增生，产生喉结，使男性变声。
* 睾酮增厚全身皮肤，促进全身皮脂腺分泌，在青春期可能引起痤疮（Acne）。
* 睾酮增加肌肉质量和全身各细胞的蛋白质储存，这一效果常被运动员用来提高运动能力，但此举已被禁止。
* 骨的蛋白质质量也会增加，伴随着钙的大量积累，从而骨头增粗。
* 睾酮能增加全身基础代谢率，增加红细胞数量。

== 女性生殖系统的解剖学 ==
[[File:775.png|thumb|225x225px|图34：下生殖道口]]
[[File:776.png|thumb|260x260px|图35：子宫和阴道]]
[[File:777.png|thumb|266x266px|图36：卵巢和子宫]]
[[File:778.png|thumb|220x220px|图37：卵泡发育]]
[[File:779.png|thumb|220x220px|图38：原始卵泡]]
[[File:781.png|thumb|220x220px|图39：初生卵泡]]
[[File:780.png|thumb|220x220px|图40：次生卵泡]]
[[File:782.png|thumb|220x220px|图41：格拉夫卵泡]]
[[File:783.png|thumb|220x220px|图42：黄体]]
* 女性生殖系统一般分为上生殖道（卵巢和子宫）和下生殖道（阴道和女阴）。

=== 下生殖道 ===
* 女阴即女性外生殖器，其前部是一块长有阴毛的阴阜（Mons Pubis）。
* 周围一圈有大阴唇（Labia Majora）和小阴唇（Labia Minora），小阴唇的前端是阴蒂（Clitoris），它是男性阴茎的残留，它也有包皮（Prepuce）。
* 小阴唇之间是阴道前庭（Vulval Vestibule），其前部是尿道外开口，后部是阴道开口。
* 阴道开口周围有一圈处女膜（Hymen），它一般在第一次交配时被撕破流血，其完整性有时被认为是处女的标志。

* 阴道连接子宫和外界，既是阴茎的入口，也是胎儿的出口，其阴道壁的上皮组织没有角质化。

=== 上生殖道 ===
* 子宫分为子宫体（Corpus Uteri）和子宫颈（Cervix Uteri）两部分。
* 子宫壁很厚，分为子宫内膜（Endometrium）、子宫肌膜（Myometrium）、子宫浆膜（Perimetrium）三层。
* 子宫两侧通过输卵管（Uterine Tube）连接着卵巢（Ovary）。
* 子宫、卵巢、输卵管通过子宫系膜（Mesometrium）固定，子宫和卵巢之间还有卵巢韧带（Ligament of Ovary）。
* 背侧，子宫系膜上伸出囊状附件（Vesicular Appendix），它是胚胎期结构的遗留。
* 宫颈管（Cervical Canal）的子宫内膜有褶皱。
* 卵巢由皮质（Cortex）和髓质（Medulla）组成，含有发育中的卵子的卵泡（Ovarian Follicle）在皮质中，而髓质主要是疏松结缔组织、血管、淋巴、神经等。
* 卵巢的内表面是上皮细胞而不是中皮细胞，但它不是卵子的起源。
* 皮质和上皮细胞之间有白膜（Tunica Albuginea）。
* 卵泡是在胚胎期产生的，但是直到青春期，其中的卵母细胞都停留在第一次减数分裂阶段的双线期。
* 青春期，卵母细胞开始继续发育，在月经初潮约一年后首次排卵。
* 卵泡分为三类：原始卵泡（Primordial Follicle）、生长卵泡（Growing Follicle）、格拉夫卵泡（Graafian Follicle）。
* 原始卵泡由一层鳞状卵泡细胞（Squamous Follicle Cell）围绕一个卵母细胞组成。
* 卵母细胞有卵黄核（又称巴尔比阿尼氏小体，Balbiani Body），它是线粒体、溶酶体、内质网、高尔基体膜聚集的地方。
* 卵母细胞的细胞核周围有环状片层（Annulate Lamella），是核膜反复褶皱的结果。
* 原始卵泡变为生长卵泡时，卵母细胞变大，周围的卵泡细胞增生并变为立方体形。
* 生长卵泡又分为初生卵泡（Primary Follicle）和次生卵泡（Secondary Follicle）。
* 初生卵泡：
** 卵母细胞向外分泌一层透明带（Zona Pellucida，又称卵膜），它是精子结合的感受器。
** 透明带主要含三种蛋白：ZP-1、ZP-2、ZP-3，其中ZP-3是精细胞的受体。
** 卵泡细胞角质化，形成颗粒膜（Membrana Granulosa）。
** 颗粒膜的细胞之间有大量缝隙连接，但没有紧密连接。
** 颗粒膜的细胞增殖时，卵泡外的一圈基质细胞会变为一层保护膜，称为卵泡膜（Theca Folliculi），它进而分为两层：（这两层的边界不明显）
*** 卵泡膜内膜（Theca Interna）：含丰富的血管和分泌细胞，在黄体生成素的刺激下产生雌激素的前体。
*** 卵泡膜外膜（Theca Externa）：主要是平滑肌和胶原纤维。
** 卵黄核中的高尔基体囊泡分散，游离核糖体、糙面内质网、线粒体、其它囊泡的数量都明显增加，有时还能看见脂滴、脂质色素，这是卵母细胞在为进入次生卵泡做准备。
** 卵母细胞在细胞膜下准备大量皮层颗粒（Cortical Granule），其中含有许多蛋白酶，它们将在受精时被释放。
** 卵母细胞和卵泡细胞会相互伸出大量微绒毛，但不会沟通彼此的细胞质。
* 次生卵泡：
** 在促卵泡激素、生长因子（如EGF、IGF-1）、钙离子的同时作用下，颗粒细胞大量增殖，成为多层组织。
** 当颗粒细胞达到6-12层时，颗粒层中开始出现一些空腔，其中注有富含透明质酸的液体，最终这些空腔融合为一个巨大的新月形的卵泡窦（Antrum）。
** 这种液体称为卵泡液（Liquor Folliculi），存在卵泡窦的生长卵泡称为次生卵泡。
** 颗粒细胞向卵泡液中释放OMI蛋白（Oocyte Maturation Inhibitor），阻止卵泡进一步发育。
** 直接靠近卵母细胞的卵泡细胞形成一圈卵丘（Cumulus Oophorus），其中的细胞称为辐射冠细胞（Corona Radiata），它的微绒毛与卵母细胞的微绒毛之间形成缝隙连接。
* 格拉夫卵泡（成熟卵泡）：
** 格拉夫卵泡的直径可达10 mm，它横穿整个卵巢皮层，并突出。
** 颗粒细胞的分裂逐步减少，卵母细胞和它的辐射冠细胞从其它组织分离，准备排卵。
** 卵泡膜细胞大量产生脂质，能看见脂滴，黄体生成素刺激这些细胞释放雄性激素，它们被运至颗粒细胞的光面内质网中，在促卵泡激素的刺激下被转化为雌激素。
** 在排卵前24 h中，黄体生成素和促卵泡激素大量释放，引起卵母细胞继续第一次减数分裂，产生次级卵母细胞和第一极体，排卵排出的是次级卵母细胞，而第一极体一般直接凋亡。
** 排卵后，颗粒细胞和卵泡膜细胞变为黄体（Corpus Luteum），产生黄体酮（Progesterone）。
* 排卵：
** 卵巢上皮组织中的一小块（称为卵泡斑，Follicular Stigma）中，血流停止，组织破裂，次级卵母细胞和一些辐射冠细胞从此处释放。
** 这些细胞通过输卵管壁的细胞的纤毛被主动运输到子宫中。
** 如果运输不成功，卵母细胞可能掉进腹腔，有时卵子受孕了仍掉进腹腔，此时胎儿会在胚胎早期夭亡，但可能需要做手术取出。
** 排出的卵子需要在24 h内受孕，否则就会退化。
** 一般而言，一个月经周期里只有一个卵母细胞排出，有些药物（如克罗米芬）会大大增加同时排出多个卵子的可能性。
** 注意：排卵排出的不是卵子，而是停留在中期的次级卵母细胞，第二次减数分裂需要在受精后完成。
* 黄体：
** 排卵后，破损组织流血，在卵泡的空腔中形成一团凝血，称为血体（Corpus Hemorrhagicum）。
** 颗粒细胞和卵泡膜细胞分别黄素化（Luteinization），变为Granulosa Luteal Cell和Theca Lutein Cell，颗粒细胞较大，它们的共同特点是富集脂质（其中类胡萝卜素使细胞呈黄色，故名黄体），释放大量雌激素和黄体酮。
** 黄体的功能是促进子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 从青春期开始至停经，在任何时期，卵巢中都同时存在各种不同阶段的卵泡，但永远以原始卵泡为主。
* 大多数原始卵泡根本不会进入初生卵泡阶段，它们会通过卵泡闭锁（Follicular Atresia，由卵泡细胞凋亡主导）过程消失。
* 停经（Menopause）后，卵巢中剩余的卵泡很少，很快也全部闭锁。

== 女性生殖系统的生理学 ==
[[File:784.png|thumb|220x220px|图43：月经周期中各激素的变化]]
[[File:785.png|thumb|221x221px|图44：月经周期中各激素的变化，更精确版]]
[[File:Paul Avril - Les Sonnetts Luxurieux (1892) de Pietro Aretino, 2.jpg|thumb|220x220px|图45：交配（Paul Avril作）]]
[[File:9f9d79a216294bce354304d938d787a7.jpg|thumb|220x220px|图46：交配时阴道的核磁共振像]]

=== 月经 ===
* 月经（Menstrual Cycle）是指女性的性激素分泌、生殖系统的形态发生周期变化的现象。
* 月经的周期一般为28天，也可在20-45天间。
* 月经的意义：控制每个月只排一颗卵子，以便怀孕；在怀孕前让子宫做好准备。
* 月经周期中水平存在大范围周期变化激素：黄体生成素、促卵泡激素、雌激素（Estrogen）、黄体酮（Progesterone，又称孕酮）。（不包括促性腺激素释放激素（GnRH），它每约90分钟释放一波）
* 幼年期，垂体前叶几乎不释放FSH和LH，卵巢不活跃。
* 10岁左右时，下丘脑开始周期性释放GnRH，受其影响睡眠时垂体的LH也有低浓度的周期性释放。
* 10-12岁，垂体释放的LH和FSH逐步增多，这一变化时期称为青春期（Puberty）。
* FSH促进卵巢分泌雌激素，它引起子宫内膜增生，为月经初潮奠定基础。
* 随着LH和FSH释放增多，它们的释放浓度开始出现大幅度的周期性波动，浓度降低时子宫内膜供血也会减少，这就会引起其凋亡并从阴道流血，此即月经初潮（Menarche）。
* 月经初潮并不伴随着排卵开始，事实上月经初潮后一年至一年半之间的月经都是不排卵的。
* 一般以开始流血的那天为月经周期的第一天，而排卵发生在约第14天。
* FSH和LH的信号通路都是以提高cAMP降低cGMP为基础的。
* 周期开头，FSH较高而其它激素都很低，这会使一大群卵泡开始成熟，但只有一个会最终排卵。（为什么只有一个在发育中占主导地位仍是不清楚的）
* FSH促进颗粒细胞生长和分裂，促进抑制素（Inhibin，分A和B两种，主要功能是抑制腺垂体分泌FSH）分泌，促进颗粒细胞产生LH受体，促进雌激素的合成相关酶的生产。
* 随着FSH分泌增多，卵泡分泌的雌激素也增多，它会提高GnRH的释放频率至每约60分钟一波，这样FSH分泌减少而LH分泌增多。
* LH促进卵泡释放雌激素，增强垂体对GnRH的敏感度，结果LH分泌迅速增加，此现象称为黄体生成素峰（LH Surge），它是引起排卵的关键。
* 排卵后，卵泡变为黄体，主要释放黄体酮，它将GnRH的释放频率调低至每3-5小时一波，于是垂体释放的激素以FSH为主。
* 黄体酮引起子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 当黄体退化时，黄体酮迅速减少，子宫内膜细胞凋亡并流血，流出的液体既包含半凝固的血液，也包含细胞尸体和子宫腺（子宫内膜中的微小腺体）分泌的液体。
* 青春期的月经周期不排卵，就没有黄体生成，黄体酮的分泌很少，月经周期会缩短几天。（不排卵的主要原因是黄体生成素峰的高度不够）
* 雌激素的其它功能：
** 青春期初，雌激素引起各生殖器官生长，引起第二性征出现，阴道的上皮细胞由单层变为复层。
** 雌激素引起子宫内膜和输卵管内膜的腺体增加，引起输卵管内膜中有纤毛细胞增多。
** 雌激素引起胸部增大，脂肪积累增多，产生复杂的泌乳管道。（但是完成胸部发育还需要黄体酮和催乳素）
** 雌激素抑制破骨细胞，从而促进骨的生长，却又促进骨骺线（Epiphysis）的封闭，在老年随着雌激素分泌下降女性出现骨质疏松的可能性提高。
** 雌激素引起蛋白质和脂质储存少量增加，此现象没有睾酮的明显。
** 雌激素几乎不影响体毛分布。
** 雌激素抑制水和钠的排出，此现象只有在怀孕时明显。
* 黄体酮的其它功能：
** 黄体酮促进输卵管内膜腺体的分泌，为受精卵提供营养。
** 黄体酮促进胸部的腺泡发育，为分泌乳汁做准备。

=== 交配 ===
* 和男性一样，女性的性行为也由触觉信号和心理信号引发。
** 月经的排卵时期，心理信号最为强烈，这是由雌性激素引起的。
** 阴蒂是女性的“阴茎”，它也有类似男性的勃起组织，也有龟头，也是对触觉最敏感的部位，其勃起也是由副交感神经控制的，但它显然不能射精。
** 副交感神经能刺激小阴唇下方的前庭球腺（Bartholin Gland），向阴道口分泌黏液，起润滑作用。
* 交配的方式：男性将阴茎插入女性的阴道并射精。
* 女性也有性高潮，相当于男性的射精，一般认为它对促进受精有重要功能，因为目前观察到自然怀孕比人工授精（无性高潮）成功率高很多。
** 性高潮引起会阴部肌肉周期性收缩，增强子宫和输卵管的运动能力，促进卵子移动至子宫。
** 性高潮引起子宫颈部舒张，促进精子进入。
** 性高潮促进垂体后叶释放后叶催产素（Oxytocin），它使子宫肌肉周期性收缩，功能同上。
** 性高潮引起全身肌肉紧张，几分钟后放松并感到满足，这一过程称为消退（Resolution）。
* 性高潮会在快感在一定程度稳定一段时间后突然来到，这一段时间称为持续期（Plateau），因此有人主张将性行为分为四个阶段：兴奋期（Excitatory Phase）、持续期（Plateau Phase）、高潮期（Climax Phase）、消退期（Resolution Phase）。

=== 泌乳 ===
* 雌激素和黄体酮促进胸部发育，但是高度抑制泌乳。
* 怀孕时，雌激素、黄体酮、催乳素水平都较高。
* 分娩后，雌激素和黄体酮迅速下降，而催乳素进入周期性波动状态，每当催乳素较高时即可哺乳。
* 婴儿吮吸乳头时，神经刺激引起垂体后叶分泌后叶催产素（Oxytocin），它引起乳汁喷出乳头。
* 乳汁成分包括水、脂肪、乳糖和其它糖类、酪蛋白（Casein）、乳白蛋白（Lactalbumin）、一些抗体、嗜中性粒细胞和巨噬细胞，能帮助婴儿对抗病原体。
* 如果用牛乳喂养，则乳汁的免疫功能消失，婴儿易受细菌感染出现腹泻。

== 生殖中的社会学问题 ==

=== 避孕（Contraception） ===
* 最好的避孕方法当然是不进行性行为（Abstinence），但这显然也是不可能的。
* 最古老的避孕方法是体外排精（Coitus Interruptus），即在高潮到来之前拔出阴茎，在体外射精，失败率最低为4%左右。
* 有些人认为如果避开排卵的时间进行性行为，就不会怀孕；有种说法是预测的排卵日前四天和后三天之内是危险期，然而这种避孕方法的失败率高达20%。
* 输卵管结扎（Tubal Ligation）是一劳永逸的长期避孕方法，而且能降低患卵巢癌的概率。
* 屏障避孕法（Barrier Contraception）是绝佳的短期避孕法。（提示：同性交配建议使用避孕套，因为直肠不具有分泌黏液的功能，容易破裂出血，进而传染疾病。
* 避孕药是一些性激素的衍生物，能延长卵泡成熟的时间，阻止排卵，进而达到避孕目的；也有在性行为后服用的紧急避孕药。

=== LGBT ===
（部分内容参考自《International Encyclopedia of the Social Behavioral Sciences》）

LGBT是女同性恋（Lesbian）、男同性恋（Gay）、双性恋（Bisexual）、变性者（Transexual）的统称。但是这一词汇并不涵盖所有发生同性性行为的人。异性恋者也有可能因好奇或其它原因与同性发生性行为。

二战之前，多数欧洲国家将同性恋，特别是男性鸡奸，列为违法行为。例如著名数学家图灵因同性恋身份被判决化学阉割。两年后他因氰化物中毒身亡，有一种观点认为他是因此抑郁而自杀。直到二战后，多数心理疾病分类标准仍将同性恋等列为精神疾病。上世纪70年代，随着西方同性恋政治运动的兴起，这些法律和精神疾病标准相继删去了同性恋。例如1973年，美国心理学会在其诊断标准《DSM》中删除了同性恋。

毛泽东时期，同性恋被列入流氓罪论处。这一规定一直持续到1997年，刑法修正案删除了流氓罪。2001年，《中国精神疾病分类与诊断标准（第三版）》中，同性恋不再被列为精神疾病。此后，我国政府对性的少数派不公开发表意见，这主要是由于要兼顾各少数民族文化，公开发表意见可能引起他们骚乱。但是受到传宗接代的传统观念以及独生子女政策影响，多数家长对同性恋仍然持排斥态度。同时，民间（以及个别地方疾病预防控制中心）对同性恋容易传播艾滋病的偏见长期存在。在此压力之下，中国同性恋者很多会选择违背自己的意愿和女性结婚。这一现象被称为骗婚。大部分参与骗婚的女性认为自己生活不幸福，有统计显示超过九成遭受家庭暴力。

2014年12月19日，北京市海淀区人民法院判决，重庆心语飘香心理咨询中心对同性恋人群进行的“转化治疗”为违法行为。随着时代进步，中国社会正在以更加包容的心态接受性的少数派这一社会现象。

== 其它动物的泌尿系统 ==
* 前肾、中肾、后肾的概念：
** 胚胎中，肾起源于肾脊（Nephric Ridge），其中出现生肾节（Nephrotome），它是肾单位的前体。
** 最早的生肾节发育为前肾（Pronephron），它最初有与体节相通的肾口（Nephrostome），随后相邻的肾口管道融合形成排泄管道。
** 每个前肾单位都有两个肾小球，从肾小球流出的液体直接进入排泄管道，无其它管道系统和毛细血管网；也有一种情况是肾小球和体腔壁接触，废物排入体腔后再被前肾单位收集。
** 在绝大多数脊椎动物中，前肾存在时间很短，随后退化。
** 前肾退化后，排泄管道保留，中肾（Mesonephron）登上舞台，它只有一个肾小球，有管道系统和毛细血管网。
** 随后，中肾的管道系统退化，只剩下排泄管道，它经过修改变为附睾、输精管、精囊、部分膀胱壁。
** 在这个排泄管道的末端，又伸出一个新的管道连接一团新的肾单位，这就是后肾（Metanephron）和输尿管，它们变为真正的肾。
** 中肾和后肾的管道统称为Opisthonephron。
* 盲鳗的前肾退化不完全，中肾是主要的肾，没有后肾。（盲鳗的前肾分两部分，靠前端的无肾小球但与体腔联通，靠后端的有肾小球但不和体腔联通）
* 七鳃鳗的前肾共用肾小球，这种肾小球被称为Glomus；出生时只有前肾，幼年晚期出现中肾；变态时后端出现后肾且前肾退化；部分物种中前肾退化不完全。
* 鱼类出生时只有前肾，随后产生中肾补充，最后后肾产生的同时前肾退化；部分硬骨鱼保留前肾。
* 大部分两栖类的前肾在出生时就被中肾替代，在变态时又被后肾补充；部分物种前肾保留，甚至可保留到变态后。
* 羊膜卵动物中前肾已基本不见，胚胎中就已主要是中肾，出生时就被后肾替代。
* 哺乳动物出现了髓袢；一些鸟类的部分肾单位有类似髓袢的结构，但进化上无关，它的浓缩尿液的能力不如哺乳动物。
* 不同动物排氨的方式不同：（氨气、尿素或尿酸）
** 圆口纲、鱼类一般直接排氨气，软骨鱼排尿素。
** 肺鱼在池塘中排氨气，当干旱时以尿素形式储存氨，等到湿润季节时再变为氨气排出。
** 大部分两栖动物排尿素，部分排氨。
** 爬行动物比较复杂，龟类三种都能排，鳄类不排尿素，蛇类只排尿酸。（在水中一般排氨气，到陆地上排尿素或尿酸）
** 鸟类只排尿酸，哺乳动物只排尿素。
* 尿酸是一种微溶于水的酸，它不是羧酸，通常以一种白色固体排出，因此排尿酸非常节水。
* 动物对渗透压的调节：（海洋中和陆地上的脊椎动物面临失水，而淡水中的脊椎动物面临淹水）
** 海水鱼的肾排水很少，而淡水鱼的肾排水很多。
** 海水鱼饮用海水的同时，鳍和消化道的一些腺体帮助将多余的盐排出。
** 盲鳗能通过调节Na+等离子，将体液控制到与海水等渗，这样就不会失水了。
** 软骨鱼和腔棘鱼也有类似的等渗体液，但它是通过储存尿素达到的。（个别海洋中的两栖动物也有此现象）
** 陆生脊椎动物通过饮用淡水解决失水，乌龟有特别厚的皮肤防止水分流失。
** 淡水鱼和淡水中的两栖动物的肾小球通常很大。
** 海洋中的硬骨鱼很多没有肾小球。
** 海边的爬行动物和鸟类有专门的盐腺排出多于的盐分。
** 淡水鱼一般是高渗的，即体液渗透压大于环境；海水鱼一般是低渗的。
* 膀胱：
** 所有脊椎动物在胚胎期都有泄殖腔（Cloaca），接收来自小肠、泌尿系统、性腺的物质，但只有鲨鱼、肺鱼、两栖类、爬行类、鸟类、单孔目动物保留泄殖腔。
** 硬骨鱼的尿液通过泌尿孔（Urinary Duct）排出体外，小肠通过肛门排出。
** 四足类中，膀胱是泄殖腔一部分膨大的结果，在两栖类和爬行类中尿液先进入泄殖腔然后进入膀胱；在鸟类和哺乳类中它们直接进入膀胱。

