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Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots

2026-03-21T09:42:00Z

Imagine：山龙眼目、大叶草目

=== 本章摘要 ===
真双子叶植物是被子植物的一个大型单系群，包括约190,000个已描述的物种，占所有被子植物的75%。真双子叶植物的单系性得到了分子数据的充分支持，并由至少一个孢粉学衍生性征界定：三沟花粉粒或三沟衍生花粉粒。三沟花粉粒具有三个萌发沟，间距相等，大致平行于花粉粒的极轴。萌发孔是花粉粒壁上特化的区域，可以作为花粉管伸出的位点，并允许花粉粒随着湿度的变化而收缩膨胀。三沟花粉粒是从单沟代表属（具有单个远端孔，被认为是被子植物以及许多种子植物进化支的祖先）进化而来的。许多真双子叶植物的花粉粒具有三个以上的孔，数量、形状和位置多种多样（构成重要的分类学特征）。这些都被认为是从三沟代表属进化而来的。

=== 关键词 ===
菊目（Asterales）；石竹目（Caryophyllales）；卫矛目（Celastrales）；葫芦目（Cucurbitales）；五桠果目（Dilleniales）；川续断目（Dipsacales）；杜鹃花目（Ericales）；真双子叶植物（Eudicots）；豆支（Fabids）；壳斗目（Fagales）；龙胆目（Gentianales）；大叶草目（Gunnerales）；唇形目（Lamiales）；金虎尾目（Malpighiales）；桃金娘目（Myrtales）；山龙眼目（Proteales）；毛茛目（Ranunculales）；蔷薇目（Rosales）；蔷薇群（Rosids）；檀香目（Santalales）；无患子目（Sapindales）；虎耳草目（Saxifragales）；超级蔷薇群（Superrosids）；葡萄目（Vitales）；蒺藜目（Zygophyllales）。
[[文件:图8.1.jpg|替代=。|缩略图|306x306像素|图8.1真双子叶植物支序图，根据Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、APGIV（2016年）和Sun等人（2016年）绘制。（*=五桠果目位置不确定）]]

=== 真双子叶植物 ===
[[文件:00232.jpg|缩略图|299x299像素|图8.2从单沟花粉粒向三沟花粉粒的转变，后者作为真双子叶植物的衍征。]]
真双子叶植物（''Eudicotyledoneae，''根据Cantinoetal.,2007<ref>Cantino P.D., Doyle J.A., Graham S.W., Judd W.S., Olmstead R.G., Soltis D.E., Soltis P.S., Donoghue M.J. . ''.'' 2007;56:822–846.</ref>）是一个庞大的被子植物单系群，包含约190,000个被描述的物种，占全部被子植物的75%。真双子叶植物的单系性得到了分子数据的充分支持，并由至少一个孢粉学衍生性状所界定：三沟花粉粒或由三沟花粉粒衍生的花粉粒（图8.1）。三沟花粉粒是具有三个萌发沟的花粉粒，这些萌发沟间距相等，并且大致平行于花粉粒的极轴（图8.2；参见第12章）。萌发沟是花粉粒壁的特化区域，可能作为花粉管伸出的位点，并允许花粉粒随着湿度的变化而膨胀和收缩（第12章）。三沟花粉粒是从单沟代表属（具有单个远端孔；图8.2）进化而来的，单沟代表属被认为是被子植物以及许多种子植物进化支的祖先。许多真双子叶植物的花粉粒具有三个以上的孔，数量、形状和位置多种多样（构成重要的分类学特征；见第12章）。这些都被认为是从三沟代表属进化而来的。

表8.1–8.3列出了真双子叶植物的目及其所属的科（大部分是在APGIV2016<ref name=":0">APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016;181:1-20.</ref>之后，有一些变化；参见Cole2015<ref>Cole T.C.H. Angiosperm Phylogeny Group (APG) in jeopardy – Where have the flowers gone? PeerJ PrePrints 3. 2015.e1238v1.</ref>）。表8.1列出了非超蔷薇群类和非超菊群类，包括毛茛目、山龙眼目、黄杨目（Buxales）、昆栏树目（Trochodendrales）、大叶草目和五桠果目等。表8.2列出了超蔷薇群（包括蔷薇群）内的目和科，表8.3列出了超菊群（包括菊群）内的目和科。有关真双子叶植物关系的详细信息，请参阅最近对一般被子植物关系的分析（例如Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016a）和早期研究（参见文献）。请注意，Cantino等人(2007)引入了真双子叶植物中的多个分支的PhyloCode（生物谱系命名法规）名称。这些包括此处使用的组中的五瓣花类植物''Pentapetalae''（五桠果目+超级蔷薇群+超级菊群；图8.1）和核心真双子叶植物（Gunneridae）（大叶草目+五瓣花类植物）。

''以下表格中，科的顺序与系统发育的分支关系无关，仅根据拉丁名字母顺序排列 ——注''
表8.1 真双子叶植物所含的目与科，主要来自APGIV（2016）<ref name=":0" />。粗体科进行了详细描述，标注*为位置不确定（五桠果目）。请参阅表8.2与表8.3，以了解超级蔷薇群/蔷薇群和超级菊群/菊群。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |真双子叶植物
|-
|'''毛茛目'''
|'''山龙眼目'''
|'''大叶草目'''
|-
|'''小檗科（Berberidaceae）'''
|'''莲科（Nelumbonaceae）'''
|'''大叶草科（Gunneraceae）'''
|-
|星叶草科（Circaeatseraceae）
|'''悬铃木科（Platanaceae）'''
|折扇叶科（Myrothamnaceae）
|-
|领春木科（Eupteleaceae）
|'''山龙眼科（Proteaceae）'''
|'''五桠果目*'''
|-
|木通科（Lardizabalaceae）
|清风藤科（Sabiaceae）
|五桠果科（Dilleniaceae）
|-
|防己科（Menispermaceae）
|'''黄杨目'''
|'''超级蔷薇群&蔷薇群'''
|-
|'''罂粟科（Papaveraceae）'''
|黄杨科（Buxaceae）
|（见表8.2）
|-
|'''毛茛科（Ranunculaceae）'''
|'''昆栏树目'''
|'''超级菊群&菊群'''
|-
|
|昆栏树科（Trochodendraceae）
|（见表8.3）
|}
表 8.2 超级蔷薇群和（嵌套在该类群中的）蔷薇群的目和科，根据APG IV(2016)<ref name=":0" />。粗体科进行了详细描述。星号表示与APG IV (2016)<ref name=":0" />不同的分类，该分类遵循Zhand和Simmons(2006)<ref>Zhang L.-B., Simmons M.Phylogeny and delimitation of the Celastrales inferred from nuclear and plastid genes. Systematic Botany. 2006;31:122–137.</ref>对卫矛目的分类以及Jeiter et al.(2016)<ref>Jeiter J., Weigend M., Hilger H.H. Geraniales flowers revisited: Evolutionary trends in floral nectaries. Annals of Botany. ''.'' 2016;119:395–408.</ref>对牻牛儿苗目的分类。请参阅表8.3，以了解超级菊群和菊群的目和科列表。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |超级蔷薇群&蔷薇群
|-
|'''虎耳草目'''
|核果木科（Putranjivaceae）
|高柱花科(Hypseocharitaceae*)
|-
|蕈树科（Altingiaceae）
|大花草科（Rafflesiaceae）
|蜜花科（Melianthaceae*）
|-
|隐瓣藤科（Aphanopetalaceae）
|红树科（Rhizophoraceae）
|巍安草科（Vivianiaceae*）
|-
|连香树科（Cercidiphyllaceae）
|'''杨柳科（Salicaceae）'''
|'''桃金娘目'''
|-
|'''景天科（Crassulaceae）'''
|三角果科（Trigoniaceae）
|双隔果科（Alzateaceae）
|-
|锁阳科（Cynomoriaceae）
|'''堇菜科（Violaceae）'''
|使君子科（Combretaceae）
|-
|虎皮楠科（Daphniphyllaceae）
|'''酢浆草目''（OXALIDALES）'''''
|隐翼木科（Cryteroniaceae）
|-
|茶藨子科（Grossulariaceae）
|槽柱花科（Brunelliaceae）
|'''千屈菜科（Lythraceae）'''
|-
|小二仙草科（Haloragaceae）
|土瓶草科（Cephalotaceae）
|'''野牡丹科（Melastomataceae）'''
|-
|'''金缕梅科（Hamamelidaceae）'''
|牛栓藤科（Connaraceae）
|'''桃金娘科（Myrtaceae）'''
|-
|鼠刺科（Iteaceae）
|合椿梅科（Cunoniaceae）
|'''柳叶菜科（Onagraceae）'''
|-
|芍药科（Paeoniaceae）
|杜英科（Elaeocarpaceae）
|管萼木科（Penaeaceae）
|-
|扯根菜科（Penthoraceae）
|蒜树科（Huaceae）
|萼囊花科（Vochysiaceae）
|-
|围盘树科（Peridiscaceae）
|'''酢浆草科（Oxalidaceae）'''
|'''苦榄木目''（Picramniales）'''''
|-
|'''虎耳草科（Saxifragaceae）'''
|'''豆目'''
|苦榄木科（Picramniaceae）
|-
|四心木科（Tetracarpaeaceae）
|'''豆科（Fabaceae/Leguminosae）'''
|'''腺椒树目''（Huerteales）'''''
|-
|'''葡萄目（属蔷薇群;APGIV）'''
|'''远志科（Polygalaceae）'''
|十齿花科（Dipentodontaceae）
|-
|'''葡萄科（Vitaceae）'''
|皂皮树科（Quillajaceae）
|柳红莓科（Gerrardinaceae）
|-
|'''<big>蔷薇群 ROSIDS</big>'''
|海人树科（Surianaceae）
|瘿椒树科（Tapisciaceae）
|-
|'''<big>豆支 FABIDS</big>'''
|'''蔷薇目'''
|'''十字花目'''
|-
|'''蒺藜目'''
|钩毛树科（Barbeyaceae）
|叠珠树科（Akaniaceae）
|-
|'''刺球果科（Krameriaceae）'''
|大麻科（Cannabaceae）
|肉穗果科（Bataceae）
|-
|'''蒺藜科（Zygophyllaceae）'''
|八瓣果科（Dirachmaceae）
|'''十字花科（Brassicaceae/Cruciferae）'''
|-
|'''卫矛目'''
|胡颓子科（Elaeagnaceae）
|山柑科（Capparaceae）
|-
|卫矛科（Celastraceae）
|'''桑科（Moraceae）'''
|番木瓜科（Caricaceae）
|-
|鳞球穗科（Lepidobotryaceae）
|'''鼠李科（Rhamnaceae）'''
|白花菜科（Cleomaceae）
|-
|梅花草科*（Parnassiaceae*）
|'''蔷薇科（Rosaceae）'''
|丝履花科（Emblingiaceae）
|-
|'''金虎尾目'''
|'''榆科（Ulmaceae）'''
|环蕊木科（Gryrostemonaceae）
|-
|青钟麻科（Achariaceae）
|'''荨麻科（Urticaceae）'''
|刺枝木科（Koeberliniaceae）
|-
|橡子木科（Balanopaceae）
|'''葫芦目'''
|沼沫花科（Limnanthaceae）
|-
|泽茶科（Bonnoetiaceae）
|风生花科（Apodanthaceae）
|辣木科（Moringaceae）
|-
|红厚壳科（Callophyllaceae）
|异叶木科（Anisophylleaceae）
|忘忧果科（Pentadiplandraceae）
|-
|油桃木科（Caryocaraceae）
|'''秋海棠科（Begoniaceae）'''
|木樨草科（Resedaceae）
|-
|安神木科（Centroplacaceae）
|马桑科（Coriariaceae）
|刺茉莉科（Salvadoraceae）
|-
|可可李科（Chrysobalanaceae）
|毛利果科（Corynocarpaceae）
|青莲木科（Setchellanthaceae）
|-
|藤黄科（Clusiaceae/Guttiferae）
|'''葫芦科（Cucurbitaceae）'''
|芹味草科（Tovariaceae）
|-
|泥沱树科（Ctenolophonaceae）
|野麻科（Datiscaceae）
|'''旱金莲科（Tropaeolaceae）'''
|-
|毒鼠子科（Dichapetalaceae）
|四数木科（Tetramelaceae）
|'''锦葵目'''
|-
|沟繁缕科（Elatinaceae）
|'''壳斗目'''
|红木科（Bixaceae）
|-
|古柯科（Erythroxylaceae）
|'''桦木科（Betulaceae）'''
|半日花科（Cistaceae）
|-
|'''大戟科（Euphorbiaceae）'''
|木麻黄科（Casuarinaceae）
|岩寄生科（Cytinaceae）
|-
|银鹃木科（Euphroniaceae）
|'''壳斗科（Fagaceae）'''
|龙脑香科（Dipterocarpaceae）
|-
|尾瓣桂科（Goupiaceae）
|'''胡桃科（Juglandaceae）'''
|'''锦葵科（Malvaceae）'''
|-
|香膏木科（Humiriaceae）
|杨梅科（Myricaceae）
|文定果科（Mutingiaceae）
|-
|'''金丝桃科（Hypericaceae）'''
|南青冈科（Nothofagaceae）
|沙莓草科（Neuradaceae）
|-
|假杧果科（Irvingiaceae）
|核果桦科（Ticodendraceae）
|苞杯花科（Sarcolaenaceae）
|-
|黏木科（Ixonanthaceae）
|'''<big>锦葵支 MALVIDS</big>'''
|龙眼茶科（Sphaerosepalaceae）
|-
|荷包柳科（Lacistemataceae）
|'''缨子木目''（CROSSOSOMATALES）'''''
|瑞香科（Thymelaeaceae）
|-
|亚麻科（Linaceae）
|脱皮檀科（Aphloiaceae）
|'''无患子目'''
|-
|五翼果科（Lophopyxidaceae）
|缨子木科（Crossosomataceae）
|'''漆树科（Anacardiaceae）'''
|-
|'''金虎尾科（Malpighiaceae）'''
|四轮梅科（Geissolomataceae）
|熏倒牛科（Biebersteiniaceae）
|-
|金莲木科（Ochnaceae）
|马拉花科（Guamatelaceae）
|橄榄科（Burseraceae）
|-
|小盘木科（Pandaceae）
|旌节花科（Stachyuraceae）
|四合椿科（Kirkiaceae）
|-
|'''西番莲科（Passifloraceae）'''
|省沽油科（Staphyleaceae）
|楝科（Meliaceae）
|-
|蚌壳木科（Peraceae）
|栓皮果科（Strasburgeriaceae）
|白刺科（Nitrariaceae）
|-
|叶下珠科（Phyllanthaceae）
|'''牻牛儿苗目''（GERANIALES）'''''
|'''芸香科（Rutaceae）'''
|-
|苦皮桐科（Picrodendraceae）
|新妇花科（Francoaceae）
|'''无患子科（Sapindaceae）'''
|-
|川苔草科（Podostemaceae）
|'''牻牛儿苗科（Geraniaceae）'''
|苦木科（Simaroubaceae）
|}
表8.3 超级菊群和菊群所含的目与科，根据APG IV（2016）<ref name=":0" />编制。粗体科进行了详细描述。标*表示与APG IV的差异，遵照了Martins等人（2003）<ref>Martins L., Oberprieler C., Hellwig F.H. A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l.based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. Plant Systematics and Evolution. 2003;237:75–85.</ref>的报春花科、Nickrent等人（2010）<ref>Nickrent D.L., Malécot V., Vidal-Russell R., Der J.P. A revised classification of Santalales. Taxon. 2010;59:538–558.</ref>与Huei-Jiun（2015）的檀香目、Hernández-Ledesma等人（2015）<ref>Hernández-Ledesma P., Berendsohn W.G., Borsch T., Mering S.V., Akhani H., Arias S., Castañeda-Noa I., Eggli U., Eriksson R., Flores- Olvera H., Fuentes-Bazán S., Kadereit G., Klak C., Korotkova N., Nyffeler R., Ocampo G., Ochoterena H., Oxelman B., Rabeler R.K., Sanchez A., Schlumpberger B.O., Uotila P. A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. Willdenowia. 2015;45:281–383.

Hilu K.W., Borsch T., Muller K., Soltis D.E., Soltis P.S., Savolainen V., Chase M.W., Powell M.P., Alice L.A., Evans R., Sauquet H., Neinhuis C., Slotta T.A.B., Rohwer J.G., Campbell C.S., Chatrou L.W. Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. American Journal of Botany. 2003;90:1758–1766.</ref>与Walker等人（2018）<ref>Walker J.F., Yang Y., Feng T., Timoneda A., Mikenas J., Hutchison V., Edwards C., Wang N., Ahluwalia S., Olivieri J., Walker-Hale N., Majure L.C., Puente R., Kadereit G., Lauterbach M., Eggli U., Flores-Olvera H., Ochoterena H., Brockington S.F., Moore M.J., Smith S.A. From cacti to carnivores: Improved phylotranscriptomic sampling and hierarchical homology inference provide further insight into the evolution of Caryophyllales. American Journal of Botany. 2018;105:446–462.</ref>的石竹目、Leubert等人（2016）<ref>Luebert F., Cecchi L., Frohlich M.W., Gottschling M., Guilliams C.M., Hasenstab-Lehman K.E., Hilger H.H., Miller J.S., Mittelbach M., Nazaire M., Nepi M., Nocentini D., Ober D., Olmstead R.G., Selvi F., Simpson M.G., Sutorý K., Valdés B., Walden G.K., Weigend M. Familial classification of the Boraginales. Taxon. 2016;65:502–522.</ref>的紫草目以及Stevens（2001后）<ref>Stevens P.F. Angiosperm Phylogeny Website. 2001. onwards) <nowiki>http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb</nowiki> An excellent graphical representation and update of the Angiosperm Phylogeny Group classification, cladograms, family characteristics, references, and apomorphies.</ref>的盾药花科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="4" |超级菊群&菊群
|-
|'''红珊藤目''（Berberidopsidales）'''''
|'''紫茉莉科（Nyctaginaceae）'''
|'''紫草目''（Boraginales）'''''
|'''茄目''（Solanales）'''''
|-
|毒羊树科（Aextoxicaceae）
|蒜香草科（Petiveriaceae）
|'''紫草科（Boraginaceae）'''
|'''旋花科（Convolvulaceae）'''
|-
|红珊藤科（Berberidopsidaceae）
|唐松木科（Physenaceae）
|刺钟花科（Codonacede*）
|田基麻科（Hydroleaceae）
|-
|'''檀香目''（Santalales）'''''
|商陆科（Phytolaccaceae）
|双柱紫草科（Coldeniaceae*）
|瓶头梅科（Moneiniaceae）
|-
|榄仁檀科（Amphorogynaceae*）
|'''白花丹科（Plumbaginaceae）'''
|'''破布木科（Cordiaceae*）'''
|'''茄科（Solanaceae）'''
|-
|兜帽果科（Aptandraceae*）
|'''蓼科（Polygonaceae）'''
|厚壳树科（Ehretiaceae）
|楔瓣花科（Sphenocleaceae）
|-
|蛇菰科（Balanophoraceae）
|马齿苋科（Portulacaceae）
|'''天芥菜科（Heliotropiaceae*）'''
|'''<big>桔梗支 CAMPANULIDS</big>'''
|-
|木玫檀科（Cervantesiaceae*）
|棒状木科（Rhabdodendraceae）
|干戈花科（Holpestigmataceae*）
|'''冬青目''（Aquifoliales）'''''
|-
|柳檀草科（Comandraceae*）
|肉刺蓬科（Sarcobataceae）
|'''水叶草科（Hydrophyllaceae*）'''
|'''冬青科（Aquifoliaceae）'''
|-
|檀榛科（Coulaceae*）
|油蜡树科（Simmondsiaceae）
|沙菰科（Lennoaceae*）
|心翼果科（Cardiopteridaceae）
|-
|赤苍藤科（Erythropalaceae*）
|鹂眼果科（Stegnospermataceae）
|琴钟花科（Namaceae*）
|青荚叶科（Helwingiaceae）
|-
|桑寄生科（Loranthaceae）
|土人参科（Talinaceae）
|蒴紫草科（Wellstediaceae*）
|叶顶花科（Phyllonmaceae）
|-
|羽毛果科（Misodendraceae）
|柽柳科（Tamaricaceae）
|'''茶茱萸目''（Icacinales）'''''
|粗丝木科（Stemonuraceae）
|-
|宿苞蛇菰科（Mystropetalaceae*）
|'''<big>菊群 ASTERIDS</big>'''
|茶茱萸科（Icacinaceae）
|'''南鼠刺目''（Escalloniales）'''''
|-
|藓檀草科（Nanodeaceae*）
|'''山茱萸目''（CORNALES）'''''
|钩药茶科（Oncotheceae）
|南鼠刺科（Escalloniaceae）
|-
|铁青树科（Olacaceae）
|'''山茱萸科（Cornaceae）'''
|'''水螅花目''（Metteniusales）'''''
|'''绒球花目''（Bruniales）'''''
|-
|蚊母檀科（Oktoknemaceae*）
|铩木科（Curtisiaceae）
|水螅花科（Mettenuisaceae）
|绒球花科（Bruniaceae）
|-
|山柚子科（Opiliaceae）
|愚人莓科（Grubbiaceae）
|'''黄漆姑目''（Vahliales）'''''
|弯药树科（Columelliaceae）
|-
|檀香科（Santalaceae）
|绣球科（Hydrangeaceae）
|黄漆姑科（Vahliaceae）
|'''伞形目''（Apiales）'''''
|-
|青皮木科（Schoepfiaceae）
|水穗草科（Hydrostachyaceae）
|'''龙胆目''（Gentianales）'''''
|'''伞形科（Apiaceae）'''
|-
|润肺木科（Strombosiaceae*）
|'''刺莲花科（Loasaceae）'''
|'''夹竹桃科（Apocynaceae）'''
|'''（Ubelliferae）'''
|-
|百蕊草科（Thesiaceae*）
|蓝果树科（Nyssaceae）
|钩吻科（Gelsemiaceae）
|'''五加科（Araliaceae）'''
|-
|'''槲寄生科（Viscaceae*）'''
|'''杜鹃花目''（ERICALES）'''''
|'''龙胆科（Gentianaceae）'''
|南茱萸科（Griseliniaceae）
|-
|海檀木科（Ximeniaceae*）
|猕猴桃科（Actinidiaceae）
|马钱科（Loganiaceae）
|裂果枫科（Myodocarpaceae）
|-
|'''石竹目''（CARYOPHYLLALES）'''''
|'''凤仙花科（Balsaminaceae）'''
|'''茜草科（Rubiaceae）'''
|毛柴木科（Pennantiaceae）
|-
|玛瑙果科（Achatocarpaceae）
|桤叶木科（Clethraceae）
|'''唇形目''（Lamiales）'''''
|'''海桐科（Pittosporaceae）'''
|-
|萝卜藤科（Agdestidaceae*）
|鞣木科（Cyrillaceae）
|'''爵床科（Acanthaceae）'''
|鞘柄木科（Torricelliaceae）
|-
|'''番杏科（Aizoaceae）'''
|岩梅科（Diapensiaceae）
|'''紫葳科（Bignoniaceae）'''
|'''盔被花目''（Paracryphiales）'''''
|-
|'''苋科（Amaranthaceae）'''
|柿科（Ebenaceae）
|腺毛草科（Byblidaceae）
|盔被花科（Paracryphiaceae）
|-
|回欢草科（Anacampserotaceae）
|'''杜鹃花科（Ericaceae）'''
|荷包花科（Calceolariaceae）
|'''川续断目''（Dipsacales）'''''
|-
|钩枝藤科（Ancistrocladaceae）
|'''福桂树科（Fouquieriaceae）'''
|香茜科（Carlemanniaceae）
|五福花科（Adoxaceae）
|-
|翼萼茶科（Asteropeiaceae）
|玉蕊科（Lecythidaceae）
|苦苣苔科（Gesneriaceae）
|'''忍冬科（Caprifoliaceae*）'''
|-
|商陆藤科（Barbeuiaceae）
|杜茎山科（Maesaceae*）
|'''唇形科（Lamiaceae）'''
|锦带花科（Diervillaceae*）
|-
|落葵科（Basellaceae）
|蜜囊花科（Marcgraviaceae）
|'''（Labiatae）'''
|'''川续断科（Dipsacaceae*）'''
|-
|'''仙人掌科（Cactaceae）'''
|帽蕊草科（Mitrastemonaceae）
|狸藻科（Lentibulariaceae）
|北极花科（Linnaeaeceae*）
|-
|'''石竹科（Caryophyllaceae）'''
|'''紫金牛科（Myrsinaceae*）'''
|母草科（Linderniaceae）
|刺参科（Morinaceae*）
|-
|'''藜科（Chenopodiaceae*）'''
|五列木科（Pentaphylacaceae）
|角胡麻科（Martyniaceae）
|'''败酱科（Valerianaceae*）'''
|-
|莲粟草科（Corbichoniaceae*）
|'''花荵科（Polemoniaceae）'''
|通泉草科（Mazaceae）
|'''菊目'''
|-
|刺戟木科（Didiereaceae）
|'''报春花科（Primulaceae*）'''
|'''木樨科（Oleaceae）'''
|岛海桐科（Alseuosmiaceae）
|-
|双钩叶科（Dioncophyllaceae）
|捕虫木科（Roridulaceae）
|'''列当科（Orobanchaceae）'''
|雪叶木科（Argophyllaceae）
|-
|'''茅膏菜科（Droseraceae）'''
|山榄科（Sapotaceae）
|泡桐科（Paulowniaceae）
|'''菊科（Asteraceae）'''
|-
|露松科（Drosophyllaceae）
|'''瓶子草科（Sarraceniaceae）'''
|芝麻科（Pedaliaceae）
|'''（Compositae）'''
|-
|瓣鳞花科（Frankeniaceae）
|肋果茶科（Sladeniaceae）
|盾药花科（Peltantheraceae*）
|萼角花科（Calyceraceae）
|-
|针晶粟草科（Gisekiaceae）
|安息香科（Styracaceae）
|'''透骨草科（Phyrmaceae）'''
|'''桔梗科（Campanulaceae）'''
|-
|南荒蓬科（Halophytaceae）
|山矾科（Symplocaceae）
|'''车前科（Plantaginaceae）'''
|'''草海桐科（Goodeniaceae）'''
|-
|蓬粟草科（Kewaceae）
|四贵木科（Tetrameristaceae）
|戴缨木科（Plocospermataceae）
|睡菜科（Menyanthaceae）
|-
|麻粟草科（Limeaceae）
|'''山茶科（Theaceae）'''
|钟萼桐科（Schlegeliaceae）
|五膜草科（Pentaphragmataceae）
|-
|黄尾蓬科（Lophiocarpaceae）
|刺鳞木科/假轮叶科（Theophrastaceae*）
|'''玄参科（Scrophulariaceae）'''
|新冬青科（Phellinaceae）
|-
|灯粟草科（Macarthuriaceae）
|'''<big>唇形支 LAMIIDS</big>'''
|耀仙木科（Stilbaceae）
|守宫花科（Rousseaceae）
|-
|鬼椒草科（Microteaceae）
|'''丝缨花目''（GARRYALES）'''''
|四核香科（Tetrachondraceae）
|花柱草科（Stylidiaceae）
|-
|粟米草科（Molluginaceae）
|杜仲科（Eucommiaceae）
|猩猩茶科（Thomandersiaceae）
|
|-
|水卷耳科（Montiaceae）
|'''丝缨花科（Garryaceae）'''
|'''马鞭草科（Verbenaceae）'''
|
|-
|猪笼草科（Nepenthaceae）
|
|
|
|}

=== 毛茛目 RANUNCULALES ===
毛茛目包含七个科，其中三个科在此描述。未描述的科包括防己科，其中南美防己（不是官方中名，属名''Chondrodendron'' 在iplant中被称为茎花毒藤属 ——注）''Chondrodendron tomentosum，''含有箭毒碱，被亚马逊土著人用作箭毒，从中可提取筒箭毒碱，筒箭毒碱在手术中用作肌肉松弛剂和治疗疾病。有关系统发育分析，请参阅Wang等人(2009)<ref>Wang H., Moore M.J., Soltis P.S., Bell C.D., Brockington S.F., Alexandre R., Davis C.C., Latvis M., Manchester S.R., Soltis D.E. Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009a;106:3853–3858.</ref>和Lane等人(2018)<ref>Lane A.K., Augustin M.M., Ayyampalayam S., Plant A., Gleissberg S., di Stilio V.S., Depamphilis C.W., Wong G.K.-S., Kutchan T.M., Leebens-Mack J.H. Phylogenomic analysis of Ranunculales resolves branching events across the order. Botanical Journal of the Linnean Society. 2018;187:157–166.

Langstrom E., Chase M.W. Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echiochilon, Ogastemma, and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. Plant Systematics and Evolution. 2002;234:137–153.</ref>。

==== 小檗科 Berberidaceae ====
—Barberry科（模式属''Berberis''，以北非的古阿拉伯语名称Barbary命名）。14属/约700种（图8.3）。

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图8.3 毛茛目。小檗科。A–E.小檗属（''Berberis'' sp.），小檗。A.整株植物，羽状复叶。B.花芽，显示众多花被片。C.开放的花朵。D.花被片与雄蕊对生。E.雌蕊，纵切面，显示边缘胎座。F.伞花山荷叶（''Diphylleia cymosa''），伞叶；整株植物有盾状、掌状裂叶。G、H。北美桃儿七（''Podophyllum peltatum''），五月花（“五月花”/Mayflower这一词可能并不常用于该植物 ——注）。G.植物，显示盾状叶。H.单生花。I.唐松草状红毛七（''Caulophyllum thalictroides''），蓝升麻；聚伞花序。J–M.南天竹（''Nandina domestica''）。J.花芽，显示多列花被。K.开放的花朵。L.花朵特写，显示雌蕊和雄蕊。M.子房纵切面，显示边缘胎座。
小檗科包括多年生乔木、灌木或草本植物。'''叶'''呈螺旋状[很少对生]，具叶柄，叶柄基部常张开，有羽状复叶、三出复叶、单叶或单身复叶。'''花序'''为总状花序、穗状花序、圆锥花序、聚伞花序或单生腋花。花为两性花、辐射对称花和下位花。花被6-7列，每轮3[2,4]部分，外轮2轮萼状，内轮4-5轮花瓣状，最内轮2-3轮产蜜（有时解释为雄蕊）。雄蕊6 [4-18]，大多为两轮，与最内轮花瓣相对。花药瓣状（从基部打开）或纵向开裂，四孢子囊和二生囊。雌蕊为单心皮（有时解释为由2-3个心皮衍生），具有上位子房和1[2]室。胎座为边缘；每个子房有∞ [1,2]个胚珠。果实为浆果[很少干燥]。

该科成员分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济的重要性包括栽培观赏植物，如小檗属（''Berberis''）和十大功劳属（''Mahonia）''；据报道，鬼臼属（''Podophyllum）''可用于治疗睾丸癌；''Berberis vulgaris''，即常见的小檗，是小麦秆锈病的替代宿主。有关系统发育分析，请参阅Wang,W.等人(2007,2009)和Sun等人(2018)。

小檗科的独特之处在于'''其花具有多列花被'''（可能是该科的衍生特征），该花被分化为外部萼片状和内部花瓣状部分（最内层的蜜源部分）、双列雄蕊和单个、显然是单心皮的雌蕊。

'''P''' ∞,6-7列,每轮3 [2,4] '''A''' 6 [4-18] '''G''' 1,上位

==== 罂粟科 Papaveraceae ====
（包括紫堇科 Fumariaceae和蕨叶草科 Pteridophyllaceae）——Poppy科（模式属''Papaver''，拉丁语中的罂粟）。约44属/约825种（图8.4）。

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图8.4 毛茛目。罂粟科。A.金耳坠花（''Ehrendorferia chrysantha）''，双面对称，囊状花。B.罂粟木（''Dendromecon rigida）''，木本罂粟，二列（2+2）花冠（萼片早落）。C.花菱草（''Eschscholzia californica）''，加州罂粟，子房横切面显示侧膜胎座。D.克尔纳罂粟（''Papaver californicum）''，火罂粟。E.罂粟（''Papaver somniferum）''，成熟的孔裂蒴果。F.宽丝罂粟（''Platystemon californicus）''，乳白色杯状花。G.毛萼裂叶罂粟（''Romneya trichocalyx''），马蒂利加罂粟。H、I。血根草（''Sanguinaria canadensis''），血根草，每朵花有数片花瓣。
罂粟科包括一年生或多年生草本植物、灌木或小乔木（有时为粗茎乔木），有些类群有来自'''有节乳汁管的乳汁'''。叶螺旋状至近对生，通常裂片至分裂或分离，无托叶。花序为单花或聚伞花序。花为两性花，辐射对称，左右对称或双面对称，下位花 [稀为周位花] 。花被二型，3 [2,4] 列，无被丝托 [很少存在] 。萼片单列，离生至基部合生，有2 [3] 个萼片，通常为早落萼片。花冠为双列，离生，有2+2或3+3 [至16] 片花瓣，有时在芽期重叠并皱缩，'''有些分类群的外层花瓣有距或囊'''。雄蕊通常为多数 [4-6] ，向心，有时为两束或三束。花药为四室或二室，二theca或单theca（有时在同一朵花中）。雌蕊为合生心皮，上位子房，2 [至数个] 心皮和1 [2至数个] 室。花柱和柱头通常单生，'''后者有时合生形成盘状结构'''。胎座为侧膜胎座 [很少为中轴]；胚珠为倒生至弯生，双珠被，每个心皮1-∞个。'''有时雄蕊基部有蜜腺'''。果实为纵裂或孔裂的蒴果，有时为分果或坚果。种子为油性胚乳，某些类群有假种皮。

罂粟科成员主要分布在北温带地区。经济重要性包括许多栽培的观赏植物和用作油籽的类群。罂粟（''Papaver somniferum''），即鸦片罂粟，是一种令人上瘾的麻醉植物，是海洛因（影响了人类历史）的来源，在医学上也非常重要，例如，是镇痛药吗啡和其他生物碱的来源。罂粟科现在分为3个亚科：蕨叶草亚科（Pteridophylloideae）、荷包牡丹亚科/紫堇亚科（Fumarioideae）和罂粟亚科（Papaveroideae）。'''紫堇亚科（以前称为紫堇科）的成员不同之处在于具有双面对称或两侧对称的花，花瓣的外轮通常具有距或囊。'''有关该科的详细系统发育研究，请参阅Hoot等人（1997年）<ref>Hoot S.B., Kadereit J.W., Blattner F.R., Jork K.B., Schwarzbach A.E., Crane P.R.Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae s.l.based on four data sets: atpB and rbcL sequences, trnK restriction sites, and morphological characters. Systematic Botany.1997;22:575–590.</ref>、Kadereit等人（1994年、1995年）<ref>Kadereit J.W., Blattner F.R., Jork K.B., Schwarzbach A. The phylogeny of the Papaveraceae sensu lato: morphological, geographical, and ecological implications. In: Jensen U., Kadereit J.W., eds. Systematics and Evolution of the Ranunculiflorae. Vienna: Springer; 1995:133–145 [Plant Syst. Evol. Suppl. 9].</ref><ref>Kadereit J.W., Blattner F.R., Jork K.B., Schwarzbach A. Phylogenetic analysis of the Papaveraceae s.l. (inc. Fumariaceae, Hypecoaceae, and Pteridophyllum) based on morphological characters. Botanische Jahrbücher für Systematik. 1994;116:361–390.</ref>和Wang,W.等人（2009年）<ref>Wang H., Moore M.J., Soltis P.S., Bell C.D., Brockington S.F., Alexandre R., Davis C.C., Latvis M., Manchester S.R., Soltis D.E. Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009a;106:3853–3858.</ref>。

罂粟科的独特之处在于它们是草本植物、灌木或小乔木（有些有乳汁），具有''二型花被''、''三列花被（花冠双列）''，通常有''多数雄蕊''，以及具有''侧膜胎座的上位复子房''，果实通常是''室裂或孔裂的蒴果''。

'''K''' 2[3]或(2[3]) '''C''' 2+2或3+3[–16] '''A''' ∞[4–6] '''G''' (2)[-数个],上位

==== 毛茛科 Ranunculaceae ====
—Buttercup科（''Ranunculus''，'''意为“小青蛙'''”，因许多物种的两栖习性而得名）。约62属/约2,500种（图8.5）。

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图8.5 毛茛目。毛茛科。A、B.狭萼驴蹄草（''Caltha leptosepala''），白色驴蹄草，显示众多雄蕊和雌蕊。C.哥伦比亚乌头（''Aconitum columbianum''），乌头，具有罩状（盖状）萼片。D.加拿大耧斗菜（''Aquilegia canadensis''），耧斗菜，花冠有突出的距。E、F.少花/小花铁线莲（''Clematis pauciflora''），铁线莲。G、H。三列獐耳细辛（''Hepatica americana''），獐耳细辛。I、J.飞燕草属（''Delphinium'' sp.），飞燕草。I.花，露出萼距。J.花被打开，露出许多雄蕊和雌蕊。K.加州毛茛（''Ranunculus californica''）（种加词疑似有误，应为''Ranunculus californicus ——''注），毛茛。L、M.芬德勒唐松草（''Thalictrum fendleri''），唐松草。L.雄花，下垂。M.雌花，直立，每朵有几根雌蕊。N.鼠尾毛茛（''Myosurus minimus''），鼠尾，花托细长。O.黄根木（''Xanthorhiza simplicissima''），黄色根。
毛茛科包括陆生或水生、多年生或一年生灌木、草本植物或藤本植物。'''叶'''螺旋状，单叶至复叶，有托叶或无托叶。'''花序'''为聚伞花序或单花。'''花'''为两性花，很少为单性花，辐射对称或左右对称，下位花；花托有时延长。'''花被'''二型，无被丝托。'''萼片'''离生，有5-8[3]片，通常为花瓣状萼片，有时有距或帽状。'''花冠'''离生，有少数-∞[很少0]花瓣，有时有距。'''雄蕊'''离生，通常为∞，螺旋状，通常为向心性，有时为多轮。'''花药'''纵裂，四孢子囊，二鞘。'''雌蕊'''为离生心皮[很少合心皮]，通常有∞[1-少数]片雌蕊/心皮，每片单室，子房上位。胎座为边缘胎座、顶端胎座、基部胎座，或在合生心皮中为中轴胎座；'''胚珠'''为倒生或半生胚珠，双珠被或单珠被，每个心皮有数个至多数。'''蜜腺'''通常为周生（位于雄蕊状花瓣的基部）。'''果实'''为蓇葖果、瘦果或浆果的集合体。花为昆虫或风媒授粉。

毛茛科成员主要分布在温带和寒带地区。经济重要性包括栽培观赏植物、药用植物（如加拿大黄连 ''Hydrastis canadensis''）、有毒植物和杂草。有关该科的系统发育分析，请参阅Hoot（1991、1995）和Wang,W.等人（2009）。

毛茛科的独特之处在于，它是草本植物、灌木或藤本植物，其花具有'''螺旋排列的花被部分'''，通常分为两排，'''雄蕊多数'''，'''雌蕊离生'''。

'''K''' 5–8[3] '''C''' 少数–∞[0] '''A''' ∞ '''G''' ∞[1–少数]，上位。

=== 山龙眼目 PROTEALES ===
山龙眼包含四个非常不同的科，直到最近才被归为一类。除清风藤科Sabiaceae外，'''其他科都相似地每个子房大多有1个胚珠'''。'''莲科和悬铃木科相似，具有顶生胎座。'''悬铃木科和山龙眼科在木材解剖学上具有相似性。有关包括目内关系的系统发育分析，请参阅Sun等人(2016)。

==== 莲科 Nelumbonaceae ====
—WaterLotus科（''Nelumbo''，僧伽罗语名称）。1属(Nelumbo)/1-2种(图8.6)。

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图8.6 山龙眼目，莲科。莲（''Nelumbo nucifera''）。A.整株植物，显示挺水、盾状、凹陷的叶和花。B.整朵花，显示众多花被。C.花朵特写；注意众多雄蕊和扩大的花托。D.花托纵切面，顶端有凹陷的雌蕊。E.雌蕊纵切面特写，显示顶端胎座。F.果实，坚果的集合体，凹陷在增大的花托中。G.果实纵切面特写，显示坚果。
莲科由水生多年生草本植物组成，有节乳汁管中存在乳汁。'''茎'''为根状茎。'''叶'''螺旋状排列，盾状，有柄（叶柄挺水），单叶，不分裂，圆形，上部凹陷，有网状脉。'''花序'''为腋生（发出自根状茎鳞叶处），挺水，单生。'''花'''大，两性，辐射对称，长花梗，无苞片，下位花；花托扩大而海绵状，有许多凹陷的腔，内有单个雌蕊。'''花被'''约3列，最外轮有2个绿色萼片状花被，内轮有多个黄色或红色花瓣状花被，所有花被均离生。'''雄蕊'''多数，螺旋状，离生；花丝狭窄。'''花药'''外向至内向开裂，纵裂，四孢子囊，有层状药隔。'''雌蕊'''为离生，有12-40个单室上位子房。花柱和柱头单生，顶生。胎座为顶生；胚珠为倒生，双珠被，每个子房1个。'''果实'''为坚果的聚合体，每个坚果都沉入一个增大的花托中。种子无胚乳。花由甲虫授粉。茎具有真中柱或不连中柱状维管系统。

莲科以前被视为睡莲科的一个亚科(Nelumboideae)。莲科的两个种分布于北美洲东部至南美洲北部(黄莲花 ''N.lutea'' )和亚洲至澳大利亚北部(''N.nucifera'')。经济重要性包括用作栽培观赏植物、可食用的根茎和种子、药物和宗教仪式(神圣的莲花)；N.nucifera以种子寿命长而闻名，有些种子已有3000年历史。有关详细信息，请参阅Williamson和Schneider(1993)。

莲科植物的独特之处在于它们是一种'''水生草本'''植物，茎通常为'''散生中柱'''，'''具挺水的盾状具柄叶片'''，花单生，花被片多，雄蕊多，'''离生雌蕊部分嵌入膨胀的花托内'''；果实是坚果的集合体，位于增大的花托内。

'''P''' 2+∞+∞ '''A''' ∞ '''G''' ∞，'''上位'''。

==== 悬铃木科 Platanaceae ====
—Plane Tree 或 Sycamore科（''Platanus''，'''希腊语意为宽'''，指叶子）。1属（悬铃木）/约10种（图8.7)

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图8.7 山龙眼目，悬铃木科，加州悬铃木（''Platanus racemosa''）。A.树木，早春。B.花序（成熟为果实），头型穗状花序。C.花序特写。D.头部特写。E.雄花头部，纵切面。F.雌花头部特写，显示边界模糊不清的雌花中的雌蕊、花被。G.雄花雄蕊。注意药隔的顶端延伸。H.雌花头部，纵切面。注意离生雌蕊和硬毛状花被。I.子房，纵切面，显示单个顶端胚珠。J.果实，瘦果聚合。注意宿存花柱。K.单个瘦果，带有增大的硬毛状花被。
悬铃木科由雌雄同株树木组成，树皮剥落。'''叶'''互生（'''叶柄包裹叶柄下芽'''），单叶，掌状浅裂，有托叶（'''托叶通常环绕小枝'''），早落，有'''星状毛'''，通常为掌状网状脉。'''花序'''为顶生、下垂的穗状花序，由单性头状花序组成。'''花'''小，单性。'''花被'''为两轮，无被丝托。'''萼片'''离生至基部合生，有3-4[7]片萼片。'''花冠'''离生，有3-4[7]片花瓣（雌花通常为0片）。'''雄蕊'''3-4[7]，对萼，离生，一些雌花有退化雄蕊。花药无柄，纵向开裂，药隔顶端有盾状附属物。'''雌蕊'''为离生，具有上位子房和5-8[3-9]个心皮和子房室。胎座为顶端胎座；胚珠为直生、双珠被，每个子房1[2]个。无蜜腺。果实为多个瘦果，具有增大的、多毛的花被（用于风传播）和宿存花柱。种子具胚乳。花为风媒授粉。

悬铃木科成员分布于北半球。经济重要性包括木材和用作栽培观赏植物。有关该科的论述，请参阅Kubitzki等人(1993b)和Grimm和Denk(2008)的系统发育分析。

悬铃木科植物的特点是雌雄同株，有'''环绕的托叶、叶柄下芽'''、通常掌状叶，叶脉掌状，以及下垂的穗状花序，花单性，果实为多刺的瘦果。

雄性：'''K''' 3–4[7]或(3–4[7]) '''C''' 3–4[7] '''A''' 3–4[7]。

雌性：'''K''' 3–4[7]或(3–4[7]) '''C''' 0 '''G''' 5–8[3–9]，上位。

==== 山龙眼科 Proteaceae ====
-Protea 科（''Protea''，'''以海神普罗透斯命名，因其多变的形态而得名'''）约80属/约1800种（图8.8）。

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图8.8 山龙眼目，山龙眼科。A–C.佛塔树属（''Banksia''）。A.孟席斯佛塔树(''Banksia menziesii'')，头状花序。B.''Banksia'' sp.，显示部分开放（上）和开放（下）的花朵。C.大花佛塔树 ''Banksia grandis''，聚合蓇葖果。D.长柱银桦 ''Grevillea longistyla''，花。E.''Grevillea sericea''，花序。F.山魔木 ''Lambertia formosa''，花序。G.''Conospermum taxifolium''，花。H–M.''Leucospermum'' sp.。H.头状花序纵切面。I.开花前（上图）和开花后（下图）的花朵。J.开花前花尖特写，显示四个连贯的花被裂片顶端包围着花柱顶端。K.花尖，在花柱和柱头释放后。L.花被裂片顶端特写，近轴面，显示无柄花药。M.子房纵切面，显示单个基生胚珠。
山龙眼科植物包括灌木和乔木。'''根部没有菌根，通常具有短的侧生“proteoid”根'''。'''叶'''通常螺旋状排列，单叶或羽状或二回羽状复叶，常绿，革质。'''花序'''为具苞片的总状花序、伞形花序、具总苞的头状花序或单花或成对花序。'''花'''为两性花或单性花，辐射对称或左右对称。'''花被'''单列。'''萼片'''为镊合状，由4个离生或合生的萼片组成。'''无花冠'''（或解释为变形成4裂的蜜腺盘或小鳞片）。'''雄蕊'''为4枚，对萼，通常着生在花萼上。'''花药'''纵向开裂，四孢子囊或双孢子囊，二鞘或单鞘，鞘和药隔通常延伸出附属物。雌蕊为单心皮，具有上位子房和1个子房。胎座为边缘胎座或基部胎座；胚珠多样，双珠被，每个子房1-2[-∞]。果实为蓇葖果、坚果、瘦果或核果。种子无胚乳。

山龙眼科成员分布于雨林至旱生栖息地，分布于热带和亚热带地区，'''尤其是澳大利亚和南非。'''经济重要性包括栽培观赏植物（例如''Banksia''、银桦''Grevillea''、山龙眼''Protea''）、重要木材树种和种子可食用的物种（例如''Macadamia''）。有关系统发育研究，请参阅Hoot和Douglas(1998)和Weston和Barker(2006)。

山龙眼科植物的特色是其花具有'''单列花被，由4个萼片、4个对萼雄蕊'''和单心皮上位子房组成。

'''K''' 4或(4) '''C''' 0 '''A''' 4 '''G''' 1,上位。

=== 大叶草目 GUNNERALES ===
（又称为洋二仙草目——注）

大叶草目（sensuStevens2001起）包含两个科，大叶草科 '''Gunneraceae''' 和折扇叶科'''Myrothamnaceae'''；本文仅描述前者。

==== 大叶草科 Gunneraceae ====
（又称为洋二仙草科——注）

—Gunnera 科（''Gunnera''，以挪威植物学家JohanErnstGunnerus，1718-1773年命名）。1属（大叶草属）/约60种（图8.9）。

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图8.9 大叶草目，大叶草科，长萼大叶草 ''Gunnera manicata''。A.整株植物，栽培中，尺寸较大（最大的草本植物之一）。B.具叶柄的盾状叶，从下方看，显示掌状脉。C.植物基部。D.花序，圆锥花序状。E.花序顶端，显示花苞片。F.两性花或雄花；注意雄蕊有短花丝。G.成熟雌花，有小的退化萼片和下位子房。H.核果的果序。
大叶草科植物包括陆生多年生植物（''G.herteri''为一年生植物），杂性或雌雄异株的草本植物，大多数相当大，'''茎中空腔及不定根内有共生蓝藻念珠菌群落'''。茎通常为根茎状，有些为粗茎状，'''解剖结构为多体中柱，'''叶小到极大（直径可达3米），单叶，掌状脉，螺旋状，有柄，通常为盾状，圆形至卵形，在叶轴内或附近有粘液毛colleters 和鳞片。花序为腋生或假顶生总状花序、复总状花序或穗状花序。花小，单性或两性，有苞片或无苞片，上位花。花被两轮。通常有2个镊合状萼片，这些萼片有时是退化的。花冠有2[0]片花瓣，通常早落。雄蕊2[1]，花丝短。花药小，二室，四孢子囊，纵向开裂。雄花中可能存在退化雌蕊。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2心皮1室。花柱2个，顶生。胎座为顶端；胚珠倒生，双被，悬垂，每个子房1[2]个。果实为核果。种子单生，油性胚乳。

大叶草科植物主要分布在南半球的热带地区。经济重要性包括一些栽培的观赏植物（例如，''Gunnera manicata''）、土壤改良作物（来自固氮、共生的蓝藻）和当地的药用、鞣制或食用植物。有关该科的形态、系统发育和生物地理学的评论，请参阅Wanntorp和Wanntorp(2003)和Wanntorp(2006)。有趣的是，小的一年生''Gunnera herteri''是所有其他物种的姐妹，它们是大叶多年生植物。

大叶草科的独特之处在于它是陆生草本植物，'''茎和不定根含有共生的蓝藻念珠藻'''，叶子通常很大，螺旋状，圆形至卵形，具有掌状脉，花序为单性或双性花，通常2萼片，2[0]，花瓣常早落，2[1]花药，下位，2心皮子房，具有单个顶端胚珠，果实为1粒种子的核果。

'''K''' 2 '''C''' 2[0] '''A''' 2[1] '''G''' 2，下位。

=== 五桠果目 DILLENIALES ===
五桠果目包含单个泛热带/澳大利亚的五桠果科，具有单叶、螺旋状、对折叶（次级叶脉通常终止于齿）和辐射对称花，具有许多离心雄蕊，通常成束，雌蕊离生[很少合心皮]（图8.10）。五桠果目在不同的真双子叶分析中有不同的系统发育关系，一些将其与超蔷薇放在一起，另一些将其与超菊放在一起；见图8.1。

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图8.10 五桠果目，五桠果科。A.''Hibbertias candens''。B.''Hibbertia'' sp。两者均显示辐射对称花，具有众多离心雄蕊和众多雌蕊。

== 超级蔷薇群 SUPERROSIDS ==
所谓的Superrosids or ''Superrosidae''（根据Soltis等人，2011年）是一个演化支，包括虎耳草目Saxifragales、葡萄目Vitales（有时归入蔷薇目）以及一个大类，蔷薇类Rosids （见图8.1、表8.2）。

=== 虎耳草目SAXIFRAGALES ===
虎耳草目包括15个科（表8.2），其中三个在此描述。未处理的科中值得注意的是'''Altingiaceae''' （包括''Liquidambar，''sweetgum；图8.11A-C）、'''Cercidiphyllaceae'''（只有2种，用作木材树，过去分布更广泛）、'''Grossulariaceae''' （包括''Ribes，''currants and gooseberries，果实可食用；图8.11F-J）、'''Haloragaceae''' （包括狐尾藻''Myriophyllum''等水族水生植物）和芍药科'''Paeoniaceae''' （牡丹peonies；图8.11D、E）。有关该目和亲属的信息，请参阅Soltis和Soltis(1997)、Qiu等人(1998)、Fishbein等人(2001)、Jian等人(2008)和Soltis等人(2016)。

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图8.11虎耳草目。A-C。'''Altingiaceae''' 。A.带叶、花序和去年果实（多果蒴果）的嫩枝。B.下垂雌花序。C.直立雄花序。D–E.芍药科、加州芍药、牡丹。F–J.'''Grossulariaceae''' 。F.白花醋栗、白花醋栗；花序。G.长叶醋栗，山醋栗。H.Ribesnevadense，山粉红醋栗。I–J.Ribesspeciosum，紫红色花醋栗。注意下位子房和被丝托。

==== 景天科Crassulaceae ====
-Stonecrop 科（''Crassula''，意为“'''厚实或多汁的小植物'''”）。约34属/约1,400种（图8.12）。

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图8.12虎耳草目。景天科。A–D。营养形态。A.Kalanchöebeharensis，大型灌木，有厚厚的绒毛叶。B.Graptopetalumparaguayense，灌木，有多汁的灰绿色叶子。C.Crassulaargentea，灌木，有多汁的无毛叶子。D.Sedumsmallii，小型一年生植物，有微小的多汁叶子。E–J。生殖形态。E.Dudleyapulverulenta，显示分枝的蝎尾状聚伞花序；注意苞片与花梗错开约90°。F.Bryophyllumpinnatum，在大型圆锥花序上开有下垂的管状花。G.Crassulaargentea。注意花具有离生雌蕊和鳞片状蜜腺，位于心皮基部和对生心皮处。H,I.Graptopetalumparaguayense。H.双列、倒二瓣雄蕊的视图。I.心皮（子房）横截面，显示边缘胎座。J.Pachyphytumhookeri，成熟的卵形果实。

景天科包括草本植物、灌木或罕为树木。叶子呈螺旋状、对生或轮生，单叶，无托叶，特征是'''多汁的'''。花序为分枝聚伞花序或单花。花通常为两性花，辐射对称，有花梗或无柄，下位或稍轮生。花被为二列和二披针形。萼通常为离生，有5[罕见3–6+]片萼片。花冠为离瓣至基部合瓣，有5[罕见3–6+]片花瓣。雄蕊为萼片或花瓣数的1–2倍，二列而obdiplostemonous ，单列对萼，离生或冠生雄蕊。花药纵裂，四孢子囊，二室。雌蕊为离生心皮，有上位子房和5[3–6或更多]个心皮。胎座为边缘胎位；胚珠倒生，双珠被，数量众多[少或1个]。'''有蜜腺，由位于心皮基部和对面的鳞片状结构组成'''。果实为follicetum，很少为蒴果。种子为胚乳（含油和蛋白质）。'''茎木质部通常呈连续圆柱形'''；'''叶子通常具有克兰兹解剖结构，具有景天酸性代谢(CAM)光合作用（见第10章）。'''

景天科传统上分为六个亚科，但最近的研究不相信其中大多数亚科是单系的。该科的成员通常生长在干旱环境中，也出现在中生或潮湿的栖息地，分布在世界各地，澳大利亚和太平洋岛屿除外；物种在南非和墨西哥和亚洲的山区最为多样化。经济重要性包括栽培的观赏植物，尤其是 ''Aeonium, Crassula, Echeveria, Kalanchöe'', and ''Sedum''.。有关一般信息，请参阅Thiede和Eggli(2006)，有关最近的系统发育分析和总结，请参阅Ham和'tHart(1998)和Mort等人(2001,2010)。

景天科植物的特点是，它们是草本植物，灌木，或者很少是树木，具有CAM光合作用的单叶、多汁的叶子、聚伞花序、两性、辐射对称、双披针形花、obdiplostemonous 雄蕊或单列雄蕊，以及具有对生鳞片状蜜腺的离生雌蕊，果实为follicetum 。

K5[3–6+]C5[3–6+]A5+5或5[3–6+]G5[3–6+]，上位。

==== 金缕梅科Hamamelidaceae ====
— Witch-Hazel科（''Hamamelis'''''，希腊语中指具有梨形果实的植物'''）。约27属/约82种（图8.13）。

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图8.13虎耳草目。金缕梅科。A–C.弗吉尼亚金缕梅、金缕梅。A.树枝，显示单叶。B.花序。C.果实，木质，开裂的蒴果。D.檵木。D.灌木枝。E.叶节特写，显示托叶。F.叶背面，显示星状毛。G.花序，头状花簇。H.花，显示花萼和花冠的细长花瓣。I.花纵切面，显示大部分下位子房。J.花中心特写，显示五个互生雄蕊。K.雄蕊，花丝短，药端有药隔。L.子房横切面，显示两个心皮和子房室。M.子房纵切面；中轴胎座。N.果实，蒴果，开裂前。[图片A–C由WillCook提供。]

金缕梅科植物由树木或灌木组成，'''通常有星状毛'''。叶为单叶，无裂片至掌状裂片，螺旋状[很少为二列]，通常有托叶。花序通常是穗状或头状。花为单性或两性。花被为dichlamydeous。萼片为离生或合生，有4–5[0–7]个萼片/裂片。花冠为离生，有4–5[0]个通常较窄的花瓣。雄蕊4-5[1-24]，alternipetalous。花药瓣状或纵向开裂，药隔常延伸至囊外。雌蕊为合子房（至少基部），子房上生于下生，2-3个心皮和2-3个子房室。花柱为2-3。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或直生，双珠被，1-∞，顶端。果实为木质蒴果。种子为胚乳，通常具有坚硬、有光泽的种皮。植物通过风或昆虫授粉。

金缕梅科成员分布于北美东部至南美北部、非洲东南部和亚洲东部。经济重要性包括提取用于香料和药用的精油、木材树和观赏栽培品种。金缕梅，即金缕梅，是同名药用收敛剂的来源。Altinginaceae（例如，枫香）通常被视为该科的一部分。有关该科的系统发育分析，请参阅Li和Bogle(2001)和Li(2008)。

金缕梅科植物的特征是，它们为乔木或灌木，具有星状毛和简单的、有托叶的、通常为螺旋状的叶，花序通常为穗状花序或头状花序，花为单性或两性花，通常有4-5个萼片和花瓣，子房上位，下位，2-3个心皮，果实为木质蒴果，种子有坚硬的种皮。

K4-5[0-7]C4-5[0]A4-5[1-24]G(2-3)，上位至下位。

==== 虎耳草科Saxifragaceae ====
—Saxifrage 科（''Saxifraga''，'''拉丁语意为“岩石破碎”'''）。约33属/600种（图8.14）。

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图8.14虎耳草目。虎耳草科。A、B.Heucherahirsutissima，多年生草本植物，具有基生莲座叶。插图（上）：花的纵切面，显示半下位子房。C.Heucherasanguinea，显示下位子房和被丝托。D.Jepsoniaaphylla，花序。E.Lithophragmaaffine，林地星花，显示二披针形花被。F.Mitelladiphylla，花瓣分离。G.Saxifragabronchialis，花朵特写。H.Micranthescalifornica，花朵特写，具有半下位子房。I.Tellimagrandiflora，花朵特写，显示裂片花瓣。J、K.Tiarellacordifolia，泡沫花。

虎耳草科植物包括多年生草本或亚灌木。叶通常为螺旋状，常为莲座状，单叶，羽状或掌状，通常无托叶，有时为肉质叶。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花为两性花，辐射对称，雌蕊上生至雌蕊上生。花被为双列，双花托，有被丝托。萼片为近基部，有5[3–10]片萼片；花冠为近基部，有5[0,3–10]片花冠裂片，有时裂片。雄蕊数量不定，单列或双列，有些有雄蕊。雌蕊为合心花，常裂片，很少离心花，有上位至下位子房，有2–4[7]个心皮。胎座为边缘胎座、中轴胎座或parietal；胚珠为倒生胚珠，单珠被或双珠被，通常为多个。通常存在'''产蜜的子房盘'''。果实为（通常）室间开裂的蒴果。种子为（油性）胚乳。

虎耳草科分布广泛，尤其是在北温带和寒冷地区。经济价值主要在于作为栽培观赏植物。有关该科的系统发育分析，请参阅Soltis和Soltis(1997)、Soltis等人(2001)、Xiang等人(2012)和Deng等人(2015)。

虎耳草科的特点是多年生草本植物，很少是亚灌木，有螺旋状的、有时是多汁的叶子（通常呈莲座状），花通常有5[3–10]个不同的萼片和花瓣[0]，雄蕊1-2轮，雌蕊通常合生和裂片，子房上位下位，有许多胚珠，果实为无菌蒴果。K5[3–10]C5[0,3–10]A5或5+5[可变]G(2–4)[(-7)]，上位下位，有被丝托。

=== 葡萄目VITALES ===
葡萄目仅包含此处描述的葡萄科。APGIV(2016)系统暂时将葡萄目/葡萄科置于蔷薇类内。

==== 葡萄科'''Vitaceae'''[包括Leeaceae火筒树科] ====
—Grape 科（''Vitis''，拉丁名，栽培葡萄）。约17属/约955种（图8.15）。

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图8.15VITALES。葡萄科。A.Cyphostemmajuttae，一种小乔木，茎多汁，茎粗大。B、C.Rhoicissuscapensis，开普葡萄，叶对生，有托叶和卷须，是藤本植物的典型特征。D-J.Vitisgirdiana，一种野生葡萄。D.枝，有对生的卷须。E.花序，圆锥花序。F.花期开花，有领状萼片和帽状花冠，后者从基部开裂。G.花，后期，花冠几乎脱落。H.花，蜜腺与雄蕊交替。I.子房纵切面，显示胚珠。J.子房横切面，显示两个子房，每个心皮有两个胚珠。K.葡萄，栽培葡萄，有成熟的浆果。

葡萄科由藤本植物、草本植物或树木组成，有些是肉质的或厚茎的。'''茎通常有与叶相对的卷须。'''叶是单叶（这些叶通常呈掌状裂片和脉状）、掌状或羽状、螺旋状、对生或二列、有托叶（托叶早落）。花序聚伞花序、伞房花序或圆锥花序，顶生于对生叶的枝条上[很少腋生]。花小，两性或单性，辐射对称。花被二列。萼筒近轴，有的退化为领状，有4-5[3-7]萼片。花冠通常近轴，在葡萄属中形成开裂的冠状，有4-5[3-7]片镊合状花瓣。雄蕊4-5[3-7]，对生。雌蕊合心皮，有上位[半下位]子房，2[3-4]个心皮，和2室（一些分类单元有假隔板）。花柱单生。胎座为+/–轴位；胚珠倒生，双珠被，每个心皮2个。蜜腺5裂，与雄蕊交替或盘状围绕子房基部。果实为浆果。种子为胚乳。

葡萄科分布于北美洲东部至南美洲、非洲中部至南部以及东南亚/澳大利亚。经济重要性主要是用作食物和酿酒的葡萄（栽培的葡萄和其他本地物种），以及一些栽培的观赏植物，例如白花藤、爬山虎和红藤。葡萄科可分为两个亚科：Leeoideae[Leeaceae]和Vitoideae。有关葡萄科的系统发育和分类的信息，请参阅Wen(2006)和Wenetal.(2018)。

葡萄科植物的特点是，它们是藤本植物（很少是草本植物或厚茎植物），卷须与叶对生，单叶、掌状叶或羽状叶，花小，花冠为镊合状或有盖状花冠，雄蕊对生，子房基部有裂片或盘状蜜腺，果实为浆果，每室有1-2颗种子。

K4-5[3-7]C4-5[3-7]A4-5[3-7]G2[3-4]，上位[很少半下位]。

== 蔷薇类 ROSIDAE ==
蔷薇类（Rosidae）是一大群真双子叶植物。最近的分子研究证实了该类群的单系性。蔷薇类与Cronquist(1981)的蔷薇亚纲大致相同，但'''包含几个不同作者归入其他类群的分类单元（特别是Cronquist的Dilleniidae亚纲-五桠果亚纲）。'''

'''没有明确的非分子衍生性征将蔷薇类统一起来'''。成员往往具有未融合的花被，a stamen merosity greater than that of the calyx or corolla，但也有许多例外。一般来说，'''蔷薇类具有双珠被、厚珠心crassinucellate 的胚珠，与菊类不同，菊类大多具有单珠被、薄珠心tenuinucellate 的胚珠。'''

蔷薇类在此分为16个目，分为豆类（以前称为EurosidsⅠ）和锦葵类（以前称为EurosidsⅡ）（图8.1、8.16）。表8.2（APGIV2016之后）列出了这些目中的科。有关蔷薇科的分析，请参阅Soltis等人（2007年）、Zhu等人（2007年）、Wang,H.等人（2009年）、Sun等人（2016b年）和Folk等人（2018年）。

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图8.16蔷薇科目分支图，Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、APGIV（2016年）和Sun等人（2016年）之后。注意：在一些研究中，Vitales被包括在蔷薇科中。

== 豆支 FABIDS ==
Fabids（Fabidae，sensuCantino等人2007，也称为'''EurosidsⅠ'''）是蔷薇类的亚类，包含8个目（表8.2，图8.1、8.16）。有些目在科、属和物种数量方面相当大。在Fabids中，有一些分类群具有重要的农业意义，例如葫芦科、豆科、蔷薇科和大戟科的成员。其他分类群具有重要的生态或工业意义，例如橡树（壳斗科）。

=== 蒺藜目ZYGOPHYLLALES ===
这个目，根据APGIV（2016），包含两个科（表8.2），均在此处描述。

'''Krameriaceae'''

—Rhatany 科（''Krameria''，以奥地利陆军医生和植物学家JohannG.H.Kramer，1684–1744年命名）。1属（克拉美利亚）/约18种（图8.17）。

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图8.17蒺藜目。Krameriaceae 。A–G.双色克拉美利亚。A.灌木。B.花，正面。C–D.花，侧面。注意腺状、分泌脂质的前花瓣。E.花纵切面。注意顶端悬垂胎座。F.子房纵切面，特写。G.果实，显示带有顶端反折（钩状）倒刺的刺。H–I.克拉美利亚直立H.花。I.花和果实。

Krameriaceae 由'''半寄生'''灌木、树木或草本植物组成。'''根是吸器'''。某些种类的茎有刺。叶单叶或三出复叶，螺旋状，无托叶。花序为单生腋生花或顶生总状花序。花为两性花，左右对称，下位，明显为倒位。花被为二列。萼片为背生，有5[4]片，覆瓦状，萼片，中萼片在前，萼片近轴面花瓣状。花冠为五瓣，3片后花瓣延长，爪状，通常合瓣，2片前花瓣变形成分泌脂质的腺体。雄蕊为4[5]片，单列，互生花瓣，背生，中前雄蕊缺失或雄蕊分离，有时花丝s基部合生，与花瓣贴生。花药纵向或开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房和2个心皮，其中一个不育。胎座为顶端悬垂，具有两个倒生、双珠被。无蜜腺。果实为1颗种子、干燥、多刺的坚果，刺通常带有反方向的倒刺。雌性Centris蜜蜂会造访植物，它们从分泌脂质的腺体中收集油脂，供其发育中的幼虫食用。

Krameriaceae的成员分布在美洲温暖、通常干燥的地区。经济重要性包括作为药物或染料的当地用途。有关该科的系统发育关系，请参阅Simpson等人(2004)，有关一般信息，请参阅Simpson(2006)。

Krameriaceae的特点是，它是半寄生灌木、树木或草本植物，具有双列花，花冠的3个后花瓣细长且有爪，2个前花瓣变态为分泌脂质的腺体，雌蕊2个心皮，1个心皮不育，果实为1颗种子、多刺的坚果或蒴果，刺通常具有反折的倒刺。

K5[4]C(3)+2A4或(4)[5]G(2)，一个心皮不育，上位。

==== 蒺藜科Zygophyllaceae ====
-Caltrop 科(''Zygophyllum''，'''希腊语意为“轭”“叶”，指模式属中的成对小叶''')。约22属/约285-325种(图8.18)。

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图8.18蒺藜科。蒺藜科。A–G.三齿拉里亚，杂酚油灌木。A.整株植物，沙漠灌木。B.双生叶。C.花，正面。D.花特写。E.雄蕊，已移除，显示鳞片状附属物。F.子房横切面。G.果实，多毛的分果。H.光叶金合欢，一种小灌木，有三叶和刺状托叶；插图显示5裂的蒴果。I–O.蒺藜，蒺藜。I.花枝。J.结果枝，显示分枝模式。K.节特写，显示相邻叶的托叶。L.花特写；注意10个雄蕊和上位子房。M.花，去除正面花瓣，显示对生萼腺，5个雄蕊内萼腺和5个雄蕊外萼腺。N.果实，具有粗刺的分果。O.Viscainoageniculata，花和果实。

蒺藜科包括树木、灌木或草本植物。茎通常有膨胀的节。叶为偶羽状、双生、三小叶，有时为单叶，大多对生（较少螺旋状），通常含树脂，通常有托叶，托叶通常宿存，某些分类群有刺。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花通常是两性花和辐射对称的。花被通常是双列的，双生的。萼片为背萼或基部合萼，有5[4,6]个覆瓦状或镊合状的萼片/裂片。花冠无苞，有5[4,6,0]片覆瓦状、旋卷状或镊合状花瓣。雄蕊通常有10[4–18]片，通常为双列[1-,3-列]，花丝通常有基部腺体或鳞片状附属物。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房（某些分类群有雌蕊柄/花柄）和5[2,4,6]个心皮和花室。花柱单生。胎座为中轴胎座或轴端胎座；胚珠为双苞，代表属多样，每个心皮有1-多个。蜜腺通常存在，位于雄蕊内和/或雄蕊外。果实通常为裂片蒴果或分果（在某些分类群中，每个心皮分裂成两个分果），很少为核果或浆果。种子有油性胚乳或无胚乳。

蒺藜科分布于旧大陆和新大陆的热带和干旱地区。经济重要性包括当地用作木材（尤其是''Guiacum'' spp.，lignum-vitae，木材非常坚硬、沉重，用于机械）、药用树脂和蜡（例如，Bulnesia spp.）、可食用果实（例如，Balanites spp.）、染料和其他药物（例如，Peganum harmala，harmal，染料“土耳其红”的来源）。蒺藜，是一种有害杂草，其危险的多刺果实可能导致牲畜摄入后生病。Larrea spp.，杂酚油灌木，是一种生态上重要的灌木，在北美和南美的许多沙漠生态系统中占主导地位。Zygophyllaceae科最近被分为五个亚科。有关一般信息，请参阅Sheahan(2006)，有关该科的系统发育分析，请参阅Sheahan和Chase(1996,2000)。

蒺藜科植物的特征是，它们为乔木、灌木或乔木，叶通常对生，羽状复叶、双生叶或三小叶[单叶]，花通常为二生花，产蜜，花被5[4–6]瓣，雄蕊通常为2[1,3]列，花丝基部有腺状或有鳞片状附属物，雌蕊合生，有5[1,4,6]个心皮，果实通常为lobed 蒴果或分果（很少为核果或浆果）。

K5[4,6]或(5)[(4,6)]C5[4,6,0]A5+5[4–18]G(5)[(2,4,6)]，上位。

=== 卫矛目CELASTRALES ===
本目包含3个科（表8.2）。卫矛科'''Celastraceae'''中值得注意的是Catha edulis，khat（图8.1）9A），其叶子可咀嚼作为兴奋剂，以及''Euonymus''，burning bush（图8.19B、C）；以及Parnassiaceae（包括在APGIV的卫矛科中），包含Parnassia，帕纳索斯草（图8.19D）。有关卫矛目处理，请参阅Zhang和Simmons（2006年）和Simmons等人（2012年）。

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图8.19卫矛目。A–C.卫矛科。A.Cathaedulis，卡塔叶。B、C.卫矛，燃烧的灌木。D.Parnassiaceae。''Parnassia californica''，某种梅花草。

=== 金虎尾目MALPIGHIALES ===
'''金虎尾目是一个非常大的目，有36个科'''（表8.2），其中六个在此描述。其他科中值得注意的是：Achariaceae，含有大风子属(''Hydnocarpus'' spp.)及其近亲，它们能产生环戊烯类脂肪酸-例如大风子酸和红花酸-'''用于治疗麻风病'''；Chrysobalanaceae，包括 ''Chrysobalanus icaco'', cocoplum (Figure 8.20A); '''藤黄科(Clusiaceae)（图8.20B），有时包括金丝桃科(Hypericaceae)；''' Elatinaceae, the aquatic waterworts(图8.20C）；'''古柯科'''(Erythroxylaceae)，含有古柯属(Erythoxylum spp.)，它是生物碱可卡因的来源；'''亚麻科'''(Linaceae)（图8.20D），包括亚麻(Linumusitatissimum)，它是亚麻布的来源；'''大花草科'''(Rafflesiaceae)，因含有世界上最大的花-大花草(Rafflesiaarnoldii)而闻名；叶下珠科Phyllanthaceae （图8.20E）；以及生态上重要的'''红树科Rhizophoraceae''' （图8.20F）。有关系统发育分析，请参阅Chase等人（2002年）、Wurdack和Davis（2009年）、Korotkova等人（2009年）和Xi等人（2012年）。

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图8.20金虎尾目。A.金虎尾兰科，Chrysobalanusicaco，枝条，果实；插图，花朵特写。B.梭梭科，Clusiasp.，开花枝条；插图，花朵特写。C.叶下珠科，Elatinebrachysperma，一种小草本植物，显示花朵（左）和果实（右）。D.亚麻科，Linumlewisii，花。E.叶下珠科，Phyllanthussp。F.红树科，Ceriopssp.，未成熟果实。

==== 大戟科'''Euphorbiaceae''' ====
—Spurge 科（''Euphorbia''，以1世纪毛里塔尼亚国王的御医Euphorbus命名）。约218属/约6,300–6,700种（图8.21）。

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图8.21MALPIGHIALES。大戟科。A.斑大戟，叶和杯状花序的特写。B.大戟属，一种茎肉质植物。C.大戟属，显示成对的托叶刺。D.大戟属。E.大戟属，棘冠，植物的地上枝。F.杯状花序的特写，有红色的苞片。G,H.大戟属。G.整株植物，显示扩大的托叶刺。H.杯状花序。I–K.大戟属植物。I.杯状花序，显示苞片和雌雄花。J.雌花和雄花，已移除。K.雄花特写，显示花丝和花梗之间的连接。L.大戟属植物，杯状花序的简单二歧聚伞花序，果实中的中心聚伞花序。M.木薯，木薯。N.石栗树，石栗树。

大戟科植物包括雌雄同株或雌雄异株的草本植物、灌木、藤本植物或树木'''，一些主要群体中存在乳胶。'''茎多汁，'''有些像仙人掌'''（例如，一些Euphorbias植物）。叶是单叶，很少三出复叶或掌状，螺旋状、对生或轮生，'''通常存在托叶，这些托叶有时变态为腺体或刺'''（例如，许多多汁的Euphorbias）。'''花序通常为聚伞花序，在一些Euphorbioideae中变形成杯状花序'''。花为单性花，辐射对称，很少左右对称，有些有苞片，下位。花被为双列、单列或无，通常为5瓣。萼通常为离生，有5[很少0]片萼片。花冠通常为离生，有5[很少0]片镊合状或覆瓦状花瓣。雄蕊为1-∞，离生或合生。花药为纵向、开裂或横向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，3[2-∞]个心皮和子房室。花柱与心皮一样多，'''每个花柱有时有2个分枝'''。'''胎座为apical-axile and pendulous，具有obturator （胚珠基部胎座或珠柄的突起）'''；'''胚珠为倒生或横生hemitropous'''，双珠被，每个心皮1个。通常有蜜腺。果实为分果、核果、浆果或翅果。

大戟科传统上分为五个亚科：叶下珠亚科Phyllanthoideae、Oldfieldioideae、Acalyphoideae、Crotonoideae和大戟亚科Euphorbioideae。'''前两个亚科每个心皮有两个胚珠（双胚珠biovulate），已分别升格为科级叶下珠科和苦木科Picrodendraceae（在金虎尾目中）'''。在本文界定的大戟科内，'''Wurdack等人。(2005)发现了九个单系，包括新发现的亚科Peroideae和Cheilosoideae以及单系的Euphorbioideae；传统的Acalyphoideae和Crotonoideae是并系的。'''Euphorbioideae的成员'''有乳胶'''和'''退化的雄蕊花，最终在亚科的一些成员中形成了杯状花序。'''有关系统发育分析，请参阅Wurdack和Chase(2002)和Wurdack等人(2005)。

大戟科植物遍布世界各地。其经济价值包括油桐（Aleuritesfordii），生产桐油（tung oil）；''A. moluccana'',生产candlenut 油；巴西橡胶树（Heveabrasiliensis），天然橡胶的主要来源；木薯（Manihotesculentus），一种非常重要的粮食作物和木薯的来源；蓖麻（Ricinuscommunis），蓖麻油和致命毒药蓖麻毒素的来源；以及各种油、木材、药用、染料和观赏植物。多汁的大戟属植物是南部非洲植物群落的主要组成部分，也是重要的观赏栽培品种。

大戟科(Euphorbiaceae)的独特之处在于其单性花具有上位性，通常具有'''3个心皮子房，每个心皮具有1个胚珠， ''apical-axile'''''胎座，许多分类单元具有红色、黄色或通常为白色（乳白色）乳胶，只有'''大戟亚科具有减少的雄蕊花'''，'''一些具有特征性的杯状花序'''。

K5[0]C5[0]A1–∞G(3)[(2–∞)]，上位。

==== 金丝桃科'''Hypericaceae''' [Guttiferae] ====
—圣约翰草科（'''''Hypericum''，源自希腊语hyper，上，+eikon，图片，可能是指该组的花朵在Walpurgisnacht（后来的圣约翰节，6月24日）被放置在图片上方以驱赶恶灵'''。）。9属/约480-590种（图8.22）。

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图8.22金丝桃科Hypericaceae，图示为Hypericumcanariense。A.整株植物，显示来自主枝和侧枝的顶生伞房状聚伞花序。B.营养枝，显示单叶、完整叶、对生叶。C.叶片特写，显示特征性点状腺体。D.花，具有五花被、众多雄蕊和3心皮雌蕊。E.花特写，显示基部合萼。（花瓣无苞片。）F.雄蕊束特写，为金丝桃科的特征。G.从花中取出的雄蕊束。H.两个花药特写，显示纵向开裂。I.解剖的花，显示具有上位子房和三个花柱的雌蕊。J.子房横切面，显示3个心皮，具有顶生胎座，胎座贴靠在中心。

金丝桃科包括乔木、灌木或草本植物。叶为单叶、茎生、'''对生或轮生'''、无托叶、全缘，并有（通常透明的）'''腺体点状或线状排列'''。花序为顶生或腋生聚伞花序、伞房花序或单花。花为两性花、辐射对称、下位。'''萼片通常基部合生'''，有4-5个萼片/裂片。花冠离生，有4-5个花瓣，'''通常旋转状排列'''contorted。雄蕊为[5-]∞，离心，通常束成3-5束。花药二室，纵向开裂，通常有腺体。雌蕊为'''合生心皮'''，有上位子房、3-5个心皮和1-3个子房室。花柱数量为1个或多个。胎座为轴生或顶生。一些分类群中发现花外蜜腺。果实通常为蒴果、浆果或核果。种子很小，通常很多。

金丝桃科植物分布广泛。经济重要性包括栽培观赏植物、药用植物和木本植物；一些金丝桃属植物摄入后对牲畜有毒，这些毒素由光激活。贯叶金丝桃（克拉马斯草、圣约翰草）是一种流行的草药，有助于对抗抑郁。有关该科的一般论述，请参阅Stevens2006，有关系统发育分析，请参阅Nürk等人（2015）和Ruhfel等人（2016）。

金丝桃科(Hypericaceae)的特点是具有对生的单叶，全叶上带有腺点或腺线，花有4-5瓣花被，通常为许多离心雄蕊，通常束状，上位合心皮子房有3-5个心皮，果实为蒴果(通常为)、浆果或核果。

K4-5或(4-5)C4-5A5-∞=G(3-5)，上位。

==== 金虎尾科-'''Malpighiaceae''' ====
-Barbados-Cherry科(''Malpighia''，以意大利医生和解剖学家马塞洛·马尔皮吉(MarcelloMalpighi)(1628-1694)命名)。约68属/约1,250种(图8.23)。

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图8.23金丝桃目。金丝桃科。A-N.Stigmaphyllonciliatum。A.藤蔓，有腋生花序。B.叶缘。C.叶柄与叶片的交界处，可见成对的'''叶腺'''。D.花序基部，可见有关节的花梗和苞片腺。E.Malpighian毛。F.花朵正面，可见特征性花瓣。G.花心特写。请注意内弯的萼片。H.花心侧面。I.从下方看花基部，可见成对的萼片腺。J.解剖的花柱/柱头、能育雄蕊和退化雄蕊。K.能育雄蕊，药隔膨胀。L.子房横切面，每个心皮有一个胚珠（倒生胚珠弯曲后显示为两个）。M.子房纵切面，可见端轴胎座。N.胚珠透明（上方为花的顶端），可见上生胚珠位置。O–Q。金合欢属植物。O.花，正面。P.花，侧面；注意成对的萼片腺。Q.果实，核果，有宿存萼片腺。

金虎尾科植物由藤本植物、灌木或树木组成，'''通常具有异常的次生生长'''。各种器官的表面具'''有特征性“malpighian”毛'''，单细胞，'''具有两个相对的、逐渐变细的臂，垂直于短附着点。'''叶为单叶，大多不分裂，羽状脉，通常对生[很少亚对生或三生]，具叶柄，通常有托叶（某些分类群的托叶较大或合生），在叶柄和叶片交界处附近有两个肉质腺体。花序为顶生或腋生总状花序、圆锥花序或聚伞花序。花为完全花[很少单性]，辐射对称至左右对称，有花梗，有关节花梗，有苞片和2个苞片，下位花。花被为二披针形和五重花被。萼片离瓣或基部合萼，有5个萼片/萼裂片，每个萼片/萼裂片有2个肉质的基部背面腺体，有时腺体减少到1个或在一个萼片上缺失，很少完全缺失。花冠离瓣，通常有皱褶的夏眠，由5个爪状（有蹄状）花瓣组成，这些花瓣通常边缘有缘毛、齿状或流苏状，近轴侧花瓣通常与其他花瓣不同。雄蕊10[2-15]，双列，很少1列或3列，离瓣或基部融合成管，雄蕊或雄蕊通常存在部分不育的花药，有时位于整个轮生中。花药纵向开裂（很少开裂），二生囊或很少单生囊，有些分类群的囊和药隔增大并有腺体。雌蕊通常为合心皮，但有些分类群的雌蕊基本为离心皮，具有上位子房和3[2-5]个心皮和子房室。花柱3个，有时融合；柱头3个。胎座为顶轴胎；胚珠为倒生或半生，双囊，每个心皮1个，上生腹侧。在新大陆分类群中，萼腺（称为“油囊”）分泌一种油，作为人蜂的引诱剂/奖励；在某些旧大陆分类群中，这些萼腺分泌富含糖分的花蜜。果实为核果、坚果或翅果（翅形态可变），通常为裂果，一些分类群中萼片增大。种子无胚乳。

金虎尾科分布于旧大陆和新大陆的热带和亚热带地区，主要分布在南美洲。经济重要性包括用作水果，例如金虎尾（富含维生素C的巴巴多斯樱桃）和 ''Bunchosia'' spp. (marmelo)。藤本植物''Banisteriopsis caapi'' (Ayahuasca)可从树皮中产生致幻生物碱，一些南美洲土著人在宗教/精神仪式中使用这种生物碱。金虎尾科的科内分类（传统上主要基于果实特征）仍未牢固确定，尽管最近的分子研究已确定了许多谱系。参见Cameron等人（2001年）、Davis等人。（2001）和Davis和Anderson（2010）。

金虎尾科植物的特点是藤本、灌木或乔木，具有单叶，通常对生且有托叶，'''一对腺体位于叶柄与叶片交界处附近'''，花通常为两性花，花被为五枚，萼片通常有2[1]个肉质的背轴腺体（分泌油或花蜜），'''花瓣有爪且边缘有缘毛、有齿或有流苏'''，雄蕊1-3列，雄蕊常有，子房上位，3[2-5]个心皮和室，每个心皮有1个apical-axile胚珠，果实为核果、坚果或翅果，常为裂果。

K5或(5)C5A10[2–15]G(3)[(2–5)]，上位。

==== 西番莲科'''Passifloraceae''' （包括Malesherbiaceae） ====
——西番莲科（''Passiflora''，'''拉丁语意为“激情花passion flower”，以基督教受难事件命名，以花部表示'''）。约27属/约1,035种（图8.24）。

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图8.24MALPIGHIALES。西番莲科。A–C。西番莲属。A.花。B.近距离，显示雌雄蕊。注意五个雄蕊和三个分枝的花柱。C.花被，背面，显示三个苞片、五个萼片和五个花瓣。D.西番莲属，花。E.西番莲属，子房横截面，显示有三个心皮的顶生胎座。F.西番莲，果实。G,H.西番莲，果实，浆果。

西番莲科由雌雄同株至雌雄异株的藤本植物、灌木或树木组成。'''藤本植物的茎有腋生卷须'''。叶为单叶，很少为掌状复叶，通常为掌状裂片，螺旋状排列，有托叶或无托叶，叶柄通常有花外蜜腺。花序为聚伞花序或单花。花为两性或单性，有苞片，辐射对称，通常为perigynous，很少为hypogynous。萼片为离生或基部合萼片，有5[3–8]个萼片或萼裂片。花冠离生或基部合瓣，有5[3–8]片花瓣或花冠裂片，'''花被和雄蕊之间有一轮或多轮丝状或鳞片状结构的副花冠。'''雄蕊5[4–∞]，互生，轮生，单列，分离或合生，离生或贴生于雌蕊柄。花药纵向开裂。

雌蕊为合生，子房上位，3[2–5]个心皮和1个子房室， usually arising from a prominent androgynophore, rarely from a gynophore or sessile。花柱和柱头与心皮一样多，通常基部合生。胎座为parietal；胚珠倒生，双珠被，每个心皮上有许多胚珠。果实为浆果或蒴果。种子有胚乳。

西番莲科在热带和亚热带地区广泛分布。经济重要性包括用作栽培观赏植物，例如''Adenia''和''Passiflora'' spp.，以及可食用的水果，尤其是Passiflora edulis、西番莲果。有关一般信息，请参阅Feuillet和Macdougal(2006)。'''Malesherbiaceae科和Turneraceae科现已与西番莲科合并(APGIV,2016)。'''请参阅Tokuoka(2012)对该科的最新系统发育分析。

西番莲科植物的特点是，它们是藤本植物、灌木或乔木，具有辐射对称的、通常是两性的花，在花被和雄蕊之间有一轮或多轮冠状附属物，通常存在雌雄蕊，通常有5个雄蕊和3个心皮，有'''''parietal''''' 胎座，果实为浆果或蒴果。

K5[3–8]或(5)[(3–8)]C5[3–8]或(5)[(3–8)]A5[4–∞]或(5)[(4–∞)]G(3)[(2–5)]，上位，大多数物种都有被丝托。

==== 杨柳科'''Salicaceae''' [包括大风子科Flacourtiaceae] ====
—willow科（Salix，拉丁语为柳树）。54属/1200种（图8.25）。

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图8.25MALPIGHIALES。杨柳科，s.l.A.Populusfremontii，雌性，枝条有柔荑花序。B.Populusdeltoides，雄株有下垂的柔荑花序。C.Salixlaevigata，雄花枝。D–M.Salixlasiolepis。D.树。E.雄株柔荑花序。F.雄花，显示苞片和基部、近轴腺体。G.雌株柔荑花序。H.雌花，有苞片和腺体。I.子房纵切面，显示基部至顶叶胎座。J.子房横切面，显示两个胎座区。K.子房柔荑花序。L.开裂后的瓣状蒴。M.结缕草种子。N.Dovyaliscaffra，有艳丽的两性花，有三心皮雌蕊。O–P。Xylosmacongestum，具有许多离心雄蕊和雄蕊外腺体。

杨柳科由雌雄同株至雌雄异株的树木或灌木组成。'''柳属和杨树的根通常是外生菌根ectomycorrhizal。'''叶为单叶，螺旋状[很少对生或近对生]，通常有托叶（托叶通常早落），通常'''有“杨柳齿salicoid teeth”'''，'''其中叶脉横穿齿尖，扩展为通常有色素的圆形腺体或粗壮的毛状体'''。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、'''柔荑花序（柳属、杨树）'''、伞房花序、聚伞花序、球状花序或单生花。花通常较小，两性或单性，有些有苞片，下位。花被缺乏，单列或双列。萼片为离或合，有0–8[–15]片萼片/裂片，有些种类与子房基部贴生。花冠由0–8[–15]片花瓣组成，无花瓣或与萼片数量相等。雄蕊2–∞[1]，发育时∞离心，有些种类与对瓣簇生，花丝很少合生。花药通常较小，纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位[很少半下位]子房、2–∞心皮和1室。花柱1–8，柱头2–∞数量。胎座为周生至基生[很少中轴]；胚珠为倒生至直生，单珠被或双珠被，2–∞。蜜腺通常以雄蕊内、雄蕊外花盘或雌蕊外花盘的形式存在，或以离散的、有时突出的腺体形式存在。果实为浆果、核果、3[2-6]瓣蒴果[翅果]。种子在某些分类群中为假种皮或复花。植物通过风或昆虫授粉。

'''目前公认的杨柳科比传统的科界定大为扩展，包括以前的大风子科'''。Chase等人(2002)研究了该复合体内的系统发育关系，并提出了一个暂定的分类，其中该科分为九个族，传统的杨柳科s.s.相当于杨柳族。

杨柳科成员主要分布在世界各地，从热带到寒温带气候。经济价值包括木材树、果树和观赏栽培品种，包括Azara、Idesia、Olmediella（危地马拉冬青Guatemalan-holly）、Populus（杨树或白杨cottonwoods or poplars）和Salix（柳树）；柳树（Salix）的树皮是水杨苷的原始来源，其化学改性是阿司匹林（乙酰水杨酸）。'''Samydaceae和Scyphostegiaceae在APGIV（2016）中被合并到Salicaceae科中，在Sun等人（2016b）中与Salicoideae一起被视为亚科。'''

Salicaceae,s.l.雌雄异株或雌雄同株乔木或灌木，具有简单的、通常螺旋状的、有托叶的叶子，通常具有柳状齿，花通常较小，花被可变，有时一轮或两轮缺失，雄蕊2-∞，子房具有顶生至基生胎座，果实通常是蒴果、浆果或核果。

K0–8[–15]C0–8[–15]A2–∞G2–∞，上等。

==== 堇菜科'''Violaceae''' ====
—Violet 科（''Viola''，'''拉丁语意为各种芳香植物'''）。约34属/约985种（图8.26）。

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图8.26MALPIGHIALES。堇菜科。A.Hybanthuscalycinus，花。注意大前花瓣。B.Hybanthusconcolor，花减少。C.Violapedata。D.Violapurpurea，多年生草本植物。E,F.Violapapilionacea。E.花，正面。F.花纵切面。注意花冠距内的共生雄蕊和蜜腺。G–K.ViolaXwittrockiana，三色堇。G.花，正面。H–J.花，纵切面。H.花冠距有凹陷的蜜腺。I.雄蕊贴附于雌蕊。J.子房、花柱和柱头。K.子房横切面，显示三个心皮，有顶生胎座，箭头处为胎座区。

堇菜科包括草本植物、灌木、树木或藤本植物。叶为单叶，不分裂至分裂，通常螺旋状，有'''托叶'''。花序为单生腋生花或头状花序、圆锥花序或总状花序。花通常是双性花（有些是闭花受精，例如，堇菜属植物）、辐射对称或左右对称。萼片为离生，有5个覆瓦状萼片，通常是宿存萼片。花冠为近基生，有5个覆瓦状或旋回状花瓣，左右对称花的前花瓣通常有储存花蜜的距。雄蕊5[3]，离生或单体，通常围绕子房合生。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[2–5]个心皮和1个子房室。花柱单生。侧膜胎座；胚珠为倒生、双珠被，每个心皮1–∞个。蜜腺位于雄蕊的背面。果实为浆果或室生蒴果，很少为坚果。种子具胚乳，'''通常具有假种皮或种阜。'''

堇菜科植物分布于世界各地。其经济价值包括一些具有药用价值的植物、栽培的观赏植物，例如Viola×wittrockiana（三色堇pansies），以及用于提取挥发油。参见Ballard等人。（2013）提供了一般信息，Tokuoka（2008）和Wahlert等人（2014）提供了该科的系统发育研究。

堇菜科的独特之处在于，它是草本植物、灌木、树木或藤本植物，具有单叶、不分裂或分裂的叶子，辐射对称或左右对称的花，具有5瓣花被，通常为5瓣，雄蕊合生，上位，通常为3心皮子房，具有侧膜胎座，种子通常具有种阜或假种皮。

K5C5A5[3]或(5)[(3)]G(3)[(2–5)]，上位。

=== 酢浆草目OXALIDALES ===
酢浆草目，据APGIV（2016），包含7个科（表8.2），本文仅描述其中一个。其中值得注意的是，仅由Cephalotus follicularis（西澳大利亚食虫食草植物）组成的Cephlotaceae（图8.27A）；Cunoniaceae（主要是南半球的树木和灌木，有复叶）（图8.27B-D）；以及Elaeocarpaceae（单叶热带树木或灌木，有杀孔花药）（图8.27E）。有关此目的最新信息，请参阅Matthews和Endress（2002年）和Kubitzki（2004年）。

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图8.27酢浆草目。A.Cephalotaceae，Cephalotusfollicularis，西澳大利亚食虫食草植物。B-D.Cunoniaceae。B.Bauerarubioides。C.Ceratopetalumgummiferum。D.Cunoniacapensis。E.Elaeocarpaceae，Tetrathecasp。

酢浆草科'''Oxalidaceae'''

—Oxalis 科（''Oxalis''，'''希腊语意为酸，源于组织中草酸的积累'''）。约6属/约570-770种（图8.28）。

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图8.28酢浆草目。酢浆草科。A、B.杨桃。A.开花植物。B.有翅果实。C、D.巨型酢浆草，一种灌木。E.俄勒冈酢浆草，一种多年生草本植物。F.玫瑰酢浆草，花朵特写。G-I.野酢浆草。G.花朵，解剖图，显示双列雄蕊，外轮雄蕊。H.中央子房，顶端有分叉的花柱和柱头。I.子房横切面，可见五个心皮，具有中轴胎座。

酢浆草科由草本植物、灌木或小乔木组成。在一些草本分类群中，茎为球茎或块茎。叶为羽状，掌状，'''通常为三出复叶'''，很少为单叶或叶状，螺旋排列，通常无托叶，小叶通常在夜间折叠。花序为聚伞花序。花为两性花，辐射对称，下位花。萼片为离生，有5个覆瓦状萼片。花冠为离生或基部合瓣，有5[0]个卷曲至覆瓦状花瓣。雄蕊为双列雄蕊，5+5，轮生，'''外层可育雄蕊较短'''，花丝基部合生，有时有外轮退化雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、5[3]个心皮和5[3]个子房室。花柱为5[3,1]。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或半生，双胚珠，每个心皮2-∞[1]个。蜜腺通常位于外雄蕊的基部。果实为室裂蒴或浆果。种子为胚乳，通常具有 basal aril.

酢浆草科植物分布于世界各地。其经济价值包括果树，例如杨桃（杨桃）、块茎植物，例如酢浆草，以及观赏品种，例如酢浆草属植物。参见Oberlander等人（2004年）和Heibl和Renner（2012年）的系统发育研究。

酢浆草科植物的特点是草本、灌木或小乔木，通常有羽状或掌状（通常为三叶）叶（小叶通常在夜间折叠），花双性、辐射对称、五花，雄蕊通常为双列，具有'''''outer, basal nectaries'''''，果实为室状蒴果或浆果。

K5C5或(5)[0]A(5+5)[(+5雄蕊)]G(5)[(3)]，上等。

=== 豆目FABALES ===
豆目植物包含四个科（表8.2），其中两个科在此详细描述。'''该目皂皮树科Quillajaceae 以前被归类为蔷薇科，'''其花具有双生雄蕊、爪状花瓣和强裂子房（图8.29），果实带有带翅种子。有关该目研究，请参阅Bello等人（2009年、2012年）和Sun等人（2016年）。

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图8.29豆科植物。皂荚科。皂荚树。A.整朵花，显示花萼、花冠、双列雄蕊和雌蕊。B.5裂雌蕊和内雄蕊的特写。

==== 豆科'''Fabaceae''' （Leguminosae） ====
——Pea科（Faba[=Vicia]，取自蚕豆的拉丁名）。约770属/19,500种（图8.30–8.32）。

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图8.30豆科。豆科。紫荆亚科。A–B.紫荆花，兰花树。A.花。B.花蕾横截面。注意内侧后花瓣从内侧到外侧和明显的雄蕊。C–F.紫荆花，红色花蕾。C.单叶，亚科的特征。注意叶枕，叶柄远端增厚，解释为退化的叶柄。D.树。E.整朵花。F.花纵切面，显示花托。注意内侧后花瓣从内到外，雄蕊明显。

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图8.31豆科植物。豆科。A–H.苏木亚科。A.Balsamocarponbrevifolium花，显示内侧后花瓣从内到外花瓣。B.Sennacumingii花，内侧后花瓣从内到外花瓣。注意明显的异形（三形）雄蕊。C–I.含羞草属植物演化支。C–E.长叶金合欢。C.叶（叶状）和穗状花序。D.穗状花的特写。E.单朵花。注意不显眼的花被、众多雄蕊和子房（从另一朵花中取出）。F.尾叶金合欢，有球形花头。G.猫爪金合欢，有花头。H–I.Calliandrahaematocephala。H.花序头状花序，花有非常长、艳丽的雄蕊。I.有果实（豆科植物）和未成熟头状花序的枝条。

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图8.32豆科植物。豆科，蝶形花亚科（蝶形花亚科）。A–C.紫藤。A.蝶形花下部，正面视图。请注意大旗状花序，外层至翼瓣。B.侧视图，显示旗状花序和两个翼瓣中的其中一个。C.侧视图，一个翼瓣和龙骨瓣被移除，显示双花雄蕊融合。D.伞花柱属植物，花不对称。E–G.刺桐。E.花，侧视图，显示旗状花序和减小的翼瓣和龙骨瓣。F.解剖花，显示雄蕊管（单花雄蕊融合）和移除的带柄子房。G.未成熟豆科植物的纵向（上）和横向（下）切面，显示边缘胎座。H–J.珊瑚刺桐，珊瑚豆树。H.羽状三回叶。I.花朵，侧视图，具有细长的半管状旗瓣。J.减小的翼瓣特写。K.蝶豆花，一种复瓣蝶形花，下部有旗瓣，上部有龙骨瓣。L.戴维丝属，一种蝶形花。M.羽扇豆，掌状叶。N.双色羽扇豆，花朵特写，带有对比鲜明的斑点旗瓣。

豆科植物包括草本植物、灌木、树木或藤本植物，有时有刺。许多成员的根与固氮细菌（根瘤菌属）有共生关系，可诱导根瘤的形成（这在蝶形花科植物中尤其常见）。叶通常是复叶（羽状、二回羽状、三回小叶，很少是掌状），有时是单叶或单叶，通常螺旋状，'''基部叶枕常存在'''，有时起触觉（“触小叶”）作用，小叶折叠反应（例如含羞草属），通常有托叶，有时有小托叶，有些托叶变为刺。花序可变，通常有苞片。花通常是两性花，有时是单性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，下位花或围生花。花被是双列的，二重花被，有时有被丝托。萼片是离萼或合萼，有5[3–6]个萼片。花冠无瓣或合瓣，有5片[很少0片]镊合状或覆瓦状花瓣。雄蕊5或10–∞片，离生或合生。花药纵向，很少开裂。雌蕊单心皮，有上位子房、1片[很少在某些含羞草类植物中有2片或更多]心皮和1室。雌蕊叶柄和柱头单生。胎座边缘性；胚珠倒生或弯曲生，双珠被，每个心皮2-∞[1]。'''蜜腺通常以环的形式存在于子房基部。'''果实通常是荚果，有时不开裂（例如，花生）、有翅（翅果）、核果状或分成横向分区（loment）。

'''豆科植物目前被划分为6个单系亚科，其中一些已被重新划分'''（豆科植物系统发育工作组，2017年）：苏木亚科（148个属，泛热带至温带，包括 ''Ceratonia, Senna''；包括“含羞草类”，包括 ''Acacia, Mimosa''）、'''Cercidoideae''' （12个属，包括''Bauhinia, Cercis''）、'''Dialioideae''' （17个属，泛热带树木和灌木）、'''Detarioideae''' （84个属，主要是热带树木和灌木，包括罗望子属）、'''Duparquetioideae''' （单种，仅包含非洲的Duparquetia orchidacea）和蝶形花亚科（503个属，世界性）。

'''紫荆亚科Cercidioideae''' （图8.30）'''的特点是具有单叶'''（叶片无裂片，或如紫荆花中的双叶，中央顶端有突起）或双叶（双生），花的花瓣覆瓦状，后花瓣位于外侧内侧，雄蕊10个或更少，种子顶端有新月形种脐。

苏木亚科'''Caesalpinioideae''' （图8.31）'''的特点是具有花外蜜腺'''，'''通常位于叶柄、花轴或小穗轴上'''；花为双侧或放射状，花冠aestivation imbricate(then posterior petal inner to lateral)或镊合状，雄蕊[3]5-∞，明显（有些有退化雄蕊）；花药通常有顶端腺体，花粉通常为四分体或多分体。含羞草亚科（MimosoidClade，以前称为含羞草亚科）属于苏木亚科，其独特之处在于其放射状花冠具有瓣状花冠，花瓣分离或基部融合，有时有被丝托，通常具有多个分离或基部融合的雄蕊。

蝶形花亚科（Papilionoideae；图8.32）的独特之处在于其“蝶形”花为左右对称，具有合生雄蕊（10个单瓣或9+1个二瓣），花冠（芽中覆瓦状）具有五个花瓣，包括一个大的、中间的、通常位于后部的花瓣（“旗瓣”或“标准瓣”），位于相邻花瓣的外侧（重叠），两个侧“翼”瓣（与旗瓣重叠），以及两个前部远端融合的“龙骨”瓣。'''某些物种的花是倒立的，例如蝶豆花''Clitoria''，其旗叶位于前部。'''

豆科是一个非常大的群体，分布在世界各地。该科的成员是某些生态系统中的优势物种（例如非洲和澳大利亚部分地区的金合欢属），并且对许多物种的固氮根瘤菌根瘤具有重要的生态意义。从经济上讲，豆科植物是重要的植物群之一，是许多豆类的来源（例如花生、大豆、小扁豆、小扁豆、豆科植物属、豆类、豌豆）；调味植物（如角豆、角豆）、饲料和土壤轮作植物（如紫花苜蓿、苜蓿或三叶草）、油、木材树、树胶、染料和杀虫剂。参见豆科植物系统发育工作组(2017)。

豆科植物的特点是树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有托叶，通常是复叶，通常是五花，通常有一个单心皮雌蕊，边缘有胎座，果实是豆科植物（或改良豆科植物）。

K5或(5)[(3–6)]C5或(5)[0,1–6或(1–6)]A5、10或(∞)[1–∞]G1[2–16]，上位，有时存在被丝托。

==== 远志科'''Polygalaceae''' ====
—Milkwort 科（''Polygala''，希腊语意为“大量牛奶”，人们认为奶牛食用某些物种会增加牛奶流量）。约21属/约965种（图8.33）。

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图8.33豆目。远志科。A、B.欧芹。A.灌木。B.花，显示翼状花瓣状萼片。C–J.远志。C.花，显示两个后侧花瓣状萼片。D.花特写，显示五个萼片中的三个（一个花瓣状萼片被移除）和花被花瓣，前花瓣呈龙骨状，顶端有流苏。E.两个后花瓣的侧面图，每个花瓣都有两个裂片。F.两个后花瓣的顶视图。G.雄蕊群，花丝基部融合成雄蕊管。H.杀孔花药。I.雌蕊视图，花柱从雄蕊管中部伸出。J.花柱尖端，显示两裂柱头。K.子房纵切面，显示具有顶轴胎座的胚珠。L,M.沙漠犀牛，灌木和花朵特写。

远志科包括树木、灌木、藤本植物或草本植物。叶子是单叶，螺旋状，通常无托叶（有些叶子变型为一对腺体或刺）。花序是穗状花序、总状花序或圆锥花序。花是两性的，左右对称[很少几乎辐射对称]，下位到外位，并被一对f苞片。花被为双列，有些有被丝托。萼通常为背衬，萼片5，两个内侧、后侧萼片通常为花瓣状（类似翼花瓣），很少所有或两个前萼片基部合生。花冠通常与雄蕊群贴生形成管状，花瓣5或3（后者因抑制或失去两个侧花瓣而形成），当为3时，中前（下）花瓣顶端有流苏和船形。雄蕊为4+4、10或3-7，通常基部合生形成雄蕊管。花药纵向或顶端开裂。雌蕊群为合生，具有上位子房、2-5[-8]个心皮和子房室[子房室很少为1]。花柱通常弯曲，通常为2裂，一裂片为柱头，另一裂片不育且具毛。胎座通常为轴顶胎；胚珠下垂，上生，倒生至半生，双被毛，每心皮1个[很少每子房1个]。蜜腺由围绕子房基部的蜜腺盘组成；许多物种都有花外蜜腺。果实为室状蒴果、坚果、翅果或核果。'''种子有假种皮（有种阜）'''和胚乳（蛋白质）。

远志科成员分布于世界各地。经济重要性包括一些观赏栽培品种和具有当地药用价值的植物。有关一般信息，请参阅Eriksen和Persson(2006)，有关系统发育研究，请参阅Persson(2001)和Abbott(2011)。

远志科植物的特征是，它们是乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶、螺旋状、通常无托叶的叶子，花两性，花被二列，内萼片(共5片)2片常为花瓣状(类似翼瓣)，花瓣3-5片，当为3片时，前花瓣通常顶端有流苏和船形，花药开裂或纵向开裂，花柱通常2裂，其中一裂片有柱头，另一裂片不育，每心皮有1个胚珠'''，种子有假种皮(有种阜)。'''

K5或(5)或(2)+3C3或5A4+4,10,3-7G(2–5)[(–8)],上位。

=== 蔷薇目ROSALES ===
蔷薇目，据APGIV(2016)，包含9个科（表8.2），其中5个在此描述。其中，蔷薇科具有特别重要的经济意义。蔷薇目中的4个科——'''大麻科、桑科、榆科和荨麻科——组成一个单系群，有时被称为蔷薇目-荨麻类（蔷薇科后的描述）'''。有关该目研究，请参阅Kubitzki(2004)和Sun等人(2016)。

==== 鼠李科'''Rhamnaceae''' ====
——Buckthorn 科（Rhamnus，鼠李或其他多刺灌木的希腊名称）。约52–57属950种（图8.34）。

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图8.34蔷薇目。鼠李科。A、B.Ceanothuscrassifolius。C.Ceanothustomentosus，花序。D.Ceanothusverrucosus，花朵特写。E.Ceanothusgriseus，花朵特写。请注意对瓣雄蕊。F、G.Ceanothustomentosus。花，显示蜜盘、子房和被丝托。H.Frangulacalifornica。I、J.Rhamnuscrocea。I.花。请注意没有花瓣和互生雄蕊。J.结出果实的枝条。K.Colletiacruciata，有厚而多刺的叶子。L.Colletiaparadoxa。M.Ziziphussp。

鼠李科包括树木、灌木、藤本植物或罕见的草本植物。'''一些分类群的根与固氮放线菌细菌有关。茎有时变形为刺、卷须或“钩”'''。叶为单叶，有时rudimentary，羽状或掌状脉，螺旋状或对生，有托叶或无托叶，一些分类群有托叶刺。花序为聚伞花序、聚伞圆锥花序、束状花序或罕见的单花。花为单性或两性，辐射对称，近生至近生。花被通常有被丝托，有时与雄蕊花盘贴生。萼片为近生萼片，有4-5个萼片。花冠为近生萼片，有4-5个花瓣[一些分类群中没有]，这些花瓣通常有爪、凹陷和兜状（兜帽状）。雄蕊4-5枚，轮生，互生萼片，背生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位至下位子房和2-3[-5]个心皮和子房室。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1[2]个。蜜腺由雄蕊盘组成，通常与被丝托和/或（下位）子房融合。果实为核果，具有1-多个内果皮、一个外裂蒴果或一个分果皮的分果。种子无胚乳。

鼠李科植物几乎遍布世界各地，尤其是热带地区。经济价值包括可食用果实（例如枣树、枣或莲子）、观赏品种以及染料、药用、肥皂、木材和清漆植物；据称，菠菜枣是真正的基督荆棘冠冕。有关一般信息，请参阅Medan和Schirarend(2004)，有关系统发育研究，请参阅Richardson等人(2000)和Hauenschild等人(2016)。

鼠李科植物的独特之处在于它们是树木、灌木、藤本植物或罕见为草本植物，具有单叶、螺旋叶或对生叶，单性或两性，花为轮生花至轮生花，花被/雄蕊4-5瓣，花瓣有时缺失，'''雄蕊与萼片互生'''，'''蜜源花盘通常与被丝托贴生'''，果实为核果、环裂蒴果或分果。

K4-5C4-5[0]A4-5G(2-3)[(-5)]，上位至下位，通常有被丝托。

==== 蔷薇科'''Rosaceae''' ====
-Rose科（''Rosa''，拉丁语中指各种玫瑰）。85-90属/2,500-3,000种（图8.35-8.36）。

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图8.35蔷薇属。蔷薇科。A.''Rosa'' sp.，是多种栽培玫瑰之一。B.蔷薇科（The Rose Family），作者：罗伯特·弗罗斯特。（弗罗斯特，R.和J.J.兰克斯。1928年。西润宁布鲁克。H.霍尔特，纽约。）（试译了一下 ——注）

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图8.36蔷薇目。蔷薇科。A–E.蔷薇亚科。A–C.加州蔷薇。A.花。B.凹陷的花托。C.果实，果实。D,E.Drymocallisglutulosa，具有许多离生雌蕊的雌蕊。F–M.绣线菊亚科。F–H.梨亚科。F.川梨，花，正面。G,H.苹果，苹果。G.花的纵切面，显示下位子房，亚科H的特征。苹果果实，一种梨果，主要由花托组织组成。I,J.扁桃亚科、李属、樱桃，具有上位子房。K–M.绣线菊科，SpiraeavanhoutiiK.花朵特写，显示被丝托内有5个雌蕊。L.花朵纵切面。M.子房纵切面，边缘胎座。

蔷薇科包括树木、灌木或草本植物。叶呈螺旋状（很少对生），单叶或复叶，不分裂至分裂，通常有托叶（在某些分类群中消失），托叶通常贴生于叶柄基部。花序可变。花为两性花（通常），辐射对称，花被或花被上生；花托有时膨胀或凹陷。花被为双列和二披针形，通常为五重，覆瓦状，有被丝托。萼片为复叶，有5[3–10]个萼片。花冠无苞，有5[0,3–10]片花瓣。雄蕊20–∞[1,5]，轮生，向心生长，通常为无苞。花药纵向或很少开裂，二室花药。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位或下位子房、1–∞心皮和1–∞室。花柱为顶生或侧生。胎座为中轴胎座、基生胎座或边缘胎座；胚珠为1–∞。蜜腺通常存在于被丝托上。果实为核果、梨果、果核、蓇葖果、瘦果或蒴果。种子通常没有胚乳。

'''蔷薇科(Rosaceae)被分为3个亚科(Potter等人2007年；另见Zhang等人2017年)'''：'''蔷薇亚科(Rosoideae)，具有离生心皮或单心皮雌蕊'''，形成瘦果、瘦果或核果，包括花托膨大且肉质(例如，草莓属)或凹陷(例如，蔷薇的果实)的分类单元；'''仙女木亚科(Dryadoideae)，'''具有核果或瘦果，但均'''与固氮放线菌Frankia具有共生关系'''；以及'''绣线菊亚科(Spiraeoideae)'''。绣线菊亚科的子房/果实形态变化复杂，包括具有离生心皮雌蕊形成卵形囊的分类单元（绣线菊''Spiraea'' 及其近亲，归类为绣线菊族Spiraeeae）、具有单个上位子房雌蕊并带有一个胚珠的分类单元、果实为核果的分类单元（李属及其近亲，归类为杏仁族，以前称为李亚科）以及具有下位子房形成梨果的分类单元（苹果属及其近亲，归类为梨族，以前称为苹果亚科）。

该科的成员大多分布在世界各地，但更多地集中在北温带地区。该科具有重要的经济价值，是许多栽培水果的来源，包括草莓属(Fragaria)、苹果属(Malus)、李属(Prunus)（扁桃仁、杏、樱桃、桃、李子）、梨属(Pyrus)（梨）和悬钩子属(Rubus)（黑莓、覆盆子），以及精油（例如蔷薇属）和许多观赏栽培品种，如栒子属、红叶石楠属、李属(Prunus)（樱桃）、火棘属、蔷薇属(Rosa)（玫瑰）和绣线菊属。有关该科的系统发育研究，请参阅Potter等人（2002年、2007年）和Zhang等人（2017年）。

蔷薇科的独特之处在于，其叶通常有托叶（通常与叶柄贴生），花为辐射对称，通常为五花，有被丝托，雌蕊融合、子房位置和果实代表属各不相同。

K5[3–10]C5[0,3–10]A20–∞[1,5]G上位或下位，有被丝托。

* 荨麻类URTICALEAN ROSIDS

'''荨麻类内有四个科，过去曾被划入荨麻目'''。这个非正式地称为荨麻类的群'''体包括具有小的、单性的、风媒花的分类单元，这显然是该复合体的衍生性状（图8.37）'''。该复合体中谱系的其他衍生性状见图8.50。下面详细介绍了荨麻科的三个科——桑科、榆科和荨麻科。第四个科，大麻科，包括具有经济和文化重要性的大麻（用作韧皮纤维植物、麻、一种d具有欣快感和药用价值的大麻；见第1章）和蛇麻花（啤酒花，啤酒生产的调味植物），以及以前归类于Celtidaceae的类群，如''Celtis''、朴树hackberry （图8.37）。有关该复合体的系统发育和特征分析，请参见Sytsma等人（2002年），有关系统发育分析，请参见Sun等人（2016b）和Zhang等人（2017年）。

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图8.37“荨麻蔷薇类”的分类图，根据Sytsma（2002年）。

==== 桑科'''Moraceae''' ====
-mulberry科（''Morus''，拉丁名桑树）。约39属/约1,125种（图8.38）。

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图8.38蔷薇目。桑科。A.面包果，一种具有羽状裂叶和单性花头的树。B–D.纸桑，构树。B.花序，头状。C.花，可见肉质花被围绕雌蕊。D.瘦果纵切面，可见单粒种子。E、F.头状复花托，花托呈头状，花托上开有小花。G、H.孟加拉榕。G.支柱根。H.习性，一种大树，此处占地超过一英亩。I–K.无花果，可食用无花果。I.嫩枝，带果实（隐头花）。K.成熟隐头花，纵切面。K.隐头花顶端，可见鳞片围绕着孔和黄蜂。L.枳实，橙色，可见球形、多果的核果状瘦果。M–P。桑属植物，桑树。M.雌花序，一朵花。N.花特写，显示外花被，在果实中形成肉质层。O.子房纵切面，显示近顶端胎座。P.果实，多个瘦果，每个瘦果被肉质花被包围。

桑科植物包括雌雄同株或雌雄异株的树木、灌木、藤本植物和草本植物，通常具有乳汁。在一些分类群中，根是支柱或板根。叶是单叶[很少是复叶]、螺旋状或对生、有托叶。花序腋生且形态各异，由穗状花序（桑属植物中为柔荑花序）、总状花序、头状花序（在一些分类群中，花生长在内陷的复合花托表面上）或榕属植物中封闭的托花托组成。花单性，小，辐射对称，hypogynous or epigynous。花被单列[很少双列]，0-10，花被部分（通常称为萼）至少在基部合生。雄蕊1-6，对生，通常与花被部分一样多；花药为二生花或（在榕属植物中）单生花药。雌蕊为合生花，具有上位或下位子房、2[3]个心皮和1[2-3]个子房室。花柱通常为2。胎座为顶端（至近顶端）；胚珠单生，倒生至弯曲生，双珠被。果实为多个瘦果，每个瘦果通常被增大的肉质花被包围（因此类似于核果）或生长在肉质复合花托上，榕属植物生长在封闭的隐头花序的内表面上。每个果实有1颗种子，有胚乳或无胚乳。植物通过风或昆虫授粉，榕属植物具有复杂的授粉机制，使用蜂。

桑科植物分布于世界各地，从热带到温带地区。经济重要性包括果树，如面包果、无花果（食用无花果）和桑属植物（桑树）；造纸树、橡胶树和木材树；以及一些栽培的观赏植物，尤其是榕属植物、无花果；桑树的叶子是蚕蛾幼虫的食物来源。有关桑科的研究，请参阅Datwyler和Weiblen(2004)和Zerega等人(2005,2010)，以及Clement和Weiblen(2009)和Gardner等人(2017)。

桑科植物的特点是雌雄同株或雌雄异株的乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有乳状乳汁、托叶、单叶和单性花，雌花通常具有2个心皮（2个花柱）雌蕊和一个顶端至近顶端的胚珠，果实为多个瘦果，在某些分类单元中具有扩大的复合花托或隐头花序。

P(0–10)A1–6G(2)[(3)]，上等或下等。

榆科'''Ulmaceae'''

—elm科（''Ulmus''，拉丁语中的榆树）。6属/35种（图8.39）。

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图8.39蔷薇属。榆科，A–F.榆树。A.枝条，显示二列叶排列。B.节部特写，显示托叶痕和倾斜的叶基。C.带果实的枝条。D–E.叶脉，显示小脉终止于齿。F.果实，扁平的翅果。G.翅榆，雌花，成熟为果实。H.托马斯榆，营养枝。I.美洲榆，扁平翅果的果序。（图片由W.Cook提供。）

榆科由monoecious or hermaphroditic树木组成，'''通常具有粘液管'''。叶子是单叶，'''次级脉终止于齿（除''Ampelocera''外）'''，通常螺旋状，但通常变为二列，有托叶，有锯齿，通常基部倾斜。花序腋生，单花或聚伞花序或圆锥花序。花小，单性或两性，辐射对称。花被片有5[2–9]片，螺旋状花被片，无花被或基部合生。雄蕊通常很多。花药背着，花粉有4-7个孔。雌蕊为合生，具有上位子房、2-3个心皮和子房室。花柱为2-3个。胎座为顶端悬垂；胚珠为倒生至全生，双珠被，每子房1个。果实为干燥的、通常扁平的翅果。

榆科分布于温带北美和欧亚大陆、热带美洲、热带非洲和东南亚。经济重要性包括木材树（尤其是榆树、榆树，以及Holoptelea、Phyllostylon、Zelkova）、纤维、饲料和药用植物以及栽培的观赏植物。榆属植物（例如，U.americana）易感染荷兰榆病（Ophiostomaspp.），这是一种子囊菌真菌，可摧毁整个森林。有关系统发育研究，请参阅Sytsma等人（2002年）。

榆科植物的特点是，它们为树木，具有单叶，通常为二列，锯齿状，斜叶，次级脉终止于齿，花小，单性或两性，风媒授粉，子房上位，2-3室，每室1个悬垂胚珠，果实干燥，通常为扁平的翅果。

P5[2-9]A∞G(2-3)，上位，单性或两性。

==== 荨麻科'''Urticaceae''' [包括Cecropiaceae] ====
—Nettle 科（''Urtica''，'''拉丁语意为“燃烧”，源自一些科成员的刺毛'''）。约54–55属/1,600-2,600种（图8.40）。

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图8.40蔷薇目。荨麻科。A–C.茛苓属。A–B.树，叶深裂。C.茎特写，显示守卫蚂蚁。D.圆柱苋菜。E、F.Parietariahespera。E.聚伞花序特写；插图中为瘦果。F.叶，显示球形囊石。G.Soleiroliasoleirolii，叶面视图，显示岩囊细胞的囊石晶体。H–K.Hesperocnidetenella。H.整株植物，有对生叶和外生毛。I.腋生聚伞花序的花序。J.聚伞花序特写。K.刺毛（外生）毛。L–P。荨麻，一种荨麻。L.雄花，有4个萼片和内折雄蕊。M.花丝折回后的雄花。N.成熟雌花，有瘦果。O.瘦果，纵切面，显示直胚。P.胚，正面，从种子中解剖出来。

荨麻科由dioecious or monoecious [rarely hermaphroditic] 的草本植物（一年生或多年生）、灌木、树木或藤本植物组成，一些附生植物具有气生根或支柱根。一些分类单元中发现了硅质刺毛；毛尖在接触时会折断，从毛的基部储存器中注入毒素（据报道是5-羟色胺、血清素和乙酰胆碱，或一种未鉴定的神经毒素，显然'''不是'''甲酸）。'''结晶的碳酸钙cystoliths 钟乳体（在“lithocyst”细胞内）经常存在，具有分类学意义。'''有时存在乳汁通道，但不产生乳汁。''Cecropia''的枝干在节之间是空心的，通常用作守卫阿兹特克蚂蚁的家。叶为单叶，无裂片至深掌状分裂（例如，Cecropia），螺旋状或对生，通常有托叶（某些分类群的托叶合生），具有羽状、掌状或不等三回脉；Cecropia叶柄基部的垫状食物（Müllerian）体用作守卫蚂蚁的奖励。花序为腋生聚伞花序、球形头状花序、穗状花序或单花，某些分类群的花序苞片合生或形成总苞。花小，通常单性，大多为辐射对称，下位。花被为单列萼片，离萼片或合萼片，多为4-5瓣[1-6，有些雌花为0瓣]。雄蕊4-5[1-6]，单列，通常与萼片数相等，离萼片，离萼片；花'''丝直或内折，后者在开花时受到拉伸压力并弹性反射，起到弹射花粉的作用（以植物有史以来测量到的最高速度）'''。花药为双生花药，纵向开裂。有些雄花有短雌蕊。雌花的雌蕊群由一个雌蕊和上位子房组成，子房有子房室和1个心皮（通过减数分裂，通常称为“假单体”；很少2个）。花柱单生顶生，柱头1[很少2]，有些分类群呈“毛细”（画笔状）。有时有雄蕊。胎座基生，有一单生、直生[半生]、双被毛胚珠。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或核果，通常有增大的花被；'''有些分类群的花被是肉质的，包裹瘦果，形成“pseduodrupe假核果”'''；'''有些分类群的瘦果由雌花弹性反折的退化雄蕊弹出。'''种子有油性或淀粉质胚乳，胚直立。花为风媒授粉。

荨麻科植物分布于世界各地的温带和热带地区。经济重要性包括用作纤维植物（例如， ''Boehmeria nivea''、苎麻）和栽培观赏植物(e. g., ''Pilea'' spp., ''Elatostema'' [incl. ''Pellionia''] spp., and ''Soleirolia soleirolii'')、食叶蔬菜的几个分类单元。（Cecropia spp.）是新热带地区具有重要生态意义的先锋树种。荨麻（Urticeae族）的毛状体会引起接触性皮炎；其中一些（例如Dendrocnidemoroides，澳大利亚的“GympieGympie”）的刺痛感非常强烈且持续时间长，似乎是由一种未识别的神经毒素引起的，对家养动物和人类非常危险，甚至是致命的。'''传统的Cecropiaceae蚁栖树科由木本热带植物组成，是非单系群，属于荨麻科s.l.。'''有关该科的一般信息，请参阅Friis(1993)和Kubitzki(1993a)，以及Systma等人（2002）、Hadiah等人（2008）和Zerega等人。（2005）最近对该科和近亲进行了系统发育分析。

荨麻科植物的特点是，它们通常是雌雄同株或雌雄异株的草本植物、灌木、树木或藤本植物，'''通常具有碳酸钙钟乳体'''，一些分类单元具有刺毛，花小，风媒花，具有单列花被[很少缺失]，'''雄花具有直的或在许多分类单元中是内弯的花丝，花粉弹射花丝'''，雌花具有单室，通常为单心皮（假单体）子房，具有单个、基部的、直生的胚珠，果实为瘦果、坚果或核果，通常附着在增大的花被上。

雄性：P4–5或(4–5)[1–6]A4–5[1–6]。

雌性：P4–5或(4–5)[0]G1[(2)]，上位。

=== 葫芦目CUCURBITALES ===
葫芦目包含八个科（表8.2），其中两个科在此详细描述。未描述的科中值得注意的是'''Apodanthaceae'''，一种内寄生植物，开花时从宿主树皮中破出（图8.41A–C），以及大头菜科（图8.41D–F），这两个物种分别在北美西部和亚洲发现。有关该目的研究，请参阅Zhang和Renner(2003)和Zhang等人(2006)。

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图8.41葫芦目。A–C.'''Apodanthaceae'''，一种内寄生植物。Pilostylesthurberi。A.寄生植物的花从宿主树皮中破出（Psorothamnusthurberi，豆科）。B、C.花朵特写。D–F.秋海棠科，Datiscaglomerata。D.植物，多年生草本植物。插图：叶，羽状分裂。E.两性花。F.果实，蒴果。

==== 秋海棠科'''Begoniaceae''' ====
—Begonia 科（''Begonia''，以法属加拿大总督MichelBégon(1638–1710)命名）。2属（秋海棠和Hillebrandia）/约1,870种（图8.42）。

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图8.42葫芦目。秋海棠科。A–B.Hillebrandiasandwicensis。A.整株植物。B.花朵特写。注意半下位子房和5个雌花心皮/花柱。C–M.秋海棠属。C.整株植物，显示具有特征性倾斜基部的互生叶。D.茎横截面，显示多汁皮层。E.托叶特写。F.聚伞花序。G.雄花，具有双列花被。H.雄蕊。I.花药，二生花，纵向开裂。J–M.雌花。J.正面。注5，覆瓦状花被部分。K.三个花柱，每个分叉且卷曲。L.侧面，显示下位有翅子房。M.子房横切面，显示中轴胎座，胎座分叉。N–S.秋海棠品种，展示了叶子和花朵的美丽变化。[图片由GeraldCarr提供。]

秋海棠科通常由monoecious 的草本植物、灌木或藤本植物组成。根为纤维状或块状。茎通常是多汁的，在某些分类群中具有根茎或厚茎。叶互生，螺旋状或二列，常oblique-asymmetrical，通常单叶[掌状浅裂或复叶]，通常掌状脉，具托叶，托叶通常大。花序为腋生聚伞花序。花单性，辐射对称，'''两辐射对称'''或两侧对称，上位。花被同披针形，花被片花瓣状，单列或双列，离生或基部合生，雄花通常2+2[5+5]朵，镊合状，雌花通常5[5+5]朵，覆瓦状。雄蕊4-∞，轮生或二列，离生。花药纵向或开裂，二鞘状，药隔常延长。雌蕊为合心皮，子房常有翅，下位（Hillebrandia为半下位），有2-3[-6]个心皮和子房室。花柱与心皮一样多，柱头分裂，有些种类扭曲。胎座为中轴胎座或侧胎座，几乎接触，胎座不分枝或分裂；胚珠为倒生、双胚珠，数量众多。果实通常是室裂或室裂的蒴果，很少是浆果。种子很多。'''植物通常具有CAM光合作用。'''

秋海棠科植物分布于世界各地的热带或温暖地区。经济价值主要在于作为栽培观赏植物，秋海棠属有数千种杂交种和栽培品种。单型属Hillebrandia(H.sandwicensis，产于夏威夷)是秋海棠属的姐妹属(Clement等人，2004年)。有关该科和近亲的系统发育分析，请参阅Clement等人(2004年)以及Forrest和Hollingsworth（2003年）、Forrest等人（2005年）、Plana（2003年）和Moolight等人（2018年）对秋海棠及其近缘种进行了系统发育分析。

秋海棠科植物的特点是大多为雌雄同株的草本植物或灌木，根为块茎至纤维状，茎通常为肉质的，叶通常为斜不对称的单叶或掌状裂叶至复叶，花序腋生，聚伞状，雄花通常有2+2朵，镊合状花被，雌花通常有5[5+5]朵，覆瓦状花被，子房下位[半下位]，常有翅'''''often winged'''''，有2-3[-6]个心皮和子房以及众多胚珠/种子，果实为蒴果或浆果。

雄性：P2+2[5+5]A4–∞。

雌性：P5[5+5]G(2–3)[(–6)]，下等。

==== 葫芦科'''Cucurbitaceae''' ====
—Cucumber/Gourd科（Cucurbita，拉丁语为葫芦）。约98属/1,000种（图8.43）。

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图8.43葫芦目。葫芦科。A.哈密瓜。B.南瓜。C.西葫芦。D–F.西葫芦。D、E.雌花。F.雄花。G–L.大果葫芦，人根G.整株植物。注意藤蔓习性、简单的掌状裂叶和卷须。H.雄花。I.雄花合生花药特写。J.雌花，显示下位子房。K.子房横切面，显示顶生胎座（仅两个心皮）。L.未成熟多刺果实。

葫芦科由雌雄同株或雌雄异株[很少雌雄同株]藤本植物[很少树状]组成，通常每个节有一个卷须。叶子是单叶，掌状脉，通常掌状裂片，螺旋状，无托叶。花序腋生，代表属多样或花单生。花通常是单性、辐射对称的，雌花epiperigynous。花被是双列和dichlamydeous的，有被丝托。萼片是离生的，有5[3-6]个覆瓦状萼片。花冠为离生或合生，有5[3-6]片镊合状花瓣。雄蕊为3-5枚，互生，离生或合生。花药纵向开裂，二瓣或单瓣。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3[1-5]个心皮和1个子房室[子房室很少与心皮一样多]。花柱为1-3枚；柱头为1-2枚。胎座为周生，很少为中轴；胚珠为倒生，双珠被，通常无穷大[很少1-几个]。通常存在花外蜜腺。果实为浆果、瓠果、蒴果或翅果。种子无胚乳。'''茎解剖结构通常为双环状，具有双侧维管束。'''

葫芦科广泛分布于世界各地，但主要分布在热带地区。其经济价值包括重要的粮食作物，如西瓜、甜瓜、黄瓜、西葫芦等（南瓜、南瓜）和许多其他分类群；几种葫芦的干果可用作葫芦，丝瓜的干果可用作海绵；一些分类群具有药用或园艺用途。有关该科的最新研究，请参阅Renner等人（2002年）、Schaefer等人（2008年）以及Schaefer和Renner（2011a、b）。

葫芦科植物的特点是，它们大多是雌雄同株或雌雄异株的藤本植物，具有简单的掌状脉和/或裂叶，通常具有卷须，雌花为上位花，通常具有侧膜胎座和三个心皮，果实为浆果、瓠果、蒴果或翅果。

K5[3–6]C5[3–6]或(5)[(3–6)]A3–5或(3–5)G(3)[(2–5)]，下位，有被丝托。

壳斗目FAGALES

壳斗目包含八个科（表8.2），其中成员大多是monoecious 和风媒授粉。这里描述了三个科。其他值得注意的是木麻黄科'''Casuarinaceae'''，包括''Casuarina''（图8.44A、B）；杨梅科'''Myricaceae'''，wax-myrtle科（图8.44C）；Nothofagaceae，包括重要的木材树种（图8.44D）；Ticodendraceae，由一种原产于中美洲的物种组成（图8.44E）。有关该目的详细信息，请参阅Li等人（2002、2004、2016）和Manos和Steele（1997）。

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图8.44FAGALES。A、B.木麻黄科，木麻黄。A.花枝。插图：花序（上图），果序（下图）。B.侧光合作用枝的特写，具有条纹状茎和轮生鳞叶。C.杨梅科，Myricacalifornica。D.Nothofagaceae，Nothofagusfuscus，果实中。E.Ticodendraceae，Ticodendronincognitum。

桦木科'''Betulaceae'''

——birch科（'''Betula，桦树birch 或沥青pitch的拉丁名称，源自树皮'''）。6属/约145种（图8.45）。

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图8.45FAGALES。桦木科。A、B.锯缘桤木，显示雄花序。C–K.菱叶桤木，白桤木。C.雄花和雌花序。D.雄花序特写。E、F.雄花单二歧聚伞花序，三朵花，苞片对生。G.雄花，有花被。H.雌花序。I.雄花序特写，显示花柱从苞片中伸出。J.雌花，苞片对生。K.果序有木质苞片展开。L.纸桦，纸桦树，有果序。M.榛树，有喙的榛子，有下伏的苞片。

桦木科由monoecious 的乔木或灌木组成。叶为单叶，'''落叶deciduous'''，通常螺旋状，早落托叶，'''边缘通常有齿'''。花序为单性花序，'''雄花序为悬垂的柔荑花序，雌花序为短的悬垂或直立的柔荑花序，'''均有众多1-3朵花，苞片状，单瓣二歧花序。花为单性花序，下位或上位。花被为单列（默认称为萼），有1-6[0]个鳞片状萼片/裂片。无花冠。雄蕊1-∞，通常与花被部分数量相同，对生。花药的囊膜沿药隔分裂或合生。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房'''（后者有时被称为“nude”，因为没有花被，因此没有子房位置的参考点）'''，2[3]个心皮；'''子房室在下方为2[3]个，在上方为1个'''。花柱2-3个，分离。胎座为apical-axile胎座，胚珠从隔膜顶端悬垂；胚珠为倒生，单被或双被，每室1-2个。果实为坚果或2翅翅果，被圆锥形果序的木质苞片包裹或部分被叶状苞片包裹。种子有或没有胚乳。植物是风媒授粉植物。

桦木科分布于北温带和热带山区。桦木科通常分为两个亚科：桦木亚科（包括桤木、赤杨和桦木），雄花为3朵一组（完整的简单二歧聚花序）；榛子亚科（包括榛属、榛树、鹅耳枥、铁木和鹅耳枥），雄花单位减少到1个。桦木科的经济重要性包括木材树（有些树木非常茂密）、化学衍生物、坚果（例如榛属、榛树、鹅耳枥）、栽培观赏植物和原住民的多种用途。有关桦木科的系统发育研究，请参阅Forest等人（2005年）、Yoo和Wen（2008年）以及Grimm和Renner（2013年）。

桦木科的独特之处在于它们是雌雄同株的乔木或灌木，具有单叶、齿状叶，并具有下垂的细长雄花序和下垂至直立的雌花序，每个雄花序都有许多苞片状的二叉花序，果实为坚果或2翅的翅果。

P1–6[0]A1–∞G(2)[(3)]，上位（裸）或下位。

==== 壳斗科'''Fagaceae''' ====
—Oak科（''Fagus''，拉丁语为山毛榉树）。7属/约730种（图8.46）。
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图8.46山毛榉目。山毛榉科。A、B.栗子。A.雄穗。B.果实，显示带刺的总苞片。C–E.栓皮栎，栓皮栎。C.外皮，商业软木由此而来。D.柔荑花序的雄花。E.雌花，露出花柱和年轻的总苞片。F.栎属，露出柔荑花序和雌花。G.栎属，有成熟的橡子，其中总苞片融合成橡子杯。H.栎属，有突出的、相对明显的总苞片。

壳斗科由雌雄同株、很少雌雄异株的树木或灌木组成。叶为单叶，不分裂至分裂，通常螺旋状，很少对生或轮生，有托叶，托叶脱落。花序通常是单性的，雄花序为柔荑花序、穗状花序或减少的二叉花序头，雌花位于雄花序基部或单生。花小，单性，辐射对称，雌花上位，总苞片常融合形成壳斗（例如橡子壳斗）。花被由6[4–9]片花被组成。雄蕊6–12[4–90]片，分离。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，子房下位，通常有3或6[2,7–12]个心皮，子房基部与心皮等多，顶端开一个子房。花柱与心皮等多。胎座基部中轴；胚珠倒生，双胚珠，每个心皮2个。果实是一种坚果（有时称为“龟头”），果皮通常很硬，果壳下有2个或更多个带瓣的壳斗（例如橡子“壳”），壳斗上有时有刺状附属物。种子无胚乳。植物通常是风媒授粉，但栗属植物是昆虫授粉。

壳斗科植物主要分布在非热带地区。其经济价值包括重要的木材树种，如栎属（橡树）、山毛榉属（山毛榉）和栗属（栗子）；栎属软木的外皮是商业软木的来源；各种物种的种子历来是人类和其他动物的重要食物来源。有关壳斗科植物的系统发育研究，请参阅Manos等人（2001年）和Oh和Manos（2008年）。

壳斗科植物的特点是雌雄同株（很少雌雄异株），乔木或灌木，有单叶（有时分裂），花单性且小，雄花为柔荑花序或头状花序。退化的二叉分生花序，雌花序位于雄花序基部或单生，具有下位、多心皮子房，果实为坚果，下位有2至多个带瓣壳的壳斗，壳斗上有附属物。

雄花：P6[4–9]A6–12[4–90]

雌花：P6[4–9]G(3,6)[(2,7–12)]，下位。

==== 胡桃科 '''Juglandaceae''' ====
walnut科（'''''Juglans''，拉丁语Jovis，Jupiter木星+glans，橡子'''）。约9属/约51种（图8.47）。

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图8.47FAGALES。胡桃科。A.Caryasp.，山核桃/美洲山核桃。注意羽状叶和下垂的雄花序。B、C.Juglansregia，英国胡桃，显示出特征性的重叠芽和横隔髓。D–H。Julganshindsii。D.树。E.嫩枝，显示羽状叶和雄柔荑花序簇。F.雄柔荑花序的近照。注意下萼，与苞片贴生。G.雌花，下位子房被贴生总苞片包围。注意上位萼和两个花柱/柱头。H.未成熟果实。I,J.核桃。I.果实（左侧），假核果，外层肉质层由与子房贴生的苞片衍生。果皮（中间和右侧），含有一粒种子。J.假核果，肉质总苞片的一半被去除。[D–H处的图片由GeraldCarr提供；J处的图片由TheRampantGardener提供。]

胡桃科由monoecious or dioecious的树木或灌木组成。一些分类群的枝条有重叠的芽和隔膜髓。叶为羽状或三复叶，常有芳香腺体，通常螺旋状[对生]，无托叶，小叶边缘常有锯齿。雄花序为柔荑花序或圆锥花序，雌花序为单花或小花群，位于茎尖。花小，单性，有苞片。花被单列[无]。萼片由4[0–5]片萼片组成，萼片与总苞的苞片和苞片贴生，雌花的融合产物常发育成与子房贴生的果壳。无花冠。雄花雄蕊2–∞，单列或双列，明显。花药纵向开裂。雌花的雌蕊为合心皮，子房下位，2[3]心皮，2[3]室下部，1室上部（有时通过假隔板形成额外的室）。花柱为2-3。胎座为顶端；单胚珠直生，单被。果实为坚果、翅果、锥果（其中包裹的总苞成熟时开裂）或假核果（其中的总苞肉质且不开裂）。种子无胚乳，子叶4裂。植物是风媒传粉的。

胡桃科分布于北美洲、南美洲、欧洲和亚洲（尤其是东亚和东南亚）。经济重要性包括木材和家具用途（尤其是山核桃、黄姜和胡桃）、坚果树（例如美国山核桃、美洲山核桃和各种胡桃属植物）和栽培观赏植物（例如山核桃、胡桃、枫杨和化枝树）。有关该科的系统发育研究，请参阅Manos和Stone(2001)和Manos等人(2007)。

胡桃科植物的特点是雌雄同株或雌雄异株的乔木或灌木，有羽状或三叶，花小，无花冠，雄花属。柔荑花序，雌花位于枝条顶端，子房下位，有2-3个心皮和子房室（1个子房在上方），许多分类群的下部苞片融合并形成外壳，果实为1粒种子的坚果、翅果、锥果或假核果。

雄花：K4[1-5]C0A2-∞。

雌花：K4或0C0G(2)[(3)]，下位。

== 锦葵支 MALVIDS ==
锦葵类（Malvidae，sensu Cantion等2007；以前称为EurosidsII），是蔷薇目中的第二大亚群，包括8个目（表8.2，图8.16）。该复合群中的一些目相当大，无论是科数还是物种数。锦葵类中有一些对农业具有重要意义的分类单元，例如漆树科(Anacardiaceae)、十字花科(Brassicaceae)、锦葵科(Malvaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)和芸香科(Rutaceae)的成员。

=== 缨子木目CROSSOSOMATLES ===
（又称为燧体木目、流苏子目——注）

缨子木目由7个科组成(APGIV2016；表8.2)。仅描述了缨子木科。有关该目的系统发育研究，请参阅Oh(2010)。

==== 缨子木科'''Crossosomataceae''' ====
（又称为燧体木科、流苏子科——注）

—Crossoma科('''希腊语''krossoi''，“流苏fringe”，和soma，“身体”，指流苏状种子假种皮''')。4属/12种(图8.48)。

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图8.48缨子木目缨子木科。A.Crossosomabigelovii，花，有五花被、众多雄蕊和离生雌蕊。B、C.Crossosomacalifornicum。B.花，有众多雄蕊和离生雌蕊。C.未成熟果实。D.成熟、开裂的果实，每个都有一个蓇葖果。[A处图片由JerryGreen提供；B–D处图片由ReidMoran提供。]

Crossosomataceae科由灌木或小乔木组成。叶为单叶、螺旋状、很少对生、微托叶或无托叶、落叶或腐叶。花序为单生f下部。花为两性或单性，辐射对称，轮生。花被为双列，二披针形，被丝托短。萼片近基生，有4-5[3,6]片萼片。花冠近基生，有4-5[3,6]片覆瓦状花瓣。雄蕊约50枚，1-4轮，基部合生成约10束。花药纵向开裂。雌蕊离生，子房上位，有1-5[-9]个单室心皮。胎座为边缘胎座；胚珠近生或弯曲生，双被毛，每个心皮有2-∞[1]颗。蜜腺呈盘状存在，贴生于雄蕊或位于雄蕊内部。果实为蓇葖果。种子为流苏状假种皮，具有（油性）胚乳。

缨子木科植物分布于北美西南部。有关系统发育研究，请参阅Sosa和Chase（2003）。

缨子木科植物的特点是，它们是灌木或小乔木，具有简单的螺旋叶，花具有许多雄蕊，约10个树干束，雌蕊离生，形成蓇葖果。

K4–5[3–6]C4–5[3–6]A∞，约10个树干束G1–5[–9]，上位，有被丝托，短。

=== 牻牛儿苗目GERANIALES ===
牻牛儿苗目包含5个科（表8.2），其中一个是牻牛儿苗科，在此处进行了描述。请参阅Palazzasi等人。（2012）对该目进行了详细分析。

牻牛儿苗科-牻牛儿苗科（代表属老鹳草属Geranium，希腊语意为鹤，因花柱增大而形似长鸟喙）。7属/约866种（图8.49）。

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图8.49牻牛儿苗目。牻牛儿苗科。A、B。Erodiumbotrys，鹳嘴。A.整株植物开花。B.成熟裂果基部。C、D。Erodiummoschatum。C.花。D.幼果，花柱增大，形成喙。E.Geraniumcarolinianum，开花和未成熟果实。F.Geraniumsp.，花基部萼片和花瓣去除，显示互生花瓣腺体。G–L.天竺葵属。G.花，正面，略呈左右对称。H.花序。I.雄蕊群和雌蕊群，显示花柱分枝。J.子房横切面，强烈5裂。K.子房裂片纵切面，显示顶轴胎座。L.果实，分果的喙状裂果。

牻牛儿草科由草本或灌木组成。有些分类群的茎为厚茎。叶为单叶或复叶，单叶通常羽状或掌状裂片至全裂，螺旋状，很少对生，通常有托叶，叶变态为刺状，在Monsonia中有腋生束状花。花序为聚伞花序或单生腋生花。花为两性花，辐射对称（天竺葵为左右对称），下位，通常有苞片，有些有副萼。花被为双列和双披针形。萼片为近轴萼片或合萼片，有5[4]片覆瓦状或镊合状萼片，天竺葵的近轴萼片为产蜜距。花冠为近轴萼片，有5[0,4,8]片覆瓦状、很少卷曲的花瓣。雄蕊通常为10[很少8或15]片，两轮，基部合生，有些雄蕊在外轮有。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，5[很少2、3或8]个心皮，子房室数与心皮数相等。花柱通常单生；柱头与心皮数相等。胎座为轴端胎位；胚珠倒生至弯曲生，双珠被，通常每个心皮有两个。蜜腺位于花瓣和雄蕊之间（天竺葵属除外）。果实为室裂蒴或分果或蓇葖果，通常与从增大的花柱上长出的宿存喙分离。通常存在多细胞、头状、腺毛，毛腺中通常含有芳香油。

''Geranium, Pelargonium'', and ''Erodium''（stork’s bill, crane’s bill, or filaree）的特点是，'''果实为分果，喙细长宿存'''，可能为该科的衍生属。该科成员主要分布在温带地区，部分分布在热带地区。经济重要性包括用作栽培观赏植物（如老鹳草和天竺葵）、饲料植物（如美国西部的丝虫病）和精油提取（如天竺葵）的用途。有关一般信息，请参阅Lis-Balchin(2002)和Fiz等人(2008)、Palazzasi等人(2012)和Zhang等人(2015)进行系统发育分析。

牻牛儿苗科植物的特点是草本或灌木，通常有五瓣、双生花，花通常有与花瓣交替的蜜腺，通常有两轮或更多轮雄蕊，雄蕊通常存在；'''牻牛儿苗族的特点是果实有喙''beaked''，果实为裂果'''。

K5[4]C5[0,4,8]A5+5[8,15]G(5)[(2,3,8)]，上等。

=== 桃金娘目MYRTALES ===
桃金娘目包含约12个科（表8.2），其中四个在此描述。其他科中值得注意的是'''Combretaceae'''使君子科，包括'''草原和红树林物种'''、木材和染料植物以及观赏栽培品种（图8.50）'''许多科的可能衍征可能是inferior ovary with a hypanthium (epiperigynous perianth/androecial position)'''。参见Conti等人（1996年、1998年）、Wilson等人（2004年）和Sytsma等人（2005年）。

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图8.50桃金娘目。使君子科。A.Bucida buceras。B.Conocarpus erectus。C.Quisquali ssp。D–F.Terminalis catappa。

==== 千屈菜科'''Lythraceae''' ====
—Loosestrife 科'''（''Lythrum''，源自希腊语lythron，“血液”，指科成员的花色或某些科成员的止血特性）'''。31属/约605种。（图8.51、8.52）。

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图8.51桃金娘目。千屈菜科。A–F。萼距花属Cuphea sp.A–B.花朵正面和侧面图。C.花朵纵切面。D.纵切面中的花基部。E.花蕾正面图，显示镊合状萼片。注意萼片裂片之间的花托附属物（箭头）。F.子房横切面，显示2个心皮/子房室。注意子房壁外的花托管。G–N.紫薇、紫薇。G.花序，圆锥花序。H.花朵特写，显示爪状花瓣。I.花朵侧视图。J.花朵纵切面，显示上位子房和插入内花托壁的众多雄蕊。注意5，覆瓦状花被部分。K.花药，二生花。L.子房横切面，显示5个心皮的中轴胎座。M-N.果实，室裂蒴果。O.千屈菜，开花枝。P–V.石榴。P.刺特写；注意对生叶。Q.花束，显示双列花被。R、S.花纵切面，显示下位子房和众多雄蕊。T.子房横切面，显示多层胎座。U.果实，有宿存萼。V.果实切面，显示带有可食用肉质外种皮的种子。

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图8.52桃金娘目。千屈菜科。A.''Cuphea ignea''，雪茄植物，栽培品种。B.柳叶黄薇''Heimia salicifolia''，siniciche，墨西哥巫师使用的致幻剂。C.''Sonneratia sp''.，红树种。D.''Trapa bispinosa''，菱角，有不寻常的角状果实。

千屈菜科s.l.由陆生植物、红树植物（海桑）或水生植物（菱）组成，一年生或多年生草本植物、灌木或乔木。菱的根在茎节处不定生；在红树植物中，海桑的根产生气生根。茎通常为4面'''，常有内部韧皮部；'''石榴有刺；在水生菱中，水下茎生'''有对生、细长、丝状分裂、来源不明的光合器官'''。叶为单叶，不具腺点，通常全缘，对生[很少轮生或螺旋状]，无托叶或有退化或早落的托叶，菱的地上莲座状叶有通气的漂浮叶柄。花序为总状花序、圆锥花序、束状花序、二歧花序或单生花。花为两性花，辐射对称或左右对称，上生至上生，有时有副萼。花被大多为4-8瓣[罕见3-16瓣]，有明显的被丝托，通常有肋，通常有颜色，有些种类有基生距，菱属的被丝托基生，有裂片，杯状结构。萼片合萼，从被丝托顶端伸出的镊合状裂片，裂片通常与萼窦处的外被丝托附属物交替出现（菱属的萼裂片增大，在果期变成棘状或角状）。花冠在芽期覆瓦状皱缩，无瓣，通常有爪状花瓣，从顶端附近的萼裂片之间和被丝托内表面生出。雄蕊8-∞[很少单生]，离生，通常为萼片或花冠部的两倍，若多则呈离心发育，通常为双列，从顶端以下被丝托内表面着生，通常高度不同，花丝延长，长短不一。花药纵裂，四孢子囊，二生囊。雌蕊合心皮，子房上位、半下位（菱属，果期变为下位）或下位（石榴属），2-4[-20]心皮，2-4[-20]室，有些分类单元顶端单室，很少全株单室。花柱单生，顶生，通常丝状（菱属钻形），有时弯曲，通常异柱头；柱头通常头状。胎座为轴生，很少为基生；石榴的胎座有2-3层，上层为周生；菱的两室各有一个顶轴胚珠；胚珠倒生，双被盖，通常无穷大，很少1或2+。蜜腺由围绕子房的环状圆盘或存在于花托距中的蜜腺组成；菱的子房上部被裂片状杯状结构包围。果实为开裂程度不一的蒴果、带有革质外果皮的不开裂蒴果（石榴）、核果状、单室、1粒种子的果实，有2-4个增大的角状萼裂片（菱）或浆果（海桑）。许多种类的种子无胚乳，有时有翅，具有独特的粘性种皮毛；石榴的种皮是肉质的（“'''sarcotesta'''”）。Duabanga和Sonneratia的大型花朵由蝙蝠授粉。

千屈菜科植物遍布世界各地，主要分布在热带地区。其经济价值包括木材植物、染料植物（尤其是Lawsoniainermis、指甲花）、杂草（例如菱属植物）和许多观赏栽培品种，例如Cupheaspp.、Lagerstroemiaindica（紫薇）和千屈菜属植物（柳叶菜）；石榴（石榴）可入药，是一种重要的果树，其种子具有肉质、可食用的种皮，发酵产物为石榴糖浆，以及持久的冠状萼片，'''被认为是皇室皇冠的原始模型'''；菱的果实是当地重要的食用植物，尤其是在东方烹饪中。参见Graham等人（2005年、2011年）和Narzary等人。（2016）进行系统发育分析。

千屈菜科（Lythraceaes.l.）的特点是草本植物（菱科中为水生植物）、灌木或乔木，通常为对生叶，无点状腺体'''''lacking punctate glands''''' ，'''花具有突出的、通常有肋且通常有颜色的被丝托'''，'''萼裂片从被丝托顶端镊合'''，'''花瓣在芽中覆瓦状皱缩，雄蕊通常众多且长度不同'''，子房上位至下位，果实为蒴果、浆果或核果状。

K44–8[3–16]C4–8[3–16]A8–∞[1]G2–4[–20]，上位-下位，有被丝托。

==== 野牡丹科'''Melastomataceae''' ====
-Melastome 科（''Melastoma''，'''希腊语意为“黑嘴”，来自有污渍的果实'''）。约188属/约4,960种（图8.53）。

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图8.53桃金娘科。野牡丹科。A、B。Medinillamyriantha。A.花枝，显示近平行的主脉。B.花朵特写。C、D。Rhexiamariana。C.花朵。D.瓮形果实；注意下位子房。E.Tetrazygiabicolor，花序。F–H.Tibouchinaurvilleana。F.花枝。G.花朵，正面。H.花朵，纵切面，显示下位子房和雄蕊连接附属物。I.Tibouchinamultijuga，芽横切面，显示具有中轴胎座和凹陷的雄蕊花药的子房。

野牡丹科由灌木、草本植物、少数树木或藤本植物组成。'''茎通常是4面的'''。叶为单叶对生，很少轮生，通常无托叶，常有3-9条近平行的主脉。花序为聚伞花序。花为两性花，上生或下生，花被多为辐射对称，雄蕊左右对称。花被通常有被丝托。萼片由4-5[3-10]片镊合状或有托冠状萼片组成。花冠无冠，有4-5[3-10]片旋回状花瓣。雄蕊通常为8或10枚，双列，通常二态；花丝在开花时经常扭曲，使花药位于花的一侧。花药为开孔状，每个花药有1-2个孔，很少纵向开裂，花药药隔通常附属。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3-5[2-15]个心皮和子房室，或因形成不完整的隔膜而为单室。胎座通常为中轴胎座；胚珠为倒生至弯曲生，双珠被，'''具有“之字形”珠孔“zig-zag”micropyle，'''每个心皮有∞[1]个。果实为室裂或隔裂蒴果或浆果。种子无胚乳。

野牡丹科植物分布于热带地区，尤其是南美洲。其经济价值包括木材树、可食用果树、染料植物和几种观赏栽培品种，如紫花地丁。参见Clausing和Renner(2001)以及Morley和Dick(2003)。

野牡丹科植物的特点是，它们是灌木、草本植物，很少是乔木或藤本植物，茎通常为4面，具有单叶、对生叶（很少轮生），通常具有3-9条近平行主脉，花序为聚伞花序，花为上位花或下位花，花被通常为4-5瓣，雄蕊为双列和异形，花药通过花丝扭转而朝向花的一侧，药隔通常为附属物，开裂通常为裂孔，下位子房通常具有中轴胎座，果实为蒴果或浆果。

K4-5[3-10]C4-5[3-10]A4+4或5+5G(3-5)[(2-15)]，下位，通常存在被丝托。

==== 桃金娘科'''Myrtaceae''' ====
—桃金娘Myrtle 科（''Myrtus''，桃金娘的希腊名称）。131属/约5900种（图8.54）。

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图8.54桃金娘科。桃金娘科。A.Actinodiumcunninghamii，具有与菊科相似的头状花序。B、C.Callistemoncitrinus。B.注意蒴果和花穗，其继续顶端营养生长。C.花朵特写，显示减小的花被和众多艳丽的雄蕊花丝。D.Calothamnussanguineus，具有合生的左右对称雄蕊（成束）。E.Darwiniafascicularis，具有头状花序和带有细长花柱的花柱。F.Eucalyptusobtusiflora，显示蒴果和花朵。G.Eucalyptustorquata。注意花冠和内弯的雄蕊（展开前）。H–J.Eucalyptussideroxylon。H.花纵切面，显示下位子房和被丝托。I.花柱和柱头特写。J.子房横切面，显示中轴胎座。K.Eucalpytusdiversicolor，卡里，一种高大的树种。L.Leptospermumlaevigatum。M.Myrtuscommunis，叶子特写，显示内部透明腺体。N.Lophostemonconfertus，布里斯班盒，花有雄蕊束。O.Verticordiagrandiflora，花瓣有流苏。

桃金娘科由雌雄同株[''Psiloxylon''雌雄异株]树木和灌木组成。根部具有外生菌根。茎有分泌腔和髓内内部韧皮部。叶通常对生或螺旋形，很少轮生，单叶，腺点状或透明，通常革质，有托叶，小或无托叶。花序可变。花是两性的，辐射对称，苞片状，上生，很少上生。花被为双列，花被片分离或合生，有些（如桉树）融合成一个盖状的盖状萼片（盖）。萼片由4-5[3,6]片覆瓦状萼片组成。花冠由4-5[3,6]片花瓣组成。雄蕊为∞，向心，分离或合生成4或5组。花药开裂时为室裂或开孔裂。雌蕊为合心皮，具有下位[很少半下位或上位]子房、2-5[-16]个心皮和2-5[-16,1]个室。花柱顶生；柱头为头状或浅裂。胎座为中轴胎座（从基轴到顶轴）[单室胎座为顶生]；胚珠为倒生或弯曲生，双被珠或单被珠，每室2-∞个。蜜腺存在，呈圆盘状，位于子房顶部或内部被丝托上。果实为浆果或室裂蒴果[很少是核果或坚果]。

桃金娘科目前分为两个亚科（包含多个族）：桃金娘亚科Myrtoideae（包含17个族）和（Psiloxyloideae）。该科成员分布于温暖的热带和温带澳大利亚。经济价值包括重要的木材树种，尤其是桉树属植物、可食用的果实（例如番石榴、番石榴）、香料（例如丁香、辣椒、多香果）、油（例如桉树属植物）和栽培的观赏植物，例如红千层属植物（瓶刷）、蜡花属植物（蜡花）、桉树属植物、茶树属植物和桃金娘属植物（桃金娘）。有关该科的系统发育研究，请参阅Wilson等人（2001年、2005年）和Biffin等人（2007年）。

桃金娘科植物的特点是，它们是乔木和灌木'''，具有腺点状或透明的叶子，通常有''epiperigynous'' 花和许多雄蕊。'''

K4–5[3,6]C4–5[3,6]A∞G(2–5)[(–16)]，下位[很少半下位或上位]，有被丝托。

==== 柳叶菜科'''Onagraceae''' ====
—月见草Evening-Primrose科（'''以希腊语中夹竹桃''Onagra'' [=''Oenothera'']命名，一种不相关的植物）'''。约22属/约660种（图8.55）。

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图8.55桃金娘目。柳叶菜科。A、B.Chylismiaclaviformis，有头状柱头。C.Clarkiadelicata。D.Clarkiapurpurea。E、F.Clarkiaunguiculata。E.花。F.子房横切面，有中轴胎座。G、H.Fuchsiaxhybrida。G.悬垂花。H.花的纵切面，显示上位结构。I.柳叶菜属(Epilobiumcanum)，花左右对称。J.六瓣柳叶菜(Ludwigiahexapetala)，花五瓣。K.柳叶菜(Ludwigiasedoides)，浮水植物。L.三角叶月见草(Oenotheradeltoides)，有四个线形柱头。M.美丽月见草(Oenotheraspeciosa)。N.欧月见草(Oenotheraelata)，有四个瓣状蒴果。

柳叶菜科(Onagraceae)由陆生或水生草本植物和灌木组成，很少是树木。茎有内部韧皮部，通常有表皮油细胞。叶为螺旋状、对生或轮生、单叶、不分裂至羽状裂、无托叶或有托叶。花序为穗状花序、圆锥花序或单花。花通常是两性花，辐射对称或左右对称，通常是'''''epiperigynous''''' ，在一些分类单元中具有细长的被丝托。花被为异被花。萼片为镊合状，近基部，通常由4片[很少2-6片]萼片组成。花冠为镊合状或覆瓦状，近基部，通常由4片[很少2-6片或0片]花瓣组成。雄蕊为4+4[很少2-6片]。花药纵裂，四孢子囊和二室，有些种类有横裂。'''花粉以单分体或四分体形式散落'''，'''通常带有viscin threads，可将花粉粒粘在一起'''。雌蕊为合心皮，具有下位子房，通常有4个[很少2-6片]心皮和子房室。胎座为中轴胎座或侧胎座；胚珠倒生，双珠被，通常每室∞个，'''具有单孢子、4核（月见草型''Oenothera'' type）雌配子体'''。果实为蒴果、浆果或坚果。种子为（油性）胚乳。

柳叶菜科植物分布于世界各地。经济重要性包括几种栽培观赏植物，如''Clarkia''、倒挂金钟属''Fuchsia''和月见草属''Oenothera''。有关系统发育研究和科下分类，请参阅Levin等人（2003年）、Ford和Gottlieb（2007年）和Wagner等人（2007年）。

柳叶菜科植物的独特之处在于，它们是草本植物和灌木（很少是树木），'''通常有4瓣[2-6瓣]'''，'''''epiperigynous''''' 花通常有'''4+4个雄蕊'''和'''一个单孢子，4核雌配子体，后者可能是该科的衍生性状。'''

K4[2–6]C4[2–6,0]A4+4[2–6]G(4)[(2–6)]，下位，有被丝托。

=== 十字花目BRASSICALES ===
十字花目由大约17个科组成（表8.2；图8.56A），其中两个在此描述。该目通常具有'''吲哚硫代葡萄糖苷indolic glucosinolate次生化合物（'''图8.56A、B）。'''这些化合物的作用是阻止食草和寄生'''，也可作为十字花科商业重要成员的调味剂，例如西兰花、花椰菜和芥菜。这里未描述的一些著名该目科包括'''Bataceae'''（saltworts；图8.57A、B）、'''Capparaceae'''（包括capers、Capparis spinosa）、'''Caricaceae'''（包括果树Carica papaya、'''番木瓜'''；图8.57E-H）、'''Cleomaceae'''（图8.58）、'''Koeberliniaceae'''（crown of thorns；图8.57I-L）、Limnanthaceae（meadowfoam；图8.57C-D）和辣木科'''Moringaceae''' （图8.57M-Q）。有关该目的更多信息，请参阅Rodman等人（1997、1998）、Kubitzki和Bayer（2002）以及Edger等人（2018）。

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图8.56A.十字花目17个科的分支图，来自Edger等人（2018）。At-α和At-β是芥子油苷途径中涉及的全基因组重复。B.吲哚芥子油苷的一般结构，大多数芸苔目的共衍征。

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图8.57十字花目。A、B。蝙蝠科，Batismaritima，盐草。光盘。水青科、水青草、绣线菊。E-H。番木瓜科、番木瓜、番木瓜。I-L。栾树科、刺栉草、荆棘冠。M-Q。辣木科。M.Moringadrouhardii。N.Moringaborziana。O.辣木。P，Q。辣木。[J–L处的图片由ReidMoran提供，M–Q处的图片由MarkOlson提供。]

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图8.58十字花目。A、B。醉蝶花科、Peritomaarborea。A.花。B.果实。C–E。醉蝶花。C.花序。D.掌状叶。E.花，显示细长的雌蕊。

==== 十字花科'''Brassicaceae''' （'''Cruciferae'''） ====
——Mustard 科（代表属''Brassica''，以普林尼对卷心菜类植物的名称命名）。321–338属/3400–3700种（图8.59）。

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图8.59十字花科。十字花科。A–E。芜菁。A–C。花。A.侧视图。B.顶视图。C.去除花被，显示四强雄蕊。D.长角果。E.开裂后的长角果。F、G.两面针菜，胡椒草。F.开裂前的长角果。G.开裂后的长角果。H、I.加州碎米荠，挤奶女工。J–K.水生旱金莲，西洋菜，花和果实。L.萝卜，萝卜，花。M.黑芥的长角果，芥菜。N.裂叶蒴果。O.海芥菜的横向开裂蒴果。

十字花科通常由雌雄同株的草本植物组成，很少是灌木（有些有厚茎）。叶为单叶[很少为复叶]，通常裂开至全裂，螺旋[很少为对生]，无托叶。花序通常为总状花序，很少为单生腋生花。花为两性花，很少为单性花，通常辐射对称，有花梗，无苞片，下位花；花托很少延长为雌蕊。花被为二花被，十字形。萼片为近基部（很少合生），有2+2个交叉的外萼片，通常基部凸起。花冠为近基部，很少基部合生，有4片（很少缺失）花瓣，花瓣通常有爪。雄蕊为背生雄蕊，双列，2+4四强雄蕊[罕见2或4或最多16]，外侧2枚较短，对生，内侧4枚较长，两对，每对（来自单个原基）位于相邻花瓣两侧。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和2个子房室。花柱为1个或无。胎座为中轴侧生，每个心皮有两排胚珠，胎座位于隔膜和子房壁的交界处；胚珠为倒生或弯曲生，每个心皮有1-∞个。蜜腺分散或呈环状围绕雄蕊或雌蕊。果实是一种特殊的蒴果，称为长角果（长度大于宽度的3倍）或角果（长度小于宽度的3倍），通常通过两个瓣膜整个脱落（很少横向开裂或不开裂）而开裂，并留下一个持久的横壁，'''横壁由称为replum的外围边缘和横跨隔膜的膜状中间组织组成，称为假隔膜false septum。'''种子通常无胚乳。

'''十字花科，即APGIV（2016年）现在已与传统的Capparaceae科和Cleomaceae科分开（后两个科过去被视为Capparaceae科的亚科）'''。这三个科似乎都是单系的（表8.2）。'''Capparaceae'''科与十字花科的主要区别在于，'''Capparaceae科具有木质习性，雌蕊柄或雌蕊柄细长，雄蕊数量通常较多，单室子房有侧膜胎座，果实为不开裂果型，无replum'''。Cleomaceae （图8.58）与'''Capparaceae'''相似，但主要'''是草本植物，果实为开裂果型，具有replum （但缺乏完整的隔间，因此子房为单室）。'''有关该组的系统发育分析，请参阅Al-Shehbaz等人（2006年）、Bailey等人（2006年）和Beilstein等人（2008年）。

十字花科植物分布于世界各地。经济重要性包括许多蔬菜和调味植物（特别是十字花科植物或芥菜植物），包括辣根（Armoraciarusticana）、芝麻菜（Erucavesicaria）、西兰花、球芽甘蓝、花椰菜、卷心菜、羽衣甘蓝、羽衣甘蓝（Brassicaoleracea的所有栽培品种）、芜菁和菜籽油（B.napus）、芥菜（B.nigra）、芜菁（B.rapa）、山葵（Eutremajaponicum）；萝卜（Raphanussativus）等；以及众多栽培观赏植物、染料植物（Isatistinctoria、woad）和一些有害杂草；拟南芥是详细分子研究的典型模型。

这里处理的十字花科植物具有以下特点：草本植物，很少是灌木，含有硫代葡萄糖苷（芥子油葡萄糖苷），花被十字形（花瓣通常有爪），雄蕊群通常有2+4个四强雄蕊，雌蕊群有上位的2心皮/室子房，有 '''''axile-parietalplacentation'''''，通常有2个瓣膜，开裂的果实有'''''replum''''' （长角果或角果）。

K2+2C4A2+4[2,4-16]G(2)，上位。

==== 旱金莲科'''Tropaeolaceae''' ====
—旱金莲科（代表属''Tropaeolum''，源自希腊语tropaion，'''战争胜利纪念碑，因为叶子与建造纪念碑时使用的盾牌相似'''）。1属（Tropaeolum）/90-95种（图8.60）。

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图8.60十字花科。旱金莲科。旱金莲。A.整株植物，具有盾状叶和单生腋花。B、C.花（左右对称），显示萼距和5个爪状花瓣。D、E.花纵切面，显示4+4个雄蕊和3个分枝花柱。F.子房纵切面，显示顶轴胎座。G.果实，分裂前的分果。H.开裂后的分果。I.分果皮横切面，显示单粒种子。J.Tropaeolumazureum。K.T.polycephalus。L.T.tricolor。

旱金莲科由草本藤本植物组成，'''通常通过缠绕的叶柄攀爬。'''有些分类群的根是块茎状的。叶为单叶，无裂片或掌状裂片至分裂叶，螺旋状，掌状脉状，有些呈盾状，成熟时有托叶或无托叶。花序为单生腋花。花为两性花，左右对称，有花梗，轮生。花被为二披针形，有被丝托。萼片通常为离生，有5个覆瓦状萼片'''，3个近轴萼片形成一个距。'''花冠为离生，有5个具爪花瓣。'''雄蕊8(4+4)，离生'''。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有上位子房、3个心皮'''(median carpel adaxial)'''和3个子房室。花柱3分枝。胎座为'''apical-axile'''；胚珠为双珠被，每个心皮2个（1个胚珠败育）。'''萼距内有蜜腺'''。果实为3[1]个肉质、干燥或有翅、1粒种子的分果。种子无胚乳。

旱金莲科分布于中美洲和南美洲。经济价值包括栽培观赏植物（尤其是旱金莲、旱金莲）和当地药用和食用植物。有关该科的分子系统发生，请参阅Andersson和Andersson(2000)，有关一般科的介绍，请参阅Bayer和Appel(2002)。

金莲花科的独特之处在于，它是攀缘草本植物，具有盾状或掌状裂叶，单生腋生花，花萼距长，花瓣具爪，雄蕊8枚，心皮3枚，果实为1粒种子分果的分果。

K5C5A8G(3)，上位。

=== 锦葵目MALVALES ===
锦葵目包括10个科（表8.2）。其中，这里只介绍锦葵科(s.l.)。其他科中较为著名的是红木科'''Bixaceae'''，含有''Bixa orellana，anatto''，常用作天然食用色素（图8.61A、B）；'''Cistaceae,the rock-rose''' （图8.61C-E）；'''Dipterocarpaceae'''（东南亚的龙脑香科，是重要的硬木木材树和树胶/树脂植物的来源）；瑞香科'''Thymelaeaceae''' （图8.61F-H）。整个目可能具有化学和解剖学上的衍征，'''包括大多数成员中存在粘液管'''。有关更多信息，请参阅Kubitzki和Chase(2002)以及LePéchon和Gigord(2014)。

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图8.61锦葵目。A、B.红木科、红木、胭脂树。注意红色种子，植物着色的来源。C-E。岩蔷薇科。C.岩蔷薇属。D、E.Crocanthemumscoparium。注意“E”处的3个较大萼片和2个较小萼片。F-H。瑞香科。F.Pimeliaferruginea。G.Pimeliasp。H.Pimeliaphysodes。

==== 锦葵科'''Malvaceae''' [包括木棉科Bombaceae、梧桐科Sterculiaceae和椴树科Tiliaceae] ====
—Mallow 科（锦葵属，以普林尼使用的名称命名，意为“柔软”）。约250属/约4200种（图8.62–8.65）。

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图8.62锦葵目。锦葵科。A、B.可可树、可可树（Byttnerioideae）。A.花，花瓣呈兜状（带帽状）。B.果实，浆果，巧克力的来源。C.Guichenotialedifolia(Byttnerioideae)。D.Grewiaoccidentalis(Grewioideae)。E.Tiliaamericana(Tilioideae)，显示出明显的花序苞片。F.Duriozibethinus，榴莲(Helicteroideae)，果实纵切面。G,H.Dombeyaspp.(Dombeyoideae)。I.Brachychitondiscolor(Sterculioideae)，具有单列花被（无花冠）。J.Heritieralittoralis(Sterculioideae)，显示出雌雄蕊。K,L.Pseudobombaxellipticum(Bombacoideae)。K.具有众多雄蕊的花。L.单囊花药的特写。亚科来自Bayer等人(1999)。

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图8.63MALVALES。锦葵科（续）。A–C.奇花属（Bombacoideae）。A.整朵花，显示雄蕊管。B.雄蕊管特写，雄蕊管上长有单鞘花药。C.芽横切面，显示旋回花冠。D、E.五指花（Bombacoideae）。D.花，背面观，显示五个合生雄蕊。E.果实，一个蒴果。F.墨西哥弗里蒙特花（Bombacoideae）。G–K.木槿属（锦葵亚科）。G.整朵花，显示旋回花冠和雄蕊管。H.萼片的蜜源近轴面。I.花柱分枝和周围雄蕊管的花药特写。J.单鞘花药特写。K.子房横切面，显示中轴胎座。L.Alyogynehuegelii（锦葵亚科），花的纵切面，显示花冠与雄蕊群、雄蕊管和上位子房贴生。亚科来自Bayer等人（1999年）。

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图8.64锦葵目。Malavaceaes.l.的分支图，来自Bayer等人（1999年）。另请参阅Nyffeler等人（2005年）和Richardson等人（2015年）。列出的衍生征具有启发性，可能需要进一步研究以验证。

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图8.65锦葵目。Malavaceaes.l.的可能衍生征。A.萼片（木槿）；还请注意副萼片和卷曲花冠。B、C.星状毛（分别为Alyogyne和Fremontodendron）。D.扩大的木射线（椴树）。

锦葵科（sensuAPGIV(2016)）通常由usually hermaphroditic, rarely monoecious or polygamous乔木、灌木或草本植物组成，通常具有'''星状毛或盾状鳞片'''。叶为单叶或掌状复叶，有时裂片至全裂，掌状或羽状脉，通常螺旋状且具托叶，托叶通常早落。花序为单花或成对花或聚伞花序，有时为复花。花为两性花[很少单性花]，大多为辐射对称，'''通常存在副萼'''，下位，很少围生。花被为双列或单列。萼片为离生或基部合生，具有5[较少3-4]镊合状萼片。花冠无冠瓣[有时贴生于雄蕊筒基部；有的无]，有5[3-4]片花瓣，有时有爪状、卷曲状、镊合状或覆瓦状。雄蕊5-∞，花丝通常合生，或为筒状环绕子房，或为5-15束雄蕊，或为筒状束。花药纵向或开裂。花粉具小刺或光滑。雌蕊为合心皮，很少离心皮或心皮仅顶端融合，具有上位[很少下位]子房，2-∞心皮和2-∞[1]室。花柱不裂、裂或顶端分枝。胎座通常为中轴胎座，很少为边缘胎座；每个心皮的胚珠为2–∞[1]。蜜腺由腺毛组成，通常存在于萼片的近轴基部。果实为室裂、无菌或不开裂的蒴果，分果的裂果，很少是浆果或翅果。种子无胚乳或胚乳（油性或淀粉质）。

'''这里处理的锦葵科植物以前（现在仍然在某些参考文献中）分为四个科：锦葵科植物、木棉科、梧桐科和椴树科。'''最近的形态学和分子分析表明，这些群体大多是非单系的，最好一起分类，Bayer等人(1999)初步认定了九个亚科，一些推定的衍生性状如图8.64所示（但也见Nyffeler等人，2005年和Richardson等人，2015年）。'''整个锦葵科可能由花序衍生性状联合起来，即出现“bicolor unit”'''（Bayer，1999年，该术语源自首次观察到的''Theobroma bicolor''），'''由改良的3苞片聚伞花序组成，科成员的三叶副萼可能来自这3个苞片。该科的其他可能衍生性状是镊合状萼片、星状或鳞状毛和扩大的次级组织射线'''（图8.64、8.65）。

锦葵科成员分布在世界各地，尤其是热带地区。经济重要性包括药用植物；几种纤维植物，尤其是棉属植物（棉花，世界上最重要的纤维植物）和木棉（木棉），这两种植物的种子毛都可以利用，还有黄麻属植物（黄麻），一种韧皮纤维植物和粗麻布的来源；食物和d调味植物，如可可（可可，巧克力的来源）、Colanitida（可乐）、Abelmoschus（秋葵）和Duriozibethinus（榴莲）；木材，如Ochromapyramidale（轻木）和Pachiraaquatica；以及许多观赏栽培品种，如Brachychiton、Chorisia（丝绒树）、Dombeya、Fremontodendron、Hibiscus（锦葵）和Tilia（菩提树）。许多其他植物，如Adansoniadigitata（猴面包树，热带非洲）在当地具有重要的经济或生态意义。有关系统发育分析，请参阅Bayer等人（1999年）、Nyffeler等人（2005年）和Richardson等人（2015年）。

锦葵科植物的特点是，它们属于草本植物、灌木或乔木，通常具有星状毛，通常具有副萼，萼片镊合状，花冠通常卷曲[有时镊合状或覆瓦状]，雄蕊合生为管状或5–∞束状，具有单鞘或双鞘花药，雌蕊合生[很少离生]，子房上位[很少下位]，胚珠中轴或边缘，果实为蒴果，分果、浆果或翅果的分果。

K3–5或(3–5)C3–5[0]A5–∞G2–∞[1]，上位[很少下位]。

=== 无患子目SAPINDALES ===
该目包含九个科，本文描述了其中三个。其中，橄榄科'''Burseraceae''' '''以乳香（Boswellia spp.，特别是B.sacra）和没药（Commiphora spp.，特别是C.myrrha）的来源而闻名。'''有关该目的系统发育分析，请参阅Gadek等人（1996年）和Muellner-Riehl等人（2016年）。

==== 漆树科'''Anacardiaceae''' ====
-腰果科（代表属''Anacardium''，'''希腊语，心形，因腰果果实中肿胀的红色果梗而得名'''）。约80属/约870种（图8.66）。

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图8.66无患子目。漆树科。A–C.芒果。A.花序和叶子。B.花朵特写。C.果实（核果）纵切面，显示单个顶端种子和内果皮。D.Rhusintegrifolia，带核果的枝条。E.Schinusterebinthifolius，巴西胡椒，带核果的枝条。F.Toxicodendrondiversilobum，毒漆树。G–K.Malosmalaurina，月桂漆树。G.营养枝。H.花序。I、J.花朵特写。K.花朵纵切面，显示蜜腺和子房。

漆树科包括树木、灌木、藤本植物或罕见的多年生草本植物，'''植物器官组织具有树脂导管或乳管'''，树脂在某些分类群中会引起过敏。叶为羽状、三小叶或单叶、螺旋状、很少对生或轮生、无托叶或托叶退化。花序为顶生或腋生聚伞圆锥花序。花为两性或单性，辐射对称，通常下位；一些分类单元（例如，Anacardium）的花托肿胀且肉质。花被为双列和二披针形，部分镊合状或覆瓦状。萼通常基部合生，通常有5个萼片或裂片。花冠无冠，通常有5[0]片花瓣。雄蕊5-10[1,∞]，离生或很少基部合生。雌蕊为合心皮[很少离心皮]，具有上位[很少下位]子房，1-3或5[很少12]个心皮，通常有1[有时与心皮一样多]个子房。胎座为顶端/悬垂或基部；胚珠为倒生、双珠被或单珠被，每个心皮1个。蜜腺以雄蕊、雄蕊内或雄蕊外蜜腺盘的形式存在。果实为核果，中果皮通常含树脂。种子无胚乳或胚乳稀少。

漆树科广泛分布于热带至温带地区。经济价值包括观赏栽培品种（例如黄栌、石栌属）、果树、种子树和香料树，如开心果、马尾松（西西里漆树）、腰果树和芒果树，以及染料树、鞣质树、木材树和漆树。毒漆树属（毒橡树、毒藤）和相关分类群会引起接触性皮炎，果实/种子可能会引起敏感人群的过敏。有关一般信息，请参阅Wannan(2006)和Aguilar-Ortigoza和Sosa(2004)对该科的系统发育研究以及Pell等人(2011)。

漆树科的独特之处在于，它们是树木、灌木、藤本植物或多年生草本植物，具有树脂导管或乳管（某些物种会引起过敏反应），花通常为5瓣，具有蜜盘和每个心皮的单个胚珠，果实为核果，'''具有含树脂中果皮。'''

Kusu.5或(5)Cusu.5[0]A5–10[1,∞]G(1–3,5)[(12)]，上等，很少下等。

==== 芸香科'''Rutaceae''' [包括Cneoraceae] ====
—芸香/柑橘科（''Ruta''，拉丁语的芸香）。约161属/约2100种（图8.67）。

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图8.67无患子目。芸香科。A–C.Calodendrumcapense。A.花。B.果实。C.叶子特写，显示内部透明腺体。D.Cneoridiumdumosum。注意果实上的腺体。E、F.Eriostemonmyoporoides。G.Eriostemonspicatum。H.Eriostemonbuxifolius。I–K.Rutagraveolens，芸香。I.花，正面。J.子房特写，显示腺体表面。K.花纵切面。L.Philothecasalsolifolia。M.Citrusaurantiacus，脐橙，果实（无籽栽培品种），一种橙子dium。

芸香科包括乔木、灌木、藤本植物或少数草本植物。一些分类单元的茎有刺。叶为单叶，三叶或羽状，有时羽状分裂，无托叶，通常具有透明或点状腺体。花序为聚伞花序或总状花序，很少为单花。花通常为两性花，辐射对称，下位，很少为上位。萼片为离生或合萼，有4-5[2-3]个萼片或裂片。花冠为离生或合萼，有4-5[0,2-3]个覆瓦状或镊合状花瓣或裂片。雄蕊为8-10-∞，通常为双萼，2[1-4]轮，某些分类单元有雄蕊；花丝通常基部合生。花药纵向开裂。雌蕊为合生，很少为离生，具有上位子房、4-5[1-∞]个心皮和4-5[1-∞]个子房室。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或半生，双胚珠，每个心皮2[1-∞]个。蜜腺通常以环状圆盘的形式存在于子房基部。果实为分果、浆果、核果或柑果（后者具有内部肿胀的毛状体，称为汁囊）。许多组织中都存在含有精油的分泌腔，包括叶子和果皮。

芸香科植物分布广泛，尤其是在热带地区。许多重要的水果都具有经济价值，其中包括柑橘属。（橙子、葡萄柚、柠檬、酸橙等）、草本植物，如芸香（芸香）、木材树、药用植物和许多观赏栽培品种。有关系统发育分析，请参阅Groppo等人（2008年、2012年）、Bayer等人（2009年）和Morton和Telmer（2014年），后者提出了四个亚科。

芸香科植物的特点是树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶至复叶，通常具有双性、辐射对称、下位、4-5瓣花，通常具有环状、蜜源盘，果实为分果、浆果、柑果或核果；含有精油的分泌腺出现在许多组织中，表现为叶和果皮中的透明点状腺体。

K4–5[2–3]C4–5[0,2–3]A8–10–∞G(4–5)[(1–∞)]，优等。

==== 无患子科'''Sapindaceae''' [包括槭树科Aceraceae 和七叶树科Hippocastanaceae] ====
—Soapberry/Maple/Buckeye科（'''代表属''Sapindus''，名称意为“印度肥皂”，源于无患子的用途）。'''约144属/约1900种（图8.68、8.69）。

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图8.68无患子科。无患子科。A.车前草亚科。车前草，果实有翅。B–N.无患子亚科。B.Alectryonsubcinereus。C.Cupaniopsisanacardioides，蒴果有假种皮种子。D.Cardiospermumcorindum，有囊状蒴果。E–K。栾树属。E、F。花朵特写。G。树。H。子房横切面，显示中轴胎座和三个心皮。I。雄蕊群。J、K。未成熟果实。L、M。荔枝，荔枝果实为坚果，带有一颗假种皮种子（假种皮可食用）。N。无患子，皂树。

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图8.69无患子目。无患子科，欧洲栲树亚科。A–D。大叶槭，大叶槭树。A.枝，叶对生。D.花序，总状花序。D.花，具有辐射状花被。D.果实，翅果的分果。E.红槭，红枫，显示花序（右）和幼果（翅果，左）。F–J。加州七叶树，七叶树。F.花枝，显示掌状叶和圆锥花序。G.花，侧视图，显示双侧对称。H.花，纵切面。I.子房横切面，3心皮。J–K.七叶树属。J.未成熟果实。K.成熟果实，3瓣蒴果和种子。

无患子科包括树木、灌木、藤本植物或草本藤本植物，藤本植物有卷须。叶为单叶，掌状，三小叶，羽状或二回羽状，通常为螺旋状，在Hippocastanoideae（包括Acer和Aesculus）中对生，通常无托叶。花序为聚伞花序、聚伞花序或总状花序，很少为单生腋花，有时为伞形花序或伞房花序。花为单性或两性，辐射对称或左右对称，下位，很少轮生，有时有被丝托。萼片近基部或基部合萼，有4-5个萼片/裂片。花冠近基部，有4-5[3,6+,0]片花瓣，通常有基部鳞片状附属物。雄蕊4-∞，花丝通常有毛状体。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，2-3[-6]个心皮和子房室，有些分类群中除一个外其余均败育。胎座可变；胚珠为倒生、直生至弯生、双胚珠，每个心皮有1-∞个。蜜腺是（通常）雄蕊外或雄蕊内的环状圆盘或垫。果实是可变的，成熟时肉质或干燥，例如，槭树和双翅树的翅果裂果，七叶树的室裂蒴。种子通常是假种皮或带有肉质珠被。

无患子科植物分布在世界各地的热带和温带地区。经济重要性包括可食用水果植物/种子，如Blighia(akee)、Dimocarpus(龙眼)和Litchi(荔枝坚果)；木材树；油籽；药用植物；刺激性(含咖啡因)饮料，尤其是Paulliniacupana(瓜拉那，制成软饮料，在南美部分地区尤其受欢迎)；观赏品种，如Koelreuteria(金雨树)、Acer(枫树)和Aesculus(七叶树、七叶树)spp.；箭毒或鱼毒，例如Jagera和Paulliniaspp.；以及当地用作肥皂的各种物种。Harrington等人(2005)在对该科进行系统发育分析时，建议将其分为4个亚科：Dodonaeoideae、Hippocastanoideae（包括Acer和Aesculus）、Sapindoideae和单属的Xanthoceroideae。另请参阅Buerki等人(2009,2010)的最新分析和分类。

无患子科(Sapindaceae,s.l.)的特点是，它是树木、灌木、藤本植物或草本藤本植物，具有单叶、掌状叶、三叶或羽状叶，花通常具有4-5瓣花被、雄蕊外或雄蕊内的蜜源盘和上位的、通常2-3个心皮的子房，种子通常具有假种皮或肉质种皮（槭树、七叶树和亲属植物除外），许多分类单元在组织中含有皂状皂苷。

K4-5或(5)C4-5[3,6+,0]A5-8[4-10+]G(2-3)[(-6)]，上位，一些存在被丝托。

== 超级菊群 SUPERASTERIDS ==
该类群，据Soltis等人（2011年）所指的超菊类，已从最近的几次分子系统发育分析中确定（见图1；表8.3）。超菊类通常由檀香目、石竹目、小檗目和菊类组成（图1；表8.3）。如前所述，有时将五桠果目置于超菊类中。

=== 檀香目SANTALALES ===
主要寄生的檀香目在APGIV（2016年）中被分为7个科，Nickrent等人（2010年）和Huei-Jiun等人（2015年）将其分为20个科，后者在此处被接受；见表8.3。此处仅描述'''Viscaceae'''。其中，'''Balanophoraceae'''（图8.70A-C）由无叶绿素根寄生植物组成，在开花时从土壤中喷出；檀香科，包括杂种蟾蜍亚麻科（图8.70D-E），广泛分布于北美洲；檀香科，包括檀香属，用于木材、油和熏香；以及檀香科（图8.70F），包括旧世界和南美洲的檀香属。有关该目的系统发育分析和分类，请参阅Nickrent和Malécot(2001)、Der和Nickrent(2008)、Nickrent等人(2010)和Huei-Jiun等人(2015)。APGIV(2016)处理中的檀香科包括檀香科、s.s.（檀香）加上Nickrent等人的Amphorogynaceae、Cervantesiaceae、Comandraceae、Nanodeaceae、Thesiaceae和Viscaceae（槲寄生）科。(2010,2019)和Huei-Jiun等人。（2015）。

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图8.70檀香。A-C。蛇菰科，蕈草，一种无叶根寄生植物。D.山茱萸科。Comandraumbellata，花朵特写；注意单列、镊合状的花被。E、F。聚伞花科。H.Pyrulariapubera，水牛坚果。I.Thesiumsp.，花卉特写。G-I。槲寄生科。G.ArceuthobiumCampylopodum，寄生于松树上。你好。Phoradendroncalifornicum，沙漠槲寄生。

==== 槲寄生科'''Viscaceae''' ====
—Mistletoe 科（代表属''Viscum''，拉丁语为槲寄生）。7属/约520种（图8.70D-I）。

槲寄生科包括雌雄同株、雌雄同株或雄雌同株的草本植物或灌木。根为吸器。叶为单叶，对生，无托叶，有些呈鳞片状（有鳞）。花序为腋生或顶生，通常为单瓣二歧花序。花小，单性，辐射对称，无柄。花被单列，2-4瓣，通常退化，镊合状，无花梗或基部合花梗，通常为黄色或绿色。雄蕊2-4枚，对生，离生或上生，花丝短或无。花药基着，开裂时为柱状或横裂，四、二或单孢囊柱状。雌蕊合心皮，具有下位子房，3-4个心皮，1室。花柱单生，顶生。胎座基部，胚珠通常缺失，雌配子体在“胎座复合体”（称为乳头）内产生。蜜腺缺失或减少（雌花）或腺盘发育良好（雄花）。果实为浆果或（在Arceuthobium中）爆炸性蒴果。种子具有中果皮组织粘液，在鸟类传播中起作用，种皮缺失，胚乳，胚乳叶绿素，淀粉质。植物通过风或昆虫授粉。

蔓生植物科成员分布于世界各地。经济重要性包括槲寄生，尤其是Phoradendronspp.，用于装饰展示，以及农作物树上的害虫（例如Arceuthobium）参见Nickrent等人（2010）的科属诊断。