== 其它动物的生殖系统 ==
（部分内容参考自[http://www.zhihu.com/ 知乎]）
* 一般的卵巢是成对存在的，但很多脊椎动物都只有一个卵巢，其原因各不相同：
** 盲鳗的一个卵巢退化，七鳃鳗的两个卵巢融合。
** 硬骨鱼多为两个卵巢融合，少部分为其中一个卵巢退化。
** 鲨鱼的左卵巢先发育后萎缩。
** 鳐鱼类中，扁魟鱼（Urolophus）只有左卵巢发育，而土魟鱼（Dasyatis）的右卵巢根本不见。
** 一些蛇类的左卵巢消失。
** 鸟类一般是左卵巢发育，右卵巢退化。
** 哺乳类，多数物种为左卵巢无功能，少数物种为右卵巢无功能。
* 有些哺乳动物有两个子宫，事实上子宫大致可分为四类：
** 双子宫：两个子宫有独立的向阴道的开口。（啮齿类、兔类、某些翼手类、象、土豚）
** 双分子宫：两个子宫共用一个向阴道的开口。（食肉类、某些啮齿类、猪、牛、少数翼手类）
** 双角子宫：两个子宫只在上部有一定程度分隔。（有蹄类、翼手类、鲸类、部分食肉类、食虫类）
** 单子宫。（猿、猴、人）
* 鱼类的性成熟时间不固定，一般来说生活条件越恶劣性成熟越晚，例如越靠近两极，性成熟时间越晚。
* 鮟鱇鱼生殖时，雄鱼与雌鱼融合。
* 鸭的阴茎非常长，而且呈螺旋状；鸭的交配几乎都靠强奸。
* 猪是每次射精量最大的动物。
* 猫的阴茎有倒刺，能刺激雌性个体排卵，同时清除之前交配残留的精子；猫的精子活性水平普遍较低。
* 狗的阴茎勃起时膨胀很大，因此交配结束后要很久才能和母狗分离，这种现象称为“狗连蛋”。
* 象的阴茎最长，勃起可达2 m。
* 海豚是群体交配动物，在群体交配过程中还会发生同性交配。
* 澳洲红袋鼠能储存受精卵，到需要时再生育。
* 马达加斯加灵猫的交配方式是雄性轮流和同一个雌性个体交配。

脊椎动物的泌尿和生殖系统

2025-04-03T08:45:54Z

Goblin：/* 肾小囊的滤过作用 */

== 总论 ==
* 泌尿系统的功能是控制体液的渗透压稳定、离子浓度稳定、体积稳定、酸碱稳定，排出含氮废物和外来物质，调节动脉压，但它不是行使该功能的唯一系统。
* 生殖系统的功能是产生配子（精子和卵子），通过交配使精卵结合，孕育新的生命。
* 泌尿系统和生殖系统的功能很不一样，但它们在发育和解剖上是紧密相关的，因此通常放在一起讨论。

== 肾的解剖学 ==
[[File:742.png|thumb|220x220px|图1：肾相对于腹膜的位置]]
[[File:743.png|thumb|268x268px|图2：肾相对于其它器官的位置]]
[[File:745.png|thumb|268x268px|图3：肾筋膜]]
[[File:744.png|thumb|283x283px|图4：肾的结构]]
[[File:746.png|thumb|220x220px|图5：肾的动脉]]
[[File:747.png|thumb|220x220px|图6：肾小盏处的解剖]]
[[File:748.png|thumb|512x512px|图7：肾单位]]
[[File:749.png|thumb|220x220px|图8：肾小体的结构]]
[[File:750.png|thumb|278x278px|图9：足状突细胞和滤过隙]]
[[File:751.png|thumb|374x374px|图10：滤过隙]]
[[File:752.png|thumb|475x475px|图11：髓袢的四种上皮组织]]
* 肾位于腹腔的靠背侧，属于腹膜后（Retroperitoneal）器官。
* 肾的上面有肾上腺（Suprarenal Gland），它们之间有筋膜间隔，肾上腺属于内分泌系统，与肾的功能无关。
* 肾和肾上腺，以及周边的脂肪，由一层肾筋膜（Renal Fascia）包被。
* 肾的表面有肾被膜（Renal Capsule）。
* 肾被膜有两层细胞，外层是成纤维细胞，内层是成肌纤维细胞（Myofibroblast）。
* 肾有肾门（Renal Hilum），通入肾窦（Renal Sinus），肾动脉、肾静脉、输尿管（Ureter）都从这里进出。
* 右肾的肾窦比左肾低约2.5 cm，可能是受肝的挤压。
* 呼吸时和平躺下时，肾的位置会上下移动。
* 输尿管在肾门处膨大，形成肾盂（Renal Pelvis）。
* 肾盂在肾窦内分支形成2~3个肾大盏（Major Calyx），每个又继续分支形成2~3个肾小盏（Minor Calyx），肾小盏的末端有肾乳头（Renal Papilla）。
* 肾乳头实际上是肾髓质（Medulla）的一部分，肾髓质的外侧是肾皮质（Cortex）。
* 肾小盏之间也有肾皮质，称为肾柱（Renal Column）；肾皮质中也有从肾髓质伸出的髓放线（Medullary Ray）。
* 肾动脉分成五支肾段动脉（Segmental Artery），进入肾的不同区域，这五支血管不会相互交汇，对应的区域称为肾段（Renal Segment）。
* 肾段动脉继续分支，绕过肾髓质进入肾皮质，在这里又分支形成肾皮质放射动脉（Cortical Radiate Artery）。
*肾的静脉分布与动脉基本一致。
*肾皮质和肾髓质有明显的颜色不同，肾髓质较浅，这是因为肾中大部分血液是在肾皮质中流动。
*肾皮质和肾髓质是由无数个（约两百万个）肾单位（Nephron）组成的，肾单位又聚集成若干个（8~18个）肾叶（Kidney Lobe）。
*肾叶是由肾锥体（独立的一团肾髓质）和与它相邻的肾皮质组成的，肾叶的数量等于肾乳头的数量。
*肾叶被进一步分为肾小叶（Renal Lobule），每个肾小叶由一个中央收集管和向该收集管输送尿液的肾单位组成，相邻肾小叶之间无明显界线。（髓射线实际上就是中央收集管和一些周围的肾单位的管道组成的）
*肾单位的基本结构见图7。
**首先，动脉形成一团肾小球（毛细血管网），它被肾小囊（又称鲍曼氏囊，Bowman's Capsule）包裹着。
**血液从入球小动脉（Afferent Arteriole）进入，又从出球小动脉（Efferent Arteriole）离开。（注意肾小球不改变血液含氧量）
**鲍曼氏囊是管道系统的起点，之后依次经过：
**#近曲小管（Proximal Convoluted Tubule）
**#近直小管（Proximal Straight Tubule）
**#髓袢降支（Thin Descending Limb）
**#髓袢升支（Thin Ascending Limb）
**#远直小管（Distant Straight Tubule）
**#远曲小管（Distant Convoluted Tubule）
**出球小动脉接入一个毛细血管网，这个网络缠绕着管道系统，从管道系统接收重吸收的物质。（缠绕髓袢的毛细血管网称为直小血管（Vasa Recta），其血流只占肾血流的极小一部分）
**肾小球和肾小囊共同组成肾小体（Renal Corpuscle）。（图8）
**肾小囊由两层上皮细胞组成，内层（靠近血管的一层）的细胞称为足状突细胞（Podocyte）。
**肾小体的滤过作用由三部分结构完成：肾小球的内皮细胞、肾小囊内层的基底膜、肾小囊内层。
**肾小球的内皮细胞有大量水孔蛋白（AQP-1），允许水分快速通过。
**肾小球的内皮细胞有大量穿孔（Fenestra），它不同于一般的内皮穿孔，它没有膜片（Diaphragm）。
**内皮细胞的内表面有丰富的糖蛋白，带负电荷，阻碍蛋白质流出。
**肾小囊内层的基底膜主要由IV型胶原蛋白组成。（其α5链基因变异会引起遗传性肾炎，即Alport综合征，表现为血尿、蛋白尿、进行性肾功能减退）
**肾小囊内层的基底膜分三层：
***外层板（Lamina Rara Externa）：与内皮细胞相邻，富含硫酸乙酰肝素，阻碍带负电的粒子通过。
***致密板（Lamina Densa）：富含IV型胶原蛋白，主要起黏着功能，也限制通过的粒子的大小。
***内层板（Lamina Rara Interna）：与外层板相近。
**基底膜只允许大小小于70000Da或直径3.6 nm的带正电或不带电粒子通过。
**糖尿病会引起基底膜的损坏，进而尿液中出现白蛋白（Albuminuria）或红细胞（Hematuria），此症状称为糖尿病性肾病变（Diabetic Nephropathy）。
**足状突细胞伸出的微绒毛相互交错，形成滤过隙（Filtration Slit），替代了膜片的功能。
**滤过隙中有足细胞裂孔膜蛋白（Nephrin）等蛋白形成的小孔，用于滤过废物，该蛋白变异会导致先天性肾病综合征（Congenital Nephrotic Syndrome），呈蛋白尿和水肿。
**滤过隙主要起限制通过粒子的大小的功能，也有限制蛋白质通过的功能。
**总之，正常情况下肾小囊允许水、无机盐、尿素、葡萄糖等小分子通过，允许极少量蛋白质通过，不允许细胞通过。（脂质绝大部分不会通过，因为它们和蛋白质结合在一起）
**基底膜还包裹着肾小球血管系膜（Mesangium），它由系膜细胞（Mesangial Cell）组成。
**肾小囊外也有系膜，此处的细胞称为Lacis Cell。
**系膜的功能丰富：
***通过胞吞将堵住滤过隙的物质移除。（但它不是源于吞噬细胞，而是源于平滑肌细胞）
***系膜的胞外基质有辅助固定足状突细胞的功能。
***肾小体受损时能分泌很多细胞介素。
***在血压升高时，能收缩，控制肾小球膨胀。
**肾小囊的入口处，有肾小球旁器（Juxtaglomerular Apparatus）。
***远直小管的末端与肾小体入口十分接近，此处的管壁含有致密斑细胞（Macula Densa）。
***与之靠近的入球小动脉和少数出球小动脉的平滑肌细胞形态发生变化，含有分泌囊泡，被称为球旁细胞（Juxtaglomerular Cell）。
***肾小球旁器是由致密斑细胞、球旁细胞、肾小囊外系膜细胞共同组成的。
***肾小球旁器的功能是释放肾素（Renin，一种激素），见下文。
**根据肾小体在肾皮质中的位置，将肾小体分为近皮肾单位（Cortical Nephron）和近髓肾单位（Juxtamedullary Nephron），并对应地将肾皮质分为外层（Outer Cortex）和内层（Inner Cortex或Juxtamedullary Cortex）。
**肾髓质也分外层（Outer Medulla）和内层（Inner Medulla），其分界线是近髓肾单位的远直小管的起点。
**肾髓质外层又分为外带（Outer Stripe）和内带（Inner Stripe），其分界线是近直小管的末端。
**近皮肾单位的髓袢很短，只有降支而无升支，不进入肾髓质内层，在内带中就已进入远直小管部分。
**近皮肾单位远多于近髓肾单位（只占肾单位的1/8）；有时能见到两者之间的过渡形态，称为Intermediate Nephron。
**近曲小管是一层立方体状上皮细胞，有以下特征：
***内壁有大量微绒毛。
***细胞侧面有大量相互交错的褶皱（Plica）。
***细胞基部还伸出大量突起，也相互交错。
***线粒体集中于基部的突出，且垂直于管壁平面。
**近曲小管将滤过液的2/3重新吸收，主要是通过钠钾泵和水孔蛋白。
***钠钾泵将细胞内的钠泵入细胞侧面间隙，同时氯离子扩散入侧面间隙维持电中性，这样侧面间隙的渗透压增大。
***近曲小管中的水先通过水孔蛋白进入上皮细胞，再通过它进入侧面间隙，这样侧面间隙膨胀，相互交错的褶皱分离。
**近曲小管也有重新收氨基酸、糖类、多肽的功能。
***氨基酸和糖类是通过微绒毛上的钠-ATP泵重吸收的。
***多肽先被微绒毛上的蛋白酶分解，再作为氨基酸被重吸收。
***较大的多肽会通过胞吞被重吸收。
**近直小管是近曲小管与髓袢降支的过渡，没有特化为重吸收组织。
**髓袢的管道较细，含有四种上皮组织，这种差异的功能尚不清楚。
**髓袢降支透水，但透盐和尿素较弱，组织液是高渗的，因此主要是水被重吸收，同时少量盐和尿素进入尿液。
**髓袢升支不透水，但透盐，这一阶段主要是盐被重吸收。
**髓袢降支和升支都没有主动运输离子的功能。
**远直小管的上皮细胞能产生尿调节素（Uromodulin），它被重吸收入血浆然后再次经过髓袢降支，调节离子通道的通透性；它也有抑制肾结石形成、抑制肾感染、调节细胞介素的功能。
**尿调节素是尿液中最多的蛋白质，肾感染时它呈尿圆柱（Urinary Cast）的形式析出。
**远直小管的作用还是重吸收盐，不透水，主要是主动运输。（从小管进入细胞是被动扩散，从细胞再进入组织液是通过钠钾泵）
**少量K+会在远直小管回到尿液中，于是尿液的电位比组织液高，这能驱动Ca2+、Mg2+的重吸收。
**远曲小管吸收Na+，释放K+，吸收HCO3-，释放H+，释放尿素等含氮废物。
**醛固酮（Aldosterone）能促进远曲小管中Na+的吸收和K+的释放。
**收集管含有两种细胞：亮细胞（Light Cell）和暗细胞（Dark Cell）。
***亮细胞含有水孔蛋白AQP-2，它受升压素（Vasopressin，又称抗利尿激素，Antidiuretic Hormone）控制，用以调节尿的体积。
***亮细胞也有吸收钠离子、释放钾离子的功能。
***暗细胞有两类（α和β），分别释放H+和HCO3-，作用是控制尿的pH。
**总之，尿液经过管道系统后，水减少，尿素增多，浓度大大增加，成为高渗溶液。
**尿液呈黄色是由血液中的血红素代谢产物胆红素（Bilirubin）引起的。
*肾皮质和肾髓质中还有间质细胞（Interstitial Cell）。
**肾皮质中主要是成纤维细胞和巨噬细胞。
**肾髓质中主要是成肌纤维细胞，它是由上皮细胞在细胞介素的诱导下分化出的。

== 肾的生理学 ==
[[File:753.png|thumb|228x228px|图12：肾对盐摄入突变的适应]]
[[File:754.png|thumb|220x220px|图13：各种物质的通透度（Inulin即菊粉，是一种分子量比较小的多糖）]]
[[File:755.png|thumb|220x220px|图14：有效滤过压的计算]]
[[File:756.png|thumb|247x247px|图15：引起GFR降低的因素]]
[[File:757.png|thumb|256x256px|图16：上皮细胞的重吸收]]
[[File:758.png|thumb|220x220px|图17：以钠为中心的重吸收过程]]
[[File:759.png|thumb|325x325px|图18：管道系统各部分各溶质的浓度变化]]
* 肾的功能：
** 排出含氮废物、外来物质：尿素（来自氨基酸）、尿酸（来自核苷酸）、肌酸酐（来自肌酸）、胆红素（来自血红素）、各种激素和药物的代谢终产物。
** 调节水和电解质平衡：每日盐摄入量突然提高十倍，肾只需要2~3天就能调整尿液中电解质浓度，使摄入与排出平衡。
** 调节血压：肾通过控制尿量，调节血浆的体积，从而调节血压；同时它能分泌肾素，控制血压。
** 调节酸碱平衡：肾是唯一的排出硫酸、磷酸等酸的渠道。
** 控制红细胞生成：缠绕管道系统的毛细血管网的内皮细胞能产生红细胞生成素（Erythropoietin，一种激素），在骨髓中控制红细胞生成。（正常情况下它是红细胞生成素的唯一来源）
** 调节维生素D的功能：维生素D发挥作用的重要一步是在肾细胞中变成1,25-二羟维生素D3。（见[[钙磷激素]]）
** 糖异生和尿素循环：这些代谢通路主要在肝细胞中发生，肾细胞中也能少量发生。

=== 肾小囊的滤过作用 ===
* 肾小囊产生滤过液的速度（体积除以时间）称为肾小球滤过率（Glomerular Filtration Rate，GFR），它是由两个因素决定的：
** 有效滤过压：是由水压（主要是血液对血管壁的压力）减去胶体渗透压（由两侧的液体中的蛋白质对水的束缚力产生）得到的。
** 毛细血管滤过系数（Kf）：毛细血管可供滤过的表面积和通透性的乘积。
上述关系可用Starling方程描述：''F''=''Kf''×(Δ''P''−Δ''π'') (‌经典方程形式),''Qf''=''Kf''×[(''Pmv''−''Ppmv'')−''δf''(''πmv''−''πpmv'')] (‌扩展方程形式)
* 正常人体中，GFR在125 mL/min左右，一天能产生180 L的滤过液，体积是流过肾小球的血流的1/5（这个值称为滤过比例）。
* 高血压和糖尿病会引起肾小囊内层基底膜变厚，渗透功能下降，Kf下降，GFR下降，滤液减少。
* 肾小囊中的水压升高，相当于血管中的水压降低，GFR下降，这会在严重肾结石中出现，最终会引起肾积水（Hydronephrosis）。
* 在肾小球中，随着血液被滤过，蛋白质浓度会上升，从而血液的胶体渗透压上升，因此升高滤过比例会引起总体的血液胶体渗透压升高。
* 当流入肾的血减少（但水压不变）时，一开始GFR不变，此时滤过比例会升高，引起GFR降低。
* 血管中的水压是由三个因素控制的：
** 动脉血压：血压升高显然会引起水压升高，但身体有一套调节机制使血压波动时肾小球内水压几乎不变。
** 入球小动脉的阻力：入球小动脉收缩时，水压降低，GFR降低；舒张时，水压升高，GFR升高。
** 出球小动脉的阻力：出球小动脉小幅收缩时，水压升高，GFR小幅升高；大幅收缩时，肾的血流量会降低，GFR降低。
* 在上述影响因素中，身体调节GFR主要是通过控制肾小球内的水压和胶体渗透压实现的。
** 交感神经控制肾的几乎所有血管，刺激交感神经使动脉收缩，引起GFR下降，这在人感到危险、脑缺血、严重溶血时起作用。
** （去甲）肾上腺素、内皮肽（Endothelin）也能使动脉收缩，GFR下降；（去甲）肾上腺素只有严重溶血时发挥作用；内皮肽则在多种病理状态下有用，如血管受损、妊娠血毒症、急性肾衰、慢性尿毒症等。
** GFR下降时，通常血管收缩素II的水平会上升，通过收缩出球小动脉抑制GFR下降。
** 血管内皮释放的NO能减小血管阻力，提高GFR，前列腺素和缓激肽（Bradykinin）也有类似功能。
* 肾的质量只有全身的0.5%左右，但它占用了全身20-25%的血流<ref>《生理学》第十版</ref>，这是为了升高GFR，加快调节体液成分的效率。
* 每单位质量的肾细胞消耗的氧，是相对应的脑细胞消耗的两倍，但流经的血是相对应的七倍，因此肾静脉中氧饱和度的下降很低。
* 肾消耗的能量主要是用于主动重吸收各种成分，其中主要是钠，所以肾的耗氧量和钠重吸收量几乎成线性关系，它又是和GFR紧密相关的。