槲寄生科的独特之处在于它们是寄主茎上的光合半寄生，有'''''decussate''''' 的叶子，小的单性花，单列花被，'''胚珠通常缺失，雌配子体来自''placental nucellar complex''，'''果实为浆果或爆炸性蒴果，种子无种皮，含叶绿素的胚乳，含'''''viscin''''' 。

P2–4A2–4G(3)，下位。

=== 石竹目CARYOPHYLLALES ===
石竹目包含38–41个科（取决于处理方式；见表8.3）和约12,500种。不同分析显示，石竹目在真双子叶植物中的关系差异很大，但它似乎与菊科植物的关系比与蔷薇科植物的关系更密切（见Moore等人2011年；Soltis等人2011年；Sun等人2016年；图8.1），并在此处包括在超菊科植物中。

目前定义的石竹目包括许多在分子研究之前未被怀疑具有密切关系的科。图8.71中描绘的科关系显示了该小组众多专家达成的共识（根据Hernández-Ledesma等人2015年、Yang等人2017年和Walker等人2018年），'''非正式分类（根据Schäferhoff等人2009年）为两个姐妹演化支：蓼类Polygonids（也称为“非核心”石竹目）和石竹类Caryophyllids （也称为“核心”或“扩展核心”石竹目）。'''最近提出了几个新的科。参见Brockington等人（2009年）、Schäferhoff等人（2009年）、Hernández-Ledesma等人（2015年）、Yang等人（2017年）和Walker等人。（2018）对该类群进行了最近的分析，Brockington等人（2011、2015）讨论了色素的进化，Devi等人（2016）讨论了萘醌化学，Wang等人（2018）讨论了肉质性，Yang等人（2017）讨论了多倍体，Renner和Specht（2011、2013）和Walker等人（2017）讨论了复合体中的食肉性。

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图8.71石竹目分支图，带有选定的衍生征，显示了一个关系假设，来自Hernández-Ledesma等人（2015）、Yang等人（2017）和Walker等人（2018）。在Polygonids的一个分支中，注意食肉性的进化和消失。在石竹目中，请注意约24个科的演化支，其特征是四种超微结构、胚胎学和化学畸形，包括甜菜红素的增加，以及随后至少三个谱系中这些色素的丧失。

'''石竹目包括一个传统群体，以前称为Centrospermae中央种子目（或石竹亚纲Caryophyllidae，以Cronquist1981命名）'''。'''传统的Centrospermae或石竹亚纲与Caryophyllids 大致相同，后者是一个由大约31个科组成的复合体（图8.71），尽管过去经常包括蓼科、白花丹科、Frankeniaceae和柽柳科。'''

'''许多（但不是全部）Caryophyllids 成员的花粉在从花药中释放时是三核的，这是被子植物中相对罕见的特征（大多数在释放时是双核的）'''。此外，'''Caryophyllids 的许多成员要么具有特立中央（因此得名“中心子纲；见下文”，因为种子从中心柱长出）要么具有基生胎座（见第9章）'''。大约24个Caryophyllids 科的'''更明确的衍征是超微结构特征——筛管质体，其中蛋白质晶体内含物被蛋白质丝状体包围（图8.72B）——以及胚珠/种子衍征——胚珠campylotropous （图8.72A）和外胚乳种子（见第11章）'''。此外，这些科被认为共同进化了'''甜菜红素betalains''' （图8.72C），甜菜红素是红色、紫色或黄色的色素化合物，'''在功能上取代了其他被子植物中的花青素。'''请注意，在'''某些科进化枝中，甜菜红素的出现似乎与花青素相反'''（图8.71；参见Brockington等人，2011年、2015年）。'''Caryophyllids 中有一个亚进化枝，由具有“球形”蛋白质筛管质体的科组成（图8.71）'''。这个“球形内含进化枝”由两个姊妹组组成，'''一个以针晶为衍生性状，另一个主要由多肉植物组成'''（图8.71）。

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图8.72石竹目衍生性状。A.弯曲胚珠。B.具有蛋白质丝状体（F）的筛管质体环绕中心晶体蛋白（P）；来自Benhke（1972年），经许可。C.Betanidin，一种甜菜红素（左）和indicoxanthin，一种甜菜黄素，都是甜菜红素色素的例子。

该目38-41个科中的9个在此详细描述（表8.1）。未描述的科中值得注意的是刺戟木科'''Didieriaceae'''（图8.73A、B），包括厚茎旱生植物Alluaudia和Portulacaria；'''Frankeniaceae'''（图8.73C-E），草本或灌木状盐生植物；粟米草科'''Molluginaceae'''（图8.73F），主要是草本植物，其中许多是杂草；'''Montiaceae'''[以前称为Portulacaceae]（图8.73G、H），叶肉质草本植物和灌木；猪笼草科'''Nepenthaceae'''（图8.73I-L），食肉植物，光合作用叶片末端有捕虫笼；商陆科（图8.74A-D），商陆属植物；马齿苋科（图8.74E-H），马齿苋属植物，主要为具有离中心胎座、环裂蒴果和带子柄的种子的植物；西蒙得木科（图8.74I、J），仅由西蒙得木、荷荷巴油组成，其种子是油状蜡的来源，用途广泛，包括化妆品和皮肤/头发产品；柽柳科（图8.74K、L），包括栽培品种和严重的杂草柽柳。

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图8.73石竹目。A、B.刺戟木科。A.Alluaudiadumosa，茎具多汁的叶子和刺。B.Alluaudiaprocera，花。C–E.弗兰肯尼亚科，盐生植物。C.Frankeniapalmeri。D、E.Frankeniasalina。F.Molluginaceae。Glinuslotoides，一种杂草丛生的一年生草本植物。G、H。Montiaceae，Calandriniamenziesii。注意花萼有两个萼片。I–L.猪笼草科，食肉类群。I.莱佛士猪笼草，从叶子末端显示捕虫笼。J–L.猪笼草属，显示捕虫笼叶、花序和雄花（具有合生的单花雄蕊）。

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图8.74石竹目。A–D.商陆科。A.美洲商陆，商陆。B–D.商陆，翁布树。B.枝，有花序。C.雌花。D.子房横切面，显示多个心皮。E–H.马齿苋科，马齿苋。E.花的纵切面。F.子房纵切面，显示离中心胎座，是石竹目植物的典型特征。G.果实，环裂蒴果。H.种子，有种阜。I、J.西蒙得木科、西蒙得木、荷荷巴。I.雄株花。J.雌株果实。K–L.柽柳科、柽柳、柽柳。

==== 番杏科'''Aizoaceae''' ====
—Mesembryanthemum 或Vygie科（'''代表属''Aizoon''，意为“永远活着”'''）。约124属/约1,900种（图8.75）。

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图8.75石竹目。番杏科。A、B.Carpobrotusedulis。A.花，顶视图，显示众多花瓣状雄蕊和众多可育雄蕊。B.花，纵切面。注意下位子房和被丝托。C–E.Apteniacordifolia。C.开花枝。注意叶的对生排列。D.花，纵切面，显示下位子房和被丝托。E.花，横切面，显示中轴胎座（该物种有四个心皮和子房室）。F–H.Fenesteraaurantiaca。F.叶，顶端有“透镜”。G.叶纵切面。H.花，纵切面，显示众多花瓣和雄蕊以及下位子房。I.生石花属，一种“石”植物，叶子伪装成鹅卵石。J.Faucariatigrina，虎颚花，花和枝。

番杏科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木或树木，很少有刺。'''叶通常为“中心叶”，没有双面结构（有些具有顶端“透镜”，光线由此进入）'''，'''对生或轮生'''（很少互生），单叶，不分裂，通常无托叶，肉质，通常圆柱状或有棱角。花序顶生或腋生，单花或聚伞花序。花为两性花（很少单性花），辐射对称，上生或下生。花被单列，有被丝托。萼片明显，有5[3-8]片萼片。'''无花冠，一些分类单元的花瓣状结构被解释为花瓣状雄蕊。'''雄蕊[4]5-∞，外生或基部合生成束或单蕊，在一些分类单元中具有外轮花瓣状雄蕊。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、2–∞个心皮和2–∞个（很少为1个）子房室。花柱通常与心皮一样多。胎座为中轴胎座，有隔膜的周胎座或基胎座；胚珠为弯生至倒生，双珠被，[1–]∞。蜜腺存在，位于雄蕊插入点的内部。果实为室裂蒴或浆果。'''甜菜红素存在，花青素不存在。光合作用通常是C4或CAM（见第10章）。'''

番杏科成员生长在热带和亚热带地区，主要在南非，在澳大利亚较少。经济重要性主要包括众多观赏品种，一些（例如Sceletium）具有药用价值，Tetragonia（新西兰菠菜）用作餐桌蔬菜。有关番杏科的最新研究，请参阅Klak等人(2003)和Klak(2010)。

番杏科的独特之处在于，它是草本植物，很少是灌木或树木，通常具有对生的肉质叶（通常具有C4或CAM光合作用），单生或聚伞状花，'''具有单列花被（许多花被中存在外部花瓣状雄蕊）'''，通常有许多雄蕊，通常有许多胚珠，'''仅存在甜菜红色素。'''

P5[3–8]A[4]5–∞G(2–∞)，上位或下位，存在被丝托。

==== 苋科'''Amaranthaceae''' ====
-Amaranth 科（'''代表属''Amaranthus''，意为“永不凋谢”'''）71属/750种。包括藜科，sensuAPGIV2016（图8.76A–D）。

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图8.76石竹目。A–D.苋科。A.尾苋，穗花。B–D.苋属植物。B.有花序的植物。C.雌花。D.雄花。E–T.藜科。E,F.碱蓬。E.整株植物，一种多汁的盐生植物。F.叶腋中单生花；注意反义词稀疏雄蕊。G–J.藜属植物。G.开放的两性花，有五个萼片、五个反花被雄蕊和一个雌蕊。H.果实，被宿存萼片包围。I.去除萼片以露出果实。J.果实切片，可见带有弯曲胚的单粒种子。K,L.匍匐滨藜。K.整株植物。L.花序，聚伞花序的复穗。M.四棱滨藜，盐生灌木/沙蚧，果实周围有增大的苞片。N,O.猪毛菜。N.整株植物，一种风滚草。O.花朵特写，可见带棘尖的苞片和突出的萼片。P,Q.Allenrolfeaoccidentalis，碘灌木。P.以植物为主的河口群落。Q.茎特写，可见带有退化叶片的关节多汁茎。R,S.Salicorniapacifica，盐角草。R.嫩枝，茎多汁，节节分明，叶片退化。S.花序，花在苞片内，花柱外露。T.Arthrocerassubterminale，花序雄蕊从苞片外露。

苋科植物包括一年生或多年生、雌雄同株、雌雄异株、雌雄同株或杂性草本植物、藤本植物、灌木或少数乔木。叶为单叶、螺旋叶或对生叶，通常全缘。花序为单花、聚伞花序或聚伞圆锥花序，苞片和苞片通常呈硬毛状并有色素。花为两性花或单性花，下位。花被单列，3-5[0-2]，无苞片，很少基部合苞片。雄蕊3–5[0–2]，通常与花被部分数量相同，花被对生，基部合生，形成管状。花药为二生花药或单生花药。雌蕊为单心皮，具有上位子房。花柱单生。胎座基生；胚珠弯曲生，双囊，每个子房1[∞]。蜜腺存在，为雄蕊内盘。果实为不规则开裂的蒴果或浆果。种子大多为淀粉质的包被种子。'''甜菜红素存在，花青素不存在。'''茎可能形成同心维管束环。

该科成员分布于世界各地，包括热带和一些温带地区。经济价值包括杂草和假谷作物（苋属）以及一些栽培的观赏植物，如鸡冠花、鸡冠花。有关该复合体的系统发育研究，请参阅Kadereit等人（2003年）和Müller和Borsch（2005年）。'''在不同分析中，Polycnemoideae 亚科在苋科和藜科之间转移。'''

苋科的独特之处在于，它是一种草本植物，而不是树木，具有鬃毛状苞片、3-5[0-2]部分的单列花被、相同数量和对生花被部分的基部合生雄蕊、1室、大多为1个胚珠的子房，具有基部胎座。

P3–5[0–2]A3–5[0–2]G1，上位

==== 藜科'''Chenopodiaceae''' ====
'''——Goosefoot 科（代表属''Chenopodium''，源于希腊语chen，“鹅”加上podion，“小脚”，指某些物种的叶子形状）'''。约10属/约500种（图8.76E–T）。

藜科由一年生或多年生草本或灌木组成。茎有时有节或多汁。叶为单叶、无托叶、多汁或部分减缩。花序为单花或穗状花序、圆锥花序或聚伞花序。花小，两性或单性，通常辐射对称，下位。花被单列[1]5[6–8]，无茎，很少基部合茎。雄蕊为[0–2]3–5[6–8]，花被对生，分离或基部合生形成管状。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位、很少半下位子房、2–3[5]个心皮和1个子房。花柱为1-数个。胎座为基生；胚珠为弯曲生或全生，双囊，每个子房1个。有些有蜜腺，呈环状圆盘。果实为小坚果，很少为环裂蒴果。种子为淀粉质外胚乳。存在甜菜红素，不存在花青素。茎可形成维管束同心环或木质部和韧皮部交替同心环。植物通常具有C4或CAM光合作用。

藜科植物遍布全球。其经济价值包括蔬菜作物甜菜(Betavulgaris)和菠菜(Spinaciaoleracea)、假谷藜(Chenopodiumquinoa)、几种有害杂草和一些当地药用植物。在不同的分析中，多毛亚科在苋科和藜科之间转换。有关该复合体的最新系统发育分析，请参阅Kadereit等人(2003,2010)。

藜科植物的独特之处在于，它们是一种草本植物或灌木，具有[1]5[6–8]部分的单列花被，上位单室子房，内有一颗种子，果实为小坚果或环裂蒴果。

P[0–2]3–5[6–8]A[0–2]3–5[6–8]G优等至半劣等

==== 仙人掌科 '''Cactaceae''' ====
—仙人掌科（代表属仙人掌[不再被认可的属]，希腊语意为多刺植物）。111–118属/1,200–1,500种（图8.77、8.78）。

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图8.77石竹目。仙人掌科。A–D。Pereskioideae。Pereskiagrandiflora。A.营养生植物根，显示宿存的光合叶和腋生小突起。B.花的纵切面，显示下位子房和被丝托。C.子房横切面，显示顶生胎座。D.种子的纵切面，有弯曲的胚。E–N.仙人掌亚科。E.Cylindropuntiaganderi，一种具有圆柱形茎的仙人掌。F.Cylindropuntiaprolifera，花。注意下位子房外表面带有小突起的小结节。G–I.仙人掌。G.营养枝，有枝状枝，扁平的光合茎。H.小突起上的大量钩介。I.单个钩介，有反向的倒钩（高倍放大，扫描电子显微镜）。J.仙人掌开放的花，显示众多的花被和雄蕊。K–M.Cumulopuntiaignescens。K.习性，智利高海拔高原的一种垫状植物。L.花，嵌套在垫状体中。M.茎，显示结节，顶端有带钩状突起的小孔。N.Quiabentiazehntneri，一种具有持久光合叶的仙人掌。

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图8.78石竹目。仙人掌科，仙人掌亚科。A.Carnegieagigantea，巨人柱仙人掌，一种具有脊状褶皱茎的柱状仙人掌。B–C.Echinocereusengelmannii，刺猬仙人掌。B.习性，具有多汁、直立、丛生的茎。C.花朵特写。D.Echinopsischiloensis。E–F.Ferocactuscylindraceus，一种具有褶皱茎的桶形仙人掌。G.Ferocactussp.，叶刺呈放射状的近距离照片。H–I.Oreocereusleucotrichus，一种具有密集茎毛的柱状仙人掌。J–K.Mammillariadioica。J.花。K.果实，肉质红色浆果。L.Mammillarialongimama，具有细长的茎结节。M.Pachycereuspringlei，卡登，果实干燥。N,O.Selenicereussp.，夜间开花的仙人掌。N.开放的左右对称花，具有众多花被和雄蕊。O.侧面视图，苞片和内花瓣状花被之间的过渡。P.Zygocactussp.，一种具有边缘花的枝状仙人掌。

仙人掌科由多年生灌木或乔木组成，叶刺由称为刺座的特殊腋生分生组织长出，在某些分类单元中，刺座也可能长有小的毛状叶，叶上有反向的倒钩，称为钩柄。茎通常是肉质的，可能是圆柱形的，短（有时枝条成束），也可能是高柱状或枝状枝（例如仙人掌），通常有肋或小结节，有些呈放射状褶皱（例如仙人掌），有时长有密集的毛状体。叶是单叶，通常肉质，螺旋状，通常早落（仙人掌亚科和Leuenbergerioideae以及其他一些亚科中，叶是持久的，发育良好）。花序为腋生单花或很少顶生聚伞花序。花通常很大，两性（很少单性），辐射对称，上生。花被由许多不同的螺旋状排列的花被片组成，从外苞片状结构到内花瓣状结构，有被丝托。雄蕊众多，螺旋状或轮生簇状，晚生。花药纵向开裂，四孢子囊，二生囊。雌蕊为合心皮，具有下位或半下位子房，3-多个心皮和1个子房。花柱基部单个，上面分枝。胎座为顶生[基部]；胚珠为弯生[倒生]，双被毛，每个心皮有多个。蜜腺在被丝托内。果实为浆果，很少干燥和不开裂。苞片可能发芽腋花或分枝芽，通常出现在子房和果实的外表面上。一些种子有假种皮，一些无胚乳，一些有外胚层，胚直或弯曲。花由蜜蜂、蛾、蜂鸟或蝙蝠授粉。有甜菜红素，无花青素。光合作用是CAM（景天酸代谢），气孔在夜间打开（二氧化碳被固定和储存），白天关闭以节约水分（见第10章）。

仙人掌科最近被划分为多达五个亚科：仙人掌亚科，具有宿存的宽阔营养叶，无钩柄，种子无假种皮；Leuenbergerioideae，类似于仙人掌亚科，但形成一个不同的演化支；Maihuenioideae，垫状或垫状灌木，具有宿存叶，产于南安第斯山脉和巴塔哥尼亚；仙人掌亚科具有特殊的钩柄和假种皮，许多具有圆柱形、早落的叶子；仙人掌亚科没有叶子和钩柄，种子脱假种皮。一些研究人员建议，单型的南美Blossfeldia（B.liliputana，号称是世界上最小的仙人掌）应该被归入其自己的亚科，Blossfeldioideae。仙人掌科的成员主要生长在沙漠地区，但许多生长在温带地区，在新大陆也有分布（非洲的Rhipsalis除外）。经济重要性包括许多当地本土的药物、食物和染料用途（例如胭脂虫的胭脂红），以及无数的栽培观赏植物；仙人掌属植物因其果实（仙人掌果）而被食用，d茎（仙人掌），但可能很严重，是外来杂草；Lophophorawilliamsii（佩尤特）用作致幻剂和宗教仪式（例如，美洲原住民教会的宗教）。有关仙人掌科的系统发育研究，请参阅Nyffeler(2002)、Wallace和Gibson(2002)、Butterworth(2006)、Hernández-Hernández等人(2011)和Guerrero等人(2018)。

仙人掌科的特点是，它们通常是茎肉质植物，CAM灌木或树木，叶片通常减少或缺失，腋生分生组织变形成具有叶刺的特殊小刺，花为上位花，螺旋状花被部分从外苞片状部分过渡到内花瓣状部分，具有众多雄蕊和下位[半下位]子房，子房内有众多胚珠和周胎座，仅存在甜菜红素。

P∞A∞G(3–∞)，下位[半下位]，有被丝托。

==== 石竹科 '''Caryophyllaceae''' ====
—康乃馨科（代表属Caryophyllus[不再被认可的属]，意为“丁香叶”）。约101属/约2200种（图8.79）。

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图8.79石竹目。石竹科。A、B。Arenariacaroliniana。A.整株植物，一年生草本植物。B.花朵特写。C.Cerastiumglomeratum，蒴果，有顶裂片（“齿”）。D–H.Lychniscoronaria。D.花朵，正面。E.萼片，侧面，显示合萼融合。F.单花瓣，显示基爪。G.子房，有五个花柱。H.子房横切面，显示离中心胎座（无隔膜）。I.Silenegallica，花朵和未成熟果实的侧面。J.Silenelaciniata，花瓣有强裂片的花朵。K.Spergulariavillosa，花朵特写。L,M.Spergulaarvensis。L.茎节膨胀，长有裂片叶。M.果实，五瓣蒴果。N,O.Stellariamedia。N.枝，显示膨胀的节和对生的叶。O.花，有五片双裂花瓣。

石竹科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木、藤本植物或树木。茎通常有膨胀的节。叶对生（很少螺旋状），单叶，通常无托叶。花序为二聚聚伞花序或单花。花为两性或单性，辐射对称，下位，很少轮生。花被为双列，双盖，无被丝托[很少存在]。萼片为合萼或离萼，有5[4]片萼片。花冠离萼，通常有爪（爪状），有5[0,4]片花瓣。雄蕊5-10[1-4]，单列或双列，无花柱，花瓣上生或萼片上生，有些品种基部花瓣上生并形成花管。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有上位子房（通常具有柄/雌蕊），2-5+心皮和1室，通常具有基部隔膜。花柱顶生，下方单生，上方通常分枝。

胎座至少上方为离生中央，下方通常为轴生或基生；胚珠弯曲生至半生，双囊，每个子房1-多个。有些品种的蜜腺呈蜜盘状。果实为瘦果或蒴果，瓣膜或齿为心皮数量的1-2倍。种子为包被种子，通常具有雕刻的种皮。存在花青素色素，不存在甜菜红素。在某些分类群中发现异常的次生生长，具有同心环状维管组织。

石竹科植物分布于世界各地，尤其是在北半球。经济重要性包括几个观赏栽培品种，如石竹、康乃馨。有关石竹科植物的系统发育分析，请参阅Smissen等人(2002)、Fior等人(2006)、Harbaugh等人(2010)以及Greenberg和Donoghue(2011)。

石竹科植物的特点是节通常膨胀，具有单叶对生、单花或二聚聚伞花序的花序、双列辐射对称、通常为五花的花，花瓣明显有爪，上位子房远端有离中心或基生胎座，果为蒴果，仅含花青素。

K5[4]或(5[4])C5[0,4]A5或5+5[1–4]G(2–5+)，上位，通常无被丝托。

==== 茅膏菜科 '''Droseraceae''' ====
—茅膏菜属（代表属茅膏菜，源自希腊语droseros，指腺毛，带露水）。3属（Aldrovanda、Dionaea、茅膏菜）/约205种（图8.80）。

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图8.80石竹目。茅膏菜科。A、B.捕蝇草。注意其复叶，在被触发后迅速闭合。C.茅膏菜，一种具有触手叶基生莲座丛的茅膏菜。D–E.好望角茅膏菜。D.细长的触手叶，显示腺毛。E.花。F–J.毛茅草。F.芽，具有覆瓦状萼片。G.花，双披针形，辐射对称。H.花特写，显示五个T形雄蕊和雌蕊，具有上位子房和双裂花柱。I.雄蕊；注意其裂开。J.子房横切面，显示具有三个心皮的顶生胎座（箭头指向胎座）。

茅膏菜科包括肉食性（通常为食虫性）、陆生或（在Aldrovandra中）水生植物。erbs。叶为单叶（一些茅膏菜属植物有分裂），通常为基生莲座状，螺旋状或轮生，通常有托叶，正面卷曲或折叠，有两种结构代表属：“捕捉式”，叶片的两半迅速闭合（由毛发触发）以诱捕猎物（Aldrovanda和Dionaea），或触手式，具有腺体尖端毛状体捕捉猎物（茅膏菜），所有都有无柄消化腺。花序为顶生，由卷曲的单瓣花或单花（Aldrovandra）组成。花为两性花，辐射对称，下位。花被为二瓣花。萼基部合生，有4-8个覆瓦状萼片/裂片。花冠无瓣，有4-8个卷曲花瓣。雄蕊5[4–20]，对生，背生。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[5]个心皮和一个单室子房。花柱3[5]，通常为双裂。胎座为顶生或基生；胚珠为倒生，双胚珠，∞[3+]。果实为室裂[很少不开裂]蒴果。种子为胚乳。

茅膏菜科植物分布广泛，通常生长在潮湿地区。经济价值包括观赏栽培品种，尤其是茅膏菜属、茅膏菜；单型的Aldrovandravesiculosa和Dionaeamuscipula（捕蝇草）作为珍品栽培。在最近的分析中，茅膏菜科是其他四个科的姊妹分支（图8.71）。有关系统发育分析，请参阅Cameron等人（2002年）和Rivadavia等人（2003年）。另请参阅Ellison和Adamec（2018年）。

茅膏菜科的独特之处在于，它们是食肉草本植物，常有基生莲座状叶或触手叶，花序为卷状单瓣花序或单花，花为双性花，上位子房有3[5]个心皮，有顶生胎座，果实为室状蒴果。

K(5–8)[(4)]C(5–8)[(4)]A4–20G(3)[(5)]，上位。

==== 紫茉莉科 '''Nyctaginaceae''' ====
—紫茉莉科（代表属Nyctaginia，源自希腊语nyct，夜晚，指某些夜间开花的物种）。约31属/约405种（图8.81）。

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图8.81石竹目。紫茉莉科。A–H.九重葛。A.二歧花，具有艳丽的花苞片。B.花，花被单列。C.花被（萼片），正面。D.花，纵切面；注意上位子房。E.雄蕊；注意不同的长度。F.雌蕊。G.子房纵切面，显示基生胎座。H.弯曲胚珠，矢切面。I–M.紫茉莉，叉骨植物，显示聚伞花序的顶生花。J.花，有下伏的总苞（类似花萼）。K.花基，总苞部分切除，露出花萼基。L.花基纵切面；注意上位子房和周围的蜜腺。M.花被，横切面，有扭曲的夏眠。N.Abroniavillosa，沙生马鞭草，花序为伞形花序。O.Allioniaincarnata，蔓生风车。P.Boerhaviatriquetra，环茎，有花果

紫茉莉科由雌雄同株或雌雄异株的树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。茎通常有异常的次生生长，有同心环状维管束或交替的木质部和韧皮部层。单叶，对生[很少互生]，无托叶。花序通常为聚伞花序，有时为伞形花序或单花，有些有总苞，总苞片花瓣状或合生，形似萼筒。花为两性花[有时单性花]，有些有苞片，下位花。花被单列（默认称为萼筒）。萼筒合生，花瓣状，通常为托盘状或漏斗状，在子房上方缩窄，有5[3-8]个重瓣或扭曲裂片。无花冠。雄蕊1-∞，晚生或基部合生，长度相同或不同。花药纵向开裂。雌蕊为单心皮，具有上位子房和1室。花柱顶生，多为丝状。胎座为基生；胚珠单生，通常为弯曲生。蜜腺由围绕子房的环状圆盘组成。果实为瘦果或坚果，通常被革质或肉质萼片（通常为腺状、肋状、翅状和/或凹槽状）的持久和增大的基部包围，形成附果（花果或双果），在动物传播中起作用。种子为包被种子，胚为直的或弯曲的。甜菜红素存在。

紫茉莉科植物分布于热带或温带地区。经济重要性包括当地的食用和药用植物以及栽培的观赏植物，如九重葛属和紫茉莉，即四点钟花（因花在下午晚些时候开放而得名）。有关系统发育分析，请参阅Douglas和Manos(2007)，有关详细描述，请参阅Bittrich和Kühn(1993)，有关该科的分类，请参阅Douglas和Spellenberg(2010)。

紫茉莉科的独特之处在于它是具有对生叶的山茶、灌木或草本植物，有些花被萼状总苞所包裹，具有单列花被（萼，通常为花瓣状）、环状蜜源花盘和单心皮子房，子房具有单个基生胚珠，通常为弯生胚珠，果实为瘦果或坚果，通常被宿存的增大萼包围，形成花果。

K(5)[(3–8)]C0A1–∞G1，上位。

==== 白花丹科 '''Plumbaginaceae''' ====
—白花丹科（代表属Plumbago，源自拉丁语plumbum、lead、+ago，相似性）。约29属/约730-840种（图8.82）。

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图8.82石竹目。白花丹科。A、B。Armeriamartitima，海石竹，海石竹。注意基生叶和头状花序。C–E.Plumbagoauriculata，好望角蓝花。C.花序，穗状花序。D.花冠，正面。E.花，侧面。注意腺状花萼。F.Limoniumcalifornicum，一种盐沼植物。G.Limoniumsinuatuam。H–M.Limoniumperezii。H–I.花序，显示环状单位。J.花，侧面，显示双披针形花被。K.花，纵切面。注意上位子房。L.子房，已移除，显示5个花柱。M.子房，单室，拔出单个倒生胚珠。注意基生胎座和细长的柄。

白花丹科由多年生灌木、藤本植物或草本植物组成。叶为单叶，螺旋状，通常无托叶，常有分泌钙盐的腺体。花序为穗状花序、总状花序、头状花序或聚伞圆锥花序，有环状单位。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为二披针形。萼片合萼，有5裂片和5或10条棱，通常为花瓣状，有些为腺状或膜状。花冠合瓣，有5个旋回裂片。雄蕊5枚，对生，有些为上生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房、5个心皮和1个室。花柱顶生，5枚或1枚和5裂；花通常异型花柱。胎座位于基部；胚珠倒生，双珠被，珠柄通常细长。果实为瘦果或环裂蒴果（有些有顶端裂片），在一些分类群中，膜质或腺状萼片有助于分散。种子为胚乳或无胚乳。存在花青素色素，不存在甜菜碱；一些分类群中存在具有盐分分泌功能的甜菜碱。

白花丹科植物分布广泛，但通常生长在盐沼或沿海栖息地。经济重要性包括一些当地药用用途，但主要是观赏品种，如石竹属植物（海石竹、海石竹）、角柱属植物、补血草属植物（补血草、海薰衣草）和白花丹（尤其是P.auriculata、海蓝白花丹）。该科通常分为两个亚科：白花丹亚科，具有穗状花序、总状花序或头状花序，以及静生花亚科，具有由环状单元组成的聚伞圆锥花序。有关该科的系统发育研究，请参阅Lledó等人(1998、2001、2005)和Moharrek等人(2014)。

白花丹科的独特之处在于，它是多年生灌木、藤本植物或草本植物，具有简单的螺旋叶和五花，花萼和花冠辐射对称，子房单室，具有单个基生倒生胚珠，果实为瘦果或环裂蒴果。

K(5)C(5)A5G(5)，上等。

==== 蓼科 '''Polygonaceae''' ====
—荞麦科（蓼属，意为“多膝”，因某些品种的节部肿胀而得名）。约55属/约1,110种（图8.83）。

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图8.83石竹目。蓼科。A–C.两栖蓼。A.枝条有穗状花序。B.节部特写，显示托叶鞘。C.花特写。D.蓼属，花特写，显示梅花夏眠（轮廓）。E.Eriogonumfasciculatum，子房纵切面，显示单个基生直生胚珠。F.Dedekeraeurekensis，子房有三种花柱。G.Rumexcrispus，果实，被增大的萼片包围。H.Fagopyrumesculentum，荞麦，三棱瘦果。I.Cocolobadiversifolia，海葡萄。J.Chorizanthefimbriata，刺花，有3+3个花被片。K.Antigononleptopus，珊瑚藤。L,M.Eriogonumfasciculatum，加州荞麦。L.整株植物。M.带总苞的束状花序。N.花朵特写，有3+3个花被片、雄蕊和上位子房。

蓼科包括一年生或多年生草本植物、灌木、藤本植物、藤本植物或树木。茎通常有肿胀的节。叶子通常是螺旋状的、单叶的、有托叶的或无托叶的，当有托叶时，托叶通常合生成一个延伸到节上方的膜状贴伏鞘，称为“托叶鞘”。花序由包苞束状单元组成，束状单元排列成各种分枝或不分枝的次级花序，有些为聚伞花序。花为下位花，小，两性或单性，辐射对称，有花梗，花梗通常在上面有关节（关节），“花萼”通常覆盖着单个花朵。花被单列或看起来是双列（实际上是螺旋状），同披针形，通常3+3或5和梅花形（罕见2+2），花被片（花被部分）基部合生，无被丝托或存在。雄蕊为3+3或8[2,9+]，通常有两种长度，通常反被，反被至基部合生。花药灵活，纵向和内开。雌蕊为合生，具有上位子房、3[2,4]个心皮和1个子房室。花柱不同或基部合生。胎座在基部；胚珠为直生，双胚珠或单胚珠，单生。蜜腺通常存在，由雄蕊基部的蜜盘或蜜腺垫组成。果实通常是三面瘦果或小坚果，有时带有增大的花被或被丝托。种子是胚乳，油性和淀粉质。存在花青素，不存在甜菜碱。维管系统通常是异常的。

蓼科通常分为两个亚科：蓼亚科，有蓼叶肌，和埃里奥戈诺亚科，没有蓼叶肌，但目前的分类支持这样一种观点，即蓼叶肌的消失不是埃里奥戈诺亚科的衍生，而是在其内部产生的（对于埃里奥戈诺亚族而言）。该科成员分布在世界各地，尤其是在北温带半球。经济重要性包括可食用植物，如荞麦、荞麦和大黄、大黄；药用植物；木材、木炭和鞣制植物；以及许多栽培观赏植物，如Antigononleptopus、珊瑚藤、Muehlenbeckia和Polygonum。有关该科的系统发育分析，请参阅Sanchez和Kron(2008)、Burke等人(2010)、Sanchez等人(2011)和Schuster等人(2015)。花托、5瓣、梅花花被、直立胚珠和瘦果可能是该科的衍生性状（参见Sanchez和Kron2008）。

蓼科植物的特点是具有单叶螺旋形叶片，有或无托叶托，花序为束状单元，小型辐射对称花通常有3+3或5个（梅花形）合生花被片，3[2,4]心皮子房，具有单个基生胚珠，大多为直生胚珠，通常有3面瘦果或小坚果，仅存在花青素色素。

P(3+3)或(5)[(2+2)]A3+3,8[2,9+]G(3)[(2,4)]，上位，被丝托缺失或存在。

== 菊类 ASTERIDAE ==
菊类植物（Asteridae）是真双子叶植物的主要类群，占被子植物总量的很大比例。此处将菊科植物分为17个目（APGIV2016；图8.84，表8.3）。菊科植物包括众所周知且具有经济价值的植物，例如山茱萸、绣球花、蓝莓、福禄考、茶、琉璃苣、龙胆、薄荷、金鱼草、西红柿/土豆、胡萝卜、鹅掌藤、冬青、蓝铃花、雏菊等。

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图8.84主要菊科植物目分支图，来自APGIV（2016年）。

菊科植物似乎具有三个主要的衍生性状（Stull等人，2015年）：(1)存在环烯醚萜化合物（图8.85A）；(2)单珠被、细珠心胚珠（图8.85B）；和(3)细胞胚乳（后两者的解释见第11章）。此外，大多数菊科植物都有合瓣花冠（图8.85C），但这可能已经发生了相当大的同源性。

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图8.85菊科植物的推定衍生征。A.Cornin，一种环烯醚萜化合物。B.单珠盖，细珠心胚珠。C.合瓣花冠。

以下是表8.3中列出的大多数目的菊科植物的代表性科描述参见Albach等人（2001年）、Bremer等人（2001年、2002年）、Soltis等人（2007年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Oxelman等人（2004年）、Stull等人（2015年）和Sun等人。（2016a）中有关菊目内关系和演化的信息。

=== 山茱萸目 CORNALES ===
山茱萸目由七个科组成（表8.3），其中两个科在此详细描述。其他科中值得注意的是绣球科（图8.86），包括重要的栽培观赏植物，如绣球花和山梅花。有关该目内关系和科的信息，请参阅Xiang等人（2002、2011）、Kubitzki（2004）及其参考文献。

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图8.86山茱萸目。绣球科。A.Carpenteriacalifornica。B–C.绣球属。B.花序，周围不育花有大花萼。C.能育花。D.Whippleamodesta。

==== 山茱萸科 Cornaceae ====
—山茱萸科（代表属Cornus，拉丁语为角，以硬木命名）。约2属（Alangium、Cornus）/约85种（图8.87）。

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图8.87山茱萸目。山茱萸科。A、B.加拿大山茱萸，亚灌木。A.花序有艳丽的苞片，苞片覆盖在花上。B.果序，浆果。C.佛罗里达山茱萸，一种树，有大型艳丽的花序苞片。D-I.丝叶山茱萸，一种小树。D.花序，没有艳丽的苞片的伞房花序。E.叶，对生。F.花，正面，显示花瓣、互生雄蕊、蜜源盘和花柱/柱头。G.花，纵切面，显示下位子房和蜜腺。H.子房，纵切面裂片，显示顶轴胎座。I.子房，横切面，2心皮和2室。

山茱萸科包括乔木、灌木或罕见的多年生根茎草本植物。叶为单叶，通常不分裂[罕见羽状分裂]，通常对生[罕见螺旋状]，通常无托叶。花序为聚伞花序或聚伞花序头状花序，罕见总状花序，在某些分类单元中具有艳丽的花瓣状花序苞片。花为两性花[罕见单性花]、辐射对称和上位花序。花被为双列花被。一些单性雄花的萼片为背萼、合萼和管状，具有4[5–7,0]个萼片或萼裂片。花冠无苞，有4-5[-10，单性雌花无苞]瓣，瓣状或覆瓦状。雄蕊4-5[10]，通常互生，单列，很少双列，晚生。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，子房下位，2-4[-9]心皮，子房室数与心皮数相等[很少1]。花柱单生或与心皮数相同。胎座顶端下垂；胚珠倒生，双珠被[很少单珠被]，每子房室1个。蜜腺通常由雄蕊下环状花盘组成。果实通常是核果，内果皮有凹槽，1-5室。种子有胚乳。

山茱萸科植物一般分布在北部温带地区。其经济价值包括栽培观赏植物，如山茱萸（例如，C.florida，山茱萸）和一些木材和可食用果树。APGIV（2016）将Nyssaceae科纳入该科。有关更多信息，请参阅Xiang等人（1993、1997、2006）、Xiang和Thomas（2008）和Feng等人（2009）。

山茱萸科植物的特点是，它们是乔木、灌木或根茎草本植物，具有单叶，通常对生且不分裂，通常为聚伞花序，有时为头状花序，有些分类单元具有艳丽的花瓣状苞片，花通常为双列双性，子房上位，通常为4-5瓣，具有下位雄蕊年生花盘和下位子房，果实通常为多室核果。

K4[5-7，0，雄花合生]C4-5[10，雌花合生0]A4-5[10]G(2-4)[(-9)]，下位。

==== 刺莲花科 Loasaceae ====
-芦荟/辣椒荨麻科（代表属芦荟，词源不明）。约21属/350种（图8.88）。

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图8.88山茱萸目。芦荟科。A.Eucnideurens，岩荨麻，花。B.Loasatricolor，ortigabrava，花。C–F.Mentzeliaalbicaulis。C.花，侧视图，显示硬毛和下位子房。D.花被，正面视图。请注意5个萼片和花瓣，许多雄蕊。E.花纵切面，显示下位子房，束状雄蕊。F.子房横切面。请注意顶生胎座和单个子房。G.Mentzeliainvolucrata，花侧视图。H.Mentzelialaevicaulis，blazingstar，花正面视图，显示外部花瓣状雄蕊和许多束状雄蕊。I.Scyphanthuselegans，开放花，正面视图；插图，侧视图。[A处图片由ReidMoran提供。]

Loasaceae由草本植物、灌木或小乔木组成，具有硅化、通常为钩毛状、刺毛状或顶端腺毛状体。叶为单叶，通常为裂叶、螺旋状或对生、无托叶。花序为聚伞圆锥花序或单花。花为两性花、辐射对称、上位花序或下位花序。花被为二披针形。萼片为近基生，具有5[4–8]个卷曲或覆瓦状的宿存（通常为增长）萼片。花冠为近基生或基部合瓣，具有5[4–8]个花瓣，在某些分类单元中为船形。雄蕊5–∞，对生，离生或基部合生，有时成束，有些有花瓣状或蜜源性雄蕊。花药纵向开裂，有时与花冠筒近无柄。雌蕊为合心皮，有上位或下位子房，3–5[7]个心皮，通常有一室。胎座通常为周生，很少为轴生或顶端；胚珠为半生，单被盖。果实为开裂或很少不开裂的蒴果。种子有或没有胚乳。

丝兰科植物分布于美洲、非洲西南部和阿拉伯半岛。经济重要性包括一些栽培的观赏植物。参见Moody等人(2001)、Hufford等人(2003)、Weigend(2004)和Acuña等人。（2017）用于系统发育分析和一般信息。

莲藕科植物的特点是草本、灌木或小乔木，具有硅化、钩状、无毛或顶端腺毛，花为双生花，具有宿存或增大的萼筒，子房上位或下位，通常为单室，有壁胎座，果实为蒴果。

K5[4–8]C5或(5)[4–8]A5,10–∞G(3–7)，上位或下位。

=== 杜鹃花目 ERICALES ===
杜鹃花目是一个由22–25个科组成的大类群（表8.3），本文介绍了其中的八个科。未描述的科中值得注意的是猕猴桃科（包括猕猴桃、猕猴桃）、柿树科（包括Diospyrosspp.，柿子/乌木，和Eucleapseudebenus，黑乌木）和山榄科（重要果树和木材树的来源，以及Palaquiumgutta、gutta-percha和Manilkarazapota、糖胶树胶，最初的口香糖）。有关该目内关系的信息，请参阅Geuten等人（2004年）、Kubitzki（2004年）和Rose等人（2018年）。

==== 凤仙花科 Balsaminaceae ====
—凤仙花科（代表属Balsamina[=Impatiens]，来自希腊语balsamos，香脂）。2属（Hydrocera，单型，和Impatiens）/约1,000种（图8.89）。

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图8.89ERICALES。凤仙花科。A–C.Impatiensniamniamensis。注意单叶、齿状叶和左右对称花，花萼片有距，雄蕊群突出（覆盖雌蕊群）。D–P.华氏凤仙花。D.植株，开花中。E.单叶，齿状，通常为螺旋状。F.半透明茎。G.花蕾，显示下萼片距。H.花，正面，显示5片花瓣。I,J.花，背面，显示3片萼片，1片有距。K.雄蕊管特写，形成围绕雌蕊的冠盖。L.雄蕊群和雌蕊群的纵切面，显示雌蕊嵌套在雄蕊管内。M.雌蕊，雄蕊管脱落后。N.子房横切面，显示中轴胎座；隔膜薄壁（箭头处）。O.果实，爆裂的蒴果。P.果瓣开裂后的残留物。

凤仙花科由草本植物组成，很少是亚灌木或非常小的乔木，具有针状晶体。地下茎为块茎或根茎，地上茎明显肉质且半透明，很少形成储藏厚茎。叶为单叶，通常螺旋状[对生或轮生]，无托叶或腺状托叶。花序为聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，通常反覆，下位。萼片为近基部，有3[5]个通常为花瓣状的萼片，最下部形成细长的、无生长期的距。花冠为合瓣(Impatiens)或近基部(Hydrocera)，有5个花瓣。雄蕊5枚，轮生，单蕊（上部花丝与花药合生），花药合生形成盖顶，覆盖柱头。花药有3-4个孢子囊，孢子囊带有线状“小梁”，可分隔孢子组织并在开裂时将花粉固定在一起。雌蕊为合心皮，具有上位子房、5[4]个心皮和子房室。柱头1或5个。胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双珠被或单珠被，每个心皮有1个（水仙属）或∞个（凤仙花）。有些有花外蜜腺。果实为核果，有5个裂果核（水仙属）或触觉敏感、爆裂的蒴果，有肉质、扭曲、卷曲的瓣膜，瓣膜与基部迅速分离并散播种子（凤仙花属）。植物由昆虫或鸟类授粉。

凤仙花科分布于北美东部和北部、中部/南部非洲和欧洲至东南亚。经济重要性包括用作化妆品染料、地方药物、食用植物和流行的观赏栽培品种；一些凤仙花属是归化的杂草。单型水仙属（H.triflora）和大属凤仙花是姊妹分类群。有关该科的最新系统发育研究，请参阅Yuan等人（2004年）和Janssens等人（2006年）。

凤仙花科的独特之处在于，它们大多是草本植物，具有半透明的地上茎和单叶，花左右对称，通常为倒置，具有下部细长的萼片距，5个雄蕊单蕊，合生花药在雌蕊上形成冠状花序，花药为具有小梁的孢子组织，果实为具有核果或触觉敏感、爆裂的蒴果的核果。

K3[5]C5或(5)A(5)G(5)，上等。

==== 杜鹃花科 Ericaceae ====
[包括白花菜科、紫花地丁科、水晶花科、鹿鞭草科]

—石楠科（杜鹃花代表属，普林尼使用的名称，改编自Theophrastus）约126属/约4,000–4,400种（图8.90、8.91）。

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图8.90杜鹃花目。杜鹃花科。A–C.倒置花药的示意图，是该科的特征；注意花药基部180°倒置，在这种情况下与花药附属物有关。D–F.Xylococcusbicolor，倒置花药的发育，显示花药基部倒置（箭头）。G–K.杨梅。G.花粉粒四分体，显示有沟孔；注意三粒（共四粒）的交界处（箭头）。H.花的纵切面；注意瓶形花冠、上位子房和基部蜜腺。I.雄蕊，显示有花药裂孔和花药附属物。J.子房横切面，显示五个心皮和子房室以及中轴胎座。K.单珠胚珠，是杜鹃花科和其他菊科植物的典型特征。

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图8.91杜鹃花目。杜鹃花科。A.红果越橘。B.双色木球，花冠呈壶形，是许多杜鹃花科植物的典型特征。C.长花艾柏，花呈长管状，呈红色，叶片短而扁平，呈革质。D.白花艾柏。E.圆叶鹿蹄草，一种无叶绿素、菌根营养的物种。F.另一种无叶绿素的Monotropaunifloralous，菌根营养种。G.大杜鹃，花朵左右对称，大叶常绿革质。H,I.西杜鹃。H.花朵左右对称，雄蕊和花柱长而外露。I.花柱和雄蕊的特写，后者有自花孔的花药。J.Coremaconradii，低矮、平卧灌木的特写；请注意减小的风媒花和“杜鹃花状”叶，叶背有裂痕（箭头）。K.欧石楠，花冠呈红色，呈管状，叶小而线状，呈“杜鹃花状”。L.宽叶山月桂，雄蕊弯曲（箭头）成口袋状，花药释放时会弹射花粉。

杜鹃花科由多年生、雌雄同株或雌雄异株的灌木和小乔木组成，很少有藤本植物。有些分类单元是无叶绿素的和菌根营养的（“真菌喂养”，即从土壤中的菌根真菌中获取营养，而菌根真菌又从维管植物的根中获取营养）。根具有内养菌根。叶是单叶、无托叶、螺旋状、对生或轮生的，有时具有基部叶枕，通常常绿，通常革质，形状多变，从线形和强烈背面凹旋（“毛蕊花”）到宽而相对平坦，具有羽状网状脉。花序为总状花序、束状花序、头状簇生或单花。花是两性花[很少单性]、辐射对称、有花梗、有苞片（有两个苞片）、下位花或上位花。花被为双列、二列或单列、壶形、管状或钟形。萼片为近基部，有5[2–7]片，萼片为镊合状或覆瓦状。花冠为合瓣，很少为近基部，有5[2–7片或0片]片，卷曲或覆瓦状。雄蕊为5+5[很少>10，2–4]，轮生，通常为倒二列，双列[很少单列]，通常为分离的，上部。除基部成员外，所有花药在发育过程中都是倒置的，因此花药基部处于顶端位置，成熟时开裂为裂孔状或纵向和向内倒置，一些分类群中存在药隔附属物。花粉通常以四面体四分体（基部成员中的单子体）的形式散落。雌蕊为合心皮，具有上位或下位（例如越橘属）子房，5[2–10]个心皮和5[2–10]个子房。花柱单生、顶生、中空、有凹槽。胎座为中轴胎座、顶轴胎座、基轴胎座或周胎座；胚珠为倒生至弯曲生、单被盖，每个心皮有1–∞个。蜜腺存在，为雄蕊内盘。果实为蒴果、浆果或核果。种子为胚乳（含油和蛋白质）。

杜鹃花科现在被限定为包括以前的白花菜科、紫花地丁科、单尖花科、鹿角菜科和其他科。杜鹃花科被划分为8个亚科：吊钟花亚科、单子花亚科（包括一些无叶绿素和寄生成员）、杨梅亚科（包括杨梅属和熊果属，即曼萨尼塔斯属）、仙人掌亚科、杜鹃花亚科（包括欧石楠、杜鹃花和以前的白茅科）、Harrimanelloi-deae、Styphelioideae（包括以前的Epacridaceae）和越橘亚科（包括越橘、蓝莓和近亲；参见Kron等人，2002年）。该科成员通常生长在酸性土壤中；各种物种（例如欧石楠）在沼泽、荒地或石南丛生地群落中占主导地位，分布在世界各地的温带和热带（主要是山地）地区。经济重要性包括栽培的观赏植物，尤其是杜鹃花[Azalea]和欧石楠；越橘属植物（包括蓝莓和蔓越莓）是重要的果树。有关杜鹃花科内部系统发育关系和进化的信息，请参阅Kron等人（2002年）和Schwery等人（2014年）。

杜鹃花科的特点是通常是常绿灌木和树木（一些无叶绿素和菌根营养），具有革质、线形卷曲至宽平的叶子，合瓣花冠，雄蕊通常通过花药倒置发育，开裂通常为杀孔，并具有雄蕊内盘。

K5[2–7]C(5)[(2–7),0]A5+5[2–4,∞]G(5)[(2–10)]，上位（通常）或下位。

==== 福桂树科 '''Fouquieriaceae''' ====
-奥科蒂洛科（福桂花代表属，以法国人P.E.Fouquier命名）。1属/11种（图8.92）。

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图8.92杜鹃花目。福桂花科。A–C.柱状福桂花，boojum或cirio，一种原产于墨西哥下加利福尼亚州沙漠的厚茎植物。A、B.植物习性。C.长枝叶特写，叶片衰老，留下叶柄刺。D.福桂花，一种块茎植物。E–K.芨芨草，ocotillo。E.整株植物，高约4米的高灌木。F.花序。G.枝条特写，显示叶柄刺（由长枝的原始叶子衍生）和束状（短枝），有旱落叶。H.花，雄蕊外露。I.花基部，显示萼片。J.子房纵切面。K.子房横切面；注意三个心皮轴胎座。

福桂科由旱生灌木或乔木组成。茎木质至多汁，有脊。叶为单叶，不分裂，螺旋状，长枝叶形成叶柄刺，这些叶具有旱落叶无刺叶的腋生束状花序。花序为顶生穗状花序、总状花序或圆锥花序。花为两性花，辐射对称，下位。萼片为复瓣，有5个覆瓦状萼片。花冠为合瓣，有5个管状至高脚杯状的覆瓦状裂片。雄蕊为10-18[23]，单列，复瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，子房上位，3心皮，基部有3室，顶端有1室。花柱单生，3分枝。胎座在下轴，上侧；胚珠为∞，倒生，双胚珠。果实为室裂蒴果。种子为胚乳。

福桂树科分布于北美西南部。经济重要性有限；福桂树splendens(ocotillo)在当地种植为篱笆或树篱；福桂树columnaris(boojum,cirio)是墨西哥沙漠中一种壮观的厚茎植物。有关该科的系统发育和进化的更多信息，请参阅Schultheis和Baldwin(1999)和De-Nova等人(2018)。

富贵草科植物的特点是，它们属于旱生植物，有时是肉质灌木或乔木，长有带叶柄刺的嫩枝叶，叶腋长有旱落叶无刺的束状花，花多为五瓣，花冠合瓣，上位三心皮子房，有轴顶胎座。

K5C(5)A10-18[23]G(3)，上位。

==== 紫金牛科 '''Myrsinaceae''' ====
-紫金牛科[=报春花科，sensuAPGIV,2016]（代表属Myrsine，希腊语意为桃金娘）。约41属/约1,440种（图8.93、8.94）。

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图8.93杜鹃花目。紫金牛科。A–B.朱砂根。A.花枝，显示有腺体。B.花，显示腺体和对瓣雄蕊。C.紫金花，有肉质果实（核果）。[A、B处的图片由GeraldCarr提供。]

图8.94杜鹃花目。紫金花科。A–G.紫金花，红花。A.花，正面。B.花，底面。C.花中心，特写；请注意对瓣雄蕊。D.子房横切面。E.花纵切面，显示上位子房。F.四叶紫金花，轮生紫金花。G.紫金花，沼泽紫金花。H–N.仙客来。H.整株植物，多年生草本植物，有单生花。I.反曲花蕾，有卷曲的花冠裂片。J.花，斜视图。K.花喉特写，显示5个合生、对生雄蕊。L.花纵切面。M.雄蕊，背面（左）和正面（右）视图。N.子房横切面，显示自由中心胎座。

紫金牛科植物包括树木、灌木、藤本植物或草本植物，通常在叶子、花朵或果实上有树脂管或树脂腔，呈黄色至黑色、点状或破折号状腺体，一些分类单元有腺毛。叶为单叶、螺旋叶或对生叶，无托叶。花序为无苞片束状或伞房花序。花小，两性，辐射对称，下位。花被为双列和二披针形。萼片通常基部合生，有4-5[3-7]个裂片。花冠通常合瓣，有4-5[3-7]个覆瓦状、卷曲状或镊合状裂片。雄蕊4-5[3-7]个，对生，在花冠筒上生，有些分类群为单蕊。花药纵向或开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房、3-5[6]个心皮和1个子房。花柱单生，顶生。胎座通常为离生中央；胚珠倒生至弯曲生，双珠被（很少单珠被），少数至无穷大。果实为1-无穷大种子的浆果、核果或蒴果。种子为（油性）胚乳，很少无胚乳。

紫金牛科植物分布于世界各地，但集中在旧大陆热带地区。经济价值包括栽培观赏植物[例如，Ardisiacrenata（圣诞浆果）、仙客来、珍珠菜（柳叶菜）和非洲黄杨（非洲黄杨）]和当地使用的药用植物；胎生的桐花树是红树林的重要组成部分。该科是四个单系复合体的一部分——Maesaceae、Theophrastaceae、报春花科和紫金牛科——它们相似之处在于具有对生雄蕊和通常自由中央胎座。有关该复合体的系统发育分析，请参阅Källersjö等人（2000年）、Martins等人（2003年）、Hao等人（2004年）、Anderberg等人（2007年）和Yesson等人（2009年）。Ståhl和Anderberg(2004)对紫金牛科植物进行了一般性研究。

紫金牛科植物的特点是，它们为乔木、灌木、藤本植物或草本植物，组织中常有带色素的点状或破折号腺体或腺毛，叶单叶、螺旋状或对生，花小，辐射对称，二披针形，4-5[3-6]瓣，雄蕊对生，子房上位，离生于中央，果实为浆果、核果或蒴果。K4–5[3–7]C4–5[3–7]A4–5[3–7]G3–5[–6]，上位。

==== 花荵科 '''Polemoniaceae''' ====
—福禄考科（代表属花荠，与希腊草药学家花荠有关）。约18属/385种（图8.95）。

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图8.95杜鹃花目。花荠科。A.Gilialatifolia，全株。B.Giliasp.，花朵特写，显示辐射对称、合瓣的花冠。C.Acanthogiliagloriosa，多刺灌木种。D.Langloisiasetosissimasubsp.punctata，花冠有明显的蜜导。E.Langloisiasetosissimasubsp.s。F.Leptosiphonaureus。G.Linanthusdianthiflorus，具有流苏状花冠裂片。H.Leptosiphonfloribundus，显示聚伞花序。I–K.Leptosiphonparviflorus。I.子房横切面，显示三个心皮/子房室和中轴胎座。J.整株植物，显示长花冠管。K.花柱，顶端三分枝。L.Loeseliastrumschottii，具有左右对称的花。

花荸荠科包括一年生或多年生草本植物、灌木、藤本植物或小乔木。叶为单叶或羽状，分裂成一些，螺旋状，对生或轮生，无托叶。花序为头状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，下位。花被为双列和二列花被。萼通常为合萼，有5[4-6]裂片。花冠为合瓣轮生，高脚碟状或双唇形，有5[4-6]裂片，芽期卷曲。雄蕊为5[4-6]，轮生，互生，单列，上生（在某些分类群中，雄蕊插入花冠筒的不同高度）。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[2,4]个心皮和3[2,4]个室。花柱分枝和柱头为3[2,4]。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生至半生，单被，1-∞。蜜腺由围绕子房基部的环状蜜腺盘组成。果实为蒴果，通常纵向开裂。种子为胚乳（含油）。茎木质部通常呈连续环状。

花蒺藜科植物分布于美洲（尤其是北美西部）和欧亚大陆。经济重要性包括许多栽培观赏植物，如Cobaea、Gilia、Ipomopsis、Phlox和Polemonium。有关一般描述，请参阅Wilken(2004)和Porter(1997)、Porter和Johnson(1998)、Prather等人(2000)和Johnson等人(2008)的系统发育关系。

花荸荠科(Polemoniaceae)的特点是草本、灌木或小乔木，具有单叶（部分分裂）或羽状叶，通常5-[4,6]瓣状、合萼、合瓣的花被，5[4,6]瓣上雄蕊，通常3-[2,4]心皮上位子房，果实为室状蒴果。

K(5)[4,6]C(5)[4,6]A5[4,6]G(3)[(2),(4)]，上位。

==== 报春花科 '''Primulaceae''' (s.s.) ====
—报春花科（报春花代表属，拉丁语中“first”的缩写，表示早开花）。约9属/900种（图8.96）。

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图8.96杜鹃花目。报春花科。A–G.报春花[Dodecatheon]clevelandii，流星。A.花序，伞形花序。B.花，花瓣反折。C.花，正面，显示对瓣雄蕊。D.雄蕊群，侧面，花药内向。E.花纵切面；注意上位子房和反折的花被。F.花药，正面朝侧。G.子房横切面。

报春花科由一年生或多年生草本植物组成，很少是亚灌木。叶通常是单叶，通常为基生和莲座状、无托叶、螺旋状、对生或轮生。花序为花萼头状花序、圆锥花序、伞形花序或单花。花为苞片状、两性、辐射对称[很少左右对称]。花被为双列和二披针形。萼片为合萼，有五个[3-9]裂片。花冠合瓣，有5[3–9,0]裂片，卷曲或覆瓦状。雄蕊5[3–9]枚（与花瓣或萼片等多），轮生，单列（在异柱花序类群的不同个体中插入两层），对瓣，从花冠筒上生，有些类群中存在对萼雄蕊。花药二蕊，内向，纵向或开裂，裂孔朝下。雌蕊合心皮，具有上位[Samolus中为半下位]子房，具有1室，通常有5个心皮，子房基部常有部分隔膜，有些类群中异柱花序。花柱单生，顶生。柱头通常为头状。胎座为离中心型；胚珠倒生或弯曲生，双珠被，∞[5+]。果实为瓣状、环裂或不开裂的蒴果。种子通常为[1–]多个，具有非淀粉质胚乳。

报春花科主要分布在北半球。经济重要性包括许多栽培观赏植物，如安德罗西斯(岩茉莉)和报春花(报春花)。报春花属和其他科成员是异花柱的，具有“针柱”(花柱长，花药在花冠管中较低)和“线柱”(花柱短，

其花冠管高）形式促进异花授粉。该科是四个单系复合体的一部分——梅花科、花粉科、报春花科和紫金牛科——它们相似之处在于具有对瓣雄蕊和通常自由中央胎座（这四个在APGIV,2016中合并为报春花科s.l.，并在Stevens,2001以后作为亚科处理）。有关该复合体的最新系统发育分析，请参阅Källersjö等人（2000年）和Martins等人（2003年），他们提出将并系报春花科s.l.的一些成员转移到紫金牛科。有关报春花科s.l.的一般处理，请参阅Anderberg(2004)。

报春花科的独特之处在于，它是草本植物或亚灌木，具有双花序，通常为五花序[3–9]，萼片和花瓣合生，雄蕊对生，子房上位[很少半下位]具有离中心胎座，果实为蒴果。

K(5)[(3–9)]C(5)[(3–9),0]A5[3–9]G(5)，上位，很少半下位。

==== 瓶子草科 '''Sarraceniaceae''' ====
—瓶子草科（瓶子草代表属，以1659–1734年法裔加拿大医生和博物学家MichelSarrazin命名）。3属/约32种（图8.97）。

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图8.97杜鹃花目。瓶子草科。A–E.Darlingtoniacalifornica。A,B.瓶子草叶。注意两裂的“兜帽”。C.花，下垂方向。D.花，花被部分去除，显示上位子房有5个分枝的花柱。E.子房横切面，显示顶端顶生胎座（下方轴）。F、G.Heliamphorasp。注意沿捕虫笼叶上部的裂缝和顶端的“蜜匙”。H.Sarracenialeucophylla，有高大的捕虫笼叶和单生花。I.S.flava花。注意下垂的花瓣。J.S.purpurea叶，显示光滑表面上方的反折毛和充满液体的捕虫笼。K–M.S.rubra。K.花，侧视图。L.花，正面视图，有5个花瓣和盾状柱头。M.花侧视图，花瓣脱落，显示宿存萼和盾状柱头。N、O.S.leucophylla。N.花纵切面，显示花柱和盾状柱头。O.子房基部横切面，显示中轴胎座。[F、G处图片由StevenSwartz提供。]

瓶子草科由多年生草本植物组成[很少是亚灌木]。茎通常为根茎。叶子是单叶，无托叶，通常为基生莲座丛，具有“捕虫笼”或“陷阱”结构代表属，呈管状（通过在发育过程中边缘的重复和融合），顶端有兜帽（太阳瓶花属的“蜜匙”；其他植物的“盖”），管内充满液体，内表面通常有消化腺；昆虫和其他小动物被捕虫笼口吸引，通过视觉、气味或蜜腺状腺体（太阳瓶花属的蜜匙上）吸引；被捕食的动物被捕虫笼上端的内向毛引导向下，然后沿着稍低的光滑表面滑入体液中，在那里被淹死，并被分泌的消化酶或共生细菌消化。花序为单生、有萼花或短总状花序。花大，两性，辐射对称，下垂，子房下位。花被为二披针形。萼片为背覆式，有5[3-6]片覆瓦状、花瓣状、宿存萼片。花冠为背覆式，有5[0]片覆瓦状、落叶状的花瓣。雄蕊为10-∞。花药基着。雌蕊为合心皮，有上位子房和3-5个心皮，子房顶端单室，下位3-5室。花柱有5个分枝，顶端有柱头（Darlingtonia、Heliamphora）或顶端盾状，柱头区在下方（Sarracenia）。胎座在下方为轴生，上方胎座突出；胚珠为倒生胚珠，单珠被或双珠被，每个心皮有多个。果实为室状蒴果。

瓶子草科分布于北美洲东部和西部以及南美洲的圭亚那高地，通常生长在氮供应量低的酸性沼泽生境中。经济重要性在于作为栽培观赏植物。有关系统发育和生物地理学研究，请参阅Bayer等人（1996年）、Neyland和Merchant（2006年）和Ellison等人（2012年）。另请参阅Ellison和Adamec（2018年）。

瓶子草科的特点是食肉，多年生草本，有捕虫笼，叶顶端有兜状突起，充满液体，可淹死和消化昆虫和其他小动物，花相对较大，下垂，有宿存萼片和落叶花瓣，子房在下，顶叶在上，果实为室裂蒴果。

K5[3–6]C5A10–∞G(3–5)，上位。

==== 山茶科 '''Theaceae''' ====
—茶科（以希腊神话中的泰坦女神Thea[=山茶花]命名）。约9属/约190-460种（图8.98）。
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图8.98山茶科山茶科。A–H.山茶属。A.花，正面。B.花中心，显示雄蕊群、众多离心雄蕊和中央雌蕊。C.雄蕊，具有双鞘、纵向开裂的花药。D.花纵切面，显示上位子房。E.子房纵切面。F.子房横切面，显示中轴胎座。G.叶缘。H.茎节，叶无托。I.高登属，花，具有众多花瓣和雄蕊。

山茶科由树木和灌木组成，很少有藤本植物，通常具有单细胞毛状体。叶为单叶，全缘或齿状，通常螺旋状，无托叶，常绿。花序为单生腋花或总状花序或圆锥花序。花通常大，两性，辐射对称，下位或很少上位，有2-∞个苞片。花被为双列，通常为二披针形（有些分类群中萼和花冠交错）。萼通常基部合生，有5[4-7]个覆瓦状裂片，有时宿存和/或增大。花冠无瓣或基部合生，有5[4-∞]个覆瓦状或旋回状花瓣或裂片。雄蕊通常众多，离心发育（从内向外），离生或基部合生，有些分类群中合生成5个对生花瓣束。花药纵向，很少开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或很少下位子房，3-5[2-10]个心皮，子房室数与心皮数相同。花柱与心皮数相同，有时基部合生。胎座为中轴胎座；胚珠倒生或弯曲生，双胚珠，每个心皮2[1-∞]个。蜜腺通常存在于雄蕊基部。果实为室裂[很少无果]蒴果，很少不开裂或肉质。种子大多无胚乳，中间种皮层(中胚层)通常木质化。

山茶科植物分布于世界各地的热带和温带地区。经济价值包括茶树，其叶子可用于制作普通茶（绿茶=未发酵茶，红茶=发酵茶），以及几种栽培观赏植物，包括茶树属及其栽培品种，Franklinia、Gordonia和Stewartia。有关系统发育分析，请参阅Prince和Parks(2001)和Yang等人(2004,2006)，有关一般处理，请参阅Stevens等人(2004)。

山茶科植物的特点是，它们为乔木或灌木（很少是藤本植物），具有单叶、螺旋状、常绿的叶子，花通常单生、双列和双披针形，通常具有许多离心雄蕊，子房上位（很少下位），具有中轴胎座，果实为蒴果，不开裂或肉质，种子中胚层木质化。

K(5)[(4–7)]C5[4–∞]或(5)[(4–∞)]A∞或(∞)G(3–5)[(2–10)]，优等或极少劣等。

== 唇形支 LAMIIDS ==
唇形支（Bremmer 等人，2002 年；唇形类，Cantino 等人，2007 年；以前称为 Euasterids I）是一个由 8 个目组成的单系群（APG IV，2016 年；表 8.3；图 8.84），本文仅讨论其中 5 个目。有关唇形支系统发育分析，请参阅 Refulio-Rodriguez 和 Olmstead（2014 年）和 Stull 等人（2015 年）。

=== 丝缨花目 GARRYALES ===
Garryales，即APGIV(2016)包含两个科（表8.3），杜仲科和Garryaceae，后者在此处描述。

==== 丝缨花科 Garryaceae ====
—丝穗科（代表属Garrya，以N.Garry，1782-1856命名）。2属（Aucuba，Garrya）/17-19种（图8.99）。

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图8.99GARRYALES。Garryaceae。A–H。Garryaveatchii。A–E。雄株。A.雄花的柔荑花序。B.成对，对生的单瓣二叉花序，顶端视图（去除花轴）。C.雄花，萼片顶端合生。D.雄花，张开，露出4个萼片（单列花被）和4个互生萼雄蕊。E.雄花柔荑花序，远端在上。F–H.雌株。F.雌性柔荑花序。G.雌花，近轴视，后有苞片。H.子房纵切面，显示2个胚珠中的1个，顶端胎座。I.Garryaelliptica，果实成熟。J.Garryaveatchii，雌性柔荑花序，远端在上。

Garryaceae由雌雄异株的乔木和灌木组成。单叶，对生，对生，无托叶。花序为腋生、下垂、聚伞状柔荑花序，具有对生、通常合生的苞片，每个苞片下有1-3朵花（如果在单二歧花序中有3朵）。花小，单性，辐射对称，有花梗至无柄。雄花的花被单列，4瓣，镊合状，花被部分（萼片）顶端合生；雌花的花柱附近无花柱或花柱旁的花柱减少到2个附属物。雄蕊4枚，互生。花药纵向开裂，二生囊。雌蕊有一个下位子房（根据解释），2（-3）个心皮和1个子房。花柱/柱头2-3个。胎座顶端；胚珠倒生，单被珠，每个雌蕊2（-3）个。果实为浆果，成熟时干燥。每个果实种子1-2颗，油性无子植物含有有毒的生物碱。

石楠科植物分布于北美西部和中美洲。其经济价值包括当地的药用价值和偶尔作为观赏植物种植，如日本金虎尾珊瑚。有关更多信息，请参阅Liston(2003)。

石楠科植物的特点是雌雄异株的灌木或树木，有下垂的柔荑花序，雄花4瓣，花被单列，雌花花被缺失或减少，有2-3个心皮，单室子房，果实为1-2颗种子的干燥浆果。

雄性：P4A4

雌性：P0-2G2(3)，下位。

=== 紫草目 BORAGINALES ===
该目，即APGIV(2016)，仅包含紫草科。此处接受的一项最新研究（Luebert等人，2016年）将该目视为包含11个科（见表8.3），尽管其中一些科可能需要合并（见Stevens，2001年以后）。未详细讨论的科中值得注意的是：Ehretiaceae（图8.100A-C），大多为乔木，子房4裂，顶生，2分枝花柱，果实为核果，有2个（2颗种子）或4个（1颗种子）核果；Lennoaceae（图8.100D-G），无叶绿素，根寄生草本，具有肉质、环裂的蒴果，和Namaceae（图8.100H-K；现在从Hydrophyllaceae中分离出来的一个科，有三个属），灌木、小乔木或草本植物（Nama），子房不裂，产生两个顶生花柱（花柱）或一个花柱合生其长度的3/4。

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图8.100紫草目A-C.Ehretiaceae。A、B.Tiquiliaplicata。A.植物。B.解剖的花，显示2个分枝的花柱，与果实特征一起诊断科。C.Tiquiliapalmeri，花的特写。D-G.Lennoaceae。D、E.Pholismaarenarium，沙生植物。D.花序（羊肚菌形），从地面长出。E.花朵特写。F、G.Pholismasonorae，沙生植物。F.花序（蘑菇形）。G.花序纵切面。两种沙漠根寄生植物均具有辐射状花冠。H–K.南洋杉科。H–I.Eriodictyon属，灌木。H.Eriodictyonsessilifolium，下加利福尼亚yerbasanta。I.Eriodictyoncalifornicum，加利福尼亚yerbasanta。J.Namademissa，紫草垫，匍匐至匍匐一年生植物。K.Wigandiaurens，刺状wigandia，树木。花朵纵切面，显示上位、无裂子房和两个顶生花柱（花柱）和柱头。[F、G处的图片由MattGuilliams提供。]

==== 紫草科 '''Boraginaceae''' ====
—琉璃苣科（代表属Borago，可能意为“毛茸茸的外衣”，指叶子）。90属/1,600-1,700种（图8.101）。

紫草科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木或乔木，常有硬毛或糙毛。根为直根。茎有时为根茎。叶为单叶，全缘，螺旋状，无柄或具柄，无托叶。花序为顶生或腋生，单歧（通常为蝎尾状）或二歧聚伞花序，很少为单生腋生花。花为两性花，辐射对称，下位。花被为双列和二披针形。萼为离萼或合萼5瓣，镊合状，常被毛状体覆盖。花冠合瓣，5瓣，轮生，高脚碟状，漏斗状或钟状，白色、黄色、粉红色或蓝色，有卷曲或覆瓦状的苞片。雄蕊5[4–6]，轮生，互瓣，着生或外露，单列，上瓣。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，子房上位，2心皮，4室，假隔膜将每个心皮分开，成熟子房深4裂。花柱单生，子房基部，通常具有金字塔形至钻形的子房基部；柱头1–2个，小，头状或两裂。胎座基部；每个心皮有2个胚珠。一些分类群的蜜腺呈环状环绕子房基部。果实为4[1–3]个小坚果的分果，这些小坚果光滑或具有各种表面突起或硬毛（一些分类群中为钩状或钩状），有时有翅。

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图8.99紫草目、紫草科。A.Amsinckiaintermedia，显示高脚杯状花冠和环状蝎尾状花序单元。B–H.琉璃苣。B.花序，非环状蝎尾状聚伞花序。C.花朵特写。D.花冠和雄蕊附属物的特写。E、F.雌蕊，显示四裂子房和雌蕊基柱。G.果实特写。H.单个小坚果，有种阜。I.Cryptanthaintermedia，花序单元，单歧聚伞花序。J.Plagiobothrysacanthocarpus，具有钩状小坚果。K,L.Echiumfastuosum，具有单歧（螺旋状）聚伞花序单元。M.Mertensiavirginica。N–R.小坚果变异。比例尺=1毫米。N.Amsinckiatessellata。O.Cryptanthapterocaryavar.p。P.Eremocaryamicranthavar.m。Q.Oreocaryabakeri。R.Plagiobothrysacanthocarpa。

该科成员分布于世界各地。经济价值有限，一些用作草药（例如琉璃苣）、染料或栽培观赏植物（例如Echium、马德拉岛的骄傲或Myosotis、勿忘我）。Bo紫草科目前分为3个亚科和11个族(Chacon等人，2016年)。有关该科的详细概述，请参阅Weigend等人(2016年)。

紫草科的独特之处在于，它是草本植物（很少是灌木或树木），具有简单的螺旋叶，花序通常为单列的蝎尾状聚伞花序，辐射对称的合瓣花具有4个胚珠、深4裂的子房（通过“假隔膜”的发育）花柱雌蕊基生，果实为4(1-3)个小坚果的分果。

K5或(5)C(5)A5G(2)，上位，无被丝托。

==== 破布木科 '''Cordiaceae''' ====
-科迪亚科（科迪亚型，以德国人EuriciusCordus和他的儿子ValeriusCordus命名）。2属（Cordia和Varronia）/约400种（图8.102A-E）。

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图8.102紫草目。A–E.科迪亚科。科迪亚属。A、B.植物，具有辐射对称、合瓣花。C.4裂花柱特写，诊断为亚科。D、E.果实，具有4室内果皮的核果，也诊断为亚科。F–I.天芥菜科。F.乔木天芥菜，一种灌木。G–I.H.curassavicum，一种多年生草本植物。G.圆环、蝎尾状聚伞花序单元。H.花，显示辐射对称、五枚旋转高脚杯状花冠。I.子房，具有顶生、不分枝的花柱和圆锥形柱头。

科迪亚科包括多年生、雌雄同株或雌雄异株的乔木、灌木或罕见的藤本植物，常被短柔毛或硬毛。单叶，全缘，螺旋状，很少近对生，具叶柄，无托叶。花序顶生，一歧或二歧，有时密集。花为两性或单性，属辐射对称，下位。花被为双列和二歧，无被丝托。萼片合萼，有5[4]个镊合状裂片。花冠合瓣，有5[4]个裂片，管状，旋转状，或钟状，白色（很少黄色）。雄蕊5[4-15]，通常外露，上瓣（有时基部）。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和4个子房室，每个心皮之间形成假隔膜，成熟时子房不为4裂。花柱为顶生；柱头4分枝，棍棒状至头状。每个心皮有2个胚珠。蜜腺通常围绕子房基部形成一圈。果实为核果，有4颗种子，有时1颗种子因败育而结籽。

科迪亚科分布于世界各地，尤其是热带和亚热带地区。经济重要性包括一些栽培观赏植物。有关治疗方法，请参阅Miller和Gottschling(2007)和Gottschling等人(2016，科迪亚科包括在Ehretiaceae内)。

科迪亚科(Cordiaceae)的特点是灌木或乔木，很少是藤本植物，具有简单的螺旋叶，花序为二歧或单歧（有时密集），花被5(4)瓣，萼片和花冠为融合部分，子房上位，2心皮，4室，柱头4分枝，果实为核果，有4[1]颗种子。

K(5)[(4)]C(5)[(4)]A(5)[(4)]G(2)，上位，无被丝托。

==== 天芥菜科 Heliotropiaceae ====
—天芥菜科（代表属Heliotropium，源自希腊语helios，“太阳”和trope，“转动”，也许是因为人们错误地认为花确实是向日性的）。4属（Heliotropium[包括Tournefortia]、Euploca、Ixorhea和Myriopus/约450种（图8.102I-L）。

Heliotropiaceae由一年生或多年生草本植物、亚灌木、灌木、藤本植物或小乔木组成，通常具糙伏毛、绢毛或腺毛。叶为单叶，全缘[极少具圆齿或齿状]，通常外卷，螺旋状，具柄或无柄，无托叶。花序为顶生或腋生，为蝎尾状聚伞花序，通常为聚伞圆锥花序。花为两性花，很少单性花，属辐射对称，下位花。花被为双列和二披针形。萼片通常基部合生，有5个镊合状裂片，通常有短柔毛。花冠为合瓣，5裂，镊合状或覆瓦状，白色、黄色、蓝色、粉色或橙色。雄蕊5枚，轮生，互瓣，着生，单列，上瓣。雌蕊合心皮，子房上位，2个心皮，4个室，假隔膜将每个心皮分开，成熟子房不4裂。花柱单生，顶生；柱头区为圆锥形，具有独特的“柱头头”，由基部环状柱头和不育的、有时2裂的顶端组成；每个心皮有2个胚珠。蜜腺呈盘状，围绕子房基部。果实干燥或肉质，4[1-2]颗种子，单位分成1-4个小坚果，每个小坚果有1-2颗种子。

天芥菜科植物分布于世界各地，尤其是热带和亚热带地区。其经济价值包括一些园艺成员，尤其是日本天芥菜，以及一些杂草和有毒成员。有关天芥菜科植物的处理，请参阅Craven(2005)、Luebert等人(2011)和Luebert和Diane等人(2016)。

天芥菜科植物的特点是一年生或多年生草本植物、亚灌木、灌木、藤本植物或小乔木，有花瓣状花，萼片和花冠融合部分，子房上位，2心皮，4室，花柱顶生，柱头圆锥形...G.花冠，基部近轴侧，雄蕊花丝基部有鳞片。H.Phaceliapedicellata，具有螺旋状聚伞花序单元。I.Pholistomaauritum，花，侧视图，显示合瓣、旋转花冠。

==== 水叶草科 Hydrophyllaceae ====
（不包括Namaceae科）—— 水叶科（Hydrophyllum 类型，以 hydro，水+phyllum，叶命名）。12 属/240-280 种（图 8.103）。

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图 8.103 紫草目，水叶草科。A. 垂枝紫草，显示单列聚伞花序。B. 菊叶紫草，花序单元。C. 孟氏粉蝶花，淡蓝色的眼睛。D. 柑橘紫草，两瓣蒴果。E. 小紫草，花。F、G. 帕里紫草。F. 花。G. 花冠，基部近轴侧，显示雄蕊花丝基部的鳞片。H. 有柄紫草，具有螺旋状聚伞花序单元。I. 蓝紫草，花，侧视图，显示合瓣、旋转的花冠。

水叶科由一年生、二年生或多年生草本植物组成，通常多毛/硬毛和/或腺状。叶为单叶，不分裂至分裂，或羽状至二回羽状，很少掌状。花序为顶生或腋生，蝎状聚伞花序单元，有时为聚伞圆锥花序或密集。花为两性花，辐射对称至略左右对称，下位。花被为双生和二回花序，无被丝托。萼通常是合萼（在某些分类群中仅基部合生），具有5[4]个镊合状裂片。花冠合瓣，旋回，有5[4]裂片，通常为蓝色至紫色，也有白色、粉色或黄色。雄蕊5[4]，轮生，互瓣，单列，上瓣，插入同一或不同高度，通常在与花冠筒连接处有侧面鳞片状结构。雌蕊合心，具有上位子房、2个心皮和1或2个子房室，有时因胎座侵入而出现更多子房室。花柱为一个，顶生；柱头为2分枝，头状。胎座为周壁胎座或中轴胎座，胎座有时扩大；每个心皮有2-∞个胚珠。蜜腺以盘状或腺体形式存在于子房基部周围。果实为2瓣蒴果，有时不规则开裂或不开裂。

水叶草科分布于北美、中美和南美西部。其经济价值包括一些栽培的观赏植物。该科最近已从Namaceae科的Eriodictyon、Nama和Wigandia中分离出来（Luebert等人，2016年）。有关该科内的系统发育分析，请参阅Ferguson(1999)和Walden和Patterson(2012)，有关详细总结，请参阅Hofmann等人(2016年)。

水叶草科的独特之处在于，它是草本植物，具有单叶（不分裂或分裂）或羽状至二回羽状螺旋叶，花序为蝎尾状聚伞花序，花辐射对称，合瓣，雄蕊花丝与花冠管连接处通常有一对鳞片，子房上位，2心皮，2-∞胚珠，无裂，果实为2瓣蒴果。

K5[4]C5[4]A5[4]G(2)，上位，无被丝托。

=== 龙胆目 GENTIANALES ===
龙胆目，即APGIV(2016)，包含五个科（表8.3），本文讨论了其中三个科。有关该目的系统发育分析，请参阅Struwe等人(1995)和Refulio-Rodriguez和Olmstead(2014)。

==== 夹竹桃科 '''Apocynaceae''' ====
[包括萝藦科]—罗布麻/马利筋科（代表属Apocynum，希腊语意为“远离狗”，指某些用作狗毒药的分类单元）。约400属/4,555-5,100种（图8.104、8.105）。

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图8.104龙胆目。夹竹桃科。A.Carissagrandiflora，纳塔尔李；花，正面。B.长春花，马达加斯加长春花。C–F.夹竹桃，夹竹桃C.花，正面。D.花，侧面。E、F.花纵切面，显示花柱、柱头（E）和子房（F）。G.鸡蛋花属，花的正面。H、I.拉梅属植物。H.上部枝条。I.树干的刺。J.纳马泉属植物。K.双尖花属植物。L.斯法凡特属植物。

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图8.105龙胆目。夹竹桃科，萝藦属植物。A–G.萝藦属植物。A.花序，伞形聚伞花序。B.花，侧面。C.绞股蓝属植物特写，显示兜状和角状附属物以及一个（五个中的）翻译器。D.翻译器，位于组织鞘内，腺状体从鞘缝中伸出。E.移除翻译器，显示体、翻译臂（膜）和花粉块。F.花纵切面，显示两个不同的子房和花柱以及一个柱头。G.子房纵切面特写。H.Sarcostemmacynanchoides，花。I,J.Gomphocarpusphysocarpus。I.伞形聚伞花序。J.果实，膀胱状的裂果蓇葖果。K–M.多汁植物类群。K.Stapeliagigantea，产生恶臭并由蝇类授粉。L.Stapeliavariegata。M.Huerniasp。

夹竹桃科由藤本植物、树木、灌木或草本植物组成，组织中含有乳胶。一些类群的茎是肉质的，例如，stapelioids。叶是单叶，不分裂，有时退化，对生，轮生，或很少螺旋状，通常外生苞片状。花序为聚伞花序（萝藦属植物中通常为伞形花序）、总状花序或单花。花通常为两性花、辐射对称花序和下位花序。萼片通常为合萼（至少在基部），具有5个覆瓦状或镊合状裂片。花冠为合瓣花，具有5个旋回状（很少镊合状或覆瓦状）裂片。雄蕊为5个，互生，通常上生，后生至单生。萝藦属植物的雄蕊与柱头合生形成合生柱头，通常具有附属物：“罩状”和“角状”，用于盛放花蜜。在这些分类群中，花药每个囊的花粉粒融合成蜡质团块，称为花粉块。每个花药的右侧花粉块通过一个转接器连接到相邻花药的左侧花粉块，该转接器由两个毛发状的转接器臂（也称为膜片）组成，它们一起连接到一个两部分的腺状花粉体上。因此，萝藦属植物花粉散播的单位是转接器，它由轭状的转接器和相邻雄蕊的两个贴生花粉块（半花药）组成，位于雌蕊柱两侧的“授粉缝隙”内。雌蕊柱是合心皮的，通常只在顶端（子房明显），具有上位、很少半下位子房、2[-8]个心皮和1-2个子房室。柱头为头状或浅裂，萝藦属的柱头由一个宽大的融合产物组成，其受体区位于侧授粉缝内。胎座顶端下垂或边缘；胚珠倒生，单珠被，每个心皮有∞[1-]个。蜜腺有时在子房基部有5个蜜腺或一个花盘。果实可变，可以是浆果、核果或蓇葖果；萝藦属的果实是两个蓇葖果（其中一个通常不发育）的分果。种子是胚乳。植物通常含有各种糖苷和生物碱。萝藦属的转位器的腺状小体附着在昆虫的腿上，昆虫将转位器从雌蕊柱侧面的鞘状膜内拉出；当昆虫将翻译器重新插入另一朵花的空授粉缝中时，授粉就会完成。

夹竹桃科被分为两个科，夹竹桃科（罗布麻科）和萝藦科（马利筋科），后者现在被归类为萝藦亚科（萝藦属）。夹竹桃科的成员会产生许多次生化学物质，起到阻止食草动物的作用。该科广泛分布于世界各地，主要分布在热带地区。经济重要性包括用作栽培观赏植物，如夹竹桃、鸡蛋花、莲座花和长春花；药用，如长春花（马达加斯加长春花），从中可提取长春新碱/长春花碱，用于治疗儿童白血病，萝藦属植物，从中可提取利血平；以及用作木材、纤维、橡胶、染料和毒药植物。有关该科的系统发育分析、分类和化学进化，请参阅Endress和Bruyns(2000)、Sennblad和Bremer(1996、2002)、Fishbein等人(2018)和Livshultz等人(2018)。

夹竹桃科的独特之处在于，它们是藤本植物、乔木、灌木或草本植物，具有5瓣花被/雄蕊，雌蕊通常有2个心皮，一些分类群的子房不同，柱头合生（萝藦属的雄蕊与单个柱头贴生，形成雌蕊，花粉融合形成花粉块，每半来自相邻的花药），果实可变，但萝藦属的果实为蓇葖果。K(5)C(5)A5或(5)G(2)[(-8)]，上位，很少半下位。

龙胆科—龙胆科（龙胆属代表属，以伊利里亚之王Gentius命名）。约91属/1,700种（图8.106）。

图8.106龙胆目。龙胆科。A–F。Zeltneravenusta。A、B。整株植物。C。花朵特写。D。花朵纵切面。E。卷曲雄蕊和花柱特写。F。子房横切面，显示顶生胎座。G、H。Exacumaffine。I。Obolariavirginica，一种草本植物。J、K。Swertiaparryi。J。整株植物。K。花朵特写，显示花冠蜜腺。L.Sabatiadodecandra，一种具有多个花被和雄蕊部分的物种。

龙胆科由树木、灌木或通常为草本植物组成。树种的茎有时是厚茎的，一些分类单元是无叶绿素和菌根营养的（从土壤中的菌根真菌中获取营养）。叶是单叶（菌根营养物种的叶呈鳞片状）、对生（很少轮生或螺旋状）和无托叶。花序是聚伞花序、总状花序或单花。花通常是两性的、辐射对称的和下位的。萼通常是合萼，有4-5[-12]个覆瓦状或镊合状裂片。花冠是合瓣的，旋转成高脚杯状，有4-5[-12]个通常卷曲的裂片。雄蕊4-5[-12]，互生，花药为合生花，有些有雄蕊。花药开裂时通常为纵向（很少开裂）。雌蕊为合生花，具有上位子房、2个心皮和1个（很少是2个）子房室。花柱单生，顶生；柱头单生，2裂或下延。胎座为周生，胎座有时突出并分枝，很少为轴生或中心离生；胚珠为倒生，单胚珠，多。蜜腺通常以凹坑的形式存在于花冠裂片上，通常在子房基部有蜜盘或腺体。果实为无性蒴果，很少是浆果。种子为油性胚乳。

龙胆科植物分布于世界各地。经济价值主要包括观赏品种，如洋桔梗、Exacum、龙胆和Sabatia；一些品种用于药用或作为木材。有关该科的信息和系统发育研究，请参阅Struwe等人(2002)、Merckx等人(2013)和Struwe(2014)。

龙胆科的特点是树木、灌木或通常是草本植物（有时无叶绿素和菌根营养），通常具有4-5[-12]瓣花被/雄蕊，花冠裂片上通常有蜜腺窝，子房基部有花盘或腺体，子房上位，2心皮，通常具有周壁（有时是轴生或离中心）胎座，果实为无腐生蒴果或浆果。

K(4–5)[(–12)]C(4–5)[(–12)]A4–5[–12]G(2)，上等。

茜草科—咖啡科（茜草代表属，普林尼用来指茜草的名字）。约614属/13,240种（图8.107）。

图8.107龙胆目。茜草科。A–C.阿拉比卡咖啡，咖啡。A.花。B.叶；注意对生。C.果实，核果。D.五叶属。E.猪笼草，床草。F、G.九节草。H–M.绿花九节草，花形态。H.单二歧聚伞花序。I.花纵切面，显示下位子房。J.子房，显示两个胚珠，具有中轴胎座。K.花冠筒顶端，露出花柱。L.柱头。M.子房横切面；注意两个心皮和子房室。

茜草科由陆生（很少附生或水生）树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。叶为单叶，不分裂且完整，对生或对生，很少轮生（有时解释为具有扩大托叶的对生叶），或螺旋状，有托叶，对生叶的托叶合生，通常具有称为托叶的结构，其产生保护幼枝的粘液化合物。花序为聚伞花序，很少为单花。花通常是两性的，通常是上位的。花被通常是双列的，尽管有些分类单元中没有萼片。萼片是合萼，有4-5个或0个裂片。花冠合瓣，有4-5个[很少3个或8-10个]裂片，辐射对称或双唇形。雄蕊4-5个[很少3个或8-10个]，互瓣和上瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，通常具有下位[很少上位]子房、2[3-5+]个心皮和1-2[3-5+]个子房。胎座为中轴胎座，很少为顶生胎座；胚珠为倒生至半生，单被盖，具有索状闭孔，每个心皮有1-∞个。蜜腺通常以蜜源盘的形式存在于子房顶部。果实为浆果、蒴果、核果或分果。种子通常为胚乳。

茜草科植物分布于世界各地，热带地区尤为集中。经济价值包括金鸡纳（用于治疗疟疾的奎宁的来源）、小粒咖啡和其他物种（咖啡的来源）、育亨宾（性兴奋剂育亨宾的来源）、一些木材树、果树、染料植物（如茜草、茜草）和观赏栽培品种（例如五星花等）。有关茜草科植物的系统发育研究，请参阅Robbrecht和Manen(2006)、Bremer(2009)、Bremer和Eriksson(2009)以及Rydin等人(2017)。

茜草科植物的特征是，它们为乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶、全缘叶，通常为对生叶或对生叶，托叶合生，托叶上常有分泌粘液的托叶，花序通常为聚伞花序，花通常为两性花，花被为二披针形，花被和雄蕊通常为4-5瓣（有些无萼），子房通常下位（很少上位），通常顶端有蜜源盘，胚珠有索状闭孔，果实为浆果、蒴果、核果或分果。

K(4–5)[0]C(4–5)[(3,8–10)]A4–5[3,8–10]G(2)[(3–5+)]，通常下位，很少上位。

唇形目

唇形目，即APGIV(2016)，包含24–25个科（表8.3），其中许多科的分类发生了很大变化（例如，参见后面讨论的玄参科）。这里描述了九个科。未描述的科包括蒲包花科（图8.108A），包括蒲包花属，一种口袋植物；苦苣苔科（图8.108B），一个大科，包括许多栽培的观赏植物，如非洲非洲紫罗兰n紫罗兰、大岩桐、大岩桐；扁叶蕨科，包括有趣的食肉植物Genlisea，其叶为地下“鳗鱼陷阱”；Pinguicula（毛茛属），其叶为粘性“蝇纸”，可捕虫（图8.108C）；狸藻（狸藻），一种水生植物，其叶囊可“吸住”小型水生动物；以及胡麻科，其含有芝麻。有关该目的系统发育分析，请参阅Kadereit(2004)信息和Schäferhoff等人(2010)。

图8.108唇形目。A.蒲包草科，蒲包草属，袖珍植物。B.苦苣苔科，白丁香。C.Pinguiculasp.，一种食肉植物，有“捕蝇草”基生叶。

爵床科-爵床科（代表属Acanthus，多刺的）。约220属/4,000种（图8.109）。

图8.109唇形目。爵床科。A–D.软爵床。A.花序。B.花朵特写，显示减小的花冠。C.花药特写。D.胚珠和分生胚。E.Hypoestesaristata，花序。F,G.Justiciabrandegeana，虾植物。F.花序，有艳丽的苞片。G.花朵特写，显示双唇形花冠。H,I.Justiciacalifornica。H.花序。I.开放的果实，显示钉状分生胚。J.Ruelliagraecizans。K–M.Thunbergiagregorii。K.花，正面。L.花，侧面，显示基生佛焰苞片。M.开放的花。注意花萼、雄蕊和花柱/柱头。

爵床科植物由陆生或水生草本植物、灌木或罕见的树木组成。叶子通常对生且单生。花序为聚伞花序、总状花序或单生花。花为两性花，左右对称，苞片和苞片（苞片通常有颜色），下位。花被为双列和双披针形，无被丝托。萼片为合萼，有5[4,6]个覆瓦状或镊合状裂片。花冠合瓣，通常为双唇形（有些品种的上唇凹陷），有4-5个覆瓦状或卷曲裂片。雄蕊为2、4或罕见的5，有些品种有退化雄蕊。花药为四孢子囊或双孢子囊、二囊或单囊，具有平行或分叉的囊。花粉有三沟、三孔、二孔、全孔或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和2个室。花柱单生，顶生。胎座为中轴胎座；胚珠代表属多样，每个心皮有2-∞个胚珠。蜜腺通常以盘状存在于子房基部。果实通常是爆裂的、室裂的蒴果。种子具有弹射种子的索带，这种索带经过改造，变成了坚硬的、通常呈钩状的结构，起到弹射种子的作用；这些被称为索带或弹射器。囊石是一些分类群的特征，表现为叶子上的条纹。

爵床科成员分布在从热带到温带地区。经济重要性包括几种栽培的观赏植物，如Acanthusmollis、Aphelandra和Justicia[Beloperone]。黑红树属Avicenniaspp.现在被归类为爵床科的一个亚科（Schwarzbach和McDade，2002年）。有关该科的系统发生和分类的研究，请参阅McDade等人（2000年、2008年）。