=== 管道系统的重吸收和分泌作用 ===
* 滤过作用对于小粒子是没有选择性的，滤液中各无机离子和小分子的浓度几乎和血浆一致，重吸收和分泌作用就是将有用的粒子（主要是Na+）吸收回血液，将不需要的物质释放入尿液，降低血浆中这种物质的浓度。
* 重吸收包含两步：各种溶质首先进入管道壁的组织液，然后再通过缠绕管道系统的毛细血管网回到血液中，后一步是没有选择性的。
* 一部分紧密连接蛋白（Claudin，见[[细胞连接]]）形成了允许离子跨越的孔，因此物质进入组织液有两条途径：先进入细胞再离开、直接进入细胞间隙。
* 上皮细胞的初级主动运输器：钠钾泵、氢泵、氢钾泵、钙泵。
** 钠钾泵位于远离管道一侧，将细胞内的Na+移入组织液，促进尿液中的Na+渗透入细胞。
** 氢泵向尿液分泌H+，作用是使HCO3-变为CO2，它渗透入细胞，重新变为HCO3-，最后通过钠-碳酸氢根共运体被重吸收。
** 氢钾泵的主要功能是在收集管中酸化尿液。
* 次级主动运输器：钠-葡萄糖共运体、钠-氨基酸共运体、钠氢交换体、钠-碳酸氢根共运体。
** 钠-葡萄糖和钠-氨基酸共运体的功能都是重吸收营养物质，兼有辅助钠的重吸收。
** 钠氢交换体辅助氢泵重吸收碳酸氢根，钠-碳酸氢根的功能见上文。
* 大多数通过主动运输被重吸收的物质有一个运转极限（Transport Maximum），即所有运输器都饱和工作时的运输速度，若从血液中滤出这种物质的速度接近或超过运转极限，它就不能被完全重吸收，如糖尿病人的尿中出现葡萄糖。
* Na+通过钠钾泵被重吸收，但它没有运转极限，这是因为钠钾泵会将比能吸收的量多很多的Na+移入组织液，其中很大一部分又会重新渗透回尿液；Na+的浓度主要是由尿液在管道中流过的时间决定的。
* 钠的重吸收会降低水的渗透压，从而促进水通过渗透被重吸收；水被重吸收后尿素和Cl-的浓度会上升，从而它们通过渗透被重吸收。
*远直小管的管道壁有钠钾二氯共运体，髓袢利尿剂（Loop Diuretics）通过抑制该共运体，提高尿的钠浓度，从而提高尿量。
*保钾利尿剂（Potassium-sparing Diuretics）抑制亮细胞的分泌钾的功能，从而促使肾提高尿分泌量。
*测量水的重吸收情况，通常静脉注射菊粉，然后测量管道系统各部分的液体中菊粉的浓度与血浆中的浓度的比值。

=== 重吸收过程的调控 ===
*GFR上升时，重吸收速率会加快，此现象称为球-管平衡（Glomerulotubular Balance）。（事实上，近曲小管中总是有约65%的水被重吸收，这一现象不是由激素调节的）
*类似于滤过作用，重吸收速率主要是受组织液和周围的毛细血管中的有效滤过压和滤过系数决定的，有效滤过压也是由两侧的水压和胶体渗透压决定的。
**增大血压，毛细血管水压也会略上升，这会阻碍重吸收。
**入球小动脉或出球小动脉的阻力增大，水压会下降，促进重吸收。
**全身血液的蛋白质上升，胶体渗透压也会上升，促进重吸收。
**滤过比例升高时，肾的血液浓度增大，胶体渗透压上升，促进重吸收。
**血管收缩素II减小肾的血流，增大滤过比例，促进重吸收。
**毛细血管的重吸收减少时，组织液的水压增大，胶体渗透压减小，这又进一步影响从尿液到组织液的重吸收。
**交感神经激活促进钠的重吸收。

== 膀胱的解剖学 ==
[[File:760.png|thumb|265x265px|图19：从肾到膀胱的解剖]]
[[File:761.png|thumb|256x256px|图20：男性膀胱的解剖]]
[[File:762.png|thumb|220x220px|图21：女性膀胱的解剖]]
[[File:763.png|thumb|252x252px|图22：男性尿道]]
*膀胱在耻骨上后方，腹膜下方，与耻骨之间有耻骨后隙（Retropubic Space），下前方有耻骨联合（Pubic Symphysis）。
*下后方有前列腺（Prostate，男性）或阴道（Vagina，女性），后方是直肠。
*来自肾的两条输尿管从两侧注入膀胱，从尿道（Urethra）离开。
*膀胱壁的肌肉发达，由逼尿肌（Detrusor Muscle）组成，张力很强，装满尿液时可达肚脐位置。
*膀胱壁可分为五部分：顶部（Apex）、主体（Body）、基部（Fundus）、三角部（Trigone）、颈部（Neck）。
*颈部的逼尿肌形成内尿道括约肌（Internal Urethral Sphincter）。
*尿道的入口，即尿道内口（Internal Urethral Orifice）位于颈部。
*副交感神经引起逼尿肌收缩，括约肌舒张，尿液流入尿道。
*交感神经兴奋时，引起括约肌收缩，防止尿液混入精液。
*男性尿道：
**男性尿道一般分为四部分：输尿管壁内部（Intramural或Preprostatic Part，从尿道内口到前列腺上端）、前列腺部（Prostatic Part）、中部（Intermediate Part）、海绵体部（Spongy Urethra）。
**注尿时，括约肌收缩，输尿管壁内部长而细；排尿时，括约肌舒张，输尿管壁内部短而宽。
**前列腺部有尿道嵴（Urethral Crest），其顶部有一个盲囊，称为前列腺小囊（Prostatic Utricle），它是子宫和阴道的残留，射精管（Ejaculatory Duct）的开口即在此处，射精时小囊的肌肉收缩，扩大射精管开口。
**前列腺分泌黏液入前列腺囊（Prostatic Sinus），它们通过尿道嵴边上的开口进入尿道。
**前列腺小囊的开口又称精阜（Seminal Colliculus）。
**尿道中部有尿道球腺（Bulbo-urethral Gland），它分泌一种透明的富含黏蛋白（Mucoprotein）的液体，功能是润滑尿道，在射精时中和残留的酸性尿液。
**中部还有外尿道括约肌（External Urethral Sphincter）。
**尿道外口在阴茎尖端。
*女性尿道：
**女性没有内尿道括约肌。
**尿道较短，不分段，在阴道前方，耻骨联合后方。
**尿道外口在小阴唇（Labium Minus）之间的阴道前庭（Vestibule of Vagina）上。
**尿道边上有一对斯基恩氏腺（Skene's Glands，又称尿道旁腺，Paraurethral Gland），是退化的前列腺，其开口在尿道外口边上。

== 男性生殖系统的解剖学 ==
[[File:764.png|thumb|220x220px|图23：阴茎的解剖]]
[[File:765.png|thumb|220x220px|图24：睾丸的解剖]]
[[File:766.png|thumb|220x220px|图25：睾丸横切]]
[[File:767.png|thumb|220x220px|图26：睾丸的内部解剖]]
[[File:768.png|thumb|220x220px|图27：生精小管]]
[[File:769.png|thumb|420x420px|图28：曲精小管的组织学]]
[[File:770.png|thumb|240x240px|图29：精子]]
[[File:771.png|thumb|220x220px|图30：附睾管道的组织学]]
[[File:772.png|thumb|232x232px|图31：阴茎的解剖]]
[[File:773.png|thumb|220x220px|图32：阴茎的外部解剖]]

=== 睾丸 ===
* 男性有两个睾丸，在阴茎后方的阴囊中，是产生精子和睾酮（Testosterone）的部位。
* 睾丸呈椭球形，长4-5 cm，左右直径2-3 cm，前后直径3-4 cm，质量约12-20 g。
* 睾丸通过精索（Spermatic Cord）被悬住，其外是阴囊浅筋膜（Superficial Fascia of Scrotum），再其外是皮肤，两个睾丸之间的阴囊浅筋膜形成阴囊中隔（Septum of Scrotum），将两个睾丸分开。
* 精索的最外层是精索外筋膜（External Spermatic Fascia），其内是提睾肌（Cremaster）组成的提睾筋膜（Cremasteric Fascia），再其内是精索内筋膜（Internal Spermatic Fascia），又其内才是睾丸。
* 睾丸有三层膜，从外向里依次是：鞘膜（Tunica Vaginalis）、白膜（Tunica Albuginea）、血管膜（Tunica Vasculosa）。
** 鞘膜实际上是两层膜，即体壁层（Parietal Layer）和脏器层（Visceral Layer），在睾丸的两极翻折形成。
** 体壁层不仅包裹睾丸，还包裹附睾（Epididymis）。
** 白膜是一层致密的蓝白色膜，主要由胶原蛋白组成。
** 白膜在睾丸后方形成睾丸纵膈（Mediastinum Testis），它是血管、神经、精管等集中的地方。
** 血管膜由疏松结缔组织和毛细血管组成。
** 从睾丸纵膈出发形成了很多隔片，将睾丸分割为约250个小叶，每个小叶由1-4个生精小管（Seminiferous Tubule）和睾丸间质细胞（Leydig Cell）、巨肥细胞（Mast Cell）、巨噬细胞、毛细血管和神经末梢组成。
* 生精小管从睾丸纵膈出发，又回到睾丸纵膈，高度盘曲，精子在小管内产生。
* 生精小管靠近睾丸纵膈的地方是直精小管（Tubulus Rectus），没有生精功能；其余部分称为曲精小管。
* 睾丸纵膈内，直精小管相互联合形成睾丸网（Rete Testis），从这里伸出输出小管（Efferent Ductules），进入附睾。
* 曲精小管壁由足细胞（Sertoli Cell）和各形成阶段的生殖细胞（包括精原细胞（Spermatogonia）、精母细胞（Spermatocyte）、精细胞（Spermatid）、精子（Spermatozoa））。
* 生殖细胞形成阶段越早，越靠近曲精小管外层。
* 足细胞之间形成紧密连接，将生精小管隔为基部（Basal）和腔部（Adluminal）两部分，精原细胞在基部，而成熟的精母细胞和精细胞在腔部。
* 附睾在睾丸后方，分三部分：头部（Caput）、主体（Corpus）、尾部（Cauda），各输出小管在主体部分融合成一根管道。
* 附睾的输出小管边上有一条盲道，称为旁睾（Paradidymis），一般认为是胚胎期结构的遗留。
* 精子经过附睾进入输精管（Vas Deferens），输精管先向上走，穿过前腹壁（Anterior Abdominal Wall）上的腹股沟管（Inguinal Canal）向后，再向下走，与膀胱边上的精腺（Seminal Gland，又称精囊，Seminal Vesicle）的管道融合。
* 精腺的管道穿过前列腺，称为射精管（Ejaculatory Duct）。

=== 阴茎 ===
* 阴茎的皮肤下方是阴茎浅筋膜（Superficial Fascia of Penis），它和阴囊浅筋膜是连续的，再其下是阴茎深筋膜（Deep Fascia of Penis），它将阴茎内部隔为两部分。
* 阴茎通常分为三段：根部（Root）、主体（Body）、龟头（Glans）。
* 根部，阴茎深筋膜分为两股，其中靠外的一股称为会阴深筋膜（Deep Perineal Fascia）。
* 阴茎深筋膜内部被隔为两部分，上部是一对海绵体（Corpus Cavernosum），下部是一条阴茎海绵体（Corpus Spongiosum），尿道从阴茎海绵体中穿过。
* 阴茎深筋膜和会阴深筋膜之间有球海绵体肌（Bulbospongiosus Muscle）和坐骨海绵肌（Ischiocavernosus Muscle），分别包裹阴茎海绵体和海绵体。
* 根部，海绵体和阴茎海绵体是彼此分开的，对应地会阴深筋膜也分为三部分。（此处的海绵体被称为海绵体脚，Crus）
* 会阴深筋膜的外面还有会阴浅筋膜（Superficial Perineal Fascia），它和阴囊浅筋膜是连续的。
* 海绵体和阴茎海绵体都起源于会阴膜（Perineal Membrane）。
* 耻骨联合处伸出两条韧带，将阴茎拉住，一条是袢状韧带（Fundiform Ligament），一条是悬韧带（Suspensory Ligament）。
*龟头处没有海绵体，阴茎海绵体膨大形成阴茎头（Glans Penis），其基部有一圈冠（Corona）。
*龟头处的皮肤称为包皮（Prepuce），它在龟头的下侧与之相连。
*阴茎头处的触觉最敏感。
*龟头的冠处有阴垢腺（Smegma-producing gland），除此之外阴茎没有其它腺体，阴垢有润滑剂的功能。

== 男性生殖系统的生理学 ==
[[File:774.png|thumb|283x283px|图33：精子]]

=== 生精 ===
* 生精（Spermatogenesis）在约13岁时开始，并持续终身，老年后明显减少。
* 人类（以及所有其它动物）的精子都是由在胚胎期就确定的一小群细胞（称为原始生殖细胞，Primordial Germ Cell）产生的，这是动物与植物的重大区别。
* 原始生殖细胞进入生精小管后进行有丝分裂，此时称为精原细胞（Spermatogonia），附着在管壁上约2-3层。
* 精原细胞需要变为精母细胞（Spermatocyte）才能进行减数分裂，在此变化中它穿过足细胞的屏障。
* 从精原细胞到精子约需74天。
* 精母细胞刚完成减数分裂时，产生的细胞仍具上皮细胞的形态，称为精细胞（Spermatid），之后才分化为精子。
* 促进生精的激素：
** 睾酮（Testosterone）：由睾丸间质细胞，即Leydig细胞分泌，它促进精原细胞变为精母细胞。
** 黄体生成素（Luteinizing Hormone，LH）：由垂体前叶分泌，它促进睾酮的分泌。
** 促卵泡激素（Follicle-stimulating Hormone，FSH）：由垂体前叶分泌，它促进精细胞变为精子。
** 雌激素（Estrogen）：FSH刺激足细胞，足细胞将睾酮修饰为雌激素，它可能是直接促进精细胞变为精子的激素。
** 生长激素（Growth Hormone）：调节全身代谢，为生精提供营养。
* 精子需要在附睾中成熟（Maturation），否则没有运动能力，也不能与卵子结合。（但附睾中成熟的精子因受到附睾分泌的一些蛋白的抑制，也不能运动）
* 在附睾分泌的抑制蛋白的作用下，精子的活性可以保持一至两个月，但射精后它们只能存活几天。
* 精腺分泌的液体主要含果糖、柠檬酸、前列腺素、纤维蛋白原，主要功能是提供营养。
* 前列腺素能和宫颈粘液反应，促进精子运动。
* 前列腺分泌的液体主要含钙离子、柠檬酸、磷酸、凝血酶、纤维蛋白溶酶原（Profibrinolysin），它使精液呈弱碱性。

=== 射精 ===
* 射精由两种神经信号引发：
** 触觉信号：龟头是触觉最敏感的部位，其信号通过阴部神经（Pudendal Nerve）传入骶神经（S2，S3，S4）。
*** 刺激肛门上皮细胞、阴囊、会阴其它结构也会产生性刺激。
*** 膀胱、前列腺、精囊、睾丸、输精管轻微发炎时也会产生性刺激。
** 心理信号：想到性行为、作春梦会引起性刺激，例如男孩在青春期会梦遗（Nocturnal Emission）。
* 男性性行为的第一步是阴茎勃起（Erection），这是由副交感神经引发的。
** 此处的副交感神经不仅产生乙酰胆碱，还产生一氧化氮和舒血管肠肽（Vasoactive Intestinal Peptide）。
** 一氧化氮激活鸟苷酸环化酶（Guanylyl Cyclase），它引起cGMP升高，血管和平滑肌舒张。
** 舒张后，血液大量流入海绵体和阴茎海绵体，又会引起血管内皮细胞产生更多一氧化氮，起正向反馈调节作用。
** 海绵体和阴茎海绵体都疏松多孔，血液流入导致其膨胀变硬，这就是勃起。
** 副交感神经还会引起尿道腺（尿道边上的小腺体）、尿道球腺分泌黏液，从尿道流出，起一定的润滑作用。（但主要的润滑作用是由女性的阴道分泌物提供的）
** 没有润滑作用，交配过程会很痛苦，起一定的防止同性交配的作用。（提示：同性交配建议使用润滑油）
* 第二步是射精，这是由交感神经引发的。
** 此信号源自脊椎T12至L2的神经，经腹下丛（Hypogastric）和盆丛（Pelvic）到达生殖系统。
** 射精始于输精管收缩，之后前列腺和尿道球腺收缩，其分泌的液体推动精液向前。
** 精液进入内尿道后，刺激阴部神经，引起球海绵体肌和坐骨海绵肌周期性收缩，将精液射出尿道。

=== 分泌睾酮 ===
* 睾酮是引起男性第二性征的主要激素，它由睾丸间质细胞分泌，前体是胆固醇或乙酰-CoA。
* 肾上腺皮质也能分泌一定量的睾酮和其它雄性激素，在女性中也是如此，但它们不会引起显著的男性性征。（如果肾上腺癌变，则有可能将女性变为男性）
* 睾酮最早是在胚胎期，受促性腺激素（Gonadotropin）刺激分泌，在出生时快速减少，几周后又重新开始分泌，这次是受胎儿自己的促性腺激素刺激。
* 从1岁至12岁，几乎没有睾酮分泌；青春期开始后又迅速增加，并持续终身，老年后减少。
* 胚胎期，睾酮引起睾丸下沉进入阴囊。（最初睾丸是腹腔中的一个器官，部分婴儿出生时睾丸下沉不成功，如果腹股沟管足够粗，只需注射大量睾酮即可使之沉下）
* 青春期，睾酮主要引起阴茎、阴囊、睾丸体积增大。
* 睾酮引起体毛生长，首先是耻骨周围的皮肤，然后沿着白线（Linea Alba）向上到肚脐，还有脸上的胡须、胸部的毛，有时还有背上。
* 睾酮减少头发生长，在老年引起男人秃顶，但秃顶还由其它遗传因素决定。
* 睾酮引起喉部上皮组织增生，产生喉结，使男性变声。
* 睾酮增厚全身皮肤，促进全身皮脂腺分泌，在青春期可能引起痤疮（Acne）。
* 睾酮增加肌肉质量和全身各细胞的蛋白质储存，这一效果常被运动员用来提高运动能力，但此举已被禁止。
* 骨的蛋白质质量也会增加，伴随着钙的大量积累，从而骨头增粗。
* 睾酮能增加全身基础代谢率，增加红细胞数量。

== 女性生殖系统的解剖学 ==
[[File:775.png|thumb|225x225px|图34：下生殖道口]]
[[File:776.png|thumb|260x260px|图35：子宫和阴道]]
[[File:777.png|thumb|266x266px|图36：卵巢和子宫]]
[[File:778.png|thumb|220x220px|图37：卵泡发育]]
[[File:779.png|thumb|220x220px|图38：原始卵泡]]
[[File:781.png|thumb|220x220px|图39：初生卵泡]]
[[File:780.png|thumb|220x220px|图40：次生卵泡]]
[[File:782.png|thumb|220x220px|图41：格拉夫卵泡]]
[[File:783.png|thumb|220x220px|图42：黄体]]
* 女性生殖系统一般分为上生殖道（卵巢和子宫）和下生殖道（阴道和女阴）。

=== 下生殖道 ===
* 女阴即女性外生殖器，其前部是一块长有阴毛的阴阜（Mons Pubis）。
* 周围一圈有大阴唇（Labia Majora）和小阴唇（Labia Minora），小阴唇的前端是阴蒂（Clitoris），它是男性阴茎的残留，它也有包皮（Prepuce）。
* 小阴唇之间是阴道前庭（Vulval Vestibule），其前部是尿道外开口，后部是阴道开口。
* 阴道开口周围有一圈处女膜（Hymen），它一般在第一次交配时被撕破流血，其完整性有时被认为是处女的标志。