爵床科植物的特点是具有单叶对生、左右对称、苞片状、通常为双唇形的花，许多成员的果实为爆发性开裂、室裂的蒴果，具有独特的索状带（种子托），用于种子传播。

K(5)[(4,6)]C(4–5)A2,4,或5G(2)，上位。

紫葳科-紫葳科（代表属紫葳，以巴黎宫廷图书馆馆长、图尔内福尔的朋友、1662–1743年的让-保罗·比尼翁神父命名）。约110属/800种（图8.110、8.111）。

图8.110唇形目。紫葳科。诊断特征。A.对生叶排列（Jacarandamimosifolia）。B.二强雄蕊排列（Tecomacapensis）。C.轴至顶叶胎座（Spathodeacampanulata）。D.有翅种子（S.campanulata）。

图8.111唇形目。紫葳科。A.Campsisradicans，一种藤本植物。B.Chilopsislinearis，沙漠柳树，花。C,D.Distictisbuccinatoria，一种藤本植物。C.花。D.花冠，打开后露出二强雄蕊和花柱/柱头。E–G.Kigeliaafricana，非洲香肠树。E.花。F.花朵，花冠被移除，萼片被解剖，露出大蜜腺。G.果实，一种罕见的不开裂蒴果。H,I.Jacarandamimosifolia，一种树。H.打开的果实，露出有翅种子。I.花，特写，有双唇形花冠。J–L.Markhamiasp.，一种藤本植物。J.花。K.开裂果实，具有宿存隔膜（replum）。L.有翅种子。M、N.风铃草，一棵树。M.花序。N.花朵特写，显示长柄花萼和大花冠。O.紫葳科，一种藤本植物。

紫葳科包括树木、灌木和藤本植物，很少是草本植物。叶子通常是羽状或三回，较少是单叶或掌状，通常对生，有时轮生，很少是单叶，无托叶，顶生小叶变形为某些分类群有卷须。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花为两性花，左右对称[花冠很少辐射对称]，下位花。萼萼合萼，5裂片左右对称，通常为二唇形[有时不裂或具佛焰苞，很少有冠状]。花冠合瓣，5裂片通常为二唇形[很少辐射对称]。雄蕊互生，轮生，通常为二强雄蕊，2+2或2+2+1雄蕊[很少2+3雄蕊]。雌蕊合心皮，具有上位子房、2个心皮和1、2或4个室。花柱单生，顶生，具有两个柱头。胎座为轴生或顶生，有内嵌隔膜[有些假隔膜将每个心皮分成两个子房]；胚珠为倒生或半生，单被膜，数量众多。蜜腺通常呈环状或杯状结构，围绕子房基部。果实为双瓣蒴果，很少肉质或纤维状且不开裂。种子通常扁平，在有蒴果的类群中带翅，无胚乳。具有藤本植物的紫葳科成员的茎解剖结构独特。

紫葳科成员主要分布在热带[一些温带]地区。经济重要性包括重要的木材树和许多观赏栽培品种（例如，蓝花楹、火焰科）。有关该科的最新系统发育研究，请参阅Spangler和Olmstead(1999)和Olmstead等人(2009)。

紫葳科植物的特点是，它们是乔木、灌木或藤本植物，有对生叶，通常为左右对称，常为双唇形，花有二强雄蕊，上位的2心皮子房有中轴或顶生胎座，有许多胚珠，果实为蒴果[很少不开裂]，通常有扁平、有翅、无胚乳的种子。

K(5)C(5)A2+2[+1雄蕊，有些罕见；2可育雄蕊+3雄蕊]G(2)，上位。

唇形科(Labiatae)—薄荷科（Lamium型，可能来自喉部，以花冠筒的形状命名）。约236属/7,280种（图8.112、8.113）。

图8.112唇形科。唇形科，诊断特征。A.鼠尾草，显示对生叶排列。B.欧夏至，轮伞花序的单位花序。C.直管花，显示聚伞花序。D.迷迭香鼠尾草，花具有左右对称的双唇形花冠。E.半雄蕊，显示四裂子房和雌蕊基生花柱。F、G.迷迭香鼠尾草。F.花柱，顶端有2个分枝。G.果实，显示四个裂果小坚果中的两个。H.濒危物种Acanthominthailicifolia，具有单生腋花。I.半雄蕊，花冠。J.Hyptisemoryi，花序。K、L.Monardafistulosa，密集的头状轮伞花序，具有艳丽的苞片。M.Monardadidyma，蜜蜂花。

图8.113唇形目。唇形科，多样性。A.Monardellamacrantha。B.Pogogyneabramsii，聚伞圆锥花序退化为单生腋花。C.Prunellavulgaris。D.Salviaapiana，具有对生花柱。E.Salviaclevelandii。F.Salvialeucophylla。G–I.Salviamellifera。G.花，侧视图。H.花，纵切面，显示雌蕊和花瓣上生雄蕊，具有不寻常的延长的药隔和单鞘花药。I.子房，四裂，具有雌蕊基柱。J,K.Scutellariatuberosa。L.Stachysajugoides，具有强烈的双唇形花冠。

唇形科植物由雌雄同株（有时雌雄异株）的草本植物、灌木或罕见的乔木组成，通常具有短柄腺毛，可产生芳香的精油。茎通常为4面（横截面为正方形），至少在幼茎时如此。叶为单叶[罕见羽状]，对生，有时轮生[罕见螺旋]，无托叶。花序由轮伞花序或聚伞圆锥花序中的侧生聚伞花序组成，或由单生腋生花组成。花为两性花[罕见单性花]，大多左右对称，苞片和苞片，下位。花被为双列和二披针形，花冠通常为双唇形，有时辐射对称，无被丝托。萼片为合萼，有5个左右对称裂片，有时为双唇形。花冠合瓣，有4或5个花冠裂片（如果是4裂片，则由两裂片融合而成）。雄蕊2、4或2个能育雄蕊+2个雄蕊，轮生，上瓣（贴生于花冠筒）。花药纵裂，鼠尾草和近缘种的药隔裂开，将花药囊分开（有些种群中一个囊丢失）。雌蕊合心皮，具有上位子房、2个心皮和4个子房室。花柱单生，通常顶端2分枝，顶生或雌蕊基生，子房深4裂，假隔膜将每个心皮分开；柱头通常2个。胎座基生；胚珠为倒生至半生，单胚珠，每心皮2个，每室1个。蜜腺通常以盘状或组织垫的形式存在于子房基部。果实是通常有4个[1-3]个小坚果的分果、核果或浆果。植物通常含有精油和碳水化合物水苏糖（一种四糖）。

唇形科植物大多含有分布广泛。经济价值包括药用植物、烹饪草药（例如薄荷、罗勒、迷迭香、鼠尾草属、鼠尾草、百里香）、芳香植物（例如薰衣草、广藿香）、食物（例如朝鲜蓟）和大量栽培观赏植物。有关系统发育和分类的信息，请参阅Wagstaff等人（1998年）和Harley等人（2004年）。

唇形科植物的特点是，它们既是草本植物，又是灌木，通常带有精油的芳香，茎通常为4面，叶对生[或轮生]，花序为轮伞花序或聚伞花序[有些花单生，腋生]，左右对称[很少辐射对称]，通常为双唇花，子房上位，通常深4裂（通过形成“假隔膜”），雌蕊基生，果实为分果，通常有4个小坚果或一个浆果或核果。

K(5)C(5)[(4)]A4或2[+2个雄蕊]G(2)，上位。

木犀科—橄榄科（Oleaceae，L.型，代表橄榄、油）。24属/615-800种（图8.114）。

图8.114唇形科植物。木犀科。A–G.油橄榄，橄榄。A.花序，每个都是腋生聚伞圆锥花序。注意对生叶。B–C.叶片特写，背面（B）和近面（C）；注意鳞片状盾状毛。D.二歧花序单元。E.花，正面，显示4片花瓣和2枚雄蕊。F.花纵切面，显示上位子房。G.子房纵切面；注意顶轴胎座。H.流苏树，流苏树。注意4片花瓣。I–M.白蜡树，白蜡树，雌性植物。I.二歧花序单元。J.雌花。K.子房纵切面，显示顶轴胎座。L.未成熟果实。M.成熟果实，翅果。N–R.日本女贞，女贞。N.顶生聚伞圆锥花序。注意对生叶。O.幼花冠，有镊合状夏眠。P.成熟花，有4个萼/花冠裂片，2个雄蕊。Q.子房横切面，有4个胚珠。R.子房纵切面，有顶轴胎座。

木犀科由乔木、灌木或罕见藤本植物组成，特征是有盾状分泌毛。叶对生[很少螺旋]，无托叶，有单叶、羽状、单叶或三叶。花序为聚伞花序或单花。花为两性花[很少单性花]，辐射对称，下位。花被通常为二披针形。萼为合萼，有4[-15]个镊合状裂片[很少缺失]。花冠合瓣[很少离瓣或无瓣]，有4[-12]个裂片，可能卷曲、覆瓦状或镊合状。雄蕊2[4]，离瓣。花药二瓣，纵向开裂。雌蕊合心皮，有上位子房、2个心皮和2个子房室。花柱顶生。胎座为轴端胎座；胚珠倒生或两生，单被盖，通常每个心皮有2[1-4,∞]个。蜜腺由一些分类群中围绕子房的环状圆盘组成。果实为浆果、蒴果、核果（例如，Olea、橄榄）或翅果（例如，Fraxinus、ash）。种子有油性或无胚乳。

木犀科植物的分布范围主要在世界各地。其经济价值包括木材树种（例如，白蜡树，即木棒球棒的来源）、食用和油料植物（油橄榄）、香花植物（例如，茉莉花和丁香花）以及众多观赏栽培品种，例如流苏、连翘、白蜡树、女贞和桂花。有关该科的系统发育研究，请参阅Wallander和Albert(2000)和Kim和Kim(2011)，有关详细描述，请参阅Green(2004)。

木犀科(Oleaceae)的特征是，它既是乔木，又是灌木（很少是藤本植物），通常具有盾状分泌毛和对生叶，花序为聚伞花序或单花，花通常为两性花，辐射对称，花被多为二披针形和四束花，具有2[4]个雄蕊，上位子房有2个心皮和子房室，顶轴胎座，果实为浆果、蒴果、核果或翅果。

K(4)[(-15),0]C(4)[(-12),0]A2[4]G(2)，上位。

列当科—列当科（列当代表属，来自希腊文orobos，豆科植物，+anche，绞杀植物，以寄生习性命名）。约1850年99属/2,060-2,100种（图8.115）。

图8.115唇形目。列当科。A.Epifagusvirginiana，山毛榉滴。B、C.Kopsiopsisstrobilacea。B.整株植物（挖出）。C.花朵特写。D.Aphyllonfasciculatum。E、F.Pediculariscanadensis。E.整株植物。F.花朵特写，显示双唇花冠。G.Pedicularisdensiflora，花朵。H.Pedicularisgroenlandica，象头。I–L.Castillejaspp.，印第安画笔，具有艳丽苞片的半寄生植物。I.C.densiflora。J.C.exserta。K、L.C.foliolosus。

列当科植物由无叶绿素或叶绿素组成，大多寄生于半寄生草本植物（很少是灌木或藤本植物），植物干燥后通常会变黑（在标本上）。根通常吸器，寄生于宿主植物的根部。无叶绿素寄生虫的茎通常肉质。叶为单叶，螺旋状或对生，无托叶，在无叶绿素类群中呈鳞片状。花序为总状花序、穗状花序或单花。花为两性花，苞片状，子房下位。苞片状，子房下位。花被为二披针形。萼片合萼，有4-5[0,1-3]个，通常为镊合状裂片。花冠合瓣，有5个，通常为二唇形，覆瓦状裂片，背面裂片在外。雄蕊4[2]，互生，花瓣上位，有些有近轴雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3]个心皮和1-2个子房室，每个心皮通常有2个胎座。花柱单生，顶生；柱头2-4个。胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠倒生，单珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果[很少是核果]，每个裂片通常有2个胎座。种子为油性胚乳或无胚乳。

列当科主要分布在北半球。经济重要性包括一些栽培的观赏植物或杂草以及当地使用的药用或食用植物。许多分类单元，尤其是该科的光合成员，以前（现在仍然经常）被归类为玄参科。参见Olmstead等人。（2001）和Tank等人（2006）对列当科的一般定位，以及Tank等人（2009）和McNeal等人（2013）对列当科内部关系的定位。

列当科的特点是无叶绿素或叶绿素根寄生，有螺旋状或对生叶（无叶绿素物种的茎肉质，叶鳞状），花有合瓣的双唇花冠，通常有4[2]个雄蕊，有些有后雄蕊，子房上位，有2[3]个心皮，有顶生或中生胎座，每个心皮通常有两个胎座，果实为室状蒴果，有许多微小的种子。

K(4–5)[0,(1–3)]C(5)A4[2]G(2)[(3)]，上等。

毛茛科—毛茛科（毛茛属，以早期属名命名）。约13属/约200种（图8.115）。

毛茛科包括一年生或多年生草本或灌木。茎幼时呈四棱形。叶单叶，对生，无托叶，有齿。花序为穗状花序、总状花序或单生腋生花。花为两性花，左右对称或辐射对称，无苞片，下位。花被为二披针形。萼片合萼，有5个裂片。花冠合瓣，有5个裂片，通常为双唇形，上唇2裂。雄蕊2-4枚，互生，前一对长于后一对，上瓣，有时有雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮（在Phryma中显示为1个，但柱头2裂）和1个子房室。花柱单生，顶生；柱头为2个，在某些分类群中为双层柱头，与授粉机制有关。胎座为轴生、顶生或基生；胚珠为倒生，单珠被，1-∞。果实为开裂的蒴果（在某些分类群中开裂较晚）、浆果或具有宿存萼的反折瘦果（Phryma），后者解释了“倒籽”的俗名。

近来，毛茛科植物从一种（毛茛属）扩展到约200种，其中包括大型属Mimulus。该科植物主要分布在世界各地，尤其是北美西部。经济价值包括一些观赏栽培品种，例如Mazus和Mimulusspp。有关该复合体的系统发育分析和科间关系的信息，请参阅Beardsley和Olmstead(2002)、Cantino(2004)、Beardsley等人(2004)、Tank等人(2006)和Barker等人(2012)。佛手柑科(Phrymaceae)的特点是，它是草本植物或灌木，具有单叶对生、左右对称的合萼和合瓣花，具有双唇形花冠和2-4个雄蕊，上位子房有2个心皮，果实为蒴果、瘦果或浆果。

K(5)C(5)A2-4G(2)，上位。

车前草科(包括Callitrichaceae、Globulariaceae、Plantaginaceaes.s.和许多传统的玄参科s.l.成员)—车前草/婆婆纳科(Plantago代表属，拉丁语意为“脚底”或“足迹”，类似于一些平躺在地上的分类单元的叶子)。约92属/2,000种(图8.116)。

图8.116唇形目。佛手柑科。A.Erythrantheguttata，渗水猴花。B–H.Diplacuspuniceus，海岸猴花。B.腋生，对生花，正面。C.有翅萼片，侧面。D.雄蕊群（二强雄蕊）和花柱/柱头。E.花基部横切面，显示花被和子房。F.子房横切面，有侧胎座（隔膜不完整）。G.双层柱头，张开。H.柱头闭合，接触5秒后。I,J.Phrymaleptostachya，落籽；。I.花朵特写，显示双唇形花冠；注意开花后下垂的方向（下图）。J.花序，穗状花序。图片由David.G.Smith提供

车前科由陆生或水生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄同株的草本植物或灌木组成。叶子通常是单叶、螺旋状、对生或轮生、无托叶，主脉有时平行。花序是头状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花通常是两性花、左右对称或辐射对称、苞片状、下位或上位。花被膜质至膜质。萼片合萼，有3-5个覆瓦状裂片。花冠合瓣，有些是双唇形，有3-5个覆瓦状裂片。雄蕊1-8枚，互生和上生。花药多变，纵向或横向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房和1-2个心皮和子房室。花柱单生；柱头2裂或头状。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生至半生，单胚珠，每个心皮1-40个。果实为蒴果（环裂或无苞片）、瘦果、浆果或小坚果的分果。种子为胚乳。植物通过昆虫或风媒授粉。

车前科植物分布于世界各地。如这里所界定的（参见Olmstead等人，2001），车前科包含许多传统上被归入玄参科的分类单元，包括金鱼草、龟头草、中国房屋和毛地黄。车前科的许多成员在园艺贸易中都很重要，例如金鱼草。毛地黄在园艺和药用上都很重要，是“心脏”苷洋地黄毒苷和其他药物的来源，可用于治疗心脏疾病。其他科成员是重要的杂草或食用植物。参见Olmstead和Reeves（1995）、Beardsley和Olmstead（2002）、Schwarzbach（2004）、Oxelman等人（2005）和Albach等人。（2005）提供了有关该科的一般信息和系统发育关系的研究。后一项研究尝试将科成员分为12个族。

根据形态特征，车前科作为一个整体不能轻易与其他玄参科区分开来。车前科内有以前被视为独立科的演化支，即Callitrichaceae、Globulariaceae、Hippuridaceae和Plantaginaceaes.s.。这里简要介绍了其中两个以前的科，即Callitrichaceae和Plantaginaceaes.s.，并将它们列为族，sensuAlbachetal.(2005)。

Callitricheae（sensuAlbachetal.2005），俗称Starworts，包含1个属，即Callitriche，以及大约17个物种。Callitricheae的独特之处在于它是水生植物，沉水植物是浮水草本植物，具有对生叶和无花被的单性花，雄蕊通常单生，雌蕊有2个心皮，每个心皮有2个室，果实有4个小坚果的分果。花序为：P0A1[2,3]G(2)，上位。经济重要性包括一些水族植物。

Plantagineae(sensuAlbach等，2005)包含3个属，Bougueria、Littorella和Plantago，约275个物种，几乎所有这些物种都属于Plantago属。车前科植物的特点是草本植物，很少是灌木，叶片螺旋状，主脉平行，花两性或单性，有4[3]片合生的膜质至膜质萼片和花瓣，通常有4[1–3]枚雄蕊，以及一个上位的2心皮子房，果实为环裂蒴果或瘦果。花序为K(4)[(3)]C(4)[(3)]A4[1–3]G(2)，上位。

车前科植物的特点是草本植物，很少是灌木，叶片螺旋状至轮生，花两性或单性，有3–5片合生的萼片和花瓣，1–8枚雄蕊，以及一个上位至下位的1-2心皮子房，果实为蒴果、瘦果、浆果或小坚果的裂果。

K(3–5)C(3–5)A1-8G(1–2)，上等或下等。

玄参科（包括醉鱼草科、秘孔草科）——玄参科（玄参代表属，来自拉丁语scrofule、scrophula，结核性淋巴结，暗示与根茎增厚或治疗特性相似）。约60属/约1,900种（图8.117）。

图8.117唇形目。车前科，显示Albach等人（2005年）的部落分类。A–C.金鱼草亚科。A.金鱼草、金鱼草。B.Sairocarpusnuttallianus。C.Nuttallanthustexanus[Linariacanadensis]。D.Gratioleae。C.Gratiolaamphiantha[Amphianthuspusillus]，一种水生物种。E、F.Digitalideae。洋地黄，毛地黄，洋地黄毒苷的来源。G.Cheloneae。Collinsiaheterophylla，中国房屋。H、I.Veroniceae。Veronicaanagallis-aquatica。J–M.Callitricheae。J、K.Callitricheheterophylla。J.注意两态叶，漂浮和沉水。K.果实特写。L、M.Callitrichemarginata。L.浮芽。M.花朵特写。N–Q.Plantagineae。N、O.Plantagoerecta。N.整株植物。O.花序。P.Plantagolanceolata，花序，雄蕊外露。Q.Plantagomajor，整株植物。

玄参科植物包括陆生或水生乔木、灌木或草本植物。叶为单叶，螺旋状或对生，无托叶。花序为穗状花序、总状花序或聚伞圆锥花序。花为两性花，左右对称[很少辐射对称]，下位花。花被为二披针形。萼片合萼，有4-5[2]个，镊合状或覆瓦状裂片。花冠合瓣，通常为双唇形，有时有距，有5[0,4-8]个镊合状或覆瓦状裂片。雄蕊为2-5个，有时有雄蕊。花药纵向开裂，通常具有汇合的子房室。雌蕊为合心皮，具有上位子房和2[3]个心皮和子房室。花柱单生，顶生。胎座为中轴胎座；胚珠倒生至弯曲生，单被，每个心皮1-∞个。蜜腺通常以圆盘形式存在于子房基部周围。果实为蒴果（无败果、无室或无孔）、核果或浆果。种子为胚乳。

玄参科分布于世界各地。经济重要性包括当地药用植物、木材植物和众多栽培观赏植物（例如，醉鱼草、Diascia、Myoporum、Verbascum）。这里讨论的玄参科是以前所界定的玄参科的一小部分。分子研究表明，传统定义的玄参科并非单系群。几个主要分支包括至少一些以前被归入玄参科s.l.的分类单元，现在被归入科级（Olmstead等人2001；Oxelman等人2005；参见Stevens2001年以后）：蒲包花科、格拉蒂奥拉科、林木科、列当科、泡桐科、穿山甲科、车前科、玄参科s.s.和紫花地丁科（参见表8.3）。这些科很难诊断，也很难从形态上相互区分。有关一般处理，请参阅Fischer（2004）和Kornhall等人（2001）、Oxelman等人（2005）、Tank等人（2006）。（2006）对该复合体进行系统发育分析。

玄参科的特征是乔木、灌木或草本植物，有对生叶或螺旋叶，通常有左右对称的花，有上位的2[3]心皮子房，有中轴胎座，通常有多个胚珠，果实为蒴果、浆果或核果。

K(2–5)C(5)[0,(4–8)]A2–5G(2)[(3)]，上位。

马鞭草科—马鞭草属（马鞭草代表属，用于药用和宗教仪式的植物的拉丁名）。约31属/约920种（图8.118）。

图8.118唇形目。玄参科s.s.A–D.加州玄参。A.整株植物。B.花朵特写，显示双唇形花冠。C.花朵纵切面；注意上位子房。D.子房横切面，具有中轴胎座。E–G.大叶马鞭草。大叶马鞭草。E.树枝，果实（浆果）。F.叶子特写，显示腺体。G.花朵特写。H–J.毛蕊花。H.花序，穗状花序。I.花朵特写。J.整株植物。

马鞭草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、芳香的树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。茎通常为4面，至少在幼茎时如此，节通常有脊，一些分类单元有刺。叶子通常是单叶、锯齿状、对生[很少轮生]和无托叶。花序为聚伞花序、圆锥花序、总状花序或头状花序，在某些分类单元中具有彩色苞片的总苞。花为下位花，通常为两性花。花被为二披针形。萼片合萼，辐射对称或左右对称，具有5[4]个覆瓦状裂片。花冠合瓣，左右对称（通常较弱），通常为高脚碟状，具有窄筒，有时为二唇形，具有5[4]个覆瓦状裂片。雄蕊4[5]个，互生，着生，花瓣上生，有时有退化雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，通常有2个心皮和2或4个室，后者由假隔膜发育而成。花柱顶生；柱头区域肿胀，腺状。每个雌蕊有4个胚珠（每个心皮有2个），倒生，单被珠。果实是1粒种子的分果或1-4个核的核果。种子无胚乳。

马鞭草科的成员主要分布在热带地区（尤其是南美洲），一些分类群分布在温带。经济重要性包括用作木材（例如，Citharexylumspp.、琴木）、调味品、药用植物和茶树，许多栽培的观赏植物（例如，Aloysia、Duranta、Lantana、马鞭草）和杂草。有关系统发育研究，请参阅Wagstaff和Olmstead(1997)、Oxelman等人(2005)、Marx等人(2010)和Frost等人(2017)。

马鞭草科植物的特征是，它们是乔木、灌木、藤本植物或草本植物，茎有4面，叶对生，单叶，无托叶，通常有锯齿，花4-5瓣，大多左右对称，雌蕊2心皮，顶生花柱，果实为1颗种子的分果ps或核果。K(5)[(4)]C(5)[(4)]A4[5]G(2)，上等。

茄目

茄目，即APGIV(2016)，包含5个科（表8.3）。其中，两个科在此描述。有关系统发育分析，请参阅Soltis等人(2011)和Refulio-Rodriguez和Olmstead(2014)。

旋花科-牵牛花/旋花科（旋花代表属，拉丁语为“交织”）。约59属/约，1,900种（图8.119）。

图8.119唇形目。马鞭草科。A–B.Aloysiatriphylla，柠檬马鞭草。C.Durantarepens。注意橙色核果。D.Holmsiolodiasanguinea，花萼艳丽。E–I.马缨丹。E.枝条，有无托叶，对生叶。F.节，有叶柄间的脊。G.头状花序。注意花的托盘状花冠。H.果实，核果。I.核果横切面，有坚硬的内果皮。J–M.马鞭草。J.植株，有对生叶和头状花序伞房花序。K.头状花序，特写。注意略微左右对称的花冠。L.花纵切面，有托盘状花冠、上瓣雄蕊和上位子房。M.雌蕊，有不对称柱头区。

旋花科包括草本至木质藤本植物，较少见的草本植物、灌木或罕见的树木。一些科成员是无叶绿素和寄生的（例如，菟丝子属）。寄生类群的根为吸器。藤本成员的茎为右旋（移开时顺时针缠绕，像典型的“右旋”螺丝的凹槽）。菟丝子属的叶为单叶，不分裂至分裂，螺旋状，无托叶，退化和鳞片状。花序为头状花序，二歧聚伞花序或单花，苞片状，通常为两个，通常为增大的苞片。花为两性花，辐射对称，下位花。花被为二披针形。萼片有5[3,4]个萼片或裂片。花冠为合瓣，通常为漏斗状，有5[3,4]个裂片，通常具有内卷（褶皱）夏眠（菟丝子属的覆瓦状）。雄蕊5[3,4]，花丝长度通常不等，雄蕊上生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3–5]个心皮和1至数个心室（与心皮一样多）。花柱单生至与心皮一样多。胎座为基生；胚珠为倒生，单被珠，每个心皮2个[很少∞]。蜜腺存在，由围绕子房基部的环状圆盘组成。果实为蒴果（室裂、环裂或不规则开裂）、浆果、核果或坚果。种子为胚乳。许多科成员存在内部韧皮部（木质部内部）。

图8.120茄目。旋花科。A–D.旋花属植物。A.整株藤蔓，开花中。B.幼花，显示内卷夏眠。C.花朵，侧视图。D.苞片（副萼）覆盖在花下。E.白薯，月亮花，花冠管细长（蛾授粉）。F–J.牵牛花属植物。F–G.开放的花朵，花冠呈漏斗状。H.花基纵切面，显示基生胎座。I.子房横切面，显示四个胚珠。J.花柱，有两个花柱分支和相邻的花药。K.西洋荠菜。L–N.特鲁西里山荠菜。O、P.格罗诺维菟丝子，一种无叶绿素的寄生藤本植物，有吸器根。

旋花科植物几乎遍布全球。经济重要性包括栽培观赏植物，如旋花、番薯和Jacquemontia；番薯是红薯，是淀粉质块茎的来源。有关一般信息，请参阅Staples和Brummit(2007)的文章，有关系统发育研究，请参阅Stefanovic等人(2002、2003)、Stefanovic和Olmstead(2004)和Garcia等人(2014)。

旋花科植物的特点是，它们通常是右旋缠绕藤本植物，较少见的是灌木或树木，通常具有内部韧皮部，具有简单的螺旋叶和辐射对称的合瓣花，花冠通常具有内卷的夏眠，通常是漏斗形。

K(5)[(3,4)]C(5)[(3,4)]A(5)[3,4]G(2)[(3–5)]，上等。

茄科—茄属植物（代表属Solanum，拉丁语意为睡眠或安慰者，源自某些分类群的麻醉特性）。

约102属/约2,460种（图8.121）。

图8.121茄目。茄科。A、B.Brugmansiasp。注意辐射对称、褶皱的花冠。C.曼陀罗，曼陀罗，一种有毒/致幻植物。D–H.Nicotianaglauca，树烟草。D.花冠。E.花柱和柱头。F.子房纵切面。G.子房横切面，显示双心皮轴胎座，胎座较大。H.果实，蒴果。I.Iochromacyaneum，有管状花冠。J.Physalisixocarpa,tomatillo，具有英亩状的花萼。K.大茄。O.Schizanthuslittoralis，具有左右对称的花。M，N。Solanumdouglasii，茄属植物之一。M.花，有共生雄蕊。N.雄蕊，显示杀虫性开裂。O.Solanumparishii，具有突出的花蜜导向器。

茄科植物由草本植物、灌木、乔木或藤本植物组成，部分有皮刺e类群，许多具有星状毛。叶为单叶、羽状或三出叶，通常螺旋状且无托叶。花序为单花或聚伞花序。花为两性花，辐射对称，很少左右对称。花被为双列，二披针形，通常管状、旋转状或高脚盘状，无被丝托。萼片为合萼，宿存，有时增大，具有5个萼裂片。花冠为合瓣，具有5[4,6]个卷曲、覆瓦状或镊合状裂片，通常具有内卷（褶皱）的夏眠。雄蕊为5[很少4或2+2个雄蕊]，对萼且上生，花药通常合生，很少存在雄蕊。花药纵向或裂开。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[罕见3-5]个心皮和2[罕见1或4-5]个子房。胎座为中轴胎座，很少为基生胎座；胚珠代表属多样，单珠被，每个心皮有∞[罕见1-几个]个。果实为浆果、核果或蒴果（通常无果）。种子为胚乳。许多科成员中都存在生物碱和内部韧皮部（木质部内部，围绕髓）。

茄科成员大多分布在世界各地，集中在南美洲。经济价值包括许多可食用植物，如辣椒、酸浆果、番茄和马铃薯，以及臭名昭著的烟熏烟草。来自不同分类群的生物碱具有药用价值（例如颠茄中的阿托品）、致幻特性（例如曼陀罗属植物、天使号角），或致命毒药（例如曼陀罗属植物、曼陀罗属植物、茄属植物）或已知致癌物（烟草）；一些用作观赏栽培品种，其他则是有害杂草。参见Olmstead等人(2008)和Särkinen等人。（2013）用于系统发育研究，Barboza等人（2016）用于一般处理。

茄科植物的特点是，它们是草本植物、灌木、树木或藤本植物，具有内部韧皮部、螺旋叶、通常辐射对称[左右对称]、5瓣花被和雄蕊（夏眠时花冠内卷）、通常双心皮、合心皮雌蕊，并且通常每个心皮有许多胚珠，果实为浆果、核果或蒴果。

K(5)C(5)[(4),(6)]A5[4或2+2个雄蕊]G(2)[(3–5)]，上等。

钟花目

钟花目（Bremmer等人，2002年；钟花科，Cantino等人，2007年；以前称为EuasteridsII）是APGIV，2016年菊科中的七个目单系群（表8.3）。有关该群的最新研究，请参阅Tank和Donoghue（2010年），有关该群系统发育研究有效性的研究，请参阅Winkworth等人（2008年）和Beaulieu和O’Meara（2018年）。

冬青目

冬青目包含5个科（APGIV，2016年；表8.3），其中仅描述冬青科。有关该目的详细信息，请参阅Chandler和Plunkett(2004)，有关系统发育研究，请参阅Kårehed(2002)。

冬青科—冬青科（代表属Aquifolium[=Ilex]，以冬青的经典名称命名）。1属（Ilex）/400-500种（图8.122）。

图8.122AQUIFOLIALES。冬青科。A–J.Ilexopaca，美国冬青。A.花序。B.花，正面。C.花，背面（背面）。D.花，侧面，显示上位子房和花蜜。E.子房纵切面，显示顶轴胎座。F.子房横切面，显示每个胚珠周围的核内果皮。G.果实中的嫩枝。H.浆果。I.浆果打开，露出芘单元。J.芘横截面。K–L.巴拉圭冬青，马黛茶，用于制作提神茶。

冬青科通常由雌雄异株的乔木或灌木组成。叶子通常是螺旋状的，很少对生，有托叶或无托叶，通常是常绿的，在某些分类群（许多冬青属）中具有棘缘。花序是腋生或腋上生的聚伞花序、束状花序或总状花序。花小，通常单性，辐射对称，下位。花被是二披针形的。萼片是合萼片，有4[-8,0]个覆瓦状裂片。花冠基部合瓣[很少无瓣]，有4[-8,0]个覆瓦状花瓣/裂片。雄蕊4[-8]，互生，通常上生。雌蕊为合心皮，具有上位子房和4-6[2-24]个心皮和子房室。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生至弯曲生，单被珠，每个心皮1个[很少2个]。无蜜盘。胚小。果实为核果，有核果。植物的叶肉细胞中通常含有树脂或乳胶。

冬青科植物分布于世界各地。经济重要性包括木材用途、刺激性茶（尤其是巴拉圭冬青、马黛茶）和众多栽培品种，尤其是冬青、冬青。参见Cuénoud等人，2000年，Powell等人。（2000年）、Manen等人（2002年、2010年）和Selbach-Schnadelbach等人（2009年）进行了系统发育研究。

Aquifoli伞形科的特点是通常是常绿的雌雄异株的乔木或灌木，花辐射对称，二披针形，子房下位，通常每个心皮有1个胚珠，果实为核果。

K(4)[(-8),0]C(4)[(-8),0]A4[-8]G(4-6)[(2-24)]，上位。

伞形目

伞形目包含7个科(APGIV,2016；表8.3)，其中3个在此描述。有关该目的更多信息，请参阅Chandler和Plunkett(2004)、Tank和Donoghue(2010)以及Nicolas和Plunkett(2014)。

伞形科(伞形科)—胡萝卜科(代表属Apium，普林尼用来指代芹菜类植物的名称)。约434属/约3,780种（图8.123、8.124）。

图8.123伞形科。伞形科。A–E.野生芹菜。A.花，未成熟，花瓣内弯。B.开花期的花，显示花柱基和互生花瓣的雄蕊。C.花的侧面图；注意下位子房。D.叶。E.花序，复伞形花序。F.毒芹，苏格拉底名声大噪。G.野胡萝卜，或野胡萝卜花序。H,I.细小胡萝卜。H.花序，显示下伏的总苞。I.果序，有硬毛状果实。J–L.茴香，野茴香。J.复伞形花序，显示射线。K.简单伞形花序单元的特写。L.子房纵切面，显示两个心皮和顶轴胎座。

图8.124伞形花序。伞形科。A–F.小茴香。A.果序的伞形花序单元。B.果实，分果的分果，显示支持子实体。C.果实横切面，显示两个心皮、油道和种子。D.叶，具有突出的贴生托叶。E、F.佛罗伦萨茴香（var.dulce），为多汁茎和叶柄而培育，用作蔬菜。G.毛叶茴香，显示伞形花序单元的花。H.大叶黄杨，有未成熟的果实。I–J.灵芝，有翅果。K.Saniculabipinnatifidum，具有头状单元的伞形花序。L.Saniculatuberosa，具有短的两性花和长花梗的雄花。M.Xanthosiasp.，南十字花科，具有不寻常的苞片和翅状射线。

伞形科由草本植物组成，较少见的是灌木或树木。叶子通常是羽状的、三回的或分解的[很少是单叶、掌状的或叶状的]，螺旋状，具有宽阔的鞘状基部，有时存在托叶凸缘。花序通常是复伞形花序，通常具有下伏的总苞片，有时是头状花序或单伞形花序或减少为单花或二歧聚伞花序。花小，两性[边缘花有时不育]，辐射对称，子房上位。花被是双列和二列的，或因萼片脱落而单列。萼片为近基生，有5个裂片，裂片可能减小或缺失。花冠为近基生，有5个[很少0个]瓣状瓣。雄蕊为5个，轮生，互生，近基生。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和2[很少1]个子房，子房顶端通常有花柱基。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生、悬垂、单被，每个心皮1个。果实为分果的分果，分裂后由子实体支撑。种子为胚乳，胚乳含油。一些分类单元具有异常的二次增厚。

伞形科植物分布于世界各地。经济上重要的成员包括许多食用、药草和香料植物，例如茴香属（莳萝）、芹菜属（芹菜）、葛缕属（葛缕子）、芫荽属（香菜）、孜然属（孜然）、胡萝卜属（胡萝卜）、茴香属（茴香）和欧芹属（欧芹）；有些物种有毒，例如毒参属（毒芹）（苏格拉底在被处决时喝了毒芹提取物）；其他物种用作观赏栽培品种。有关该科的系统发生和分类，请参阅Plunkett等人（1997年、2004年a）和Nicolas和Plunkett（2009年）。

伞形科植物是草本植物，具有鞘叶（复叶或单叶，通常分解），花序通常为包被的复伞形花序[很少是头状花序、单伞形花序或减缩的]，辐射对称花具有2个心皮和2个室的下位子房，每个心皮有一个中轴顶端的悬垂胚珠，果实为分果的分果。

K5或0C5[0]A5G(2)，下位。

五加科—人参科（代表属Aralia，可能来自法属加拿大Aralie）。约43属/约1,450种（图8.125）。

图8.125伞形科植物。五加科。A.Fatsiajaponica，花序为伞形花序的圆锥花序。B,C.加那利常春藤，阿尔及利亚常春藤。B.生殖枝，具有伞形花序的总状花序。C.单位伞形花序的特写。D.积雪草属植物。E-J.鹅掌藤，章鱼树。E.整株植物，显示掌状叶和大型顶生伞形花序圆锥花序。F.花序轴的特写。G.单位伞形花序。请注意开放的花朵，花瓣早落。H.成熟芽的纵切面。I.心皮特写，显示顶轴胎座。J.子房横切面，10个心皮。K-N.鹅掌藤属植物。K.整株植物。L.单位伞形花序的特写茎节，显示宽的附着点。M.花序伞形花序单位。N.果实、核果。

五加科包括树木、灌木、藤本植物或草本植物。树木的茎通常为厚茎。叶为掌状、羽状或单叶（这些叶通常分裂），通常螺旋状，很少对生或轮生，通常有托叶。花序通常为顶生伞形花序、头状花序或次生花序（例如圆锥花序），伞形花序，很少单花。花通常是两性的、辐射对称的、上位的（很少下位的）。萼片为近基生，有5[3–∞]个萼片，通常减少或缺失。花冠为近基生，很少基部合瓣或有冠，有5[很少3–12]个瓣状或覆瓦状的花瓣或裂片。雄蕊为5–10[罕见为3–∞]。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有下位（罕见为上位和次级衍生）子房、2–5[–∞]个心皮和1–∞个子房室。花柱为1–∞。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生胚珠，单被珠，每个心皮1[2]个。蜜腺有时以上位子房盘的形式存在。果实为具有多个内果皮的核果、浆果或具有果梗的分果。种子为油性胚乳。植物组织通常具有分泌道；叶节多空隙。

五加科植物几乎遍布全球，主要分布在热带地区。经济重要性包括具有重要药用价值的植物，尤其是人参（人参）；纸叶木属（Tetrapanaxpapyrifer），用作中国宣纸；一些木材植物；以及几种栽培的观赏植物，如八角金盘、常春藤和鹅掌柴。有关五加科的系统发育和分类研究，请参阅Wen等人（2000年）、Plunkett等人（2004b年）和Nicolas和Plunkett（2009年）。

五加科的独特之处在于，它们大多是热带树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有掌状或羽状（很少是单叶，通常分裂）叶、头状花序、伞形花序或伞形花序单元，花的萼片通常减小，花冠无瓣至合瓣，下位子房具有1-∞心皮，通常具有顶轴胎座，果实为浆果、核果或分果。

K5[0,3–∞]C5[3–12]A5–10[3–∞]G(2–5)[(–∞)]，下等，很少上等。

海桐科—羊皮纸树皮/澳大利亚月桂科（代表属海桐，源自希腊语pitta，沥青，+sporum，种子，来自种子的树脂覆盖物）。约8属/约200种（图8.126）。

图8.126APIALES。海桐科。A.Bursariaspinosa。注意刺。B–G.Hymenosporumflavum。B.花序位于枝条末端。C.花序单元，聚伞花序。注意落叶萼片，该科的特征。D.花，辐射对称，具有背衬花萼和合瓣花冠。E.花纵切面，显示上位子房。F.双瓣、室裂蒴果。G.有翅种子，仅见于Hymenosporumflavum。H.海桐。I–L.海桐。I.花序，伞房花序。J.花，有五个互瓣雄蕊。K.花，两片花瓣被移除，显示上位子房。L.子房横切面。注意顶叶胎座。M.海桐。N–P.波纹海桐。N.花序。O.双瓣、室裂蒴果。P.种子，具假种皮，粘稠树脂。

海桐科由树木、灌木或藤本植物组成，一些成员有刺（例如，Bursaria）。叶常绿，单叶，螺旋状（有时在茎尖轮生），无托叶，革质。花序为腋生或顶生聚伞花序、伞房花序、聚伞花序或单花。花大多为两性花（有些为功能性单性花），辐射对称（很少略微左右对称），苞片状，苞片两片。花被为二披针形，通常艳丽芳香。萼片为离瓣或基部合生，有5个落叶萼片或萼裂片。花冠通常合瓣，有基管和5个覆瓦状裂片。雄蕊为5个，离瓣或基部合生，轮生，互生。花药为二瓣，纵向或开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3–5]个心皮和通常1[2–5]个子房室。胎座通常为周壁胎座；胚珠为倒生至弯曲生，单被珠，通常每个心皮有∞个。果实为室裂蒴果或浆果，具有粘稠的树脂质果肉。种子为假种皮（在Hymenosporum中有翅），具有油性蛋白质胚乳。

海桐科成员生长在热带和亚热带旧大陆，尤其是澳大利亚。经济重要性包括当地用作药物、燃料油、木材和食物，以及几个观赏栽培品种，包括Billardiera、Bursaria、Hymenosporumflavum和许多海桐属物种。参见Cayzer等人(2004)和Chandler等人。2007年，海桐科植物的系统发育研究。

海桐科植物的特点是，它们是乔木、灌木或藤本植物，具有五花被和雄蕊，上位子房有2[3–5]个心皮，通常为壁胎盘ion，果实为蒴果或浆果，具有树脂质果肉和假种皮[有翅]种子。

K5或(5)C(5)A5G(2)[(3–5)]，上等。

续断目

此处将续断目视为包含七个科（例如与Xiang等人2019年的观点一致），尽管APGIV(2016)将忍冬科视为除五彩花科以外的所有科（表8.3）。此处详细描述了三个科；这些科与一些参考文献中的忍冬科s.l.亚科大致相同（例如Stevens2001年以后）。在未描述的类群中，五彩花科包括荚蒾属植物，其中有几种用作观赏植物，以及接骨木属植物，用作水果和酿酒植物（图8.127A、B）。林奈科[Caprifoliaceae,Linnaeoideae]，双生莓科，（图8.127C,D）因以“分类学之父”卡尔·林奈命名而闻名（见第16章）。有关最近对川续断目系统发育分析，请参阅Donoghue等人(2001)、Zhang等人(2003)、Moore和Donoghue(2007)和Xiang等人(2019)。

图8.127川续断目。A、B.五日花科，墨西哥接骨木，接骨木之一。C–D.林奈科，Linnaeaborealis，双生莓，以卡尔·林奈命名。D.大花六道木。E–I.忍冬科s.s。E–G.Symphoricarposalbus，雪莓。E.开花枝；注意对生叶。F.花的纵切面。G.子房纵切面。H、I.日本忍冬，金银花。（图片由MichaelSilveira提供）

忍冬科s.s.[忍冬科s.l.，Caprifolioideae]—金银花科（代表属Caprifolium[=Lonicera]，拉丁语为“山羊叶”）。5属/220种（图8.127E-I）。

忍冬科包括灌木、树木、藤本植物或草本植物。叶为单叶[很少羽状]、对生、无托叶或少托叶。花序通常是聚伞花序。花为两性花，雌蕊上生，很少雌蕊下生。萼萼合生，有5[4]片覆瓦状或开放裂片，萼萼常缩窄于裂片下方。花冠合瓣，有5[4]片覆瓦状或镊合状裂片。雄蕊5[2,4]片，互生，上生。花药纵向开裂。雌蕊合生，有下位子房，2-5[-8]个心皮（有些分类群中并非所有心皮都能育），1-5[-8]个室。花柱单生或无。胎座为中轴胎座或侧生胎座；胚珠倒生，单被珠，每个心皮1-∞个。内花冠筒上常有蜜腺，有些分类群有花外蜜腺。果实为蒴果或浆果。种子为油性胚乳。

忍冬科植物分布于世界各地。经济价值包括几个观赏品种，如忍冬（金银花）。有关分类系统，请参阅Pyck等人（1999年），有关该组的系统发育分析，请参阅Theis等人（2008年）。

忍冬科植物的特点是，它们是树木、灌木、草本植物或藤本植物，具有对生的、通常为单叶（很少为羽状）的叶子，聚伞花序，花通常是子房上位的，具有4-5瓣花被，5[2,4]雄蕊和2-5[-8]心皮，在某些分类单元中并非全部可育，果实为浆果、蒴果或核果。

K(5)[(4)]C(5)[(4)]A5[2,4]G(2–5)[(–8)]，次等。

续断科[忍冬科、续断亚科]—续断科（代表属续断，来自dipsa，口渴，与“集水”有关，指叶基部集水）。11属/290种（图8.128）。

图8.128续断科。续断科。A–D.续断，续断。A.植物习性，草本。B.对生、合生、集水叶，功能是阻止爬行昆虫。C.花序，头状花序。D.果序，具有宿存的木质花苞片。E–L.蓝盆花属。E.花序，头状花序。F.花序底部，显示总苞片。G.花序纵切面，显示复合花托。H.花，正面。I.花，显示副萼、萼片和花冠。J.花柱和柱头区。K.子房纵切面，显示下位和顶端胚珠。L.果实，具有宿存副萼和丝状萼片。

川续断科由草本或灌木组成。叶为单叶，对生或轮生，无托叶。花序为头状花序或总状花序，由总苞片包裹。花为两性花，通常有苞片，有些形成副萼片。萼片为合萼或硬毛状，有4-5[0,10]个裂片或元件。花冠为合瓣，有4-5个覆瓦状裂片。雄蕊4枚，互生瓣和上生瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和1个功能室。花柱单生。胎座位于顶端；单生胚珠倒生且单被。存在蜜腺，由花柱基部的环状圆盘组成。果实为瘦果，通常被副萼片包裹，并具有顶生宿存萼片。种子有油性末端受子植物。

川续断科分布于欧亚大陆和非洲。经济价值包括一些栽培的观赏植物。有关系统发育分析，请参阅Pyck和Smets(2004)。

川续断科的独特之处在于，它们是草本植物或灌木，具有对生或轮生的叶子，头状花序由聚伞花序组成，花通常有苞片，有副萼，子房下位，有2个心皮和1个子房（1个子房不育）和一个顶端胚珠，果实为瘦果，通常有宿存的副萼和萼。

K(4–5)[0,10]C(4–5)A4G(2)，下位。

缬草科[Caprifoliaceae,Valerianoideae]—缬草科（代表属Valeriana，源自拉丁语valere，意为强壮，或Valeria，该植物发现于罗马的一个省份，或可能源自公元3世纪的罗马皇帝Valerianus）。17属/315种（图8.129）。

图8.129缬草目。缬草科。A–C.Centranthusruber，红缬草。A.整朵花，具有合瓣花冠和距、单雄蕊和下位子房。B.子房纵切面，显示顶端胎座。C.果实发育系列（从左到右），显示冠毛从萼片成熟。D–G.Plectritisciliosa。D.花序。E.具有下位子房和花冠距的花。F.五裂花冠顶端，有三枚上生雄蕊。G.翅果，位于枯萎的花被/雄蕊群下方。H–L.缬草属，营养形态和花形态。

缬草科由草本植物组成，很少是灌木。叶为单叶或羽状，对生，无托叶。花序由聚伞花序组成。花通常是两性的，有苞片。花被为双列或单列。萼片缺失，由齿状或5片萼片组成，在某些分类群中形成增大的冠毛。花冠合瓣，有5[3,4]片覆瓦状裂片和基生蜜源距，辐射对称或左右对称，有些为双唇形。雄蕊1-4个（少于花冠裂片数），轮生，花瓣上生。花药多变，纵向开裂。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮和1个功能性子房（2个子房不育）。花柱单生。胎座顶端；胚珠单生，倒生，单被。果实为瘦果，有时有翅，有些有羽状、冠毛状的萼片。种子有油性胚乳。

缬草科植物分布于世界各地。经济价值包括栽培观赏植物（例如Centranthus、缬草）和食用、药用（例如Valerianaofficinalis、花园缬草）或精油植物。

缬草科的独特之处在于它是草本植物，很少是灌木，具有对生叶、合瓣的带距花冠、1-4个雄蕊和具有三心皮的下位子房，具有1个功能室（2个子房不育）和单个顶端胚珠，果实为瘦果，一些成员具有冠毛状萼。

K0–5C(5)[(3,4)]A1–4G(3)，下位。

菊目

菊目，即APGIV(2016)，包含11个科（表8.3），其中三个在此描述。其他科中值得注意的是柱花科（图8.130），这是一种触发植物，具有有趣的“触发”授粉机制（见第13章）。参见Lundberg和Bremer(2003)以及Soltis等人。（2007年、2011年）用于菊目系统发育研究。

图8.130菊目。柱花科。柱花属，触发植物。A.植物。B.花序。C.“触发”机制的演示，其中昆虫的造访（此处用铅笔模拟）导致雄蕊向前弹射，将花粉洒在昆虫身上。

菊科（菊科）——向日葵科（菊属，意为星星）。约1,900属/约33,000种（图8.131–8.135）。

图8.131菊目。菊科。A–C.勋章菊属，头部形态。A.辐射头，正面视图。B.头部，侧面视图，显示总苞。C.头状花序，纵切面，显示复合花托、中央盘花和外围舌状花。D–G.Enceliacalifornica。D.盘花，显示下位子房和花冠。E.花顶。注意双分枝花柱和下位花药。F、G.解剖花，显示同生雄蕊，具有中央花柱。H–J.盘花形态。H.Glebioniscoronaria。I.Bahiopsislaciniata。J.Carduuspycnocephalus。K.双唇形花形态，Trixiscalifornica。L–N.舌状花形态，Sonchusoleraceus。

图8.132菊科。菊科。A–D.总苞形态。A.Enceliacalifornica中覆瓦状、多列状、同形叶苞片。B.Ursiniasp.的叠瓦状、多列状、二形性叶状体。C.千里光中大多数为单列总苞片（但下面有微小的外苞片）。D.Jaumeacarnosa中的交叉叶状体。例如。次生花序代表属。E.密头飞燕草(Carduuspycnocephalus)头部的肾小球（也有带刺的叶状体）。F.Achilleasp.的头的伞房花序。G.第二，松树一枝黄花的窄圆锥花序。H-J。辐射头，具有内盘花和每舌状头状花。H.Astersp.I.Layiaplatyglossa。J.Tithoniarotundifolia。K–M.舌状头状花，全为舌状花。K.Malacothrixcalifornica。L.Cichoriumintybus，菊苣。M.Rafinesquianeomexicana。

图8.133ASTERALES。菊科。A、B.双唇头状花，即双唇花。A.Polyachyrussp.B.Acourtiamicrocephala。C–E.盘状头状花，全为盘状花。C.Psathyrotesramosissima。D.Cirsiumvulgare，蓟。E.Carduuspycnocephalus。F、G.盘状头状花，内有雄蕊或两性花，外有雌蕊花，Cotulacoronopifolia，黄铜纽扣。注意减小的4瓣花冠和雄蕊群。H.盘状头状花序，Palafoxiaarida。I.辐射头状花序，具有扩大的、略微左右对称的外围盘状花。J–L.盘状头状花序，具有单性花。J.Ambrosiachamissonis，上面是雄性（雄蕊）头状花序，下面是雌性（雌蕊）。K,L.Ambrosiasalsola。K.雄性头状花序。L.雌性头状花序。

图8.134菊科。菊科。A–H.冠毛形态。A.冠毛缺失，Glebioniscoronaria。B.冠毛有毛细刚毛，Carduuspycnocephalus。C.毛细刚毛前部有须，Isocomamenziesii。D.果实，有喙和毛细刚毛的远端冠毛，Lactucaserriola。E.冠毛有羽状毛细硬毛，Cirsiummohavense。F.冠毛有芒，Palafoxiaarida。G.冠毛有两芒和数个鳞片，Bahiopsislaciniata。H.冠毛有平芒，Uropappuslindleyi。I.果实（瘦果），Sonchusoleraceus。J.蒴果，瘦果有刺状总苞作为附属组织，Xanthiumstrumarium。K.复花托有众多硬毛，Carduuspycnocephalus。L,M.头上有苞片，苞片下覆有花。L.Bahiopsislaciniata。M.Enceliacalifornica。

图8.135菊科。菊科。Argyroxiphiumsandwicense，银剑草。A.开花时的整株植物。B.基生叶特写，可见银色、紫外线反射、绢毛层。C.头状花序特写，为菊科植物的特征。

菊科植物包括草本植物、灌木、乔木或藤本植物，有些种类有乳管或树脂管。叶为单叶或复叶，螺旋状或对生[很少轮生]，无托叶。花序由一个或多个头状花序组成，排列成各种次级花序，每个头状花序由扁平至圆锥形的复合花托组成，花托上有一至多朵花（向心发育），由一串或多串苞片、苞片（统称为总苞）和通常减小的外部苞片（称为花萼）所包裹；头状花序一般有六种代表属：(1)盘状，仅具盘状花，均为双性花；(2)盘状，仅具盘花，雌蕊和不育花与两性花和雄蕊混合，在相同或不同的头状花序中；(3)辐射状，中央为盘花（两性花或雄性），周边为舌状花（雌性或不育）；(4)辐射状，仅具盘花，但周边的舌状花膨大，常略呈左右对称；(5)舌状，所有舌状花均有，这些舌状花通常具有5齿状花冠顶；和(6)二唇形，所有花均为二唇形。花为上位花，两性或单性，在一些分类单元中被苞片包裹，称为苞片或苞片；若有头状花序称为“腭状”，若无则称为“腭状”。花被为双列或单列，无被丝托。萼片称为冠毛，变态为2-∞（有时合生）芒、鳞片或毛细管硬毛（通常有倒钩或羽状），有些分类单元没有冠毛。花冠合瓣，有5[4]裂片（有些减为3颗边齿），有3种结构代表属（也称为“花型”）：（1）二唇形，花冠左右对称，短筒有上下唇；（2）盘状，花冠辐射对称，短至细长的筒有5[4]颗齿状或细长的裂片；或（3）射线或舌状，花冠左右对称，通常短筒有细长、扁平的延伸部分，有3-5颗端齿。雄蕊5[4]，轮生，互生，通常同生，花药融合成管，花柱穿过管生长。花药基着，顶端有延伸，有时有基裂片，纵向和向内开裂。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和1个子房室。花柱单生，顶端两分枝；柱头为两个，以柱头线的形式出现在花柱分枝的近轴表面上。胎座基生；胚珠倒生，单被膜，每个子房1个。蜜腺通常位于子房顶端。果实为瘦果（或“连翘”，即从下位子房衍生的瘦果），通常是多果，有些在果实和冠毛之间形成细长的喙。种子无胚乳。

就物种多样性而言，菊科现在被认为是最大的被子植物。它最近被划分为至少12个亚科(Panero和Funk,2008;Panero等人,2014)。菊科植物分布于世界各地。其经济价值包括食用植物（例如洋蓟、向日葵、莴苣）、多种观赏栽培品种以及当地或工业上使用的各种物种；牛蒡（Arctiumlappa）的多刺果实据称是发明维可牢尼龙搭扣的典范。有关菊科植物关系的更多详细信息，请参阅Bremer（1994年、1996年）、Panero和Funk（2002年、2008年）以及Panero等人（2014年）。

菊科植物的特点是，它们既是草本植物，又是灌木、藤本植物或乔木，花序为头状花序，由苞片组成的总苞片包裹，花为双唇形、盘状或舌状（许多种类的头状花序由中央盘状花和外围舌状花混合而成），萼片称为冠毛，呈鳞片状、芒状或毛细硬毛状（或无），雄蕊同生，子房下位，子房基部有一个胚珠，果实为多个瘦果。

K0–∞（冠毛）C(5)[(4)]或(3)在一些舌状花中为A(5)[(4)]G(2)，下位。

桔梗科—蓝铃花科（代表属Campanula，源自拉丁语campana，bell，源自花冠形状）。约84属/ca.2,380种（图8.136）。

图8.136紫菀目。风铃草族。A.Adenophorasp.，风铃草。B、C.Brighamiainsignis，olulu。D.Campanulasp.，蓝铃花。E–G.Campanulamuralis。E–F.部分去除花冠的花，显示下位子房和基部融合的融合和扩张的花丝。G.子房横切面，H.Canarinacanariensis，金丝雀风铃草。I.Downingiaconcolor，花的正面视图，显示双唇形花冠。J–M.Lobeliaeriantha。J.花，斜视图。注意双唇形花冠。K.花的纵切面，显示下位子房和终止于合生花药的雄蕊管。L.雄蕊管顶端的特写。注意突出的柱头。M.雄蕊管纵切面，显示合生花药、花柱和顶生柱头。N–O.红花半边莲，红花。P–Q.线叶属，线叶植物。

桔梗科由雌雄同株[雌雄异株]、草本[灌木、乔木]组成。茎很少为块茎状，乔木通常为粗茎状。叶为单叶，螺旋状[对生、轮生]，无托叶。花序单位为总状花序或聚伞花序[很少为叶生]。花为两性[单性]、辐射对称或左右对称、复叶或不复叶、上位[上位]。花被为二披针形。萼片为合萼，有5[3–10]个覆瓦状或镊合状的宿存裂片。花冠合瓣，有5[3–10]片花瓣/裂片，在半边莲亚科中为双唇形。雄蕊5枚，轮生，互瓣，与雄蕊管合生或合生，上瓣或不上瓣。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有下位[上位]子房、2–5个心皮和1–10个子房室。胎座为中轴[顶生]；胚珠倒生，单被，每个心皮有多个。一些分类群的蜜腺以子房顶端的蜜盘形式存在。果实为浆果或蒴果。种子为油性胚乳。

桔梗科植物分布于世界各地。经济重要性包括当地药用和栽培观赏植物（例如，沙参、风铃草、半边莲）。非洲山区引人注目的巨型半边莲据称是从草本祖先进化而来的。有关该科的系统发育和生物地理学研究，请参阅Eddie等人（2003年）、Roquet等人（2008年）和Crowl等人（2014年、2016年）。

风铃草科的独特之处在于，它们是草本植物，很少是灌木或树木，花是辐射对称或左右对称的，花被/雄蕊5[3-10]，雄蕊合生或合生，子房下位[很少上位]有2-5个心皮，果实是浆果或蒴果。

K(5)[(3–10)]C(5)[(3–10)]A(5)[(3–10)]G(2–5)，下位[上位]。

Goodeniaceae—Goodenia科，（Goodenia代表属，以英国主教和植物学作家SamuelGoodenough命名）约12属/约430种（图8.137）。

图8.137ASTERALES。Goodeniaceae。A–G。Scaevolaspp。A.花，正面，显示单唇形花冠和花冠管裂隙处的花柱。B.花柱特写，有杯状囊。注意下部雄蕊。C.芽期，显示雄蕊间伸长期间的花柱，杯状囊收集花粉粒。D.花基纵切面，显示下位子房。E.子房横切面，显示两个心皮和子房室。F.果实（浆果）。G.花，正面。H.Dampierasp.

Goodeniaceae科包括灌木、草本植物或很少的树木。叶为单叶，互生，螺旋状[很少对生或轮生]，无托叶。花序为单花或头状花序、总状花序或聚伞花序。花为两性花，左右对称，上位[至下位]。花被为二披针形。萼片为合萼，有5[3]裂片，在一些分类单元中减小。花冠为镊合状，合瓣，有5裂片，双唇形或单唇形，有5裂片前部。雄蕊5枚，互生、上生或离生。花药合生或合生，形成管状，开裂时纵向内向。雌蕊合生，具有下位[很少半下位或上位]子房、2个心皮和2[很少1或4]个室。花柱单生，穿过花药形成的管状，花柱在柱头下方具有杯状囊（具有边缘毛），用于收集花粉并呈递给来访昆虫。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，单珠被，每个心皮1-∞个。一些分类群存在雄蕊内蜜腺。果实为蒴果，很少为坚果或核果。种子扁平，部分类群有翅，胚乳油性。

古德尼亚科主要分布在澳大利亚。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的类群。有关该科的一般信息，请参阅Carolin等人(2006)，有关系统发育和生物地理分析，请参阅Jabaily等人(2012,2014)和Gardner等人(2016)。

古德尼亚科的独特之处在于，它是草本植物、灌木，很少是树木，花5瓣，合瓣、双唇或通常单唇（5裂片在前）花冠，雄蕊形成管状，花柱通过合生或合生花药生长，花药具有收集花粉的杯状囊，通常为下位子房，果实为蒴果，很少为核果或坚果。

K（5）[（3）]C（5）A（5）或5G（2），劣势[很少半劣势或优势]。
<references />

第十章木质部：细胞类型和发育

2026-03-21T06:59:15Z

Imagine：

注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部分子和次生木质部分子 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管分子移动到另一个导管分子，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的导管比小直径的导管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性导管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞导管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞导管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的易发性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加导管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与导管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄导管的输导能力，这将为它们在狭窄的晚材导管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。梯状穿孔板被认为是一种在单个导管分子中捕获气泡并因此防止整个导管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单的穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，导管分子中的绝大多数流动阻力似乎都是由于导管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞（fiber-tracheids）'''和'''韧型纤维（libriform fibers）'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧型纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有纹孔缘；它是单纹孔。将韧型纤维的纹孔视作单纹孔，暗示了比实际存在的更明显的划分。纤维状木质部细胞在具有明显纹孔缘的细胞和具有残留纹孔缘或没有纹孔缘的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别纹孔缘的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是演化优势的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

（有关纤维的进一步论述，参见 [[第八章厚壁组织]]）

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞（axial parenchyma）'''和'''射线薄壁细胞（ray parenchyma）'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长纺锤形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cell）'''。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束（parenchyma strand）。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原始细胞，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是石细胞。

木质部的薄壁细胞内具有多种成分。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的分解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有次生增厚，并可能被隔膜分成小室，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突出（侵填体）进入导管 ===
[[文件:E-10.12.png|缩略图|图 10.12 葡萄（''Vitis''）（A-C）和粗皮山核桃（''Carya ovata''）（D）中木质部导管内的侵填体，横切面（A）以及纵切面（B-D）。A. 左侧，早期侵填体；右侧，导管被侵填体填满。B. 侵填体腔隙和薄壁细胞的连续关系。C. 细胞核从薄壁细胞迁移至侵填体内。D. 侵填体填充的导管的扫描电镜图。]]
[[文件:E-10.13.png|缩略图|图 10.13 图示射线细胞穿过纹孔，在导管腔内形成侵填体突出。侵填体形成层（tylose-forming layer）也被称为保护层。]]
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为'''侵填体'''（'''tyloses'''，单数：tylose），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为'''接触细胞（contact cells）'''（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为'''保护层（protective layer）'''，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。

在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填体的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填体储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填体 (Chattaway，1949)，这表明侵填体的形成可能受到最小的接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。

侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。侵填体通常会受植物病原体诱导而过早形成，并可能通过抑制病原体通过木质部在植物中传播发挥防御机制作用（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰孢菌（''Fusarium''）感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的特化过程比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子演化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的分子。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的特化与维管植物演化过程中传导和支持功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在特化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着特化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为支持分子演化。因此，从原始管胞开始，两条特化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。
[[文件:E-10.14.png|缩略图|图 10.14 管状分子和纤维的主要特化过程。E-G，原始木本植物中的长管胞。（G的大小进行了缩小）E、F，具环状缘的纹孔；G，梯状排列的伸长具缘纹孔。D-A，纤维的演化：长度减少，纹孔缘的尺寸缩小，缘孔的尺寸与形状也相应改变。H-K，导管分子的演化：长度减少，端壁倾斜角减小，从梯状穿孔板变为单穿孔板，纹孔从对生变为互生。]]
导管分子在某些蕨类植物中独立演化，包括松叶蕨类 [ 松叶蕨（''Psilotum nudum''）和梅溪蕨（''Tmesipteris obliqua)'' ] (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), 木贼属（''Equisetum''） (Bierhorst, 1958), 卷柏（''Selaginella''）(Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤类（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（木兰藤目、木兰类和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（后生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在后生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗中有相关的演化迟滞（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞的物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变，涉及含多个具缘纹孔的细胞壁部分区域纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子演化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子演化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花部特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花部特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的演化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子演化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，有许多横条，与具有梯状排列的、没有纹孔膜的具缘纹孔的细胞壁类似。特化的增加导致纹孔缘的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到互生具缘纹孔'''''。在演化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状排列中的具缘纹孔对被其他类型具缘纹孔对取代，先是对生，后来是互生（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单纹孔对。

5. '''''导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。

据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应价值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能意义几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到对生纹孔再到互生纹孔的趋势的适应意义似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。虽然导管演化趋势不像其他特征那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的传导能力。

=== 导管分子演化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子特化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能被加快了，而另一些趋势则可能被减缓，因此更高度特化和不太高度特化的特征会组合出现。<s>（镶嵌演化，小子！）</s>此外，植物可能由于演化上的丢失而继发性地获得看似原始的特征。例如，导管的特征可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如昆栏树属 ''Trochodendron''、水青树属 ''Tetracentron''、林仙属 ''Drimys''、含笑林仙属 ''Pseudowintera'' 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的演化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为'''维管胞（vascular tracheids）'''。特化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子特化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的特化方面发挥着重要作用。虽然木质部演化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对演化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子演化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
[[文件:E-10.15.png|缩略图|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。特化的木材及轴向系统中的分子在形态上多样化，纤维呈纺锤形，纹孔缘退化。其中一些具有薄壁和隔膜；其他具有厚的、胶质的细胞壁。管胞伸长，并具有不规则的形状，具有轻微具缘的纹孔。]]
在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。
[[文件:E-10.16.png|缩略图|图10.16 加州麻黄（''Ephedra californica''）次生木质部中分离的分子。]]
纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（'''protoxylem'''）（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分后生木质部('''metaxylem''')（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命管状分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙（'''protoxylem lacunae'''），周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

后生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。这种在后生木质部和原生木质部中经常遇到的径向排列，有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部，因为径向排列是次生维管组织的特征。

后生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏次生生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的分子具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷分子。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷分子也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部分子的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部分子中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷分子；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的分子，则后续分子的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部分子发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个分子在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部分子成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的分子。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状分子的长度（最后的初生分子通常比第一个次生分子长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部分子可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部分子通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

== ❙ 管状分子分化 ==
管状分子在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生分子而言）或形成层衍生物（就次生分子而言）。原始管状分子在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状分子的伸长主要限于初生分子，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状分子是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的分子中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的分子中的双螺旋增厚。左侧的分子已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管分子的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状分子的初生壁未木质化。在初生分子中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

纹孔缘的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始纹孔缘”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器分子

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部分子（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的导管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状分子，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状分子中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部分子的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个分子的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

第十章木质部：细胞类型和发育

2026-02-11T11:37:10Z

Imagine：

注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部分子和次生木质部分子 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管分子移动到另一个导管分子，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的导管比小直径的导管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性导管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞导管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞导管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的易发性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加导管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与导管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄导管的输导能力，这将为它们在狭窄的晚材导管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。梯状穿孔板被认为是一种在单个导管分子中捕获气泡并因此防止整个导管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单的穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，导管分子中的绝大多数流动阻力似乎都是由于导管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞（fiber-tracheids）'''和'''韧型纤维（libriform fibers）'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧型纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有纹孔缘；它是单纹孔。将韧型纤维的纹孔视作单纹孔，暗示了比实际存在的更明显的划分。纤维状木质部细胞在具有明显纹孔缘的细胞和具有残留纹孔缘或没有纹孔缘的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别纹孔缘的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是演化优势的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

（有关纤维的进一步论述，参见 [[第八章厚壁组织]]）

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞（axial parenchyma）'''和'''射线薄壁细胞（ray parenchyma）'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长纺锤形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cell）'''。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束（parenchyma strand）。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原始细胞，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是石细胞。

木质部的薄壁细胞内具有多种成分。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的分解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有次生增厚，并可能被隔膜分成小室，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突出（侵填体）进入导管 ===
[[文件:E-10.12.png|缩略图|图 10.12 葡萄（''Vitis''）（A-C）和粗皮山核桃（''Carya ovata''）（D）中木质部导管内的侵填体，横切面（A）以及纵切面（B-D）。A. 左侧，早期侵填体；右侧，导管被侵填体填满。B. 侵填体腔隙和薄壁细胞的连续关系。C. 细胞核从薄壁细胞迁移至侵填体内。D. 侵填体填充的导管的扫描电镜图。]]
[[文件:E-10.13.png|缩略图|图 10.13 图示射线细胞穿过纹孔，在导管腔内形成侵填体突出。侵填体形成层（tylose-forming layer）也被称为保护层。]]
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为'''侵填体'''（'''tyloses'''，单数：tylose），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为'''接触细胞（contact cells）'''（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为'''保护层（protective layer）'''，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。

在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填体的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填体储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填体 (Chattaway，1949)，这表明侵填体的形成可能受到最小的接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。

侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。侵填体通常会受植物病原体诱导而过早形成，并可能通过抑制病原体通过木质部在植物中传播发挥防御机制作用（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰孢菌（''Fusarium''）感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的特化过程比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子演化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的分子。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的特化与维管植物演化过程中传导和支持功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在特化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着特化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为支持分子演化。因此，从原始管胞开始，两条特化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。
[[文件:E-10.14.png|缩略图|图 10.14 管状分子和纤维的主要特化过程。E-G，原始木本植物中的长管胞。（G的大小进行了缩小）E、F，具环状缘的纹孔；G，梯状排列的伸长具缘纹孔。D-A，纤维的演化：长度减少，纹孔缘的尺寸缩小，缘孔的尺寸与形状也相应改变。H-K，导管分子的演化：长度减少，端壁倾斜角减小，从梯状穿孔板变为单穿孔板，纹孔从对生变为互生。]]
导管分子在某些蕨类植物中独立演化，包括松叶蕨类 [ 松叶蕨（''Psilotum nudum''）和梅溪蕨（''Tmesipteris obliqua)'' ] (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), 木贼属（''Equisetum''） (Bierhorst, 1958), 卷柏（''Selaginella''）(Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤类（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（木兰藤目、木兰类和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（后生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在后生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗中有相关的演化迟滞（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞的物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变，涉及含多个具缘纹孔的细胞壁部分区域纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子演化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子演化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花部特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花部特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的演化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子演化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，有许多横条，与具有梯状排列的、没有纹孔膜的具缘纹孔的细胞壁类似。特化的增加导致纹孔缘的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到互生具缘纹孔'''''。在演化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状排列中的具缘纹孔对被其他类型具缘纹孔对取代，先是对生，后来是互生（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单纹孔对。

5. '''''导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。

据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应价值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能意义几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到对生纹孔再到互生纹孔的趋势的适应意义似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。虽然导管演化趋势不像其他特征那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的传导能力。

=== 导管分子演化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子特化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能被加快了，而另一些趋势则可能被减缓，因此更高度特化和不太高度特化的特征会组合出现。<s>（镶嵌演化，小子！）</s>此外，植物可能由于演化上的丢失而继发性地获得看似原始的特征。例如，导管的特征可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如昆栏树属 ''Trochodendron''、水青树属 ''Tetracentron''、林仙属 ''Drimys''、含笑林仙属 ''Pseudowintera'' 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的演化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为'''维管胞（vascular tracheids）'''。特化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子特化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的特化方面发挥着重要作用。虽然木质部演化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对演化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子演化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
[[文件:E-10.15.png|缩略图|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。]]
在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。
[[文件:E-10.16.png|缩略图|图10.16 加州麻黄（''Ephedra californica''）次生木质部中分离的分子。]]
纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（'''protoxylem'''）（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分后生木质部('''metaxylem''')（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命管状分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙（protoxylem lacunae），周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

后生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。这种在后生木质部和原生木质部中经常遇到的径向排列，有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部，因为径向排列是次生维管组织的特征。

后生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏次生生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的分子具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷分子。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷分子也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部分子的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部分子中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷分子；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的分子，则后续分子的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部分子发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个分子在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部分子成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的分子。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状分子的长度（最后的初生分子通常比第一个次生分子长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部分子可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部分子通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

== ❙ 管状分子分化 ==
管状分子在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生分子而言）或形成层衍生物（就次生分子而言）。原始管状分子在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状分子的伸长主要限于初生分子，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状分子是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的分子中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的分子中的双螺旋增厚。左侧的分子已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管分子的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状分子的初生壁未木质化。在初生分子中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

纹孔缘的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始纹孔缘”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器分子

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部分子（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的导管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状分子，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状分子中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部分子的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个分子的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

文件:E-10.16.png

2026-02-11T11:32:30Z

Imagine：

Esau 10.16

第十章木质部：细胞类型和发育

2025-12-10T08:08:53Z

Imagine：

注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部分子和次生木质部分子 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管分子移动到另一个导管分子，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的导管比小直径的导管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性导管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞导管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞导管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的易发性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加导管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与导管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄导管的输导能力，这将为它们在狭窄的晚材导管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。梯状穿孔板被认为是一种在单个导管分子中捕获气泡并因此防止整个导管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单的穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，导管分子中的绝大多数流动阻力似乎都是由于导管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞（fiber-tracheids）'''和'''韧型纤维（libriform fibers）'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧型纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有纹孔缘；它是单纹孔。将韧型纤维的纹孔视作单纹孔，暗示了比实际存在的更明显的划分。纤维状木质部细胞在具有明显纹孔缘的细胞和具有残留纹孔缘或没有纹孔缘的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别纹孔缘的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是演化优势的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

（有关纤维的进一步论述，参见 [[第八章厚壁组织]]）

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞（axial parenchyma）'''和'''射线薄壁细胞（ray parenchyma）'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长纺锤形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cell）'''。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束（parenchyma strand）。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原始细胞，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是石细胞。

木质部的薄壁细胞内具有多种成分。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的分解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有次生增厚，并可能被隔膜分成小室，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突出（侵填体）进入导管 ===
[[文件:E-10.12.png|缩略图|图 10.12 葡萄（''Vitis''）（A-C）和粗皮山核桃（''Carya ovata''）（D）中木质部导管内的侵填体，横切面（A）以及纵切面（B-D）。A. 左侧，早期侵填体；右侧，导管被侵填体填满。B. 侵填体腔隙和薄壁细胞的连续关系。C. 细胞核从薄壁细胞迁移至侵填体内。D. 侵填体填充的导管的扫描电镜图。]]
[[文件:E-10.13.png|缩略图|图 10.13 图示射线细胞穿过纹孔，在导管腔内形成侵填体突出。侵填体形成层（tylose-forming layer）也被称为保护层。]]
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为'''侵填体'''（'''tyloses'''，单数：tylose），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为'''接触细胞（contact cells）'''（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为'''保护层（protective layer）'''，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。

在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填体的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填体储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填体 (Chattaway，1949)，这表明侵填体的形成可能受到最小的接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。

侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。侵填体通常会受植物病原体诱导而过早形成，并可能通过抑制病原体通过木质部在植物中传播发挥防御机制作用（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰孢菌（''Fusarium''）感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的特化过程比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子演化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的分子。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的特化与维管植物演化过程中传导和支持功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在特化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着特化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为支持分子演化。因此，从原始管胞开始，两条特化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。
[[文件:E-10.14.png|缩略图|图 10.14 管状分子和纤维的主要特化过程。E-G，原始木本植物中的长管胞。（G的大小进行了缩小）E、F，具环状缘的纹孔；G，梯状排列的伸长具缘纹孔。D-A，纤维的演化：长度减少，纹孔缘的尺寸缩小，缘孔的尺寸与形状也相应改变。H-K，导管分子的演化：长度减少，端壁倾斜角减小，从梯状穿孔板变为单穿孔板，纹孔从对生变为互生。]]
导管分子在某些蕨类植物中独立演化，包括松叶蕨类 [ 松叶蕨（''Psilotum nudum''）和梅溪蕨（''Tmesipteris obliqua)'' ] (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), 木贼属（''Equisetum''） (Bierhorst, 1958), 卷柏（''Selaginella''）(Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤类（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（木兰藤目、木兰类和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（后生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在后生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗中有相关的演化迟滞（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞的物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变，涉及含多个具缘纹孔的细胞壁部分区域纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子演化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子演化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花部特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花部特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的演化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子演化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，有许多横条，与具有梯状排列的、没有纹孔膜的具缘纹孔的细胞壁类似。特化的增加导致纹孔缘的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到互生具缘纹孔'''''。在演化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状排列中的具缘纹孔对被其他类型具缘纹孔对取代，先是对生，后来是互生（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单纹孔对。

5. '''''导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。

据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应价值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能意义几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到对生纹孔再到互生纹孔的趋势的适应意义似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。虽然导管演化趋势不像其他特征那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的传导能力。

=== 导管分子演化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子特化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能被加快了，而另一些趋势则可能被减缓，因此更高度特化和不太高度特化的特征会组合出现。<s>（镶嵌演化，小子！）</s>此外，植物可能由于演化上的丢失而继发性地获得看似原始的特征。例如，导管的特征可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如昆栏树属 ''Trochodendron''、水青树属 ''Tetracentron''、林仙属 ''Drimys''、含笑林仙属 ''Pseudowintera'' 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的演化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为'''维管胞（vascular tracheids）'''。特化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子特化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的特化方面发挥着重要作用。虽然木质部演化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对演化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子演化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
[[文件:E-10.15.png|缩略图|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。]]
在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。

纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（'''protoxylem'''）（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分后生木质部('''metaxylem''')（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命管状分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的分子具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷分子。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷分子也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部分子的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部分子中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷分子；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的分子，则后续分子的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部分子发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个分子在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部分子成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的分子。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状分子的长度（最后的初生分子通常比第一个次生分子长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部分子可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部分子通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

== ❙ 管状分子分化 ==
管状分子在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生分子而言）或形成层衍生物（就次生分子而言）。原始管状分子在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状分子的伸长主要限于初生分子，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状分子是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的分子中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的分子中的双螺旋增厚。左侧的分子已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管分子的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状分子的初生壁未木质化。在初生分子中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

纹孔缘的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始纹孔缘”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器分子

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部分子（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的导管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状分子，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状分子中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部分子的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个分子的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

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Esau 10.15

第十章木质部：细胞类型和发育

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注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部分子和次生木质部分子 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管分子移动到另一个导管分子，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的导管比小直径的导管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性导管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞导管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞导管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的易发性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加导管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与导管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄导管的输导能力，这将为它们在狭窄的晚材导管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。梯状穿孔板被认为是一种在单个导管分子中捕获气泡并因此防止整个导管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单的穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，导管分子中的绝大多数流动阻力似乎都是由于导管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞（fiber-tracheids）'''和'''韧型纤维（libriform fibers）'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧型纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有纹孔缘；它是单纹孔。将韧型纤维的纹孔视作单纹孔，暗示了比实际存在的更明显的划分。纤维状木质部细胞在具有明显纹孔缘的细胞和具有残留纹孔缘或没有纹孔缘的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别纹孔缘的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是演化优势的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

（有关纤维的进一步论述，参见 [[第八章厚壁组织]]）

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞（axial parenchyma）'''和'''射线薄壁细胞（ray parenchyma）'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长纺锤形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cell）'''。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束（parenchyma strand）。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原始细胞，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是石细胞。

木质部的薄壁细胞内具有多种成分。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的分解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有次生增厚，并可能被隔膜分成小室，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突出（侵填体）进入导管 ===
[[文件:E-10.12.png|缩略图|图 10.12 葡萄（''Vitis''）（A-C）和粗皮山核桃（''Carya ovata''）（D）中木质部导管内的侵填体，横切面（A）以及纵切面（B-D）。A. 左侧，早期侵填体；右侧，导管被侵填体填满。B. 侵填体腔隙和薄壁细胞的连续关系。C. 细胞核从薄壁细胞迁移至侵填体内。D. 侵填体填充的导管的扫描电镜图。]]
[[文件:E-10.13.png|缩略图|图 10.13 图示射线细胞穿过纹孔，在导管腔内形成侵填体突出。侵填体形成层（tylose-forming layer）也被称为保护层。]]
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为'''侵填体'''（'''tyloses'''，单数：tylose），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为'''接触细胞（contact cells）'''（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为'''保护层（protective layer）'''，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。

在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填体的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填体储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填体 (Chattaway，1949)，这表明侵填体的形成可能受到最小的接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。

侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。侵填体通常会受植物病原体诱导而过早形成，并可能通过抑制病原体通过木质部在植物中传播发挥防御机制作用（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰孢菌（''Fusarium''）感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的特化过程比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子演化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的分子。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的特化与维管植物演化过程中传导和支持功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在特化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着特化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为支持分子演化。因此，从原始管胞开始，两条特化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。
[[文件:E-10.14.png|缩略图|图 10.14 管状分子和纤维的主要特化过程。E-G，原始木本植物中的长管胞。（G的大小进行了缩小）E、F，具环状缘的纹孔；G，梯状排列的伸长具缘纹孔。D-A，纤维的演化：长度减少，纹孔缘的尺寸缩小，缘孔的尺寸与形状也相应改变。H-K，导管分子的演化：长度减少，端壁倾斜角减小，从梯状穿孔板变为单穿孔板，纹孔从对生变为互生。]]
导管分子在某些蕨类植物中独立演化，包括松叶蕨类 [ 松叶蕨（''Psilotum nudum''）和梅溪蕨（''Tmesipteris obliqua)'' ] (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), 木贼属（''Equisetum''） (Bierhorst, 1958), 卷柏（''Selaginella''）(Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤类（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（木兰藤目、木兰类和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（后生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在后生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗中有相关的演化迟滞（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞的物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变，涉及含多个具缘纹孔的细胞壁部分区域纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子演化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子演化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花部特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花部特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的演化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子演化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，有许多横条，与具有梯状排列的、没有纹孔膜的具缘纹孔的细胞壁类似。特化的增加导致纹孔缘的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到互生具缘纹孔'''''。在演化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状排列中的具缘纹孔对被其他类型具缘纹孔对取代，先是对生，后来是互生（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单纹孔对。

5. '''''导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。

据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应价值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能意义几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到对生纹孔再到互生纹孔的趋势的适应意义似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。虽然导管演化趋势不像其他特征那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的传导能力。

=== 导管分子演化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子特化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能被加快了，而另一些趋势则可能被减缓，因此更高度特化和不太高度特化的特征会组合出现。<s>（镶嵌演化，小子！）</s>此外，植物可能由于演化上的丢失而继发性地获得看似原始的特征。例如，导管的特征可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如昆栏树属 ''Trochodendron''、水青树属 ''Tetracentron''、林仙属 ''Drimys''、含笑林仙属 ''Pseudowintera'' 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的演化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为'''维管胞（vascular tracheids）'''。特化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子特化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的特化方面发挥着重要作用。虽然木质部演化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对演化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子演化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。

纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。

两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被归为无孔管胞分子（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的管状分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的分子具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷分子。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷分子也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部分子的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部分子中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷分子；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的分子，则后续分子的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部分子发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个分子在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部分子成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的分子。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状分子的长度（最后的初生分子通常比第一个次生分子长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部分子可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部分子通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

== ❙ 管状分子分化 ==
管状分子在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生分子而言）或形成层衍生物（就次生分子而言）。原始管状分子在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状分子的伸长主要限于初生分子，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状分子是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的分子中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的分子中的双螺旋增厚。左侧的分子已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管分子的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状分子的初生壁未木质化。在初生分子中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器分子

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部分子（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的导管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状分子，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状分子中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部分子的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个分子的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

文件:E-10.14.png

2025-11-26T11:49:58Z

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Esau 10.14

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-11-26T11:40:40Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
|
|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
|
|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
|-
|
|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。
[[文件:00173.jpg|缩略图|图 7.17]]
'''图7.17''' 单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

[[文件:00174.jpg|无框|391x391px]]
'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19''' 单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。'''茎'''为根状茎。'''叶'''为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。'''花序'''为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花'''为两性，辐射对称，无苞片，无柄，下位花。'''花被'''为两轮，3+3，离生花被片。'''雄蕊'''为两轮，3+3，离生，花丝扁平。'''花药'''为纵裂，内向开裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。'''胎座'''为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。'''果实'''为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。'''种子'''具外胚乳和胚乳。芳香油细胞存在。针晶体不存在'''。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。

菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有'''肉穗花序'''和'''佛焰苞'''（类似于天南星科），但具有'''二列、剑形、单面叶'''，种子'''具外胚乳和内胚乳'''，且'''无针晶体'''。

'''P3+3A3+3G(2–3)，上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹''Aponogeton distachyon''）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草，如喜盐草属''Halophila''和泰来藻属''Thalassia''，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属''Elodea''和苦草属''Vallisneria''，以及造成问题的杂草物种如水蕴草属、黑藻属''Hydrilla''和富氧草属''Lagarosiphon''）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属''Posidonia'' spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属''Ruppia'' spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属''Phyllospadix''，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的''Potamogeton foliosus''。G–J.大叶藻科的丝叶虾海藻（''Phyllospadix torreyi''）。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

位于鞘状叶腋内的毛状体，称为鞘内鳞片（intravaginal squamules）（见第9章），在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）。针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。然而，如果是这样，它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属疆南星属 ''Arum''，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.远端雄花的特写。D.近端雌花的特写。E.花烛属（''Anthurium'' sp.），浆果组成的聚花果。F.麻菖蒲（''Gymnostachys anceps''），花序。G.广东万年青（''Aglaonema modestum''），花序。H.三叶天南星（''Arisaema triphyllum''），花序和叶。I.臭菘（''Symplocarpus foetidus*''），花序。J.龟背竹（''Monstera deliciosa''），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（''Zantedeschia aethiopica''）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
*注：臭菘正名现为''S.renifolius''。

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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（''Pothos'' sp.），藤本。B.春羽（''Philodendron selloum''，'''按'''：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属''Thaumatophyllum bipinnatifidum''），根状茎灌木。C.巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（''Pistia stratiotes''），漂浮水生植物。E.浮萍属（''Lemna'' sp.），漂浮水生植物。F.无根萍属（''Wolffia'' sp.），漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（''Wolffia borealis''）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（浮萍亚科的营养体退化呈球状或叶状体状）。'''根'''通常为菌根，无根毛。'''茎'''为根状茎、球茎、块茎或退化。'''叶'''为单叶，不等面叶，螺旋状或二列，有时高度分裂或具窗孔（常表现出发育异性），具平行、羽状平行或网状脉序。'''花序'''为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。'''花'''小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位花，有时具臭味。'''花被'''为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。'''雄蕊'''为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。'''果实'''通常为浆果组成的聚花果，较少为干果（如胞果）。'''种子'''为油质（有时也含淀粉）胚乳（少见无胚乳），种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，乳汁管常见。

天南星科分为几个亚科：'''传统的浮萍科'''（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内，作为'''浮萍亚科'''。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（''Alocasia''）、魔芋属（''Amorphophallus''）、芋（''Colocasia esculenta''）、龟背竹属（''Monstera''）、千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（''Aglaonema''）、花烛属（''Anthurium''）、五彩芋属（''Caladium''）、黛粉芋属（''Dieffenbachia''）、麒麟叶属（''Epipremnum''，绿萝属于该属）、龟背竹属（''Monstera''）、喜林芋属（''Philodendron''）、白鹤芋属（''Spathiphyllum''）、合果芋属（''Syngonium''）和马蹄莲属（''Zantedeschia''）。巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（''Wolffia'' spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

天南星科的特征在于其具有双面叶，'''叶脉平行或网状'''，通常为'''多花、小花组成的肉穗花序'''，'''具佛焰苞'''，种子'''具胚乳'''，且'''具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（模式属泽泻属 ''Alisma''，源自Dioscorides为车前状叶水生植物命名的词）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.爆米花慈姑（''Sagittaria montevidensis''）。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属（''Sagittaria'' spp.）。D.雌花纵切面，显示扩大的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.花皇冠（''Echinodorus berteroi''）。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水，有通气组织，水生或沼泽草本植物。'''茎'''为球茎或根茎，后者有时结块茎。'''叶'''为基生单叶，具柄[很少无柄]，鞘状，螺旋状排列，常为二型叶（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形），平行或网状脉。'''花序'''为具有花葶的总状花序或圆锥花序[有时伞形状]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。'''花'''为两性或单性，辐射对称，近无柄至有花梗，具苞片，下位花；花托扁平或膨大凸起。'''花被'''二轮，异被花，三基数，无被丝托。'''花萼'''由3片离生萼片组成。'''花冠'''由3片离生、早落的花瓣组成。'''雄蕊'''6、9或∞[3]，轮生，分离（'''按'''：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵裂，开裂时外向或侧向。'''雌蕊'''离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。'''果实'''是聚合瘦果，或基部开裂的聚合蓇葖果。'''种子'''无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为'''双被花'''，雌蕊为'''离生'''，'''基生胎座'''，'''果实为瘦果或蓇葖果的聚合果'''。

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞，上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属''Japonolirion''和无叶莲属''Petrosavia''）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除菖蒲目和泽泻目之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）仅承认3个科，但其他人（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是蒟蒻薯科Taccaceae（图7.25A-C），一个泛热带类群，有一个属（蒟蒻薯属 ''Tacca''）和约12个物种，以及水玉杯科Thismiaceae（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。（译者注：iplant上管这东西叫“肉质腐生草科”（甚至还是哈钦松系统的））参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（'''按'''：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。箭根薯（''Tacca chantrieri''）。A.整株植物，注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科。薯蓣属（''Discorea'' spp.）。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基部块茎。F–H.''Dioscorea saxatilis''。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（模式属薯蓣属 ''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，'''按'''：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。'''茎'''为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，某些分类群中存在次生生长。'''叶'''为螺旋状着生、对生或轮生，有叶柄（通常在近端和远端具有叶枕），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行脉或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。'''花序'''为腋生，单歧聚伞花序（或退化为单花）排列为圆锥、总状花序、伞形或穗状，在 ''Tacca'' 中具有突出的总苞。'''花'''为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位花。花被两轮，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，轮生，外轮对萼或对瓣，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属 ''Stenomeris''、蒟蒻薯属（以前归入蒟蒻薯科）和丝柄花属 ''Trichopus''（有时归入丝柄花科 Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、'''根茎或块茎'''草本，具有'''单叶至掌状'''叶，具有'''网状叶脉'''，'''上位花'''，三基数。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae 环花草科'''，其中包含巴拿马草''Carludovica palmata''，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属。A–C。整株植物，叶片狭窄，生于茎端。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位花。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''3到4列，'''单叶，茎端生，线形至剑形（呈螺旋状排列）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
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图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62禾本目。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63禾本目。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64禾本目。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65禾本目。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

[[文件:S-7.66.jpg|无框|441x441像素]]
图7.66禾本目。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

[[文件:S-7.67.jpg|无框|436x436像素]]
图7.67禾本目。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68禾本目。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
[[文件:S-7.69.jpg|无框|397x397像素]]
图7.69禾本目。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
[[文件:S-7.70.jpg|无框|442x442像素]]
图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

[[文件:S-7.71.jpg|无框|446x446像素]]
图7.71禾本目.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72禾本目。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（模式属黄眼草属 ''Xyris''，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73 禾本目。黄眼草科。黄眼草属。A.整株植物。B.花序，具花葶，穗状花序，具苞片。C.花，正面观；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的'''茎'''是块茎，较少见的是根茎或球茎。'''叶'''为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，二列或螺旋状互生，鞘状，鞘通常宿存，单叶，部分舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。'''花序'''顶生，有花葶，通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在寒葱草属 ''Achlyphila''中）2或3朵花。'''花'''为两性花，下位花，辐射对称或略两侧对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。'''花被'''为双列，异被花。'''萼片'''离生，有3个萼片，腹侧萼片退化至无。'''花冠'''早落，有3个分离或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，蓝色或洋红色。'''雄蕊'''3[6]，轮生，双列或单列，或有3个退化和3个能育雄蕊。'''花药'''纵向开裂。'''花粉'''有沟或无孔。'''雌蕊'''为合心皮，具有上位子房、3心皮，1或3室。'''花柱'''单生；'''柱头'''3[1]。'''胎座'''为中轴胎座、基生胎座、特立中央胎座或侧膜胎座；'''胚珠'''为直生或倒生胎座，双珠被，每个心皮少数至多数个。'''果实'''为室背开裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。'''种子'''小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，蓝眼草属 ''Abolboda''、凤眼草属 ''Aratitiyopea''和姜眼草属 ''Orectanthe''（有时归入蓝眼草科 Abolbodaceae）具有螺旋状双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的含附属物的花柱。其他两个属，寒葱草属和黄眼草属，具有二列单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附属物花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括黄眼草属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有'''顶生、具花葶及苞片的头状花序或密集的穗状花序'''，苞片下有艳丽的花，花瓣'''早落'''，通常为黄色。

'''K3C3,(3)A3,3+3,3+3退化G(3)，上位'''。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一科一属（APGIV，2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），综合APG IV（2016）的结果，已将其定位为真双子叶植物的姐妹群（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——Hornwort 科（模式属金鱼藻属 ''Ceratophyllum''，Gr.cerato，角+phyllum，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理方式）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻（''Ceratophyllum demersum''）。A.整株植物。B.特写，显示轮生的二歧分叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株的，漂浮或沉水的水生多年生草本植物组成，具有根状锚定的枝。'''叶'''无托叶，轮生，每节3-10片，1-4回二歧分裂，边缘有细锯齿。'''花序'''由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上着生。'''花'''为单性花。'''花被'''单列，由8-12个基部融合的线状花被片组成。'''雄蕊'''通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药无明显边界，花粉鞘和药隔顶端两点。'''雌蕊'''为单心皮，具有上位子房，1心皮，1室；边缘胎座，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。'''果实'''为瘦果，刺状花柱宿存；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水生植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是'''雌雄同株'''的水生草本植物，具有'''轮生、二歧分叉、有锯齿的叶子'''和'''单生、单性的花'''。

'''P(8–12)''' '''A5–27'''或'''G1，上位。'''