* 阴道连接子宫和外界，既是阴茎的入口，也是胎儿的出口，其阴道壁的上皮组织没有角质化。

=== 上生殖道 ===
* 子宫分为子宫体（Corpus Uteri）和子宫颈（Cervix Uteri）两部分。
* 子宫壁很厚，分为子宫内膜（Endometrium）、子宫肌膜（Myometrium）、子宫浆膜（Perimetrium）三层。
* 子宫两侧通过输卵管（Uterine Tube）连接着卵巢（Ovary）。
* 子宫、卵巢、输卵管通过子宫系膜（Mesometrium）固定，子宫和卵巢之间还有卵巢韧带（Ligament of Ovary）。
* 背侧，子宫系膜上伸出囊状附件（Vesicular Appendix），它是胚胎期结构的遗留。
* 宫颈管（Cervical Canal）的子宫内膜有褶皱。
* 卵巢由皮质（Cortex）和髓质（Medulla）组成，含有发育中的卵子的卵泡（Ovarian Follicle）在皮质中，而髓质主要是疏松结缔组织、血管、淋巴、神经等。
* 卵巢的内表面是上皮细胞而不是中皮细胞，但它不是卵子的起源。
* 皮质和上皮细胞之间有白膜（Tunica Albuginea）。
* 卵泡是在胚胎期产生的，但是直到青春期，其中的卵母细胞都停留在第一次减数分裂阶段的双线期。
* 青春期，卵母细胞开始继续发育，在月经初潮约一年后首次排卵。
* 卵泡分为三类：原始卵泡（Primordial Follicle）、生长卵泡（Growing Follicle）、格拉夫卵泡（Graafian Follicle）。
* 原始卵泡由一层鳞状卵泡细胞（Squamous Follicle Cell）围绕一个卵母细胞组成。
* 卵母细胞有卵黄核（又称巴尔比阿尼氏小体，Balbiani Body），它是线粒体、溶酶体、内质网、高尔基体膜聚集的地方。
* 卵母细胞的细胞核周围有环状片层（Annulate Lamella），是核膜反复褶皱的结果。
* 原始卵泡变为生长卵泡时，卵母细胞变大，周围的卵泡细胞增生并变为立方体形。
* 生长卵泡又分为初生卵泡（Primary Follicle）和次生卵泡（Secondary Follicle）。
* 初生卵泡：
** 卵母细胞向外分泌一层透明带（Zona Pellucida，又称卵膜），它是精子结合的感受器。
** 透明带主要含三种蛋白：ZP-1、ZP-2、ZP-3，其中ZP-3是精细胞的受体。
** 卵泡细胞角质化，形成颗粒膜（Membrana Granulosa）。
** 颗粒膜的细胞之间有大量缝隙连接，但没有紧密连接。
** 颗粒膜的细胞增殖时，卵泡外的一圈基质细胞会变为一层保护膜，称为卵泡膜（Theca Folliculi），它进而分为两层：（这两层的边界不明显）
*** 卵泡膜内膜（Theca Interna）：含丰富的血管和分泌细胞，在黄体生成素的刺激下产生雌激素的前体。
*** 卵泡膜外膜（Theca Externa）：主要是平滑肌和胶原纤维。
** 卵黄核中的高尔基体囊泡分散，游离核糖体、糙面内质网、线粒体、其它囊泡的数量都明显增加，有时还能看见脂滴、脂质色素，这是卵母细胞在为进入次生卵泡做准备。
** 卵母细胞在细胞膜下准备大量皮层颗粒（Cortical Granule），其中含有许多蛋白酶，它们将在受精时被释放。
** 卵母细胞和卵泡细胞会相互伸出大量微绒毛，但不会沟通彼此的细胞质。
* 次生卵泡：
** 在促卵泡激素、生长因子（如EGF、IGF-1）、钙离子的同时作用下，颗粒细胞大量增殖，成为多层组织。
** 当颗粒细胞达到6-12层时，颗粒层中开始出现一些空腔，其中注有富含透明质酸的液体，最终这些空腔融合为一个巨大的新月形的卵泡窦（Antrum）。
** 这种液体称为卵泡液（Liquor Folliculi），存在卵泡窦的生长卵泡称为次生卵泡。
** 颗粒细胞向卵泡液中释放OMI蛋白（Oocyte Maturation Inhibitor），阻止卵泡进一步发育。
** 直接靠近卵母细胞的卵泡细胞形成一圈卵丘（Cumulus Oophorus），其中的细胞称为辐射冠细胞（Corona Radiata），它的微绒毛与卵母细胞的微绒毛之间形成缝隙连接。
* 格拉夫卵泡（成熟卵泡）：
** 格拉夫卵泡的直径可达10 mm，它横穿整个卵巢皮层，并突出。
** 颗粒细胞的分裂逐步减少，卵母细胞和它的辐射冠细胞从其它组织分离，准备排卵。
** 卵泡膜细胞大量产生脂质，能看见脂滴，黄体生成素刺激这些细胞释放雄性激素，它们被运至颗粒细胞的光面内质网中，在促卵泡激素的刺激下被转化为雌激素。
** 在排卵前24 h中，黄体生成素和促卵泡激素大量释放，引起卵母细胞继续第一次减数分裂，产生次级卵母细胞和第一极体，排卵排出的是次级卵母细胞，而第一极体一般直接凋亡。
** 排卵后，颗粒细胞和卵泡膜细胞变为黄体（Corpus Luteum），产生黄体酮（Progesterone）。
* 排卵：
** 卵巢上皮组织中的一小块（称为卵泡斑，Follicular Stigma）中，血流停止，组织破裂，次级卵母细胞和一些辐射冠细胞从此处释放。
** 这些细胞通过输卵管壁的细胞的纤毛被主动运输到子宫中。
** 如果运输不成功，卵母细胞可能掉进腹腔，有时卵子受孕了仍掉进腹腔，此时胎儿会在胚胎早期夭亡，但可能需要做手术取出。
** 排出的卵子需要在24 h内受孕，否则就会退化。
** 一般而言，一个月经周期里只有一个卵母细胞排出，有些药物（如克罗米芬）会大大增加同时排出多个卵子的可能性。
** 注意：排卵排出的不是卵子，而是停留在中期的次级卵母细胞，第二次减数分裂需要在受精后完成。
* 黄体：
** 排卵后，破损组织流血，在卵泡的空腔中形成一团凝血，称为血体（Corpus Hemorrhagicum）。
** 颗粒细胞和卵泡膜细胞分别黄素化（Luteinization），变为Granulosa Luteal Cell和Theca Lutein Cell，颗粒细胞较大，它们的共同特点是富集脂质（其中类胡萝卜素使细胞呈黄色，故名黄体），释放大量雌激素和黄体酮。
** 黄体的功能是促进子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 从青春期开始至停经，在任何时期，卵巢中都同时存在各种不同阶段的卵泡，但永远以原始卵泡为主。
* 大多数原始卵泡根本不会进入初生卵泡阶段，它们会通过卵泡闭锁（Follicular Atresia，由卵泡细胞凋亡主导）过程消失。
* 停经（Menopause）后，卵巢中剩余的卵泡很少，很快也全部闭锁。

== 女性生殖系统的生理学 ==
[[File:784.png|thumb|220x220px|图43：月经周期中各激素的变化]]
[[File:785.png|thumb|221x221px|图44：月经周期中各激素的变化，更精确版]]
[[File:Paul Avril - Les Sonnetts Luxurieux (1892) de Pietro Aretino, 2.jpg|thumb|220x220px|图45：交配（Paul Avril作）]]
[[File:9f9d79a216294bce354304d938d787a7.jpg|thumb|220x220px|图46：交配时阴道的核磁共振像]]

=== 月经 ===
* 月经（Menstrual Cycle）是指女性的性激素分泌、生殖系统的形态发生周期变化的现象。
* 月经的周期一般为28天，也可在20-45天间。
* 月经的意义：控制每个月只排一颗卵子，以便怀孕；在怀孕前让子宫做好准备。
* 月经周期中水平存在大范围周期变化激素：黄体生成素、促卵泡激素、雌激素（Estrogen）、黄体酮（Progesterone，又称孕酮）。（不包括促性腺激素释放激素（GnRH），它每约90分钟释放一波）
* 幼年期，垂体前叶几乎不释放FSH和LH，卵巢不活跃。
* 10岁左右时，下丘脑开始周期性释放GnRH，受其影响睡眠时垂体的LH也有低浓度的周期性释放。
* 10-12岁，垂体释放的LH和FSH逐步增多，这一变化时期称为青春期（Puberty）。
* FSH促进卵巢分泌雌激素，它引起子宫内膜增生，为月经初潮奠定基础。
* 随着LH和FSH释放增多，它们的释放浓度开始出现大幅度的周期性波动，浓度降低时子宫内膜供血也会减少，这就会引起其凋亡并从阴道流血，此即月经初潮（Menarche）。
* 月经初潮并不伴随着排卵开始，事实上月经初潮后一年至一年半之间的月经都是不排卵的。
* 一般以开始流血的那天为月经周期的第一天，而排卵发生在约第14天。
* FSH和LH的信号通路都是以提高cAMP降低cGMP为基础的。
* 周期开头，FSH较高而其它激素都很低，这会使一大群卵泡开始成熟，但只有一个会最终排卵。（为什么只有一个在发育中占主导地位仍是不清楚的）
* FSH促进颗粒细胞生长和分裂，促进抑制素（Inhibin，分A和B两种，主要功能是抑制腺垂体分泌FSH）分泌，促进颗粒细胞产生LH受体，促进雌激素的合成相关酶的生产。
* 随着FSH分泌增多，卵泡分泌的雌激素也增多，它会提高GnRH的释放频率至每约60分钟一波，这样FSH分泌减少而LH分泌增多。
* LH促进卵泡释放雌激素，增强垂体对GnRH的敏感度，结果LH分泌迅速增加，此现象称为黄体生成素峰（LH Surge），它是引起排卵的关键。
* 排卵后，卵泡变为黄体，主要释放黄体酮，它将GnRH的释放频率调低至每3-5小时一波，于是垂体释放的激素以FSH为主。
* 黄体酮引起子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
* 当黄体退化时，黄体酮迅速减少，子宫内膜细胞凋亡并流血，流出的液体既包含半凝固的血液，也包含细胞尸体和子宫腺（子宫内膜中的微小腺体）分泌的液体。
* 青春期的月经周期不排卵，就没有黄体生成，黄体酮的分泌很少，月经周期会缩短几天。（不排卵的主要原因是黄体生成素峰的高度不够）
* 雌激素的其它功能：
** 青春期初，雌激素引起各生殖器官生长，引起第二性征出现，阴道的上皮细胞由单层变为复层。
** 雌激素引起子宫内膜和输卵管内膜的腺体增加，引起输卵管内膜中有纤毛细胞增多。
** 雌激素引起胸部增大，脂肪积累增多，产生复杂的泌乳管道。（但是完成胸部发育还需要黄体酮和催乳素）
** 雌激素抑制破骨细胞，从而促进骨的生长，却又促进骨骺线（Epiphysis）的封闭，在老年随着雌激素分泌下降女性出现骨质疏松的可能性提高。
** 雌激素引起蛋白质和脂质储存少量增加，此现象没有睾酮的明显。
** 雌激素几乎不影响体毛分布。
** 雌激素抑制水和钠的排出，此现象只有在怀孕时明显。
* 黄体酮的其它功能：
** 黄体酮促进输卵管内膜腺体的分泌，为受精卵提供营养。
** 黄体酮促进胸部的腺泡发育，为分泌乳汁做准备。

=== 交配 ===
* 和男性一样，女性的性行为也由触觉信号和心理信号引发。
** 月经的排卵时期，心理信号最为强烈，这是由雌性激素引起的。
** 阴蒂是女性的“阴茎”，它也有类似男性的勃起组织，也有龟头，也是对触觉最敏感的部位，其勃起也是由副交感神经控制的，但它显然不能射精。
** 副交感神经能刺激小阴唇下方的前庭球腺（Bartholin Gland），向阴道口分泌黏液，起润滑作用。
* 交配的方式：男性将阴茎插入女性的阴道并射精。
* 女性也有性高潮，相当于男性的射精，一般认为它对促进受精有重要功能，因为目前观察到自然怀孕比人工授精（无性高潮）成功率高很多。
** 性高潮引起会阴部肌肉周期性收缩，增强子宫和输卵管的运动能力，促进卵子移动至子宫。
** 性高潮引起子宫颈部舒张，促进精子进入。
** 性高潮促进垂体后叶释放后叶催产素（Oxytocin），它使子宫肌肉周期性收缩，功能同上。
** 性高潮引起全身肌肉紧张，几分钟后放松并感到满足，这一过程称为消退（Resolution）。
* 性高潮会在快感在一定程度稳定一段时间后突然来到，这一段时间称为持续期（Plateau），因此有人主张将性行为分为四个阶段：兴奋期（Excitatory Phase）、持续期（Plateau Phase）、高潮期（Climax Phase）、消退期（Resolution Phase）。

=== 泌乳 ===
* 雌激素和黄体酮促进胸部发育，但是高度抑制泌乳。
* 怀孕时，雌激素、黄体酮、催乳素水平都较高。
* 分娩后，雌激素和黄体酮迅速下降，而催乳素进入周期性波动状态，每当催乳素较高时即可哺乳。
* 婴儿吮吸乳头时，神经刺激引起垂体后叶分泌后叶催产素（Oxytocin），它引起乳汁喷出乳头。
* 乳汁成分包括水、脂肪、乳糖和其它糖类、酪蛋白（Casein）、乳白蛋白（Lactalbumin）、一些抗体、嗜中性粒细胞和巨噬细胞，能帮助婴儿对抗病原体。
* 如果用牛乳喂养，则乳汁的免疫功能消失，婴儿易受细菌感染出现腹泻。

== 生殖中的社会学问题 ==

=== 避孕（Contraception） ===
* 最好的避孕方法当然是不进行性行为（Abstinence），但这显然也是不可能的。
* 最古老的避孕方法是体外排精（Coitus Interruptus），即在高潮到来之前拔出阴茎，在体外射精，失败率最低为4%左右。
* 有些人认为如果避开排卵的时间进行性行为，就不会怀孕；有种说法是预测的排卵日前四天和后三天之内是危险期，然而这种避孕方法的失败率高达20%。
* 输卵管结扎（Tubal Ligation）是一劳永逸的长期避孕方法，而且能降低患卵巢癌的概率。
* 屏障避孕法（Barrier Contraception）是绝佳的短期避孕法。（提示：同性交配建议使用避孕套，因为直肠不具有分泌黏液的功能，容易破裂出血，进而传染疾病。
* 避孕药是一些性激素的衍生物，能延长卵泡成熟的时间，阻止排卵，进而达到避孕目的；也有在性行为后服用的紧急避孕药。

=== LGBT ===
（部分内容参考自《International Encyclopedia of the Social Behavioral Sciences》）

LGBT是女同性恋（Lesbian）、男同性恋（Gay）、双性恋（Bisexual）、变性者（Transexual）的统称。但是这一词汇并不涵盖所有发生同性性行为的人。异性恋者也有可能因好奇或其它原因与同性发生性行为。

二战之前，多数欧洲国家将同性恋，特别是男性鸡奸，列为违法行为。例如著名数学家图灵因同性恋身份被判决化学阉割。两年后他因氰化物中毒身亡，有一种观点认为他是因此抑郁而自杀。直到二战后，多数心理疾病分类标准仍将同性恋等列为精神疾病。上世纪70年代，随着西方同性恋政治运动的兴起，这些法律和精神疾病标准相继删去了同性恋。例如1973年，美国心理学会在其诊断标准《DSM》中删除了同性恋。

毛泽东时期，同性恋被列入流氓罪论处。这一规定一直持续到1997年，刑法修正案删除了流氓罪。2001年，《中国精神疾病分类与诊断标准（第三版）》中，同性恋不再被列为精神疾病。此后，我国政府对性的少数派不公开发表意见，这主要是由于要兼顾各少数民族文化，公开发表意见可能引起他们骚乱。但是受到传宗接代的传统观念以及独生子女政策影响，多数家长对同性恋仍然持排斥态度。同时，民间（以及个别地方疾病预防控制中心）对同性恋容易传播艾滋病的偏见长期存在。在此压力之下，中国同性恋者很多会选择违背自己的意愿和女性结婚。这一现象被称为骗婚。大部分参与骗婚的女性认为自己生活不幸福，有统计显示超过九成遭受家庭暴力。

2014年12月19日，北京市海淀区人民法院判决，重庆心语飘香心理咨询中心对同性恋人群进行的“转化治疗”为违法行为。随着时代进步，中国社会正在以更加包容的心态接受性的少数派这一社会现象。

== 其它动物的泌尿系统 ==
* 前肾、中肾、后肾的概念：
** 胚胎中，肾起源于肾脊（Nephric Ridge），其中出现生肾节（Nephrotome），它是肾单位的前体。
** 最早的生肾节发育为前肾（Pronephron），它最初有与体节相通的肾口（Nephrostome），随后相邻的肾口管道融合形成排泄管道。
** 每个前肾单位都有两个肾小球，从肾小球流出的液体直接进入排泄管道，无其它管道系统和毛细血管网；也有一种情况是肾小球和体腔壁接触，废物排入体腔后再被前肾单位收集。
** 在绝大多数脊椎动物中，前肾存在时间很短，随后退化。
** 前肾退化后，排泄管道保留，中肾（Mesonephron）登上舞台，它只有一个肾小球，有管道系统和毛细血管网。
** 随后，中肾的管道系统退化，只剩下排泄管道，它经过修改变为附睾、输精管、精囊、部分膀胱壁。
** 在这个排泄管道的末端，又伸出一个新的管道连接一团新的肾单位，这就是后肾（Metanephron）和输尿管，它们变为真正的肾。
** 中肾和后肾的管道统称为Opisthonephron。
* 盲鳗的前肾退化不完全，中肾是主要的肾，没有后肾。（盲鳗的前肾分两部分，靠前端的无肾小球但与体腔联通，靠后端的有肾小球但不和体腔联通）
* 七鳃鳗的前肾共用肾小球，这种肾小球被称为Glomus；出生时只有前肾，幼年晚期出现中肾；变态时后端出现后肾且前肾退化；部分物种中前肾退化不完全。
* 鱼类出生时只有前肾，随后产生中肾补充，最后后肾产生的同时前肾退化；部分硬骨鱼保留前肾。
* 大部分两栖类的前肾在出生时就被中肾替代，在变态时又被后肾补充；部分物种前肾保留，甚至可保留到变态后。
* 羊膜卵动物中前肾已基本不见，胚胎中就已主要是中肾，出生时就被后肾替代。
* 哺乳动物出现了髓袢；一些鸟类的部分肾单位有类似髓袢的结构，但进化上无关，它的浓缩尿液的能力不如哺乳动物。
* 不同动物排氨的方式不同：（氨气、尿素或尿酸）
** 圆口纲、鱼类一般直接排氨气，软骨鱼排尿素。
** 肺鱼在池塘中排氨气，当干旱时以尿素形式储存氨，等到湿润季节时再变为氨气排出。
** 大部分两栖动物排尿素，部分排氨。
** 爬行动物比较复杂，龟类三种都能排，鳄类不排尿素，蛇类只排尿酸。（在水中一般排氨气，到陆地上排尿素或尿酸）
** 鸟类只排尿酸，哺乳动物只排尿素。
* 尿酸是一种微溶于水的酸，它不是羧酸，通常以一种白色固体排出，因此排尿酸非常节水。
* 动物对渗透压的调节：（海洋中和陆地上的脊椎动物面临失水，而淡水中的脊椎动物面临淹水）
** 海水鱼的肾排水很少，而淡水鱼的肾排水很多。
** 海水鱼饮用海水的同时，鳍和消化道的一些腺体帮助将多余的盐排出。
** 盲鳗能通过调节Na+等离子，将体液控制到与海水等渗，这样就不会失水了。
** 软骨鱼和腔棘鱼也有类似的等渗体液，但它是通过储存尿素达到的。（个别海洋中的两栖动物也有此现象）
** 陆生脊椎动物通过饮用淡水解决失水，乌龟有特别厚的皮肤防止水分流失。
** 淡水鱼和淡水中的两栖动物的肾小球通常很大。
** 海洋中的硬骨鱼很多没有肾小球。
** 海边的爬行动物和鸟类有专门的盐腺排出多于的盐分。
** 淡水鱼一般是高渗的，即体液渗透压大于环境；海水鱼一般是低渗的。
* 膀胱：
** 所有脊椎动物在胚胎期都有泄殖腔（Cloaca），接收来自小肠、泌尿系统、性腺的物质，但只有鲨鱼、肺鱼、两栖类、爬行类、鸟类、单孔目动物保留泄殖腔。
** 硬骨鱼的尿液通过泌尿孔（Urinary Duct）排出体外，小肠通过肛门排出。
** 四足类中，膀胱是泄殖腔一部分膨大的结果，在两栖类和爬行类中尿液先进入泄殖腔然后进入膀胱；在鸟类和哺乳类中它们直接进入膀胱。

== 其它动物的生殖系统 ==
（部分内容参考自[http://www.zhihu.com/ 知乎]）
* 一般的卵巢是成对存在的，但很多脊椎动物都只有一个卵巢，其原因各不相同：
** 盲鳗的一个卵巢退化，七鳃鳗的两个卵巢融合。
** 硬骨鱼多为两个卵巢融合，少部分为其中一个卵巢退化。
** 鲨鱼的左卵巢先发育后萎缩。
** 鳐鱼类中，扁魟鱼（Urolophus）只有左卵巢发育，而土魟鱼（Dasyatis）的右卵巢根本不见。
** 一些蛇类的左卵巢消失。
** 鸟类一般是左卵巢发育，右卵巢退化。
** 哺乳类，多数物种为左卵巢无功能，少数物种为右卵巢无功能。
* 有些哺乳动物有两个子宫，事实上子宫大致可分为四类：
** 双子宫：两个子宫有独立的向阴道的开口。（啮齿类、兔类、某些翼手类、象、土豚）
** 双分子宫：两个子宫共用一个向阴道的开口。（食肉类、某些啮齿类、猪、牛、少数翼手类）
** 双角子宫：两个子宫只在上部有一定程度分隔。（有蹄类、翼手类、鲸类、部分食肉类、食虫类）
** 单子宫。（猿、猴、人）
* 鱼类的性成熟时间不固定，一般来说生活条件越恶劣性成熟越晚，例如越靠近两极，性成熟时间越晚。
* 鮟鱇鱼生殖时，雄鱼与雌鱼融合。
* 鸭的阴茎非常长，而且呈螺旋状；鸭的交配几乎都靠强奸。
* 猪是每次射精量最大的动物。
* 猫的阴茎有倒刺，能刺激雌性个体排卵，同时清除之前交配残留的精子；猫的精子活性水平普遍较低。
* 狗的阴茎勃起时膨胀很大，因此交配结束后要很久才能和母狗分离，这种现象称为“狗连蛋”。
* 象的阴茎最长，勃起可达2 m。
* 海豚是群体交配动物，在群体交配过程中还会发生同性交配。
* 澳洲红袋鼠能储存受精卵，到需要时再生育。
* 马达加斯加灵猫的交配方式是雄性轮流和同一个雌性个体交配。

Bio index

2025-04-03T01:46:18Z

Goblin：/* 编辑意向的任务 */

== 问题页面 ==

=== · '''[[提出你的问题]]''' ===

=== · '''[[幻想乡问题精选]]''' ===

=== • '''[[愿程二群Q&A整理]]'''''（未完成）'' ===

==任务==

=== 编辑意向的任务 ===
* [[生理学毒素和特异性阻断剂]]
* '''[[无脊椎动物比较]]'''(''未完成'')
* '''[[无脊椎动物系统比较]]'''
* '''[[心电图及各种疾病时的变型]]'''''（未完成）''
* '''[[被子植物各科介绍]]'''''（未完成）''

*'''[[两栖动物的皮肤及其衍生物]]'''''(未完成）''
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*'''[[2023诺贝尔生理学或医学奖简介]]'''''(未完成）''
*'''[[生物信息数据库及工具简介整理]]'''''（未完成）''
*'''[[报告基因整理]]'''''（未完成）''
*'''[[生物缩写]]'''''（未完成）''
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*'''[[常见动物生理学抑制剂整理]]''' ''(未完成)''
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* '''[[教材错误与矛盾]]'''''（未完成）''
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* '''[[常见受体阻断与激动剂]]'''''（未完成）''
* '''[[昆虫口器类型总结]]'''''（接近完成）''
*'''[[植物的同源器官及变态演化]]'''''（未完成）''
*'''[[中文重名的生物学定义]]'''''(未完成）''
*'''[[阿尔兹海默症]]'''
*'''[[诸子百家-进化论的形成]]'''''（未完成）''

=== 外文教材翻译 ===
* [[Invertebrates Fourth Edition 译文版|'''Invertebrates Fourth Edition 译文版''']]
* [[Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution|'''Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution''']]
* [[BERNE & LEVY 生理学第八版|'''BERNE & LEVY 生理学第八版''']]
* [[Molecular Biology of the Cell|'''Molecular Biology of the Cell''']]
* [[Molecular Population Genetics|'''Molecular Population Genetics''']]
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=== 生物学综合 ===

==== 公告栏 ====
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* '''[[苟书纠错与存疑]]'''

=== 第一部分：生物化学、分子生物学、细胞生物学、生物技术 ===

==== 生物化学 ====
*'''[[氨基酸性质整理]]'''
*'''[[磷酸戊糖途径和卡尔文循环之间的联系|磷酸戊糖途径和卡尔文循环的联系]]'''
*'''[[生化代谢产能分析]]'''
*'''[[生化过程抑制剂整理]]'''
*'''[[脂质代谢]]'''
*'''[[酶]]'''
*'''[[酶动力学作图]]'''
*'''[[颜色反应]]'''
*'''[[C/D/E-DNA]]'''
*'''[[TCA回补反应]]'''
*'''[[生物化学中的"20"与"7"|生物化学中的"20"、"7"与“12”]]'''
*'''[[Sanger测序]]'''
*'''[[维生素与辅酶]]'''
*'''[[血红蛋白与Hb相关疾病]]'''

==== 分子生物学 ====
*'''[[DNA聚合酶]]'''
*'''[[western blot条带结果分析整理]]'''
*'''[[调控RNA]]'''
*'''[[DNA解链酶]]'''
*'''[[RNA的生物合成]]'''
*'''[[复制叉反转]]'''
*'''[[与人有关的病毒]]'''

==== 细胞生物学 ====
*'''[[癌]]'''
*'''[[细胞染色带型整理]]'''
*'''[[糖基化区分]]'''
*'''[[细胞同步化方法]]'''
*[[mTOR的性质|'''mTOR的性质''']]
*[[细胞因子和细胞因子受体|'''细胞因子''']]
*'''[[信号转导]]'''
*'''[[内膜系统运输]]'''
*'''[[细胞间连接]]'''
*'''[[核受体]]'''
*'''[[红细胞的膜骨架]]'''
*'''[[溶酶体疾病和过氧化物酶体疾病]]'''
*'''[[Hippo信号通路]]'''
*'''[[14-3-3蛋白]]'''
*'''[[各细胞组分标志酶]](未完成)'''
*'''[[凋亡的特征和分子标记]]'''
*'''[[减数分裂驱动]]'''
*'''[[第四种细胞骨架]]'''
*'''[[有关核孔运输的迷思]]'''
*'''[[脂质的膜内/膜间转运]]'''
*'''[[内质网的细胞生物学]]'''
*'''[[关于各种通道/受体]]'''

==== 生物技术 ====
*'''[[各种工具酶]]'''
*'''[[生物学实验技术手册v1.0]]'''
*'''[[生化分子细胞技术列表]]'''
*'''[[蛋白质含量测定]]'''
*'''[[CRISPR-Cas9及相关]]'''
*'''[[离心相关总结]]'''
*'''[[快速反应技术]]'''

=== 第二部分：植物学、植物生理学、微生物学 ===

==== 植物学 ====
*'''[[:文件:APG4 中文版大图.pdf]]'''

*'''[[藻类分类整理]]'''
*'''[[藻类生活史总结]]'''
*'''该链接无大图，要图看上面的链接 [[APG IV]]'''
*'''[[裸子植物]]'''
*'''[[苔藓植物]]'''
*'''[[花]]'''
*'''[[维管植物的结构]]'''
*'''[[蔬菜水果的食用部分总结]]'''
*'''[[自交不亲和]]'''
*'''[[无融合生殖]]'''
*'''[[好玩但不考的植物学知识]]'''
*'''[[柿树科]]'''
*'''[[植物学表格知识]]'''
*'''[[种子]]'''
*'''[[苔藓总结]]'''

==== 植物生理学 ====
*'''[[植物生长物质整理]]'''
*'''[[植物矿质元素整理]]'''
*'''[[植物抗逆生理整理]]'''
*'''[[植物的矿质生理学]]'''
*'''[[植物的水生理学]]'''
*'''[[植物细胞水势整理]]'''
*'''[[植物常见氧化酶总结]]'''
*'''[[环境因素对植物发育的影响]]'''
*'''[[植物激素演化]]'''
*'''[[红光受体]]'''
*'''[[蓝光受体]]'''
*'''[[C4途径]]'''
*'''[[各种特殊的光合作用总结]]'''

==== 微生物学 ====
*'''[[常见抑制剂整理|常见抗生素抑制剂整理]]'''
*'''[[病毒分类整理]]'''
*'''[[病毒的结构]]'''
*'''[[低等真核生物]]'''
*'''[[衣原体]]'''
*'''[[细菌染色法]]'''
*'''[[各种染料和染色的总结]]'''
*'''[[培养基总结]]'''
*'''[[转染菌种特性]]'''
*'''[[细菌vs.古菌vs.真核]]'''
*'''[[细菌常见贮藏物整理|细菌常见包含体整理]]'''
*'''[[污水处理]]'''
*'''[[BCR和TCR]]'''
*'''[[细菌的营养类型]]'''
*'''[[酵母的小菌落]]'''

=== 第三部分：动物学、生理学、生态学、动物行为学 ===

==== 动物学 ====
*'''[[总鳍鱼整理]]'''
*'''[[论证于脊椎动物到底是怎么个进化路线]]'''
*'''[[脊椎动物的中枢神经]]'''
*'''[[动物学人名结构整理]]'''
*'''[https://life.scnu.edu.cn/biology/jingpin/dwx/course_learn/chapter_20/chapter_2/learn/default.htm 动物地理区系划分]'''
*'''[[肺鱼特征整理]]'''
*'''[[辅助呼吸器官]]'''
*'''[[鸟的趾整理]]'''
*'''[[鸟类分目比较]]'''
*'''[[无脊椎动物比较]]'''
*'''[[脊椎动物的心脏]]'''
*'''[[昆虫的外部解剖]]'''
*'''[[昆虫的变态整理]]'''
*'''[[昆虫特征分类]]'''
*'''[[脊椎动物的皮肤]]'''
*'''[[脊椎动物的骨骼系统]]'''
*'''[[脊椎动物的循环系统]]'''
*'''[[脊椎动物的呼吸系统]]'''
*'''[[脊椎动物的中枢神经]]'''
*'''[[丢失的五脏六腑]]'''
*'''[[蛇|蛇的重要考点]]'''
*'''[[脑神经整理|人脑神经整理]]'''
*'''[[百背不记的始祖鸟]]'''
*'''[[卵裂]]'''
*'''[[昆虫的复眼]]'''
*'''[[最非凡的心脏——潘氏孔相关释疑]]'''
*'''[[脊椎动物的牙齿类型]]'''
*'''[[脊比笔记：循环系统]]'''

==== 生理学 ====
*'''[[器官的神经调控]]'''
*'''[[内分泌整理]]'''
*'''[[脊椎动物的泌尿和生殖系统]]'''
*'''[[关于各种利尿剂的总结]]'''
*'''[[止血和凝血]]'''
*'''[[血型]]'''
*'''[[先天免疫系统]]'''
*'''[[哺乳动物的适应性免疫系统]]'''
*'''[[神经递质|中枢神经递质]]'''
*'''[[特殊呼吸型整理]]'''
*'''[[心功能曲线-血管功能曲线]]'''
*'''[[肾脏与酸碱平衡]]'''

==== 生态学 ====
*'''[[生态学人名规律整理]]'''
*'''[[生物的地理分区]]'''
*'''[[生物多样性]]'''
*'''[[种群大小的测定]]'''
*'''[[各种生态系统特征]]'''

==== 动物行为学 ====
*'''[[动物行为学术语]]'''
*'''[[常用动物行为学实验方法]]'''
*'''[[人名拟态的典例整理]]'''

=== 第四部分：遗传学、演化生物学、生物信息学 ===

==== 遗传学 ====
*'''[[表观遗传疾病]]'''
*'''[[染色体结构与结构变异]]'''
*[[各种显性隐性常染性连锁遗传疾病总结|'''各种显性隐性常染性连锁遗传病总结''']]
*'''[[表观遗传学]]'''
*'''[[数量性状的遗传效应]]'''

==== 演化生物学 ====
*'''[[初级内共生新知]]'''
*'''[[构建系统发生树常用方法]]'''
*[[分类:生物|index]] '''[[进化生物学与古大陆变迁]]'''''（未完成）''

==== 生物信息学 ====

* '''[[比对算法]]'''

生理学毒素和特异性阻断剂

2025-04-03T01:46:06Z

Goblin：/* ‌三、典型神经毒素及毒性‌ */

=== 毒素 ===

==== 神经毒素‌ ====

===== 定义与分类‌ =====
神经毒素是一类特异性干扰神经系统功能的化学物质，可通过阻断离子通道、抑制神经递质释放或破坏神经细胞等方式引发毒性效应‌。根据来源与作用机制，主要分为以下类型：

* ‌天然生物毒素‌
** ‌动物源性‌：如河豚毒素（TTX）、蛇毒神经毒素、蝎毒、蜘蛛毒（黑寡妇α-拉特罗毒素）‌；
** ‌微生物源性‌：肉毒杆菌毒素（BTX）、破伤风毒素‌。
* ‌人工合成毒素‌
** 有机磷农药（抑制胆碱酯酶）、重金属毒素（铅、汞）‌。

===== ‌核心作用机制‌ =====

* ‌阻断离子通道‌
** ‌钠通道阻断‌：河豚毒素（TTX）通过抑制电压门控钠通道，阻断神经冲动传导，导致呼吸麻痹‌；
** ‌钙/钾通道干扰‌：蝎毒通过延长钠通道开放时间或干扰钾通道，引发神经元过度兴奋‌。
* ‌干扰神经递质系统‌
** ‌抑制释放‌：肉毒毒素（BTX）阻止乙酰胆碱释放，引起肌肉松弛性瘫痪‌；
** ‌过度释放‌：黑寡妇蜘蛛毒液强制释放突触囊泡中的神经递质，导致肌肉痉挛和剧痛‌。
* ‌破坏神经细胞结构‌
** 铅、汞等重金属直接损伤神经元胞体或轴突，引发认知障碍和周围神经病变‌。

===== ‌典型神经毒素及毒性‌ =====
{| class="wikitable"
!‌毒素名称‌
!‌来源‌
!‌半数致死量（LD₅₀）‌
!‌关键作用‌
|-
|河豚毒素（TTX）
|河豚内脏、卵巢
|10±0.5μg/kg（小鼠）
|钠通道阻断→呼吸衰竭‌
|-
|肉毒毒素（BTX）
|肉毒杆菌
|1ng/kg（人类）
|抑制乙酰胆碱释放→肌肉瘫痪‌
|-
|银环蛇毒素
|银环蛇毒液
|0.1mg/kg（小鼠）
|突触前递质抑制→全身麻痹‌
|-
|有机磷农药（如敌敌畏）
|人工合成
|4-50mg/kg（人类）
|胆碱酯酶抑制→神经递质蓄积中毒‌
|}

==== 溶血毒素 ====

==== 心脏毒素 ====

==== 细胞毒素 ====

==== 混合毒素 ====

生理学毒素和特异性阻断剂

2025-04-03T01:45:46Z

Goblin：创建页面，内容为“=== 毒素 === ==== 神经毒素‌ ==== ===== 定义与分类‌ ===== 神经毒素是一类特异性干扰神经系统功能的化学物质，可通过阻断离子通道、抑制神经递质释放或破坏神经细胞等方式引发毒性效应‌。根据来源与作用机制，主要分为以下类型： * ‌天然生物毒素‌ ** ‌动物源性‌：如河豚毒素（TTX）、蛇毒神经毒素、蝎毒、蜘蛛毒（黑寡妇α-拉特罗毒素）…”

=== 毒素 ===

==== 神经毒素‌ ====

===== 定义与分类‌ =====
神经毒素是一类特异性干扰神经系统功能的化学物质，可通过阻断离子通道、抑制神经递质释放或破坏神经细胞等方式引发毒性效应‌。根据来源与作用机制，主要分为以下类型：

* ‌天然生物毒素‌
** ‌动物源性‌：如河豚毒素（TTX）、蛇毒神经毒素、蝎毒、蜘蛛毒（黑寡妇α-拉特罗毒素）‌；
** ‌微生物源性‌：肉毒杆菌毒素（BTX）、破伤风毒素‌。
* ‌人工合成毒素‌
** 有机磷农药（抑制胆碱酯酶）、重金属毒素（铅、汞）‌。

===== ‌核心作用机制‌ =====

* ‌阻断离子通道‌
** ‌钠通道阻断‌：河豚毒素（TTX）通过抑制电压门控钠通道，阻断神经冲动传导，导致呼吸麻痹‌；
** ‌钙/钾通道干扰‌：蝎毒通过延长钠通道开放时间或干扰钾通道，引发神经元过度兴奋‌。
* ‌干扰神经递质系统‌
** ‌抑制释放‌：肉毒毒素（BTX）阻止乙酰胆碱释放，引起肌肉松弛性瘫痪‌；
** ‌过度释放‌：黑寡妇蜘蛛毒液强制释放突触囊泡中的神经递质，导致肌肉痉挛和剧痛‌。
* ‌破坏神经细胞结构‌
** 铅、汞等重金属直接损伤神经元胞体或轴突，引发认知障碍和周围神经病变‌。

===== ‌三、典型神经毒素及毒性‌ =====
{| class="wikitable"
!‌毒素名称‌
!‌来源‌
!‌半数致死量（LD₅₀）‌
!‌关键作用‌
|-
|河豚毒素（TTX）
|河豚内脏、卵巢
|10±0.5μg/kg（小鼠）
|钠通道阻断→呼吸衰竭‌
|-
|肉毒毒素（BTX）
|肉毒杆菌
|1ng/kg（人类）
|抑制乙酰胆碱释放→肌肉瘫痪‌
|-
|银环蛇毒素
|银环蛇毒液
|0.1mg/kg（小鼠）
|突触前递质抑制→全身麻痹‌
|-
|有机磷农药（如敌敌畏）
|人工合成
|4-50mg/kg（人类）
|胆碱酯酶抑制→神经递质蓄积中毒‌
|}

==== 溶血毒素 ====

==== 心脏毒素 ====

==== 细胞毒素 ====

==== 混合毒素 ====

提出你的问题

2025-04-03T01:29:39Z

Goblin：/* 动物及生理学 */

应该有不少生物竞赛的学生在访问这个网站。为此创建这样一个页面。

提问者：注册一个账号即可编辑，请在“未解答”栏目写下你学竞赛的问题，'''请注明身份。'''

回答者：大佬们可以访问这个页面来查看有没有新的问题。如果您可以解答，请在问题下方编辑（没有编辑按钮就去登录）好回答，并将该词条转移到“已解答”栏目。

或者也可以在这里提出您需要的整理。

建议大家回答问题的时候标注一下知识来源

== 未解答 ==

=== 遗传学 ===
XXY的果蝇如果Sxl的PE启动子突变了，可以发育成有育性的雄果蝇吗？

=== 生物化学 ===

甲酰CoA在人体中是怎么代谢的？

=== 生态学 ===
求英美学派，法瑞学派，前苏联学派和北欧学派的区别qwq

求问一些计算频度或基盖度时取样地的规模或高度的整理

为什么标志重捕法属于绝对密度测定，而捕捉属于相对密度测定；换言之，绝对密度测定与相对密度测定的区别到底是什么？
=== 生物信息 ===
如何在uniprot中查询蛋白复合体的结构？如果不能，有什么组装蛋白复合体的软件？

求生物信息网站总结

=== 分子生物学 ===
链霉溶菌素和利链霉素是一个东西吗？（根据找到的资料，它们都作用于RNA聚合酶的核心酶β亚基，抑制转录延伸）

关于杨Sir新版生化中的一个矛盾点(个人认为可能是杨Sir写错了，麻烦各位佬看看)：第四版P660中关于加尾反应的CTD磷酸化信号的叙述中，杨Sir明确表明Ser2的磷酸化是由TFIIH介导的，但与前述转录进入延伸后THIIH留在起始处似乎矛盾，本人翻看了Weaver和杨Sir的分子，其中Weaver并未提及相关内容，而杨Sir的分子第二版中只在BOX8-1中含糊其辞的提到“可由不同的蛋白激酶催化”，上网搜索找到一篇文章(CDK13 cooperates with CDK12 to control global RNApolymerase II processivity)，发现CDK12/13磷酸化了CTD中的Ser2，双敲除突变体会导致加尾异常，故认为应该是杨Sir写错了（顺便问一句这个可以去哪里给杨Sir反馈一下吗？）