第十章木质部：细胞类型和发育

2025-11-24T03:37:23Z

Imagine：

注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部分子和次生木质部分子 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管分子移动到另一个导管分子，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的导管比小直径的导管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性导管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞导管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞导管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的易发性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加导管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与导管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄导管的输导能力，这将为它们在狭窄的晚材导管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。梯状穿孔板被认为是一种在单个导管分子中捕获气泡并因此防止整个导管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单的穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，导管分子中的绝大多数流动阻力似乎都是由于导管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞（fiber-tracheids）'''和'''韧型纤维（libriform fibers）'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧型纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有纹孔缘；它是单纹孔。将韧型纤维的纹孔视作单纹孔，暗示了比实际存在的更明显的划分。纤维状木质部细胞在具有明显纹孔缘的细胞和具有残留纹孔缘或没有纹孔缘的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别纹孔缘的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是演化优势的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

（有关纤维的进一步论述，参见 [[第八章厚壁组织]]）

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞（axial parenchyma）'''和'''射线薄壁细胞（ray parenchyma）'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长纺锤形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cell）'''。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束（parenchyma strand）。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原始细胞，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是石细胞。

木质部的薄壁细胞内具有多种成分。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的分解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有次生增厚，并可能被隔膜分成小室，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突出（侵填体）进入导管 ===
[[文件:E-10.12.png|缩略图|图 10.12 葡萄（''Vitis''）（A-C）和粗皮山核桃（''Carya ovata''）（D）中木质部导管内的侵填体，横切面（A）以及纵切面（B-D）。A. 左侧，早期侵填体；右侧，导管被侵填体填满。B. 侵填体腔隙和薄壁细胞的连续关系。C. 细胞核从薄壁细胞迁移至侵填体内。D. 侵填体填充的导管的扫描电镜图。]]
[[文件:E-10.13.png|缩略图|图 10.13 图示射线细胞穿过纹孔，在导管腔内形成侵填体突出。侵填体形成层（tylose-forming layer）也被称为保护层。]]
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞，都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为'''侵填体'''（'''tyloses'''，单数：tylose），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为'''接触细胞（contact cells）'''（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为'''保护层（protective layer）'''，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。

在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填体的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填体储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填体 (Chattaway，1949)，这表明侵填体的形成可能受到最小的接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。

侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。侵填体通常会受植物病原体诱导而过早形成，并可能通过抑制病原体通过木质部在植物中传播发挥防御机制作用（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰孢菌（''Fusarium''）感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的专业化路线比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子进化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的分子。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的专业化与维管植物进化过程中传导和强化功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在专业化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着专业化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为强化分子进化。因此，从原始管胞开始，两条专业化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。

导管分子在某些蕨类植物中独立进化，包括须the whisk ferns, Psilotum nudum and Tmesipteris obliqua (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), Equisetum (Bierhorst, 1958), Selaginella (Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（Austrobaileyales、木兰目和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（次生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在次生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗的进化滞后（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变涉及壁上带有多个边缘纹孔的部分纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子进化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子进化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花序特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花序特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的进化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子进化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，具有许多类似于墙壁的条状物，其上具有梯状排列的没有纹孔膜的具缘纹孔。专业化的增加导致边界的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到交替具缘纹孔'''''。在进化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状系列中的具缘纹孔对被具缘纹孔对取代，先是相对排列，后来是交替排列（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单。

5. '''''纹孔导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能价值几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到相反纹孔再到交替纹孔的趋势的适应值似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。

虽然导管进化趋势不像其他趋势那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的导电能力。

=== 导管分子进化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子专业化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能加速，而另一些趋势可能减缓，因此更高度专业化和不太高度专业化的特征会组合出现。此外，植物可能由于进化损失而继发获得看似原始的特征。例如，导管可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如 Trochodendron、Tetracentron、Drimys、Pseudowintera 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的进化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为维管胞。专业化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子专业化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的专业化方面发挥着重要作用。虽然木质部进化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对进化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子进化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
在木质部纤维的专业化中（图 10.14D-A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。

纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。进化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。

两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被归为无孔管胞分子（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最专业化的管状分子的木材中作为支撑分子最为专业化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的进化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的进化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的分子具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷分子。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷分子也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部分子的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部分子中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷分子；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的分子，则后续分子的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部分子发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个分子在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部分子成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的分子。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状分子的长度（最后的初生分子通常比第一个次生分子长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部分子可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部分子通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

== ❙ 管状分子分化 ==
管状分子在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生分子而言）或形成层衍生物（就次生分子而言）。原始管状分子在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状分子的伸长主要限于初生分子，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状分子是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的分子中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的分子中的双螺旋增厚。左侧的分子已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管分子的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状分子的初生壁未木质化。在初生分子中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器分子

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部分子（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的导管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状分子，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状分子中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部分子的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个分子的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

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Esau 10.13

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第十章木质部：细胞类型和发育

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注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。
[[文件:E-10.1.png|缩略图|图 10.1 框图展示了次生维管组织——次生木质部与次生韧皮部——的基本特征，以及它们之间的、与维管形成层（产生了它们）的位置关系。周皮取代了表皮成为皮系统。（自 Esau,1977.）]]
术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。
{| class="wikitable"
|+表 10.1 次生木质部的主要细胞类型
!细胞类型
!主要功能
|-
|<big>'''轴向系统'''</big>
|
|-
| '''管状分子'''
|
|-
|管胞
| rowspan="2" |传导水分；溶质运输
|-
|导管分子
|-
| '''纤维'''
|
|-
|纤维管胞
| rowspan="2" |支持；有时储存
|-
|韧型纤维
|-
| '''薄壁细胞'''
| rowspan="3" |食物储存；多种物质的转移
|-
|<big>'''径向（射线）系统'''</big>
|-
| '''薄壁细胞'''
|-
| '''管胞（一些针叶树）'''
|
|}

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
[[文件:E-10.2.png|缩略图|图 10.2 管状分子。A. 糖松（''Pinus lambertiana''）早材管胞。B. A的部分放大。C-F. 鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）（C）、北美水青冈（''Fagus grandifolia''）（D）、（''Populus trichocarpa''）（E）、臭椿（''Ailanthus altissima''）（F）的导管分子。（自 Carpenter,1952; 自SUNY-ESE）]]
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部元素和次生木质部元素 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。
[[文件:E-10.3.png|缩略图|图 10.3 穿孔板。次生木质部中导管分子端壁穿孔的扫描电镜图。A. 单穿孔板，具有单个大的开口，自天竺葵（''Pelargonium''）；B. 梯状穿孔板上的梯状条纹，自杜鹃花（''Rhododendron''）；C. 孔状穿孔板，具有环状穿孔，自麻黄（''Ephedra''）；D. 相接的梯状和网状穿孔板，自红光树（''Knema furfuracea''）。]]
低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。
[[文件:E-10.4.png|缩略图|图10.4 红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部中，单个导管的三个导管分子扫描电镜图。注意导管分子间的端壁边缘相接。]]

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管元件移动到另一个导管元件，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。
[[文件:E-10.5.png|缩略图|图 10.5 纹孔与纹孔模式。A-C. 梯状纹孔的表面（A）与侧面（B，C）观（北美木兰，''Magnolia''）。D-E. 对生纹孔的表面（D）和侧面（E）观（鹅掌楸）。F-G. 互生纹孔的表面（F）和侧面（G）观（槭）。A-G. 导管分子中的具缘纹孔对。H-J. 薄壁细胞中单纹孔对的表面（I）和侧面（H，J）观（鹅掌楸）。L，M，具狭缝状孔的单纹孔对的表面（M）和侧面（L）观（韧型纤维）。N，O，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔超出纹孔缘的界限。N，侧面观，O，表面观（纤维管胞）P，Q，具狭缝状内孔的具缘纹孔对，孔包括在纹孔缘的界限内。P，侧面观，Q，表面观（管胞）。L-Q，栎（''Quercus''）。]]
管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。
[[文件:E-10.6.png|缩略图|图 10.6 针叶树管胞内的具缘纹孔（A. 铁杉 ''Tsuga''；B. 冷杉 ''Abies''；C. 松 ''Pinus''）。A. 纹孔表面观，纹孔膜上具有加厚（纹孔塞）。B，C. 纹孔对切面观，中部（B）有具纹孔塞（t）的纹孔膜（pm），或纹孔塞被压至纹孔缘（b）（C，闭塞纹孔）。]]
[[文件:E-10.7.png|缩略图|图 10.7 刺松（''Pinus pungens''）早材管胞具缘纹孔的扫描电镜图。纹孔缘被切除，暴露出纹孔膜。纹孔膜由一不透性的纹孔塞和一多孔的塞缘组成。塞缘中的微纤丝主要呈辐射状排列。]]
[[文件:E-10.8.png|缩略图|图 10.8 美国皂荚导管中的附物纹孔。A. 中层观。B. 从导管管腔内观察图。纹孔的排列方式为互生。]]
在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。
[[文件:E-10.9.png|缩略图|图 10.9 宽叶椴（''Tilia platyphyllos''）成熟导管次生壁的扫描电镜图，展示了纹孔与螺旋增厚。]]
正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。
[[文件:E-10.10.png|缩略图|图 10.10 栓塞的导管分子。含水汽的栓塞阻挡了水分经由单个导管分子的运动。然而，水可以经由相邻细胞间的具缘纹孔对绕过栓塞的分子。此处展示的导管分子为梯状穿孔板的。]]
尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。
[[文件:E-10.11.png|缩略图|图 10.11 图中展示了管状分子间的具缘纹孔对，其中一个管状分子栓塞而失去功能（A）。B. 纹孔膜的细节。当一个管状分子栓塞后，空气因横跨纹孔膜上孔的水-气弯月面表面张力，无法进入相邻的功能性管状分子。]]
两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的血管比小直径的血管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性血管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞血管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞血管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的脆弱性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加血管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与血管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄血管的导电能力，这将为它们在狭窄的晚材血管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。

梯状穿孔板被认为是一种在单个血管元件中捕获气泡并因此防止整个血管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，血管元件中的绝大多数流动阻力似乎都是由于血管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常为木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞fiber-tracheids'''和'''韧型纤维 libriform fibers'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧皮状纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有边界；它是简单的。韧皮状纤维的纹孔被称为简单，这暗示了比实际存在的更明显的区别。纤维状木质部细胞在具有明显边界的细胞和具有残留边界或没有边界的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别塞缘界的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是进化进步的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞axial parenchyma'''和'''射线薄壁细胞ray parenchyma'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长梭形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''梭形薄壁细胞fusiform parenchyma cel'''l。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束parenchyma strand。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原基，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是 sclerotic cells, 或sclereids。

木质部的薄壁细胞具有多种内容。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的溶解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有二次增厚，并可能被隔膜分成小室或细分，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突状物（侵填体）进入导管 ===
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为侵填体（单数：侵填体），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为接触细胞（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为保护层，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填质的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填质储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填质 (Chattaway，1949)，这表明侵填质的形成可能受到最小接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。

植物病原体通常会诱导过早形成，并可能作为一种防御机制，通过抑制病原体通过木质部在植物中传播（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰刀菌感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的专业化路线比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子进化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的元素。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的专业化与维管植物进化过程中传导和强化功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在专业化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着专业化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为强化分子进化。因此，从原始管胞开始，两条专业化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。

导管分子在某些蕨类植物中独立进化，包括须the whisk ferns, Psilotum nudum and Tmesipteris obliqua (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), Equisetum (Bierhorst, 1958), Selaginella (Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（Austrobaileyales、木兰目和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（次生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在次生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗的进化滞后（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变涉及壁上带有多个边缘纹孔的部分纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子进化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子进化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花序特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花序特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的进化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子进化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，具有许多类似于墙壁的条状物，其上具有梯状排列的没有纹孔膜的具缘纹孔。专业化的增加导致边界的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到交替具缘纹孔'''''。在进化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状系列中的具缘纹孔对被具缘纹孔对取代，先是相对排列，后来是交替排列（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单。

5. '''''纹孔导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能价值几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到相反纹孔再到交替纹孔的趋势的适应值似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。

虽然导管进化趋势不像其他趋势那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的导电能力。

=== 导管分子进化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子专业化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能加速，而另一些趋势可能减缓，因此更高度专业化和不太高度专业化的特征会组合出现。此外，植物可能由于进化损失而继发获得看似原始的特征。例如，导管可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如 Trochodendron、Tetracentron、Drimys、Pseudowintera 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的进化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为维管胞。专业化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子专业化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的专业化方面发挥着重要作用。虽然木质部进化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对进化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子进化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
在木质部纤维的专业化中（图 10.14D-A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。

纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。进化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧皮状纤维。

两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的元素有时被归为无孔管胞元素（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最专业化的管状分子的木材中作为支撑元素最为专业化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的进化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的进化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的元素具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷元素。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷元素也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部元素的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部元素中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷元素；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的元素，则后续元素的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部元素发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个元素在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部元素成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的元素。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状元素的长度（最后的初生元素通常比第一个次生元素长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部元素可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部元素通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

❙ 管状元素分化

管状元素在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生元素而言）或形成层衍生物（就次生元素而言）。原始管状元素在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状元素的伸长主要限于初生元素，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状元素是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的元件中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的元件中的双螺旋增厚。左侧的元件已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管元件的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状元素的初生壁未木质化。在初生元素中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器元素

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部元素（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的血管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状元素，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状元素中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部元素的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个元素的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

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第十章木质部：细胞类型和发育

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注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。

术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所贯穿。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（小型的一年生真双子叶植物和大多数单子叶植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（primary growth，伸长生长（extension growth））完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，初生木质部和次生木质部的区分必须考虑周详，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 —管胞和导管—是木质部的传导细胞 ===
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部元素和次生木质部元素 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞（tracheids）'''（图 10.2A、B）和'''导管分子（vessel elements/vessel members）'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时为死细胞。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔（perforations），这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板（perforation plate）''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板，simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板，multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板，'''scalariform perforation plate，来自拉丁语''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板，'''reticulate perforation plate，来自拉丁语''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板，'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。

低海拔热带森林的木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管（vessels）'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过公共壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的珍珠茅属 ''Scleria'' 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管元件移动到另一个导管元件，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物中环孔材物种的早材里。在环孔材物种中，一个生长层中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美国白梣 (''Fraxinus americana'') 的最大长度为 18 米 (Greenidge, 1952)，红槲栎 (''Quercus rubra'') 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在北美红杉 (''Sequoia sempervirens'') 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红花槭 (''Acer rubrum'') 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在水桦 (''Betula occidentalis'') 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的向基增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在最新形成的初生木质部和次生木质部上，导管分子的次生壁中可发现简单纹孔和具缘纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔，intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间存在具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对中，具缘部分位于管状分子侧（图 10.5K）。

管状分子中的具缘纹孔主要有三种排列类型：'''梯状（scalariform）'''、'''对生（opposite）'''和'''互生（alternate）'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔（scalariform pitting）'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔在水平方向上成对或成短行排列，为'''对生纹孔（opposite pitting）'''的特征（图 10.5D、E）。如果这些纹孔相互紧邻，其边缘在正面观中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，为'''互生纹孔（alternate pitting）'''（图 10.5F、G 和 10.8），纹孔相互紧邻，导致边缘在正面观中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞（torus，复数：tori）'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘（margo）'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从纹孔塞辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为'''眉条（crassulae，'''单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''闭塞的（aspirated）'''。纹孔塞是买麻藤类植物和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。

在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或孔全部或部分地排列着次生壁上的微小突起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些突起大多是分枝状或形状不规则的，被称为饰纹（'''vestures）'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔（vestured pits）'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现vestures，在两类单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为疣（'''warts）'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为vestures和warts之间没有区别，并建议将warts和warty layer替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有附物纹孔的分类群都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，附物纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，vestures限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚（'''helical thickenings或 helical sculp tures）'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。

正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部管道壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻管道之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）管道进入相邻的充满水的功能性管道，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的输水管道 ===
导管作为输水管道的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年），部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (''Tsuga canadensis'') 管胞中具缘的纹孔占这些管道中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，导管宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。导管的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个导管的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽导管比窄导管更能有效地传导水。然而，虽然增加导管直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。

菊花 (''Dendranthema × grandiflorum'') 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。

木质部管道（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化（'''cavitation'''），即管道内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致管道被空气栓塞（'''embolism'''）或堵塞。从单个导管分子开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。

尽管纹孔膜对管道之间的水流造成了显著的阻力，但它们对于水分运输的安全也非常重要。空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间具缘纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的闭塞阻止了空气的通过，导致纹孔被纹孔塞堵塞。塞缘的孔通常太大而无法容纳栓塞。

两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的血管比小直径的血管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到影响（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释为什么随着纬度和海拔的增加，管道尺寸减小(Baas, 1986)、高纬度地区木质藤本植物（具有宽大导管）变得稀有 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。

干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液，即木质部液体内含物的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性管道（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气植入（'''air seeding'''）（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，就可能发生空气植入（Sperry and Tyree，1990）。

关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的欧洲水青冈 (''Fagus sylvatica'') 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力驱动主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的导管被新的功能性导管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (''Betula'' spp.) 和桤木 (''Alnus'' spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充导管而逆转，而甘比耳氏栎 (''Quercus gambelii'') 树枝则依靠新的功能性血管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与欧洲水青冈一样，桦树和桤木是散孔木；甘比耳氏栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部管道的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的管道可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞血管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞血管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是这些研究中所用的冷冻步骤（冷冻显微镜）造成的假象（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

导管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的脆弱性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加血管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与血管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄血管的导电能力，这将为它们在狭窄的晚材血管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。

梯状穿孔板被认为是一种在单个血管元件中捕获气泡并因此防止整个血管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，血管元件中的绝大多数流动阻力似乎都是由于血管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中特化的支持分子 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常为木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞fiber-tracheids'''和'''韧型纤维 libriform fibers'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧皮状纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有边界；它是简单的。韧皮状纤维的纹孔被称为简单，这暗示了比实际存在的更明显的区别。纤维状木质部细胞在具有明显边界的细胞和具有残留边界或没有边界的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别塞缘界的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是进化进步的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞axial parenchyma'''和'''射线薄壁细胞ray parenchyma'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长梭形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''梭形薄壁细胞fusiform parenchyma cel'''l。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束parenchyma strand。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原基，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是 sclerotic cells, 或sclereids。

木质部的薄壁细胞具有多种内容。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的溶解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有二次增厚，并可能被隔膜分成小室或细分，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突状物（侵填体）进入导管 ===
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为侵填体（单数：侵填体），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为接触细胞（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为保护层，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填质的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填质储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填质 (Chattaway，1949)，这表明侵填质的形成可能受到最小接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。

植物病原体通常会诱导过早形成，并可能作为一种防御机制，通过抑制病原体通过木质部在植物中传播（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰刀菌感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的专业化路线比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子进化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的元素。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的专业化与维管植物进化过程中传导和强化功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在专业化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着专业化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为强化分子进化。因此，从原始管胞开始，两条专业化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。

导管分子在某些蕨类植物中独立进化，包括须the whisk ferns, Psilotum nudum and Tmesipteris obliqua (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), Equisetum (Bierhorst, 1958), Selaginella (Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（Austrobaileyales、木兰目和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（次生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在次生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗的进化滞后（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变涉及壁上带有多个边缘纹孔的部分纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子进化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子进化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花序特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花序特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的进化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子进化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，具有许多类似于墙壁的条状物，其上具有梯状排列的没有纹孔膜的具缘纹孔。专业化的增加导致边界的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到交替具缘纹孔'''''。在进化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状系列中的具缘纹孔对被具缘纹孔对取代，先是相对排列，后来是交替排列（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单。

5. '''''纹孔导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能价值几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到相反纹孔再到交替纹孔的趋势的适应值似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。

虽然导管进化趋势不像其他趋势那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的导电能力。

=== 导管分子进化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子专业化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能加速，而另一些趋势可能减缓，因此更高度专业化和不太高度专业化的特征会组合出现。此外，植物可能由于进化损失而继发获得看似原始的特征。例如，导管可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如 Trochodendron、Tetracentron、Drimys、Pseudowintera 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的进化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为维管胞。专业化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子专业化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的专业化方面发挥着重要作用。虽然木质部进化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对进化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子进化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
在木质部纤维的专业化中（图 10.14D-A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。

纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。进化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧皮状纤维。

两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的元素有时被归为无孔管胞元素（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最专业化的管状分子的木材中作为支撑元素最为专业化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的进化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的进化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的元素具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷元素。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷元素也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部元素的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部元素中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷元素；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的元素，则后续元素的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部元素发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个元素在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部元素成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的元素。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状元素的长度（最后的初生元素通常比第一个次生元素长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部元素可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部元素通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

❙ 管状元素分化

管状元素在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生元素而言）或形成层衍生物（就次生元素而言）。原始管状元素在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状元素的伸长主要限于初生元素，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状元素是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的元件中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的元件中的双螺旋增厚。左侧的元件已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管元件的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状元素的初生壁未木质化。在初生元素中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器元素

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部元素（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的血管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状元素，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状元素中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部元素的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个元素的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

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[[Category:植物学]]

第十章木质部：细胞类型和发育

2025-11-22T11:07:50Z

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注：“'''tracheary elements'''”译为“'''管状分子'''”，将“'''sieve elements'''”译为“'''筛分子'''”，参考术语在线（termonline.cn）内容。
木质部是维管植物中主要的导水组织。它还参与溶质的运输、支持和食物储存。木质部与主要的食物传导组织韧皮部一起形成贯穿整个植物体的连续维管系统。作为维管系统的组成部分，木质部和韧皮部被称为'''维管组织'''（vascular tissues）。有时两者整体合称为维管组织（''the'' vascular tissue）。木质部一词由 Nägeli (1858) 提出，源自希腊语 ''xylon''，即木材。

维管植物（vascular plants，又称tracheophytes），形成一个单系群，由两门无籽维管植物（石松门 Lycopodiophyta 和蕨类植物门 Pteridophyta；蕨类植物门包括蕨类植物，含真蕨和木贼）以及裸子植物和被子植物组成，所有这些植物都有现存的代表（Raven 等人，2005 年）。此外，还有几个完全灭绝的维管植物门（Steward 和 Rothwell，1993 年；Taylor 和 Taylor，1993 年）。

术语vascular plants和tracheophytes代指了木质部的特征传导分子，即'''管状分子（tracheary elements）'''。由于其持久的刚性细胞壁，管状分子比韧皮部的筛分子更显眼，在化石中保存得更好，研究起来也更容易。因此，木质部而不是韧皮部，在识别维管植物方面起着重要作用。

从发育上讲，第一个木质部在植物个体发育的早期（在胚胎或幼苗中）分化（Gahan，1988；Busse 和 Evert，1999），随着植物的生长，新的木质部（连同伴随的韧皮部）不断从顶端分生组织的衍生物中发育而来。因此，由顶端分生茎活动形成的初生植物体被连续的维管组织系统所渗透。在初生植物体内分化的维管组织是初生木质部和初生韧皮部。与这些组织的形成直接相关的分生组织是原形成层，它是这些组织的直接前体。古代维管植物和许多当代维管植物（真双子叶植物和大多数单子叶植物的小型一年生植物）也完全由初生组织组成。

除了初生生长外，许多植物在初生生长（ primary growth(extension growth)）完成后，还会经历额外的生长，使茎和根变厚。这种生长称为次生生长。它部分是由维管形成层的活动引起的，维管形成层是产生次生维管组织、次生木质部和次生韧皮部的侧分生组织（图 10.1）。

从结构上看，木质部是一种复杂的组织，至少包含管状分子薄壁细胞，通常还包含其他类型的细胞，尤其是支持细胞。次生木质部的主要细胞类型列于表 10.1。初生木质部和次生木质部在组织学上存在差异，但在许多方面，这两种木质部相互交织（Esau，1943；Larson，1974，1976）。因此，为了实用，必须广泛考虑将初生木质部和次生木质部分为初生木质部和次生木质部，将木质部组织的这两个组成部分与整个植物的发育联系起来。

== ❙ 木质部的细胞类型 ==

=== 管状分子 — 管胞和导管 — 是木质部的传导细胞 ===
术语管状分子源自“trachea”，该名称最初用于某些类似于昆虫气管的初生木质部元素和次生木质部元素 (Esau, 1961)。木质部中存在两种基本类型的管状分子，即'''管胞tracheids'''（图 10.2A、B）和 '''导管分子vessel elements/vessel members'''（图 10.2C-F）。两者都是或多或少细长的细胞，具有木质化的次生壁，成熟时无生命。它们之间的区别在于，管胞是无孔细胞，在它们的公共壁上只有纹孔对，而导管分子还有穿孔perforations，这些穿孔是缺乏初生壁和次生壁的区域，导管分子通过这些穿孔相互连接。

导管分子壁上带有穿孔的部分称为'''穿孔板perforation plate''' 。穿孔板可能有一个穿孔（'''单穿孔板simple perforation plate'''；图 10.2D-F 和 10.3A）或几个穿孔（'''多穿孔板multiple perforation plate'''）。多穿孔板中的穿孔可能细长并排列成平行系列（'''梯形穿孔板'''scalariform perforation plate，来自拉丁语 ''scalaris''，梯子；图 10.2C 和 10.3B、D），或呈网状（'''网状穿孔板'''reticulate perforation plate，来自拉丁语 ''rete''，网；图 10.3D），或作为一组近似圆形的孔（'''孔状穿孔板'''foraminate perforation plate；图 10.3C；见图 10.16）。

低海拔热带森林木本植物中很少发现多穿孔板。它们在热带高山植物群和温带和温和中温带气候的木本植物中更常见，这些气候的特点是冬季温度较低，而具有梯状结构的物种往往局限于相对非季节性的中生栖息地，例如热带云雾林、夏季湿润温带森林或土壤永不干燥的北方栖息地（Baas，1986；Alves 和 Angyalossy-Alfonso，2000；Carlquist，2001）。

穿孔通常发生在端壁上，导管分子端对端连接（图 10.4），形成长而连续的柱子或管子，称为'''导管vessels'''。侧壁上也可能存在穿孔。除最上部和最下部导管分子外，导管的每个导管分子两端均带有穿孔板。最上部导管分子的上端没有穿孔板，最下部导管分子的下端没有穿孔板。水和溶质通过共同壁上的纹孔对从一个导管移动到另一个导管。导管的长度定义为水在不穿过纹孔膜从一个导管穿过另一个导管的情况下可以移动的最大距离（Tyree，1993 年）。

单个导管可以由少至两个导管分子组成（例如，在莎草科的 Scleria 茎的初生木质部中；Bierhorst 和 Zamora，1965 年），也可以由数百甚至数千个导管分子组成。在后一种情况下，导管长度不能通过传统的显微镜方法测定。茎段中最长导管的近似长度可以通过将空气强行通过一段含有两端切开的导管的茎来确定（Zimmermann，1982）。一个物种的最长导管略长于空气可以强行通过的最长茎段。导管长度分布可以通过将稀释的乳胶漆强行通过一段茎来确定（Zimmermann 和 Jeje，1981；Ewers 和 Fisher，1989）。涂料颗粒通过穿孔从一个导管元件移动到另一个导管元件，但太大而无法穿透纹孔膜的微小孔隙。随着水的横向流失，涂料颗粒在导管中积聚，直到导管被它们塞满。然后将树干切成等长的段，在距注射点不同距离处计数含有涂料的导管（用立体显微镜很容易识别）。假设导管是随机分布的，可以计算出导管长度的分布。在给定的压力梯度下，可以用空气流速测量代替涂料来确定导管长度分布（Zimmermann，1983）。

最长的导管出现在木本真双子叶植物'''环孔材早材'''中。在环孔材物种中，一个 growth layer 中最早形成的木材（早材）的导管（孔）特别宽（图 10.1；第 11 章）。一些大直径的导管被发现延伸到树干的几乎整个长度，尽管大多数要短得多。测量到的美洲白蜡树 (Fraxinus americana) 的最大长度为 '''18 米''' (Greenidge, 1952)，红栎 (Quercus rubra) 的最大长度为 10.5 至 11.0 米 (Zimmermann 和 Jeje, 1981)。一般来说，导管长度与导管直径相关：宽导管较长，窄导管较短 (Greenidge, 1952; Zimmermann 和 Jeje, 1981)。然而，导管长度分布分析表明，木质部包含的短导管比长导管多得多。

据报道，树木和灌木的导管分子尺寸从叶到根逐渐增加 (Ewers 等人，1997)。在红杉 (Sequoia sempervirens) 中，管胞直径和长度从树枝到树干再到根部逐渐增大 (Bailey, 1958)。在红槭 (Acer rubrum) 中，导管直径和长度从小枝到树枝、从茎到根部逐渐增大 (Zimmermann and Potter, 1982)。同样，在西桦 (Betula occidentalis) 中，小枝中的导管最窄，树干中的导管中等，根中的导管最宽 (Sperry and Saliendra, 1994)。一般来说，根部的导管比茎部的导管宽。藤本植物是个例外，因为它们的茎部导管与根部的导管一样宽，甚至比根部的导管更宽 (Ewers et al., 1997)。导管直径的基瓣增加伴随着导管密度的降低，即单位横截面积上的导管数量减少。

=== 大多数管状分子的次生壁含有纹孔 ===
在管胞的次生壁和最新形成的初生木质部和次生木质部的导管分子中发现简单的和具缘的纹孔。这些纹孔的数量和排列变化很大，即使在同一个细胞的不同壁面或表面上也是如此，因为它们取决于特定壁面边界的细胞类型。通常连续的管状分子之间出现具缘纹孔对（'''管间纹孔intervascular pitting'''；图 10.5）；管状分子和纤维之间可能没有或只有很少的纹孔对；在管状分子和薄壁细胞之间具缘纹孔对、半缘纹孔对或单纹孔对。半缘纹孔对的边界位于管状分子的侧面（图 10.5K）。

管状分子中的'''具缘纹孔'''主要有三种排列类型：'''梯状scalariform'''、'''对生opposite'''和'''互生alternate'''。如果纹孔横向延长并排列成垂直的梯状列，则这种图案称为'''梯状纹孔 scalariform pitting'''（图 10.5A-C）。圆形或椭圆形的具缘纹孔以水平对或短水平行排列，为'''对生纹孔opposite pitting'''的特征（图 10.5D、E）。如果对生纹孔拥挤，其边缘在正面视图中将呈现矩形轮廓。当纹孔以对角线排列时，排列为'''互生纹孔alternate pitting'''（图 10.5F、G 和 10.8），拥挤导致边缘在正面视图中呈现多边形（有棱角且有四条以上边）。'''互生纹孔显然是真双子叶植物中最常见的纹孔类型。'''

针叶树管胞的具缘纹孔对具有特别复杂的结构（Hacke 等人，2004 年）。在大型、壁相对较薄的早材管胞中，这种纹孔对通常从正面看呈圆形（图 10.6A），其边缘围成一个明显的空腔（图 10.6B）。纹孔膜的中心有一个增厚部分，即'''纹孔塞torus'''，其直径比纹孔孔径略大（图 10.6A、B）。它被纹孔膜的薄部分，即'''塞缘margo'''所包围，塞缘由成束的纤维素微纤维组成，其中大部分从环面辐射出来（图 10.6A 和 10.7）。塞缘的开放结构是由于细胞成熟过程中去除了初生壁和中层的非纤维素基质。中间层和初生壁的增厚，称为 '''眉条crassulae'''（单数：crassula，来自拉丁语，意为“小增厚”），可能发生在纹孔对之间（图 10.6A 中不明显）。塞缘是柔韧的，在某些压力条件下，它会向边界的一侧或另一侧移动，用纹孔塞关闭孔口（图 10.6C）。当纹孔塞处于此位置时，水通过纹孔对的移动受到限制。这种纹孔对被称为'''aspirated'''。纹孔塞是买麻藤/麻黄/百岁兰和针叶植物中具缘纹孔的特征，但可能发育不良。在几种真双子叶植物中发现了纹孔塞或类纹孔塞结构（Parameswaran 和 Liese，1981；Wheeler，1983；Dute 等人，1990，1996；Coleman 等人，2004；Jansen 等人，2004）。这些纹孔膜的塞缘与针叶树的'''不同之处'''在于，这些微纤维不是从纹孔塞辐射出来的纤维素微纤维束，而是形成一个包含许多非常小的孔的密集网状结构。在针叶树管胞和薄壁细胞之间的壁中出现的半缘纹孔对的膜中没有纹孔塞。

在某些真双子叶植物中，纹孔腔和/或apertures全部或部分地排列着次生壁上的微小凸起（Jansen 等人，1998 年，2001 年）。这些凸起大多是分枝状或形状不规则的，被称为'''vestures'''，这种纹孔被称为'''附物纹孔vestured pits'''（图 10.8）。vestures可能出现在次生木质部的所有细胞类型中。它们不仅与纹孔有关，还可以出现在壁的内表面、穿孔板上以及导管壁的螺旋增厚处（见下文）（Bailey，1933 年；Butterfield 和 Meylan，1980 年；Metcalfe 和 Chalk，1983 年；Carlquist，2001 年）。裸子植物的管胞壁上也会出现饰纹，在两组单子叶植物中都观察到了这种现象，即某些竹（Parameswaran 和 Liese，1977）和棕榈树（Hong 和 Killmann，1992）。裸子植物的管胞壁和被子植物的导管和纤维壁上也会出现微小的不分枝的突起，通常称为'''warts'''（Castro，1988；Heady 等人，1994；Dute 等人，1996）。一些研究人员认为'''vestures'''和'''warts'''之间没有区别，并建议将疣和疣层替换为vestures 和vestured layer（Ohtani 等人，1984）。

显然，大多数vestures主要由木质素组成（Mori 等人，1980 年；Ohtani 等人，1984 年；Harada 和 Côté，1985 年）。据报道，豆科植物的一些vestures缺乏木质素（Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年；Castro，1991 年）。vestures的其他成分是半纤维素和少量果胶；缺乏纤维素（Meylan 和 Butterfield，1974 年；Mori 等人，1983 年；Ranjani 和 Krishnamurthy，1988 年）。

导管穿孔板的类型与附物纹孔之间存在着显著的相关性：几乎所有具有纹孔的分类单元都有单穿孔板（Jansen 等人，2003 年）。这种相关性以及其他因素，导致人们认为，覆盖的纹孔有助于提高液压安全性。一项研究的结果支持了这一观点。有证据表明，覆盖限制了纹孔膜从纹孔腔中心偏转的程度，从而限制了机械应力导致的纹孔膜孔隙度的增加，并降低了空气通过膜进入的概率 (Choat 等，2004)。

称为螺旋增厚'''helical thickenings或 helical sculp tures'''的脊状结构，可能以大致螺旋状的图案形成在导管分子的内表面上，而不覆盖纹孔 (图 10.9)。在次生木质部中，螺旋增厚在晚材中更常见 (Carlquist 和 Hoekman，1985)。螺旋状增厚在亚热带和温带植物群的木本植物中似乎比在热带植物群的木本植物中更常见 (Van der Graaff 和 Baas, 1974; Baas, 1986; Alves 和 Angyalossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001)。

正如 Sperry 和 Hacke (2004) 所指出的，管胞和导管壁（木质部导管壁）发挥三种重要作用。它们 (1) 允许水在相邻导管之间流动，(2) 防止空气从充气（栓塞）导管进入相邻的充满水的功能性导管，以及 (3) 防止在蒸腾流的显著负压下内爆（壁坍塌；Cochard 等，2004）。这些功能由木质化的次生壁和纹孔实现，木质化的次生壁提供强度，纹孔使水在导管之间流动。

=== 导管是比管胞更有效的水导管 ===
导管作为水导管的效率更高（Wang 等人，1992 年；Becker 等人，1999 年）部分原因是水可以通过端壁上的穿孔在导管分子之间相对畅通无阻地流动。相比之下，从管胞流向管胞的水必须通过重叠壁上的纹孔对的纹孔膜。据估计，加拿大铁杉 (Tsuga canadensis) 管胞中具缘的纹孔占这些导管中水流总阻力的约三分之一 (Lancashire 和 Ennos, 2002)。然而，针叶树管胞的纹孔塞-塞缘比均质导管纹孔膜更具导水性 (Hacke 等人, 2004; Sperry 和 Hacke, 2004)。纹孔塞-塞缘导水性或效率更高的原因是塞缘中的孔比导管纹孔膜中的孔大。

导管越宽越长，其水力传导性就越高 (或对水流的阻力越低)。在这两个参数中，容器宽度对传导率的影响要大得多（Zimmermann，1982，1983）。容器的水力传导率大致与其半径（或直径）的四次方成正比。因此，如果三个容器的相对直径分别为 1、2 和 4，则在类似条件下流过它们的水的相对体积分别为 1、16 和 256。因此，宽容器比窄容器更能有效地传导水。然而，虽然增加容器直径会大大提高水传导效率，但同时也会降低安全性。菊花 (Dendranthema × grandifl orum) 茎高每增加 0.34 米，水力传导率就会降低 50% (Nijsse 等人，2001)。传导率的降低是由于茎高增加时导管的横截面积和长度都减小。关于后一个因素，茎高越高，每单位茎长，水流必须穿过更多的导管间连接（纹孔对）。导管腔体计算为水力阻力的约 70%，纹孔对至少占剩余 30% 的一部分 (Nijsse 等人，2001)。木质部导管（导管和/或管胞）中的水柱通常处于张力之下，因此容易发生空化，即导管内形成空腔，导致水柱破裂。空化会导致导管被空气栓塞或堵塞。从单个导管元件开始，整个导管可能很快就会充满水蒸气和空气（图 10.10）。现在，该导管功能失调，不再能够导水。由于宽导管往往比窄导管长，因此植物拥有的宽导管比窄导管少会更安全（Comstock 和 Sperry，2000 年）。由于木质部导管相对较大，根部比茎或树枝更容易受到水分胁迫引起的空化影响（Mencuccini 和 Comstock，1997 年；Linton 等人，1998 年；Kolb 和 Sperry，1999 年；Martínez Vilalta 等人，2002 年）。

尽管纹孔膜具有显著的抗空化作用，但除了管道之间的水流之外，它们对于水运输的安全也非常重要。

空气-水弯月面的表面张力横跨相邻导管之间有界纹孔对的纹孔膜中的小孔，通常会阻止气泡挤过孔，从而有助于将它们限制在单个导管中（图 10.11；Sperry 和 Tyree，1988 年）。在针叶树管胞中，纹孔对的吸入阻止了空气的通过，导致纹孔被环面堵塞。纹孔通常太大而无法容纳栓子。

两种现象——冰冻和干旱——是造成空化事件的主要原因（Hacke 和 Sperry，2001 年）。在冬季和生长季节，温带木本植物的大多数栓塞都与冻融事件有关（Cochard 等人，1997 年）。木质部汁液含有溶解的空气。当汁液冻结时，溶解的气体会以气泡的形式冻结出来。大量证据表明，大直径的血管比小直径的血管更容易受到冻害引起的栓塞，而针叶树的管胞最不容易受到冻害（Sperry 和 Sullivan，1992 年；Sperry 等人，1994 年；Tyree 等人，1994 年）。正如 Sperry 和 Sullivan (1992) 所指出的，这也许可以解释随着纬度和海拔的增加，导管尺寸减小的趋势 (Baas, 1986)、高纬度地区导管宽阔的木质藤本植物的稀有性 (Ewers, 1985; Ewers 等, 1990)，以及在寒冷气候下管胞狭窄的针叶树占主导地位 (有关针叶树木质部脆弱性的讨论，请参阅 Maherali 和 DeLucia, 2000 和 Stout 和 Sala, 2003 及其引用的文献)。干旱引起的水分胁迫增加了木质部汁液的张力，即木质部液体含量的张力。当这种张力超过横跨纹孔膜孔隙的空气-水弯月面的表面张力时，空气可能会被拉入功能性导管（Sperry and Tyree，1988）。这个过程被称为空气播种（Zimmermann，1983；Sperry and Tyree，1988）。最大的孔隙最容易受到空气渗透。只要植物的导管或管胞之一因物理损伤（例如，被风或食草动物）而充满空气，植物就容易受到这种栓塞模式的影响。在针叶树中，当管胞之间的压力差大到足以将纹孔塞从其位置撕裂时，可能会发生空气播种（Sperry and Tyree，1990）。关于木质部栓塞后水力传导恢复的可能机制，人们进行了大量讨论（Salleo 等人，1996 年；Holbrook 和 Zwieniecki，1999 年；Tyree 等人，1999 年；Tibbetts 和 Ewers，2000 年；Zwieniecki 等人，2001a 年；Hacke 和 Sperry，2003 年）。两种机制被认为是经历冬季栓塞的山毛榉 (Fagus sylvatica) 树木水力传导恢复的原因（Cochard 等人，2001b 年）。一种机制在早春萌芽前起作用，与树干底部出现正木质部压力有关。正木质部压力主动溶解栓塞。第二种恢复机制在芽萌发后起作用，与形成层活动的恢复相关。此时，栓塞的血管被新的功能性血管所取代。正如 Cochard 等人 (2001b) 所指出的，这两种机制是互补的：第一种机制主要发生在根部和树干中，第二种机制主要发生在年轻的顶枝中。在另一项研究中，桦树 (Betula spp.) 和桤木 (Alnus spp.) 树枝的冬季栓塞通过在春季用正根压重新填充血管而逆转，而山栎 (Quercus gambelii) 树枝则依靠新的功能性血管的产生来恢复水力传导 (Sperry 等人，1994)。与山毛榉树一样，桦树和桤木是散孔木；山栎是环孔木。

尽管人们早已知道正根压在栓塞木质部导管的再填充中起着重要作用（Milburn，1979），但有报道称，栓塞的导管可以在没有根压和木质部压力明显为负的情况下再填充（Salleo 等人，1996；Tyree 等人，1999；Hacke 和 Sperry，2003）。据报道，在蒸腾草本植物的枝条（Canny，1997a、b）和根（McCully 等人，1998；Buchard 等人，1999；McCully，1999）中的许多导管中每天都会发生栓塞。虽然人们普遍认为栓塞血管的重新充满水是在蒸腾作用停止后发生的，但据报道，相关草本植物中栓塞血管的重新充满发生在植物仍在蒸腾且木质部汁液仍处于张力之下时。这些研究得出的结论受到了一些工作者的批评，他们认为观察到的栓塞是冷冻程序造成的假象（低温显微镜）在这些研究中使用的方法（Cochard 等人，2001a；Richter，2001；但见 Canny 等人，2001）。

血管壁的雕刻和穿孔板的性质可能会影响栓塞的脆弱性。例如，有人提出，螺旋状增厚可能通过增加血管的表面积来减少栓塞事件的发生，从而增加水与血管壁的结合（Carlquist，1983）。螺旋状增厚也可能增加狭窄血管的导电能力，这将为它们在狭窄的晚材血管中普遍存在提供因果解释（Roth，1996）。

梯状穿孔板被认为是一种在单个血管元件中捕获气泡并因此防止整个血管堵塞的机制（Zimmermann，1983；Sperry，1985；Schulte 等人，1989；Ellerby 和 Ennos，1998）。虽然简单穿孔板对流动的阻力低于除最简单的梯状穿孔板以外的所有穿孔板，但梯状穿孔板（即使是那些穿孔较窄的穿孔板）对流动的阻碍也很小（Schulte 等人，1989）。无论穿孔板的类型如何，血管元件中的绝大多数流动阻力似乎都是由于血管壁造成的（Ellerby 和 Ennos，1998）。

=== 纤维是木质部中的特殊支撑元素 ===
纤维是长细胞，具有次生壁，通常为木质化。壁的厚度各不相同，但通常比同一木材中的管胞壁厚。木质部纤维有两种主要类型，即'''纤维管胞fiber-tracheids'''和'''韧型纤维 libriform fibers'''（第 8 章）。如果两者都出现在同一木材中，韧型纤维比纤维管胞更长，并且通常具有比纤维管胞更厚的壁。纤维管胞（图 10.5N，O）具有具缘纹孔，其腔比同一木材中的管胞或导管（图 10.5P，Q）的纹孔腔小。这些纹孔具有纹孔管，其外孔为圆形，内孔为细长或狭缝状（第 4 章）。

韧皮状纤维中的纹孔具有朝向细胞腔的狭缝状孔和类似非常扁平的漏斗的管，但没有纹孔腔（图 10.5L、M）。换句话说，纹孔没有边界；它是简单的。韧皮状纤维的纹孔被称为简单，这暗示了比实际存在的更明显的区别。纤维状木质部细胞在具有明显边界的细胞和具有残留边界或没有边界的细胞之间显示出一系列渐变的纹孔。为方便起见，具有可识别塞缘界的过渡形式被归入纤维管胞类别（Panshin 和 de Zeeuw，1980 年）。

两种类型的纤维都可能有隔膜（第 8 章）。隔膜纤维（图 8.6A；见图 10.15）广泛分布于真双子叶植物中，在热带硬木中很常见，它们通常将其原生质体保留在成熟的活性木材中（第 11 章），在那里它们负责储存储备物质（Frison，1948；Fahn 和 Leshem，1963）。因此，活纤维在结构和功能上接近木质部薄壁细胞。当薄壁细胞发育出次生壁和隔膜时，两者之间的区别尤其微弱。原生质体在纤维中的保留是进化进步的标志（Bailey，1953；Bailey 和 Srivastava，1962），而当有活纤维存在时，轴向薄壁组织的数量很少或不存在（Money 等，1950）。

纤维管胞和韧型纤维的另一种变体是所谓的胶状纤维（第 8 章）。胶状纤维（图 8.7；见图 10.15）是真双子叶植物反应木（第 11 章）的常见成分。

=== 活薄壁细胞存在于初生木质部和次生木质部中 ===
在次生木质部中，薄壁细胞通常以两种形式存在：'''轴向薄壁细胞axial parenchyma'''和'''射线薄壁细胞ray parenchyma'''（见图 10.16）。轴向薄壁细胞来自维管形成层的细长梭形初始细胞，因此它们的长轴在茎或根中沿垂直方向。如果这种形成层细胞的衍生物分化为没有横向（或斜向）分裂的薄壁细胞，则会产生'''梭形薄壁细胞fusiform parenchyma cel'''l。如果发生此类分裂，则会形成'''薄壁组织束parenchyma strand。'''薄壁组织束比梭形薄壁细胞更常见。两种类型都不会经历侵入性生长。射线薄壁细胞源自维管形成层相对较短的射线原基，其长轴可能相对于茎或根的轴垂直或水平（第 11 章）。

次生木质部的射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞通常具有木质化的次生壁。薄壁细胞之间的纹孔对可能是具缘的、半具缘的或简单的（Carlquist，2001），尽管它们几乎总是简单的（图 10.5H-J）。一些薄壁细胞沉积厚的次生壁，这些是 sclerotic cells, 或sclereids。

木质部的薄壁细胞具有多种内容。它们以储存淀粉或脂肪形式的食物储备而闻名。在温带的许多落叶乔木中，淀粉在夏末或初秋积累，并在休眠期间减少，因为淀粉在冬季低温下转化为蔗糖（Zimmermann 和 Brown，1971；Kozlowski 和 Pallardy，1997a；Höll，2000）。完全休眠期间淀粉的溶解可能主要是对霜冻伤害的保护作用（Essiamah 和 Eschrich，1985）。淀粉在休眠期结束时重新合成并再次积累，即早春。随后，随着早期生长旺盛期储备物质的利用，其含量会逐渐减少。薄壁组织细胞的脂肪和储存蛋白含量也会随季节变化 (Fukazawa 等人，1980 年；Kozlowski 和 Pallardy，1997 年 b；Höll，2000 年)。

单宁和晶体是常见的内含物 (Scurfield 等人，1973 年；Wheeler 等人，1989 年；Carlquist，2001 年)。晶体的类型及其排列可能具有足够的特征，可用于识别木材。棱柱形 (菱形) 晶体是木材中最常见的晶体类型。含有晶体的薄壁细胞通常具有木质化壁，具有二次增厚，并可能被隔膜分成小室或细分，每个小室包含单个晶体。细胞可能在晶体周围分泌一层次生壁物质。通常，这层壁物质相对较薄，但在某些情况下，它可能非常厚，以至于填满晶体和初生壁之间的大部分细胞腔。在草本植物和木本植物的幼枝中，叶绿体通常出现在木质薄壁细胞中，特别是射线薄壁细胞中（Wiebe，1975）。

=== 在某些物种中，薄壁组织细胞会形成突状物（侵填体）进入导管 ===
在次生木质部中，位于导管旁边的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞都可能在导管失去活性并失去内部压力时，通过纹孔腔形成向外生长的突起，并进入导管腔内（图 10.12）。这些突起被称为侵填体（单数：侵填体），而产生这些突起的薄壁组织细胞被称为接触细胞（Braun，1967，1983），因为它们实际上直接与导管接触（接触细胞将在第 11 章中进一步讨论）。接触细胞的特点是存在松散的纤维状、缺乏纤维素、富含果胶的壁层，该壁层由原生质体在次生壁形成完成后沉积（Czaninski，1977；Gregory，1978；Mueller 和 Beckman，1984）。它被称为保护层，通常沉积在接触细胞壁的所有表面上，但在细胞与导管接壤的一侧最厚，尤其是在纹孔膜处。在侵填体形成期间，保护层膨胀为侵填体进入导管腔（图 10.13）。薄壁细胞的细胞核和部分细胞质通常迁移到侵填体中。侵填质的生长似乎受激素控制 (VanderMolen 等，1987)。侵填质储存各种物质，并可能形成次生壁。有些甚至分化成石细胞。当导管侧的纹孔直径小于 10 μm 时，很少发现侵填质 (Chattaway，1949)，这表明侵填质的形成可能受到最小接触纹孔直径的物理限制 (van der Schoot，1989)。除次生木质部外，侵填质也出现在初生木质部中 (Czaninski，1973；Catesson 等，1982；Canny，1997c；Keunecke 等，1997)。侵填质可能非常多，以至于它们完全填满导管分子的腔。在某些木材中，它们是在导管停止发挥作用时形成的（图 10.12A、D）。

植物病原体通常会诱导过早形成，并可能作为一种防御机制，通过抑制病原体通过木质部在植物中传播（Beckman 和 Talboys，1981；Mueller 和 Beckman，1984；VanderMolen 等人，1987；Clérivet 等人，2000）。在受镰刀菌感染的香蕉中，保护层与植物病原体的形成无关（VanderMolen 等人，1987）。

== ❙ 管状分子和纤维的系统发育特化 ==
木质部在植物组织中占据着独特的地位，因为其解剖学研究在分类学和系统发育学中发挥着重要作用。木质部各种结构特征的专业化路线比任何其他单一组织都更明确。在各个路线中，与管状分子进化有关的路线研究得尤为彻底。

管胞是一种比导管分子更原始的元素。它是唯一一种在化石种子植物（Stewart and Rothwell，1993；Taylor and Taylor，1993）和大多数现存的无籽维管植物和裸子植物（Bailey and Tupper，1918；Gifford and Foster，1989）中发现的管状分子。

管状分子的专业化与维管植物进化过程中传导和强化功能的分离相吻合（Bailey，1953）。在专业化程度较低的状态下，传导和支持在管胞中结合在一起。随着专业化的提高，传导分子（即导管分子）在传导方面的效率高于在支持方面的效率。相反，纤维则主要作为强化分子进化。因此，从原始管胞开始，两条专业化路线就分化出来了，一条是朝着导管的方向，另一条是朝着纤维的方向（图 10.14）。

导管分子在某些蕨类植物中独立进化，包括须the whisk ferns, Psilotum nudum and Tmesipteris obliqua (Schneider and Carlquist, 2000c; Carlquist and Schneider, 2001), Equisetum (Bierhorst, 1958), Selaginella (Schneider and Carlquist, 2000a, b)、买麻藤（Carlquist, 1996a）、单子叶植物和“双子叶植物”（Austrobaileyales、木兰目和真双子叶植物）。真双子叶植物导管分子首先在次生木质部发生并特化，然后在晚期初生木质部（次生木质部），最后在早期初生木质部（原生木质部）。单子叶植物初生木质部导管分子的发生和特化也是首先在次生木质部，然后在原生木质部；此外，在单子叶植物中，导管分子首先出现在根部，然后依次出现在茎、花序轴和叶中（Cheadle，1953；Fahn，1954）。在真双子叶植物中，导管的首次出现与器官类型之间的关系尚未得到充分研究，但一些数据表明，叶片、花附属物和幼苗的进化滞后（Bailey，1954）。

在真双子叶植物的次生木质部中，具有导管分子的物种起源于具有梯状边缘纹孔的管胞物种（Bailey，1944）。从无导管状态到有导管状态的转变涉及壁上带有多个边缘纹孔的部分纹孔膜的丢失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板（图 10.14G、H）。膜的残留出现在许多原始真双子叶植物导管分子的穿孔中，这被认为是真双子叶植物的原始特征（Carlquist 1992、1996b、2001）。管胞-导管的转变并不明显；可以发现各种程度的中间转变（Carlquist 和 Schneider，2002）。

=== 导管分子进化的主要趋势与导管分子长度的减少相关 ===
1. '''''长度减少'''''。导管分子进化中最明显的趋势是长度减少（图 10.14H-K）。较长的导管分子出现在更原始的群体（具有更多原始花序特征的群体）中，较短的导管分子出现在更特化的群体（具有更多特化花序特征的群体）中。真双子叶植物次生木质部中导管分子类型的进化顺序始于长梯状凹陷管胞，类似于某些原始真双子叶植物中发现的管胞。这些管胞被细长且末端逐渐变细的导管分子所取代。然后，导管分子的长度逐渐减小。导管分子在系统发育过程中的缩短是一个特别一致的特征，并且发生在所有已发育出导管的维管植物中（Bailey，1944）。导管分子进化的其他趋势与导管分子长度的减少相关。

2. '''''倾向于横向端壁'''''。随着导管分子缩短，其端壁倾斜度减小，最终呈横向。因此，导管分子逐渐获得倾斜度逐渐减小的明确端壁，与管胞的逐渐变细的末端形成对比。

3. '''''梯状到简单的穿孔板'''''。在更原始的状态下，穿孔板是梯状的，具有许多类似于墙壁的条状物，其上具有梯状排列的没有纹孔膜的具缘纹孔。专业化的增加导致边界的去除，然后条状物的数量减少，直到最后条状物完全消失。因此，有纹孔的壁部分变成了梯状穿孔板，后来演变成带有单个开口的简单穿孔板（图 10.14G-I）。

4. '''''梯状具缘纹孔到交替具缘纹孔'''''。在进化过程中，导管壁的纹孔也发生了变化。在导管间纹孔中，梯状系列中的具缘纹孔对被具缘纹孔对取代，先是相对排列，后来是交替排列（图 10.14H-K）。导管和薄壁细胞之间的纹孔对从具缘、半具缘到简单。

5. '''''纹孔导管轮廓从有棱角变为圆形（如横截面所示）'''''。在真双子叶植物导管中，轮廓的棱角性被认为是原始状态，而圆形则是一种特殊情况。有趣的是，棱角性和导管狭窄度之间存在相关性。轮廓为圆形的导管往往更宽。据推测，导管分子的系统发育特化朝着增加传导效率或安全性的方向发展，尽管趋势与其适应值之间的关系并不总是很明显。例如，对于减少导管分子长度的功能价值几乎没有共识，尽管在较干燥生境的真双子叶植物中发现的导管分子比在较潮湿生境的相关真双子叶植物中发现的导管分子更短（Carlquist，2001）。从梯状纹孔到相反纹孔再到交替纹孔的趋势的适应值似乎是导管壁机械强度的增加，而不是安全性或导水性（Carlquist，1975）。

虽然导管进化趋势不像其他趋势那样明确，但导管分子的加宽显然导致更大的导电能力。

=== 导管分子进化趋势存在偏差 ===
前几段讨论的导管分子专业化的不同趋势在特定的植物群体中不一定密切相关。其中一些趋势可能加速，而另一些趋势可能减缓，因此更高度专业化和不太高度专业化的特征会组合出现。此外，植物可能由于进化损失而继发获得看似原始的特征。例如，导管可能由于潜在导管分子中穿孔的不发育而丢失。在水生植物、寄生虫和多肉植物中，导管可能无法发育，同时维管组织减少。这些无导管植物与原始无导管的被子植物（例如 Trochodendron、Tetracentron、Drimys、Pseudowintera 等）相比，具有高度特化性（Bailey，1953；Cheadle，1956；Lemesle，1956）。在某些科中，例如仙人掌科和菊科，导管分子的进化退化涉及细胞宽度的减小和穿孔的不发育（Bailey，1957；Carlquist，1961）。由此产生的无穿孔细胞具有与相同木材的导管分子相同类型的凹陷，被称为维管胞。专业化的另一个偏离趋势可能是在系统发育上高度发达的科（如菊科）中发展出网状穿孔板（Carlquist，1961）。

尽管存在这些不一致之处，但被子植物导管分子专业化的主要趋势是如此可靠地确定，以至于它们在确定木质部其他结构的专业化方面发挥着重要作用。虽然木质部进化的主要趋势通常被认为是不可逆的，但生态木材解剖学研究的结果表明，木材结构与宏观气候环境因素（例如温度、季节性和水资源可用性）之间存在很强的相关性，这使人们对进化趋势的完全不可逆性产生了怀疑（参见 Endress 等人，2000 年的讨论和参考文献）。不可逆性的概念也受到了分支分类分析的挑战，这些分析表明无导管是一种衍生状态，而不是原始状态（例如，Young，1981；Donoghue 和 Doyle，1989；Loconte 和 Stevenson，1991）。有人假设，冬科植物的无导管状态是由于导管的丧失而导致的，这种丧失是为了适应易受冻的环境（Feild 等人，2002）。Baas 和 Wheeler（1996）以及 Carlquist（1996b）为支持不可逆性的概念提出了优雅而令人信服的辩护。被子植物是否原始地无导管仍然是一个有争议的问题（Herendeen 等人，1999；Endress 等人，2000）。到目前为止，尽管化石记录很少，但还没有证据表明被子植物最初是无导管的。事实上，中、晚白垩世出现了具有相当先进木材的带导管被子植物（Wheeler and Baas，1991），而最古老的无导管被子植物木材来自晚白垩世（Poole and Francis，2000）。额外的古植物学数据可能有助于解决这个问题。Amborella 中明显缺乏导管——被许多人认为是所有其他被子植物的姐妹——表明祖先被子植物的状态是无导管的（Parkinson 等人，1999；Zanis 等人，2002；被子植物系统发育组，2003）。虽然被子植物中导管分子进化，但管胞被保留了下来，它们也经历了系统发育变化。管胞变短了，但没有导管分子短，其壁上的凹陷变得与导管分子基本相似相关导管分子的宽度。管胞的宽度通常没有增加。管胞可能出于导电安全性的原因而被保留，尽管它们仅存在于现存木材中的比例相对较小。

=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
在木质部纤维的专业化中（图 10.14D-A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。

纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。进化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧皮状纤维。

两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的元素有时被归为无孔管胞元素（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最专业化的管状分子的木材中作为支撑元素最为专业化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的进化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的进化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

== ❙ 初生木质部 ==

=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。

薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。

次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===
不同形式的壁出现在特定的个体发育系列中，表明初生壁面积被次生壁材料覆盖的范围逐渐增加（图 10.18）。在最早的管状分子中，次生壁可能以不相互连接的环（环状增厚）形式出现。接下来分化的元素具有螺旋状（螺旋状）增厚。接下来是具有增厚的细胞，这些增厚可能以螺旋状相互连接（梯状增厚）为特征。这些细胞之后是具有网状或网状增厚的细胞，最后是凹陷元素。并非所有类型的次生增厚都必然出现在给定植物或植物部分的初生木质部中，不同类型的壁结构相互交错。环状增厚可能在这里和那里相互连接，环状和螺旋状或螺旋状和梯状增厚可能组合在同一个细胞中，梯状和网状之间的差异有时非常微弱，以至于增厚最好被称为梯状-网状。凹陷元素也与早期的个体发生类型相互交错。

次生壁梯状网状结构中的开口可能与纹孔类似，特别是当存在轻微的

边界时。次生壁的边界状拱形在初生木质部的各种类型的次生壁中很常见。梯状网状增厚的环、螺旋和

带可以通过狭窄的基部连接到初生壁，因此

次生壁层向细胞腔扩展并拱起暴露的初生壁部分（见图 10.25A）。

初生木质部中次生壁增厚的相互过渡性质使得无法将不同类型的壁增厚分配给原生木质部和次生木质部，并且具有任何程度的一致性。

最常见的是，最先成熟的导管分子，即原生木质部分子，具有最少量的

次生壁物质。环状和螺旋状增厚占主导地位。这些类型的增厚不会在初生植物体伸展生长过程中严重阻碍成熟的原生木质部元素的伸展。这种伸展发生的证据很容易从较老的木质部元素中环间距离的增加、环的倾斜和螺旋的展开中看出（图 10.19）。

后生木质部，就伸展生长后成熟的木质部组织而言，可能具有螺旋状、鳞片状、网状和凹陷元素；可以省略一种或多种类型的增厚。如果存在许多具有螺旋增厚的元素，则后续元素的螺旋会越来越不陡峭，这种情况表明在较早的后生木质部元素发育过程中发生了一些伸展。有令人信服的证据表明，初生木质部的壁增厚类型受到这些细胞分化的内部环境的强烈影响。当木质部在植物部分最大延伸之前开始成熟时，就会形成环状增厚，例如在正常伸长植物的枝条中（图 10.18A，节点 3-5）；如果第一个元素在这种生长基本完成之后成熟，则可能会省略它们，这在根部很常见。如果在第一个木质部元素成熟之前抑制植物部分的伸长，则会省略一种或多种早期遗传类型的增厚。相反，如果通过黄化等刺激伸长，则将出现比通常更多的具有环状和螺旋增厚的元素。根据对成熟和发育中的被子植物原生木质部和次生木质部的综合研究（Bierhorst 和 Zamora，1965），次生增厚程度比螺旋结构更为广泛的成分分两个阶段沉积次生壁。

首先，构建螺旋框架（一级次生壁）。然后，额外的次生壁材料以片状或条状或两者的形式沉积在螺旋的回旋之间（二级次生壁）。这个概念可用于解释环境对壁型的影响，即根据情况抑制或诱导二级次生壁沉积。

不同类型的管状成分增厚的相互影响并不局限于初生木质部。初生木质部和次生木质部之间的界限也可能不明确。要识别这两种组织的界限，必须考虑许多特征，其中包括管状元素的长度（最后的初生元素通常比第一个次生元素长）和组织的组织，特别是次生木质部特有的射线和轴向系统组合的出现。有时，次生木质部的一个或多个识别特征的出现会延迟，这种现象被称为幼态发育（Carlquist，1962，2001）。在初生木质部中，原生木质部元素可能最窄，但不一定如此。连续分化的次生木质部元素通常越来越宽，而第一个次生木质部细胞可能相当窄，因此与最新的宽细胞次生木质部细胞不同。但总体而言，很难准确区分连续发育的组织类别。

❙ 管状元素分化

管状元素在个体发育过程中起源于原形成层细胞（就初生元素而言）或形成层衍生物（就次生元素而言）。原始管状元素在形成次生壁之前可能会或可能不会伸长，但它们通常会横向扩展。原始管状元素的伸长主要限于初生元素，并且与它们所在的植物部分的伸长或伸展有关。

分化中的管状元素是高度液泡化的细胞，具有细胞核和全套细胞器（图 10.20 和 10.21）。在许多管状分子分化的早期，细胞核在大小和倍性水平上都会发生显著变化（Lai 和 Srivastava，1976 年）。细胞核内重复在植物体细胞组织中很常见（第 5 章；Gahan，1988 年）。据推测，它为分化中的管状分子提供了额外的基因拷贝，以满足合成细胞壁和细胞质成分的大量需求（O’Brien，1981 年；Gahan，1988 年）。

细胞增大完成后，次生壁层以给定类型管状分子特有的模式沉积（图 10.20B 和 10.21）。

原始管状分子即将开始分化的最早迹象之一是皮层微管分布的变化（Abe 等，1995a、b；Chaffey 等，1997a）。起初，微管随机排列，均匀分布在整个管壁上（Chaffey，2000；Funada 等，2000；Chaffey 等，2002）；在分化过程中，它们的方向会发生动态变化。例如，在正在扩张的针叶树管胞中，皮层微管的方向逐渐从纵向变为横向。B A

图 10.19

蓖麻子（Ricinus

communis）首次形成的初生木质部（原生木质部）的管状分子部分。 A、部分伸展的元件中倾斜的环状（左侧的环状形状）和螺旋状壁增厚。B、已伸展的元件中的双螺旋增厚。左侧的元件已大大伸展，螺旋的线圈已被拉得很远。

图示说明具有螺旋状二次增厚的导管元件的发育。A、无二次壁的细胞。B、细胞已达到全宽，细胞核已扩大，二次壁已开始沉积，孔位处的初生壁厚度增加。C、裂解阶段的细胞：二次增厚完成，液泡膜破裂，细胞核变形，孔位处的壁部分崩解。D、无原生质体的成熟细胞，两端均有开放的孔，二次增厚之间的初生壁部分水解。（摘自 Esau，1977 年）横向，促进径向壁扩张（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的进一步变化发生在次生壁形成过程中，因为现在螺旋排列的微管方向发生了几次变化，最终形成扁平的 S 螺旋（Funada 等人，2000 年；Funada，2002 年）。微管方向的变化反映在纤维素微纤维方向的变化中。在分化的管状分子中，皮质微管集中在次生增厚部位的带状中（图 10.22）。内质网在次生壁增厚沉积过程中比以前更加明显，其轮廓通常出现在增厚之间（图 10.21）。高尔基体和高尔基衍生囊泡在导管分子和管胞的次生壁形成过程中也很明显，因为高尔基体在基质物质（特别是半纤维素）的合成和输送到发育中的壁中起着重要作用（Awano 等，2000 年，2002 年；Samuels 等，2002 年）。高尔基体还将参与纤维素合成的玫瑰花结或纤维素合酶复合物输送到细胞壁。微纤维丝附着在质膜上（Haigler 和 Brown，1986 年）。

Hosoo 等人（2002 年）报道了日本隐孢子虫分化管胞中半纤维素（葡甘露聚糖）沉积的昼夜周期性。

尽管在夜间发育中的次生壁最内表面发现了大量含有葡甘露聚糖的无定形物质，但在白天很少观察到无定形物质，而此时纤维素纤维清晰可见。

次生壁沉积伴随着木质化。在次生壁沉积开始时，原始管状元素的初生壁未木质化。在初生元素中，初生壁通常保持未木质化（O’Brien，1981 年；Wardrop，1981 年）。这与次生木质部的

管状分子的情况形成了鲜明的对比，在分化过程中，除了

管状分子之间的纹孔膜和

导管分子之间的穿孔点外，

所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

Leitch and Savidge, 1995)。

“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

早期免疫荧光研究在内缘周围发现了皮质微管的圆形带

冷杉管胞中发育的凹坑边界

和红豆杉（图 10.23；Uehara 和 Hogetsu，1993；Abe

等人，1995a； Funada 等人，1997）和容器元素

七叶树 (Chaffey et al., 1997b)。随后，发现肌动蛋白丝以及肌动蛋白丝和肌球蛋白与微管环共定位在七叶树和杨树导管分子和松树管胞的有界纹孔处（图 10.23；Chaffey 等人，1999、2000、2002；Chaffey，2002；Chaffey 和 Barlow，2002）。

针叶树管胞（Funada 等人，1997、2000）和七叶树导管分子（Chaffey 等人，1997b、1999；Chaffey，2000）中纹孔发育的早期迹象是，在最终形成有界纹孔的位置，微管消失了。在早期，七叶树的导管分子中小孔排列的交替模式已经可以检测到（图 10.24）。每个初始小孔边界随后由微管环、肌动蛋白丝和肌球蛋白界定。随着次生壁在开口和预先存在的小孔膜周围沉积，环和小孔孔径的直径减小，这可能是通过肌动蛋白和肌球蛋白成分的活动实现的，有人认为，这些成分可能构成肌动蛋白-肌球蛋白收缩系统（Chaffey 和 Barlow，2002 年）。在七叶树中，还可以通过随机排列的微管中无微管区域的存在来早期检测出导管接触小孔的位置（Chaffey 等人，1999 年）。与发育中的具缘纹孔相关的微管环不同，与发育中的接触纹孔相关的微管环不同，导管分子和相邻（接触）射线细胞之间的无缘（简单）纹孔在次生壁形成过程中直径不会减小。

导管分子中后来穿孔的初生壁部分未被次生壁物质覆盖（图 10.20B 和 10.25C）。占据未来穿孔位置的壁与次生壁明显不同。它比其他地方的初生壁厚，在未染色的薄切片中，在电子显微镜下看起来比同一细胞的其他壁部分要浅得多（图 10.25C；Esau 和 Charvat，1978 年）。已证明，意大利杨和康乃馨导管分子中穿孔部位的增厚主要是由于果胶和半纤维素的添加所致（Benayoun 等人，1981 年）。微管环也与七叶树和杨树中简单穿孔板的发育有关（Chaffey，2000 年；Chaffey 等人，2002 年）。肌动蛋白丝不伴随这些微管，但杨树导管分子中的穿孔部位被明显的肌动蛋白丝网状结构覆盖（Chaffey 等人，2002 年）。次生壁沉积后，细胞发生自溶，影响原生质体和原代细胞壁的某些部分（图 10.20C）。管状分子死亡过程是程序性细胞死亡的一个很好的例子（第 5 章；Groover 等人，1997 年；Pennell 和 Lamb，1997 年；Fukuda 等人，1998 年；Mittler，1998 年；Groover 和 Jones，1999 年）。管状分子的结构程序性细胞死亡涉及大型中央液泡的塌陷和破裂，从而释放水解酶（图 10.20C）。细胞液泡膜破裂后，细胞质和细胞核开始水解。水解酶也到达细胞壁，攻击未被木质化次生壁层覆盖的初生壁部分，包括导管分子之间的纹孔膜和导管分子之间穿孔处的初生壁。细胞壁水解导致非纤维素成分（果胶和半纤维素）的去除，留下纤维素微纤维的细网络（图 10.20D 和 10.25A）。所有木质化细胞壁似乎都完全耐水解。当导管分子与木质部薄壁细胞接壤时，水解或多或少在中间层区域停止。水解去除导管间纹孔膜上的果胶似乎会阻止“水凝胶”的存在，而水凝胶被认为在控制木质部汁液流动方面发挥着作用（Zwieniecki 等人，2001b）。Phaseolus Vulgaris 和 Glycine Max 原生木质部分子的非木质化初生壁水解后，富含甘氨酸的蛋白质（GRP1.8）会分泌并掺入水解壁中（Ryser 等人，1997）。因此，原生木质部分子的初生壁不仅仅是部分水解和被动伸长的残余。它们富含蛋白质，具有特殊的化学和物理特性。富含甘氨酸的蛋白质也已在分离的百日草叶肉细胞的细胞壁中观察到，这些细胞再生为导管分子（见下文）（Taylor and Haigler，1993 年）。在穿孔处，整个初生壁部分消失（图 10.20D 和 10.25A）。穿孔处微纤维网络被去除的确切过程尚不清楚。在裂解的梯状穿孔板中，可以看到细小的纤维网络延伸到较窄的穿孔和较宽的穿孔的侧端。由于这些网络通常不存在于传导组织中，因此很可能被蒸腾流去除（Meylan and Butterfield，1981 年）。然而，这种机制无法解释培养中分离的

管状分子的穿孔形成（Nakashima 等人，

2000 年）。

植物激素参与管状分子的分化

众所周知，生长素从发育中的芽和幼叶向根部的极性流动会诱导管状分子的分化（第 5 章；

Aloni，1987 年、1995 年；Mattsson 等人，1999 年；Sachs，2000 年）。有人提出，生长素浓度的梯度下降是导致管状分子直径普遍增加、密度从叶子到根部降低的原因（Aloni 和 Zimmer mann，1983 年）。如六点假说（Aloni 和 Zimmermann，1983 年）所述，幼叶附近的高生长素水平会诱导狭窄的导管，因为它们会迅速分化，而更深处的低生长素浓度会导致分化速度变慢，在开始次生壁沉积之前细胞扩张更多，因此导管变宽。对改变生长素水平的转基因植物的研究证实了生长素水平与管状分子分化之间的一般关系（Klee 和 Estelle，1991 年）。生长素过量产生的植物比对照植物含有更多且更小的木质部元素（Klee 等人，1987 年）。相反，生长素水平较低的植物含有较少且通常较大的管状分子（Romano 等人，1991 年）。根部的细胞分裂素也可能是维管分化的限制和控制因素。它促进多种植物的导管分子分化，但只有与生长素结合才能起作用（Aloni，1995）。在生长素存在的情况下，细胞分裂素会刺激维管分化的早期阶段。然而，维管分化的晚期阶段可能在没有细胞分裂素的情况下发生。对过量产生细胞分裂素的转基因植物的研究证实，细胞分裂素是维管分化的控制因素（Aloni，1995；Fukuda，1996）。在一项研究中，

细胞分裂素过量产生植物比对照植物含有更多且更小的血管（Li 等人，

松树（Pinus pinea）管胞径向壁上边缘纹孔发育过程中细胞骨架蛋白的免疫荧光定位。A、B，管胞的差分对比图像，显示边缘纹孔发育的早期（A）和晚期（B）。最初直径较宽（A），随着边界的发育，成熟管胞中纹孔的开口减小为狭窄的孔径。C–H，边缘纹孔发育早期（C、E、G）和晚期（D、F、H）阶段微管蛋白（C、D）、肌动蛋白（E、F）和肌球蛋白（G、H）的免疫荧光定位。（全部，同一张图。来自 Chaffey，

2002；经新植物学家信托基金许可转载。）

1992）；另一篇，o细胞分裂素的产生促进了维管柱的增厚和更多的管状分子的形成，而对照组则没有 (Medford 等，1989)。

总体而言，Kuriyama 和 Fukuda (2001)、Aloni (2001) 和 Dengler (2001) 全面回顾了参与调节管状分子和维管发育的因素。

培养中的分离叶肉细胞可直接分化为管状分子

管状分子分化为研究植物细胞分化和程序性细胞死亡提供了有用的模型。百日草实验系统尤其有用，其中，在生长素和细胞分裂素存在的情况下，单个叶肉细胞可以转分化（即去分化然后重新分化）为管状元素，而无需中间细胞分裂（Fukuda 1996、1997b；Groover 等人，1997；Groover 和 Jones，1999；Milioni 等人，2001）。然而，Chaffey 及其同事 (Chaffey et al., 1997b) 注意到，在七叶树形成层衍生物的维管分化早期阶段和百日草叶肉细胞的转分化阶段，皮层微管和肌动蛋白丝的行为存在显著差异，因此警告说，体外系统是否能够验证更自然系统的发现值得怀疑。

在百日草系统中，已经鉴定出许多用于管状分子分化的细胞学、生物化学和分子标记，这些标记有助于将转分化过程分为三个阶段 (图 10.26) (Fukuda, 1996, 1997b)。第一阶段紧随分化诱导之后，与去分化过程相对应。后者涉及伤口诱发事件和蛋白质合成的激活，这两者都受转分化过程后期激素的调节。第二阶段由与微管分子分化相关的基因 TED2、TED3 和 TED4 的转录本积累定义。它还包括编码蛋白质合成装置成分的其他基因转录的显著增加。

在第一阶段和第二阶段，细胞骨架发生剧烈变化。微管蛋白基因的表达始于第一阶段，并在第二阶段持续，导致第三阶段参与次生壁形成的微管数量增加。

第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状元素中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部元素的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从管状分子释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个元素的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

第九章表皮

2025-10-11T10:07:55Z

Imagine：

术语表皮(epidermis)指的是初生植物体最外层的细胞。它源自希腊语epi-，意为“在...之上”，和''derma''，意为“皮肤”。在本书中，术语表皮指的是初生植物体所有部分的最外层细胞，包括根、茎、叶、花、果实和种子。然而，'''根冠上被认为没有表皮，顶端分生组织上也没有分化为表皮。'''

茎的表皮来源于顶端分生组织的最外层细胞。在根中，表皮可能与根冠细胞有共同的起源，或者从皮层的最外层细胞分化而来（第6章；Clowes, 1994）。茎和根表皮起源的差异使一些研究者认为根的表层应该有自己的名称，即根被皮(rhizodermis 或 epiblem)（Linsbauer, 1930; Guttenberg, 1940）。尽管起源不同，根和茎的表皮之间存在连续性。如果术语表皮和原表皮（用于未分化的表皮）仅用于形态学-地形学的意义上，并且忽略起源问题，这两个术语可以广泛用于指代整个植物的初生表面组织。

几乎没有或没有次生生长的器官通常在其存在期间保留其表皮。一个显著的例外是长寿的单子叶植物，它们没有次生维管系统的增加，但用一种特殊类型的周皮(periderm)取代了表皮（第15章）。在木本根和茎中，表皮的寿命取决于周皮形成的时间。通常，周皮在木本茎和根生长的第一年出现，但许多树种直到其轴比初生生长完成时粗许多倍时才产生周皮。在这些植物中，表皮以及下面的皮层继续生长，从而与维管柱(vascular cylinder)的周长增加保持同步。单个细胞在切向上扩大并在径向上分裂。这种延长生长的一个例子见于条纹槭(''Acer pensylvanicum''; syn. ''A. striatum'')的茎中，其树干大约20年时可能达到约20cm的粗细，但仍然保留着原始的表皮（de Bary, 1884）。这种老表皮的细胞宽度还不到5mm粗时的表皮细胞的两倍。这种大小关系清楚地表明，表皮细胞在茎增厚的过程中持续分裂。另一个例子是''Cercidium torreyanum''，这种树大部分时间无叶，但具有绿色的树皮和持久的表皮（Roth，1963）。

图9.1 玉米（''Zea mays''）叶片的横切面显示叶片两侧均为单层表皮（epidermis）。此处可见一个气孔（stoma）（箭头所示）。不同大小的维管束（vascular bundles）由显著的维管束鞘（bundle sheaths, bs）与叶肉（mesophyll）分隔开。（引自Russell和Evert，1985，图1。© 1985，Springer-Verlag。）

[[文件:E-9.2.png|缩略图|图9.2 兰科植物根的横切面，显示复表皮或根被。(×25.)]]
表皮通常由一层细胞组成（图9.1）。在某些叶片中，原表皮细胞（protodermal cells）及其衍生物会进行平周分裂（periclinal divisions，平行于表面分裂），从而形成由几层发育相关细胞组成的组织。（有时只有表皮的个别细胞会进行平周分裂。）这种组织被称为'''复表皮'''（multiple epidermis，multiseriate epidermis）（图9.2和9.3）。兰科植物（orchids）的气生根和地下根的'''根被'''（velamen，源自拉丁语“覆盖物”）也是复表皮的一个例子（图9.2）。在叶片中，复表皮的最外层与普通的单层表皮相似，具有角质层；内层通常含有少量或不含叶绿体。内层的一个功能是储存水分（Kaul，1977）。具有复表皮的代表性植物存在于'''桑科'''（Moraceae，如大多数榕属''Ficus''）、'''海桐科'''（Pittosporaceae）、'''胡椒科'''（Piperaceae，如豆瓣绿属''Peperomia''）、'''秋海棠科'''（Begoniaceae）、'''锦葵科'''（Malvaceae）、'''单子叶植物'''（Monocotyledoneae，如棕榈、兰科植物）中（Linsbauer，1930）。在某些植物中，表皮下层类似于复表皮，但来源于基本分生组织。这些层被称为'''下皮层'''（hypodermis，源自希腊语“hypo”意为“下面”，“derma”意为“皮肤”）。对成熟结构的研究很少能确定该组织是复表皮还是表皮与下皮层的组合。只有通过发育研究才能正确揭示表皮下层的起源。

叶片中启动复表皮的平周分裂在发育过程中相对较晚发生。例如，在榕属（''Ficus''）中，叶片在托叶脱落之前具有单层表皮。随后，表皮细胞进行平周分裂（图9.3A）。类似的平周分裂在外层子细胞中重复发生，有时一次，有时两次（图9.3B）。在叶片扩展过程中，垂周分裂（anticlinal divisions）也会发生，并且由于这些分裂在不同层中不同步，层之间的发育关系变得模糊（图9.3B，C）。内层比外层扩展得更多，最大的细胞称为石细胞（lithocysts），它们产生一个钙化体，即钟乳体（cystolith），主要由附着在硅化柄上的碳酸钙组成（Setoguchi等，1989；Taylor, M. G.等，1993）。柄起源于细胞壁的圆柱形内生长。石细胞不分裂，但与表皮深度的增加保持同步，甚至通过向叶肉扩展（图9.3）超过表皮。在某些植物（如''Peperomia''，图7.4）中，多层表皮的细胞保持径向排列，并清楚地显示出它们的共同起源（Linsbauer, 1930）。
[[文件:E-9.3.png|居中|缩略图|583x583像素|图9.3 ''Ficus elastica'' 叶片横切面中三个发育阶段的多层表皮（位于叶片两面）。A、B中的表皮用点状表示，C中的表皮具有厚壁。C中省略了叶片的一部分。钟乳体发育：A，钟乳体细胞壁增厚；B，纤维素柄出现；C，碳酸钙沉积在柄上。与其他表皮细胞不同，钟乳体细胞不进行平周分裂。(A, ×207 ; B, ×163 ; C, ×234. )]]
植物地上部分的表皮通常被认为具有减少蒸腾作用导致的水分流失、机械保护以及通过气孔进行气体交换的功能。由于细胞的紧密排列和相对坚韧的角质层的存在，表皮还提供机械支持并增加茎的硬度（Niklas和Paolillo, 1997）。在茎和胚芽鞘中，处于张力状态下的表皮被认为是控制整个器官伸长的组织（Kutschera, 1992；但参见Peters和Tomos, 1996）。表皮也是各种代谢产物的动态储存区（Dietz等, 1994），并且是参与昼夜节律叶片运动和光周期诱导的光感知部位（Mayer等, 1973；Levy和Dean, 1998；Hempel等, 2000）。在海草（Iyer和Barnabas, 1993）和其他沉水被子植物中，表皮是光合作用的主要部位（Sculthorpe, 1967）。表皮是保护叶肉区域免受UV-B辐射损伤的重要保护层（Robberecht和Caldwell, 1978；Day等, 1993；Bilger等, 2001），在某些叶片中，上表皮细胞充当透镜，将光线聚焦在下方的栅栏薄壁细胞的叶绿体上（Bone等, 1985；Martin, G.等, 1989）。茎和根的表皮细胞都参与水分和溶质的吸收。

尽管成熟表皮在分生活动方面通常是被动的（Bruck等, 1989），但它往往'''长时间保留生长的潜力'''。如前所述，在多年生茎中，周皮在生命后期形成或根本不形成时，表皮会继续分裂以响应轴的周向扩展。如果形成周皮，其分生组织的来源——木栓形成层——可能是表皮（第15章）。不定芽可以在表皮中产生（Ramesh和Padhya, 1990；Redway, 1991；Hattori, 1992；Malik等, 1993），并且整个植物的再生已经通过组织培养中的表皮细胞（包括保卫细胞）实现（Korn, 1972；Sahgal等, 1994；Hall等, 1996；Hall, 1998）。因此，即使是高度分化的保卫细胞的原生质体也可以重新表达其全部遗传潜力（全能性）。

表皮(epidermis)是一种复杂的组织，由多种细胞类型组成，反映了其功能的多样性。该组织的基本物质由相对未特化的细胞——普通表皮细胞(ordinary epidermal cells)(也称为基本细胞(ground cells)、真表皮细胞(epidermal cells proper)、未特化表皮细胞(unspecialized epidermal cells)、铺板细胞(pavement cells))和分散在整个组织中的更特化的细胞组成。在更特化的细胞中，有气孔的保卫细胞和各种附属物，即毛状体(trichomes)，包括由根的表皮细胞发育而来的根毛。

== ❙ 普通表皮细胞 ==
[[文件:E-9.4.png|缩略图|图9.4 ''Aloe aristata'' (绫锦，百合科)叶表皮细胞的三维结构。每张图中的上表面是细胞的外表面。相反的一侧是与下方叶肉细胞接触的面。]]
成熟的'''普通表皮细胞'''('''ordinary epidermal cells'''，以下通常简称为表皮细胞)形状各异，但通常呈扁平状，深度较小(图9.4)。有些细胞，如许多种子的栅栏状表皮细胞，其深度远大于宽度。在细长的植物部位，如茎、叶柄、叶脉和大多数单子叶植物的叶子中，表皮细胞沿着植物部位的长轴方向伸长。在许多叶子、花瓣、子房和胚珠中，表皮细胞具有波浪状的垂直(垂周)壁。波浪状的模式由局部壁分化控制，这决定了壁扩展的模式(Panteris等，1994)。

表皮细胞具有活的原生质体，可以储存各种代谢产物。它们含有质体(plastids)，这些质体通常只发育出少量的基粒(grana)，因此缺乏叶绿素。然而，在生活在深荫处的植物以及沉水植物的表皮中，存在具有光合活性的叶绿体(chloroplasts)。淀粉和蛋白质晶体可能存在于表皮质体中，花青素(anthocyanins)存在于液泡中。

=== 表皮细胞壁的厚度存在变化 ===
[[文件:E-9.5.png|缩略图|图9.5 针叶树叶，北美乔松 ''Pinus resinosa''。显示了厚壁表皮细胞和一个气孔（×450）。

[译者注：注意这里标注为下皮层而非复表皮。所以说如果有人说松针具有复表皮，大概是不学无术而过度自信的体现。]]]
表皮细胞壁的厚度在不同植物和同一植物的不同部位有所不同。在壁较薄的表皮中，外平周壁通常比内平周壁和垂周壁厚。在某些物种的叶子、下胚轴和上胚轴中，平周壁具有交叉多片层的结构(crossed-polylamellate structure)，其中横向排列的纤维素微纤丝(cellulose microfibrils)的片层与垂直排列的微纤丝的片层交替出现(Sargent, 1978; Takeda和Shibaoka, 1978; Satiat-Jeunemaitre等, 1992; Gouret等, 1993)。在针叶树的叶子中发现了具有极厚壁的表皮(图9.5); 在某些物种中，壁的增厚是木质化的——可能是次生的——程度如此之大以至于几乎阻塞了细胞的腔。在禾本科和莎草科植物中，表皮细胞壁通常被硅化(Kaufmann等, 1985; Piperno, 1988)。典型的传递细胞(transfer cells)的壁内突生长(wall ingrowths)通常为海草和淡水植物的沉水叶子的外表皮壁所具有(Gunning, 1977; Iyer和Barnabas, 1993)。

初生纹孔场和胞间连丝通常出现在表皮细胞的垂周壁和内平周壁上，尽管叶片表皮和叶肉之间的胞间连丝频率相对较低。曾有一段时间，人们认为胞间连丝也出现在表皮外壁(outer epidermal wall)上，并将其称为'''外连丝(ectodesmata)'''。随后的研究表明，细胞质束(cytoplasmic strands)并不存在于外壁中，但纤维间空间(interfibrillar spaces)的束可能从质膜(plasma membrane)延伸到角质层。这些束需要特殊处理才能使其可见。据信含有果胶的微通道(microchannels)已被报道存在于旱生植物的表皮外壁中(Lyshede, 1982)。术语'''teichode'''(源自希腊语teichos，意为"墙"，和hodos，意为"路径")已被提议作为外连丝(ectodesmata)(Franke, 1971)和微通道(microchannels)(Lyshede, 1982)的替代，这两者都不是细胞质结构。Teichodes被认为在叶片吸收和排泄中起通路作用(Lyshede, 1982)。

=== 表皮外壁最显著的特征是角质层的存在 ===
角质层(cuticle)或角质膜(cuticular membrane)主要由两种脂质成分组成:不溶性角质(cutin)，构成角质层的基质(matrix)，以及可溶性蜡(soluble waxes)，其中一些沉积在角质层表面，即表皮蜡(epicuticular wax)，另一些则嵌入基质中，即角质蜡(cuticular wax)或内角质蜡(intracuticular wax)。角质层是所有暴露在空气中的植物表面的特征，甚至延伸到气孔(stomatal pores)中并衬在气孔下室(substomatal chambers)的内表皮细胞壁上，气孔下室是与气孔相对的大型气孔下细胞间隙(图9.5; Pesacreta和Hasenstein, 1999)。它是植物地上表面与其环境之间的第一道保护屏障，也是水分(包括蒸腾流(transpiration stream))和溶质(solutes)移动的主要屏障(Riederer和Schreiber, 2001)。在特殊情况下，角质层也在皮层细胞(cortical cells)中形成，并产生一种称为'''角质上皮(cuticular epithelium)'''的保护组织(Calvin, 1970; Wilson和Calvin, 2003)。

角质层的基质可能不仅由一种，而是由两种脂质聚合物组成，即角质(cutin)和角质烷(cutan)(Jeffree, 1996; Villena等, 1999)。与角质不同，角质烷对碱水解具有高度抗性。尽管某些物种的角质层似乎缺乏角质烷(如番茄果实、柑橘(Citrus)和欧石楠(Erica)叶片)，但在其他一些物种中，角质烷可能是主要的或唯一的基质聚合物，特别是在甜菜(Beta vulgaris)中。据报道，角质烷是化石植物角质层的组成成分，并且在许多现存物种中报道了混合角质/角质烷角质层，包括挪威云杉(Picea abies)、棉属(Gossypium sp.)、苹果(Malus primula)、挪威槭(Acer platanoides)、欧洲栎(Quercus robur)、龙舌兰(Agave americana)和君子兰(Clivia miniata)。
[[文件:E-9.6.png|居中|缩略图|602x602像素|图9.6 植物角质层的总体结构。细节：CL，cuticular layers或网状区reticulate region，有纤维素微纤维穿过；CP，cuticle proper，显示层状结构；CW，细胞壁；EW，表皮蜡；P，果胶层和中胶层；PM，质膜；T，teichode。]]
[[文件:E-9.7.png|缩略图| 图9.7 显示表皮蜡的表皮表面视图。A，Pisum叶片上表面的板状蜡突起。B，高粱（Sorghum bicolor）叶鞘下表面的蜡丝。]]
大多数cuticles由两个或多或少不同的区域组成，即cuticle proper和一个或多个cuticular layers（图9.6）。'''cuticle proper'''是最外层区域，含有角质和嵌入的双折射（角质）蜡，但不含纤维素。其形成过程称为'''角质化（cuticularization）'''。表皮蜡（epicuticular wax）出现在cuticle proper的表面，可以是无定形形式或各种形状的晶体结构（图9.7）。常见的形状包括管状、实心棒状、丝状、板状、带状和颗粒状（Wilkinson, 1979; Barthlott et al., 1998; Meusel et al., 2000）。表皮蜡赋予许多叶片和果实“霜状”外观。这种霜状外观是由蜡晶体对光的反射和散射造成的。

表皮蜡在减少角质层水分流失方面起着重要作用。商业上常用的将葡萄浸入加速果实干燥的化学物质中的做法，会导致蜡片紧密贴合并平行排列。这种变化可能促进了水分从果实向大气的移动（Possingham, 1972）。表皮蜡还增强了表皮表面排水的能力（Eglinton和Hamilton, 1967; Rentschler, 1971; Barthlott和Neinhuis, 1997），从而限制了污染物颗粒和水传播病原体孢子的积累。''Klopstockia cerifera''（安第斯蜡棕榈）和''Copernicia cerifera''（巴西蜡棕榈）的叶片上有一层异常厚的蜡层（可达5mm），后者即巴西蜡棕榈，从中提取巴西棕榈蜡（Martin和Juniper, 1970）。

'''cuticular layers'''位于cuticle proper的下方，被认为是细胞壁的外层部分，不同程度地被角质覆盖。角质蜡、果胶和半纤维素也可能存在于cuticular layers中。cuticular layers的形成过程称为'''角化（cutinization）'''。在cuticular layers下方通常有一层富含果胶的果胶层，它将cuticular layers与外壁结合。果胶层与中胶层连续，在cuticular layers深入延伸的地方形成角质钉（cuticular pegs）。
[[文件:E-9.8.png|居中|缩略图|545x545像素|图9.8 植物角质层的cuticle proper(CP)的发育以及初生细胞壁(PCW)内角质层(CL)发育的早期阶段。A-D，原角质层向片层cuticle proper的转化。球形脂质(globular lipids)可能参与片层cuticle proper的进一步构建，如E所示。E，涂有电子透明壳(electron-lucent shells)的球形脂质构建cuticle proper/角质层过渡区。片层可能变得不那么规则。cuticle proper表面显然存在一层无定形的表皮蜡膜(epicuticular wax film，EWF)。F，初生细胞壁(PCW)并入角质层。主要是径向的网状结构(reticulations)延伸到cuticle proper。表皮蜡晶体(epicuticular wax crystals，EWC)在细胞扩张停止之前开始形成。(来自Jeffree，1996，图2.12a-f。© Taylor and Francis。)]]
角质层的超微结构显示出相当大的变异性。在基质(matrix)中可能发现两种独特的超微结构成分:片层(lamellae)和纤丝(fibrillae)(图9.6)。纤丝可能主要是纤维素(cellulosic)的。植物物种在存在或不存在这些成分中的一种或另一种方面彼此不同。在此基础上，Holloway(1982)识别了六种结构类型的角质层。当两种成分都存在时，片层区域对应于真正的角质层(cuticle proper)，而含有纤丝、网状的区域对应于角质层(cuticular layer(s))。角质层的超微结构似乎显著影响角质层的渗透性(permeability):具有完全网状结构的角质层比具有外层片层区域的角质层对某些物质更易渗透(Gouret等，1993;Santier和Chamel，1998)。无论如何，形成水和溶质通过角质层扩散的主要屏障的是角质层蜡(cuticular waxes)，在很大程度上是通过创建一条曲折的路径，从而增加扩散分子的路径长度(Schreiber等，1996;Buchholz等，1998;Buchholz和Schönherr，2000)。根据实验证据(Schönherr，2000;Schreiber等，2001)，Riederer和Schreiber(2001)得出结论，大部分穿过角质层的水以单分子形式在由无定形蜡(amorphous waxes)组成的所谓亲脂途径(lipophilic pathway)中扩散。一小部分水可能通过充满水的分子尺寸的极性孔(polar pores)扩散，水溶性有机化合物和无机离子可能遵循这一途径。角质层蒸腾作用(cuticular transpiration)与角质层厚度并不像人们可能直观得出的那样成反比(Schreiber和Riederer，1996;Jordaan和Kruger，1998)。事实上，厚角质层可能比薄角质层显示出更高的水渗透性和扩散系数(Becker等，1986)。

至少在部分物种中，角质层最初表现为完全无定形、电子致密的层，称为'''原角质层(procuticle)'''(图9.8)。随后，原角质层改变其超微结构外观，并转化为该物种典型的cuticle proper。cuticle proper的出现之后是cuticle layer的出现，表明cuticle proper不是最新形成的层(Heide-Jørgensen，1991)。到角质层完全形成时，它比原来的原角质层厚几倍。角质层的厚度存在变化，其发育受环境条件的影响（Juniper 和 Jeffree，1983；Osborn 和 Taylor，1990；Riederer 和 Schneider，1990）。

角质（cutin）和蜡质（waxes）（或其前体）在表皮细胞中合成，必须通过细胞壁迁移到表面。这些物质所遵循的路径以及涉及的机制尚未达成一致。一些研究者推测，teichodes（或ectodesmata，microchannels）作为角质和蜡质穿过细胞壁的路径（Baker，1982；Lyshede，1982；Anton 等，1994）。大多数注意力集中在表皮蜡质上，其前体显然在内质网中产生，并在高尔基体中被修饰，然后通过胞吐作用从细胞质中排出（Lessire 等，1982；Jenks 等，1994；Kunst 和 Samuels，2003）。尽管在相当数量的分类群的叶片和果实的角质层中检测到了孔和通道（Lyshede，1982；Miller，1985，1986），但这些结构显然并不普遍存在。在形成管状（表皮蜡质）的''Sorghum bicolor''叶片的软木细胞中，无论是在细胞壁还是角质层中都没有发现孔或通道（图9.9；Jenks 等，1994）。一些研究者认为，蜡质前体不遵循特殊路径，而是通过挥发溶剂在细胞壁和角质层中扩散，然后在表面结晶（Baker，1982；Hallam，1982）。Neinhuis 及其同事（Neinhuis 等，2001）假设蜡分子与水蒸气一起移动，渗透角质层，类似于蒸汽蒸馏的过程。至少有一个基因，''Arabidopsis''基因''CUT1''，已被明确证实与蜡质生产有关。它编码一种非常长链脂肪酸缩合酶，是角质蜡质生产所必需的（Millar 等，1999）。

角质/角皮（cutin/cutan）具有高度惰性，对氧化浸渍方法具有抵抗力。角质层不会腐烂，因为显然没有微生物拥有降解角质/角皮的酶（Frey-Wyssling 和 Mühlethaler，1959）。由于其化学稳定性，角质层在化石材料中得以保存，并且在化石物种的鉴定中非常有用（Edwards 等，1982）。角质层特征也被证明在针叶树分类学中有用（Stockey 等，1998；Kim 等，1999；Ickert-Bond，2000）。

图9.9 ''Sorghum bicolor''叶鞘背面表皮蜡质丝状体的发育。A，蜡质丝状体从邻近硅细胞（sc）的软木细胞中伸出。最初，丝状体表现为圆形分泌物。B，随着进一步发育，分泌物表现为短圆柱体。C，D，随着继续发育，分泌物形成表皮蜡质丝状体的簇。（来自 Jenks 等，1994。© 1994 年芝加哥大学。版权所有。）

== ❙ 气孔（stomata） ==

=== 气孔出现在初生植物体的所有地上部分 ===
'''气孔（stomata，单数：stoma）'''是表皮上的开口（气孔或孔隙），每个气孔由两个保卫细胞（guard cells）包围（图9.10），通过形状的变化实现气孔的开启和关闭。术语“stoma”在希腊语中意为“嘴”，通常用于指代气孔及其两个保卫细胞。在某些物种中，气孔周围由与表皮其他基本细胞无异的细胞包围，这些细胞被称为邻近细胞（neighboring cells）。而在其他物种中，保卫细胞则由一个或多个在大小、形状、排列方式以及有时在内容物上与普通表皮细胞不同的细胞包围，这些独特的细胞被称为副卫细胞（subsidiary cells）（图9.5、9.13、9.14、9.15、9.17A、9.20和9.21）。气孔的主要功能是调节植物内部组织与大气之间水蒸气和CO2的交换（Hetherington and Woodward, 2003）。
[[文件:E-9.10.png|居中|缩略图|644x644像素|图9.10 甜菜（''Beta vulgaris''）叶片气孔的电子显微照片，分别从表面（A）和横截面（B）观察。（来自Esau, 1977。）]]
气孔(Stomata)出现在初生植物体的所有地上部分，但在叶片上最为丰富。一些不含叶绿素的陆生植物（如''Monotropa''、''Neottia''）的地上部分以及全寄生植物科蛇菰科Balanophoraceae的叶片（Kuijt和Dong，1990）缺乏气孔。根部通常没有气孔。在几种植物的幼苗根部发现了气孔，包括向日葵''Helianthus annuus''（Tietz和Urbasch，1977；Tarkowska和Wacowska，1988）、豌豆''Pisum arvense''、栽培鸟爪豆''Ornithopus sativus''（Tarkowska和Wacowska，1988）、豌豆''Pisum sativum''（Lefebvre，1985）和长角豆''Ceratonia siliqua''（Christodoulakis等，2002）。光合作用叶片的气孔密度差异很大。同一叶片的不同部位以及同一植物的不同叶片上的气孔密度也有所不同，并且受到光照和CO2水平等环境因素的影响。有研究表明，环境对气孔和毛状体数量的影响可能是通过表皮蜡质成分介导的（Bird和Gray，2003）。研究表明，幼叶中气孔的发育是由一种机制调控的，该机制感知同一植物成熟叶片周围的光照和CO2水平，而不是由幼叶自身调控的（Brownlee，2001；Lake等，2001；Woodward等，2002）。成熟叶片感知到的信息必须通过长距离的系统信号传递给发育中的叶片。在叶片中，气孔可能出现在两个表面（双面气孔叶）或仅出现在一个表面，要么是上表面（上气孔叶），要么更常见的是下表面（下气孔叶）。Willmer和Fricker（1996）中列出的一些气孔密度（每平方毫米，下表皮/上表皮）的例子包括''Allium cepa'' 175/175、''Arabidopsis thaliana'' 194/103、''Avena sativa'' 45/50、''Zea mays'' 108/98、''Helianthus annuus'' 175/120、''Nicotiana tabacum'' 190/50、''Cornus florida'' 83/0、''Quercus velutina'' 405/0、''Tilia americana'' 891/0、''Larix decidua'' 16/14和''Pinus strobus'' 120/120。一般来说，旱生叶片的气孔密度高于中生和水生（水生形态）植物的叶片（Roth，1990）。在水生植物中，气孔通常分布在出水叶片的所有表面以及浮叶的上表面。沉水叶片通常完全没有气孔（Sculthorpe，1967）。在某些物种的叶片中，气孔以明显的簇状分布，而不是或多或少均匀分布，例如在''Begonia semperflorens''（每簇2至4个）和''Saxifraga sarmentosa''（每簇约50个）中（Weyers和Meidner，1990）。

气孔在表皮中的位置水平有所不同（图9.11）。它们可能与相邻的表皮细胞处于同一水平，或者可能被抬高，亦或是沉入表皮之下。在某些植物中，气孔仅限于称为'''气孔窝(Stomatal Crypts)'''的凹陷处，这些凹陷处通常含有显著发育的表皮毛(Epidermal Hairs)（图9.12）。
[[文件:E-9.11.png|居中|缩略图|594x594像素|图9.11 叶片下表皮的气孔。A–C，沿D中虚线aa、bb和cc指示的平面切开的桃叶中的气孔和一些相关细胞。E–H、J，沿平面aa切割的各种叶片的气孔。I，沿平面bb切割的常春藤的一个保卫细胞(Guard Cell)。气孔在A、E、J中凸起。在H中略微凸起，在G中略微凹陷，在F中深度凹陷。各种保卫细胞中的角状突起是ledges(Ledges)的切面视图。有些气孔有两个ledges（E、F、G）；其他只有一个（A、H、J）。ledges在A、F、H中是角质层(Cuticular)的。卫矛叶（F）具有厚的角质层；表皮细胞部分被角质(Cutin)堵塞。（A–D、F–J，×712；E，×285。）]]

=== 保卫细胞通常呈肾形 ===
双子叶植物的保卫细胞在表面视图中通常呈新月形，末端钝圆（肾形）（图9.10A和9.11D），并且在外部或内外两侧具有'''ledges'''。在切面视图中，这些ledges看起来像“角”。如果存在两对ledges，外ledges界定前腔，内ledges界定后腔。具有两个ledges的气孔实际上有三个开口，由ledges形成的外开口和内开口，以及由相对的保卫细胞壁在两者之间形成的中央开口。内开口很少完全关闭，根据气孔形成的阶段，外开口或中央开口可能是最窄的（Saxe, 1979）。保卫细胞被角质层覆盖。如前所述，角质层延伸通过气孔开口并进入气孔下腔。显然，保卫细胞的角质层在化学组成上与普通表皮细胞不同，并且比后者更透水（Schönherr和Riederer, 1989）。每个保卫细胞都有一个显著的细胞核、许多线粒体和发育不良的叶绿体，其中淀粉通常在夜间积累，并在白天随着气孔开放的增加而减少。液泡系统(Vacuolar System)被不同程度地分割。在关闭和开放的气孔之间，液泡体积的差异很大，从关闭气孔中细胞体积的很小一部分到开放气孔中超过90%。类似于双子叶植物的肾形保卫细胞也出现在一些单子叶植物和裸子植物中。
[[文件:E-9.12.png|居中|缩略图|605x605像素|图9.12 夹竹桃（''Nerium oleander''）叶片。A，横切面显示叶片下侧的气孔窝（stomatal crypt）。在夹竹桃中，气孔（stomata）和表皮毛（trichomes）仅限于气孔窝内。夹竹桃叶片具有复表皮（multiple epidermis）。B，气孔窝的扫描电子显微镜图像，显示气孔窝内排列着大量表皮毛。（A，×177；B，×725。）]]
[[文件:E-9.13.png|缩略图|图 9.13 水稻（''Oryza''；禾本科 Poaceae）的哑铃形保卫细胞（guard cells），显示（A）表面视图和 B-D沿图 9.11D 中虚线 aa、bb 和 cc 指示的平面切面。A，保卫细胞显示在高焦平面上，因此细胞的狭窄部分中的腔（lumen）不可见。B，一个保卫细胞沿平面 bb 切割，显示哑铃形的细胞核。C，沿平面 aa 切割。D，沿平面 cc 切割。（引自 Esau, 1977。）]]
[[文件:E-9.14.png|缩略图|图 9.14 玉米（''Zea mays''）叶片闭合气孔的横切面。每个厚壁的保卫细胞都附着在一个副卫细胞上。]]
在禾本科(Poaceae)和一些其他单子叶植物科中，保卫细胞呈哑铃形；也就是说，它们在中间狭窄，两端扩大（图9.13）。禾本科中的'''保卫细胞核也呈哑铃形'''，中间几乎呈线状，两端呈卵形。其他单子叶植物科的哑铃形保卫细胞是否具有哑铃形细胞核仍有待确定（Sack, 1994）。在禾本科中，大多数细胞器，包括液泡，都位于细胞的球状末端。此外，两个保卫细胞的原生质体通过末端之间共同壁上的扩大的孔相互连接。由于这种原生质连续性，保卫细胞必须被视为一个单一的功能单元，其中膨压（turgor）的变化会立即实现。这些孔似乎是由于壁的不完全发育而产生的（Kaufman et al., 1970a; Srivastava and Singh, 1972）。有两个副卫细胞（subsidiary cells），分别位于气孔的两侧（图 9.13A 和 9.14）。
[[文件:E-9.15.png|缩略图]]
大多数针叶树的气孔深陷，看起来像是从副卫细胞悬挂下来，形成一个漏斗状的空腔，称为'''气孔上腔'''（epistomatal chamber）（图 9.5 和 9.15；Johnson and Riding, 1981；Riederer, 1989；Zellnig et al., 2002）。在它们的中间区域，保卫细胞在横切面上呈椭圆形，具有狭窄的腔。在它们的末端，保卫细胞呈三角形，腔较宽。这些气孔复合体的一个特征是保卫细胞和副卫细胞的壁部分木质化（lignified）。保卫细胞壁的非木质化区域出现在与其他细胞（副卫细胞和下皮细胞）接触的区域，即所谓的铰链区域（hinge areas），这些区域的壁相对较薄。这些壁特征似乎与针叶树气孔运动的机制有关。一个特别薄的未木质化保卫细胞壁条带也面向气孔。木质化的保卫细胞在被子植物中很少见（Kaufmann, 1927；Palevitz, 1981）。

在松科（Pinaceae）中，气孔上腔通常充满了表皮蜡管（epicuticular wax tubules），这些蜡管在气孔上形成一个多孔的“塞子”（plug）（Johnson and Riding, 1981；Riederer, 1989）。这些蜡管既来自保卫细胞，也来自副卫细胞。气孔塞也出现在其他针叶树中（罗汉松科 Podocarpaceae、南洋杉科 Araucariaceae 和柏科 Cupressaceae；Carlquist, 1975；Brodribb and Hill, 1997）以及两个无导管被子植物科（Winteraceae 和 Trochodendraceae）中。在无导管被子植物中，气孔被肺泡状物质堵塞，这些物质外观类似蜡，但成分是角质（cutinaceous）（Bongers, 1973；Carlquist, 1975；Feild et al., 1998）。

气孔塞（stomatal plugs）的功能尚不完全清楚（Brodribb and Hill, 1997）。最常见的观点是，气孔塞主要起到限制蒸腾失水的作用。虽然蜡质塞显然起到了这一作用，但Brodribb和Hill（1997）提出，针叶树的蜡质塞可能是为了适应湿润环境而进化出来的，其作用是保持气孔不被水堵塞。这将促进气体交换并增强光合作用。Feild等人（1998）同样得出结论，''Drimys winteri''（Winteraceae）中的角质气孔塞对促进光合作用活动比防止水分流失更为重要。早期的Jeffree等人（1971）计算了''Picea sitchensis''气孔中蜡质塞对气体交换的限制。他们得出结论，虽然蒸腾速率减少了约三分之二，但光合作用速率仅减少了约三分之一。蜡质塞还可能通过气孔防止真菌入侵（Meng et al., 1995）。

=== 保卫细胞通常具有不均匀增厚的壁和径向排列的纤维素微纤维 ===
尽管主要分类群的保卫细胞具有其独特的特征，但它们都有一个显著的特征——壁的不均匀增厚。

图9.15

针叶树叶的气孔。A，''Pinus merkusii''表皮的两个深陷气孔的表面视图。保卫细胞被附属细胞和其他表皮细胞覆盖。''Pinus''（B-D）和''Sequoia''（E, F）的气孔和一些相关细胞。A中的虚线表示气孔切片的平面：aa，B，E；bb，D；cc，C，F。（A，×182；B-D，×308；E，F，×588。A，改编自Abagon, 1938。）

这一特征似乎与保卫细胞内膨压变化引起的形状和体积变化（以及随之而来的气孔孔径大小的变化）有关。在肾形保卫细胞中，远离气孔的壁（背壁）通常比靠近气孔的壁（腹壁）更薄，因此更具弹性。肾形保卫细胞在其末端相互连接处受到限制；此外，这些共同的保卫细胞壁在膨压变化期间几乎保持长度不变。因此，膨压的增加导致薄的背壁向远离气孔的方向凸出，而面向气孔的腹壁则变直或凹陷。整个细胞似乎向远离气孔的方向弯曲，气孔孔径增大。在膨压降低时，发生相反的变化。

在禾本科（Poaceae）的哑铃形保卫细胞中，中间部分的壁强烈不均匀增厚（其内壁和外壁比背壁和腹壁厚得多），而球状末端则具有薄壁。在这些保卫细胞中，膨压的增加导致球状末端的膨胀，从而使直的中间部分彼此分离。同样，在膨压降低时，发生相反的变化。

根据另一种假说，保卫细胞壁中纤维素微纤维的径向排列（径向微纤化）在气孔运动中比壁的差异增厚（differential wall thickening）起着更重要的作用（Aylor et al., 1973; Raschke, 1975）。随着肾形保卫细胞的背壁随着膨压的增加向外移动，径向微纤化将这种运动传递到与孔相邻的壁（腹壁），孔打开。在哑铃形保卫细胞中，微纤维主要在中部轴向排列。从中部，微纤维辐射到球状末端。通过偏振光学和电子显微镜识别了保卫细胞壁中微纤维的径向取向（Raschke, 1975）。图9.16展示了一些使用气球进行的实验结果，这些实验支持了径向微纤化在气孔运动中的作用。壁增厚和微纤维排列可能都对气孔运动有贡献（Franks et al., 1998）。

微管动力学与''Vicia faba''的气孔运动有关（Yu et al., 2001）。在完全打开的气孔中，发现保卫细胞微管从腹壁到背壁横向取向。在气孔关闭期间，响应于黑暗，微管变得扭曲和斑块化；在关闭的气孔中，它们似乎分解成弥散的片段。随着气孔响应于光的重新打开，微管再次变为横向取向。尽管已知皮质微管会响应细胞壁中的应力而改变取向（Hejnowicz et al., 2000），但用微管稳定和微管解聚药物处理''Vicia faba''气孔抑制了光诱导的打开和暗诱导的关闭，导致Yu等人（2001）得出结论，微管动力学可能在功能上与气孔运动有关。Marcus等人（2001）的研究进一步支持了微管在''Vicia faba''保卫细胞功能中的参与，他们得出结论，微管对于气孔打开是必要的，更具体地说，它们需要在导致气孔打开的离子事件（\mathbf{\nabla}\mathbf{H}^{+}外流和{\bf K}^{+}内流）上游的某个地方，可能参与导致离子通量的信号转导事件。

图9.16

研究保卫细胞壁中微纤维径向排列对气孔打开影响的模型。A，两个乳胶圆柱体在末端连接并部分充气。B，相同模型在更高压力下。可见一条窄缝。C，在充气的圆柱体上模拟径向微纤化的胶带带。缝比B中宽。D，径向微纤化延伸到圆柱体的末端，并且一些胶带沿着“腹壁”存在。充气导致形成比C中更宽的缝。（来自Esau, 1977；绘图改编自Aylor, Parlange, 和 Krikorian, 1973的照片。）

保卫细胞(guard cells)体积的增加部分由邻近表皮细胞(epidermal cells)（副卫细胞(subsidiary cells)或邻近细胞(neighboring cells)）体积的减少来补偿(Weyers and Meidner, 1990)。因此，实际上是保卫细胞与其直接邻近细胞之间的膨压(turgor)差异决定了气孔(stomatal pore)的开启(Mansfield, 1983)。因此，气孔复合体(stomatal complex)应被视为一个功能单位。

蓝光(blue light)和脱落酸(abscisic acid)是控制气孔运动的重要信号

钾离子(\mathbf{K}^{+})在保卫细胞和副卫细胞或邻近细胞之间的运输被广泛认为是保卫细胞运动的主要因素，当{\bf K}^{+}含量增加时气孔开放。一些研究表明，{\bf K}^{+}和蔗糖(sucrose)都是主要的保卫细胞渗透剂(osmotica)，{\bf K}^{+}在早晨的早期开放阶段是主要的渗透剂，而蔗糖在下午早期成为主要的渗透剂(Talbott and Zeiger, 1998)。保卫细胞对{\bf K}^{+}的吸收是由蓝光激活的质膜(plasma membrane) \mathrm{H}^{+} -ATPase介导的质子(\mathbf{H}^{+})梯度驱动的(Kinoshita and Shimazaki, 1999; Zeiger, 2000; Assmann and Wang, 2001; Dietrich et al., 2001)，并伴随着氯离子(Cl−)的吸收和苹果酸(malate2−)的积累，苹果酸是由保卫细胞叶绿体(chloroplasts)中的淀粉合成的。溶质浓度的升高导致水势(water potential)更负，从而引起水分向保卫细胞的渗透运动，保卫细胞膨胀，并在气孔部位分离。''Allium''<nowiki>属物种的保卫细胞在任何时候都缺乏淀粉(Schnabl and Ziegler, 1977; Schnable and Raschke, 1980)，显然仅依赖\mathrm{Cl^{-}}作为{\bf K}^{+}的反离子(counterion)。当\mathbf{C}\mathbf{I}^{-}、苹果酸(malate2−)和{\bf K}^{+}从保卫细胞中流失时，气孔关闭。然后水分沿着其水势从保卫细胞原生质体(protoplast)移动到细胞壁(cell wall)，降低保卫细胞的膨压，导致气孔关闭。</nowiki>

植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)作为一种内源信号，在抑制气孔开放和诱导气孔关闭中起着关键作用(Zhang and Outlaw, 2001; Comstock, 2002)。ABA的主要作用位点似乎是保卫细胞质膜和液泡膜上的特定离子通道，这些通道导致{\bf K}^{+}和相关阴离子\mathrm{\Delta}以及苹果酸2−)从液泡和细胞质中流失。实验证据表明，ABA诱导细胞质pH和细胞质\mathrm{Ca}^{2+}的增加，它们在该系统中充当第二信使(Grabov and Blatt, 1998; Leckie et al., 1998; Blatt, 2000a; Wood et al., 2000; Ng et al., 2001)。几种蛋白磷酸酶和蛋白激酶也被认为参与了通道活性的调节(MacRobbie, 1998, 2000)。除了植物激素外，保卫细胞还对一系列环境刺激如光、CO2浓度和温度作出反应。气孔运动的复杂机制是深入研究和讨论的主题，并为我们理解植物中的信号转导提供了宝贵的信息(Hartung et al., 1998; Allen et al., 1999; Assmann and Shimazaki, 1999; Blatt, 2000b; Eun and Lee, 2000; Hamilton et al., 2000; Li and Assmann, 2000; Schroeder et al., 2001)。

尽管长期以来人们认为叶片表面的气孔开放程度相当均匀，但现在已知，尽管环境条件几乎相同，但叶片某些区域的气孔可能开放，而相邻区域的气孔可能关闭，从而导致斑块状的气孔导度(Mott and Buckley, 2000)。气孔斑块性已在大量物种和科中观察到(Eckstein, 1997)，并且尤其常见但不限于被束鞘延伸(从束鞘延伸到表皮的薄壁组织板)分成独立隔室的叶片，这些延伸与叶脉网络相关(图7.3A; Terashima, 1992; Beyschlag and Eckstein, 2001)。这种叶片被称为异面叶(heterobaric leaves)。在这些叶片中，不同隔室的细胞间隙系统之间几乎没有或没有气体交换，因此叶片本质上是一组独立的光合作用和蒸腾作用单位(Beyschlag et al., 1992)。在双面气孔叶中，斑块性的模式和程度在上下表面之间可能不同(Mott et al., 1993)。胁迫因素，特别是那些对植物施加水分胁迫的因素，似乎在斑块性形成中起主要作用(Beyschlag and Eckstein, 2001; Buckley et al., 1999)。

气孔复合体的发育涉及一次或多次不对称细胞分裂

气孔(Stomata)在叶片的主要分生组织活动(meristematic activity)完成前不久开始发育，并在叶片通过细胞增大(cell enlargement)进行后期扩展的相当长一段时间内持续产生。在具有平行脉序(parallel venation)的叶片中，如大多数单子叶植物(monocots)，气孔排列成纵向行(Fig. 9.17A)，气孔的发育阶段可以在叶片依次分化的部分中顺序观察到。这一顺序是向基的(basipetal)，即从叶尖向下。最早成熟的气孔出现在叶尖，而新形成的气孔则靠近叶基。在网状脉(netted-veined)叶片中，如大多数真双子叶植物(eudicots)(Fig. 9.17B)，不同的发育阶段以弥散或镶嵌的方式混合在一起。年轻真双子叶植物叶片的一个显著特征是叶片齿上一些气孔早熟(precocious maturation)的倾向(Payne, W. W., 1979)。这些气孔可能作为排水器(hydathodes)的水孔(water pores)发挥作用(第16章)。

气孔的发育始于原表皮细胞(protodermal cell)的不对称(asymmetric)或不均等(unequal)的垂周分裂(anticlinal division)。这种分裂产生两个细胞，一个通常较大，类似于其他原表皮细胞，另一个通常明显较小，含有密集染色的细胞质(cytoplasm)和一个大细胞核(nucleus)。这两个细胞中较小的一个称为气孔分生细胞(stomatal meristemoid)。在某些物种中，分生细胞的姐妹细胞可能再次不对称分裂，产生另一个分生细胞(Rasmussen, 1981)。根据物种的不同，分生细胞可以直接作为保卫母细胞(guard mother cell, guard-cell mother cell, stoma mother cell)发挥作用，或者在进一步分裂后产生保卫母细胞。气孔复合体(stomatal complex)的形成需要在细胞分裂前将细胞核迁移到母细胞(parent cells)的特定位置，并精确地定位分裂面(division planes)。因此，气孔复合体一直是众多超微结构(ultrastructural)研究的对象，旨在确定微管(microtubules)在细胞板(cell plate)定位和细胞形状(cell shaping)中的作用(Palevitz and Hepler, 1976; Galatis, 1980, 1982; Palevitz, 1982; Sack, 1987)。

保卫母细胞(guard mother cell)的均等分裂产生两个保卫细胞(guard cells)（图9.18A和9.19A-C），通过细胞壁的差异沉积和扩张，保卫细胞获得其特有的形状。未来气孔(pore)位置的中胶层(middle lamella)膨胀（图9.18A，d），细胞之间的连接在此处减弱。随后，细胞在该位置分离，从而形成气孔开口(stomatal opening)（图9.18A，e）。气孔位置腹壁(ventral walls)分离的确切原因尚未确定，但已考虑三种可能性：中胶层的酶解(enzymic hydrolysis)、保卫细胞膨压(guard cell turgor)增加引起的张力，以及最终覆盖新形成气孔的表皮(cuticle)的形成（Sack, 1987）。在拟南芥(Arabidopsis)中，气孔的形成似乎涉及气孔位置透镜状增厚处电子致密物质(electron-dense material)的拉伸（Zhao and Sack, 1999）。保卫母细胞与相邻的表皮细胞(epidermal cells)处于同一水平。保卫细胞与相邻表皮细胞之间以及表皮与叶肉(mesophyll)之间发生各种空间重新调整（图9.19），因此保卫细胞可能升高到表皮表面之上或降低到表皮表面之下。即使在具有深陷保卫细胞的针叶树(conifers)叶片中，保卫母细胞也与其他表皮细胞处于同一水平（Johnson and Riding, 1981）。气孔下腔(substomatal chamber)在气孔发育过程中形成，早于气孔的形成（图9.19E）。

尽管未成熟保卫细胞的所有壁中都存在胞间连丝(plasmodesmata)，但随着壁的增厚，它们会被壁物质封闭（截断）（Willmer and Sexton, 1979; Wille and Lucas, 1984; Zhao and Sack, 1999）。成熟保卫细胞的共质体隔离(symplastic isolation)进一步体现在，微注射到保卫细胞或其相邻细胞中的荧光染料无法穿过它们之间的共同壁（Erwee et al., 1985; Palevitz and Hepler, 1985）。

如前所述，副卫细胞(subsidiary cells)或邻近细胞(neighboring cells)可能来自与气孔相同的分生组织(meristemoid)，或来自与保卫母细胞没有直接个体发育(ontogenetically)关系的细胞。在此基础上，气孔个体发育(stomatal ontogeny)可分为三大类（Pant, 1965; Baranova, 1987, 1992）：中源型(mesogenous)，所有副卫细胞或邻近细胞与保卫细胞有共同起源（图9.20）；周源型(perigenous)，所有副卫细胞或邻近细胞与保卫细胞没有共同起源（图9.21）；中周源型(mesoperigenous)，至少一个副卫细胞或邻近细胞与保卫细胞有直接的个体发育关系，而其他细胞则没有。

图9.17

扫描电子显微镜下显示的气孔表面视图。A，玉米(Zea mays)叶片，显示单子叶植物(monocots)叶片典型的气孔平行排列。在玉米中，每对狭窄的保卫细胞与两个副卫细胞相关，气孔两侧各有一个。B，马铃薯(Solanum tuberosum)叶片，显示双子叶植物(dicots)叶片典型的气孔随机或分散排列。马铃薯的肾形保卫细胞不与副卫细胞相关。（B，由M. Michelle McCauley提供）

在具有中生副卫细胞（mesogenous subsidiary cells）的气孔发育过程中（图9.20），气孔复合体（stomatal complex）的前体（即分生细胞，meristemoid）通过原表皮细胞（protodermal cell）的不对称分裂形成，随后两次不对称分裂将前体分割为保卫细胞母细胞（guard mother cell）和两个副卫细胞（subsidiary cells）。再进行一次均等分裂，最终形成两个保卫细胞（guard cells）。

外生副卫细胞（perigenous subsidiary cells）的起源在禾本科植物气孔的分化过程中得到了图示说明（图9.21）。分生细胞（meristemoid）直接作为保卫细胞母细胞（guard mother cell），是通过原表皮细胞（protodermal cell）的不对称分裂形成的短细胞。在保卫细胞母细胞分裂之前，副卫细胞通过两个相邻细胞（副卫细胞母细胞，subsidiary mother cells）的不对称分裂沿着这个短细胞的两侧形成。副卫细胞母细胞的分裂之前，其细胞核会迁移到靠近保卫细胞母细胞的副卫细胞壁上的一个肌动蛋白斑块（actin patch）处。在玉米叶片中，副卫细胞命运决定因子显然定位于这个肌动蛋白斑块，随后在有丝分裂完成后不久被转移到与斑块接触的子细胞核中。继承了这个细胞核的子细胞因此被决定分化为副卫细胞（Gallagher and Smith, 2000）。保卫细胞形成后的生长调整使副卫细胞看起来像是气孔复合体的组成部分。

图9.18

''Nicotiana''（烟草）气孔的表面观。A，发育阶段：a、b，分裂后不久形成保卫细胞母细胞；c，保卫细胞母细胞已增大；d，保卫细胞母细胞分裂为两个保卫细胞，仍然完全连接，但在未来气孔的位置上有肿胀的细胞间物质；e，年轻的保卫细胞之间形成气孔。B，从近轴表皮（adaxial epidermis）外侧观察到的成熟气孔。D，从远轴表皮（abaxial epidermis）内侧观察到的类似气孔。保卫细胞隆起，因此在B中看起来高于表皮细胞，在D中则低于表皮细胞。C，从表皮内侧观察到的保卫细胞。（A，×620；B–D，×490。）

图9.19

''Nicotiana''（烟草）叶片气孔发育的切面观。C，来自近轴表皮，带有一些栅栏细胞（palisade cells）；其他来自远轴表皮。A–C，保卫细胞母细胞在分裂为两个保卫细胞之前和期间。D，具有薄壁的年轻保卫细胞。E，保卫细胞横向延伸并开始增厚其细胞壁。内部突起（inner ledge）和气孔下腔（substomatal chamber）已形成。F，成熟的保卫细胞具有上下突起和不均匀增厚的细胞壁。G，一个成熟的保卫细胞沿其长轴平行切割，并与叶片表面垂直。（所有，×490。）

图9.20

''Thunbergia erecta'' 叶片中具有中生副卫细胞（mesogenous subsidiary cells）的气孔发育过程。A，表皮细胞已经分裂并产生了一个小的气孔复合体前体。B，前体已经分裂，分离出一个副卫细胞。C，第二个副卫细胞和保卫细胞前体已经形成。D，保卫细胞前体的分裂完成了气孔复合体的形成。（引自 Esau, 1977；改编自 Paliwal, 1966。）

图 9.21

燕麦（''Avena sativa''）节间气孔复合体的发育。副卫细胞为周生（perigenous）。A，两个短细胞是保卫细胞前体。B，左侧，长细胞的核处于分裂形成副卫细胞的位置；右侧，副卫细胞已经形成。C，有丝分裂前的保卫细胞前体。D，有丝分裂后期的保卫细胞前体。E，由两个保卫细胞和两个副卫细胞组成的气孔复合体仍未成熟。F，气孔复合体的细胞已经伸长。G，气孔复合体成熟。（引自 Esau, 1977；图片来自 Kaufman 等, 1970a。）

不同的发育序列导致气孔复合体的不同构型

从表面观察，完全分化的保卫细胞及其周围细胞形成的模式被用于分类学目的。然而，需要注意的是，看起来相似的成熟气孔复合体可能经历了不同的发育途径。对于真双子叶植物（eudicots）的成熟气孔复合体，已经提出了几种分类方法，具有不同程度的复杂性（Metcalfe 和 Chalk, 1950；FrynsClaessens 和 Van Cotthem, 1973；Wilkinson, 1979；Baranova, 1987, 1992）。气孔构型的主要类型包括：无规则型（anomocytic），即保卫细胞周围的表皮细胞与其他表皮细胞无法区分，也就是说，缺乏副卫细胞（图 9.22A）；不等型（anisocytic），即气孔被三个副卫细胞包围，其中一个明显小于另外两个（图 9.22B；见于 ''Arabidopsis''，代表十字花科（Brassicaceae））；平行型（paracytic），即气孔两侧各有一个或多个与保卫细胞长轴平行的副卫细胞（图 9.22C）；十字型（diacytic），即气孔被一对副卫细胞包围，其共同壁与保卫细胞成直角（图 9.22D）；辐射型（actinocytic），即气孔被一圈辐射状细胞包围，其长轴垂直于保卫细胞的轮廓（图 9.22E）；环型（cyclocytic 或 encyclocytic），即气孔被一个或两个狭窄的副卫细胞环包围，数量为四个或更多（图 9.22F）；四型（tetracytic），即气孔被四个副卫细胞包围，两个侧生和两个极生（末端），也见于许多单子叶植物（图 9.23）。同一物种可能表现出多种类型的气孔复合体，且模式可能在叶片发育过程中发生变化。

在大多数单子叶植物中，气孔复合体(stomatal complex)的构型与发育序列有相当精确的关系。Tomlinson (1974) 在检查了代表大多数单子叶植物科的约100种植物后，识别出由特定发育序列产生的气孔复合体的以下主要构型（图9.23）。分生细胞(meristemoid)通过原表皮细胞(protodermal cell)的不对称分裂产生（A）。它是两个细胞中较小的一个，似乎总是远端细胞（朝向叶尖）。分生细胞直接作为保卫母细胞(guard mother cell)发挥作用，通常与四个相邻细胞接触（B）。（注意，Tomlinson使用术语“相邻细胞(neighboring cells)”来指代在分生细胞启动时位于其旁边的细胞。）这些细胞可能不分裂，从而直接成为接触细胞(contact cells)，即在成熟气孔复合体中与保卫细胞接触的细胞（F），如Amaryllidaceae、Liliaceae和Iridaceae中的情况。另一方面，相邻细胞可能会进行垂周分裂(anticlinal division)并产生衍生物。

图9.22

表皮表面视图，展示了气孔构型的主要类型。（A-D，来自Esau, 1977；E，图10.3b和F，图10.3h，重绘自Wilkinson, 1979, Anatomy of the Dicotyledons, 2nd ed., vol. I, C. R. Metcalfe和L. Chalk编辑，经牛津大学出版社许可。）

这些壁的取向在气孔复合体的发育中至关重要：它们可能完全是斜向的（C–E）或完全是垂直和/或平行于原表皮细胞列的（F-H）。随着相邻细胞的分裂，气孔复合体现在可以定义为保卫细胞和相邻细胞及其衍生物的组合(\mathbf G)，或保卫细胞和相邻细胞衍生物(\mathbf{E},\mathbf{H})。因此，气孔的接触细胞要么全部是衍生物（E–H），要么是衍生物和未分裂的相邻细胞的组合(\mathbf G)。G所示的类型复合体是常见的禾本科类型（Poaceae）。它也出现在许多其他科中，包括Cyperaceae和Juncaceae；H是许多Commelinaceae的特征，而E是Palmae的特征。

❙ 表皮毛

表皮毛(trichomes)（来自希腊语，意为毛发的生长）是高度可变的表皮附属物（图9.24和9.25）。它们可能出现在植物的所有部分，并可能在植物部分的整个生命周期中持续存在，或可能早期脱落。一些持续存在的表皮毛保持活力；另一些则死亡并变干。尽管表皮毛在科和较小的植物群中结构差异很大，但它们有时在给定的分类群中非常一致，并长期以来被用于分类目的（Uphof和Hummel, 1962；Theobald等, 1979）。

表皮毛通常与突起(emergences)（如疣和刺）区分开来，突起由表皮和表皮下组织形成，通常比表皮毛更庞大。然而，表皮毛和突起之间的区别并不明显，因为一些表皮毛位于由表皮下细胞组成的基部上。因此，可能需要进行发育研究以确定某些突起是否仅起源于表皮，或同时起源于表皮和表皮下组织。

表皮毛具有多种功能

生长在干旱生境中的植物往往比生长在更湿润生境中的类似植物具有更多毛的叶片 (Ehleringer, 1984; Fahn, 1986; Fahn and Cutler, 1992)。对干旱地区植物的研究表明，叶片毛状体 (pubescence) 的增加通过以下方式降低了蒸腾速率：(1) 增加太阳辐射的反射，从而降低叶片温度；(2) 增加边界层 (水蒸气必须扩散通过的静止空气层)。此外，至少某些旱生叶片的毛状体的基部或柄细胞完全角质化，阻止了质外体水流进入毛状体 (第16章；Fahn, 1986)。许多“空气植物”，如附生的凤梨科植物，利用叶片毛状体吸收水分和矿物质 (Owen and Thomson, 1991)。相比之下，在滨藜属 (''Atriplex'') 中，分泌盐分的毛状体从叶片组织中去除盐分，防止植物体内有毒盐分的积累 (Mozafar and Goodin, 1970; Thomson and Healey, 1984)。在叶片发育的早期阶段，含有多酚的毛状体可能起到保护作用，防止UV-B辐射损伤 (Karabourniotis and Easseas, 1996)。毛状体可能提供对昆虫的防御 (Levin, 1973; Wagner, 1991)。在许多物种中，毛状体密度与昆虫的取食和产卵反应以及幼虫的营养呈负相关。钩状毛状体可以刺穿昆虫及其幼虫 (Eisner et al., 1998)。分泌性 (腺体) 毛状体可能提供化学防御 (第16章)。虽然一些害虫会被毛状体分泌物毒害，但其他害虫则因被分泌物固定而变得无害 (Levin, 1973)。

毛状体可分为不同的形态类别

一些形态学的毛状体(trichome)类别包括：(1) 乳头状突起(papillae)，这是小的表皮突起，通常被认为与毛状体不同；(2) 简单(不分枝)毛状体，这是一个大的类别，包括非常常见的单细胞(图9.25C–F)和多细胞毛状体(图9.241, J和9.25A, B)；(3) 二至五臂的各种形状的毛状体；(4) 星状毛状体(stellate trichomes)，所有这些毛状体都是星形的，尽管结构各异(图9.24C, E, F)；(5) 鳞片状或盾状毛状体(scales, or peltate, trichomes)，由盘状细胞板组成，通常长在柄上或直接附着在基部(图9.24A, B和9.25G, H)；(6) 树枝状(分枝)毛状体(dendritic (branched) trichomes)，这些毛状体沿着延伸的轴分枝(图9.24\mathrm{D} ; Theobald et al., 1979)；(7) 根毛(root hairs)。此外，还有许多特殊类型的毛状体，如刺毛(stinging hairs)、珍珠腺(pearl glands)、含钟乳体的毛状体(cystolith-containing hairs)(图9.25C, E, F)和水囊(water vesicles)(第16章)。解剖学特征也可以用于描述毛状体，如腺体(图9.25B, G, H)或非腺体；单细胞或多细胞；单列或多列；表面特征(如果有的话)；壁厚度的差异(如果有的话)；角质层厚度；毛状体内的不同细胞类型，即基部或足部(图9.25B, G)、柄、尖端或头部；以及晶体、钟乳体或其他内容物的存在。W. W. Payne (1978)编制了一份广泛的植物毛状体术语词汇表。

毛状体是从表皮细胞突起开始的

毛状体的发育复杂程度与其最终形态和结构有关。多细胞毛状体显示出特征性的细胞分裂和细胞生长模式，有些简单，有些复杂。第16章将讨论多细胞腺毛状体的一些发育方面。在这里，我们考虑三种单细胞毛状体的发育方面：棉纤维、根毛和拟南芥的分枝毛状体。

棉纤维单细胞的棉花(''Gossypium'')毛状体，通常称为棉纤维，是

毛状体。A, B, ''Olea''的盾状鳞片，表面\mathbf{\eta}(\mathbf{A})和侧面\mathbf{(B)}视图。C, ''Quercus''的簇状星状毛。D, ''Platanus''的树枝状毛。E, F, ''Sida''的星状毛，表面\mathbf{(E)}和侧面\mathbf{(F)}视图。G, H, ''Lobularia''的二臂T形单细胞毛，表面(\mathbf G)和侧面\mathbf{\eta}(\mathbf{H})视图。I, ''Chenopodium''的囊状毛。J, ''Portulaca''的多细胞蓬松毛的一部分。(A–C, I, _{×210} ; D–H, J, ×105. )

图9.24

起源于胚珠(ovule)外珠被(outer integument)原表皮细胞(protodermal cell)的突起(Ramsey and Berlin, 1976a, b; Stewart, 1975, 1986; Tiwari and Wilkins, 1995; Ryser, 1999)。大多数毛状体(trichome)的发育是同步的，其发育可分为四个部分重叠的阶段。阶段1，纤维(fiber)起始发生在开花期(anthesis)，纤维原始细胞(fiber initials)在胚珠表面形成明显的突起(图9.26A)。阶段2，纤维伸长(fiber elongation)随即开始(图9.26B)，并在开花后持续12至16天，具体时间取决于品种。虽然皮层微管(cortical microtubules)在纤维原始细胞中随机排列，但随着纤维开始伸长，它们会横向排列在细胞的长轴上。纤维经历显著的伸长，长度可达直径的1000至3000倍(Peeters et al., 1987; Song and Allen, 1997)。伸长通过扩散机制(diffuse mechanism)发生;也就是说，它发生在纤维的整个长度上(图9.27A)，尽管在尖端可能更快(Ryser, 1985)。一个大的中央液泡(central vacuole)通常位于细胞的基部，细胞器(organelles)或多或少均匀地分散在细胞质(cytosol)中(Tiwari and Wilkins, 1995)。棉纤维的初生壁(primary wall)明显分为两层，外层电子密度较高，由果胶(pectin)和伸展蛋白(extensin)组成，内层电子密度较低，由木葡聚糖(xyloglucan)和纤维素(cellulose)组成(Vaughn and Turley, 1999)。与具有扩散生长的细胞一样，新的壁材料被添加到整个细胞表面。角质层(cuticle)延伸到所有

图9.25

毛状体。A，Nicotiana(烟草)的一组普通毛状体和腺毛状体(具多细胞头)。B，烟草腺毛状体的放大图，显示腺头内容物的特征密度。C，Humulus的钩状毛状体，具钟乳体(cystolith)。D，长卷曲单细胞毛状体，E，Boehmeria的短刚毛，具钟乳体。F，Cannabis的钩状毛状体，具钟乳体。G，H，Humulus的腺盾状毛状体，分别显示横切面(\mathbf G)和表面\mathbf{\eta}(\mathbf{H})视图。(H来自比\mathbf{G}年轻的毛状体。)(A，F，×100;B，D，E，×310;C-G，×245;H，$×490.$)

表皮细胞。第三阶段，当纤维接近其最终长度时，次生壁(secondary wall)形成开始，并可能持续20至30天。从快速细胞伸长期间的初生壁(primary wall)形成到伸长减缓及次生壁形成开始的转变，与微管(microtubules)和壁微纤维(wall microfibrils)的变化模式精确相关(Seagull, 1986, 1992; Dixon et al., 1994)。随着次生壁形成的开始，皮层微管(cortical microtubules)开始从横向转变为陡峭的螺旋取向。除了纤维素(cellulose)，次生壁的第一层还含有一些胼胝质(callose)(Maltby et al., 1979)。成熟时，棉纤维的次生壁几乎由纯纤维素组成(Basra and Malik, 1984; Tokumoto et al., 2002)。棉花的绿绒突变体和一些野生棉种的次生壁含有不同数量的木栓质(suberin)和相关蜡质(waxes)，这些物质通常以同心层的形式沉积，与纤维素层交替(Ryser and Holloway, 1985; Schmutz et al., 1993)。过氧化氢(hydrogen peroxide)被认为是棉纤维次生壁分化的信号(Potikha et al., 1999)。第四阶段，成熟期紧随壁增厚之后。纤维死亡，推测是通过程序性细胞死亡(programmed cell death)的过程，并变得干燥。

在一项优雅的研究中，Ruan等人(2001)发现棉纤维胞间连丝(plasmodesmata)的门控与蔗糖(sucrose)和{\bf K}^{+}转运蛋白(transporter)及扩展蛋白(expansin)基因的表达之间存在相关性。连接棉纤维与下方种皮的胞间连丝

图9.26

发育中的棉花(Gossypium birsutum)纤维的扫描电子显微镜照片。A，开花当晚胚珠合点端(chalazal half)的纤维初始细胞(fiber initials)。初始细胞呈现为小突起。B，开花后两天，胚珠被幼嫩的纤维覆盖。(来自Tiwari和Wilkins, 1995。)

细胞表面的扩散生长标记

B 顶端生长

图9.27

通过扩散生长和顶端生长进行的细胞伸长。棉纤维的伸长在其整个长度上均匀发生，即通过扩散生长(A)。根毛和花粉管的伸长仅限于其顶端；即根毛和花粉管是顶端生长细胞\mathbf{(B)}。如果在这种细胞的表面做标记，然后让其生长，标记之间的相对距离在进一步伸长前后将反映所采取的伸长机制。(改编自Taiz和Zeiger, 2002. © Sinauer Associates。)

在伸长阶段开始时，膜不透性荧光溶质羧基荧光素（CF）的跨界面运动被完全阻断，导致相关基因显著下调。结果，溶质进入发育中的纤维的途径从最初的共质体途径转变为质外体途径。在伸长阶段，质膜蔗糖和{\bf K}^{+}转运蛋白基因GLSUT1和GhkT1的表达达到最高水平。因此，纤维的渗透压和膨压升高，推动了快速伸长阶段。扩张蛋白mRNA的水平仅在伸长早期较高，之后迅速下降。总体而言，这些结果表明，棉纤维的伸长最初是通过细胞壁松弛实现的，最终通过细胞壁刚性增加和高膨压的丧失而终止。纤维胞间连丝对CF的不透性只是暂时的；在伸长阶段结束时或接近结束时，共质体连续性重新建立。在CF输入受限期间，大多数胞间连丝从无分支形式转变为分支形式。发育中的棉纤维为研究纤维素生物合成以及细胞分化和生长提供了一个极好的系统（Tiwari和Wilkins，1995；Pear等，1996；Song和Allen，1997；Dixon等，2000；Kim, H. J.和Triplett，2001）。

根毛根的毛状体，即根毛，是表皮细胞的管状延伸。在一项涉及20个科37个物种的研究中，根毛的直径在5到17微米之间，长度在80到1500微米之间（Dittmer，1949）。根毛通常是单细胞且无分支的（Linsbauer，1930）。生长在空气中的Kalanchoë fedtschenkoi的不定根具有多细胞根毛，而生长在土壤中的同类型根则具有单细胞根毛（Popham和Henry，1955）。根毛是根的典型特征，但与根毛相同的管状突起可能从幼苗下胚轴的表皮细胞发育而来（Baranov，1957；Haccius和Troll，1961）。尽管根毛通常起源于表皮，但在鸭跖草科（包括Rhoeo和Tradescantia）中，“次生根毛”从距离根尖几厘米的外皮层细胞发育而来，位于较老的表皮（“初生”）根毛区域（Pinkerton，1936）。在拟南芥的schizoriza（scz）突变体中，根毛起源于表皮下层的细胞（Mylona等，2002）。根毛的主要功能被认为是扩展根的吸收表面，以吸收水分和养分（Peterson和Farquhar，1996）。根毛已被确定为高粱属物种中根系分泌物的唯一生产者（Czarnota等，2003）。

根毛向顶(acropetally)发育，即朝向根的顶端。由于大多数幼苗主根中根毛的向顶起始顺序，根毛在大小上表现出均匀的梯度变化，从最靠近顶端的根毛开始，到成熟长度的根毛结束。根毛在细胞分裂逐渐减弱的根区域起始为小的突起或膨大(图9.28A)。在拟南芥(''Arabidopsis'')中，根毛总是在最靠近根尖的细胞末端形成(Schiefelbein和Sommerville, 1990; Shaw等, 2000)，起始部位的膨大与细胞壁的酸化密切相关(Bibikova等, 1997)。根毛起始部位还表现出扩张蛋白(expansin)的积累(Baluška等, 2000; Cho和Cosgrove, 2002)以及木葡聚糖(xyloglucan)和内转糖基酶(endotransglycosylase)活性的增加(Vissenberg等, 2001)。

与表现出扩散生长的棉纤维不同，根毛是顶端生长(tip-growing)的细胞(图9.27B; Galway等, 1997)。与其他顶端生长的细胞(最显著的是花粉管)(Taylor, L. P.和Hepler, 1997; Hepler等, 2001)一样，伸长的根毛显示出其内容物的极化组织，某些细胞器优先定位于细胞的特定部位(图9.28)。顶端富含来自高尔基体(Golgi)囊泡的分泌囊泡。这些囊泡携带细胞壁前体，通过胞吐作用释放到发育中的细胞壁基质中。顶端的钙离子(\left(\mathbf{C}\mathbf{a}^{2+}\right))内流似乎通过其对细胞骨架肌动蛋白(actin)成分的影响与分泌过程的调节密切相关(Gilroy和Jones, 2000)。在生长的根毛中，肌动蛋白丝束在皮层细胞质中延伸根毛的长度，并通过穿过液泡的细胞质链环回(图9.28E, F和9.29A; Ketelaar和Emons, 2001)。肌动蛋白丝在...

图9.28

发育中的野豌豆(''Vicia sativa'')根毛的微分干涉差(A-E)和共聚焦(F, \mathbf{G})图像。A，新出现的根毛，大部分被一个大液泡(v)占据；s，外围的细胞质链。B, C，生长的根毛。顶端的平滑区域含有高尔基体囊泡(小括号)。C中的亚顶端区域被带有许多细胞器的细胞质链穿过(大括号)。D，生长终止的根毛，顶端附近有几个小液泡。E，完全生长的根毛，具有外围细胞质(s)和一个大的中央液泡(v)。F, G，免疫标记的肌动蛋白丝束。这些束与细胞的长轴平行排列。根毛的顶端(箭头指示的裂隙)似乎没有肌动蛋白。(A-E，相同放大倍数；F, G，相同放大倍数。来自Miller, D. D.等, 1999。© Blackwell Publishing。)

图9.29

生长中的''Nicotiana tabacum''根毛尖端的示意图。A，肌动蛋白丝(actin filaments)的分布。B，反向喷泉流(reverse fountain streaming)。（来自Hepler等，2001。经许可转载自《细胞与发育生物学年度评论》，第17卷。© 2001 by Annual Reviews. [[www.annualreviews.org]]）

根毛尖端的情况存在争议。一些报告指出，肌动蛋白丝在尖端形成一个三维网状结构——肌动蛋白帽(actin cap)（Braun等，1999；Baluška等，2000），而另一些报告则表明，肌动蛋白丝在尖端是无序的，数量很少或根本不存在（图9.28E、F和9.29A；Cárdenas等，1998；Miller, D. D.等，1999）。在生长的根毛和花粉管中，细胞质流动被描述为反向喷泉流(reverse fountain streaming)，其中流动沿细胞的两侧向顶端移动，而在中央束中则向基部移动（图9.29B；Geitmann和Emons，2000；Hepler等，2001）。根毛的亚顶端部分积累了大量的线粒体，而基部区域则积累了大部分其他细胞器。细胞核迁移到发育中的根毛中，只要根毛在生长，它就位于离尖端一定距离的位置（Lloyd等，1987；Sato等，1995）。细胞核的定位是一个由肌动蛋白调控的过程（Ketelaar等，2002）。在伸长完成后，细胞核可能会处于一个或多或少随机的位置（Meekes，1985）或迁移到基部（Sato等，1995），并且细胞质极性消失。此时，肌动蛋白丝束穿过尖端（Miller, D. D.等，1999），这可以通过完全生长的根毛中发生的循环型细胞质流动来证明（Sieberer和Emons，2000）。微管(microtubules)在生长的根毛中呈纵向排列；当它们接近细胞尖端时，它们变得随机排列（Lloyd，1983；Traas等，1985）。微管显然负责将肌动蛋白丝组织成束，这些束与肌球蛋白一起能够运输分泌囊泡（Tominaga等，1997）。微管在确定细胞的生长方向中起作用（Ketelaar和Emons，2001）。根毛壁的延伸速度在萝卜根中为每小时{\bf0.1m m}（Bonnett和Newcomb，1966）；在''Medicago truncatula''中为每分钟0.35\pm0.03\upmu\mathrm{m}（Shaw, S. L.等，2000）。根毛通常是短命的，它们的寿命通常以天为单位。

图9.30

''Arabidopsis''毛状体中的丝状肌动蛋白细胞骨架。使用与小鼠Talin基因的肌动蛋白结合域融合的GFP在活体毛状体中可视化F-肌动蛋白。（由Jaideep Mathur提供。）

关于根毛结构、发育和功能的优秀综述由Ridge（1995）、Peterson和Farquhar（1996）、Gilroy和Jones（2000）以及Ridge和Emons（2000）提供。

拟南芥的毛状体

毛状体（trichomes）是发育中的叶原基表皮中最早开始分化的表皮细胞，拟南芥的毛状体也不例外（Hülskamp et al., 1994; Larkin et al., 1996）。毛状体的起始和成熟总体上沿着叶原基的近轴面（上表面）从顶端向基部方向进行，尽管在叶片继续生长的过程中，通常在成熟毛状体之间的区域会额外起始新的毛状体，这些区域的周围原表皮细胞仍在分裂。成熟时，拟南芥的叶毛状体通常具有三个分支（图9.30和9.31B）。

拟南芥叶片中的毛状体发育可以分为两个生长阶段（Hülskamp, 2000; Hulskamp and Kirik, 2000）。第一个阶段始于毛状体前体细胞停止分裂并开始进行核内复制（即在没有核和细胞分裂的情况下进行DNA复制；第5章）。初生的毛状体首先表现为叶片表面的一个小突起（图9.31A）。经过两到三次核内复制周期后，它从叶片表面长出并经历两次连续的分支事件。最后一次，即第四轮核内复制发生在第一次分支事件之后。此时，毛状体的DNA含量从正常原表皮细胞的2C（C为单倍体DNA含量）增加到32C（Hilskamp et al., 1994）。前两个分支与叶片的长轴（基部-远端）对齐（图9.31A）。远端分支随后垂直于第一个分支平面分裂，形成三叉毛状体（图9.31A, B）。通常认为，在分支之前——即在管状生长阶段——发育中的毛状体主要通过顶端生长增加大小，之后则通过扩散生长扩展。在第二阶段，即三个分支起始后，毛状体经历快速扩展，大小增加7到10倍（Hülskamp and Kirik, 2000）。随着毛状体接近成熟，细胞壁增厚，其表面被来源和功能未知的乳头状突起覆盖（图9.31B）。成熟毛状体的基部被8到12个矩形细胞环绕，这些细胞在毛状体开始分支时首次变得可识别（Hülskamp and Schnittger, 1998）。毛状体的基部似乎推入了周围细胞下方，形成了一个凹陷或插座；因此，这些周围细胞有时被称为插座细胞。这些细胞也被称为附属细胞，它们在个体发育上与毛状体没有密切关系（Larkin et al., 1996）。

图9.31

拟南芥叶片近轴面的扫描电子显微镜图像，显示（A）单个叶片上毛状体形态发生的各个阶段，以及\mathbf{(B)}具有乳头状突起的成熟毛状体。（由Jaideep Mathur提供。）

细胞骨架在毛状体形态发生(trichome morphogenesis)中起着至关重要的作用(Reddy and Day, I. S., 2000)。在毛状体发育的第一阶段，微管(microtubules)起主导作用;在第二阶段，肌动蛋白丝(actin filaments)起主导作用。微管负责建立毛状体分支的空间模式，微管的取向在决定生长方向方面起着决定性作用(Hülskamp, 2000; Mathur and Chua, 2000)。肌动蛋白丝(图9.30)在分支的延伸生长过程中起主导作用，靶向递送生长所需的细胞壁成分，并用于精细化和维持已经建立的分支模式(Mathur et al., 1999; Szymanski et al., 1999; Bouyer et al., 2001; Mathur and Hülskamp, 2002)。

由于其简单性和可见性，拟南芥(Arabidopsis)的叶毛状体为研究植物细胞命运和形态发生提供了一个理想的遗传模型系统。越来越多的毛状体发育所需的基因正在被鉴定出来。基于对相应突变体表型的遗传分析，人们对毛状体形态发生的调控和发育步骤的顺序有了更深入的了解。Oppenheimer (1998)、Glover (2000)以及Hülskamp及其同事(Hülskamp, 2000; Hülskamp and Kirik, 2000; Schwab et al., 2000)对拟南芥毛状体形态发生的一些优秀综述提供了参考。

❙ 表皮中的细胞模式

叶片中气孔和毛状体的空间分布是非随机的

人们早就知道，叶片表皮中气孔和毛状体的空间分布或模式是非随机的，并且它们之间存在最小间距。然而，控制模式形成的机制才刚刚被阐明。两种提出的机制受到了最多的关注:细胞谱系机制(cell lineage mechanism)和侧向抑制机制(lateral inhibition mechanism)。细胞谱系机制依赖于一系列高度有序的细胞分裂，通常是不对称的，这些分裂会自动产生不同类别的细胞。每个细胞的最终命运可以通过其在谱系中的位置来预测。侧向抑制机制不依赖于细胞谱系，而是依赖于发育中的表皮细胞之间的相互作用或信号传导来决定每个细胞的命运。第三种机制，即细胞周期依赖性机制(cell cycle-dependent mechanism)，提出气孔模式与细胞周期有关(Charlton, 1990; Croxdale, 2000)。

几乎可以肯定的是，细胞谱系依赖机制是驱动真双子叶植物（eudicots）叶片气孔模式形成的主要力量（Dolan and Okada, 1999; Glover, 2000; Serna et al., 2002）。例如，在''Arabidopsis''中，气孔分生组织细胞的有序分裂模式导致一对保卫细胞被三个克隆或个体发育相关的附属细胞包围，其中一个明显比另外两个小（anisocytic气孔复合体；图9.22B）。因此，每对保卫细胞之间至少由一个表皮细胞隔开。已经鉴定出两种''Arabidopsis''突变体，''too many mouths (tmm)''和''four lips (flp)''，它们破坏了正常的气孔模式并导致气孔聚集（Yang and Sack, 1995; Geisler et al., 1998）。有研究表明，TMM是受体复合体的一个组成部分，其功能是在表皮发育过程中感知位置线索（Nadeau and Sack, 2002）。第三个最近发现的''Arabidopsis''气孔突变体，''stomatal density and distribution1-1 (sdd1-1)''，表现出气孔密度增加两到四倍，其中一部分额外的气孔以聚集形式出现（Berger and Altmann, 2000）。显然，SDD1基因在调控进入气孔途径的细胞数量以及气孔发育前发生的不对称细胞分裂数量中起重要作用（Berger and Altmann, 2000; Serna and Fenoll, 2000）。SDD1在分生组织细胞/保卫母细胞中强烈表达，而在其邻近细胞中表达较弱。有研究表明，SDD1产生一种信号，从分生组织细胞/保卫母细胞移动到邻近细胞，并刺激邻近细胞发育为普通表皮细胞，或抑制它们转化为额外的（卫星）分生组织细胞（von Groll et al., 2002）。SDD1的功能已被证明依赖于TMM的活性（von Groll et al., 2002）。（顺便提一下，尽管野生型''Arabidopsis''的叶片上的气孔模式是非随机的，但在同一植物的子叶上，气孔模式是随机的；Bean et al., 2002。）

在单子叶植物''Tradescantia''的叶片中，表皮细胞的活动可以分为四个主要区域或区域：增殖分裂区（基部分生组织）、无分裂的气孔模式形成区、有分裂的气孔发育区以及仅发生细胞扩展的区域（Chin et al., 1995）。当新细胞从基部分生组织移位时，它们在细胞周期中的位置显然决定了它们在到达模式形成区时是否会成为气孔细胞或表皮细胞（Chin et al., 1995; Croxdale, 1998）。''Tradescantia''中的气孔模式也受到晚期发育事件的影响，这些事件可能会阻止多达10\%的气孔初始细胞（保卫母细胞）的发育（Boetsch et al., 1995）。被阻止的初始细胞比气孔之间的平均距离更接近其最近的邻近初始细胞。这里可能涉及侧向抑制。被阻止的初始细胞会转换发育途径并成为普通表皮细胞。

与拟南芥叶片的气孔模式不同，叶片毛状体(trichomes)的间距不依赖于基于细胞谱系的机制。如前所述，毛状体和周围的附属细胞(accessory cells)没有克隆关系。没有有序的细胞分裂在毛状体之间提供间隔细胞。很可能是发育中的表皮细胞(epidermal cells)之间的相互作用或信号传导决定了哪些细胞会发育成毛状体。也许发育中的毛状体会招募一组附属细胞并抑制其他细胞发育成毛状体(Glover, 2000)。

两个基因，GLABRA1 (GL1)和TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)，已被确定为拟南芥叶片毛状体发育起始和正确模式所必需的。这两个基因都作为毛状体发育的正调控因子(positive regulators)起作用(Walker et al., 1999)。强gl1和ttg1突变体在其叶片表面不产生任何毛状体(Larkin et al., 1994)。第三个基因GLABRA3 (GL3)也可能在叶片毛状体的起始中起作用(Payne, C. T., et al., 2000)。已知有两个基因是拟南芥叶片毛状体模式的负调控因子(negative regulators)，即TRIPTYCHON (TRY)和CAPRICE (CPC)(Schellmann et al., 2002)。这两个基因都在毛状体中表达，并在初始毛状体边界细胞的侧向抑制(lateral inhibition)过程中共同起作用。

另一个在毛状体发育早期涉及的基因是GLABRA2 (GL2)，它在毛状体的整个发育过程中都有表达(Ohashi et al., 2002)。gl2突变体中会产生毛状体，但其生长受阻，大多数不分支(Hülskamp et al., 1994)。还鉴定出另一个基因TRANSPARENT TESTA GLABRA2 (TTG2)，它控制毛状体的早期发育。

被子植物根表皮有三种主要模式类型

类型1 在大多数被子植物(几乎所有的真双子叶植物(eudicots)，一些单子叶植物(monocots))中，根的任何原表皮细胞(protodermal cell)都有可能形成根毛(root hair)，根毛是随机排列的(图9.32A)。在禾本科(Poaceae)中，芦竹亚科(Arundinoideae)、竹亚科(Bambusoideae)、虎尾草亚科(Chloridoideae)和黍亚科(Panicoideae)表现出这种模式(Row and Reeder, 1957; Clarke et al., 1979)。

类型2 在基部被子植物(basal angiosperm)睡莲科(Nymphaeaceae)和一些单子叶植物中，根毛起源于不对称分裂(asymmetric division)的较小产物(图9.32B)。这些较小且较密的根毛形成细胞称为毛状体母细胞(trichoblasts)(Leavitt, 1904)。在一些科(泽泻科(Alismataceae)、天南星科(Araceae)、鸭跖草科(Commelinaceae)、血皮草科(Haemodora

图9.32

被子植物根表皮的三种主要模式类型。斜线细胞是根毛细胞，黑色细胞是无毛细胞。圆圈表示根毛基部的位置。A，类型1。任何原表皮细胞都可以形成根毛。B，类型2。根毛起源于不对称分裂的较小产物(毛状体母细胞)。C，类型3。有离散的垂直列，完全由较短的毛细胞和较长的无毛细胞组成。(来自Dolan, 1996，经牛津大学出版社许可。)

在Araceae、Hydrocharitaceae、Pontederiaceae、Typhaceae和Zingiberaceae中，毛状体细胞(trichoblast)位于初始原表皮细胞(initial protodermal cell)的近端(proximal end)(远离根尖)。而在Cyperaceae、Juncaceae、Poaceae和Restianaceae中，它位于初始细胞的远端(distal end)(朝向根尖)(Clowes, 2000)。在细胞分裂(cytokinesis)之前，细胞核迁移到初始细胞的近端或远端。毛状体细胞显示出相当大的细胞学和生物化学分化。例如，在Hydrocharis中，毛状体细胞与其较长的姐妹细胞(无毛细胞，atrichoblasts)不同，具有更大的细胞核和核仁、更简单的质体、更强的酶活性以及更多的核组蛋白(nucleohistone)、总蛋白、RNA和核DNA(Cutter和Feldman, 1970a, b)。

类型3 第三种模式，细胞排列成完全由较短的毛细胞或较长的无毛细胞组成的垂直列(图9.32C)，以Arabidopsis和Brassicaceae的其他成员为例(Cormack, 1935; Bünning, 1951)。被称为条纹模式(striped pattern)(Dolan和Costa, 2001)，它也出现在Acanthaceae、Aizoaceae、Amaranthaceae、Basellaceae、Boraginaceae、Capparaceae、Caryophyllaceae、Euphorbiaceae、Hydrophyllaceae、Limnanthaceae、Plumbaginaceae、Polygonaceae、Portulacaceae、Resedaceae和Salicaceae中(Clowes, 2000; Pemberton等, 2001)。在Onagraceae和Urticaceae的物种中发现了条纹和非条纹模式(Clowes, 2000)。

在Arabidopsis根中，毛细胞和无毛细胞类型以明显的位置依赖性模式指定:根毛细胞总是位于两个皮层细胞之间的径向(垂周)壁(radial (anticlinal) walls)交界处上方，而无毛细胞直接位于皮层细胞上方(图9.33; Dolan等, 1994; Dolan, 1996; Schiefelbein等, 1997)。有几个基因与Arabidopsis根表皮模式的建立有关，包括TTG1、GL2、WEREWOLF (WER)和CAPRICE (CPC)。在ttg1、gl2和wer突变体中，所有表皮细胞都产生根毛，表明TTG1、GL2和WER是根毛发育的负调节因子(negative regulators)(Galway等, 1994; Masucci等, 1996; Lee和Schiefelbein, 1999)。相比之下，cpc突变体不形成根毛，而过表达CPC的转基因植物将所有根表皮细胞转化为毛形成细胞，表明主要在无毛细胞中表达的CPC是根毛发育的正调节因子(positive regulator)(Wada等, 1997, 2002)。_{C P C}的表达受TTG1和WER控制，CPC通过控制GL2促进毛形成细胞的分化。已经表明，CPC蛋白从表达CPC的无毛细胞移动到毛形成细胞，在那里它抑制_{G L2}的表达(Wada等, 2002)。正如Schiefelbein (2003)所指出的，尽管Arabidopsis根和茎中毛细胞的分布非常不同

图9.33

拟南芥根的横切面。一层侧根冠细胞围绕在表皮周围。位于相邻皮层细胞径向壁连接处上方的染色较深的表皮细胞是根毛细胞。染色明显较浅的表皮细胞是无毛细胞。(经Schiefelbein等人许可转载，1997年。© 美国植物生物学家协会。)

相似的分子机制负责两种细胞类型的模式形成。

在拟南芥根中，共质体通讯(plasmodic communication)与表皮分化之间存在明确的关系。染料耦合实验表明，最初，根的表皮细胞是共质体耦合的(Duckett et al., 1994)。然而，当它们通过伸长区并进入分化区时，它们分化成毛细胞或无毛细胞，它们就变得共质体解耦。成熟的根表皮细胞不仅彼此共质体隔离，而且与下面的皮层细胞也隔离。拟南芥根所有组织中的胞间连丝(plasmodesmata)频率已被证明随着根龄的增加而急剧下降(Zhu et al., 1998)。拟南芥成熟下胚轴的表皮细胞是共质体耦合的，但与下面的皮层和根表皮隔离(Duckett et al., 1994)。

❙ 其他特化的表皮细胞

除了保卫细胞和各种类型的毛状体外，表皮还可能包含其他类型的特化细胞。例如，禾本科(Poaceae)的叶表皮系统通常包含长细胞和两种短细胞，硅质细胞(silica cells)和木栓细胞(cork cells)(图9.9和$9.34)$。在植物的某些部位，短细胞在叶表面上方以乳头状、刚毛状、刺状或毛状的形式发育出突起。禾本科的表皮细胞排列成平行的行，这些行的组成在植物的不同部位有所不同(Prat, 1948, 1951)。例如，叶鞘基部内侧的表皮由仅由长细胞组成的均质表皮组成。在叶子的其他地方，发现了不同类型细胞的组合。包含长细胞和气孔的行位于同化组织上方；只有细长细胞或这些细胞与木栓细胞或刚毛或混合的短细胞对沿着叶脉排列。在茎中，表皮的组成也因节间(intermode)的水平和节间在植物中的位置而异。在禾本科和其他单子叶植物中发现的另一种特殊类型的表皮细胞是泡状细胞(bulliform cell)。

硅质细胞和木栓细胞经常成对出现

硅质\mathrm{(SiO}_{2}{\cdot}n\mathrm{H}_{2}\mathrm{O)}大量沉积在禾本科植物的茎叶系统中，硅质细胞之所以得名，是因为当它们完全发育时，它们的腔体充满了各向同性的硅质体。木栓细胞具有栓质化的壁，通常含有固体有机物质。除了短细胞的频率和分布外，硅质细胞中硅质体的形状或形式对于诊断和分类目的非常重要(Metcalfe, 1960; Ellis, 1979; Lanning and Eleuterius, 1989; Valdes-Reyna and Hatch,

图 9.34

甘蔗（''Saccharum''）表皮的表面观。A，茎的表皮，显示长细胞与短细胞对的交替排列：木栓细胞和硅细胞。B，叶片的下表皮，显示气孔与各种表皮细胞的分布关系。（A，×500；B，×320。改编自Artschwager，1940。）

1991年；Ball等人，1999年）。硅体（phytoliths），源自希腊语，意为植物石头，硅体或其各种形式在考古植物学和地植物学研究中扮演了重要角色（Piperno，1988；Mulholland和Rapp，1992；Bremond等人，2004）。根据Prychid等人（2004）的研究，单子叶植物中最常见的硅体类型是“晶簇状”球形硅体。其他形式包括“帽状”类型（“截头圆锥形”）、“槽状”以及无定形的碎片类型（硅砂）。硅体的形状不一定与包含它们的硅细胞的形状一致。

硅-木栓细胞对起源于叶和节间基部（间生）分生组织中短细胞原基的对称或均等分裂（Kaufman等人，1970b，c；Lawton，1980）。因此，子细胞最初大小相等。上部的细胞是未来的硅细胞，下部的细胞是未来的木栓细胞。硅细胞比木栓细胞更快地扩大，通常从表皮表面凸出并进入木栓细胞。硅细胞的细胞壁保持相对较薄，而木栓细胞的细胞壁则显著增厚并木栓化。随着硅细胞接近成熟，其细胞核分解，细胞内部充满纤维状物质，并偶尔含有脂滴，这两种物质可能是原生质体的残余。最终，衰老的硅细胞的腔体被硅填充，硅聚合形成硅体（Kaufman等人，1985）。木栓细胞在成熟时保留其细胞核和细胞质。在高粱（''Sorghum''）中，木栓细胞已被证明会分泌表皮蜡的管状丝状物（图9.9；McWhorter等人，1993；Jenks等人，1994）。

硅体可能出现在硅细胞以外的表皮细胞中，包括长表皮细胞和泡状细胞（Ellis，1979；Kaufman等人，1981，1985；Whang等人，1998）。硅沉积物在表皮细胞壁中大量存在。此外，表皮下细胞之间的细胞间隙也可能被硅填充。硅体和细胞壁中的硅有多种功能被提出。细胞壁硅的一个被提出的功能是为叶片提供支撑。在日本，硅以炉渣的形式广泛用作水稻的硅肥。经过这种处理的水稻叶片更加直立，使更多的光线能够到达下部叶片，从而增加冠层光合作用。硅的存在还增加了对各种昆虫和病原真菌及细菌的抵抗力（Agarie等人，1996）。关于硅细胞中的硅体可能充当“窗口”以及硅化毛状体可能充当“光导管”以促进光传输到光合作用叶肉细胞的假设已被测试，但发现不足（Kaufman等人，1985；Agarie等人，1996）。

泡状细胞是高度液泡化的细胞

泡状细胞(bulliform cells)，字面意思是“形状像气泡的细胞”，出现在除Helobiae以外的所有单子叶植物目(Metcalfe, 1960)。它们要么覆盖整个叶片的上表面，要么局限于纵向叶脉之间的沟槽中(图9.35)。在后一种位置，它们在叶脉之间形成带状结构，通常由几个细胞宽。在通过这种带的横切面中，细胞通常形成扇形图案，因为中间的细胞通常最大且呈楔形。泡状细胞可能出现在叶子的两侧。它们不一定局限于表皮(epidermis)，但有时伴随着下层叶肉(mesophyll)中类似的无色细胞。

泡状细胞主要是含水细胞，由于含有很少或不含叶绿素(chlorophyll)而呈无色。此外，尽管如前所述，它们可能积累硅(silica)，但这些细胞中很少发现单宁(tannins)和晶体(crystals)。它们的径向壁很薄，但外壁可能与相邻的普通表皮细胞一样厚或更厚。细胞壁由纤维素(cellulose)和果胶物质(pectic substances)组成。外壁被角质化(cutinized)并带有角质层(cuticle)。

关于泡状细胞的功能一直存在争议。它们在叶片发育的某个阶段突然快速膨胀，被认为会导致叶片的展开，因此有时将这些细胞称为膨胀细胞(expansion cells)。另一个概念是，通过膨压(turgor)的变化，这些细胞在成熟叶片的吸湿性(hygroscopic)开合运动中起作用，因此也被称为运动细胞(motor cells)。还有一些研究者怀疑这些细胞除了储水之外还有其他功能。对某些禾本科植物叶片展开和吸湿运动的研究表明，泡状细胞并不积极或特别参与这些现象。

图9.35

禾本科植物叶片的横切面，显示泡状细胞在叶片上侧的位置。A, ''Saccharum''<nowiki> (甘蔗)，一种\mathrm{C_{4}}植物，B, </nowiki>''Avena'' (燕麦)，一种\mathrm{C}_{3}植物。注意甘蔗中叶肉和维管束之间的空间关联比燕麦更紧密。(来自Esau, 1977; 幻灯片由J. E. Sass提供。)

(Burström, 1942; Shields, 1951)。注意到泡状细胞的外壁通常相当厚，细胞腔(lumina)有时充满硅(silica)，Metcalfe (1960)质疑具有这些特征的细胞如何具有重要的运动功能。

一些表皮毛含有钟乳体(cystoliths)

毫无疑问，最熟悉的钟乳体是''Ficus''的椭圆形钟乳体，如前所述，它们在叶的多层表皮中的钟乳体细胞(lithocysts)内发育（图9.3）。这种类型的钟乳体形成被Solereder（1908）认为是“真正的钟乳体”。钟乳体也出现在叶的单层表皮中，许多存在于毛状体中。钟乳体毛（图9.25C, E, F）或毛状钟乳体细胞出现在几个真双子叶植物科中，特别是Moraceae（Wu和Kuo-Huang，1997）、Boraginaceae（Rao和Kumar，1995；Rapisarda等，1997）、Loasaceae、Ulmaceae和Cannabaceae（Dayanandan和Kaufman，1976；Mahlberg和Kim，2004）。关于毛状钟乳体细胞中钟乳体分布和组成的大部分信息来自大麻（''Cannabis sativa''）的法医鉴定研究（Nakamura，1969；Mitosinka等，1972；Nakamura和Thornton，1973），因为钟乳体毛的存在是其鉴定的重要特征。

尽管大多数钟乳体的主体主要由碳酸钙组成，但一些含有丰富的碳酸钙和二氧化硅（Setoguchi等，1989；Piperno，1988）。还有一些主要由二氧化硅组成（一些Boraginaceae、Ulmaceae、Urticaceae和Cecro-piaceae的物种）（Nakamura，1969；Piperno，1988；Setoguchi等，1993）。由于后者含有很少或不含碳酸钙，因此并非所有研究者都将其视为钟乳体。例如，Setoguchi等（1993）将这种类似钟乳体的含细胞称为“硅化异细胞(silicified idioblasts)”。

关于钟乳体细胞-钟乳体发育的最详细信息来自对''Pilea cadierei''（Urticaceae）叶和节间的研究（图9.36；

图9.36

''Pilea cadierei''中钟乳体细胞的发育。A，钟乳体的柄从加厚的外部平周壁开始形成突起。B，钟乳体的柄向下生长，推动质膜向前；钟乳体细胞显著扩大，钟乳体细胞和钟乳体主体都变成纺锤形。C，接近成熟的钟乳体细胞。成熟时，钟乳体细胞的细胞质占据细胞外围和钟乳体及其柄周围的薄边界层。细节：pm，质膜；t，液泡膜；v，液泡。（A，B，改编自Galatis等，1989；C，来自Watt等，1987的照片，经牛津大学出版社许可。）

Watt 等人, 1987; Galatis 等人, 1989)。P. cadierei 中的石细胞(lithocyst)是由原表皮细胞(protodermal cell)的不对称分裂起始的。较小的子细胞可能直接分化成石细胞，或者它可能经历另一次分裂产生一个石细胞。无论哪种情况，初始的石细胞都会变得极化，因为细胞核和大多数细胞器都靠近内部平周壁(internal periclinal wall)，而外部平周壁(external periclinal wall)开始增厚。当分化中的石细胞的外部平周壁变得大约为普通原表皮细胞的两倍厚时，石细胞柄(stalk of the cystolith)作为一个栓状物开始形成，它向下生长，推动质膜向前。在柄形成过程中，石细胞开始迅速液泡化(vacuolate)，液泡系统占据了整个细胞空间，除了柄和石细胞体(cystolith body)正在发育的区域。在与周围分裂细胞协调生长的同时，石细胞大大伸长，似乎滑到表皮(epidermis)下方。因此，曾经小而矩形的细胞显著增大并变成纺锤形。石细胞体的发育与石细胞的发育相协调，两者同时伸长并增加直径。随着石细胞分化的进行，微管(microtubule)的数量和组织不断变化，表明微管在石细胞形态发生(morphogenesis)中起重要作用(Galatis 等人, 1989)。当完全形成时，纺锤形石细胞体的长度可达 200\upmu\mathrm{m}，直径可达 30\upmu\mathrm{m}，其中部区域通过柄附着在外部平周壁上。成熟时，石细胞体富含碳酸钙。一些石细胞体还含有二氧化硅，并被硅质材料鞘(sheath of siliceous material)覆盖(Watt 等人, 1987)。

石细胞的生理意义仍不清楚。有人认为，石细胞的形成可能通过增强二氧化碳的供应来促进光合作用，或者它可能是类似于软体动物细胞中钙颗粒形成的解毒机制(detoxification mechanism)的产物(Setoguchi 等人, 1989)。

{{:Esau's Plant Anatomy}}

{{学科分类}}

[[Category:植物学]]

植物性别分划术语对照表

2025-10-08T12:43:19Z

Imagine：

在我们常用来学习的中文植物学教材内容中，经常说的植物性别基本只会出现“雌雄同株”和“雌雄异株”两种情况，最多会添加一个“杂性同株”的名词，但是，对于更细微的不同，我们常常不多区分，并且，由于植物的性别分划和花器官的状态直接相关，花器官状态的不同也导致看似一类的性别状态，其下也会有细微区别。

英文世界对于这些情况的区分十分细致，可能是由于每种情况都要另造一个新的单词的缘故（笑），区分的标准包括'''孢子体/配子体世代'''、'''花器官的性别状态'''、'''植株所包含的花器官情况'''、'''种群中的各植株情况'''，整体来说十分庞杂，因此只推荐了解，不推荐深入学习。不过，关于这些情况之间如何转化，何者反映出演化上的趋势，是个很有意思的话题，如果可能的话，后续也会在这里补充。
表植物性别及花性别术语，其中的中文描述仅方便理解，许多术语并未被全国科学技术名词审定委员会敲定中文释义，主要参考维基百科的描述<ref>https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_reproductive_morphology</ref>。
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|bisexual
|两性的
|可描述配子体（指同时具有功能性的两性器官）和花器官（指同时具有功能性雌雄蕊）
|配子体/花器官
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|unisexual
|单性的
|可描述配子体（指仅具有一种功能性性器官）和花器官（指仅具有功能性雌雄蕊之一）
|配子体/花器官
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|monoicious
|（配子体）单性的
|同配子体的单性释义
|配子体
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|同配子体的两性释义
|配子体
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|（花器官）两性的
|同花器官的两性释义
|花器官
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|staminate(unisexual)
|（花器官）雄性的
|指具有功能性雄蕊，不具功能性雌蕊的花器官
|花器官
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|carpellate/pistillate(unisexual)
|（花器官）雌性的
|指具有功能性雌蕊，不具功能性雄蕊的花器官
|花器官
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|homoecious
|雌雄同花的
|指全部花器官均为两性花的植株个体
|植株个体
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|monoecious
|雌雄同株异花的
|指全部花为单性，雌花与雄花存在于同一植株上的植株个体
|植株个体
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|dioecious
|雌雄异株的
|指全部花为单性，雌花与雄花存在于不同植株上的植株个体
|植株个体
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|androecious
|（雌雄异株群体中的）雄性的
|指雌雄异株群体中的只具有雄花、产生花粉但不产生种子的植株个体
|植株个体
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|gynoecious
|（雌雄异株群体中的）雌性的
|指雌雄异株群体中的只具有雌花、产生种子但不产生花粉的植株个体
|植株个体
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|polygamous
|杂性同株的
|指同时存在雄花、雌花和两性花，或者同一植株上同时存在雄花/雌花和两性花的植株个体
|植株个体
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|polygamomonoecious
|杂性同株的
|同杂性同株
|植株个体
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|trimonoecious
|杂性同株的
|同杂性同株（也可能指雄花-雌花-两性花同株）
|植株个体
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|andromonoecious
|雄花两性花同株的
|指同时存在雄花和两性花的植株个体
|植株个体
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|gynomonoecious
|雌花两性花同株的
|指同时存在雌花和两性花的植株个体
|植株个体
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|androgynomonoecious
|雄花-雌花-两性花同株的
|指同时存在雄花、雌花和两性花的植株个体
|植株个体
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|subdioecious
|亚雌雄异株的
|指在主要为雌雄异株的种群中，有些植物可能产生两性花，有些同时产生雄花和雌花，还有一些植物呈现杂性同株的一种种群状况
|主要为种群层面
|}
整体而言，植物的性别分划并不是间断的，而是'''连续'''的，杂性同株这一大类分划的存在构成了从雌雄同花向雌雄同株异花再向雌雄异株过渡的连续谱。这其实也暗示了该性状'''目前仍处于演化过程中'''。和动物相比，植物的这一性状显然十分特殊，并且更蕴含着许多吸引人的未解之谜。

如果要讨论这个性状如何演化，首要的便是厘清何为祖征，何为衍征。这里不得不提到的是真花学说和假花学说。'''真花学说'''（Euanthial theory），源自1907年Arber & Pakin的一篇文章，主要的宗旨包括：心皮起源于闭合的大孢子叶，而被子植物祖先应该具有两性花的构造，其应当与本内苏铁类（具有两性孢子叶球）存在共同祖先。
<references />

讨论:植物性别分划术语对照表

2025-09-30T10:49:03Z

Imagine：

大家觉得存在真正意义上的性别吗？我觉得不管是动物还是植物都可以作出较为明确的划分，只不过植物相对于动物来说性别种类更加复杂并且呈现从雌性到雄性之间的连续化，毕竟处于不同的演化主干上因此不能用动物的理论去强行套用。动物也不是说没有雌雄同体的，在生命周期中发生性别转换的也有很多，但经查找，具有以上特殊特征的动物总种数也只占现有动物的0.7%，可以说大部分都还是在雌雄二元理论内的，然后超出界限外的我们称之为畸形（或者特例）。（近年来甚至有发现人孤雌生殖干细胞系，自然形成的孤雌生殖嵌合体的案例也在变多，因而有人提出有性生殖其实不需要有性别），感觉这还是较为合理的。而现在又有很多人向性别的概念中添加各种心理学以及社会学成分，然后搞出来108种性别。。也许有性生殖在很久的以后会在进化中被优化掉，而我们也会成为埋在地层中的原始类群。--[[用户:Odonata|Odonata]] 2025.9.30 
:性别其实更像是有性生殖演化的一个产物，也存在一些物种，不太符合典型的雌雄两性，但也可以进行有性生殖，例如衣藻的同配生殖（但也存在一些基因层面的差异，例如(+)和(-)二型）。 可以说性别只是演化上的一种可能而已，由于这种分工提高了适合度，进而发展至今，如果有哪一天，这种性状已经不利于生存，那么也会被慢慢取代掉的吧（笑） 有性生殖得以壮大的原因也是提高了后代基因多样性，促进了生物的适应过程，一旦这个优势不再突出，有性生殖本身也会慢慢退化，例如演变为专营孤雌生殖的蒲公英们。不过这一切都是顺应环境而来的，所以其实并没有什么令人奇怪的地方，可以说演化始终如一。--[[用户:Imagine|Imagine]]（[[用户讨论:Imagine|留言]]） 2025年9月30日 (二) 18:49 (CST)

植物性别分划术语对照表

2025-09-30T03:39:20Z

Imagine：

植物性别分划术语对照表

2025-09-30T03:37:52Z

Imagine：创建页面，内容为“在我们常用来学习的中文植物学教材内容中，经常说的植物性别基本只会出现“雌雄同株”和“雌雄异株”两种情况，最多会添加一个“杂性同株”的名词，但是，对于更细微的不同，我们常常不多区分，并且，由于植物的性别分划和花器官的状态直接相关，花器官状态的不同也导致看似一类的性别状态，其下也会有细微区别。英文世界对于这些情…”

在我们常用来学习的中文植物学教材内容中，经常说的植物性别基本只会出现“雌雄同株”和“雌雄异株”两种情况，最多会添加一个“杂性同株”的名词，但是，对于更细微的不同，我们常常不多区分，并且，由于植物的性别分划和花器官的状态直接相关，花器官状态的不同也导致看似一类的性别状态，其下也会有细微区别。

英文世界对于这些情况的区分十分细致，可能是由于每种情况都要另造一个新的单词的缘故（笑），区分的标准包括'''孢子体/配子体世代'''、'''花器官的性别状态'''、'''植株所包含的花器官情况'''、'''种群中的各植株情况'''，整体来说十分庞杂，因此只推荐了解，不推荐深入学习。不过，关于这些情况之间如何转化，何者反映出演化上的趋势，是个很有意思的话题，如果可能的话，后续也会在这里补充。
表植物性别及花性别术语，其中的中文描述仅方便理解，许多术语并未被全国科学技术名词审定委员会敲定中文释义，主要参考维基百科的描述。
{| class="wikitable"
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|可描述配子体（指同时具有功能性的两性器官）和花器官（指同时具有功能性雌雄蕊）
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|可描述配子体（指仅具有一种功能性性器官）和花器官（指仅具有功能性雌雄蕊之一）
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|指具有功能性雄蕊，不具功能性雌蕊的花器官
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|指具有功能性雌蕊，不具功能性雄蕊的花器官
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|指全部花为单性，雌花与雄花存在于同一植株上的植株个体
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|指全部花为单性，雌花与雄花存在于不同植株上的植株个体
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|指雌雄异株群体中的只具有雄花、产生花粉但不产生种子的植株个体
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|指雌雄异株群体中的只具有雌花、产生种子但不产生花粉的植株个体
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|指同时存在雄花、雌花和两性花，或者同一植株上同时存在雄花/雌花和两性花的植株个体
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|雄花两性花同株的
|指同时存在雄花和两性花的植株个体
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|雌花两性花同株的
|指同时存在雌花和两性花的植株个体
|植株个体
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|androgynomonoecious
|雄花-雌花-两性花同株的
|指同时存在雄花、雌花和两性花的植株个体
|植株个体
|-
|subdioecious
|亚雌雄异株的
|指在主要为雌雄异株的种群中，有些植物可能产生两性花，有些同时产生雄花和雌花，还有一些植物呈现杂性同株的一种种群状况
|主要为种群层面
|}
整体而言，植物的性别分划并不是间断的，而是'''连续'''的，杂性同株这一大类分划的存在构成了从雌雄同花向雌雄同株异花再向雌雄异株过渡的连续谱。这其实也暗示了该性状'''目前仍处于演化过程中'''。和动物相比，植物的这一性状显然十分特殊，并且更蕴含着许多吸引人的未解之谜。

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-28T10:15:12Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
|
|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
|
|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
|-
|
|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。
[[文件:00173.jpg|缩略图|图 7.17]]
'''图7.17''' 单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

[[文件:00174.jpg|无框|391x391px]]
'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

[[文件:00175.jpg|无框|555x555像素]]
'''图7.19''' 单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

[[文件:00176.jpg|无框|555x555像素]]
图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。'''茎'''为根状茎。'''叶'''为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。'''花序'''为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花'''为两性，辐射对称，无苞片，无柄，下位花。'''花被'''为两轮，3+3，离生花被片。'''雄蕊'''为两轮，3+3，离生，花丝扁平。'''花药'''为纵裂，内向开裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。'''胎座'''为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。'''果实'''为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。'''种子'''具外胚乳和胚乳。芳香油细胞存在。针晶体不存在'''。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。

菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有'''肉穗花序'''和'''佛焰苞'''（类似于天南星科），但具有'''二列、剑形、单面叶'''，种子'''具外胚乳和内胚乳'''，且'''无针晶体'''。

'''P3+3A3+3G(2–3)，上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹''Aponogeton distachyon''）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草，如喜盐草属''Halophila''和泰来藻属''Thalassia''，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属''Elodea''和苦草属''Vallisneria''，以及造成问题的杂草物种如水蕴草属、黑藻属''Hydrilla''和富氧草属''Lagarosiphon''）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属''Posidonia'' spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属''Ruppia'' spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属''Phyllospadix''，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的''Potamogeton foliosus''。G–J.大叶藻科的丝叶虾海藻（''Phyllospadix torreyi''）。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

位于鞘状叶腋内的毛状体，称为鞘内鳞片（intravaginal squamules）（见第9章），在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）。针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。然而，如果是这样，它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属疆南星属 ''Arum''，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.远端雄花的特写。D.近端雌花的特写。E.花烛属（''Anthurium'' sp.），浆果组成的聚花果。F.麻菖蒲（''Gymnostachys anceps''），花序。G.广东万年青（''Aglaonema modestum''），花序。H.三叶天南星（''Arisaema triphyllum''），花序和叶。I.臭菘（''Symplocarpus foetidus*''），花序。J.龟背竹（''Monstera deliciosa''），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（''Zantedeschia aethiopica''）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
*注：臭菘正名现为''S.renifolius''。

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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（''Pothos'' sp.），藤本。B.春羽（''Philodendron selloum''，'''按'''：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属''Thaumatophyllum bipinnatifidum''），根状茎灌木。C.巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（''Pistia stratiotes''），漂浮水生植物。E.浮萍属（''Lemna'' sp.），漂浮水生植物。F.无根萍属（''Wolffia'' sp.），漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（''Wolffia borealis''）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（浮萍亚科的营养体退化呈球状或叶状体状）。'''根'''通常为菌根，无根毛。'''茎'''为根状茎、球茎、块茎或退化。'''叶'''为单叶，不等面叶，螺旋状或二列，有时高度分裂或具窗孔（常表现出发育异性），具平行、羽状平行或网状脉序。'''花序'''为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。'''花'''小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位花，有时具臭味。'''花被'''为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。'''雄蕊'''为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。'''果实'''通常为浆果组成的聚花果，较少为干果（如胞果）。'''种子'''为油质（有时也含淀粉）胚乳（少见无胚乳），种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，乳汁管常见。

天南星科分为几个亚科：'''传统的浮萍科'''（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内，作为'''浮萍亚科'''。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（''Alocasia''）、魔芋属（''Amorphophallus''）、芋（''Colocasia esculenta''）、龟背竹属（''Monstera''）、千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（''Aglaonema''）、花烛属（''Anthurium''）、五彩芋属（''Caladium''）、黛粉芋属（''Dieffenbachia''）、麒麟叶属（''Epipremnum''，绿萝属于该属）、龟背竹属（''Monstera''）、喜林芋属（''Philodendron''）、白鹤芋属（''Spathiphyllum''）、合果芋属（''Syngonium''）和马蹄莲属（''Zantedeschia''）。巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（''Wolffia'' spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

天南星科的特征在于其具有双面叶，'''叶脉平行或网状'''，通常为'''多花、小花组成的肉穗花序'''，'''具佛焰苞'''，种子'''具胚乳'''，且'''具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（模式属泽泻属 ''Alisma''，源自Dioscorides为车前状叶水生植物命名的词）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.爆米花慈姑（''Sagittaria montevidensis''）。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属（''Sagittaria'' spp.）。D.雌花纵切面，显示扩大的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.花皇冠（''Echinodorus berteroi''）。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水，有通气组织，水生或沼泽草本植物。'''茎'''为球茎或根茎，后者有时结块茎。'''叶'''为基生单叶，具柄[很少无柄]，鞘状，螺旋状排列，常为二型叶（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形），平行或网状脉。'''花序'''为具有花葶的总状花序或圆锥花序[有时伞形状]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。'''花'''为两性或单性，辐射对称，近无柄至有花梗，具苞片，下位花；花托扁平或膨大凸起。'''花被'''二轮，异被花，三基数，无被丝托。'''花萼'''由3片离生萼片组成。'''花冠'''由3片离生、早落的花瓣组成。'''雄蕊'''6、9或∞[3]，轮生，分离（'''按'''：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵裂，开裂时外向或侧向。'''雌蕊'''离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。'''果实'''是聚合瘦果，或基部开裂的聚合蓇葖果。'''种子'''无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为'''双被花'''，雌蕊为'''离生'''，'''基生胎座'''，'''果实为瘦果或蓇葖果的聚合果'''。