=== 植物及生理学 ===

关于蕨类的幼叶拳卷现象，是大多数蕨类都有？还是只有真蕨亚门有呢？有哪些蕨类没有？

乙醇酸氧化酶和黄素氧化剂酶的区别？详细些的求求了（末端氧化酶）

看图要怎么区分假年轮和年轮？

有关光合作用电子传递中的原初电子受体、原初电子供体以及D、P、A的定义好像很混乱，在王小菁第八版、潘瑞炽第七版和武维华第三版上面的说法都不一样，那么那本书是正确的呢？还是说就是有争议的？（我没有外文教材，所以不知道国外怎么写的）

武维华书中关于钴元素，表述为豆科植物Co含量高而禾本科含量少；wikipedia中指出Co促进豆科植物共生根瘤菌的固氮作用。请问其机理是什么？

十字花科、石竹科、禾本科都有干柱头，同时它们都是三细胞型花粉粒，请问其中有何联系？

=== 动物及生理学 ===
能不能整理一下生理学毒素和特异性阻断剂

能不能把鱼的分类整理一下

能认真说说关于多孔动物门的胚胎逆转现象吗

关于应激反应和应急反应，参加反应的激素有哪些区别呢？

关于乌贼的石灰质内壳，应该是来源于外套膜的分泌，同时体内出现了中胚层形成的软骨，为什么说石灰质内壳是外、中胚层来源的呢？

肋骨三问：

# 原始两栖类和爬行类它们全身具肋骨，同时还具有不同形态，不同发达程度的双锥体，它们的椎弓位置也在变化，那么它们的肋骨是如何与脊椎相连的？希望有个总结。
# 肉鳍鱼亚纲基部类群皆无椎体结构，那么他们是否有肋骨？如果有他们是和鲟鱼一样与基腹弓片形成关节还是另有可能？
# 鸟类椎肋和胸肋之间的关节是否是用于呼吸，因为它椎肋被椎状突固定而胸肋又被龙骨突固定死，需要有活动胸廓的位置？

任淑仙《无脊椎动物学（第二版）》P248讲节肢动物的复眼小眼时，在重叠像一段提到了“屏幕效应”，本人搜索无果，望众贤解答（虽然是小细节）

求孢子纲系统发生上重要事件

求一个各种动物的血小板或血栓细胞等的总结

胆碱能性荨麻疹发病机制

能不能整理一下解剖各种模式动物的方法步骤和注意事项

哪些神经递质或激素对应的受体通过G蛋白βγ亚基进行信号转导（细胞书、生理书还有机构讲的都不完全一致）？

关于园田螺的血色蛋白：

猿辅导某套综合卷解析视频中给的总结是：园田螺无血色蛋白，依赖血清蛋白运输氧气

而《普动》上写的是具有血蓝蛋白(P202)，上网搜查两种说法都能找到，所以实际上是什么呢？

视杆细胞持续的阳离子内流到底是钠离子通道介导还是非选择性阳离子通道介导？胞生上说是非选择性阳离子通道，但是生理学原理和动物生理学上说的是钠离子通道

请问蚯蚓有无蚯蚓血红蛋白？

多孔动物的胚胎逆转到底指的是植物极大细胞开孔到形成两囊幼虫的过程，还是两囊幼虫小细胞内陷的过程？

能否整理一下昆虫的激素分泌以及作用？

楯鳃和羽状鳃有什么区别？我看它们的描述都是鳃轴两侧均有鳃丝，先端游离呈羽状

=== 动物行为学 ===
蜜蜂访问豌豆花先接触那片花瓣

负竞争和反竞争是什么概念，有什么例子吗

=== 细胞生物学 ===
----

== 已解答 ==

=== 植物学 ===

==== 弹丝与假弹丝分别是几倍体： ====
除了吴国芳，马炜梁两本书上含混不清的阐述，我所见到全部其他资料都表示：弹丝，假弹丝都是二倍体。区别在于：弹丝是单细胞的，有螺纹的加厚，而假弹丝是多细胞连成的，无螺纹加厚。

弹丝是小孢子母细胞不经过减数分裂形成，为2n；假弹丝是造孢细胞的子细胞连续有丝分裂形成(含2-4个细胞)，为2n

注:如果你和我一样用的'''喵'''的古早网课的话，不必在意其中弹丝是n的奇妙言论

==== 水韭的形成层： ====
这是一个至今仍有争议的问题。一般认为水韭有形成层，但只向内形成次生木质部，向外形成皮层而非韧皮部。[https://doi.org/10.1086/329874 参考文献]

——答主的参考文献写的是"The cambium does not form phloem"？应该是形成层只形成次生木质部而不产生次生韧皮部才对啊？

==== 2024年联赛有关禾本科颖片、稃片的一题有何问题 ====
根据马炜梁，四个选项都是苞片（见三版P382与P257）。按最新的分子证据，内稃外稃都是花被同源，因此怎么也犯不着选ABC。评议稿答案给ABC可能是因为很多机构是这么讲的。

——根据陆时万，答案是ABC。还有一两本教材，也跟随了陆时万的说法。本以为这个题在通行的教材上有争议所以答案可能是遵循了最新的研究，没想到是最古早的陆时万的说法。我只能说出题人学的二五八万的还想考察别人。

——黎维平在论文《关于禾本科的一些误解——植物学教材质疑(八)》中详细整理描述了学界关于这一问题的几种观点：[https://lib.cqvip.com/Qikan/Article/Detail?id=7107555585&from=Qikan_Search_Index]

# <s>外稃-特化的苞片，内稃-两片近轴端合生的小苞片，浆片-变态的花被片</s>
# 外稃-苞片，内稃-两枚合生的外轮花被片，浆片-变态的花瓣（内轮花被片）
# 【有分子证据】外稃、内稃-外轮花被
# <s>外稃、内稃-苞片</s>

* 颖片被广泛认为是苞片与总苞片，同时有分子证据支持/反对颖片与外稃同源

* 最后总结：浆片是内轮花被片（这是学界共识），内稃是外轮花被（得到分子、发育证据支持），颖片与叶同源应该没有异议，但是外稃的来源仍然存在争议。

==== APG 分类系统较传统分类系统增加了哪些科级新类别？ ====
首先纠正一点，APG系统里面没有科的概念，都是单系群。叫科只是大家习惯这么说了而已。具体的改动比较明显的马炜梁已经讲过了。例如被压榨的百合科，移到石蒜科的葱属，原玄参科现在泡桐科的泡桐，新加的车前科；还有很多被并入或拆分的科，例如原忍冬科的荚蒾属接骨木属被并入五福花科，椴树科、梧桐科、木棉科的植物并入锦葵科，毛茛科的芍药升为芍药科。还有很多的细节，题主可以买一本浙大傅承新植物学第二版看看。改动特别明显且是必背科的有玄参科、百合科、锦葵科、天门冬科、忍冬科、五味子科。

==== 石竹目胎座的演化关系？ ====
中轴胎座(石竹科麦瓶草属：中轴胎座，但子房室间隔在上部已消失，形成不完全的3室)→特立中央胎座(石竹科的大多数，子房室间隔消失)→基底胎座，胚珠减少→最终阶段：藜科(基底胎座，1胚珠，胞果)

==== 菊科假舌状花是否可以结实？网上显示假舌状花属于雌花或中性花，理论上可以结实？若可以结实，请问哪些常见菊科植物的假舌状花属于雌花呢？谢谢！(类别：植物学) －来自重庆某新高一生竞生 ====
雌性的可以，中性的不能。菊花就是边缘假舌状花和管状花都结实。见陆时万植物学修订版下册P315菊属第三行“雌性，假舌状，两者均结实”。再比如向日葵边缘的花就是中性的不能结实，没见过吃的瓜子有从边缘花摘的

==== 关于地钱假根：马炜梁老师书P172图8-4a中将地钱配子体下表皮的多细胞结构称为鳞片，而浙大傅承新老师书P85图4-52中将其称为多细胞鳞片状假根，网上搜索结果显示该结构具有吸收功能，所以何者说法更准确？ ====
A1:个人觉得要真是考试用的话建议按马炜梁记，吸收功能的话马炜梁那本书应该也承认了有这个功能，傅承新的那本书做出这个结论也应该是基于功能的，不过也不排除有分子学证据支持两者同源的，只是目前我查到的非中文资料里没有几个特别强调“鳞片”和“假根”两个词的，倒是"rhizoids"（“根状体”）一词用的较多。

A2:有一个首都师范大学做苔藓的博士说，多细胞的是鳞片，单细胞的是假根，陆时万的植物学认为两者都有吸收功能（很有限）
====苏铁叶算羽状复叶还是羽状深裂====
据多识植物百科，应为羽状深裂

==== 植物孤雌生殖产生几倍体 ====
这个东西就涉及到一个争议性比较大（主要是主流教材写的都有些问题）的内容--无融合生殖。不过一般来说参考胡适宜先生的《被子植物生殖生物学》比较多些。这个问题就依胡适宜先生的观点解释了。

单就“孤雌生殖”这个名词而言，是被归入了单倍体无融合生殖的，也就是说，这个植株是源于未受精的减数分裂后的细胞，因此其实产生的是单倍体植株而且大多不育。再细讲一点的话这个名词只局限于由单倍体的卵细胞发育成新植株，而由反足细胞和助细胞发育的我们称为无配子生殖。

不过鉴于胡适宜先生的这本书并不是那么新，因此现在的业界观点是否改变并不好说，但偶数年还是以她的观点为依据的。

顺道就补充一下无融合生殖咯：[[无融合生殖]]

====请问次生虫媒传粉是什么东西（2016年联赛的解析里提到，垂柳是次生虫媒传粉，但没找到资料）====

解答：参见杨柳科的系统发育，杨柳科的祖征是风媒传粉，而部分柳的虫媒传粉其实是其独立进化出的衍征，与被子植物的原始（初生）虫媒不同，自然可称为次生的虫媒传粉。

====为什么有些植物的花是闭花授粉，但授粉完成后还会开放呢？(如豌豆)====

我结合了手头有的书本、我自己的想法以及DS的帮助，个人觉得可能有以下几点原因：
*'''基因备份机制'''：虽然豌豆通过闭合花蕾完成自花授粉，但开放花朵仍保留一定的异花授粉潜力。这种冗余设计在极端环境（如花粉败育）下可引入外来基因，避免种群灭绝。
*'''生态信号传递'''：开放花朵释放挥发性萜类物质（如β-石竹烯），吸引捕食性昆虫控制蚜虫种群；成熟豆荚借助开放花瓣的视觉信号（黄色素反射550nm波长），提示食果动物采集传播。
*'''祖先特征残留'''：与豌豆亲缘关系较近的物种大多是开花后依赖昆虫异花授粉，可能豌豆的自花授粉形状是独立进化出的，但仍然保留了开花的特征

提醒：这只是个人不成熟的猜想，由于资料有限，不能保证回答的百分百正确。如果有确凿的证据或者本回答有错误，欢迎补充与指正

后人补充：本人教练曾经指出如下猜想（来源不明）：豌豆的祖先可能是异花授粉的，这时它有鲜艳的，开放的花；而在进化中异花授粉的性状丢失，代之以闭花授粉，开放的鲜艳的花性状是保留的。换言之，授粉完成后还会开放的性状或为一种遗痕性状。

=== 动物学 ===

==== 同上书 P354讲苔藓动物胃绪(funiculus)时提到它由“间质细胞 ”形成，这与《普通动物学》等所讲（由体腔上皮形成）是否相违背？（虽然还是小细节） ====
首先搞清楚实质细胞和间质细胞的定义，这个组织或器官里面起功能的叫实质细胞，辅助功能的叫间质细胞，体腔上皮是一个组织，一个组织里面本来就有实质细胞和间质细胞。假定这里说的是体腔上皮细胞（实质细胞），那这俩本来不就挨在一起吗，还是一样的。看不出有什么冲突的点。

另外形态学的观点，看着在哪就是哪，这种在一起的结构本来就说啥的都有。如果真想知道从哪里来可以自己做转录组和细胞谱系分析，虽然这也多半得到的结果是很迷惑，除了肝细胞、血细胞、生殖细胞，其它细胞的谱系都不是很清楚。

==== 关于弓鳍鱼的鳞片：《普通动物学》“圆形硬鳞”；杨安峰《脊椎动物学》前后分别提到是圆鳞和硬鳞。应是哪个？ ====
（这个网站竟然SSL证书过期了，导致只能用Markdown编辑，气）题主竟然还有上古书籍杨安峰脊椎动物，正好我也有，那就回答一下吧。应该是'''硬鳞'''。首先可以去搜维基百科，因为不太会用Markdown就不放链接了，直接搜弓鳍鱼的词条即可，是硬鳞。题主所说的圆鳞估计来自于杨安峰P84吧，上面说的多鳍鱼目是圆鳞或硬鳞，但是在弓鳍鱼目明确指出了是硬鳞。普通动物学圆形硬鳞本质也是硬鳞。
话说什么时候这个网站才能恢复https访问，现在编辑起来好麻烦。

==== 来自刘凌云《普通动物学》：P221上方表明十腕目左侧第5腕特化为茎化腕，而下方却说右侧。到底为哪一侧？ ====
任淑仙《无脊椎动物学》第二版p180:多数种类左侧（少数为右侧）第五腕，目前遇到的考试题大多表述为左侧第五腕，或许不严谨但一般也不算错

随手补一点：

十腕目：

旋壳乌贼科：第五对腕均茎化

乌贼科：左侧第五腕

后耳乌贼科：左侧第五腕

耳乌贼属：左侧第一腕

僧头乌贼属：第一对腕均茎化

微鳍乌贼科：第五对腕均茎化

枪乌贼科：左侧第五腕茎化

狭乌贼属：右侧第五腕茎化

八腕目：

十字蛸科：第一对腕均茎化

单盘蛸科：右侧第三腕茎化

章鱼科：右侧第三腕茎化

船蛸科：左侧第三腕茎化

以上只是列举几个例子，可见头足目茎化腕的情况，变化还是非常大的。不过整体而言，十腕左五八腕右三的规律是确切无疑的，普动可能是写错了。

有些地方写第四对，是因为不把位于第四对的触腕看作腕，第五对茎化腕就成了第四对。

以上信息来源十分古早，分类地位很可能改变，仅供娱乐，莫要上心。参考资料：张玺，齐钟彦，《贝类学纲要》，1961.

==== 目前较为流行的动物学分类大致情况？（分蜕皮动物与冠轮动物的那一版） ====
[[文件:动物系统进化树.jpg|缩略图]]
→见右图

（答主的图貌似有点老了，螺旋卵裂还全是未解决）

现在螺旋卵裂分为有颚动物超门和扁虫冠轮动物两大支：

①有颚动物超门包括颚口、微颚、轮虫、棘头四个原本在普动上写过的门（轮虫和棘头是一支，轮虫是个并系群，棘头成了轮虫下的一个目），毛颚动物目前可能要和有颚并到一支。

②扁虫冠轮动物分出两支，一支归扁虫，一支归冠轮（像是废话），扁虫动物基部分支是中生动物（妹想到吧），之后的扁形动物和腹毛动物为姐妹群。

③冠轮动物又进一步分为了两大支，一支是环节动物，有原本的多毛寡毛和蛭，还加上了星虫螠虫和西伯达虫，具体分的太乱，就不搞了，圆环动物门成了冠轮底下的未解决；

④另一支分出软体动物和Kryptotrochozoa，翻译叫“氪金动物”（樂），包括触手冠动物（下分：腕足动物，含原腕足动物门和帚虫动物门；苔藓动物，含原内肛动物门及外肛动物门）和纽虫。

——指正：Kryptotrochozoa应当翻译为“隐担轮动物”，希腊语kryptos代表隐藏的，Trochozoa代表担轮幼虫（trochophore larvae），即其幼虫是“隐藏的担轮幼虫”——发生改变但本质仍是担轮幼虫的辐轮幼虫(帚虫)、帽状幼虫(纽虫)、双壳幼虫(腕足)等等。
[[文件:目前基本公认的进化树.png|缩略图]]
（以上内容源自维基百科，其中一些分类群的定义尚有争议，但大致没错）

==== 《无脊椎动物学》中写缠绕刺丝囊(spirocyst)仅珊瑚纲具有，但《普动》上写水螅具有卷缠刺丝囊(没写英文)，所以这两者是一个东西吗？如果不是，有什么区别？谢谢 ====
是一个东西，就是仅卷缠或分泌粘液，和穿刺刺丝囊区分

==== 哪些无脊椎动物的血红（或血蓝之类）蛋白在血浆中，哪些又在血细胞中？ ====
非常值得总结的内容！敬请期待：[[有关呼吸色素的总结]]

==== 青蛙如何分辨用于求偶的高频声音和用于警告的低频声音，它的听觉器官只为一个听斑，与行波理论不符？ ====
[[文件:Answer.png|左|缩略图|我就说翻译些外文教材有用]]

链接：[[第十七章感觉器官]]

==== 对报警外激素反应最强烈的工蜂年龄 ====
响应报警外激素的工蜂，接下来很可能在应对外敌的战斗中牺牲，所以垂垂老矣的老年工蜂会积极反应，而年少的工蜂还“大有可为”，不值得牺牲，响应就弱。

==== 什么是初生颌关节？和初生颌有什么关联？ ====
初生颌关节指方骨与关节骨之间（或腭方与麦氏之间）的，上下颌之间的关节。与之相对应的是哺乳类的齿骨与鳞骨之间形成的次生颌关节。

而初生颌是指软骨鱼和某些基部硬骨鱼那样的麦氏软骨与腭方软骨起主要功能的颌，与之相对的是上下颌功能被加入的膜原骨替代的次生颌，起功能的骨头有前颌骨、上颌骨、齿骨、隅骨。

==== 关于鸵鸟膀胱的类型：鸵鸟的膀胱是泄殖腔膀胱还是尿囊膀胱？ ====
不能想当然地认为是尿囊膀胱，鸵鸟的泄殖腔分为三个部分，粪道、泄殖道和肛道，粪道连接直肠，泄殖道有输尿管和生殖管开口，肛道开口于体外，背面有腔上囊；鸵鸟的泄殖道可以储存大量尿液，起到类似其他羊膜动物的膀胱的作用，因此严格来说鸵鸟也没有膀胱，不过书上还是普遍认为鸵鸟具有膀胱，那么就按来源属于泄殖腔膀胱。 <ref name=":0" /> <ref name=":1" />

==== 关于鱼类鳔体积调节与悬浮水层高度的问题：《比解》上明确写了当鱼稳定在深水层时，鳔内气体需要减少，而稳定在浅水层时需增加鳔内气体但是深水层中水压较大，压缩鱼体体积，减小浮力，鱼想要稳定在该水层中应当增加浮力才对，为何排气而非增加气体？====
你推理的是正确的，书上写错了。

==== 两栖动物的肺是否能认为其具有肺泡？ ====
不能

==== 北斗的题库中提到的“角手冠”是什么东西？ ====
疑似触手冠打错了

=== 生物化学 ===

==== dna与rna谁的密度大： ====
RNA的密度最大。

DNA、RNA和蛋白质这三种生物大分子都具有一定的密度，其中'''RNA的密度最大'''，蛋白质的密度最低，DNA的密度介于两者之间的某一个位置。一个特定的DNA分子的密度主要取决于它的GC含量和构象状态。 GC含量越高，密度越大。与超螺旋结构存在的DNA密度显然要高于松弛状的DNA。而变性的DNA密度要高于没有变性的DNA。

附：“不同大分子的浮力密度也不同。DNA一般在1.7以上，RNA为1.6，蛋白质为1.35-1.40”此应为王镜岩第三版的错误，其第四版与比较新的教材已更正

==== 多不饱和脂肪酸的氧化过程？ ====
有点意思哈~右边请！[[多不饱和脂肪酸的氧化]]

==== 酶活力单位的定义是否有问题？ ====
误解主要从“所需”两字产生，删掉就好理解了。实际上就是一个速率，底物转化质量比时间m/t，只不过把这个速率用来表示酶量。比如1min这些酶（不管多少酶不管什么酶）转化了1μmol底物，那这些酶的量就是1U。相应的，如果1min这些酶转化了2μmol底物，那这些酶的量就是2U。实际上和底物相关，但是用于表示酶量。所以此“所需”非彼“所需”。在1min内转化1μmol底物需要1U酶，在1min内转化2μmol底物需要2U酶，没什么问题。至于提到的国内按什么来，国内外都是统一的，是国际酶学会订的（虽然现在酶学会更推荐用kat这个单位），做过实验动手算过就明白了。