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞，上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属''Japonolirion''和无叶莲属''Petrosavia''）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除菖蒲目和泽泻目之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）仅承认3个科，但其他人（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是蒟蒻薯科Taccaceae（图7.25A-C），一个泛热带类群，有一个属（蒟蒻薯属 ''Tacca''）和约12个物种，以及水玉杯科Thismiaceae（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。（译者注：iplant上管这东西叫“肉质腐生草科”（甚至还是哈钦松系统的））参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（'''按'''：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。箭根薯（''Tacca chantrieri''）。A.整株植物，注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科。薯蓣属（''Discorea'' spp.）。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基部块茎。F–H.''Dioscorea saxatilis''。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（模式属薯蓣属 ''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，'''按'''：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。'''茎'''为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，某些分类群中存在次生生长。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（通常在近端和远端具有叶枕），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属 ''Stenomeris''、蒟蒻薯属（以前归入蒟蒻薯科）和丝柄花属 ''Trichopus''（有时归入丝柄花科 Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
[[文件:S-7.38.jpg|无框|552x552像素]]
图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
[[文件:S-7.43.jpg|无框]]
图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62禾本目。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63禾本目。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64禾本目。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65禾本目。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66禾本目。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67禾本目。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68禾本目。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
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图7.69禾本目。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
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图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71禾本目.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72禾本目。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（模式属黄眼草属 ''Xyris''，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73 禾本目。黄眼草科。黄眼草属。A.整株植物。B.花序，具花葶，穗状花序，具苞片。C.花，正面观；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的'''茎'''是块茎，较少见的是根茎或球茎。'''叶'''为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，二列或螺旋状互生，鞘状，鞘通常宿存，单叶，部分舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。'''花序'''顶生，有花葶，通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在寒葱草属 ''Achlyphila''中）2或3朵花。'''花'''为两性花，下位花，辐射对称或略两侧对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。'''花被'''为双列，异被花。'''萼片'''离生，有3个萼片，腹侧萼片退化至无。'''花冠'''早落，有3个分离或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，蓝色或洋红色。'''雄蕊'''3[6]，轮生，双列或单列，或有3个退化和3个能育雄蕊。'''花药'''纵向开裂。'''花粉'''有沟或无孔。'''雌蕊'''为合心皮，具有上位子房、3心皮，1或3室。'''花柱'''单生；'''柱头'''3[1]。'''胎座'''为中轴胎座、基生胎座、特立中央胎座或侧膜胎座；'''胚珠'''为直生或倒生胎座，双珠被，每个心皮少数至多数个。'''果实'''为室背开裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。'''种子'''小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，蓝眼草属 ''Abolboda''、凤眼草属 ''Aratitiyopea''和姜眼草属 ''Orectanthe''（有时归入蓝眼草科 Abolbodaceae）具有螺旋状双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的含附属物的花柱。其他两个属，寒葱草属和黄眼草属，具有二列单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附属物花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括黄眼草属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有'''顶生、具花葶及苞片的头状花序或密集的穗状花序'''，苞片下有艳丽的花，花瓣'''早落'''，通常为黄色。

'''K3C3,(3)A3,3+3,3+3退化G(3)，上位'''。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一科一属（APGIV，2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），综合APG IV（2016）的结果，已将其定位为真双子叶植物的姐妹群（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——Hornwort 科（模式属金鱼藻属 ''Ceratophyllum''，Gr.cerato，角+phyllum，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理方式）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻（''Ceratophyllum demersum''）。A.整株植物。B.特写，显示轮生的二歧分叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株的，漂浮或沉水的水生多年生草本植物组成，具有根状锚定的枝。'''叶'''无托叶，轮生，每节3-10片，1-4回二歧分裂，边缘有细锯齿。'''花序'''由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上着生。'''花'''为单性花。'''花被'''单列，由8-12个基部融合的线状花被片组成。'''雄蕊'''通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药无明显边界，花粉鞘和药隔顶端两点。'''雌蕊'''为单心皮，具有上位子房，1心皮，1室；边缘胎座，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。'''果实'''为瘦果，刺状花柱宿存；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水生植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是'''雌雄同株'''的水生草本植物，具有'''轮生、二歧分叉、有锯齿的叶子'''和'''单生、单性的花'''。

'''P(8–12)''' '''A5–27'''或'''G1，上位。'''

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-28T04:03:59Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
|
|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
|
|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
|-
|
|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。
[[文件:00173.jpg|缩略图|图 7.17]]
'''图7.17''' 单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

[[文件:00174.jpg|无框|391x391px]]
'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

[[文件:00175.jpg|无框|555x555像素]]
'''图7.19''' 单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

[[文件:00176.jpg|无框|555x555像素]]
图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。'''茎'''为根状茎。'''叶'''为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。'''花序'''为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花'''为两性，辐射对称，无苞片，无柄，下位花。'''花被'''为两轮，3+3，离生花被片。'''雄蕊'''为两轮，3+3，离生，花丝扁平。'''花药'''为纵裂，内向开裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。'''胎座'''为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。'''果实'''为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。'''种子'''具外胚乳和胚乳。芳香油细胞存在。针晶体不存在'''。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。

菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有'''肉穗花序'''和'''佛焰苞'''（类似于天南星科），但具有'''二列、剑形、单面叶'''，种子'''具外胚乳和内胚乳'''，且'''无针晶体'''。

'''P3+3A3+3G(2–3)，上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹''Aponogeton distachyon''）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草，如喜盐草属''Halophila''和泰来藻属''Thalassia''，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属''Elodea''和苦草属''Vallisneria''，以及造成问题的杂草物种如水蕴草属、黑藻属''Hydrilla''和富氧草属''Lagarosiphon''）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属''Posidonia'' spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属''Ruppia'' spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属''Phyllospadix''，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的''Potamogeton foliosus''。G–J.大叶藻科的丝叶虾海藻（''Phyllospadix torreyi''）。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

位于鞘状叶腋内的毛状体，称为鞘内鳞片（intravaginal squamules）（见第9章），在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）。针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。然而，如果是这样，它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属疆南星属 ''Arum''，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.远端雄花的特写。D.近端雌花的特写。E.花烛属（''Anthurium'' sp.），浆果组成的聚花果。F.麻菖蒲（''Gymnostachys anceps''），花序。G.广东万年青（''Aglaonema modestum''），花序。H.三叶天南星（''Arisaema triphyllum''），花序和叶。I.臭菘（''Symplocarpus foetidus*''），花序。J.龟背竹（''Monstera deliciosa''），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（''Zantedeschia aethiopica''）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
*注：臭菘正名现为''S.renifolius''。

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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（''Pothos'' sp.），藤本。B.春羽（''Philodendron selloum''，'''按'''：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属''Thaumatophyllum bipinnatifidum''），根状茎灌木。C.巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（''Pistia stratiotes''），漂浮水生植物。E.浮萍属（''Lemna'' sp.），漂浮水生植物。F.无根萍属（''Wolffia'' sp.），漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（''Wolffia borealis''）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（浮萍亚科的营养体退化呈球状或叶状体状）。'''根'''通常为菌根，无根毛。'''茎'''为根状茎、球茎、块茎或退化。'''叶'''为单叶，不等面叶，螺旋状或二列，有时高度分裂或具窗孔（常表现出发育异性），具平行、羽状平行或网状脉序。'''花序'''为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。'''花'''小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位花，有时具臭味。'''花被'''为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。'''雄蕊'''为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。'''雌蕊'''为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。'''果实'''通常为浆果组成的聚花果，较少为干果（如胞果）。'''种子'''为油质（有时也含淀粉）胚乳（少见无胚乳），种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，乳汁管常见。

天南星科分为几个亚科：'''传统的浮萍科'''（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内，作为'''浮萍亚科'''。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（''Alocasia''）、魔芋属（''Amorphophallus''）、芋（''Colocasia esculenta''）、龟背竹属（''Monstera''）、千年芋（''Xanthosoma sagittifolium''）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（''Aglaonema''）、花烛属（''Anthurium''）、五彩芋属（''Caladium''）、黛粉芋属（''Dieffenbachia''）、麒麟叶属（''Epipremnum''，绿萝属于该属）、龟背竹属（''Monstera''）、喜林芋属（''Philodendron''）、白鹤芋属（''Spathiphyllum''）、合果芋属（''Syngonium''）和马蹄莲属（''Zantedeschia''）。巨花魔芋（''Amorphophallus titanum''，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（''Wolffia'' spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

天南星科的特征在于其具有双面叶，'''叶脉平行或网状'''，通常为'''多花、小花组成的肉穗花序'''，'''具佛焰苞'''，种子'''具胚乳'''，且'''具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（模式属泽泻属 ''Alisma''，源自Dioscorides为车前状叶水生植物命名的词）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.爆米花慈姑（''Sagittaria montevidensis''）。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属（''Sagittaria'' spp.）。D.雌花纵切面，显示扩大的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.花皇冠（''Echinodorus berteroi''）。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水，有通气组织，水生或沼泽草本植物。'''茎'''为球茎或根茎，后者有时结块茎。'''叶'''为基生单叶，具柄[很少无柄]，鞘状，螺旋状排列，常为二型叶（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形），平行或网状脉。'''花序'''为具有花葶的总状花序或圆锥花序[有时伞形状]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。'''花'''为两性或单性，辐射对称，近无柄至有花梗，具苞片，下位花；花托扁平或膨大凸起。'''花被'''二轮，异被花，三基数，无被丝托。'''花萼'''由3片离生萼片组成。'''花冠'''由3片离生、早落的花瓣组成。'''雄蕊'''6、9或∞[3]，轮生，分离（'''按'''：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵裂，开裂时外向或侧向。'''雌蕊'''离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。'''果实'''是聚合瘦果，或基部开裂的聚合蓇葖果。'''种子'''无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为'''双被花'''，雌蕊为'''离生'''，'''基生胎座'''，'''果实为瘦果或蓇葖果的聚合果'''。

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞，上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，'''按'''：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
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图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62禾本目。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63禾本目。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64禾本目。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65禾本目。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66禾本目。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67禾本目。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68禾本目。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
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图7.69禾本目。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
[[文件:S-7.70.jpg|无框|442x442像素]]
图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71禾本目.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72禾本目。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（模式属黄眼草属 ''Xyris''，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73 禾本目。黄眼草科。黄眼草属。A.整株植物。B.花序，具花葶，穗状花序，具苞片。C.花，正面观；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的'''茎'''是块茎，较少见的是根茎或球茎。'''叶'''为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，二列或螺旋状互生，鞘状，鞘通常宿存，单叶，部分舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。'''花序'''顶生，有花葶，通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在寒葱草属 ''Achlyphila''中）2或3朵花。'''花'''为两性花，下位花，辐射对称或略两侧对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。'''花被'''为双列，异被花。'''萼片'''离生，有3个萼片，腹侧萼片退化至无。'''花冠'''早落，有3个分离或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，蓝色或洋红色。'''雄蕊'''3[6]，轮生，双列或单列，或有3个退化和3个能育雄蕊。'''花药'''纵向开裂。'''花粉'''有沟或无孔。'''雌蕊'''为合心皮，具有上位子房、3心皮，1或3室。'''花柱'''单生；'''柱头'''3[1]。'''胎座'''为中轴胎座、基生胎座、特立中央胎座或侧膜胎座；'''胚珠'''为直生或倒生胎座，双珠被，每个心皮少数至多数个。'''果实'''为室背开裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。'''种子'''小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，蓝眼草属 ''Abolboda''、凤眼草属 ''Aratitiyopea''和姜眼草属 ''Orectanthe''（有时归入蓝眼草科 Abolbodaceae）具有螺旋状双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的含附属物的花柱。其他两个属，寒葱草属和黄眼草属，具有二列单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附属物花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括黄眼草属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有'''顶生、具花葶及苞片的头状花序或密集的穗状花序'''，苞片下有艳丽的花，花瓣'''早落'''，通常为黄色。

'''K3C3,(3)A3,3+3,3+3退化G(3)，上位'''。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一科一属（APGIV，2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），综合APG IV（2016）的结果，已将其定位为真双子叶植物的姐妹群（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——Hornwort 科（模式属金鱼藻属 ''Ceratophyllum''，Gr.cerato，角+phyllum，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理方式）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻（''Ceratophyllum demersum''）。A.整株植物。B.特写，显示轮生的二歧分叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株的，漂浮或沉水的水生多年生草本植物组成，具有根状锚定的枝。'''叶'''无托叶，轮生，每节3-10片，1-4回二歧分裂，边缘有细锯齿。'''花序'''由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上着生。'''花'''为单性花。'''花被'''单列，由8-12个基部融合的线状花被片组成。'''雄蕊'''通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药无明显边界，花粉鞘和药隔顶端两点。'''雌蕊'''为单心皮，具有上位子房，1心皮，1室；边缘胎座，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。'''果实'''为瘦果，刺状花柱宿存；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水生植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是'''雌雄同株'''的水生草本植物，具有'''轮生、二歧分叉、有锯齿的叶子'''和'''单生、单性的花'''。

'''P(8–12)''' '''A5–27'''或'''G1，上位。'''

Diversity and Classification of Flowering Plants:基部类群

2025-09-26T13:42:25Z

Imagine：

''本篇为原书第七章与基部类群（包括ANITA、金粟兰目及木兰类）相关部分的翻译。 ——注''

被子植物内的系统发育关系一直是植物系统学中一个活跃的研究领域，并且将继续如此。随着系统发育方法和算法的使用，以及形态学、解剖学、胚胎学、孢粉学、核学、化学和分子进化的阐明，这一研究取得了很大进展（见第9到14章）。最近使用整个质体基因组和顺反子基因组以及多个核基因的方法在评估更高水平的被子植物关系方面特别有用。已经获得了许多植物的全基因组，这些数据在不久的将来可能会很常见。但是，研究仍在继续，特别是针对某些难以搞定的群体。为了更准确地了解特定群体内的关系，查阅最新的主要科学文献是无可替代的。<blockquote>'''关键词：'''

无油樟目 Amborellales；被子植物类群 Angiosperm clades；木兰藤目 Austrobaileyales；金鱼藻目 Ceratophyllales；鸭跖草目 Commelinales；鼓槌草目 Dasypogonales；木兰类 Magnoliids；单子叶植物 Monocotyledonae；睡莲目 Nymphaeales</blockquote>

== 主要被子植物分支 ==
主要被子植物群体关系的描述以被子植物系统发育组2016（称为 '''APG IV''' 2016）系统为蓝本，但有一些偏差（见表 7.1-7.3；Cole 2015），该系统取代了 APG（1998）、APG II（2003）和 APG III（2009）。APG IV 系统基于已发表的分支分析，主要利用分子数据（见其中引用的参考资料）。APG IV 的绝大多数分类都沿用了之前的 APG 版本。在 APG 系统中，只承认具有单系性的被子植物科。在许多情况下，被子植物科已被重新定义，不再遵循过去的传统界限，要么'''被拆分成不同的群体'''，例如传统的“百合科”（Liliaceae）和“玄参科”（Scrophulariaceae），要么'''合并为一个科'''，例如，木棉科（Bombaceae）、锦葵科（Malvaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）和椴树科（Tiliaceae）合并为一个科——锦葵科，s.l.（见第 8 章）'''。'''APG 系统将一到几个科划分为目（这些目以“-ales”结尾；见第 1、16 章），在这些目中，存在强有力的证据表明该目是单系的。但是，必须理解，'''人为指定的目不是可比较的进化单位，也不代表层次分类系统'''（见第 2 章）。例如，一个“目”可能与包含几个目的单系群是姐妹群。这些目可以简单地看作是一个或多个科的便捷占位符，这些科似乎构成一个相对确定的单系群。一些包含多个目的的单系群被赋予了名称，例如核心被子植物（Mesangiosperms,''Mesangiospermae''，除了ANA以外的被子植物）、木兰类（Magnoliids,''Magnoliidae''）、单子叶植物（Monocots,''Monocotyledoneae''）、鸭跖草类（Commelinids,''Commelinidae''）、真双子叶植物（Eu-dicots,''Eudicotyledoneae''）、超蔷薇类（Superrosids,''Superrosidae''）、蔷薇类（Rosids,''Rosidae''）、超菊类（Superasterids,''Superasteridae''）、菊类（Asterids,''Asteridae''）)（图 7.1）。其中许多已根据系统发育命名系统正式命名（见 Cantino 等人，2007 年）。

''以下表格中，科的顺序与系统发育的分支关系无关，仅根据拉丁名字母顺序排列 ——注''
表7.1 被子植物的主要类群，列出了目及其所含的科（据 APG Ⅳ，2016），不含单子叶植物（见表7.2及表7.3）及真双子叶植物（见第八章）。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |被子植物
|-
|'''无油樟目'''（Amborellales）
|'''木兰类 Magnoliids'''
|'''木兰类（续）'''
|-
|'''无油樟科（Amborellaceae）'''
|'''樟目'''（Laurales）
|'''白樟目'''（Canellales）
|-
|'''睡莲目'''（Nymphaeales）
|香皮檫科（Atherospermataceae）
|白樟科（Canellaceae）
|-
|'''莼菜科（Cabombaceae）'''
|蜡梅科（Calycanthaceae）
|'''林仙科（Winteraceae）'''
|-
|独蕊草科（Hydatellaceae）
|奎乐果科（Gomortegaceae）
|'''胡椒目'''（Piperales）
|-
|'''睡莲科（Nymphaeaceae）'''
|莲叶桐科（Hernandiaceae）
|'''马兜铃科（Aristolochiaceae）'''（包括：囊粉花科 Lactoridaceae）
|-
|'''木兰藤目'''（Austrobaileyales）
|'''樟科（Lauraceae）'''
|鞭寄生科*（Hydnoraceae*）[马兜铃科]
|-
|木兰藤科（Austrobaileyaceae）
|玉盘桂科（Monimiaceae）
|'''胡椒科（Piperaceae）'''
|-
|'''八角科*（Illiciaceae*）'''[五味子科]
|坛罐花科（Siparunaceae）
|'''三白草科（Saururaceae）'''
|-
|五味子科（Schisandraceae）
|'''木兰目'''（Magnoliales）
|'''单子叶植物 Monocots'''（见表 7.2，表7.3）
|-
|苞被木科（Trimeniaceae）
|'''番荔枝科（Annonaceae）'''
|'''金鱼藻目 Ceratophyllales'''
|-
|'''金粟兰目'''（Chloranthales）
|单心木兰科（Degeneriaceae）
|'''金鱼藻科（Ceratophyllaceae）'''
|-
|金粟兰科（Chloranthaceae）
|帽花木科（Eupomatiaceae）
|'''真双子叶植物 Eudicots''' （见第八章）
|-
|
|瓣蕊花科（Himantandraceae）
|
|-
|
|'''木兰科（Magnoliaceae）'''
|
|-
|
|肉豆蔻科（Myristicaceae）
|
|}
被子植物主要群体之间的精确关系即使在最近的分析中也显示出一些差异，但大多数关系总体上已经趋于一致。图 7.1 说明了 Moore等人（2011 年）、Soltis等人（2011 年）、APG IV（2016 年）、Sun等人（2016 年）和Givnish等人（2018 年）的更高级别的系统发育关系。请注意，一些多分枝仍然存在。对被子植物及其内部各种群体共同祖先起源的谱系和分支的阐明，为了解其进化提供了见解，包括起源时间、性状转变和栖息地辐射。
[[文件:00155.jpg|缩略图|547x547像素]]
如图 7.1 所示，被子植物可大致分为几类：无油樟目、睡莲目、木兰藤目、金粟兰目、木兰类（包括樟目、木兰目、白樟目和胡椒目）、单子叶植物、金鱼藻目和真双子叶植物。本章讨论了除真双子叶植物（第 8 章中介绍）以外的所有被子植物。真双子叶植物以外的被子植物群有时被称为“基部”开花植物，因为它们包括从被子植物共同祖先分化出来的第一批谱系。（虽然很难做到，但应该避免使用“基部”甚至“早期分化”等术语。）'''无油樟目、睡莲目和木兰藤目通常被归入“ANITA”级'''（= 核心被子植物以外的被子植物），即并系群。各目内的科列于表 7.1（除单子叶植物及金鱼藻目外）、表 7.2（非鸭跖草类单子叶植物）和表 7.3（鸭跖草类单子叶植物）；真双子叶植物科列于第 8 章的表 8.1–8.3 中。

就物种多样性而言，被子植物的绝大部分都包含在单子叶植物和真双子叶植物中。单子叶植物是一个大类群，约占所有被子植物的 22%（见后面的讨论）。真双子叶植物是一个非常大的类群，包括约 75% 的所有被子植物，将在第 8 章中单独讨论。

传统上定义的“双子叶植物”类群，过去是根据它们拥有两片子叶的胚胎来定义的。现在人们普遍认为，拥有两片子叶是开花植物类群的祖先特征，而不是其中任何类群的衍征。因此，传统上所划定的“双子叶植物”（除单子叶植物外的所有被子植物）是并系植物，必须放弃将其作为正式的分类单位。

在本章和第 8 章的描述中，每个目或其他主要群体都使用了标本。在被子植物种类繁多的背景下，这些标本的选择非常有限。这些处理并非旨在替代掉许多关于开花植物科特征的优秀参考资料（参见本章末尾的参考资料），而是旨在'''为初学者介绍一些常见或重要的群体'''。

传统科级的分类单元被用作标本单位；在少数情况下，描述了亚科或族。仅介绍常见植物科的主要、一般特征，并引用示例来显示鉴别性特征。读者也可从科描述中引用并列在章末的参考资料里，获得对被子植物科的更详细描述和说明。

== 科的描述 ==
以下科的描述使用第 9 章中定义和说明并在词汇表中列出的技术术语；一些胚胎学或解剖学术语在第 10 章和第 11 章中定义。描述以标题开始，标题列出科名（科学形式的和通用的）、科的模式属的词源（如果已知）（通常来自希腊语或拉丁语）以及属和种的数量。第一段是科成员的植物特征描述，从植物习性和营养特征开始，按'''根'''（root）、'''茎'''（stem）和'''叶'''（leaf）的顺序。接下来是生殖特征，按'''花序'''（inflorescence）、'''花'''（flower）、'''花被'''（perianth）（如果未分化）或'''萼和花冠'''（calyx and corolla）（如果分化）、'''雄蕊群'''（androecium）、'''雌蕊群'''（gynoecium）、'''果实'''（fruit）和'''种子'''（seed）的顺序。有时也会列出重要的解剖学或化学特征。第二段列出了科下分类阶元（适当提及）、类群分布、科中具有经济价值的成员以及最近形态学、系统发育学或生物地理学研究的引文。第三段列出了科的鉴别性特征，即如何将该科与其他相关科区分开来。这是为了帮助初学者一眼就能认出科；最重要的鉴别性特征以粗体加斜体显示。被认为代表科或科内群体的衍征的特征也被如此引用。最后，科的描述以花程式结束。

'''花程式'''（floral formulas）用于总结花部分的数目和融合情况。在这些公式中，'''P'''指花被部分，用于'''花被单列'''或'''未分化'''为典型的外萼和内花冠的情况（例如，同被的（homochlamydeous），或具有外部花萼状轮器官和内部花冠状轮器官，它们相互交错）。如果花被分化为不同的萼片和花冠，'''K'''代表'''萼片'''（sepals）或'''花萼裂片'''（calyx lobes）的数量，'''C'''代表'''花瓣'''（petals）或'''花冠裂片'''（corolla lobes）的数量。'''雄蕊群'''用'''A'''表示，代表'''雄蕊'''（stamens）的数量；'''退化雄蕊'''（staminode）也可以列表显示，但在花程式中也如此表示。'''雌蕊群'''用'''G'''表示，表示雌蕊群中的'''心皮'''（carpels）数量，后接“上（superior）”或“下（inferior）”以表示'''子房'''（ovary）位置。'''连合'''（connation），即相似部分的融合，用括号“( )”括住数字来表示。'''离生'''（separate），离散的轮生部分用“+”号分隔，界定每个轮生部分的数量；最外轮生部分用第一个数字表示，最内轮生部分用最后一个数字表示。用方括号“[ ]”括起来的数字表示不太常见或罕见的情况。如果有超过 10-12 个部分，则使用“∞”符号表示“'''多数'''（numerous）”。（有关更多详细信息，请参阅 Prenner 等人，2010 年。）

此处使用的花程式总结了整个科内发生的变异，不一定是单个物种的变异。但是，花程式当然也可用于总结单个物种的花部特征。一些假设的花式公式示例如下：

'''K (5) [（4）] C 5 [4] A 5+5 [4+4] G 5 [4],上位''' <big>:</big>代表一朵花，其花萼合生，有5个（很少4个）裂片，离生花冠，有5个（很少4个）花瓣，雄蕊群有10个不同的（彼此不融合）雄蕊，分为2轮，每轮5个（很少8个雄蕊，分为2轮，每轮4个），雌蕊心皮离生，有5个（很少4个）上位子房的心皮。

'''P (3+3) A 3+3 G (3),下位''' ：代表同被花（即未划分为花萼和花冠），其内外轮合生，每轮3片花被片，6个离生雄蕊，分为2轮，每轮3个，以及合生雌蕊，子房下位，具有3个心皮。

科的描述附有照片图和样本的线描图。本书努力试图说明鉴别性特征和衍征。有时，描述中会含有'''花图式'''（floral diagram）。这些是花芽的横截面图，显示了花被、雄蕊和雌蕊组成部分的相对关系（图 7.2 中的示例）。花图可能显示花各部分的融合以及雄蕊位置、胎座和花被、花萼或花冠的卷叠样式等情况（见第 9 章）。它们对于可视化花部结构非常有用，并且与花程式一起，是该群体特征的简洁总结。
[[文件:00157.jpg|缩略图|图 7.2 花图式，说明花被、雄蕊和雌蕊组成部分之间的相对关系。]]
以下是从这些主要群体中选定的科（在表 7.1 中以粗体显示）的详细描述。之所以选择这些科，主要是因为活体材料更有可能用于课堂检查和解剖，或者因为它们在生态或生物多样性方面具有巨大重要性。除非这些特征具有重要的鉴别性意义，否则我们试图仅描述学生通常可以看到的信息。科描述的数据来源主要来自 Mabberley 的 Plant-Book（Mabberley 2008），这是一本关于维管植物科和属描述的优秀汇编，我强烈推荐它作为一般参考。使用的其他参考资料是 Cronquist（1981）和 Heywood et al.（2007 年）。在正在进行的系列《开花植物的科和属》中可以找到非常好的近期科描述（Kubitzki et al.（1993 年、1998 年 a、b），Kubitzki and Bayer（2002 年）以及 Kubitzki（2004 年））。另一个很好的来源是 Christenhusz 等人的《世界植物：维管植物科插图百科全书》（2017 年）。许多科在 APG 系统中的范围发生了重大变化。请参阅前面引用的参考资料和本章末尾的参考资料，以获取更多信息和此处未处理的科的描述。被子植物系统发育网站（''Angiosperm Phylogeny Website''）（Stevens，2001 年起）是一个极好的、最新的资源，包含分支图、分类、参考资料和衍生性状。

== 植物科的详细描述 ==

=== 无油樟目 AMBORELLALES ===
该目包括一个科和一个物种（见下文）。在大多数分子研究中，无油樟科继续构成与所有其他被子植物为姐妹的开花植物群，尽管一些研究提出了其他可能性（特别是无油樟科 + 睡莲科合起来是其余被子植物的姐妹；见图 7.1）。

这个目中'''导管缺失'''的性状在被子植物中是罕见的，'''可能是一个祖征'''，而'''芳香（醚）油细胞的缺失'''，鉴于其他拥有该细胞的群体，可能意义重大。

==== 无油樟科 Amborellaceae ====
— Amborella 科。（模式属 ''Amborella,'' L. '''表示“围绕一个小嘴”，可能指花'''）。1属，1种（图 7.3）。

[[文件:00158.jpg|无框|526x526像素]]
图 7.3 无油樟目，无油樟科，无油樟（''Amborella trichopoda''）。A. 栽培状态下的植物全株。B. 叶子特写。C. 雄花，显示片状雄蕊。D. 雌花特写，显示螺旋排列的花被片和离生雌蕊。（A 和 C，由 Stephen McCabe 提供；B，由加州大学圣克鲁斯分校植物园提供；D，由 Sandra K. Floyd 提供。）
无油樟科包括单一物种 ''Amborella trichopoda''，一种雌雄异株（dioecious）的热带（tropical）灌木（shrub）。'''叶'''互生（alternate），螺旋着生（spiral）或二列着生（distichous），不分裂，无托叶（exstipulate，“lacking stipules”），常绿，单叶。'''花序'''为腋生（axillary）聚伞花序（cyme）。'''花'''为单性花（unisexual），辐射对称（actinomorphic），下位花（hypogynous）至周位花（perigynous）。'''花被'''由 5-8 个螺旋状、分离至基部合生（basally connate）的花被片（默认称为萼片）组成。'''雄花雄蕊'''为∞，略呈片状。'''花药'''纵向（longitudinal）开裂。'''雌花雌蕊'''为离生心皮（apocarpous），由5-6个顶端开放的上位子房（superior-ovaried）雌蕊（pistils）组成。'''胎座'''为边缘（marginal）胎座；每个雌蕊中的'''胚珠'''（ovule）是单生（solitary）的。'''果实'''为聚合核果（drupecetum）。缺乏导管和精油细胞。

''Amborella trichopoda'' 是无油樟科的唯一物种，仅原产于新喀里多尼亚。除了因其在被子植物中独特的基部位置而成为受追捧的栽培品种外，没有其他经济用途。有关无油樟的种群结构和花卉生物学研究，请参阅 Thien 等人 (2003) 和 Anger 等人 (2017) 的植物性别和繁殖系统研究。

无油樟科的特点是：'''''无导管''''' 的'''''常绿灌木'''''，'''''单性花'''''，'''''未分化的螺旋状花被'''''，'''''片状雄蕊多数'''''，'''''离生心皮'''''，'''''雌蕊顶端未闭'''''，每心皮'''''1枚'''''胚珠。

雄花：'''P''' 5–8 '''A''' ∞；雌花：'''P''' 5–8 '''G''' 5–6，上位。

=== 睡莲目 NYMPHAEALES ===
该目由三个科组成。独蕊草科（Hydatellaceae）以前被归入单子叶植物（禾本目），但最近的证据表明它属于睡莲目（见 Saarela 等人，2007 年）。睡莲科（Nymphaeaceae）和莼菜科（Cabombaceae）有时被放在一起（例如，作为亚科），作为更广义的睡莲科（见 Les 等人（1999 年）、Borsch 等人 (2008)、Borsch 和 Soltis (2008) 以及 Löhne 等人 (2007、2008)）。对睡莲目及其所属科的系统发育、分类和生物地理学进行了研究。

==== 莼菜科 Cabombaceae ====
— Fanwort 科 (模式属水盾草属 ''Cabomba'' ，西班牙语意为南美水生植物)。2 属 (莼菜属 ''Brasenia'' 和水盾草属 ''Cabomba'' )，6 种 (图 7.4)。

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图 7.4 睡莲目，莼菜科。莼菜''Brasenia schreberi''。A. 浮水叶和挺水花。B、C. 花 (雌蕊先熟) 近照。B. 雌蕊成熟。C. 雄蕊成熟。所有照片由 Jeffrey M. Osborn 和 Mackenzie L. Taylor 提供。
莼菜科由水生草本植物组成。'''地下茎'''为根状茎，可长出细长的叶状嫩枝。茎维管散生（atactostelic）。'''叶'''两型（dimorphic），浮于水面或沉于水中，无托叶，螺旋排列，对生或轮生，单叶不分裂或高度分裂成众多裂片。'''花序'''由一朵单生的挺水花组成。'''花'''两性，辐射对称，下位花。'''花被'''异型（分化为花萼和花冠），各部分轮生。'''花萼'''由 3 [2 或 4] 片离生萼片组成。'''花冠'''由 3 [2 或 4] 片离生花瓣组成。'''雄蕊'''为 3 或 6 枚（水盾草属）或 12 枚至多数（莼菜属）；花丝略呈片状。'''雌蕊'''离生，具上位子房和 2-18 [1] 个心皮；'''胎座'''为侧膜（parietal）胎座；'''胚珠'''倒生（anatropous），双珠被（bitegmic），每个心皮有 2-3 个 [1]胚珠；'''花柱'''（style）顶生或沿心皮下延。单个'''果实'''是革质蓇葖果（follicle）。

''译者注：此处的描述中存在一些让人感到困惑的地方，建议各位参照[https://www.iplant.cn/info/Cabombaceae?t=focn FOC上的内容]，会发现描述叶的地方有所出入。''

按：浮水叶无（Cabomba部分个体）或互生，沉水叶无（Brasenia部分成熟个体）或对生至（3数）轮生。又及''Brasenia schreberi'' 雄蕊数目自数枚至数十枚不等，一般为12-18（-36），心皮同样多数，花各部数目是否能整体变化尚不清楚。胎座应为片层胎座或背侧（边缘）胎座，本类群果实结构与侧膜胎座似乎不符。有记载果为瘦果样或蓇葖果样坚果<ref>[1]Flowering plants: dicotyledons, magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families / K.U.Kramer, J.G.Rohwer, and V.Bittrich. p. cm. -(The Families and genera of vascularr plants; 2) 157-160.

[2]Flowering Plants, 2nd. / Armen Takhtajan. p15-16.</ref>（Cabomba中果实开裂原因被解释为果皮的自然降解）。- Putkin

莼菜科分布在热带至温带地区。水盾草属分布在热带美洲，而单种属莼菜 (''B. schreberi）''分布在美洲、非洲和澳大利亚的热带至温带地区。莼菜科有时被视为睡莲科的一个亚科（Cabomboideae），与后者不同，莼菜科有三基数 [2 或 4] 个非螺旋排列的萼片和花瓣。有关该科的一般信息，请参阅 Williamson 和 Schneider (1993)。

莼菜科的特点是：'''''水生草本''''' 植物，'''''散生维管束'''''（类似于单子叶植物）；叶二态性，漂浮或沉水，'''''不分裂或高度分裂''''' ；'''''3 [2,4] 片萼片和花瓣'''''，以及'''''离生雌蕊'''''。

'''K''' 3 [2,4] '''C''' 3 [2,4] '''A''' 3, 6 或 12-∞ '''G''' 2-18 [1] ,上位

==== 睡莲科 '''Nymphaeaceae''' ====
- Water-Lily 科（模式属睡莲属 ''Nymphaea''，'''意为水仙子'''）。5-6 属，60-95 种（图 7.5）。

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图 7.5 睡莲目，睡莲科。A. 亚马逊王莲（''Victoria amazonica''），有大而漂浮的叶子，边缘上翻呈环状。B-I. 睡莲属。B. 整株植物，显示浮叶和单花。C、D. 花朵特写。注意多数螺旋状的花被片和雄蕊。E. 花朵纵切面，显示花被轮次、下位子房和多数雄蕊。F. 去除的花部分（从外到内 = 从左到右)，显示从萼片状结构（左）到花瓣状结构（左起第二和第三）再到雄蕊（右）的渐变。G. 雄蕊特写，显示从外部、片状雄蕊（左）到丝状雄蕊（中）再到近无柄雄蕊（右）的渐变。H. 子房横切面。I. 子房横切面特写，显示片状胎座，即胚珠附着在隔膜内表面。
睡莲科由水生的一年生或多年生草本植物组成，'''通常存在乳状乳汁'''。'''地下茎'''为根状茎或块茎。茎维管系统为真中柱，可能被改造为同心维管束。'''叶'''为单叶，通常为盾状，有托叶或无托叶，漂浮，螺旋状，通常为圆形。'''花序'''由一朵单生、浮生或挺水的花组成。'''花'''为两性花，辐射对称，下位花或上位花，长的花梗从地下茎生出。'''花被'''通常分化为萼片和花冠，两部分呈螺旋状排列。'''花萼'''由 4–6 [最多 14] 片离生萼片组成。'''花冠'''由 8 到许多 [0] 片离生花瓣组成，花瓣内层渐次形成片状雄蕊。'''雄蕊'''多数，螺旋状，离生；外围的花丝呈片状，形态上渐次形成花瓣，向心方向则呈圆柱状；'''花药'''纵裂，四花粉囊，花粉鞘和药隔常伸出花药之外。'''雌蕊'''为合心皮，具有上位或下位子房，心皮3到多数；'''胎座'''为片状或边缘胎座；'''胚珠'''倒生，双珠被，每个心皮上有许多胚珠。'''果实'''为浆果。

睡莲科过去包括莼菜亚科（Cabomboideae）和莲亚科（Nelumboideae），但本文将它们作为单独的科处理：莼菜科和莲科（Nelumbonaceae）（后者的类群远在真双子叶植物中；见第 8 章）。睡莲科成员分布在世界各地。经济用途包括具有可食用根状茎和种子的物种；许多物种被用作观赏栽培品种，尤其是萍蓬草属（''Nuphar''）、睡莲属（''Nymphaea''）和王莲属（''Victoria''），王莲具有巨大的盾状浮叶，边缘上翻。有关一般信息，请参阅 Schneider 和 Williamson (1993) 以及 Borsch 和 Soltis (2008) 和 Löhne et al.（2007 年、2008 年）的系统发育研究。

睡莲科与相关科的区别在于：'''''水生'''''草本植物，'''''浮水叶'''''，单生、'''''浮生至挺水'''''的花，花部大多呈'''''螺旋状'''''，花瓣通常可'''''过渡至片状雄蕊'''''。

'''K''' 4–6 [− 14] '''C''' 8-∞ [0] '''A''' ∞ G (3–∞),上位或下位

=== 木兰藤目 AUSTROBAILEYALES ===
木兰藤目由 3 或 4 个科组成（表 7.1）。这里只描述了八角科（Illiciaceae，在 APG IV 中作为五味子科Schisandraceae的一个组成部分处理）。

==== 八角科 '''Illiciaceae''' [五味子科，Schisandraceae] ====
— Star-Anise科（'''模式属八角属 ''Illicium''，代表诱人'''）。1 属，42 种（图 7.6）。

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图 7.6 木兰藤目，八角科。A. 美洲八角（''Illicium floridanum''），正面观。B–D. 黄八角（''Illicium parviflorum''）。B. 枝，显示无毛的常绿单叶，以及含一到几朵花的花序。C. 花，正面观，显示过渡的花被。D. 花，纵切面，显示环生雄蕊和离生雌蕊。（照片由 Jack Scheper、Floridata.com LC 提供）
八角科由乔木和灌木组成，具有芳香（芳香）油细胞。'''叶'''为单叶，常绿，无毛，螺旋状（通常呈轮状）排列，有透明点状的油细胞，无托叶。'''花序'''为腋生，或叶腋上部着生的单花或2到3朵花。'''花'''小，两性，辐射对称，下位花。'''花被'''由多数（7-33）分离的花被片组成，通常呈螺旋状排列，外部萼片状部分逐渐变成内部花瓣状部分，花瓣状部分逐渐变成中央花药状部分。'''雄蕊'''由少数到多数不等（4-约50），呈一轮或多轮螺旋状排列，离生；花丝短而粗。'''花药'''纵向开裂，具有延长的药隔。'''雌蕊群'''为离生心皮，具有多数（5-21）上位单室心皮，形成单轮。'''花柱'''开放。'''胎座'''位于腹侧近基部；'''胚珠'''为倒生，每个心皮 1 个。'''果实'''为蓇葖果集合体，即聚合蓇葖果。'''种子'''为具内胚乳，胚乳富含油脂。花由甲虫授粉。

八角科植物分布于东南亚、美国东南部和加勒比地区。其经济上的重要物种包括了日本莽草（''Illicium anisatum''），用于杀鱼、药用和宗教仪式，以及八角（''Illicium verum''）（用作香料，例如，用于利口酒）（图 7.7）。有关八角科和相关五味子科的系统发育研究，请参阅Hao et al.（2000 年）和Liu et al.（2006 年）。

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图 7.7 木兰藤目，八角科，八角（''Illicium verum''）。八角的果实。
八角科的独特之处在于：'''''常绿'''''植物，乔木或灌木，具有'''''芳香油细胞'''''，叶片无毛，螺旋状排列，具'''''透明点状'''''油细胞，'''''无托叶'''''，花有'''''多数螺旋状花被'''''（外萼片状、内花瓣状），少至多数雄蕊，少至多数的'''''仅含一粒种子'''''的'''''离生'''''雌蕊，'''''排列为单轮'''''，果为'''''聚合蓇葖果'''''。

'''P''' ∞ [7–33] '''A''' ∞ [4–50] '''G''' ∞ [5–21],上位

=== 木兰类 MAGNOLIIDS ===
木兰类，正式名称为Magnoliidae，由 APG IV（2016 年）认定，包含四个目：白樟目（Canellales）、樟目（Laurales）、木兰目（Magnoliales）和胡椒目（Piperales）。参见 Qiu et al.（2005 年）和 Soltis et al.（2007 年、2011 年）、Massoni et al.（2014、2015a、b）和 Sun et al.（2016）对该复合群进行的最近的系统发育研究。

=== 樟目 LAURALES ===
樟目，在APG IV（2016）中，包含七个科（表 7.1），本文仅描述了其中一个科，即樟科（Lauraceae）。其他科中值得注意的是香皮檫科（Atherospermataceae，6-7 属，16-25 种，澳大利亚/智利；图 7.8A），具有：单叶'''对生'''，边缘锯齿，内部的不育雄蕊和羽状排列的果实；蜡梅科（Calycanthaceae，3-5 属，10-11 种，澳大利亚、中国、北美东北部），具有：单叶'''对生'''全缘，花被片多数，未分化，多数雄蕊和心皮位于中空的花托内（图 7.8B、C）；和玉盘桂科（Monimiaceae，22-24 属，200 种，主要分布在南半球热带地区），具有：单叶对生，具腺体，单性花通常较小。有关该目的更多信息，请参阅 Endress 和 Igersheim (1997)、Renner (1999) 以及 Renner 和 Chanderbali (2000)，有关系统发育分析，请参阅 Soltis et al. (2007、2011) 和 Massoni et al. (2014、2015a、b)。

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图 7.8 樟目。A. 香皮檫科，矛蕊檫（''Doryphora sassafras''）。注意瓣状花药。B、C. 蜡梅科，加州夏蜡梅（''Calycanthus occidentalis''）。注意未分化的多数花被片和多数雄蕊与心皮。

==== 樟科 '''Lauraceae''' ====
——Laurel 科（模式属月桂属 ''Laurus''，代表月桂树）。约 50 属，约 2,500 多种（图 7.9）。

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图 7.9 樟目，樟科。A. 白檫木（''Sassafras albidum''）。B–D. 月桂（''Laurus nobilis''）。B. 枝，开花中。C. 整朵花，显示花被片和多轮雄蕊。D. 花药，显示从花药基部开裂的瓣膜，每个花粉鞘一个瓣膜。E–I. 鳄梨（''Persea americana''）。E. 枝和花序。F. 花。G. 花药，显示从花药基部开裂的瓣膜，每个花粉鞘两个瓣膜。H. 雌蕊，子房纵切面，显示单个顶端胚珠。I. 成熟果实，核果。J–M. 樟（''Cinnamomum camphora''）*。J. 枝条，有花序。K. 花。L. 核果，基部有扩大的花托。M. 核果纵切面，显示坚硬的内果皮。
*译者注：此处为异名，现在的樟正名更为''Camphora officinarum。''

樟科主要由乔木或灌木（寄生藤本植物无根藤属 ''Cassytha'' 除外）组成，具有芳香油腺。'''叶'''常绿，单叶，无托叶，螺旋状，很少轮生或对生，分裂或否，叶脉羽状网脉，通常含点状油腺。'''花序'''为腋生聚伞花序或总状花序（raceme），很少单花。'''花'''小，两性或单性，辐射对称，周位花或上周位花，下位花托通常在结果时扩大。'''花被'''通常为 1-3 轮生，通常为3 + 3 [6、2 + 2 或 3 + 3 + 3]，离生，有被丝托（hypanthium）。'''雄蕊''' 3–12 个或更多，退化雄蕊通常在内轮；花丝通常有一对基生、含蜜的附属物；花药瓣状开裂，每个花药基部开裂 2–4 [1] 瓣，向内或向外开裂，二鞘 [单鞘]，四孢子囊 [双孢子囊或单孢子囊]。'''雌蕊'''由单个上位 [棠桂属 ''Hypodaphnis'' 中为下位] 子房组成，单心皮[最多 3]，有 1 室、1 顶生花柱和 1–3 个柱头；'''胎座'''顶生；'''胚珠'''倒生，双珠被，每个心皮 1 个。'''果实'''为浆果、核果或干果而不开裂，通常具有扩大的花托和花后增大的萼筒；'''种子'''无胚乳。

樟科植物分布于热带至温带地区，尤其是东南亚和热带美洲。经济重要物种包括多种木材树种、香料和其他调味植物（包括肉桂（''Cinnamomum cassia''）和锡兰肉桂（''C. zeylanicum''）*的树皮；樟树油；月桂叶）和食用植物，尤其是鳄梨。有关一般信息，请参阅 Rohwer (1993)，有关系统发育研究，请参阅 Rohwer 和 Rudolf (2005)。

*译者注：锡兰肉桂的正名更正为''Cinnamomum verum。''

樟科的特点是：'''''多年生乔木或灌木''''' [很少是藤本植物]，具有'''''芳香油腺'''''，常绿，花被未分化，'''''花药瓣状开裂'''''，'''''单个上位子房'''''，每个心皮有一个胚珠，顶端胎座，种子无胚乳。

'''P''' 3 + 3 [6,2 + 2,3 + 3 + 3] '''A''' 3–12+ '''G''' 1 [-(3)],上位,很少下位,有被丝托

=== 木兰目 MAGNOLIALES ===
木兰目，在APG IV (2016)中，包含六个科（表 7.1），其中两个在此描述。其中值得注意的是肉豆蔻科（Myristicaceae），包含肉豆蔻（''Myristica fragrans''），可从中获取肉豆蔻的种仁（“nutmeg”）及假种皮（“mace”），分别作为一味调料。参见 Sauquet et al.（2003 年）和关于被子植物系统发育的一般参考文献（例如，Soltis et al., 2007 年、2011 年）、Massoni et al.（2014 年）。

==== 番荔枝科 Annonaceae ====
- Custard-Apple科（模式属番荔枝属 ''Annona''，来自一海地名字）。约 106 属，2,400 种（图 7.10）。

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图 7.10 木兰目，番荔枝科。毛叶番荔枝（''Annona cherimola''）。A. 枝条，显示二列叶。B. 枝条特写，有嫩叶和花。C. 花特写，显示未分化的花被。D. 花，已去除花被。注意基部处多数雄蕊的雄蕊群和顶端多心皮的离生雌蕊。 E. 取出的雄蕊和雌蕊的特写。F. 雌蕊，纵切面，显示具有基底胎座的单个胚珠。G. 果实，由侧向融合的心皮单元组成的合心皮。H. 果实的切面，显示深色种子和周围的肉质组织。I. 种子的纵切面，显示特征性的'''嚼烂状胚乳'''。
番荔枝科由乔木、灌木或木质藤蔓（藤本植物）组成。'''叶'''通常排成二列，单叶，无托叶。'''花序'''是单花或聚伞花序。'''花'''是两性花，下位花。'''花被'''呈三列，通常为 3 + 3 + 3，无被丝托。'''雄蕊'''多数，通常螺旋状，离生，很少基部合生。'''花药'''纵向开裂。花粉以单体、四分体或多体的形式释放。'''雌蕊群'''由多数心皮组成，子房上位，通常螺旋状排列，或很少为轮生的合心皮。'''胎座'''是可变的；'''胚珠'''是倒生的或弯生的，双珠被或很少三珠被，每个心皮 1 个。'''果实'''是浆果或不开裂的干果的集合，或合心皮，其中单个小浆果融合到肉质花托轴上。种子具内胚乳，胚乳嚼烂状（具有不均匀、粗糙的皱纹质地），油性，有时淀粉质。通常存在树脂道和具隔膜的髓。

番荔枝科主要分布在热带。经济重要种包括番荔枝属（''Annona'' ,例如，番荔枝（''Annona cherimola''）），因其可食用的果实而种植，用于香料的物种（例如，用于香水的依兰（''Cananga odorata''））或木材，以及一些栽培的观赏植物，例如暗罗属（''Polyalthia''）。请参阅 Doyle 和 Le Thomas（1994 年、1996 年）的花粉进化分析以及 Pirie et al.（2006 年、2007 年）和 Guo et al.（2017 年）的系统发育研究。

番荔枝科植物的独特之处在于：乔木、灌木或木质藤本，'''''单叶'''''，常呈'''''二列'''''，'''''三基数'''''花被，'''''多数'''''雄蕊（'''''常螺旋状'''''）和雌蕊（离生心皮或合生心皮），以及具有'''''嚼烂状胚乳'''''的种子。

'''P''' 3 + 3 + 3 '''A''' ∞ '''G''' ∞,上位

==== 木兰科 Magnoliaceae ====
——Magnolia 科（模式属北美木兰属 ''Magnolia''，以 Pierre Magnol（1638-1715）命名）。7 属，200 种（图 7.11、7.12）。

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图 7.11 木兰目，木兰科。北美鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''）。A. 枝条，显示单叶和单生花。B. 枝，有托叶环痕。C. 花，雄蕊多数和伸长的花托。D. 花，侧视图，显示 3 轮花被（每轮 3 片）。E. 果实，一个聚合翅果（翅果的聚合果）；注意花托轴。F. 小翅果，每个 1 粒种子。
[[文件:00168.jpg|无框|507x507像素]]
图 7.12 木兰目，木兰科。 A–D. 荷花木兰（''Magnolia grandiflora''）。A. 整朵花，显示花被多数。B. 雌蕊特写。注意边缘胎座。C. 花纵切面，显示雌蕊。D. 果实，聚合蓇葖果。注意种子，具有肉质（红色）的外种皮。E,F. 星花玉兰（''Magnolia stellata''）*。E. 整朵花。F. 花纵切面，注意伸长的中央花托（花托隆起，雌雄蕊托）。G,H. 南亚含笑（''Michelia doltsopa''）。G. 花纵切面，特写，显示雄蕊群（下方）和花托上的雌蕊。H. 雄蕊，近轴面（左）和侧面（右）视图。注意花丝和花药之间缺乏分化。
*译者注：星花玉兰的正名应为 ''Yulania stellata。''

木兰科由乔木或灌木组成。'''叶'''为单叶，螺旋状，羽状网脉，有托叶，早落的托叶包裹着芽，留下托叶环痕。'''花序'''为顶生单花。'''花'''大，两性（很少单性），辐射对称，下位花；'''花托'''长成细长的轴（称为花托隆起或雌雄蕊托），其上有雄蕊群和雌蕊群。'''花被'''多轮或螺旋状，离生。'''雄蕊'''多数，螺旋状，无花被；花丝增厚至片状；花药纵裂（方向可变），四花粉囊，二花粉鞘，成对的花粉囊有时看起来像是嵌入的，药隔通常延伸到囊外。'''雌蕊'''为离生心皮，具有 [2-] 多个螺旋排列的上位子房/心皮，每个子房/心皮单室，有一个顶生花柱和一个柱头；'''胎座'''为边缘胎座；'''胚珠'''为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有 2 至多个。'''果实'''为聚合蓇葖果、聚合翅果或聚合浆果；'''种子'''含内胚乳，富含油脂和蛋白质，通常有肉质种皮（类似假种皮）。

木兰科植物分布于热带至温带地区，尤其是北半球。其经济价值包括观赏栽培品种和一些重要的木材树种，例如鹅掌楸属（''Liriodendron''）、北美木兰属（''Magnolia''）和含笑属（''Michelia''）。有关详细论述，请参阅 Kim et al.（2001 年），有关系统发育研究，请参阅 Sauquet et al.（2003 年）、Azuma et al.（2001 年）和 Nie et al.（2008 年）。

木兰科的特征是：乔木和灌木，单叶，'''''具托叶'''''（小枝有'''''托叶环痕'''''），花'''''单生'''''，花被'''''花瓣状'''''，通常'''''未分化'''''，花被片多数，雄蕊多数，螺旋状排列，'''''离生'''''雌蕊群，雌蕊多数，螺旋状排列，雌蕊生于细长的'''''花托轴（花托隆起或雌雄蕊柄）'''''上，果实为聚合蓇葖果、聚合翅果或聚合浆果，种子通常具有'''''肉质种皮'''''。

'''P''' ∞ '''A''' ∞ '''G''' ∞ [2–∞],上位

=== 白樟目 CANELLALES ===
白樟目，在 APG IV（2016）中，包含两个科（表 7.1），其中一个科在此处进行了描述。另一个科，白樟科（Canellaceae），包含东非和东美/加勒比热带地区的植物，一些植物可用作调味品、药用或观赏，包括白樟（''Canella winterana''）。有关该目的系统发育信息，请参阅 Massoni et al. (2014)。

==== 林仙科 Winteraceae ====
- Wintera 科（模式属林仙属 ''Wintera'' [= ''Drimys'']，以与弗朗西斯·德雷克爵士一起旅行的约翰·温特（1540-1596）命名）。5 属，105 种（图 7.13）。

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图 7.13 白樟目，林仙科。林仙（''Drimys wintert''）*。A. 植物体，乔木。B. 花序，簇状聚伞花序。C. 花，显示多列花冠。D. 花特写，显示（略）片状雄蕊和离生雌蕊。 E. 花背面，有两片萼片（常见情况）。F. 叶背面有白霜，在林仙科科中很常见。
*译者注：林仙的正名应为 ''Drimys winteri''。

林仙科由灌木或乔木组成，'''无导管'''，常绿，雌雄同株或异株，有芳香性物质，昆虫或风媒授粉。'''叶'''为单叶，螺旋状，无托叶，全缘，通常'''背面有白霜'''。'''花序'''为单花或簇状聚伞花序。'''花'''为两性花[单性花]，辐射对称或左右对称，下位花。'''花萼'''由 2-4[6] 镊合状排列的萼片组成，离生或合生，基部合生或完全合生并整体脱落。'''花冠'''由 (2–)5–∞ 片花瓣组成，有 2 轮或更多轮。'''雄蕊'''为 3-∞，螺旋状，离生，通常有片状花丝。'''花粉'''通常以四分体形式释放。'''雌蕊'''为离生心皮 [单心皮]，有 1–∞ 个心皮，有些分类群的心皮不完全闭合，子房上位且单室。'''花柱'''顶生或位于复心皮壁的边缘。'''胎座'''为边缘胎座或片状胎座；'''胚珠'''为倒生胚珠，双珠被，每个心皮多数。'''果实'''为聚合浆果或聚合蓇葖果，很少为蒴果或合果（由心皮的生殖后融合而成）。'''种子'''为油性胚乳。

林仙科通常分为两个亚科：单室林仙亚科 Taktajanioideae（单室林仙属 ''Taktajania''，马达加斯加）和林仙亚科 Winteroideae（林仙属 ''Drimys''、含笑林仙属 ''Pseudowintera''、单性林仙属 ''Tasmannia'' 和合林仙属 ''Zygogynum'' [异名包括''Bubbia''、''Exospermum''、''Belliolum'']）。该科成员分布于澳大利亚、新几内亚、马达加斯加、南美洲山区和太平洋西南部。经济重要物种包括一些栽培的观赏植物和药用植物，例如林仙属。有关该科的一般研究，请参阅 Suh et al.(1993)、Endress et al. (2000)、Karol et al. (2000)、Doust (2003)、Doust 和 Drinnan (2004) 以及 Marquínez 等et al.(2009)。有关该科的系统发育和系统地理学分析，请参阅 Marquínez et al. (2009) 和 Thomas et al. (2014)。

林仙科植物的特点：'''''无导管'''''、'''''常绿'''''、'''''芳香'''''灌木或乔木，叶无托叶，全缘，单叶，螺旋状，通常背面有白霜，花为两性花[单性花]，萼片为镊合状或基部合生至整体脱落，'''''雄蕊通常为片状'''''，花粉通常为'''''四面体'''''，雌蕊为'''''离生心皮[单心皮]'''''，果实为浆果或蓇葖果的聚合果[合果或蒴果]。

'''K''' 2–4[6]或(2–4[6]) '''C''' [2–]5-∞ '''A''' 3–∞ '''G''' 1-∞,上位

=== 胡椒目 PIPERALES ===
胡椒目，根据 APG IV (2016)，包含 3–4 个科（表 7.1），其中三个在此描述。该目中值得注意的是无叶绿素的寄生植物鞭寄生科Hydnoraceae。有关该目的系统发育分析，请参阅 Nickrent et al. (2002) 和 Wanke (2007a)。

==== 马兜铃科 '''Aristolochiaceae''' ====
-Birthwort 科（模式属马兜铃属 ''Aristolochia''、'''''aristos''（最佳的）+ ''lochia''（分娩），来自该属的一个物种与正确的胎位的相似性'''）。5-8 属，465-480 种（图 7.14）。

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图 7.14 胡椒目，马兜铃科。A. 北美细辛（''Asarum canadense''）。A. 整株植物，显示具有三基数萼片的花。B、C. ''Hexastylis minor*''。B. 整株植物。C. 花朵特写，显示三基数花瓣状萼片。D、E. 美丽马兜铃（''Aristolochia elegans''）**。D. 花蕾，即将开放。E. 成熟花朵，正面。F、G. 大叶关木通（''Aristolochia macrophylla''）***。F. 藤本植物，有大而心形的叶子和花（圆圈内）。G. 花的纵切面。注意合萼花被和下位子房。H–M. 长嘴马兜铃（''Aristolochia trilobata''）。H. 花基纵切面，显示下位子房和绞股蓝（柱状或雌雄蕊）。I. 合蕊柱特写。注意花药鞘和柱头表面。J. 合蕊柱，上视图，显示六个裂片，与心皮相对应。K. 合蕊柱横截面。L. K 的特写，显示花药鞘。M. 子房横截面。注意六个心皮和中轴胎座。
*译者注：该植物现在正名更为''Asarum minus。''**译者注：该植物现在正名更为''Aristolochia elegans。''***译者注：正名更为''Isotrema macrophyllum。''

马兜铃科由雌雄同株 [囊粉花属 ''Lactoris'' 中的雌性杂性同株] 的灌木、藤本植物或根状茎草本植物组成，通常攀缘。'''叶'''为单叶，具叶柄，螺旋状或二列状，通常无托叶（或有托叶，囊粉花属具大型托叶）。'''花序'''由一朵单花或顶生或侧生总状花序或聚伞花序组成。'''花'''为两性花，辐射对称或左右对称（在马兜铃属中），通常上位花。'''花被'''由三裂、合生的花瓣状花萼组成。'''无花冠'''，或者有 3 片花瓣（马蹄香属 ''Saruma''），或退化为 3 个微小的花瓣状结构（细辛属 ''Asarum''）。'''雄蕊''' 6 至约 40 片（有时有退化雄蕊），离生或与花柱融合形成合蕊柱（也称为column或gynostegium）；花丝存在时短而粗；花药纵向，开裂时向外 [向内]，二鞘。'''雌蕊'''为合心皮，子房下位或半下位 [囊粉花属中为上位]，有 3-6 个心皮、3-6 室、一个花柱和 3-6 个柱头；'''胎座'''为中轴胎座 [囊粉花属中为侧膜胎座]；胚珠通常为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有多个胚珠。'''果实'''通常为蒴果，较少见为蓇葖果果瓣，或不开裂；种子为油性至淀粉质胚乳。

该科成员分布于热带和温带地区，尤其是美洲。经济重要物种包括栽培观赏植物，例如马兜铃属和细辛属，一些品种用于药用（马兜铃属，线果兜铃属 ''Thottea''），一些用于治疗蛇咬伤。智利胡安费尔南德斯群岛的单种科囊粉花科（囊粉花 ''Lactoris fernandeziana''）有时被归入马兜铃科，寄生类群鞭寄生科的两个属也是如此。有关该科的系统发育研究，请参阅 Kelly 和 Gonzalez (2003)、Neinhuis 等人 (2005)、Ohi-Toma 等人 (2006)、Wanke 等人 (2006a) 和 Naumann 等人 (2013)。

马兜铃科的特征是：通常是'''''攀缘'''''植物，具有'''''扩大的花瓣状萼片'''''，''无花冠''至'''''花冠退化'''''，雄蕊通常贴生（形成'''''合蕊柱'''''），子房'''''下位至上位'''''，3-6 心皮，3-6 室。

'''K''' (3) '''C''' 0 [3] '''A''' 6–∞,通常贴生于花柱 '''G''' (3–6),下位,半下位或上位

==== 胡椒科 '''Piperaceae''' ====
- Pepper 科（模式属 ''Piper'' ，来自胡椒的印度名称）。5 属，约 3600 种（图 7.15）。

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图 7.15 胡椒目，胡椒科。A. 胡椒（''Piper nigrum''）。营养形态。B. 西瓜皮椒草（''Peperomia argyreia''）。肉穗花序。C. 草胡椒属（''Peperomia'' sp.）。花序特写，显示许多小苞片花。注意没有花被。D–G. ''Macropiper excelsum''。D. 带肉穗花序的整株植物。E. 未成熟雄花。F. 成熟雄花，花药开裂。G. 花序横截面，显示粗而肉质的花轴。
胡椒科包括草本、灌木、藤本植物或乔木。'''叶'''呈螺旋状，单叶，有托叶（托叶贴生于叶柄）或无托叶。'''花序'''为穗状花序或肉穗花序。'''花'''非常小，两性或单性，辐射对称，有苞片，苞片盾状，下位花。'''无花被'''。'''雄蕊'''为 3 + 3 [1–10]。'''花药'''纵向开裂，双鞘（有时因融合而呈现单个）。'''雌蕊群'''由一个雌蕊、一个上位子房组成，子房有 1 或 3-4 个心皮和单个子房室。无花柱或单花柱，'''柱头'''有 1 个或 3-4 个，在草胡椒属 ''Peperomia'' 中呈刷状且侧生。'''胎座'''基生，'''胚珠'''直生、双珠被或（在草胡椒属中）单珠被，每个子房一个。'''果实'''是 1 粒种子的浆果或核果。'''种子'''有淀粉质的外胚乳（胚乳稀少）。植物的薄壁组织中有球形、芳香（醚）油细胞和类散生的维管组织（但有外形成层）。

该科成员分布在热带地区。经济重要物种包括黑胡椒和白胡椒的来源——胡椒（''Piper nigrum''）；其他物种用于调味、药用植物、兴奋剂植物（例如，''Piper methysticum''，俗名卡瓦胡椒）和栽培观赏植物，例如，草胡椒属的许多种。有关系统发育研究，请参阅 Wanke et al.（2006b、2007a、b）、Jaramillo et al.（2008）和 Massoni et al.（2014、2015a、b）。

胡椒科的独特之处在于：具有'''''散生维管束'''''的茎、'''''穗状'''''花序或'''''肉穗'''''花序，具有许多非常小的'''''单性或双性的无被花'''''，子房单生，1 枚卵形，果实为 '''''1 粒种子的浆果或核果'''''。

'''P''' 0 '''A''' 3 + 3 [1–10] '''G''' 1 或 (3,4),上位

==== 三白草科 '''Saururaceae''' ====
- Lizard's-Tail科（模式属三白草属''Saururus''，saur，蜥蜴 + our，尾巴，源自三白草的尾巴状花序）。4 属，6 种（图 7.16）。

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图 7.16 胡椒目，三白草科。A–D. 塔银莲（''Anemopsis californica''）。A. 整株植物，显示基生叶和花葶穗。B. 花序，特写，有艳丽的苞片。C. 花序特写。注意紧密簇生的花朵（一朵花被圈出）。 D. 花序纵切面，显示部分嵌入的雌蕊，有边缘胎座。E、F. 三白草（''Saururus cernuus''）*。E. 整株植物，显示茎生叶和细长的总状花序。F. 花序特写。G、H. 蕺菜（''Houttuynia cordata''）。
*注：现正名为''Saururus chinensis''。

三白草科由'''多年生'''草本植物组成。'''叶'''呈螺旋状，单叶，有托叶，托叶贴生于（adnate to）叶柄。'''花序'''为有苞片的穗状或总状花序，总苞片扩大，在某些类群中呈花瓣状。'''花'''为两性花，下位花。'''无花被'''。'''雄蕊'''为 3, 3 + 3 或 4 + 4，离生，在某些类群中贴生于雌蕊基部。'''花药'''纵向开裂。'''雌蕊'''为合心皮或顶端离心皮，具有上位子房，3-5 个心皮一室。'''花柱'''为 3-5 个。'''胎座'''为侧膜胎座（在三白草属中为边缘胎座）；'''胚珠'''为直生至半直生，双珠被，每个子房 1-10 个。'''果实'''为顶端开裂的蒴果。'''种子'''具有外胚乳。茎有 1 或 2 个维管束环。

该科成员分布于东亚和北美。经济重要物种包括一些栽培的观赏植物。有关该科的最新系统发育研究，请参阅 Meng et al.（2003 年）和 Neinhuis et al.（2005 年）。

三白草科植物的特点：'''''多年生草本'''''，'''''穗状或总状花序'''''，具'''''总苞'''''，花'''''无花被'''''，子房单生，多卵形，果实为'''''蒴果'''''。

'''P''' 0 '''A''' 3,3 + 3 或 4 + 4 '''G''' (3–5),上位

施工基本完成（= w =）
<references />

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-18T11:41:49Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
|
|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
|
|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
|-
|
|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。

[[文件:00173.jpg|无框|368x368像素]]

'''图7.17'''单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

[[文件:00174.jpg|无框|391x391px]]
'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19'''单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。茎为根状茎。叶为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。花序为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花为两性'''，辐射对称，无苞片，无柄，下位。花被为两轮，3+3枚离生花被片。雄蕊为两轮，3+3枚，离生，花丝扁平。花药为纵裂，内向开裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。胎座为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。果实为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。种子具'''外胚乳和胚乳'''。'''芳香油细胞存在。针晶体不存在。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。<blockquote>菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有肉穗花序和佛焰苞（类似于天南星科），但具有二列、剑形、单面叶，种子具外胚乳和内胚乳，且无针晶体。</blockquote>'''P3+3A3+3G(2–3)，子房上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹''Aponogeton distachyon''）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草，如喜盐草属''Halophila''和泰来藻属''Thalassia''，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属''Elodea''和苦草属''Vallisneria''，以及造成问题的杂草物种如水蕴草属、黑藻属''Hydrilla''和富氧草属''Lagarosiphon''）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属''Posidonia'' spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属''Ruppia'' spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属''Phyllospadix''，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的''Potamogeton foliosus''。G–J.大叶藻科的丝叶虾海藻（''Phyllospadix torreyi''）。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

'''位于鞘状叶腋的表皮毛，称为鞘内鳞片intravaginal squamules'''（见第9章），'''在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）'''。'''针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。'''然而，如果是这样，'''它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。'''

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属Arum，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.黄苞芋（Xanthosomasagittifolium）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.顶端雄花的特写。D.基部雌花的特写。E.花烛属（Anthuriumsp.），浆果组成的多花果。F.麻菖蒲（Gymnostachys anceps），花序。G.广东万年青（Aglaonemamodestum），花序。H.天南星（Arisaema triphyllum，杰克-in-the-pulpit），花序和叶。I.臭菘（Symplocarpusfoetidus，臭草），花序。J.龟背竹（Monstera deliciosa），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（Zantedeschia aethiopica，马蹄莲）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（Pothos sp.），藤本。B.春羽（Philodendron selloum，按：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属Thaumatophyllum bipinnatifidum），根状茎灌木。C.巨花魔芋（Amorphophallus titanum），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（Pistia stratiotes，水浮莲），漂浮水生植物。E.浮萍属（Lemna sp.），浮萍，漂浮水生植物。F.无根萍属（Wolffia sp.），水萍，漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（Wolffia borealis）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（'''浮萍亚科'''的营养体退化呈球状或叶状体状）。根通常为'''菌根'''，无根毛。茎为根状茎、球茎、块茎或退化。叶为单叶，不等面叶，螺旋状或二列互生，有时高度分裂或具窗孔（常表现出异叶性），具平行、羽状平行'''或网状脉序'''。花序为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。花小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位，有时具臭味。花被为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。雄蕊为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。果实通常为浆果组成的聚花果，较少为干果，如胞果。种子为油质（有时也含淀粉）胚乳，种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，'''乳汁管'''常见。

天南星科分为几个亚科；'''传统的浮萍科（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内'''，作为浮萍亚科。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（Alocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、芋（Colocasia esculenta，芋头）、龟背竹属（Monstera）、千年芋（Xanthosoma sagittifolium）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（Aglaonema）、花烛属（Anthurium）、五彩芋属（Caladium，象耳）、黛粉芋属（Dieffenbachia，哑藤）、麒麟叶属（Epipremnum，绿萝属于该属）、龟背竹属（Monstera）、喜林芋属（Philodendron）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、合果芋属（Syngonium）和马蹄莲属（Zantedeschia，马蹄莲）。巨花魔芋（Amorphophallus titanum，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（Wolffia spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

'''天南星科的特征在于其具有双面叶，叶脉平行或网状，通常为多花、小花组成的肉穗花序，具佛焰苞，种子具胚乳，且具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位。'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（代表属''Alisma''，以Dioscorides用来命名的车前草叶水生植物）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.慈姑，箭头。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属。D.雌花纵切面，显示展开的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.刺蒺藜，burhead。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水、通气、水生或沼泽草本植物。茎为球茎或根茎，后者有时结块茎。叶为基生、单叶、具柄[很少无柄]、鞘状、螺旋状、常为二型（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形）、平行或网状脉。花序为形成花葶的总状花序或圆锥花序[有时为伞形花序]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。花为两性或单性、辐射对称、近无柄至有花梗、苞片、下位；花托扁平或膨大凸起。花被二轮互生、三基数、无被丝托。花萼由3片离生萼片组成。花冠由3片离生、早落的花瓣组成。雄蕊6、9或∞[3]，轮生，分离（按：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵向，开裂时外向或侧向。雌蕊离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。果实是瘦果或基部开裂的蓇葖果的聚合果。种子无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

'''泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为双被花，雌蕊为离生，基生胎座，果实为瘦果或蓇葖果的聚合果。'''

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，按：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
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图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62POALES。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63POALES。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64POALES。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65POALES。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66POALES。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67POALES。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68POALES。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
[[文件:S-7.69.jpg|无框|397x397像素]]
图7.69POALES。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
[[文件:S-7.70.jpg|无框|442x442像素]]
图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71POALES.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72POALES。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（Xyris型，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73POALES。黄眼草科。Xyris属。A.整株植物。B.花序，有花葶的苞片状穗状花序。C.花，正面视图；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的茎是块茎，较少见的是根茎或球茎。叶为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，互生二列或螺旋状，鞘状，鞘通常宿存，单叶，有些为舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。花序为顶生、有花萼、通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在Achlyphila中）2或3朵花。花为两性花，下位花，辐射对称或略左右对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。花被为双列，二披针形。萼片为背生花，有3个萼片，前萼片减少至无。花冠为短命花，有3个不同或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，b紫红色或洋红色。雄蕊3[6]，轮生，双列或单列，或有3个雄蕊和3个能育雄蕊。花药纵向开裂。花粉有沟或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和1或3个子房。花柱单生；柱头3[1]。胎座为中轴胎座、基生胎座、离中心胎座或周胎座；胚珠为直生或倒生胎座，双囊，每个心皮有数至无穷个。果实为室裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。种子小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，Abolboda、Aratitiyopea和Orectanthe（有时归入Abolbodaceae科）具有螺旋状、双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的附加花柱。其他两个属，Achlyphila和Xyris，具有二列、单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附加花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括Xyris属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有顶生、带花葶的苞片头或密集的穗状花序，苞片下有艳丽的花，花瓣短暂，通常为黄色。

K3C3或(3)A3或3+3或3+3雄蕊G(3)，上位。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一个科和属（APGIV，2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），综合APG IV（2016）的结果，已将其定位为真双子叶植物的姐妹群（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——Hornwort 科（模式属金鱼藻属 ''Ceratophyllum''，Gr.cerato，角+phyllum，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理方式）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻（''Ceratophyllum demersum''）。A.整株植物。B.特写，显示轮生的二歧分叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株的，漂浮或沉水的水生多年生草本植物组成，具有根状锚定的枝。'''叶'''无托叶，轮生，每节3-10片，1-4回二歧分裂，边缘有细锯齿。'''花序'''由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上着生。花为单性花。花被单列，由8-12个基部融合的线状花被片组成。雄蕊通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药无明显边界，花粉鞘和药隔顶端两点。雌蕊为单心皮，具有上位子房，1心皮，1室；边缘胎座，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。果实为瘦果，刺状花柱宿存；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水生植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

'''金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是雌雄同株的水生草本植物，具有轮生、二歧分叉、有锯齿的叶子和单生、单性的花。'''

'''P'''(8–12) '''A'''5–27 '''G'''1，上位。

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-18T10:45:14Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
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|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
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|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
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|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
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|
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|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
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|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。

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'''图7.17'''单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

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'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19'''单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。茎为根状茎。叶为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。花序为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花为两性'''，辐射对称，无苞片，无柄，下位。花被为两轮，3+3枚离生花被片。雄蕊为两轮，3+3枚，离生，花丝扁平。花药为纵裂，内向开裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。胎座为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。果实为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。种子具'''外胚乳和胚乳'''。'''芳香油细胞存在。针晶体不存在。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。<blockquote>菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有肉穗花序和佛焰苞（类似于天南星科），但具有二列、剑形、单面叶，种子具外胚乳和内胚乳，且无针晶体。</blockquote>'''P3+3A3+3G(2–3)，子房上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹Aponogeton distachyon）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草如喜盐草属Halophila和泰来藻属Thalassia，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属Elodea和苦草属Vallisneria，以及造成问题的杂草物种如Elodea、黑藻属Hydrilla和富氧草属Lagarosiphon）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属Posidonia spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属Ruppia spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属Phyllospadix，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

[[文件:00177.jpg|无框|672x672像素]]
图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的Potamogeton foliosus。G–J.大叶藻科的Phyllospadixtorreyi。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

'''位于鞘状叶腋的表皮毛，称为鞘内鳞片intravaginal squamules'''（见第9章），'''在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）'''。'''针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。'''然而，如果是这样，'''它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。'''

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属Arum，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.黄苞芋（Xanthosomasagittifolium）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.顶端雄花的特写。D.基部雌花的特写。E.花烛属（Anthuriumsp.），浆果组成的多花果。F.麻菖蒲（Gymnostachys anceps），花序。G.广东万年青（Aglaonemamodestum），花序。H.天南星（Arisaema triphyllum，杰克-in-the-pulpit），花序和叶。I.臭菘（Symplocarpusfoetidus，臭草），花序。J.龟背竹（Monstera deliciosa），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（Zantedeschia aethiopica，马蹄莲）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（Pothos sp.），藤本。B.春羽（Philodendron selloum，按：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属Thaumatophyllum bipinnatifidum），根状茎灌木。C.巨花魔芋（Amorphophallus titanum），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（Pistia stratiotes，水浮莲），漂浮水生植物。E.浮萍属（Lemna sp.），浮萍，漂浮水生植物。F.无根萍属（Wolffia sp.），水萍，漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（Wolffia borealis）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（'''浮萍亚科'''的营养体退化呈球状或叶状体状）。根通常为'''菌根'''，无根毛。茎为根状茎、球茎、块茎或退化。叶为单叶，不等面叶，螺旋状或二列互生，有时高度分裂或具窗孔（常表现出异叶性），具平行、羽状平行'''或网状脉序'''。花序为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。花小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位，有时具臭味。花被为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。雄蕊为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。果实通常为浆果组成的聚花果，较少为干果，如胞果。种子为油质（有时也含淀粉）胚乳，种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，'''乳汁管'''常见。

天南星科分为几个亚科；'''传统的浮萍科（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内'''，作为浮萍亚科。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（Alocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、芋（Colocasia esculenta，芋头）、龟背竹属（Monstera）、千年芋（Xanthosoma sagittifolium）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（Aglaonema）、花烛属（Anthurium）、五彩芋属（Caladium，象耳）、黛粉芋属（Dieffenbachia，哑藤）、麒麟叶属（Epipremnum，绿萝属于该属）、龟背竹属（Monstera）、喜林芋属（Philodendron）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、合果芋属（Syngonium）和马蹄莲属（Zantedeschia，马蹄莲）。巨花魔芋（Amorphophallus titanum，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（Wolffia spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

'''天南星科的特征在于其具有双面叶，叶脉平行或网状，通常为多花、小花组成的肉穗花序，具佛焰苞，种子具胚乳，且具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位。'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（代表属''Alisma''，以Dioscorides用来命名的车前草叶水生植物）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.慈姑，箭头。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属。D.雌花纵切面，显示展开的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.刺蒺藜，burhead。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水、通气、水生或沼泽草本植物。茎为球茎或根茎，后者有时结块茎。叶为基生、单叶、具柄[很少无柄]、鞘状、螺旋状、常为二型（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形）、平行或网状脉。花序为形成花葶的总状花序或圆锥花序[有时为伞形花序]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。花为两性或单性、辐射对称、近无柄至有花梗、苞片、下位；花托扁平或膨大凸起。花被二轮互生、三基数、无被丝托。花萼由3片离生萼片组成。花冠由3片离生、早落的花瓣组成。雄蕊6、9或∞[3]，轮生，分离（按：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵向，开裂时外向或侧向。雌蕊离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。果实是瘦果或基部开裂的蓇葖果的聚合果。种子无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

'''泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为双被花，雌蕊为离生，基生胎座，果实为瘦果或蓇葖果的聚合果。'''

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，按：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
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图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62POALES。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63POALES。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64POALES。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65POALES。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66POALES。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67POALES。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68POALES。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
[[文件:S-7.69.jpg|无框|397x397像素]]
图7.69POALES。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
[[文件:S-7.70.jpg|无框|442x442像素]]
图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71POALES.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72POALES。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（Xyris型，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73POALES。黄眼草科。Xyris属。A.整株植物。B.花序，有花葶的苞片状穗状花序。C.花，正面视图；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的茎是块茎，较少见的是根茎或球茎。叶为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，互生二列或螺旋状，鞘状，鞘通常宿存，单叶，有些为舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。花序为顶生、有花萼、通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在Achlyphila中）2或3朵花。花为两性花，下位花，辐射对称或略左右对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。花被为双列，二披针形。萼片为背生花，有3个萼片，前萼片减少至无。花冠为短命花，有3个不同或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，b紫红色或洋红色。雄蕊3[6]，轮生，双列或单列，或有3个雄蕊和3个能育雄蕊。花药纵向开裂。花粉有沟或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和1或3个子房。花柱单生；柱头3[1]。胎座为中轴胎座、基生胎座、离中心胎座或周胎座；胚珠为直生或倒生胎座，双囊，每个心皮有数至无穷个。果实为室裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。种子小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，Abolboda、Aratitiyopea和Orectanthe（有时归入Abolbodaceae科）具有螺旋状、双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的附加花柱。其他两个属，Achlyphila和Xyris，具有二列、单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附加花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括Xyris属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有顶生、带花葶的苞片头或密集的穗状花序，苞片下有艳丽的花，花瓣短暂，通常为黄色。

K3C3或(3)A3或3+3或3+3雄蕊G(3)，上位。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一个科和属（APGIV，2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），综合APG IV（2016）的结果，已将其定位为真双子叶植物的姐妹群（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——Hornwort 科（模式属金鱼藻属 ''Ceratophyllum''，Gr.cerato，角+phyllum，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理方式）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻（''Ceratophyllum demersum''）。A.整株植物。B.特写，显示轮生的二歧分叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株的，漂浮或沉水的水生多年生草本植物组成，具有根状锚定的枝。'''叶'''无托叶，轮生，每节3-10片，1-4回二歧分裂，边缘有细锯齿。'''花序'''由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上着生。花为单性花。花被单列，由8-12个基部融合的线状花被片组成。雄蕊通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药无明显边界，花粉鞘和药隔顶端两点。雌蕊为单心皮，具有上位子房，1心皮，1室；边缘胎座，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。果实为瘦果，刺状花柱宿存；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水生植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

'''金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是雌雄同株的水生草本植物，具有轮生、二歧分叉、有锯齿的叶子和单生、单性的花。'''

'''P'''(8–12) '''A'''5–27 '''G'''1，上位。

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-06T12:57:25Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
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|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
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|
|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
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|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
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|
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|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
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|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。

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'''图7.17'''单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

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'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科（Agavaceae）和阿福花科（Asphodelaceae）的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19'''单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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图7.20 菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。茎为根状茎。叶为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。花序为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花为两性'''，辐射对称，无苞片，无柄，下位。花被为两轮，3+3枚离生花被片。雄蕊为两轮，3+3枚，离生，花丝扁平。花药为纵裂，内向开裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。胎座为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。果实为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。种子具'''外胚乳和胚乳'''。'''芳香油细胞存在。针晶体不存在。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。<blockquote>菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有肉穗花序和佛焰苞（类似于天南星科），但具有二列、剑形、单面叶，种子具外胚乳和内胚乳，且无针晶体。</blockquote>'''P3+3A3+3G(2–3)，子房上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹Aponogeton distachyon）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草如喜盐草属Halophila和泰来藻属Thalassia，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属Elodea和苦草属Vallisneria，以及造成问题的杂草物种如Elodea、黑藻属Hydrilla和富氧草属Lagarosiphon）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属Posidonia spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属Ruppia spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属Phyllospadix，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

[[文件:00177.jpg|无框|672x672像素]]
图7.21 泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（''Najas guadalupensis''）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。*E,F.眼子菜科的Potamogeton foliosus。G–J.大叶藻科的Phyllospadixtorreyi。
*注：疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''

'''位于鞘状叶腋的表皮毛，称为鞘内鳞片intravaginal squamules'''（见第9章），'''在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）'''。'''针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。'''然而，如果是这样，'''它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。'''

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属Arum，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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图7.22 泽泻目。天南星科。A–D.黄苞芋（Xanthosomasagittifolium）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.顶端雄花的特写。D.基部雌花的特写。E.花烛属（Anthuriumsp.），浆果组成的多花果。F.麻菖蒲（Gymnostachys anceps），花序。G.广东万年青（Aglaonemamodestum），花序。H.天南星（Arisaema triphyllum，杰克-in-the-pulpit），花序和叶。I.臭菘（Symplocarpusfoetidus，臭草），花序。J.龟背竹（Monstera deliciosa），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（Zantedeschia aethiopica，马蹄莲）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。
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图7.23 泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（Pothos sp.），藤本。B.春羽（Philodendron selloum，按：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属Thaumatophyllum bipinnatifidum），根状茎灌木。C.巨花魔芋（Amorphophallus titanum），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（Pistia stratiotes，水浮莲），漂浮水生植物。E.浮萍属（Lemna sp.），浮萍，漂浮水生植物。F.无根萍属（Wolffia sp.），水萍，漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（Wolffia borealis）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）
天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（'''浮萍亚科'''的营养体退化呈球状或叶状体状）。根通常为'''菌根'''，无根毛。茎为根状茎、球茎、块茎或退化。叶为单叶，不等面叶，螺旋状或二列互生，有时高度分裂或具窗孔（常表现出异叶性），具平行、羽状平行'''或网状脉序'''。花序为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。花小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位，有时具臭味。花被为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。雄蕊为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。果实通常为浆果组成的聚花果，较少为干果，如胞果。种子为油质（有时也含淀粉）胚乳，种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，'''乳汁管'''常见。

天南星科分为几个亚科；'''传统的浮萍科（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内'''，作为浮萍亚科。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（Alocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、芋（Colocasia esculenta，芋头）、龟背竹属（Monstera）、千年芋（Xanthosoma sagittifolium）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（Aglaonema）、花烛属（Anthurium）、五彩芋属（Caladium，象耳）、黛粉芋属（Dieffenbachia，哑藤）、麒麟叶属（Epipremnum，绿萝属于该属）、龟背竹属（Monstera）、喜林芋属（Philodendron）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、合果芋属（Syngonium）和马蹄莲属（Zantedeschia，马蹄莲）。巨花魔芋（Amorphophallus titanum，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（Wolffia spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

'''天南星科的特征在于其具有双面叶，叶脉平行或网状，通常为多花、小花组成的肉穗花序，具佛焰苞，种子具胚乳，且具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位。'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（代表属''Alisma''，以Dioscorides用来命名的车前草叶水生植物）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24 泽泻目。泽泻科。A–C.慈姑，箭头。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属。D.雌花纵切面，显示展开的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.刺蒺藜，burhead。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。
泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水、通气、水生或沼泽草本植物。茎为球茎或根茎，后者有时结块茎。叶为基生、单叶、具柄[很少无柄]、鞘状、螺旋状、常为二型（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形）、平行或网状脉。花序为形成花葶的总状花序或圆锥花序[有时为伞形花序]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。花为两性或单性、辐射对称、近无柄至有花梗、苞片、下位；花托扁平或膨大凸起。花被二轮互生、三基数、无被丝托。花萼由3片离生萼片组成。花冠由3片离生、早落的花瓣组成。雄蕊6、9或∞[3]，轮生，分离（按：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵向，开裂时外向或侧向。雌蕊离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。果实是瘦果或基部开裂的蓇葖果的聚合果。种子无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

'''泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为双被花，雌蕊为离生，基生胎座，果实为瘦果或蓇葖果的聚合果。'''

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞上位。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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图7.25 薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，按：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，被丝托缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26 露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。
露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科（图7.27G-I）；金钟木科（图7.27F）；以及菝葜科（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。A-D. 六出花科。A,B 六出花属（''Alstroemeria''）。C,D 竹叶吊钟属（''Bomarea''）E. 秋水仙科，葱水仙（''Burchardia umbellata''）。F. 金钟木科，爬百合属（''Geitonoplesium''）。G-I. 藜芦科。G. 大花延龄草（''Trillium grandiflorum''）。H. 褐花延龄草（''Trillium erectum''）。I. 星棋盘（''Toxicoscordion fremontii''）。J. 菝葜科，菝葜属,''Smilax glyciphylla.''