==== from徐长法《生物化学》下册p90，真的有无脊椎动物体内存在乙醛酸循环吗？ ====
解答：有。乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸的过程。参见[https://baike.baidu.com/item/%E4%B9%99%E9%86%9B%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%8E%AF/619160 百度百科]（百度百科内容不一定正确，请辩证对待）
除了具有双功能融合 ICL-MS 基因的线虫，其他后生动物无。[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1630690 后生动物乙醛酸循环酶的进化]

==== 求一个关于金属酶/金属蛋白的整理。比如质膜ATP酶以Na为辅酶，精氨酸酶以Mn作为辅酶等等 ====
解答：先写了一点点。可以参考[https://zh.wikipedia.org/zh-hans/金属蛋白金属蛋白]

==== 所以反竞争性抑制剂有啥应用实例 ====
现实中几乎没有反竞争性抑制剂（见杨荣武生物化学原理），反竞争性抑制剂仅存在理论研究价值。
杨sir这里写的大概的确有问题：多见于多底物发生的生化反应中，在单一底物的酶促反应中不常见，例如L-同型精氨酸和L-苯丙氨酸等多种L-氨基酸是碱性磷酸酶的反竞争性抑制剂，它们能结合碱性磷酸酶与底物的复合物，并阻碍反应继续进行；此外，肼类化合物反竞争性抑制胃蛋白酶的活性，氰化物也是芳香硫酸酯酶的反竞争性抑制剂。
参考
SPECTOR T, HAJIAN G．Statistical methods to distinguish competitive, noncompetitive, and uncompetitive enzyme inhibitors．Analytical biochemistry，1981，115(2)：403-409．DODGSON K S, SPENCER B, WILLIAMS K．Examples of Anti-competitive Inhibition．Nature，1956，177(4505)：432-433．
《中国大百科全书》第三版网络版

==== 为何盐析使用硫酸铵而非氯化钠氯化钾等？ ====
早期生物学家在做实验的时候发现有盐析现象，于是去找适合盐析的盐。找到最后觉得硫酸铵最好。当然不一定用硫酸铵，这个都取决于个人。毕竟盐析推荐用中性盐但是硫酸铵明显是个酸性盐但照样用。当然可以用氯化钠什么的但是效果不一定好（在家里可以把食盐撒到鸡蛋清上能看到有白色絮状沉淀）。这取决于盐的性质和待处理蛋白质的性质，有很大的多样性。

补：今天遇到了段志贵教授，他告诉我另外一个点：硫酸铵溶解度非常大。

话说这个问题背后的知识点还是比较复杂的。我讲两句。（咳）

电荷密度高的离子，结合水分子的能力强，被称为“亲液的”Kosmotropic。

电荷密度低的离子，就被称为“离液的”Chaotropic 。

像磷酸根，硫酸根这样的多价离子，电荷多，电荷密度高，就是亲液剂；像碘离子、硫氰酸根离子，不光电荷少，分子还大，电荷密度低，就是离液剂。

从亲液性强的排列到离液性强的离子，就成了Hofmeister序列。

至少看起来，阳离子离液剂+阴离子亲液剂=盐析+不变性（SO42-+NH4+），阴离子离液剂+阳离子亲液剂（SCN-+胍）=盐溶+变性。
[[文件:Hofmeister serie.png|缩略图]]
这解释了为什么盐析用硫酸铵，而变性用异硫氰酸胍。显然这里面也有着成本、溶解性、避免形成难溶的沉淀物之类的考量。

至于为什么，我的理解如下：蛋白质多为阴离子：

* 如果阳离子为离液剂，此阳离子不愿结合水，反而会结合蛋白质：
** 蛋白质分子结合了相同的离子，相互排斥，不易沉淀，造成盐溶
** 结合了在蛋白质上的离子破坏了蛋白质的氢键，造成变性
* 如果阳离子是亲液剂，此阳离子希望结合水，便不管蛋白质：
** 水分子都被亲液剂结合，蛋白质缺水沉淀，造成盐析
** 蛋白质不会受到离子的影响，不会变性
* 如果阴阳离子都是亲液剂，阴阳离子互相结合而不结合水，减小总体亲液效果。
* 如果阴阳离子都是离液剂，阴阳离子不互相结合反而都去结合水，减小总体离液效果。

以上是我个人的理解，不一定对，但肯定能够帮你记住这些规律😋

==== b族维生素的组成明析 / vb8是肌醇还是腺嘌呤核苷酸或者“生物素”（科普中国说的，笑） ====
[[文件:B族维生素.png|缩略图|B族维生素解析]]
见右侧图“B族维生素解析”

注：此图为朱斌《生物竞赛专题精炼》P100，题主可自己看。另外这些都有争议，朱斌这里只是观点之一。

'''沙林毒气的作用机理？（之前有看到说它是乙酰胆碱酯酶的自杀型抑制剂，但没有找到别的资料）'''

杨rw《生物化学原理》第三版p170 沙林即甲基氟磷酸异丙酯，是一种有机磷化物，可以共价修饰酶活性中心的丝氨酸残基的羟基使得其失活。沙林属于基团特异性抑制剂

'''Yang Sir的书上说“嘌呤环的嘧啶环和咪唑环之间有小的弯曲，故嘌呤环不完全在一个平面上”，但是根据本人浅薄的化学知识，C5和C4应当都是sp2杂化，为什么会出现弯曲呢（话说这是不是已经不是生物的范畴了）'''

环张力与键角矛盾六元环的理想键角为120°，而五元环的理想键角约为108°。当两个环在C4和C5处稠合时，连接处的键角需要兼顾两种环的需求，导致局部键角偏离理想值（如压缩或拉伸），从而引发整体结构的扭曲。
共轭受限与定域化效应尽管sp²杂化原子通常通过π共轭保持平面性，但在嘌呤中，五元环与六元环的共轭体系可能不完全连续。咪唑环的部分双键定域化（如C4-C5键的单双键特性交替），削弱了共轭的连续性，允许一定程度的弯曲。
孤对电子排斥与杂原子影响嘧啶和咪唑环中的氮原子孤对电子占据不同杂化轨道（如嘧啶环的N1、N3为sp²杂化，咪唑环的N7、N9可能参与不同键合）。这些孤对电子的空间排斥可能进一步破坏平面性。
实验证据支持 X射线晶体学数据显示，嘌呤分子中嘧啶环与咪唑环之间存在约5°~10°的轻微弯曲（如咖啡因等衍生物），证实了结构的非完全平面性。这种弯曲在溶液中因分子振动可能更加显著。

==== 根据周德庆《微生物学教程》，磺胺类药物抑制二氢蝶酸合成酶，但貌似一直说的是二氢叶酸合成酶，是一直说的都是错的吗？ ====
是的，确实是抑制二氢蝶酸合成酶。此内容也得到《微生物生物学》（霍乃蕊，余知和）的支持。

====异亮氨酸与α螺旋的破坏关联性强不强====

据北斗王娜所说是有的（侧链较大），但未在国内主流教材上看到该说法

====如果说双缩尿反应的基础是两个肽键，那么假设一个氨基酸与一个酰胺氨基酸（如A-N）可以和双缩尿有颜色反应吗====

不可以，两个氨基甲酰基不是连着的

====卤水主要成分是氯化镁氯化钙，石膏的主要成分是硫酸钙，那为什么石膏豆腐用碱变性使蛋白质沉淀，而卤水豆腐是盐析原理呢？====

卤水点豆腐很好解释，因为氯化镁和氯化钙的溶解度通常较高（CaCl₂溶解度为74.5g/100g水，25℃），在溶液中可以快速释放出大量二价阳离子，电荷中和效应显著，同时氯化镁是强酸弱碱盐，其溶液通常呈弱酸性（pH≈5.5-6.0），并不能完成碱变性

而对于硫酸钙来说，其溶解度较低，CaSO₄的Ksp=4.93×10⁻⁵，在纯水中最大Ca²⁺浓度仅0.015M，无法达到盐析阈值（0.1M），因而需要碱变性处理蛋白质。但由于硫酸钙的水溶液呈中性，所以生产上要利用其他物质将溶液的pH调至碱性以使得蛋白质能够有效变性

=== 分子生物学 ===

==== 想求证一下，“DNA复制执照因子假说”中“执照”因子主要成分是Mcm蛋白，这是否是那种DNA解旋酶？毕竟好像在信号通路那里曾出现过一个不是后期促进复合物的APC。 ====
解答：单说Mcm应该是同一个家族。真核生物DNA复制所用到的Mcm2-10同时负责调控复制启动，Mcm不结合DNA也不会开始复制。关于Mcm是否是执照因子的讨论见下：

一个异议：杨荣武《生物化学原理》3rd中，执照因子应是Cdt10和Cdc6，这两者在之后的复制过程被回收或降解。在丁明孝.等《细胞生物学》5th中，细胞周期一章的图中，有对Cdt10和Cdc6的标注，并且和杨荣武书上的过程一致，因此，如果杨荣武改题，这个知识点可能会出现极大争议。

↑杨荣武分子生物学第二版说执照因子是Cdt1和Cdc6，至于是否包括Mcm，杨sir没有正面回答这个问题，仅说明这两种蛋白会首先结合Mcm。不过按照pre-RC的定义，应该不包括Mcm。联赛假如出了建议按杨sir来，因为他可以改题。

==== 来自杨荣武《分子生物学》:DNAP4被用作修复，且在正常生长时被诱导合成，那么为何它“易错”？ ====
DNAPIV合成效率不高，本来就是修复用的。易错可以引入更多突变，提高细胞生存率，并且参与SOS途径。SOS的时候细胞都快死了，哪还会在乎这点错误。

==== 杨sir的分生第二版P216图6-6“RecBCD酶在同源重组中的作用”中，文字是“5'-外切酶”但图看起来是核酸内切酶，请问应如何理解；以及杨sir在学堂在线上讲的分生课程讲的是RecBCD先同时发挥3'-外切酶与5'-外切酶活性，遇到χ序列后解链酶活性被激活，但他的《分子生物学（第二版）》讲的先发挥解链酶与3'-外切酶活性，遇到χ序列后再发挥“5'-外切酶（？）”活性，请问应参考哪种说法？ ====
集训时问了杨荣武，他说按学堂在线上说的来（即“RecBCD先同时发挥3'-外切酶与5'-外切酶活性，遇到χ序列后解链酶活性被激活”）。同时杨sir透露他的分生要开始编新版（

==== RecBCD是否具有5’外切酶活性，各大教材措辞不同。 ====
杨sir本人说有（见上一条）

=== 细胞生物学 ===

==== from 徐长法《生物化学》下册p153，“不同蛋白O-糖基化的起始起点并不一致，有的在内质网，有的在内质网-高尔基体中间结构，也有的在内侧高尔基体”，这句话准确吗？也就是说不是像翟中和《细胞生物学》那样只在高尔基体进行吗？ ====
解答：这似乎是一个"有争议"的问题。观点一：①如题，但徐长法我没有看过不做评价（我看的是杨sir和王镜岩QwQ，大佬有看过的可以验证一下）。②有[https://zhuanlan.zhihu.com/p/213786542 这篇知乎文章]描述O-linked为大多发生在内质网，黏蛋白发生在高尔基体（这篇文章给出了参考文献，可以自行验证）。观点二：①翟中和描述的是N-linked在内质网和高尔基体发生，O-linked在高尔基体发生（但是他没有给出肯定的判断）。②杨sir分子生物学第二版P393说O-linked只发生在高尔基体，一个很直接的结论。个人认为应该只在高尔基体，因为相关的糖基转移酶分布在高尔基体上。（而且杨sir能改题，直接信杨sir啊）至于其它观点不知从何而来。至少我目前做过的题都是按照高尔基体来的。

补充一下答主的回答：其实O-linked在胞质也可进行（非典型O-linked，由N-GlcNAc连接至Ser上而成，这在丁明孝.等《细胞生物学》5th中有进行描述），而且不典型的/非翟中和的O-linked有很多形式，按糖的种类分可以包括O-GalNAc、O-GlcNAc、O-Gal、O-Man、O-Fuc、O-Glc，后三种在维基百科中提到了，而且这三种是在内质网进行的（O-Man是在内质网起始，在高尔基体完成），因此，说在内质网应该是OK的。

另外，朱斌还在他的书里写过Tyr的“O-linked”，杨荣武也曾在讲课的时候提到蛋白聚糖的“O-linked”，总之说法很多，有很多可拓展之处。（我把维基百科扒下来了，PDF自取：[[:文件:O-linked glycosylation.pdf|O-linked glycosylation---Wikipedia]]）

==== P62提到ABC超家族用于转运分子，而P66又说CFTR属于ABC超家族，是否矛盾？ ====
解答：应该是翟中和的问题，他想说的小分子是小物质的意思，不是分子的意思。离子也可以。ABC超家族是很大一类蛋白，基本上什么类型的物质都能转运。（似乎CFTR在效果上是是一个需要用ATP开启的离子通道蛋白，结构上属ATP超家族）

追问：ATP超家族又是啥ʕ•̫͡•ʔ

解答：就是ABC超家族，ATP binding cassette superfamily.

==== 癌细胞体外培养是否贴壁？ ====
不贴壁、无接触抑制（后者为前者原因，二者同为癌细胞区别于正常细胞的现象）

这话说的，意思是癌细胞可以被悬浮培养吗？大概不能。一般的癌细胞最开始也是贴壁长成一层，只不过长满一层后不会接触抑制，会继续长成好几层。

==== 鞘脂的合成部位（sER or Golgi'''）''' ====
详见[https://www.dxy.cn/bbs/newweb/pc/post/44006920 鞘脂]

——神经酰胺在sER上合成，再转到高尔基体上合成鞘脂。

==== 想问一下，真核生物的核糖体还有E位点吗？ ====
解答：有E位点。详见视频：https://www.bilibili.com/video/BV19w4m127QK/?spm_id_from=333.337.search-card.all.click&vd_source=86f4f9d6f47b1620e6f209f2a952173f

==== 来自丁明孝.等《细胞生物学》5th：为何此书上写CFTR突变体是"gain of function"? ====
解答:个人见解,应为编辑错误，翟好像并未严格区分逗号与分号大小问题，分号中间的逗号改为句号即可理解

====联会复合体的装配起始在什么时候？====

偶线期，经过粗线期，在双线期解体

====观察样品中酶活及其分布用何种包埋？====

答：根据王金发编写的《细胞生物学实验指南》大概是冷冻包埋，但是我手边没这本书，等等我。

==== 间体（中膜体，拟线粒体）存在于活细胞中吗，还是只是死细胞中人为造成的结构。关于这个问题有好多说法，找不到最新的文献解释 ====
人为造成，但重复性良好所以被误解很多年。详情请看The Very Reproducible (But Illusory) Mesosome

==== 求个CAR-T疗法历史的总结。 ====
[https://zhuanlan.zhihu.com/p/377677021 CAR-T发展历史及展望 - 知乎]

=== 生理学 ===

==== 关于不同离子转运蛋白耗能多少及转运离子数量的总结？ ====
刚刚写了一点点，还有好多好多内容需要补充→'''[[载体蛋白和通道蛋白]]'''

==== 朱大年《生理学》第九版P295表格中提到本体感觉属于Aα型神经纤维，但是P325却提到肌梭的传入神经包括Ia和II类纤维，其中花枝末梢是II类纤维的末梢且负责本体感觉。已知II类纤维属于Aβ类纤维，前后是否矛盾？John G. Nicholls等《神经生物学》第五版也有肌梭Ia型和II型纤维分别是“动态”和“静态”的传入纤维，是否可类比“肌梭长度感觉”和“本体感觉”？那朱P295表格是否表述不妥？ ====
解答：ABC和 I II III IV是分别两个分类系统，其中ABC多用于传出纤维的分类，I II III IV 多用于传入纤维的分类（不绝对，多用于而已）这个地方就是Aα为支配梭外肌传出纤维、初级肌梭传入纤维（本体感觉）。题主所表述的II类纤维属于Aβ的表述是不妥的，因为根本不是一个分类系统。Aβ多为皮肤触压觉传入纤维。分类标准的话ABC主要按照传导速度，I II III IV主要按照纤维直径。关于分类[https://zhuanlan.zhihu.com/p/68321428 可见这里]，当然这些内容朱大年也写过。

追问《生理学》关于肌梭的传入纤维：抽象的是朱大年的表格上把两种分类系统对比了一下说Aα对应Ia和Ib，Aβ对应II……

解答：在肌紧张里面α运动神经纤维不就是Aα吗。首先注意朱大年是这么写的“I II III IV类纤维分别相当于Aα Aβ Aδ C类'''后根纤维'''，但又'''不完全等同'''”，所以先不要把两种分类混一起。Aα负责肌肉本体感觉应该是没有争议的。II类纤维朱大年只表述了“可能有关”。其实Ia类神经纤维也负责肌肉本体感觉。

==== 哺乳动物成熟红细胞裂解后,正常小泡和外翻性小泡的形成过程 ====
解答：红细胞受低渗影响破裂形成血影（残留的膜骨架＋膜），膜重新闭合时可能形成正常小泡或外翻性小泡

==== 关于血液湍流的发生以及此时的血液黏度和血流切率，个人感觉朱大年生理学P116-117上的说法有些矛盾（下列一二）====
# 在血液黏度低的时候容易形成湍流
# 血流切率越高，层流现象越明显，即血流黏度较低；相反当血流切率较低的时候，血液黏度高
想问一下湍流发生的时候，血液黏度究竟是高是低？血流切率又是怎样的呢？谢谢！
朱大年教材中的两个表述并不矛盾，而是从不同角度描述：
黏度低易湍流：强调黏度对Re的直接影响（普遍规律）。
高切率→低黏度→层流明显：指在未达临界Re时，高切率下剪切稀化使层流更稳定；但若Re超过临界值（如高流速），仍会发展为湍流。

==== 肾素和抗利尿激素的作用都是减少尿量，从而使循环血量增多即升高血压，但为什么抗利尿激素抑制肾素的分泌呢？ ====
类似负反馈，因为AngII促进ADH分泌

==== 假设细胞内的钠离子浓度为12mM，细胞外为145mM，膜电位为-50mV，温度为37摄氏度，计算通过钠离子葡萄糖同向转运体所能达到的最大细胞内和细胞外葡萄糖浓度的比值是？A11.2 B8.69 C5940 D8690 ====
——和我的聚铑同学讨论了一下，他们算了很多遍都是6100多，这题的具体答案是什么？是4F吗？若果是的话再发具体解析吧--[[用户:MangoCat|MangoCat]]（[[用户讨论:MangoCat|留言]]） 2025年3月11日 (二) 19:22 (CST)

@[[用户:MangoCat|MangoCat]]：6100多和5940差距只在四舍五入上，5940是lehninger教材上得出的答案（此题是lehninger书上的原题但原题是问答题），是在过程中就四舍五入取到ΔG11.2kj/mol了。解析mangocat来写吧。我懒。

1.计算钠离子的电化学势能： ΔμNa=zFΔψ+RTln([Na+]in/[Na+]out) 带入数值: z=1 F=96485C/mol Δψ=-0.05V R=8.314J/(mol·K) T=310.15K [Na+]in=12mM [Na+]out=145mM 可得ΔμNa=-11250J/mol
2.已知钠离子葡萄糖同向转运体以2:1的比例转运钠离子和葡萄糖。平衡时，钠离子释放的能量等于葡萄糖逆浓度梯度所需的能量：
 2ΔμNa+ΔμGlc=0 则带入计算可得: ΔμGlc=22500J/mol
3.又因为我们有：
 ΔμGlc=RTln([Glc]in/[Glc]out) 所以带入数值 解得[Glc]in/[Glc]out=6156

====关于折返激动，扑动，颤动等心律失常的介绍？====
折返激动是指一个激动下传后，又可沿着另一条途径回到原已兴奋的心肌所产生的异常激动。阵发性心动过速可理解为心房、房室结、房室间、心室内，由单源性折返激动回路引起有节律的快速心律失常。如心房折返速度更快打250-300次/分则为心房扑动。如折返速度更快并变得无序则为心房颤动（大于350次/分）。<ref name=":0">病理生理学.2版.李桂源,吴伟康,欧阳静萍.人民卫生出版社</ref>

'''翟《细胞生物学》中提到紧密连接能形成渗透屏障，那为什么重吸收还存在细胞旁途径？'''

因为翟就在这句话下面提到了渗透屏障的相对性，举的就是肾小管的例子，一般认为这种渗漏由[https://zhuanlan.zhihu.com/p/497677014 Claudins]介导，其中Claduins2、7、10、15、16通过在紧密连接上形成空隙增加细胞旁阳离子的渗透性

==== 人卫的生理学第十版提到胶质细胞参与GABA在神经系统中的代谢是通过GABA脱羧酶催化生成琥珀酸半醛（P285），但是根据反应的产物和底物来看，这更应该是脱氨，而非脱羧？ ====
写错了，实际上是动用了转氨酶。建议移到[[教材错误与矛盾]]

=== 植物生理学 ===

==== 为什么植物细胞将质子泵出去，再让钾离子进来这一过程对细胞水势下降有贡献？理论上来说不是相同数量的钾离子进来后就进不来了吗？ ====
追问《植物生理学》水势：我的意思是，假如泵出去10个质子，不是只会进来10个钾离子就结束了吗？和氯离子没有关系吧？

解答：在气孔打开时，H+-atp酶会将质子泵出去，氯离子会伴随着钾离子的大量吸收而吸收，于是会导致细胞水势下降。（可见王小菁第八版P25）

↑补充答主回答：质子对水势贡献不大，更多的是通过电荷把钾离子带进来。钾离子和蔗糖是对细胞水势有更大贡献的（见Taiz 5th）。因此相同电荷的质子出去，电荷的钾离子进来，电荷守恒的同时降低了细胞内的水势。答主所说的氯离子我暂时没有找到出处，暂留异议。

另：据苗健老师：玉米黄素并不是介导气孔开放的蓝光受体，应该是向光素介导的磷酸化途径。Taiz 7th已经删除了关于玉米黄素对气孔影响的文字，改成了向光素。但是因为国内教材都是抄的5th与6th所以都写的有玉米黄素。算是对水势的一个补充吧。这里有Taiz 7th的电子书（英文原版，'''856MB'''较大，建议开启浏览器自带多线程下载（不会自行百度）或使用IDM进行下载）：[https://cpucd.cpuikuns.top/s/GOia 分享-Plants Physi...]

追问植物生理学那个问题：“在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。”
钾离子贡献更大，是因为质子可能与有机酸等结合，相对来说颗粒总数更少吗？

↑（个人见解，如有错误请佬指出）质子在此处的作用可以分为两部分：1）通过膜内外电位的改变使得钾离子通道开放，钾离子内流；2）质子-氯离子同向转运（见Taiz 5th，顺便解决了上一个补充回答的异议）。若是单纯质子的产生而不泵出显然无法做到这两点。所以，钾离子、质子、氯离子三者便均参与了水势的降低。另外，根据戈德曼方程可知虽然钾离子的浓度是胞内大于胞外，但电势是胞外大于胞内的。

==== 请问有没有关于植物激素互作（比如乙烯调控IAA和JA及其下游基因）的总结，谢谢 ====
比较简要的总结，内容大部分来自王小菁《植物生理学（第8版）》，小部分来自网络等：

===== 协同作用： =====
生长素&赤霉素-促进果实生长

细胞分裂素&多胺-形成层分化

独角金内酯&细胞分裂素-侧根生长

独角金内酯&油菜素甾醇-侧根生长

系统素（多肽激素）&茉莉素-抑制蛋白酶（在植物受病虫害时抑制植物蛋白的降解，保护尚未受伤的组织）

乙烯&茉莉素-诱导抗病基因表达

===== 促进作用： =====
生长素→乙烯产生

脱落酸→果实产生乙烯

茉莉素→乙烯合成

===== 拮抗作用： =====
赤霉素&脱落酸-平衡种子发芽

独角金内酯&脱落酸-侧芽生长

多胺&乙烯-竞争前体（SAM）

植物生长促进剂（生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯）&植物生长抑制剂（脱落酸、水杨酸、茉莉素）-逆转促进/抑制作用

===== 抑制作用： =====
细胞分裂素→生长素-抑制顶端优势

乙烯→生长素-抑制转运

脱落酸→生长素-抑制运输

水杨酸→乙烯-抑制ACC转变为乙烯

茉莉酸→乙烯对黄化苗顶端弯勾形成的促进作用'''（追问：可以问一下此条来源吗？答：'''https://doi.org/10.1105/tpc.113.122002'''）'''

乙烯→茉莉酸介导的植物伤害防御反应（通过加强茉莉酸代谢）
====想问一下有没有关于光合电子传递链抑制剂及其作用部位的整理，谢谢！====
这些在书上都有，王小菁《植物生理学》第八版第84页、武维华《植物生理学》第三版第131页，这些应该够用了，没见过考别的抑制剂的

==== 根据水势的定义，水的移动方向应当是从水势高处流向水势低处，但是为什么《植物生理学》第八版（王小菁）第151页上的图里写的是水从水势-1.1兆帕流向水势-0.4兆帕？以及这张图应当是从Taiz的书上来的，按说是不会有问题的，但是不是很理解 ====
这是因为在筛管中，液体是直接流动的，而非渗透作用。

如果液体是以渗透作用流动（即，需要以水分子的形式穿过一层膜），那么水就不可能逆水势流动。但现在，在筛管的两端之间没有任何阻拦，水以水流而非单个水分子的形式流动，就只考虑压力而不考虑水势了。

如果不好理解，可以这样想：有两个杯子，一个高，一个低。高的水杯重力势高，但溶解了许多盐使水势低于低的杯子中的水。现在用管子把两个杯子连接，水自然会从高处的杯子流入低处的杯子，不会管你的水势到底谁高谁低。

'''抗坏血酸氧化的磷氧比为什么是1呢？'''

抗坏血酸底物可以直接通过Cyt c 传递电子进行氧化，其 P/O比值接近'''1。（自wiki）'''

=== 进化生物学 ===

==== fay and wu 的H 较tajima的d的优点？ ====
鉴于这两个我一个都不会算，于是去查维基百科，得到的结果如下：

①两者都是借由计算差异位点（分离位点S）数目和采样对之间核苷酸差异的数量（这些称为成对差异）这些数据计算群体遗传参数θ后统计得出的统计量，前面的计算过程基本一致，只是最后的统计量采用了不同表示方法；

②相较于D，H的优点在于，当群体内含有过多罕见多态性时，H能够在D的基础上给出在此情况下进化的方式（例如选择性清除等等），而不是仅仅给出非随机进化的结论，这个优势是基于H参考了外群数据，因此纳入了祖先性状，若与祖先性状一致则该位点可能是经历了负选择等等

（当然这都是维基百科说的，[[:文件:Genetics1405.pdf|原文]]里面没看懂哪有外群，不过确实是区别了选择性清除和其他因素，至于计算这块儿我就爱莫能助了）

'''人类进化分析为何不用x或常染色体？'''

一般只用mt或y，好像是因为不会重组

=== 遗传学 ===
'''累加作用，积加作用，叠加作用在遗传比例方面的区别是什么呢？'''

累加作用：1:4：6:4：1

积加：9:6：1

叠加：15:1[[文件:半不育.png|缩略图]]

==== 有关平衡易位杂合体“半不育”的疑问：理论上来说平衡易位杂合体可产生六种配子，其中仅两种是相间分离产生，即1/3配子可育而2/3配子不育。书上的叙述是利用50%配子不育的现象提出了易位，说明半不育是实验观察到的结果，是否有合理的解释为何1/3的可育配子在实际情况下变为50%可育？(来自重庆某高一生竞生） ====
如右图所示，平衡易位杂合体确实存在3种分离方式，但其发生概率并不相同；对于导致可育配子的相间分离和导致不育配子的相邻分离-1而言，其同源着丝粒相互分开，慨率较大且相等；对于导致不育的相邻分离-2而言，其同源着丝粒之间不分开，比较罕见。

因此大体上看，主要会注意到相间分离和相邻分离-1，看起来确实接近一半的配子不育。

==== 单倍体和一倍体明显的差异是什么呢？ ====
一倍和单倍这两个术语之间的区别微妙：一倍染色体组是在多倍体系列的物种(如菊属)中成倍增加的基本染色体组。单倍染色体组是存在于配子中的染色体集合，不管该物种的染色体数目是多少。因为在二倍体生物中，一倍染色体组和单倍染色体组是一样的，所以可能出现混淆。想一想四倍体，有助于弄清这一区别：四倍体含四个一倍染色体组，因而单倍体配子是二倍体。

==== 人类染色体三体中，除了13、18、21、X、Y之外，还有哪些三体类型是可存活的？ ====
较少见的 8 号染色体三体、9 号染色体三体、22 号染色体三体亦可存活但表现异常；其余常染色体三体通常导致夭折。

=== 生物技术 ===

==== 如何制备emsa所用核酸探针？ ====
解答：要做EMSA首先要有参考基因组，然后化学合成/不对称PCR即可？

=== 生态学 ===

==== 生态学中用相邻个体最小距离检验分布型时，D=1/ (2N^{1/2})公式的推导过程？ ====
[[文件:屏幕截图 2024-11-14 190159.png|缩略图]]
（或许公式可以重新改一下下？有点不太明白）

解答：

在泊松分布中，有零个个体分布在指定的半径为r的区域内的概率P(零)=exp{-λπr²}

因此，P(R≤r)=1-exp{-λπr²}

其概率密度函数f(r)=2λπrexp{-λπr²} （根据P(x＜a)=∫(0→a)(f(x)) dx）

所以距离的期望E(r)=∫(0→∞)r×f(r) dr=∫(0→∞)2λπr²exp{-λπr²} dr=1/(2λ^{1/2}).

(该积分换元后使用Γ函数计算)（λ在这里表示分布密度，即图中的N）

=== 行为学 ===

==== 什么是局域资源增强？ ====
当亲属互相帮助而不是相互竞争时，就会发生局部资源增强 ('''Local resource enhancement''' LRE)。在合作饲养者中，母亲会在先前的后代的帮助下抚养新的后代。在具有这些系统的动物中，如果帮手不足，预计雌性会优先生育帮助性别的后代。母亲调整后代性别比例的选择强度取决于它们从帮手那里获得的利益大小。
这些预测在非洲野狗身上得到了证实，雄性对它们的母亲更有帮助，因为它们与母亲留在同一个群体中，并帮助为母亲和她的新生后代提供食物.LRE 预计会导致性别比偏向雄性，这也是自然界中观察到的模式。<ref name=":1">[[wikipedia:Sex_allocation|Sex allocation - Wikipedia]]</ref>

==== 空间出局雌性效应是什么？ ====
♀占有、积极保卫大领域，♂不能成功保卫足够领地支持多配制，致使婚配制度为单配制的现象。

亲核反应与亲电反应

2025-04-02T09:06:33Z

Goblin：/* 亲核反应 */

=== 亲核反应（合成醇、胺、酯、腈等化合物） ===

==== 定义与核心特征 ====

* 定义‌：亲核反应是由‌亲核试剂‌（富电子或带负电荷的分子/离子）攻击缺电子中心（亲电中心）引发的有机反应‌。
* ‌核心特征‌：
** 亲核试剂提供电子对，与缺电子的亲电中心形成新键‌。
** 反应方向由电子密度差异驱动，亲核试剂进攻正电性区域（如羰基碳、卤代烃中的碳）‌

==== 亲核试剂与亲电中心 ====

* ‌亲核试剂‌：
** 类型：负离子（如OH⁻、CN⁻）、中性分子（如NH₃、H₂O）、含孤对电子的化合物（如RO⁻）‌。
** 强度影响因素：电荷密度越高、体积越小、溶剂化作用越弱的试剂亲核性越强‌。
* ‌亲电中心‌：
** 常见位点：带正电荷的碳（如羰基碳）、与强电负性原子相连的碳（如C-X中的X为卤素）‌。

==== ‌主要反应类型 ====

* 亲核取代反应‌：
** ‌SN2‌：单步协同反应，试剂从背面进攻导致构型翻转（如CH₃Br与OH⁻反应生成CH₃OH）‌。
** ‌SN1‌：分步反应，首先生成碳正离子中间体（如叔卤代烃的水解）‌。
* ‌亲核加成反应‌：
** 发生于不饱和键（如羰基、氰基），亲核试剂进攻带正电的碳（如醛/酮与格氏试剂生成醇）‌。

==== 反应机理关键点‌ ====

* SN2机理‌：
** 试剂与底物同时参与过渡态，空间位阻越小反应越快（如伯卤代烃反应活性高）‌。
* ‌SN1机理‌：
** 通过碳正离子中间体进行，反应速率与底物稳定性相关（如三级碳正离子更稳定）‌。
* ‌加成机理‌：
** 亲核试剂进攻不饱和键的正电端，形成负离子中间体后结合亲电基团（如HCN与羰基反应）‌

==== 典型实例‌ ====

==== 1. ‌亲核取代反应（SN1 和 SN2）‌ ====

* ‌SN2 反应（双分子亲核取代）‌
** ‌实例‌：溴甲烷与氢氧化钠反应生成甲醇CH3Br+OH⁻→CH3OH+Br⁻
** ‌机理‌：
*** 单步协同反应，亲核试剂（OH⁻）从背面进攻α-碳，导致‌构型翻转‌（瓦尔登翻转）。
*** 适合‌伯卤代烃‌（空间位阻小），溶剂为‌极性非质子溶剂‌（如DMF）以加速反应。
* ‌SN1 反应（单分子亲核取代）‌
** ‌实例‌：叔丁基氯水解生成叔丁醇(CH3)3C-Cl+H2O→(CH3)3C-OH+HCl
** ‌机理‌：
*** 分两步进行：先离解生成‌碳正离子中间体‌，再与亲核试剂结合。
*** 适合‌叔卤代烃‌（碳正离子稳定），溶剂为‌质子性溶剂‌（如水或醇）以稳定中间体。

==== 2. ‌亲核加成反应‌ ====

* ‌醛/酮与氰化氢（HCN）生成腈醇

=== 亲电反应 ===

无脊椎动物-内分泌系统

2025-04-02T08:48:42Z

Goblin：/* 甲壳亚门 */

=== 环节动物 ===
多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环节动物'''尚未形成独立的内分泌腺体'''，其激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。环节动物的神经分泌细胞可分泌肾上腺素等激素，调控繁殖、再生等生理过程‌。

* 在一生仅繁殖一次的种类，如沙蚕、裂虫等，其激素调节着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中，神经分泌物抑制着生殖发育，如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体的脑移入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。

* 在一生中生殖多次但又不行群婚（生殖群游）的种类中，激素的作用在于控制配子的发育。

总之激素控制生殖及生殖现象的机制目前尚不十分清楚。

=== 软体动物（不重要） ===
软体动物未形成独立的内分泌器官，但神经系统中存在可分泌激素的神经内分泌细胞。例如，贝类可通过神经细胞合成并释放儿茶酚胺、乙酰胆碱、脑啡肽等活性物质，这些物质兼具神经递质与激素的双重功能‌。部分软体动物具有分散的内分泌组织，如生殖腺周围的分泌细胞，可参与性激素的合成与释放，调控生殖活动‌。

主要功能与调节机制：‌'''代谢与生长调节‌'''：通过分泌激素调控能量代谢和生长速率，例如神经肽类物质可影响消化酶分泌及营养吸收效率‌。‌'''生殖调控‌'''：生殖相关激素（如促性腺激素类似物）可调节配子生成、性腺发育及产卵行为，确保繁殖周期与环境适应同步‌。‌'''免疫应答协同‌'''：神经内分泌系统与免疫系统存在双向调节关系，如贝类中的皮质醇等激素可通过调节血淋巴细胞活性增强病原防御能力‌。

=== 甲壳亚门 ===
甲壳动物的蜕皮、生殖、体色变化都受内分泌腺和神经分泌细胞产生的激素控制。目前在软甲纲十足目中有详细的研究，故介绍其内分泌系统。（节肢动物的神经激素仍占主导）

其内分泌腺分为两类：

* 一类与神经有关，最重要的是位于眼柄中的 '''X 器'''，包括几群有分泌功能的细胞，有些分泌'''抑制蜕皮的激素'''，其轴突伸到附近的一个窦腺。'''窦腺'''是储存和释放多种激素的中心，'''自身无分泌功能'''。

* 另一类与神经组织无直接关系，如位于小颚附近的 '''Y 器'''，分泌'''使动物蜕皮的激素'''。

正常情况下窦腺释放出抑制蜕皮的激素 MIH，通过血液传到 Y 器，抑制其活动。

在一定条件下，窦腺停止释放 MIH，Y 器分泌蜕皮激素 MH，引起蜕皮。

对虾的'''体色'''受窦腺释放的激素控制，有两种促载色体激素，分别为红色素聚集激素和红色素分散激素，分别促进红色色素的聚集和分散，导致体色变深或变浅（和其他动物相反，其他动物聚集时变浅，分散时变深，对虾的机制令人费解，不知此处是否为普通动物学笔误）。后经确认为普通动物学笔误，括号内容正确。

对虾的'''生殖'''也受激素调控。

* 雌虾在非繁殖期间，窦腺释放'''抑卵巢激素 GIH'''，抑制卵巢发育。繁殖期来临时，可能由中枢神经系产生的'''促卵巢激素 GSH''' 使 GIH 含量下降，导致卵巢开始发育。

* 雄虾在输精管末端有一小团'''促雄腺'''，受 X 器分泌的激素抑制，但脑或食道下神经节的分泌物可激活它，使之分泌激素促进精巢发育。若将促雄腺植入雌虾体内，则能生出精巢，出现雄性交配肢。

=== 六足亚门-昆虫纲 ===
六足动物的蜕皮、发育、变态和表皮骨化、性腺发育、滞育等生理功能都受激素的调节控制。

昆虫的主要内分泌结构有：

* 神经分泌细胞：集中分布于前脑中央和两侧，称脑神经分泌细胞，此外也存在于心侧体和其他神经节中。脑神经分泌细胞分泌'''促蜕皮激素'''，可沿细胞轴突输送到心侧体。

* 心侧体：位于脑后，紧贴在背血管上，主要负责储存并释放促蜕皮激素。

* 咽侧体：一对或合为一个，位于食道或背血管两侧，有神经与脑和心侧体相连，分泌'''保幼激素'''，能抑制成虫体征出现。在变态期时咽侧体停止活动，变态完成后，可继续分泌激素，促使卵巢发育。

* 前胸腺：通常位于前胸，常在第一气门附近，分泌'''蜕皮激素'''，能引起上皮细胞分泌新的表皮而开始蜕皮过程。

几种激素协同控制六足动物的蜕皮变态。当中枢神经受到外部或内部因子（如温度、日照变化，肠壁膨胀）刺激时，脑神经分泌细胞分泌到心侧体的促蜕皮激素逐渐积累，心侧体释放激素，咽侧体、前胸腺分泌相关激素引发蜕皮、变态。

* 在蜕皮激素和大量保幼激素共同作用下，蜕皮之后仍为幼虫，只是稍大一些。

* 渐变态类动物到末龄若虫时，咽侧体停止分泌，成虫特征得以发展，前胸腺正常分泌蜕皮激素，蜕皮后为成虫。

* 完全变态类动物中，末龄幼虫的咽侧体未完全停止分泌，血液中保幼激素含量相对减少，在正常量的蜕皮激素作用下，成虫特征部分发展，蜕皮后变为蛹。蛹期咽侧体停止分泌，成虫器官充分发育，在蜕皮激素单独作用下，蜕皮后变为成虫。绝大多数六足动物到成虫期后，前胸腺解离，不再蜕皮，'''蜉蝣目'''成虫还需蜕皮一次。

亲核反应与亲电反应

2025-04-02T08:41:24Z

Goblin：

=== 亲核反应 ===

==== 定义与核心特征 ====

* 定义‌：亲核反应是由‌亲核试剂‌（富电子或带负电荷的分子/离子）攻击缺电子中心（亲电中心）引发的有机反应‌。
* ‌核心特征‌：
** 亲核试剂提供电子对，与缺电子的亲电中心形成新键‌。
** 反应方向由电子密度差异驱动，亲核试剂进攻正电性区域（如羰基碳、卤代烃中的碳）‌

==== 亲核试剂与亲电中心 ====

* ‌亲核试剂‌：
** 类型：负离子（如OH⁻、CN⁻）、中性分子（如NH₃、H₂O）、含孤对电子的化合物（如RO⁻）‌。
** 强度影响因素：电荷密度越高、体积越小、溶剂化作用越弱的试剂亲核性越强‌。
* ‌亲电中心‌：
** 常见位点：带正电荷的碳（如羰基碳）、与强电负性原子相连的碳（如C-X中的X为卤素）‌。

==== ‌主要反应类型 ====

* 亲核取代反应‌：
** ‌SN2‌：单步协同反应，试剂从背面进攻导致构型翻转（如CH₃Br与OH⁻反应生成CH₃OH）‌。
** ‌SN1‌：分步反应，首先生成碳正离子中间体（如叔卤代烃的水解）‌。
* ‌亲核加成反应‌：
** 发生于不饱和键（如羰基、氰基），亲核试剂进攻带正电的碳（如醛/酮与格氏试剂生成醇）‌。

=== 亲电反应 ===