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28 百合目，百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。
百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

广义百合科（Liliaceae s.l.）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29 芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。
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图7.30 天门冬目，分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。
天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括小孢子同时发生（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科和百子莲科[=APGIV中的石蒜科s.l.]、龙舌兰科、风信子科、星捧月科、灯丝兰科、假叶树科、无味韭科[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和黄脂木科[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；火铃草科（图7.31C）；矛花科（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；仙茅科（图7.31H）；灯丝兰科（图7.31D、I）；和黄脂木科，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31 天门冬目标本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.火铃花（''Blandfordia nobilis''），火铃花科。D.异蕊草属（''Thysanotus''），灯丝兰科。E–G.萱草科。E.山菅兰属 ''Dianella laevis''。F.萱草（''Hemerocallis fulva''）。G.苞花草属（''Johnsonia''）。H.小金梅草属（''Hypoxis''），仙茅科。I.朱蕉属（''Cordyline''），灯丝兰科。J,K.矛花（''Doryanthes excelsa''），矛花科。L,M.黄脂木属（''Xanthorrhoea''），黄脂木科。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[天门冬科s.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。
龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有被丝托。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。
葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。
石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在被丝托。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。
阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。
鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。
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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。
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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。
兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。
芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上位。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。
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图7.43 绒血草（''Lachnanthes caroliniana''）（血草科）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。
鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。
*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。
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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。
棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在血草科中很常见，也在一些雨久花科和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。血草科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生雨久花科反转为双面叶（图7.42）。血草科和雨久花科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。
鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。
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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。
血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

血草科的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。
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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。
凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

雨久花科成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

雨久花科的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。
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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。
姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。
这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。
芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，下位。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。
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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。
鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。
姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。
美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62POALES。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。
凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63POALES。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。
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图7.64POALES。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。
莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65POALES。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。
谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

谷精草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上位。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66POALES。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。
灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（梭子草科，包括木蔺科的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67POALES。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。
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图7.68POALES。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。
[[文件:S-7.69.jpg|无框|397x397像素]]
图7.69POALES。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。
[[文件:S-7.70.jpg|无框|442x442像素]]
图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。
禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71POALES.帚灯草科。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。
帚灯草科由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

帚灯草科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72POALES。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。
黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（Xyris型，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73POALES。黄眼草科。Xyris属。A.整株植物。B.花序，有花葶的苞片状穗状花序。C.花，正面视图；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。
黄眼草科由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的茎是块茎，较少见的是根茎或球茎。叶为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，互生二列或螺旋状，鞘状，鞘通常宿存，单叶，有些为舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。花序为顶生、有花萼、通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在Achlyphila中）2或3朵花。花为两性花，下位花，辐射对称或略左右对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。花被为双列，二披针形。萼片为背生花，有3个萼片，前萼片减少至无。花冠为短命花，有3个不同或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，b紫红色或洋红色。雄蕊3[6]，轮生，双列或单列，或有3个雄蕊和3个能育雄蕊。花药纵向开裂。花粉有沟或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和1或3个子房。花柱单生；柱头3[1]。胎座为中轴胎座、基生胎座、离中心胎座或周胎座；胚珠为直生或倒生胎座，双囊，每个心皮有数至无穷个。果实为室裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。种子小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，Abolboda、Aratitiyopea和Orectanthe（有时归入Abolbodaceae科）具有螺旋状、双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的附加花柱。其他两个属，Achlyphila和Xyris，具有二列、单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附加花柱。黄眼草科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括Xyris属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

黄眼草科的特点是多年生或一年生草本植物，具有顶生、带花葶的苞片头或密集的穗状花序，苞片下有艳丽的花，花瓣短暂，通常为黄色。

K3C3或(3)A3或3+3或3+3雄蕊G(3)，上位。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一个科和属（APGIV2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），包括APGIV的综合（2016），已将其定位为真双子叶植物的姐妹（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——金鱼藻科（金鱼藻类型，Gr.cerato，角+叶，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻。A.整株植物。B.近距离拍摄，显示轮生、二歧叉叶。
金鱼藻科由雌雄同株、漂浮或沉水、水生、多年生草本植物组成，具有根状锚定枝。叶片无托叶，轮生，每节3-10片，1-4片二歧分裂，边缘有细锯齿。花序由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上。花为单性花被单列，由8-12个基部融合的线状花被组成。雄蕊通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药没有明显区别，花被和药隔顶端两点。雌蕊为单心皮，具有上位子房、1个心皮和1个子房室；胎座边缘，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。果实为瘦果，具有持久的刺状花柱；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水族植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是雌雄同株的水生草本植物，具有轮生、二歧分枝、有锯齿的叶子和单生、单性的花。

P(8–12)A5–27G1，上位。

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-05T08:09:38Z

Imagine：

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
|
|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
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|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
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|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。

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'''图7.17'''单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

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'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科 Agavaceae和阿福花科 Asphodelaceae的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19'''单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（或多须草科）（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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'''图7.20'''菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。茎为根状茎。叶为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。花序为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花为两性'''，辐射对称，无苞片，无柄，下位。花被为两轮，3+3枚离生花被片。雄蕊为两轮，3+3枚，离生，花丝扁平。花药为纵裂，内向开裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。胎座为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。果实为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。种子具'''外胚乳和胚乳'''。'''芳香油细胞存在。针晶体不存在。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。<blockquote>菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有肉穗花序和佛焰苞（类似于天南星科），但具有二列、剑形、单面叶，种子具外胚乳和内胚乳，且无针晶体。</blockquote>'''P3+3A3+3G(2–3)，子房上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹Aponogeton distachyon）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草如喜盐草属Halophila和泰来藻属Thalassia，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属Elodea和苦草属Vallisneria，以及造成问题的杂草物种如Elodea、黑藻属Hydrilla和富氧草属Lagarosiphon）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属Posidonia spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属Ruppia spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属Phyllospadix，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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'''图7.21'''泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（Najas guadalupensis）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。（疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''）E,F.眼子菜科的Potamogeton foliosus。G–J.大叶藻科的Phyllospadixtorreyi。
'''位于鞘状叶腋的表皮毛，称为鞘内鳞片intravaginal squamules'''（见第9章），'''在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）'''。'''针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。'''然而，如果是这样，'''它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。'''

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属Arum，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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'''图7.22'''泽泻目。天南星科。A–D.黄苞芋（Xanthosomasagittifolium）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.顶端雄花的特写。D.基部雌花的特写。E.花烛属（Anthuriumsp.），浆果组成的多花果。F.麻菖蒲（Gymnostachys anceps），花序。G.广东万年青（Aglaonemamodestum），花序。H.天南星（Arisaema triphyllum，杰克-in-the-pulpit），花序和叶。I.臭菘（Symplocarpusfoetidus，臭草），花序。J.龟背竹（Monstera deliciosa），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（Zantedeschia aethiopica，马蹄莲）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。

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'''图7.23'''泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（Pothos sp.），藤本。B.春羽（Philodendron selloum，按：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属Thaumatophyllum bipinnatifidum），根状茎灌木。C.巨花魔芋（Amorphophallus titanum），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（Pistia stratiotes，水浮莲），漂浮水生植物。E.浮萍属（Lemna sp.），浮萍，漂浮水生植物。F.无根萍属（Wolffia sp.），水萍，漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（Wolffia borealis）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）

天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（'''浮萍亚科'''的营养体退化呈球状或叶状体状）。根通常为'''菌根'''，无根毛。茎为根状茎、球茎、块茎或退化。叶为单叶，不等面叶，螺旋状或二列互生，有时高度分裂或具窗孔（常表现出异叶性），具平行、羽状平行'''或网状脉序'''。花序为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。花小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位，有时具臭味。花被为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。雄蕊为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。果实通常为浆果组成的聚花果，较少为干果，如胞果。种子为油质（有时也含淀粉）胚乳，种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，'''乳汁管'''常见。

天南星科分为几个亚科；'''传统的浮萍科（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内'''，作为浮萍亚科。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（Alocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、芋（Colocasia esculenta，芋头）、龟背竹属（Monstera）、千年芋（Xanthosoma sagittifolium）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（Aglaonema）、花烛属（Anthurium）、五彩芋属（Caladium，象耳）、黛粉芋属（Dieffenbachia，哑藤）、麒麟叶属（Epipremnum，绿萝属于该属）、龟背竹属（Monstera）、喜林芋属（Philodendron）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、合果芋属（Syngonium）和马蹄莲属（Zantedeschia，马蹄莲）。巨花魔芋（Amorphophallus titanum，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（Wolffia spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

'''天南星科的特征在于其具有双面叶，叶脉平行或网状，通常为多花、小花组成的肉穗花序，具佛焰苞，种子具胚乳，且具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位。'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（代表属''Alisma''，以Dioscorides用来命名的车前草叶水生植物）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24泽泻目。泽泻科。A–C.慈姑，箭头。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属。D.雌花纵切面，显示展开的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.刺蒺藜，burhead。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。

泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水、通气、水生或沼泽草本植物。茎为球茎或根茎，后者有时结块茎。叶为基生、单叶、具柄[很少无柄]、鞘状、螺旋状、常为二型（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形）、平行或网状脉。花序为形成花葶的总状花序或圆锥花序[有时为伞形花序]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。花为两性或单性、辐射对称、近无柄至有花梗、苞片、下位；花托扁平或膨大凸起。花被二轮互生、三基数、无被丝托。花萼由3片离生萼片组成。花冠由3片离生、早落的花瓣组成。雄蕊6、9或∞[3]，轮生，分离（按：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵向，开裂时外向或侧向。雌蕊离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。果实是瘦果或基部开裂的蓇葖果的聚合果。种子无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

'''泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为双被花，雌蕊为离生，基生胎座，果实为瘦果或蓇葖果的聚合果。'''

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞上等。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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'''图7.25'''薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 Dioscoreaceae ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，按：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，hypanthium缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。

露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科Alstroemeriaceae（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科Colchiaceae（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科Melanthiaceae（图7.27G-I）；金钟木科Philesiaceae（图7.27F）；以及菝葜科Smilacaceae（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28百合目。百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。

百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

百合科（Liliaceaesensulato）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。

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图7.30ASPARAGALES分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。

天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括simultaneousmicrosporogenesis（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科Alliaceae和百子莲科Agapanthaceae[=APGIV中的石蒜科Amaryllidaceaes.l.]、龙舌兰科Agavaceae、风信子科Hyacinthaceae、星捧月科Aphyllanthaceae、Laxmanniaceae、Ruscaceae、Themidaceae[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和Xanthorrhoeaceae[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；Blandfordiaceae（图7.31C）；Doryanthaceae（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；Hypoxidaceae（图7.31H）；Laxmanniaceae（图7.31D、I）；和Xanthorrhoeaceae，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31天门冬目样本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.Blandfordianobilis，Blandfordiaceae。D.Thysanotussp.，Laxmanniaceae。E–G.萱草科。E.Dianellalaevis。F.Hemerocallisfulva，萱草。G.Johnsoniasp。H.Hypoxissp.，Hypoxidaceae。I.Cordylinesp.，Laxmanniaceae。J,K.Doryanthesexcelsa，Doryanthaceae。L,M.Xanthorrhoeaspp.，Xanthorrhoeaceae。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[Asparagaceaes.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。

龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有hypanthium。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。

葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 Amaryllidaceae(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。

石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在hypanthium。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。

阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。

鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。

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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。

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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。

兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。

芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上等。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。

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图7.43 Lachnanthes caroliniana（血皮草科Haemodoraceae）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。

鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目/多须草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。

*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。

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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。

棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在Haemodoraceae中很常见，也在一些Pontederiaceae和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。Haemodoraceae科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生Pontederiaceae科反转为双面叶（图7.42）。Haemodoraceae科和Pontederiaceae科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。

鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。

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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。

血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

Haemodoraceae的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。

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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。

凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

Pontederiaceae成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

Pontederiaceae的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。

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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。

姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。

这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。

芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，劣等。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。

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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。

鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。

姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。

美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62POALES。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。

凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63POALES。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。

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图7.64POALES。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。

莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65POALES。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。

谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

Eriocaulaceae的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上等。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66POALES。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。

灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（Thurniaceae，包括Prioniaceae）可能有两个主要的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67POALES。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。

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图7.68POALES。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。

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图7.69POALES。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。

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图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。

禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71POALES.Restionaceae。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。

Restionaceae由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

Restionaceae科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72POALES。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。

黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（Xyris型，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73POALES。Xyridaceae。Xyris属。A.整株植物。B.花序，有花葶的苞片状穗状花序。C.花，正面视图；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。

Xyridaceae由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的茎是块茎，较少见的是根茎或球茎。叶为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，互生二列或螺旋状，鞘状，鞘通常宿存，单叶，有些为舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。花序为顶生、有花萼、通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在Achlyphila中）2或3朵花。花为两性花，下位花，辐射对称或略左右对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。花被为双列，二披针形。萼片为背生花，有3个萼片，前萼片减少至无。花冠为短命花，有3个不同或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，b紫红色或洋红色。雄蕊3[6]，轮生，双列或单列，或有3个雄蕊和3个能育雄蕊。花药纵向开裂。花粉有沟或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和1或3个子房。花柱单生；柱头3[1]。胎座为中轴胎座、基生胎座、离中心胎座或周胎座；胚珠为直生或倒生胎座，双囊，每个心皮有数至无穷个。果实为室裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。种子小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，Abolboda、Aratitiyopea和Orectanthe（有时归入Abolbodaceae科）具有螺旋状、双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的附加花柱。其他两个属，Achlyphila和Xyris，具有二列、单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附加花柱。Xyridaceae科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括Xyris属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

Xyridaceae科的特点是多年生或一年生草本植物，具有顶生、带花葶的苞片头或密集的穗状花序，苞片下有艳丽的花，花瓣短暂，通常为黄色。

K3C3或(3)A3或3+3或3+3雄蕊G(3)，上位。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一个科和属（APGIV2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），包括APGIV的综合（2016），已将其定位为真双子叶植物的姐妹（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——金鱼藻科（金鱼藻类型，Gr.cerato，角+叶，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻。A.整株植物。B.近距离拍摄，显示轮生、二歧叉叶。

金鱼藻科由雌雄同株、漂浮或沉水、水生、多年生草本植物组成，具有根状锚定枝。叶片无托叶，轮生，每节3-10片，1-4片二歧分裂，边缘有细锯齿。花序由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上。花为单性花被单列，由8-12个基部融合的线状花被组成。雄蕊通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药没有明显区别，花被和药隔顶端两点。雌蕊为单心皮，具有上位子房、1个心皮和1个子房室；胎座边缘，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。果实为瘦果，具有持久的刺状花柱；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水族植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是雌雄同株的水生草本植物，具有轮生、二歧分枝、有锯齿的叶子和单生、单性的花。

P(8–12)A5–27G1，上等。

Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

2025-09-05T08:07:20Z

Imagine：图片补齐

''本篇内容介绍了单子叶植物及金鱼藻目植物。——译者注''

单子叶植物（'''Monocotyledons'''，或Monocots，亦或是Monocotyledoneae或Liliidae（百合亚纲）），长期以来被认定为一个主要且独特的植物类群，包含约56,000种，占所有被子植物的22%。包括多项分子研究在内的近期研究均支持单子叶植物为单系群的观点（见图7.1）。单子叶植物包括广为人知的天南星类植物、箭叶类植物、百合、姜、兰、鸢尾、棕榈及禾本类植物。禾本科可能是所有植物中经济价值最高的，因为它包含了如水稻、小麦、玉米、大麦和黑麦等粮食作物。

'''传统上，单子叶植物部分通过花部结构以三的倍数出现来定义。然而，这一特征现在被认为是祖先状态，存在于多个非单子叶植物的开花植物谱系中，如樟目、木兰目和胡椒目。'''
表7.2 单子叶植物（除鸭跖草类，见表7.3）的目及其所含科，基于APG Ⅳ，2016，部分按Givnish et al.,2018修改。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。s.l.=sensu lato，表示广义。同义的亚科名根据Stevens(2001,见前)。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |单子叶植物
|-
|'''菖蒲目''' Acorales
|'''露兜树目''' Pandanales
|'''天门冬目（续）'''
|-
|'''菖蒲科（Acoraceae）'''
|环花草科（Cyclanthaceae）
|天门冬科（Asparagaceae，s.s.*）
|-
|'''泽泻目''' Alismatales
|'''露兜树科（Pandanaceae）'''
|'''阿福花科（Asphodelaceae，s.s.*）'''
|-
|'''泽泻科（Alismataceae）'''
|百部科（Stemonaceae）
|聚星草科（Asteliaceae）
|-
|水蕹科（Aponogetonaceae）
|霉草科（Triuridaceae）
|火铃花科（Blandfordiaceae）
|-
|'''天南星科（Araceae）'''
|翡若翠科（Velloziaceae）
|耐旱草科（Boryaceae）
|-
|花蔺科（Butomaceae）
|'''百合目''' Liliales
|矛花科（Doryanthaceae）
|-
|丝粉藻科（Cymodoceaceae）
|六出花科（Alstroemeriaceae）
|萱草科*（Hemerocallidaceae*）[萱草亚科，阿福花科s.l.]
|-
|水鳖科（Hydrocharitaceae）
|翠菱花科（Campynemataceae）
|风信子科*（Hyacinthaceae*）[绵枣儿亚科，天门冬科s.l.]
|-
|水麦冬科（Juncaginaceae）
|秋水仙科（Colchicaceae）
|仙茅科（Hypoxidaceae）
|-
|花香蒲科（Maundiaceae）
|白玉簪科（Corsiaceae）
|'''鸢尾科（Iridaceae）'''
|-
|海神草科（Posidoniaceae）
|'''百合科（Liliaceae）'''
|鸢尾蒜科（Ixioliriaceae）
|-
|眼子菜科（Potamogetonaceae）
|宝珠花科*（Luzuriagaceae*）
|灯丝兰科*（Laxmanniaceae*）[多须草亚科，天门冬科s.l.]
|-
|川蔓藻科（Ruppiaceae）
|藜芦科（Melanthiacaeae）
|'''兰科（Orchidaceae）'''
|-
|冰沼草科（Scheuchzeriaceae）
|花须藤科（Petermanniaceae）
|假叶树科*（Ruscaceae*）[假叶树亚科，天门冬科s.l.]**
|-
|岩菖蒲科（Tofieldiaceae）
|金钟木科（Philesiaceae）
|蓝嵩莲科（Tecophilaeaceae）
|-
|大叶藻科（Zosteraceae）
|鱼篓藤科（Ripogonaceae）
|'''无味韭科*（Themidaceae*）'''[紫灯韭亚科，天门冬科s.l.]
|-
|'''无叶莲目''' Petrosaviales
|菝葜科（Smilacaceae）
|黄脂木科*（Xanthorrhoeaceae*）[黄脂木亚科，阿福花科s.l.]
|-
|无叶莲科（Petrosaviaceae）
|'''天门冬目''' Asparagales
|鸢尾麻科（Xeronemataceae）
|-
|'''薯蓣目''' Dioscoreales
|百子莲科*（Agapanthaceae*）[百子莲亚科，石蒜科s.l.]
|'''鸭跖草类 Commelinids（见表7.3）'''
|-
|水玉簪科（Burmanniaceae）
|'''龙舌兰科*（Agavaceae*）'''[龙舌兰亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|'''薯蓣科（Dioscoreaceae）'''
|'''葱科*（Alliaceae*）'''[葱亚科，石蒜科s.l.]
|
|-
|沼金花科（Nartheciaceae）
|'''石蒜科（Amaryllidaceae，s.s.*）'''
|
|-
|蒟蒻薯科*（Taccaceae*）
|星捧月科*（Aphyllanthaceae*）[星捧月亚科，天门冬科s.l.]
|
|-
|水玉杯科*（Thismiaceae*）
|
|
|}
**注：原文中，“假叶树亚科”对应“Nolinoideae”，这个词现在已经不太使用而改用“Ruscoideae”了。
表7.3 鸭跖草类单子叶植物的目及其所含科，根据APG Ⅳ，2016。加粗的科进行了详细描述。星号标识了与APG Ⅳ的不同之处，在方括号中标明了APG Ⅳ推荐的更广义的科。
{| class="wikitable mw-collapsible mw-collapsed"
! colspan="3" |鸭跖草类
|-
|'''鼓槌草目*''' Dasypogonales*
|'''姜目''' Zingiberales
|'''禾本目''' Poales
|-
|鼓槌草科（Dasypogonales）
|'''美人蕉科（Cannaceae）'''
|刷柱草科*（Anarthriaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''棕榈目''' Arecales
|闭鞘姜科（Costaceae）
|'''凤梨科（Bromeliaceae）'''
|-
|'''棕榈科（Arecaceae/Palmae）'''
|蝎尾蕉科（Heliconiaceae）
|刺鳞草科*（Centrolepidaceae*）[帚灯草科]
|-
|'''鸭跖草目''' Commelinales
|兰花蕉科（Lowiaceae）
|'''莎草科（Cyperaceae）'''
|-
|'''鸭跖草科（Commelinaceae）'''
|竹芋科（Marantaceae）
|沟秆草科（Ecdeiocoleaceae）
|-
|'''血草科（Haemodoraceae）'''
|'''芭蕉科（Musaceae）'''
|'''谷精草科（Eriocaulaceae）'''
|-
|钵子草科（Hanguanaceae）
|'''鹤望兰科（Heliconiaceae）'''
|须叶藤科（Flagellariaceae）
|-
|田葱科（Philydraceae）
|'''姜科（Zingiberaceae）'''
|拟苇科（Joinvilleaceae）
|-
|'''雨久花科（Pontederiaceae）'''
|
|'''灯芯草科（Juncaceae）'''
|-
|
|
|花水藓科（Mayacaceae）
|-
|
|
|'''禾本科（Poaceae/Gramineae）'''
|-
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|
|泽蔺花科（Rapateaceae）
|-
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|'''帚灯草科（Restionaceae）'''
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|
|'''黑三棱科*（Sparganiaceae*）'''[香蒲科]
|-
|
|
|梭子草科（Thurniaceae）（包含木蔺科 Prioniaceae）
|-
|
|
|'''香蒲科*（Typhaceae*）'''
|-
|
|
|'''黄眼草科（Xyridaceae）'''
|}
根据近期研究总结的主要单子叶植物类群的系统发育关系见图7.17。单子叶植物的单系性得到了多个主要的形态学、解剖学和超微结构衍征的支持。这些衍征将首先讨论，随后是对主要类群及代表性科的处理。

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'''图7.17'''单子叶植物的主要分支，依据Givnish等人（2018年），展示了选定的衍征。

== 单子叶植物衍征 ==
首先，'''所有单子叶植物都具有楔形蛋白质内含物的筛管质体（见图7.18A），即“P2型”（也见于马兜铃科的细辛属；参见Behnke 2000年）'''。这种筛管质体类型只能通过透射电子显微镜分辨，在所有研究过的单子叶植物中均有发现，形态上有所变化（Behnke 2000年）。因此，楔形蛋白质质体类型很可能构成了单子叶植物的一个衍征（见图7.1、7.17）。'''这种质体类型在单子叶植物中的适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''

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'''图7.18''' 单子叶植物衍征。A.具有楔形蛋白质内含物的筛管质体。B.散生中柱。注意众多维管束；左侧：木质部=深色；韧皮部=点状。C–E.平行脉序。C.平行脉序（左）和羽状平行脉序（右），后者是平行脉序的一种变体。D.禾本科的蓝滨麦（''Elymus condensatus*''），展示平行脉序的例子。E.芭蕉科的红蕉（''Musa coccinea''），展示羽状平行脉序的例子。（来自Behnke,H.-D.,1972年，经许可）
*注：正名更为''Leymus condensatus。''

其次，'''所有单子叶植物都具有散生中柱的茎维管结构'''，这显然是该类群的一个衍征。散生中柱（见图7.18B）由众多离散的维管束组成，在横切面上，这些维管束排列成两个或更多环，或（更常见的是）看似随机分布（但实际上具有高度复杂的组织）。此外，'''没有单子叶植物具有产生真正木材的真正维管形成层（见第5章）'''；这一特征可能与散生中柱的进化相关。因此，例如，高大的棕榈树没有木材，依靠初生生长期间细胞的沉积和扩展来支撑。一些单子叶植物（如龙舌兰科 Agavaceae和阿福花科 Asphodelaceae的成员）确实通过所谓的“异常”形成层进行次生生长，但这些形成层并不像产生真正木材的植物那样形成一个连续的圆柱体并沉积次生组织环。'''少数真双子叶植物（如一些莲科植物）演化出散生中柱，但这应认为是独立演化所致'''。散生中柱可能出于水生环境的选择压力而演化出来，但并不明确。

第三，大多数单子叶植物具有平行叶脉（见图7.18C–E），这是该类群的另一个衍征。在具有平行脉序的叶子中，叶脉要么严格平行（如大多数禾本科植物），要么弯曲且大致平行，或呈羽状平行（=羽状平行）。羽状平行叶具有中央主脉，次生脉基本上彼此平行（见图7.18E）。在所有类型的平行脉序中，连接主要平行脉的最终小脉是横向的，不形成网状脉序（见第9章），而几乎所有非单子叶植物的开花植物都具有网状脉序。平行叶脉并非所有单子叶植物的特征。'''许多单子叶植物类群，例如天南星科、薯蓣科、菝葜科等科的成员，具有与非单子叶植物相似的网状叶脉。然而，证据支持这些单子叶植物类群中的网状脉序是独立演化的，即发生在平行脉的共同演化之后。'''

第四，所有单子叶植物具有单子叶（见图7.19），这一特征是单子叶植物名称的由来。单子叶似乎是所有单子叶植物的一个有效衍征。其适应性意义（如果有的话）尚不清楚。'''一些与单子叶植物关系密切的被子植物谱系可能具有退化的第二子叶，但这些几乎肯定不是同源的。'''

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'''图7.19'''单子叶植物的单子叶，单子叶植物的一个衍征。左，玉米（''Zea mays''）（禾本科）。右，鸠尾草（''Xiphidium caeruleum''）（血草科）。
第五，单子叶植物具有退化的、短暂的胚根（见图7.19），即胚胎的根。单子叶植物类群后续发生的根是不定根（见第9章）。

== 单子叶植物的分类 ==
单子叶植物的目及其包含的科列于表7.2和（对于鸭跖草类单子叶植物）表7.3。菖蒲目（Acorales）由单一的菖蒲科（Acoraceae）和单一的菖蒲属（Acorus）组成，继续被支持为所有其他单子叶植物的姐妹群。泽泻目（Alismatales），包括天南星科（Araceae），是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的姐妹群。随后的连续谱系包括无叶莲目（Petrosaviales）、薯蓣目-露兜树目（Dioscoreales-Pandanales）分支、百合目（Liliales）、天门冬目（Asparagales）和鸭跖草类单子叶植物（Commelinids）。鸭跖草类单子叶植物形成一个明确的分支，包括鼓槌草科（或多须草科）（Dasypogonaceae）、棕榈目（Arecales，唯一的成员是棕榈科，或Palmae，棕榈）、鸭跖草目（Commelinales）、姜目（Zingiberales，姜类）和禾本目（Poales，禾草及其近缘类群）。参见Chase等人（2000a,2006年）、Stevenson等人（2000年）、Hertweck等人（2015年）和Givnish等人（2018年）对单子叶植物的系统发育分析。参见Rudall等人（1995年）、Wilson和Morrison（2000年）以及Columbus等人（2006年）的单子叶植物研讨会论文集。

=== 菖蒲目 ACORALES ===
'''菖蒲目仅包含一个科，一个属'''，有2–4种。在分子分析中，它作为所有其他单子叶植物的姐妹群出现。参见被子植物系统发育的一般参考文献，Duvall等人（1993年）、Chase等人（2000a年）、Chen等人（2002年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Sun等人（2016年）和Givnish等人（2018年）。

==== 菖蒲科 Acoraceae ====
——菖蒲Sweet Flag科（模式属''Acorus''，意为“无瞳孔”，最初指一种用于治疗白内障的鸢尾属''Iris''植物。'''putkin按：'''该词本义不很清楚。刘琪璟《中国植物拉丁名解析》将其解释为“无装饰的”，来自菖蒲在古希腊语中的名字acoros。据多识植物百科记载，该词与黄菖蒲有关，可能来自与原始印欧语词“锐利”相关的词根。本属名为阳性。）。1属/2–4种（图7.20）。

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'''图7.20'''菖蒲目。菖蒲科。菖蒲（''Acorus calamus''）。A.全株。B.肉穗花序特写。
菖蒲科由多年生草本植物组成，生长于沼泽生境。茎为根状茎。叶为剑形，单面叶，二列，具鞘，单叶，不分裂，无托叶，平行脉，具鞘内（腋生）鳞片。花序为顶生的肉穗花序，生于叶状花序梗上，由一长而线形的佛焰苞包围。'''花为两性'''，辐射对称，无苞片，无柄，下位。花被为两轮，3+3枚离生花被片。雄蕊为两轮，3+3枚，离生，花丝扁平。花药为纵裂，内向开裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，2–3心皮，2–3室，柱头微小。胎座为顶生中轴胎座；每心皮具∞枚胚珠，下垂。果实为1–5[–9]粒种子的浆果，花被宿存。种子具'''外胚乳和胚乳'''。'''芳香油细胞存在。针晶体不存在。'''

'''菖蒲科与天南星科（稍后讨论）相似，具有肉穗花序和佛焰苞'''，但根据形态学和DNA序列数据分析，它与天南星科明显分离。菖蒲科与天南星科的区别在于'''其剑形、单面叶，种子具外胚乳/内胚乳，芳香（挥发油）细胞存在，且无针晶体。'''菖蒲科分布于旧大陆和北美洲。经济重要性包括菖蒲（''Acorus calamus''）用于药用（如“菖蒲油”）、宗教仪式、杀虫剂以及作为香料和调味植物（如用于利口酒）。参见Grayum（1990年）、Bogner和Mayo（1998年）、Govaerts和Frodin（2002年）以及Bogner（2011年）了解更多关于该科的信息。<blockquote>菖蒲科的特征在于其为沼泽植物，具有肉穗花序和佛焰苞（类似于天南星科），但具有二列、剑形、单面叶，种子具外胚乳和内胚乳，且无针晶体。</blockquote>'''P3+3A3+3G(2–3)，子房上位。'''

=== 泽泻目 ALISMATALES ===
根据APG IV（2016年），泽泻目包含14科，此处仅描述其中两科。'''天南星科似乎是该目其余科的姐妹群'''（Soltis等人2011年，Givnish等人2018年）。该目中未在此描述的其他科（见图7.21）包括陆生的岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和多个水生类群，包括水蕹科（Aponogetonaceae，如水蕹Aponogeton distachyon）、丝粉藻科（Cymodoceaceae，几种海洋海草）、水鳖科（Hydrocharitaceae，图7.21A,B，包括海洋海草如喜盐草属Halophila和泰来藻属Thalassia，淡水水生植物如水族箱植物水蕴藻属Elodea和苦草属Vallisneria，以及造成问题的杂草物种如Elodea、黑藻属Hydrilla和富氧草属Lagarosiphon）、水麦冬科（Juncaginaceae，图7.21C,D）、海神草科（Posidoniaceae，海神草属Posidonia spp.，海洋海草）、眼子菜科（Potamogetonaceae，淡水水生植物，图7.21E,F）、川蔓藻科（Ruppiaceae，川蔓藻属Ruppia spp.，淡水至咸水植物）和大叶藻科（Zosteraceae，包括深海海草物种如虾海藻属Phyllospadix，图7.21G–J）。参见Les和Haynes（1995年）、Les等人（1997年）以及Ross等人（2016年）了解更多关于该目的信息。

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'''图7.21'''泽泻目代表。A,B.水鳖科的小竹节（Najas guadalupensis）。C.水麦冬科的''Triglochin scilloides''。D.水麦冬科的''Triglochin concinnus''。（疑似是指海韭菜''Triglochin maritima''，其异名中包括''Triglochin concinna''）E,F.眼子菜科的Potamogeton foliosus。G–J.大叶藻科的Phyllospadixtorreyi。
'''位于鞘状叶腋的表皮毛，称为鞘内鳞片intravaginal squamules'''（见第9章），'''在许多泽泻目中常见（也见于菖蒲目）'''。'''针晶体的进化（见第10章）可能是除菖蒲目外所有其他单子叶植物的一个衍征（图7.17）。'''然而，如果是这样，'''它们在许多单子叶植物谱系中已次生丢失，包括许多禾本目、姜目和大多数泽泻目本身（除天南星科外）。'''

==== 天南星科 Araceae ====
——天南星科（模式属Arum，源自Theophrastus泰奥弗拉斯托斯使用的名称）。123属/约4,430种（图7.22,7.23）。

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'''图7.22'''泽泻目。天南星科。A–D.黄苞芋（Xanthosomasagittifolium）。A.全株，具大型箭形叶。B.花序，肉穗花序及包围的佛焰苞。C.顶端雄花的特写。D.基部雌花的特写。E.花烛属（Anthuriumsp.），浆果组成的多花果。F.麻菖蒲（Gymnostachys anceps），花序。G.广东万年青（Aglaonemamodestum），花序。H.天南星（Arisaema triphyllum，杰克-in-the-pulpit），花序和叶。I.臭菘（Symplocarpusfoetidus，臭草），花序。J.龟背竹（Monstera deliciosa），花（两性），展示六角形雌蕊的外表面和外围雄蕊。K–Q.马蹄莲（Zantedeschia aethiopica，马蹄莲）。K.箭形叶。L,M.花序。N.雌花，正面观。O.雌花，雌蕊纵切面，展示基生胎座。P.子房横切面，展示三个心皮和室。Q.花药，具孔状开裂。

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'''图7.23'''泽泻目。天南星科的多样性。A.石柑属（Pothos sp.），藤本。B.春羽（Philodendron selloum，按：现已从喜林芋属更至鹅掌芋属Thaumatophyllum bipinnatifidum），根状茎灌木。C.巨花魔芋（Amorphophallus titanum），具有开花植物中最大的花序之一。D.大薸（Pistia stratiotes，水浮莲），漂浮水生植物。E.浮萍属（Lemna sp.），浮萍，漂浮水生植物。F.无根萍属（Wolffia sp.），水萍，漂浮水生植物，具有开花植物中最小的花。G.北方无根萍（Wolffia borealis）开花，无花被，具一枚雄蕊和一枚雌蕊（具圆形柱头）位于背侧囊内。注意缝纫针尖的大小。（C，由ConstanceGramlich提供；G，由WayneArmstrong提供。）

天南星科由陆生或水生灌木、藤本或草本植物组成（'''浮萍亚科'''的营养体退化呈球状或叶状体状）。根通常为'''菌根'''，无根毛。茎为根状茎、球茎、块茎或退化。叶为单叶，不等面叶，螺旋状或二列互生，有时高度分裂或具窗孔（常表现出异叶性），具平行、羽状平行'''或网状脉序'''。花序为顶生、多花的肉穗花序（有时顶端具不育部分），通常由显著的、常为彩色的佛焰苞包围，或在浮萍亚科中退化为含1–4朵花的小囊。花小，两性或单性（雌花常位于基部，雄花位于顶端），辐射对称，无柄，无苞片，下位，有时具臭味。花被为两轮，2+2或3+3[4+4]或缺失，离生或基部合生，无花托。雄蕊为4、6或8[1–12]枚，离生或合生，两性花中与花被片对生；花药为孔裂、纵裂或横裂。雌蕊为合生心皮，具上位子房，3[1–约50]心皮，通常与心皮数相同的室，花柱和柱头单一且短或缺失；胎座多样；胚珠通常为倒生，双层珠被，每心皮1-∞枚。果实通常为浆果组成的聚花果，较少为干果，如胞果。种子为油质（有时也含淀粉）胚乳，种皮有时肉质。某些种类含有氰苷或生物碱。针晶体存在，'''乳汁管'''常见。

天南星科分为几个亚科；'''传统的浮萍科（小型、叶状体至球状水生植物，花极度退化；图7.23E–G）现在已知嵌套在天南星科内'''，作为浮萍亚科。该科成员分布于热带和亚热带地区。经济重要性包括许多作为重要食物来源的类群（来自根茎、叶、种子或果实），如海芋属（Alocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、芋（Colocasia esculenta，芋头）、龟背竹属（Monstera）、千年芋（Xanthosoma sagittifolium）；土著药用、纤维（来自根）或箭毒植物；以及许多栽培观赏植物，如广东万年青属（Aglaonema）、花烛属（Anthurium）、五彩芋属（Caladium，象耳）、黛粉芋属（Dieffenbachia，哑藤）、麒麟叶属（Epipremnum，绿萝属于该属）、龟背竹属（Monstera）、喜林芋属（Philodendron）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、合果芋属（Syngonium）和马蹄莲属（Zantedeschia，马蹄莲）。巨花魔芋（Amorphophallus titanum，图7.23C）因其巨大、快速发育的花序而成为新奇植物。无根萍属（Wolffia spp.，图7.23F,G）因其具有开花植物中最小的花而独特。参见Grayum（1990年）、French等人（1995年）、Mayo等人（1998年,2014年）、Rothwell等人（2004年）以及Cabrera等人（2008a年）了解更多信息和系统发育研究。

'''天南星科的特征在于其具有双面叶，叶脉平行或网状，通常为多花、小花组成的肉穗花序，具佛焰苞，种子具胚乳，且具针晶体。'''

'''P2+2,3+3,(2+2),(3+3)或0[4+4,(4+4)]A4,6,8或(4,6,8)[1–12]G(3)，上位。'''

==== 泽泻科 Alismataceae ====
-Water-Plantain科（代表属''Alisma''，以Dioscorides用来命名的车前草叶水生植物）。15属/约88+种（图7.24）。

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图7.24泽泻目。泽泻科。A–C.慈姑，箭头。A.挺水水生植物，有箭头形的叶子。B.花序。C.雄花特写，显示两轮花被。D–F.慈姑属。D.雌花纵切面，显示展开的花托和众多雌蕊。E.雌蕊特写，每个雌蕊都有一个胚珠，胚珠基生。F.叶和花序，后者为轮生花的总状花序。G-I.刺蒺藜，burhead。G.叶。H.花（两性）特写。I.成熟果实，聚合瘦果，有宿存萼片。

泽泻科由多年生[或一年生]、雌雄同株、雌雄异株或杂性植物组成，漂浮至挺水、通气、水生或沼泽草本植物。茎为球茎或根茎，后者有时结块茎。叶为基生、单叶、具柄[很少无柄]、鞘状、螺旋状、常为二型（幼叶线形，成叶线形至卵形至三角形箭头形或戟形）、平行或网状脉。花序为形成花葶的总状花序或圆锥花序[有时为伞形花序]，花或花轴轮生或花单生，无佛焰苞。花为两性或单性、辐射对称、近无柄至有花梗、苞片、下位；花托扁平或膨大凸起。花被二轮互生、三基数、无被丝托。花萼由3片离生萼片组成。花冠由3片离生、早落的花瓣组成。雄蕊6、9或∞[3]，轮生，分离（按：free，与冠生相对），离生或合生成束，单轮或两轮（通常成对）；花药纵向，开裂时外向或侧向。雌蕊离生，具有上位子房、3–∞个心皮和1个顶生花柱和柱头；胎座基生[很少边缘]；胚珠倒生或弯生，双层珠被，每个心皮1[∞]。果实是瘦果或基部开裂的蓇葖果的聚合果。种子无胚乳。

泽泻科植物分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济重要性包括土著人用作食物的类群，其他用作水生、栽培观赏植物的类群。参见Haynes等人。（1998年）、Lehtonen（2009年）和Chen等人（2012年）提供了有关该科的更多信息和系统发育研究。

'''泽泻科与相关科的区别在于，泽泻科由水生或沼泽草本植物组成，花或花轴单生或轮生，花为双被花，雌蕊为离生，基生胎座，果实为瘦果或蓇葖果的聚合果。'''

'''K3C3A6,9–∞[3]G3–∞上等。'''

=== 无叶莲目 PETROSAVIALES ===
无叶莲目，据APGIV（2016年），由一个科组成，即无叶莲科，包含2个属（尾濑草属Japonolirion和无叶莲属Petrosavia）的4个物种，原产于东亚。最近的系统发育分析将该组与除Acorales和Alismatales之外的单子叶植物列为姊妹科（图7.17）。

=== 薯蓣目 DIOSCOREALES ===
该目包含3-5个科，APGIV（2016）：仅承认3个科，但其他（例如Stevens，2001年以后；Givnish等人，2018年）处理为5个科（表7.2）。这里仅描述薯蓣科。其他科中值得注意的是'''蒟蒻薯科Taccaceae'''（图7.25A-C），一个泛热带组，有一个属（Tacca）和约12个物种，以及'''水玉杯科Thismiaceae'''（约5属/85种），它们是无叶绿素和菌异养的。参见Caddick等人（2002a、b）和Givnish等人。(2018)对该组进行系统发育研究。（按：目前较多地将蒟蒻薯科合并入薯蓣科，水玉杯科合并入水玉簪科。旧曾将水玉杯科及水玉簪科作为姐妹群置于百合类及鸭跖草类之外，后来移入薯蓣目。然而这一系列处理说不上很稳妥，因为水玉簪科相关的结构还是不太好，如23年一篇文章又恢复了水玉杯科。）

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'''图7.25'''薯蓣目。A–C.蒟蒻薯科。蒟蒻薯属。A.整株植物；注意网状叶脉。B.花朵特写。C.果实。D–G.薯蓣科，yam family。薯蓣属。D.枝条，叶掌状网状脉；插图显示网状叶脉特写。叶面特写，显示网状叶脉。E.基块茎。F–H.Dioscorea saxatilis。F.雄花。G.雌花；注意下位子房。H.未成熟有翅果实的下垂花序。I.果实特写。

==== 薯蓣科 '''Dioscoreaceae''' ====
——Yam科（代表属''Dioscorea''，以1世纪希腊草药学家和医生Dioscorides狄奥斯科里迪斯命名，按：著有五卷《''De materia medica''》,《论药物》）4属/约870种（图7.25D-I）。

薯蓣科由雌雄异株或雌雄同株的多年生草本植物组成。茎为根茎或块茎，通常具有攀爬的地上茎，'''某些分类群中存在次生生长'''。叶为螺旋状、对生或轮生，有叶柄（'''通常在近端和远端具有叶枕'''），单叶至掌状复叶，不分裂至掌状裂片，有或无托叶，具有平行或'''通常为网状脉'''，主脉从叶基部伸出。花序为腋生圆锥花序、总状花序、伞形花序或单花序（简化为单花）的穗状花序，在Tacca中具有突出的总苞。花为两性或单性，辐射对称，有花梗，有或无苞片，上位。花被为互生，同被花，3+3，无或有被丝托。雄蕊为3+3或3+0，1-2轮互生，离生或合生为单体，分离或冠生。花药纵向，内向或外向开裂，四孢子囊，二室。雌蕊为合生心皮，具有下位子房，3心皮，3室。花柱为3或1，顶生；柱头为3。胎座为中轴胎座或侧膜胎座；每个心皮有1-2个胚珠[∞]。果实为蒴果或浆果，通常有翅，成熟时有1-3室。种子无胚乳。

薯蓣科成员主要分布在泛热带地区。该科最近被划定为4个属：薯蓣属、多子薯蓣属Stenomeris、Tacca（以前归入Taccaceae）和丝柄花属Trichopus（有时归入Trichopodaceae）。几个分离的属已合并为薯蓣属（Caddick等人，2002年）。经济重要性包括薯蓣属的各种物种，即真正的山药，它们是许多热带地区非常重要的食物来源，也是甾体皂苷的来源，在药物上用于半合成皮质类固醇和性激素（尤其是避孕产品），并在本土用作毒药或肥皂。参见Huber（1998a、b）、Caddick等人（2002年）和Viruel等人。（2018）进行研究。

薯蓣科的特点是多年生、雌雄同株或雌雄异株、根茎或块茎草本，具有单叶至掌状叶，具有净脉和子房上位、三叶花。

'''P3+3A3+3或3+0G(3)，下位，hypanthium缺失或存在。'''

=== 露兜树目 PANDANALES ===
该目在APGIV（2016）中包含五个科，这里只描述了其中一个。其他四个科中值得注意的是'''Cyclanthaceae环花草科'''，其中包含巴拿马草Carludovica palmata，它是纤维的来源，例如用于巴拿马草帽。有关该目的更多信息，请参阅Caddick等人（2002a）、Rudall和Bateman（2006）和Givnish等人（2018）。

==== 露兜树科 Pandanaceae ====
——Screw-Pine科（代表属''Pandanus''，以马来语露兜树名称命名）。5属/约900种（图7.26）。

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图7.26露兜树目。露兜树科，露兜树科。露兜树属A–C。整株植物，有茎，叶片狭窄。D.果实，聚合核果。E.茎基部有支柱根。F.雄花序。G.雄花，特写。

露兜树科由多年生'''雌雄异株'''的'''木本乔木'''、灌木或藤本植物组成。不定根通常是分枝的支柱根。茎呈'''合轴分枝'''，有明显的'''环状叶痕'''。叶生于茎端，3或4列对生，因茎扭曲而呈螺旋状，具鞘，单叶，不分裂，线状至剑状，平行脉，边缘和近轴中脉通常有刺。花序为顶生，很少腋生，圆锥花序、穗状花序或总状花序或假伞形花序，由佛焰苞包裹。花很小，通常单性，通常有退化雌蕊或雄蕊，有花梗，有苞片，下位。花被无或为不明显的3-4裂杯状结构。雄蕊为∞；花丝肉质。雌蕊为合生心皮，具有上位子房，1至多个心皮和室。胚珠为倒生，双珠被，1-∞。果实为浆果或核果，在某些分类群中形成聚花果。

露兜树科成员分布于西非东部至太平洋岛屿。经济重要性包括在某些分类群中用作观赏植物，土著人将其用作茅草（用于屋顶）、编织、纤维、食物（果实和茎）、香料和香水。有关该科的更多信息，请参阅Cox等人（1995年）、Stone等人（1998年）和Buerki等人（2017年）。

露兜树科的独特之处在于它们大多雌雄异株、合轴分枝、木本植物，具有支柱根、叶'''''3-or4-ranked''、'''单叶、茎端生，线形至剑形（呈螺旋状）和形态各异的小、通常单性的花，果实为浆果或核果，有些为聚花果。

'''P(3–4)或0A∞(雄性)G1(–∞)(雌性)，上位。'''

=== 百合目 LILIALES ===
百合目是一相当大的单子叶植物类群，包括10–11个科（表7.2；图7.27）。与天门冬目相似，近年来百合目植物科的划分经历了许多变化。这里只描述百合科。在其他科中值得注意的是六出花科Alstroemeriaceae（图7.27A-D），六出花是一种常见的栽培观赏植物，具有有趣的翻转叶片；秋水仙科Colchiaceae（图7.27E），包括秋水仙，即autumn-crocus，它是秋水仙碱的来源，用于药物（例如，以前用于治疗痛风）和植物育种（诱导染色体加倍）；藜芦科Melanthiaceae（图7.27G-I）；金钟木科Philesiaceae（图7.27F）；以及菝葜科Smilacaceae（图7.27J），包括菝葜属植物，即green-briers，它们作为菝葜的来源，具有重要的经济价值。参见Rudall等人。（2000），Fay等人。（2006年），Kim等人。（2013）以及Givnish等人。（2016a）用于系统发育分析。

按：百合目基部有白玉簪科Corsiaceae，其中某些成员可能与水玉簪科存在微妙的联系。

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图7.27百合目。

==== 百合科 [包括Calochortaceae仙灯科] ====
——百合科（代表属Lilium，源自希腊语lirion，意为百合）。约约15属600-700种（图7.28）

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图7.28百合目。百合科，百合属。A.沙斯豹斑百合Lilium pardalinum subsp. shastense。有下垂花朵。B. Lilium sp.，花朵直立。注意花被片基部的蜜腺。C.郁金香属，郁金香。D、E.美洲猪牙花Erythronium americanum，即trout lily。D.花朵特写，部分花被已被去除。E.子房的横截面，显示三个心皮和子房室。F,G. 巫女花Medeola virginiana。F.植株，叶轮生。G.花朵特写。H.紫脉花Scoliopus bigelovii和蕈蚊访花，照片由BenjaminLowe拍摄。I.双花贝母Fritillaria biflora、巧克力百合。J. 辉花仙灯Calochortus splendens。K. 挺拔仙灯Calochortus venustus。L，M. 橙花仙灯Calochortus weedii。L.整朵花。M.花被基部腺体（位于内轮花被片）。

百合科由多年生草本植物组成。'''根通常为收缩根'''，茎常为球茎，有些具根状茎，叶基生或茎生，螺旋或（在百合和贝母属植物中）轮生，通常具鞘，很少具叶柄，单叶，平行脉'''[很少呈网脉]。'''花序为顶生总状花序或单花，或很少为伞形花序。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位花。花被二轮互生，3+3，同被花或两被花，被片离生，花被部分有时有斑点或条纹。雄蕊为3+3，轮生，外轮对萼，离生，非冠生。花药盾状附着于花丝或假基着（花丝尖端被药隔组织包围但不贴生，按：药隔组织connective tissue），纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3个子房室。花柱1；柱头3，三裂或具3个脊。中轴胎座。花被基部有“被片着生”蜜腺。'''雌配子体为单孢子型（蓼）或四孢子型（贝母）'''。果实室背开裂，室间开裂，或不规则开裂蒴果或浆果。种子扁平，盘状或椭圆形，胚乳含糊粉（层）和脂肪，不含淀粉。'''缺乏针晶'''和白屈菜酸。不存在烯丙基硫醚化合物。

百合科（Liliaceaesensulato）在过去被视为一个大的集合，最近才被分成许多独立的科。该科成员主要生长在北半球的草原和山地草甸，多样性中心位于亚洲西南部至中国地区。经济重要性包括几个作为观赏栽培品种具有高价值的类群，包括百合、百合属和郁金香、郁金香。参见Tamura(1998a,b)、Hayashi和Kawano(2000)、Hayashi和Kawano(2000)、Patterson和Givnish(2002)以及Rønsted等人。(2005)。

百合科植物的特征是：多年生草本，通常为球根状草本，没有洋葱般的气味，有基生叶或茎生叶，花序为总状花序、伞形花序或具有上位子房的单生花。

'''P3+3A3G（3），上位。'''

=== 天门冬目 ASPARAGALES ===
根据APGIV(2016)的说法，天门冬目包括14个科，尽管这里已确认24个科。此目包含大量多样的分类单元（表7.2）。根据最近的系统发育研究，'''以前认为将天门冬目统一起来的衍生性状，即含有称为黑素的黑色物质的种皮，实际上可能对除兰科之外的所有科都是衍生性状，而兰科是该目中所有其他成员的姐妹科（图7.30）。天门冬目中具有黑素的种子在某些谱系中丢失，特别是那些演化出肉质果实的谱系。'''

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图7.29芦笋。百子莲（左）和丝兰（右）的种子，都带有黑色的、覆盖着植物黑色素的种皮，一般该目的的衍生性状。

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图7.30ASPARAGALES分支图，其中选定了衍生性状，整理自Chase等人(2006)、Graham等人(2006)、Pires等人(2006)和Givnish等人(2018)。请注意APGIV(2016)的替代分类，即石蒜科s.l.、天门冬科s.l.和Asphodelaceaes.l.。Aphyllanthaceae（带星号）在不同分析中的位置差异很大。下位子房被认为是该目的衍生性状，有几次逆转，但其他优化是可能的。包括石蒜科s.l.和天门冬科s.l.在内的组被称为“高级”天门冬科。

天门冬目中各科的系统发育关系如图7.30所示。'''该目的的衍生性状可能包括simultaneousmicrosporogenesis（见第11章）和下位子房'''；如果是这样，这些特征在各个谱系中发生了几次逆转（图7.30）。近年来，天门冬目科的界定发生了许多变化。此处列出的处理方法识别出APGIV（2016年）中合并的几个科，特别是葱科Alliaceae和百子莲科Agapanthaceae[=APGIV中的石蒜科Amaryllidaceaes.l.]、龙舌兰科Agavaceae、风信子科Hyacinthaceae、星捧月科Aphyllanthaceae、Laxmanniaceae、Ruscaceae、Themidaceae[=APGIV中的天门冬科s.l.]，以及萱草科和Xanthorrhoeaceae[=APGIV中的阿福花科s.l.]。见表7.2、图7.30。

本文描述了天门冬目中的7个科。其中值得注意的是百子莲科，百子莲属是常见栽培品种（图7.31A、B）；天门冬科，包括作为蔬菜的芦笋''Asparagus officinalis''和几种观赏品种，如 A.setaceus，被称作“芦笋蕨”("asparagus fern")；Blandfordiaceae（图7.31C）；Doryanthaceae（图7.31J、K）；萱草科（图7.31E-G），包括萱草、黄花菜；风信子科，包括几种观赏栽培品种；Hypoxidaceae（图7.31H）；Laxmanniaceae（图7.31D、I）；和Xanthorrhoeaceae，“草树”图7.31L,M）。有关天门冬目最近的系统发育和形态学研究，请参阅Fay等人(2000)、Rudall(2003)、Chase等人(2006)、Graham等人(2006)和Pires等人(2006)。

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图7.31天门冬目样本。A、B.东方百子莲，百子莲科。C.Blandfordianobilis，Blandfordiaceae。D.Thysanotussp.，Laxmanniaceae。E–G.萱草科。E.Dianellalaevis。F.Hemerocallisfulva，萱草。G.Johnsoniasp。H.Hypoxissp.，Hypoxidaceae。I.Cordylinesp.，Laxmanniaceae。J,K.Doryanthesexcelsa，Doryanthaceae。L,M.Xanthorrhoeaspp.，Xanthorrhoeaceae。

==== 龙舌兰科 Agavaceae ====
——Agave科（代表属''Agave''，意为“令人钦佩、高贵”）。[Asparagaceaes.l.]约23属/640种（图7.32、7.33）。

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图7.32天门冬目。龙舌兰科。Agavedeserti。A.整株植物，具有基生、纤维状叶和顶生圆锥花序。B.果实，室裂蒴果；注意覆盖有植物黑色素的种子。C.花朵特写，显示同质披针形花被和下位子房。

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图7.33天门冬目。龙舌兰科。A.丝兰属植物，具有树状习性，长有茎叶。B.丝兰属植物鞭毛。请注意，三叶丝兰的花有上位子房。C.丝兰属植物花药。D.丝兰属植物子房。E、F.短叶丝兰，约书亚树E.整株植物，具有树状习性，长有茎叶和顶生圆锥花序。F.叶子和圆锥花序的特写。G-J.龙舌兰科植物扩展的基部成员。G.Camassiascilloides。H.Hooveriaparviflora。I、J.Hesperocallisundulata，沙漠百合，一种球根状多年生草本植物。

龙舌兰科植物包括多年生亚灌木、灌木、树木或可能是草本植物。茎为无茎的caudex、根状茎、球茎，或为乔木状，在有分枝茎的类群中为'''合轴'''的，一些种类具有'''异常的次生生长'''。叶脉平行，通常大，旱生，纤维状或很少肉质，基生和莲座状或短茎，螺旋状，单叶，不分裂，顶端或边缘有时有齿或刺。花序为圆锥花序、总状花序或穗状花序，在一些产生营养植株的植物中。花是两性花，辐射对称或左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列，同形，3+3花被片，离生或合生，一些存在托杯雄蕊6枚，明显，花丝长而细至短而粗。花药背着生，versatile，纵向和内开裂，四孢子囊，二室。雌蕊合生心皮，具有上位或下位子房和3个心皮和子房室。花柱单生；柱头单生或3裂。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，双珠被，∞，每个心皮有2行。有Septal'''nectaries'''。果实为室裂或隔果蒴果或不裂（干燥或肉质）。种子为黑色，植物黑素，扁平。花由蝙蝠、蜜蜂、蜂鸟或蛾授粉；Tegiticula蛾与丝兰属有共生关系，雌蛾将花粉传递并产卵卵巢（正在发育的幼虫以一些种子为食）。染色体大小不同，长5条，短25条。

龙舌兰科成员生活在干旱至中生环境中，许多生活在干旱地区，并且通常具有CAM光合作用。该科分布在新大陆，从美国中部到巴拿马、加勒比海岛屿和南美洲北部。经济重要性包括被土著文化用作纤维、食物、饮料、肥皂和药物的来源。龙舌兰的叶子是剑麻纤维的来源，A.fourcroydes是龙舌兰的来源。龙舌兰发酵和蒸馏后的幼花嫩枝是龙舌兰酒的主要来源。

Pires等人（2004年）和Bogler等人(2006)建议将龙舌兰科扩大到至少包括其他四个属，即Camassia、Chlorogalum、Hesperocallis和Hosta，并且可能会添加其他属。其中许多是草本植物，并且似乎都具有传统科成员中的二态染色体。另请参阅Bogler和Simpson(1995、1996)、Verhoek(1998)和Archibald等人(2015)。APGIV(2016)将龙舌兰科置于扩展的天门冬科中。

龙舌兰科的独特之处在于它是多年生亚灌木到分枝乔木，具有螺旋状、旱生、通常为纤维状的叶子、三基数下位到上位花，以及'''可能的衍征：二态染色体（基数为5个长染色体和25个短染色体）。'''

'''P3+3A6G(3)，上位或下位，有些有hypanthium。'''

==== 葱科 Alliaceae ====
——Onion科（代表属''Allium''，大蒜的拉丁名）。['''石蒜科''']约13属/800种（图7.34）。

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图7.34天门冬目。葱科。A.葱属，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.葱属，显示伞形花序的近照，其下有佛焰苞状苞片。C.葱属，花朵近照，显示双列同形披针形花被、六个雄蕊和上位子房。D.洋葱，洋葱，鳞茎纵切面。E、F.Tulbaghiaviolacea。

葱科植物由两年生或多年生草本植物组成，通常具有独特的洋葱状（alliaceous）气味。无茎，通常为球茎，很少为短根状茎或球茎，通常被膜质鳞叶或叶基包裹。叶为单叶、基生、螺旋状、封闭鞘状、针状、线状或披针形[很少为卵形]，平行脉状。花序为顶生、有花葶伞形花序（'''scaposeumbel，源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”“pseudo-umbel”)'''），很少为穗状花序或单花，具有膜质和佛焰苞状苞片。花为两性花、辐射对称、有花梗（花梗有时顶端有节）、膜质苞片和下位花序。花被为双列、同披针形、钟状至管状、无托杯、3外3内、明显至合生花被片、有时有小冠。雄蕊为3+3[罕见3或2，其余的为退化雄蕊staminodes]，轮生、外轮对萼、双列、unfusedorepitepalous；花丝通常扁平。花药versatile，纵向开裂，内向。雌蕊为合心皮，'''具有上位[罕见半下位]子房'''、3心皮和3室。花柱单生、顶生或雌蕊基生（gynobasic）；柱头单生，三裂至头状，干至湿。胎座为中轴胎座；胚珠为弯生至倒生，每个心皮2-∞个。存在隔蜜腺。果实为室状蒴果。种子为黑色、植物黑素、卵形、椭圆形或近球形、胚乳，胚乳富含油脂和糊粉。该科成员含有'''蒜氨酸，蒜氨酸通过受伤酶促转化为烯丙基硫化物化合物，后者赋予其独特的洋葱气味和味道。'''

葱科植物分布于世界各地，主要分布在北半球、南美洲和南非。经济重要性包括重要的食用和调味植物，包括洋葱(Alliumcepa)、大蒜(A.sativum)、韭菜(A.ampeloprasum)、细香葱(A.schoenoprasum)和其他葱属植物。大蒜还具有已记录的药用价值。几个分类单元用作观赏栽培品种，例如Ipheion、Leucocoryne和Tulbaghiaspp。有关系统发育的信息，请参阅Fay和Chase(1996)、Rahn(1998a)的家族处理，以及Nguyen等人(2008)对葱属植物的系统发育研究。APGIV(2016)将葱科置于扩展的（和保守的）石蒜科内。

葱科的特点是通常为球根草本植物，具有基生的、通常狭窄的叶子、伞形花序和通常上位的子房。

'''P3+3A3+3[3,2]G(3)，上位[很少半下位]。'''

==== 石蒜科 '''Amaryllidaceae'''(s.s.) ====
—Amaryllis科（代表属''Amaryllis''，以美丽的牧羊女命名的拉丁名）。约60属/约800种（图7.35）。

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图7.35天门冬目。石蒜科。A、B.水仙。A.花，显示细长的管状花冠。B.花，纵切面。注意下位子房。C.文殊兰属，显示下位子房ary。D.Eucharisgrandiflora。注意花下有苞片。E–G.君子兰。E.花，正面。F.子房纵切面。G.子房横切面。注意三个心皮和具有中轴胎座的子房。

石蒜科植物由陆生、很少水生或附生的多年生草本植物组成。茎为球茎，被膜状叶基覆盖，即“tunica”。叶为单叶，不分裂，螺旋状或二列状，有鞘或无鞘，无柄或有柄，平行脉。花序为顶生、'''有花葶伞形花序（源自浓缩的单歧聚伞花序，有时称为“假伞形花序”）'''，很少为单生花，苞片存在，包裹花蕾。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，有苞片，子房上生至子房上生。花被为双列，同盖，三列，无冠或合冠，形成短至长的花托筒，有时有花被冠（例如水仙）。雄蕊通常为双列，3+3[3–18]，离生或合生，有些（例如Hymenocallis）形成雄蕊冠。花药通常背着，纵向[很少开裂]，开裂时向内。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和3[1]个子房室。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生、双珠、单珠或无珠。果实为室生蒴果或罕见的浆果。种子带黑色素。

石蒜科植物分布于世界各地，尤其集中在南美洲和南非。经济价值主要在于其为无数栽培观赏植物，如孤挺花（颠茄百合）、文殊兰、雪花莲（雪花莲）、朱顶红（孤挺花）、雪莲（雪花）、石蒜（蜘蛛百合）和水仙（水仙花）；土著民族将几种植物用于药用、调味、精神药物或其他用途。APGIV（2016）将葱科和百子莲科纳入扩展的石蒜科物种范围。参见Meerow和Snijman（1998），Meerow等人。(1999、2000、2006)、Meerow和Snijman(2006)以及Rønsted等人。（2012）用于系统发育研究。

石蒜科的独特之处在于它是多年生球根草本植物，具'''有伞形花序和下位子房。'''

'''P3+3或(3+3)A3+3或(3+3)[3–18]G(3)，下位，存在hypanthium。'''

==== 阿福花科 Asphodelaceae(s.s.) ====
—Asphodel或Aloe科。（代表属''Asphodelus''，以古希腊名字命名。）19属/约。790-940种（图7.36）。

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图7.36A.Aloemarlothii，肉质莲座丛，有刺的叶子。B.芦荟属，显示左右对称花，花被管状。C.火把花属，火把花属。D.芦荟属，切开的多汁叶。E、F.三角花蕈。E.花。F.子房横切面。G.长叶芦荟，花。H.布尔宾属，显示辐射对称花，花被无柄，雄蕊花丝有柔毛。I.细叶芦荟，叶基生莲座丛。J–L.库柏芦荟。J.花序，总状花序。K.花纵切面，显示同柄花被。L.子房纵切面特写，雄蕊上柄。

阿福花科包括草本植物和[罕见]粗茎(pachycaulous )乔木。根通常是多汁的，有些分类单元有根被velamen 。某些分类群的茎表现出'''异常的次生生长，例如芦荟'''。叶通常多汁，单叶，螺旋状至二列，不分裂，平行脉，有背腹至圆柱状，边缘全缘至齿状或有刺。花序为总状花序或圆锥花序。花为两性，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片或无苞片，下位。花被为双列，同披针形，3+3，无苞片或合苞片。雄蕊为3+3，不同。花药背着至基着，纵向和内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮和3个子房室。胎座为中轴胎座；每个心皮有2-∞个胚珠。有Septal nectaries。果实为室状蒴果或（罕见）浆果。'''种子有假种皮。'''

阿福花科植物生长在温带和亚热带非洲，特别是南部非洲。经济重要性包括芦荟属（尤其是芦荟和A.ferox，芦荟素就是从芦荟中提取的），它们在药用（例如，作为泻药和烧伤治疗）以及皮肤、头发和保健产品中具有重要用途；许多科成员作为栽培观赏植物很重要，例如芦荟、阿福花、Gasteria、Haworthia、Kniphofia。有关一般处理，请参阅Smith和v.Wyk(1998)，有关系统发育分析，请参阅Chase等人(2000b)和Devey等人(2006)。APGIV(2016)将黄花科和萱草科纳入了扩展的（和保存的）天花科物种。

天花科与相关分类群的区别在于，它们是草本植物或厚茎乔木，叶子通常多汁，花为三瓣花，子房上位，种子有假种皮。

P3+3或(3+3)A3+3G(3)，上位。

==== 鸢尾科 Iridaceea ====
-鸢尾科（鸢尾型，神话中的彩虹女神）。约66属/约2,120种（图7.37）。

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图7.37天门冬目。鸢尾科。A.鸢尾属，显示等长和二列的单面叶。B.鸢尾属，显示三个外花被片、三个内花被片和花瓣状花柱（位置与三个心皮相对应）。C.鸢尾属，花瓣状花柱向后拉，显示与外花被片相对的雄蕊。D.番红花属。E.Chasmantheaethiopica，该科左右对称成员的一个例子。F.鸢尾属，下位子房横截面，显示中轴胎座。G,H.Sisyrinchiumbellum。G.整朵花。H.花朵特写，显示中央合生雄蕊。I.合生花药特写。J.Melasphaerularamosa。K.Pillansiatemplemannii。L.Moraeafugax。M.Tritoniopsis。

鸢尾科由多年生[很少一年生]草本植物或灌木组成，具有异常的次生生长，Geosiris中为无叶绿素和腐生植物。茎为根茎状、球茎状、球根状或木质块茎。叶为单面叶（叶平面与茎平行）或圆柱状、单叶、狭窄且通常为剑状、鞘状、通常等长、二列和平行脉[Geosiris中为鳞片状和无叶绿素]。花序为顶生穗状花序，单花，或由1至多个单聚伞花序（通常为节状）簇生的穗状花序或圆锥花序，通常由两个佛焰苞片包裹；地鸢尾属的花序位于地下。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无花梗，有苞片，子房上位或很少子房下位（等花位）。花被为双列，同披针形，3+3，无花被或合花被（在鸢尾亚科中形成突出的筒状），有或无托杯。雄蕊3，与外花被片相对，离生或单花被；花药纵向向外或开裂时开裂。雌蕊为合心皮，子房下位（仅Isophysis为上位），3个心皮和子房室，花柱顶生，许多鸢尾亚科的花柱为花瓣状；胎座为中轴胎座（很少为周胎座）；胚珠为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果；种子为胚乳，种皮干燥或肉质。

鸢尾亚科最近被划分为7个亚科：Isophysidoideae，仅由一个物种组成，即Isophysistasmanica，这是鸢尾亚科中唯一的上位子房成员；Patersonioideae；Geosiridoideae，仅由马达加斯加的Geosirisaphylla组成，这是一种无叶绿素的腐生植物；Aristeoideae；Nivenioideae；Crocoideae；和鸢尾亚科。（参见Goldblatt等人，2008年。）该科成员遍布世界各地，在南部非洲尤其多样化。经济重要性包括广泛用作观赏栽培品种，例如作为切花，尤其是鸢尾、剑兰、小苍兰和番红花；番红花的花柱和柱头是香料藏红花的来源；一些物种的球茎被土著人食用。有关鸢尾科的形态学和系统发育研究，请参阅Goldblatt等人（1998年、2001年、2008年）、Reeves等人（2001年）和Goldblatt和Manning（2008年）。

鸢尾科与相关科的区别在于，鸢尾科通常是多年生草本植物，通常具有剑形、单叶、苞片状穗状花序或圆锥花序，或单列聚伞花序（rhipidia）簇状花，花有三枚雄蕊，与外花被片相对。

P3+3或(3+3)A3或(3)G(3)，下位（等长花序中为上位）。

==== 兰科 Orchidaceae ====
——兰科（类型Orchis，意为睾丸，来自块根的形状）。约800属/约28,000种（图7.38–7.40）

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图7.38天门冬目。兰科。A.文心兰。B.香草兰，香草。C.兰瓣属。D、E。Stanhopeatigrina，花下垂。F.Caladeniafuscata。G.Calopogonsp.，非复瓣种。

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图7.39兰科（下页）。A.Cattleyasp.，显示复瓣兰花的基本结构。请注意放大且色彩鲜艳的内侧、中部花被片，即“唇瓣”。B–F.蕙兰属。B.整朵花，显示突出的雌蕊柱。C.花纵切面。D.雌蕊柱顶端特写。请注意覆盖花药的盖。E.雌蕊柱顶端，盖被去除。F.花粉块特写，有两个花粉块。G.Ludisiasp.，下位子房横切面，显示顶胎座。H.Thelymitraantennifera，一种模仿昆虫的兰花。I,J.Epidendrumsp.I.雌蕊花的特写，与唇瓣贴生。J.花的纵切面。K,L.赤萼兰。K.整朵花。L.雌蕊花的特写。M,N.赤萼兰。M.假鳞茎，见于许多附生兰花。N.花，罕见地呈现非复式方向。O.石斛兰。P.杓兰，杓兰属。注意扩大、肿胀的唇瓣。Q.兜兰属。

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图7.40天门冬目。兰科。A.主要兰花类群的分类图，来自Cameron等（2006），带有假定的、选定的衍生性状。B.兰科、栉兰科和所有其他兰花的花序图（下图），根据Dahlgren等（1985）绘制。C.复原前（左）和复原后（右）的花序图。

兰科由陆生或附生多年生[很少一年生]草本植物[很少藤本]组成。根通常是块茎状（陆生物种）或气生（附生物种），通常具有多层根被。陆生物种的茎为根茎状或球茎状，附生物种通常具有假鳞茎。叶为螺旋状、二列状或轮生状，通常具有鞘状、单叶和平行脉。花序为总状花序、圆锥花序、穗状花序或单花。花为两性花，很少单性花，左右对称，通常反覆，导致花部旋转180°（图7.42C），雌蕊上位。花被片重瓣，同盖花（尽管内轮和外轮经常有所区别），3+3，无冠苞或基部合冠苞，形状和颜色极其多变，有时有距或具有扩大的囊状花被片。内侧中间、前侧花被片（反覆时；实际上在发育早期为后侧）称为“唇瓣”，通常扩大、有雕刻图案或色彩鲜艳，常作为传粉者的着陆平台。大多数物种的雄蕊是单生的，来自祖先外轮的中间雄蕊，通常具有两个来自祖先内轮的侧雄蕊的退化雄蕊；在Apostasioideae或Cypripedioideae中，有两到三个可育雄蕊，当为两枚时，由祖先内轮的两个侧雄蕊衍生而来，当为三枚时，由这些雄蕊加上外轮的中间雄蕊衍生而来；雄蕊群与花柱和柱头融合形成雌蕊群（也称为柱状花或雌蕊群）。花药纵向或变态为开裂、双孢囊、二孢囊；除Apostasioideae和大多数Cypripedioideae外，所有花粉都凝集成1-12个（通常为2或4个）离散团块，每个称为“花粉块”（来自单个花药小孢子囊或小孢子囊的融合产物或细分）；花粉块和粘性柄（来自花药或柱头）统称为“花粉筒”，是授粉过程中的运输单位，花药药隔经常变形为“盖”（花药帽），在授粉前覆盖花药。大多数科成员的花粉由四分体组成，但在不同群体中可能是团块或单子（见第12章孢粉学）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮和1-3个子房室。花柱单独顶生，是雌蕊柱的主要组成部分；单个扩大的裂片称为“喙”，被解释为柱头的一部分，位于柱头区域上方；喙通常附着于花粉柄，花粉柄的尖端从喙的表面获得一种粘性物质（这种粘性区域称为“粘胶层”）。胎座为顶生或轴生；胚珠为倒生，通常为双珠，每个心皮上有很多胚珠（有时约一百万个）。通常存在蜜腺，位置和类型各不相同。果实为室状蒴果或很少是浆果。种子通常有膜翅，可能有助于风传播，无胚乳，胚乳在发育早期不育。授粉由各种昆虫（通常一种与一种兰花有特定关系的昆虫）、鸟类、蝙蝠或青蛙进行。花粉粒在花粉块内一起转移显然是为了确保大量胚珠中的许多胚珠受精。一些物种对授粉有显著的适应性。其中最引人注目的是几种具有视觉和化学模仿能力的物种，它们会欺骗雄性昆虫，让雄性昆虫将花朵视为潜在的配偶。桶兰科植物Coryanthes具有袋状唇瓣，唇瓣中充满由雌蕊柱分泌的液体；蜜蜂掉入这种液体中，穿过隧道，迫使花粉块沉积在它身上。

兰科最近被划分为五个亚科：Apostasioideae（2-3个雄蕊，中轴胎座，无花粉块）、Vanilloideae（1个雄蕊，顶生胎座）、Cypripedioideae（2个雄蕊，顶生胎座，无花粉块）以及Orchidoideae和Epidendroideae（1个雄蕊，顶生胎座，花粉块），后者由Cameron等人指定。（2004年、2006年）将其归类为并系“低等树状花”和单系高等树状花（图7.39A、B）。Cameron等人（2006年）假设香草亚科的单个雄蕊独立于兰科-树状花亚科的雄蕊进化（图7.39A、B）。该科成员分布于世界各地。经济重要性主要在于作为栽培观赏植物，其中包括一些在园艺贸易中具有相当高价值的兰花。香草兰（图7.40B）的发酵胶囊是香草食品调味料的来源。AngraecumsesquipedaleThouars（马达加斯加）以其长距（长达45厘米）而闻名；这种兰花由一种长有这种距长度的喙的飞蛾授粉，这是查尔斯·达尔文在发现飞蛾之前就预测到的事实（最近观察到它确实是传粉者）。有关兰花的系统发育和生物地理学研究，请参阅Cameron等人（1999年）、Cameron和Chase（2000年）、Cameron（2004年、2006年）、Górniak等人（2010年）和Givnish等人（2015年、2016b年）。

兰科植物的特点是，它们由菌根组成，大多是多年生的陆生或附生草本植物，有三瓣花，通常为复瓣花，唇瓣艳丽，雄蕊和雌蕊贴生（称为柱状花、雌蕊柱或绞股蓝），花粉粒通常融合成1到数个团块（花粉块），带有尖端粘稠的花梗，花粉块和花梗称为花粉筒，花粉筒是授粉过程中花粉散播的单位。

P(3+3)A1-3，当1为花粉筒G(3)，下位，带有绞股蓝。

==== 无味韭科 Themidaceae ====
-Brodiaea科（Themis型[=Triteleia]）[天门冬科s.l.]。约12属/约62种（图7.41）。

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图7.41天门冬目。芦笋科。A.头状芦笋，显示基生叶、花葶和单伞形花序。B.大红花，显示带花葶的伞形花序的特写。C.秀丽小花，花朵特写，显示双列同形披针形花被、三个中央可育雄蕊和三个退化雄蕊。D.头状芦笋，球茎纵切面。E、F.Brodiaeaorcuttii。E.花朵纵切面特写，显示三个可育雄蕊和上位子房。F.子房横切面，显示中轴胎座。

芦笋科由多年生草本植物组成。茎为球茎，通常具有由先前叶基部覆盖的膜状至纤维状覆盖物，称为“外膜”。叶为单叶，封闭鞘状，扁平，圆柱状或管状，针状，线状或披针形。花序由顶生的带萼伞形花序组成。花为两性花，辐射对称，下位花序。花被为双列同披针形，花被片3+3，下部合生或离生。雄蕊6（3+3）或3（3个外轮雄蕊+3个可育雄蕊，或3个可育雄蕊在内轮位置），轮生，双茎或对生，通常离生。雌蕊为合心皮；子房上位，有3个心皮、3个室和1个顶生花柱。胎座为中轴胎座，每个心皮有2到多个胚珠。果实为室状蒴果。种子呈卵形、椭圆形或近球形，胚乳状，富含油脂和糊粉。没有洋葱味（葱属）气味。

野百合科植物分布于北美，从加拿大西南部到中美洲。除了少数用于栽培外，没有其他经济用途。有关野百合科“复活”的资料请参见Fay和Chase(1996)，有关该科的详细信息请参见Rahn(1998b)，有关系统发育分析的资料请参见Pires等人(2001)和Pires和Sytsma(2002)。APGIV(2016)将野百合科置于扩展的天门冬科中。

野百合科的独特之处在于它们是多年生的球茎草本植物，没有洋葱味，并且具有伞形花序。

P3+3A3+3，3+3雄蕊，或0+3G(3)，上等。

== 鸭跖草类植物 ==
鸭跖草类植物是单子叶植物的单系群，形态学和分子数据证实了这一点（图7.42）。鸭跖草类植物的特征是明显的化学衍性，即存在一类有机酸（包括香豆酸、二阿魏酸和阿魏酸），这些有机酸浸渍细胞壁。这些酸可通过显微镜识别，因为它们具有紫外荧光（图7.43）。鸭跖草科的目和科（APGIV，2016之后）列于表7.3中。

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图7.42鸭跖草科单子叶植物的主要分支，修改自APG IV（2016）和Givnish等人。（2018），其中显示了选定的衍生性状。

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图7.43 Lachnanthes caroliniana（血皮草科Haemodoraceae）的叶片横截面，显示非木质化细胞壁的紫外荧光（中间）。这种荧光表明存在某些有机酸，这些有机酸是鸭跖草科单子叶植物的衍生性状。

鸭跖草科包括许多具有经济价值的植物，包括棕榈（棕榈科）、姜和香蕉（姜目）和禾本植物（禾本科）。禾本科可能是最重要的植物科，因为禾本科包括谷物作物。从图7.42可以看出，单科的Dasypogonales和Arecacales与其他鸭跖草科单子叶植物形成了一个姐妹演化支。参见Graham等人（2006年）、Chase等人（2006年）和Givnish等人。（2018）最近的分析。

=== 鼓槌草目/多须草目 DASYPOGONALES ===
此目包含单个科，鼓槌草科 Dasypogonaceae。其位置在过去的分析中，但Givnish等人(2018)将其牢牢地定位为槟榔目姐妹。APGIV(2016)将其视为槟榔目的一部分。大叶榕科由四个属组成——Baxteria、Calectasia、Dasypogon和Kingia——原产于澳大利亚南部和西南部（图7.44）。

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图7.44 鸭跖草目，鼓槌草目，鼓槌草科。''Dasypogon bromeliaefolius*''，原产于澳大利亚西南部。

*注：此处疑指鼓槌草（''D. bromeliifolius''）。

=== 棕榈目 Arecales ===
此目包含单个科（棕榈科 Areceae）。有关棕榈科的信息和系统发育分析，请参阅Dransfield和Uhl(1998)、Asmussen等人(2000、2006)、Hahn(2002)和Lewis和Doyle(2001)。

==== 棕榈科（Areceae/Palmae） ====
——棕榈科（槟榔属，以槟榔的葡萄牙语名称命名）。约190属/约2,600种（图7.45、7.46）。

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图7.45槟榔科。棕榈科。A.Archontophoenixcunninghamiana，王者棕榈，单根不分枝的树干，冠状“冠”由羽状复叶组成，侧花序位于冠轴下方（叶下）。B.Phoenixdactylifera，枣椰子，冠轴内有数个花序（叶间）。C.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，有羽状叶。D.Washingtoniarobusta，有掌状裂叶。E.Licualapeltata，有掌状裂叶。F.Livistonadrudei叶片特写，显示叶柄与叶片交界处的舌状体。G.Jubaeachilensis叶片特写，显示羽状叶的褶皱姿势。H.重瓣(Syagrusromanzoffiana)和重瓣(Phoenixdactylifera)叶片姿势。小叶叶片的近轴面在顶部。

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图7.46槟榔科。棕榈科。A.Syagrusromanzoffiana，皇后棕榈，花序，有佛焰苞。B.Chamaeropshumilis，地中海棕榈。花朵特写，显示三瓣花被和雄蕊。C、D.Rhopalostylissapida。C.雌花特写，具有减小的鳞片状花被和上部3心皮子房。D.形成冠轴的鞘叶基特写；注意侧生、叶柄下花序。E.Syagrusromanzoffiana，果序，有佛焰苞。F.Phoenixdactylifera，枣椰子，核果。G、H.Syagrusromanzoffiana，核果。G.整个果实。H.核果纵切面，显示果皮层（硬内果皮和肉质中果皮）。I–K.Calamussp.（藤棕榈）。I.整株植物，显示羽状叶。J.叶基特写；注意叶鞘和长节间。K.果实（核果）特写，显示藤棕榈典型的反鳞片。L.Zombiaantillarum，一种有许多刺的棕榈树。

棕榈科由多年生乔木、大型根状茎草本植物或藤本植物组成。植物性别（单到杂性等——译者注）多变，没有次生生长。根是菌根共生的，没有根毛。茎通常为树状，由单个不分枝的主干[Hyphaene中为二歧分枝]或丛生簇状直立茎、粗壮的二歧分枝根茎(Nypa)或具有长节间的细长藤本植物(藤棕榈)组成。叶通常相当大，通常顶生(acrocaulis)，螺旋状[很少二列或三列]，具有鞘基部和在鞘尖和叶片之间细长粗壮的叶柄(有时称为“假叶柄”)。在树状分类群中，相邻叶的鞘基部可能相互重叠，在树干顶端形成独特的“冠轴”。叶为单叶、羽状叶、二回羽状叶、中掌叶或掌状叶；如果是单叶，则叶片通常是羽状或掌状分裂，有时是双裂的，有些分类单元中存在小叶刺。叶片通常是舌状的（在叶片和叶柄的内交界处有一个附属物，即叶舌）；在具有掌状叶的分类单元中，在叶柄和叶片的交界处可能存在另一个称为叶柄的独特突起。叶片的特征是褶皱（打褶），小叶或叶片分裂的横截面要么是单重的（V形，折叠点在下方，或背轴），要么是重瓣的（Λ形，折叠点在上方，或近轴）。脉序是羽状或掌状平行的。花序通常是腋生的苞片状圆锥花序或单花或聚伞花序的穗状花序，花序在冠轴的叶片下方（叶下）或中间（叶间）或上方（叶上）生长。花序梗通常被较大的前叶和1-∞根佛焰苞所包裹。花为单性或两性、辐射对称、无柄、下位花序。花被通常为双列同披针形，3+3[0、2+2或∞]，无花梗。雄蕊3+3[3或∞]，离生或合生，有些属上位，有些属有雄蕊。花药纵向开裂，很少开裂。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位子房，通常有3[1、2、4-∞]个心皮和3或1[∞]个室。如果有花柱，则离生或合生；柱头无柄或位于花柱顶端。胎座形成可变；胚珠类型多样，有双珠被，每室1个胚珠。9月一些分类群有蜜腺。果实肉质或纤维状，通常是核果[很少开裂或蒴果]，有些有外鳞片（Calamoideae）、毛、刺或其他突起。每个果实通常有1[−10]颗种子，具有富含油或半纤维素、有时反刍的胚乳；没有淀粉。

棕榈科主要分布在温暖的热带地区，它们出现的地方往往具有重要的生态意义。该科最近被分为五个亚科：棕榈科、Calamoideae、Ceroxyloideae、Coryphoideae和Nypoideae（Asmussen等人，2006年）。藤本Calamoideae（Calamus及其亲属）是该科其他成员的姐妹；根茎Nypoideae（仅Nypafruticans）是其余成员的姐妹；而Coryphoideae是Ceroxyloideae和Arecoideae的姊妹科。褶叶可能是整个科的衍生性状，核果也是如此。（Cyclanthaceae科和一些其他零星的单子叶植物分类群也有褶叶，但这些分类群被认为是独立进化的。）棕榈树具有重要的经济价值，包括用作果实（例如，椰子树、椰子、海枣树）、家具/藤条（藤棕榈）、纤维（例如，椰子中果皮的“椰壳纤维”）、油（例如，油棕）、淀粉（例如，Metroxylonspp.、西米棕榈）、蜡（例如，Coperniciacerifera、蜡棕榈），以及许多在本土用作木材或建筑用途的物种；在印度，槟榔的果实（与蒺藜叶和酸橙一起）被咀嚼作为兴奋剂。有关更多系统发育研究，请参阅Barrett等人（2015年）和Faurby等人（2016年）。

槟榔科植物的独特之处在于具有根茎状、蔓生或通常为树状的茎，具有大而鞘状的褶叶，肉质的、通常是核果的果实和缺乏淀粉的种子。褶叶姿势和核果可能是该科的衍生性状。

P3+3[0,2+2,∞]A3+3或(3+3)[3,∞；雌性fls中为0。G3或(3)[1,2,4–∞；雄性fls中为0]，优越。

=== 鸭跖草目、姜目和禾本目 ===
鸭跖草目和槟榔目以外的单子叶植物分类单元分为姜目、鸭跖草目和禾本科三个目。所有这些目都有含有富含淀粉的胚乳的种子，这显然是这三个目之间的同源性（图7.42）。相比之下，棕榈的种子富含油脂和半纤维素，缺乏淀粉。

根据最近的系统发育分析，鸭跖草目和姜目是姊妹分类单元（参见APGIV，2016年；Givnish等人，2018年）。将它们联合起来的一个可能的同源性是存在芳基苯并酮化合物（图7.42），这些化合物在Haemodoraceae中很常见，也在一些Pontederiaceae和姜目中发现。

=== 鸭跖草目 Commelinales ===
鸭跖草目（APGIV（2016））由五个科组成（表7.3），其中三个在此描述。图7.42描绘了科间关系（根据Givnish等人，2018年）和推定的衍生性状。汉根科现已放在此处。鸭跖草目在形态上定义不明确，尽管花单宁细胞可能构成衍生性状（图7.42）。Haemodoraceae科和Philydraceae科有单面叶，这可能是衍生性状，但这需要将水生Pontederiaceae科反转为双面叶（图7.42）。Haemodoraceae科和Pontederiaceae科可能通过非覆柱状花粉壁结构的衍生性状联合起来（图7.42）。参见Givnish等人。（1999年、2018年）、Davis等人（2004年）和Saarela等人（2008年）对该目进行了系统发育分析。

==== 鸭跖草科 Commelinaceae ====
——紫露草科（鸭跖草类型，推测以两位荷兰植物学家JanCommelin(1629–1692)和他的侄子CasparCommelin(1667–1731)命名）。约40属/约700种（图7.47）。

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图7.47鸭跖草目。鸭跖草科。A–C.鸭跖草属。A.花序顶端，显示闭合的叶鞘和佛焰苞片。B.花，正面。注意雄蕊和可育雄蕊的二态性。C.三细胞微毛，鸭跖草科的推定衍生征。D.Dichorisandrareginae。E.Cyanotissomaliensis。F–H.紫露草。F.T.hirsuta。G.T.virginiana。整朵花。H.Tradescantiasp.雄蕊特写，显示有柔毛的细丝。

鸭跖草科主要由多年生草本植物组成。茎通常有膨胀的节。叶呈螺旋状，鞘状（鞘闭合），单叶，不分裂，叶片的每一半在发育早期向中脉卷起。花序为聚伞花序，很少为总状花序或单花，花通常刺穿下伏苞片。花通常是双性花，辐射对称或左右对称，下位。花被是双列的，通常是双生的。萼片由3个不同的或基部融合的萼片或裂片组成。花冠包含3个相等或不等的（前花瓣较小），离生或基部合生[有时有爪]花瓣或裂片，为短命的典型特征。雄蕊通常3+3，有时3个能育雄蕊和3个退化雄蕊[很少1个能育雄蕊]，雄蕊外生，花丝常有柔毛，能育雄蕊有时两型。花药基着，灵活，纵裂[很少顶端和基部开裂]，药隔通常延长；突出的花药节（不育花药）存在于退化雄蕊上。雌蕊为合心皮，具有上位子房，3个心皮（中间心皮在前），仅顶端有3或1个室或1-2个室（其余室不发育或缺失）。胎座为中轴胎座；胚珠为直生至倒生，双珠被，数量为1-∞。果实为室裂蒴果，很少为不裂蒴果或浆果。种子很少具翅或假种皮，具有淀粉质胚乳。植物表面通常具有3细胞腺状“微毛”，至少对于该科的大部分植物而言，这是一种推定的衍生性状（图7.49C），组织通常具有含针晶的粘液细胞。

鸭跖草科成员分布于全球大多数热带至亚温带地区。经济重要性包括观赏品种，如Rhoeo、Tradescantia和Zebrina，以及一些当地药用和食用品种。有关处理和系统发育分析，请参阅Faden(1998)、Evans等人(2003)和Pellegrini(2017a)。

鸭跖草科的独特之处在于，它们大多是多年生草本植物，叶鞘闭合，花为三瓣下位花，花冠短命，有些有雄蕊，大多数种类有特征性的三细胞腺状微毛，后者可能是该科的衍生性状（图7.44）。

K3或(3)C3或(3)A3或3+3雄蕊或1G(3)，上位

==== 血草科 Haemodoraceae ====
-血草科（类型Haemodorum，来自希腊语haimo，即血液，指该科和其他科成员的根和根茎中的红色色素沉着）。13(−16)属/约115种（图7.48、7.49）。

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图7.48鸭跖草科。血草科。A.Haemodorumlaxum，显示球茎状根茎，有红色色素沉着。B.Haemodorumspicatum，已开放的花。C.Lachnanthescaroliniana。D.Dilatrisviscosa，显示三个二态雄蕊。E.Dilatriscorymbosa，花的纵切面。F.Wachendorfiathyrsiflora，显示左右对称、对生柱花。G.Xiphidiumcaeruleum，显示单面剑状叶。H.Xiphidiumcaeruleum，辐射对称花，有三个雄蕊和上位子房。I.Tribonanthesuniflora，有下位子房。J,K.Conostylisjuncea。J.整株植物。K.花朵特写，显示六个雄蕊。L.Phlebocaryaciliata，有辐射对称花。M,N.Anigozanthosmanglesii。M.花序，单位为单歧聚伞花序。N.左右对称花，有六个雄蕊和下位子房。

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图7.49鸭跖草目。血花科。花粉多样性。A.椭圆形和单沟，Schiekiaorinocensis。B.三角形和三孔，Conostylisaurea。C.梭形和二孔，Macropidiafuliginosa。D.球形和少孔，Tribonanthesaustralis。孔=“a”。

血花科由多年生草本植物组成。茎为根茎状、匍匐茎状或球茎状。叶为单叶，单面，多为基生，二列，鞘状，常等长，不分裂，狭窄，扁平或圆柱形，平行脉。花序为顶生聚伞花序或伞房花序，由单个或2-3个分枝的单歧聚伞花序组成，为简单总状花序，或很少退化为单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，有花梗，有苞片，下位花，上位花或上位花，无毛至密被绒毛，毛逐渐变细，披针状腺状或分枝，通常颜色鲜艳；有些分类群（例如Wachendorfia）的花托向近端延伸。花被为无冠被或合冠被，双列，覆瓦状，同披针形，有3个外被片和3个内被片（左右对称花中中间的外被片在后部），或合冠被和单列被片，有6个镊合状被片裂片；花被片颜色为红色、橙红色、橙黄色、黄色至绿色、白色或黑色，有或无托杯。雄蕊为6、3或1，轮生，在有6个雄蕊的分类群中为双花柱或对生花被片，在有3或1个雄蕊的分类群中为对生花被片，不融合或上生花被片，有些分类群有退化雄蕊。花药基着，纵向开裂，内向，四孢子囊，二生囊，在三花被中，囊和药隔有附属物。花粉在释放时为单沟或2-多孔和双核。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3个心皮（中位心皮位于后部）和3个（很少在子房顶端有1个）子房室。花柱和柱头是单生的，后者通常有3裂。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮有1、2、5-7或∞个。大多数分类单元都有Septal nectaries。果实为蒴果或很少分果。种子呈球形、椭圆形和脊状，或扁平且边缘有翅，具有淀粉质胚乳。在所有被研究的科成员中都发现了独特的芳基苯并酮化学物质，包括一些分类群的根和根茎中的红色色素沉着（因此得名“血草”）。

血草科包含两个单系群：血草亚科[Haemodorae]，具有不分枝的、长毛或锥形毛、3(1)个雄蕊和单沟花粉，以及Conostylidoideae[Conostylideae]，具有分枝至树枝状毛、6个雄蕊和多孔花粉。该科成员生长在季节性潮湿的栖息地，分布在西南地区。以及东澳大利亚、新几内亚、南非南部、南美洲、中美洲和墨西哥南部、古巴，或东至东南北美洲。经济重要性包括观赏品种，尤其是袋鼠爪属（Anigozanthosspp.），以及当地人用作食物和欣快剂的历史用途。有关该科的最新研究，请参阅Simpson（1990、1998）和Hopper等人（1999、2009）。

Haemodoraceae的独特之处在于它是多年生草本植物，含有芳基苯并酮化合物（使几乎所有Haemodoroideae的茎和根呈现红色）、单面叶和可变花。

P3+3或(3+3)或(6)A1,3,6G(3)，下位或上位，有或无托杯。

==== 雨久花科 Pontederiaceae ====
——Pickerel-Weed科（Pontederia类型，以1688-1757年帕多瓦前植物学教授BuilloPontedera命名）。2属/约33种（图7.50、7.51）。

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图7.50鸭跖草科。A.Pontederiadiversifolia[Eichorniadiversifolia]，子房横切面，显示中轴胎座。B.Heterantherareniformis，子房横切面，有顶胎座。C.Pontederiacordata，子房纵切面，显示顶端胎座D.Pontederiacordata的花粉，显示双沟孔。

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图7.51鸭跖草科。A–F。凤眼莲[Eichhorniacrassipes]。A.习性，显示大量漂浮的克隆植物堵塞了湖泊。B.带花序的植物。C.叶片特写，叶柄肿胀。D.花序。E.左右对称花的特写，显示中后内花被片带有花蜜引导。注意二态雄蕊：三根长雄蕊和三根短雄蕊。F.花朵特写，显示三根长雄蕊和花柱（上图）。G–I.凤眼莲。G.整株植物，开花中。H.花序。I.花朵特写，显示左右对称花被片带有花蜜引导。J,K.肾形异花。J.整株植物，带花序。K.管状辐射对称花朵特写。

凤仙花科由多年生或极少数一年生、挺水或浮水的水生草本植物组成。茎为根茎或匍匐茎。叶为双面、舌状、多为基生、二列或螺旋状、基部具鞘且具叶柄（凤仙花[Eichhorniacrassipes]的叶柄膨大）、单叶、不分裂、窄至宽、扁平、平行弯曲收敛脉（某些Heterantheras.l.的叶脉为丝状）。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、聚伞花序或单花，有佛焰苞状苞片。花为两性花、左右对称或辐射对称、下位、无毛或在外花被、花丝或花柱上有散布的毛状腺毛。花被为双列同披针形，外层有3[4]片覆瓦状花被，内层有3[4]片覆瓦状花被，左右对称花中内层花被位于后方；花被基部合生，花被颜色为蓝色、淡紫色、白色或黄色，左右对称花中内层花被上有蜜导，有托杯。雄蕊为6枚（3+3枚）或3枚（+雄蕊）或1枚（+2枚），轮生，有些分类单元中雄蕊长度不同（常与三柱花有关），双柱花（在有6枚雄蕊的分类单元中）或对瓣（在有3枚或1枚雄蕊的分类单元中），上柱花被，有些分类单元中花丝有附属物。花药基着、内向、纵向或（在Pontederiasubg.Monochoria中）开裂时裂开，四孢子囊和二生囊。花粉在释放时有二（三）个沟和三核。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮（Pontederia中2个心皮退化且不育）和1至3个子房室。有些分类群的花柱为异形或对生花柱；柱头单生，通常3裂。胎座为顶端胎座、中轴胎座、周胎座或中轴胎座在下而周胎座在上；胚珠为倒生、双胚层，每个心皮1-∞个。Septal nectaries存在或不存在。果实为室裂蒴或坚果/胞果（例如Pontederia）。种子有纵向棱纹，胚乳富含淀粉。

Pontederiaceae成员分布于非洲、亚洲和美洲的热带至北温带地区。经济重要性包括严重杂草的物种（尤其是凤眼兰[Eichhorniacrassipes]、堵塞水道的水葫芦）、一些具有可食用部分的物种和栽培的观赏植物（例如Heteranthera和Pontederia）。有关处理和系统发育分析，请参阅Barrett和Graham(1997)、Cook(1998)、Graham等人(1998)以及Pellegrini(2017b)和Pellegrini等人(2018)。最后两项研究提出将以前的七个属合并为两个属，即Heteranthera和Pontederia。

Pontederiaceae的独特之处在于它是一种浮游水生草本植物，具有简单的、鞘状的、双面的叶子、辐射对称或左右对称的花和双（三）沟状花粉。双面叶和沟状花粉可能是该科的衍生性状（图7.42）。

P(3+3)或(4+4)A3+3或3+雄蕊或1+2雄蕊G(3)，上位，有托杯。

=== 姜目 Zingiberales ===
姜目，通常称为姜和香蕉，是一个明确的单系群，由8个科组成（表7.3）。姜属有几种衍生性状。一个明显的衍生性状是叶片具有半平行脉（图7.52A、7.55A）。此外，几乎所有姜目成员都有超卷的卷叶（未成熟叶片或叶片部分的姿势；见第9章），叶片的两个相对的半部（左半部和右半部）沿纵轴卷起，其中一半完全卷在另一半内（图7.52A、B）。该目所有成员的叶和茎均有隔膜气室（图7.52C）并具有硅质细胞（尽管后者并非仅对该目而言是无性征的）。最后，所有姜目都有下位子房（图7.58D；另见图7.53A）。

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图7.52姜目无性征。A–B.超卷叶。A.鹤望兰（天堂鸟）幼叶，显示右半部分仍部分卷曲。B.香蕉（香蕉）未成熟叶片横截面，显示左右叶片卷曲。C.隔膜气室，可见于香蕉叶柄纵切面。

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图7.53A.姜目分支图（Kress等人，2001年绘制），带有选定的衍生性状，其中“*”处为Kirchoff（2003年绘制）。请注意，姜属单系，但香蕉属形成一个等级，芭蕉科是该目中所有其他科的姐妹。B.系统发育图，根据Sass等人（2016年）重新绘制，显示了另一种关系，其中芭蕉科仍然是该目其他科的姐妹，但“香蕉”属的三个科形成一个进化枝，后者是姜进化枝的姐妹。C.系统发育图，根据Givnish等人（2018年绘制），显示了另一种关系，其中香蕉属是一个进化枝。然而，在“B”和“C”中，请注意一些香蕉属谱系的短分支。

姜目中的四个终端科组成一个单系群落，通常称为“姜组”，它们的系统发育相互关系已被广泛接受（图7.53A-C）。其他四个科被称为“香蕉”，它们之间的关系在不同的分析中有所不同。图7.53A/7.54（Kress等人，2001年）和7.53B（Sass等人，2016年）中的系统发育图描绘了不同的并系香蕉组，但图7.53C（Givnish等人，2018年）中的系统发育图显示了一个单系香蕉组。有关该目的系统发育分析，请参阅这些研究和Johansen(2005)。

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图7.54姜目分支图，Kress等人（2001年）之后。请注意香蕉组中的关系与Sass等人（2016年）或Givnish等人（2018年）的关系不同。（见图7.53。）艺术作品由IdaLopez创作，经W.J.Kress许可。

这里描述了姜目八个科中的四个。未处理的科包括赫萝科（图7.55A-C）、竹芋科（图7.55D-F）和巨花科（图7.55G-I）。以下科的描述大致按系统发育顺序排列。

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图7.55姜目，其他三个科的样本，未描述。A-C.赫萝科、赫萝属，均有艳丽的苞片。A、B.有直立花序的分类单元。C.有下垂花序的分类单元。D-F.竹芋科。D、E。Calathealouisae。F.Thaliageniculata。G–I.香蕉科，Costusspp。G.叶螺旋状，一叶状（沿一排生长）。H.花序。I.花。

==== 芭蕉科 Musaceae ====
-香蕉科（类型Musa，以公元前63-14年皇帝奥古斯都的御医安东尼娅·芭蕉命名）。2-3属（Ensete、Musa、Musella[Ensete]）/约40种（图7.56）。

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图7.56姜目。芭蕉科。A.红芭蕉，叶片呈羽状平行脉，顶生花序（鲜红色花朵和苞片）。B–F.尖蕉，栽培香蕉。B.幼花序，雌花近端聚伞花序（“香蕉手”），由大苞片包裹。C.雌花聚伞花序。D.花序，通过假茎生长，有近端雌花（结果时）和远端雄花（下图）。E.雄花特写。F.花序图（结合雄花和雌花）；*=缺失雄蕊。

芭蕉科由雌雄同株多年生草本植物组成。茎是地下的、合轴的、根茎状的球茎类、半球茎类。叶片大，基生，螺旋状，具鞘（长而具鞘的叶基重叠，形成假茎），芭蕉有叶柄（有时称为“假叶柄”），而红球芭蕉无叶柄，单叶（通常在垂直于中脉的几个地方撕裂），羽状平行脉。花序（从球茎的顶端分生组织中产生，生长在卷曲的叶鞘内）为顶生聚伞花序，相当于螺旋排列、束状、单歧聚伞花序（通常称为“香蕉手”）的总状花序，苞片大，革质，每个苞片包围一个束状聚伞花序单元，雌性聚伞花序近端，雄性聚伞花序远端。花无苞片，单性，左右对称，雌雄同体。花被为双列同披针形，3+3，合花被（内侧近轴的花被通常不同）。雄蕊为外生雄蕊，5或6，缺失的雄蕊或雄蕊与内侧近轴的花被对面；花药纵向开裂，二鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮前部）和3个子房；花柱为顶生；胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双囊，每个心皮有∞个。Septal nectaries存在，位于子房上方。果实为浆果；种子为胚乳，具有不成熟的假种皮。在野外由蝙蝠或鸟类授粉。

该科成员分布于旧大陆，包括热带非洲和东南亚至澳大利亚北部。经济重要性包括使用芭蕉属植物的果实作为食物来源（尤其是三倍体小果芭蕉和三倍体杂交种芭蕉×天堂芭蕉）；香蕉（马尼拉麻蕉、麻蕉）和芭蕉可用作麻绳、纺织品和建筑材料的纤维来源。有关芭蕉科的最新研究，请参阅Andersson(1998a)和Liu等人(2010)。

芭蕉科与姜目相关科的区别在于，其叶片呈螺旋状排列，且为雌雄同株植物。

P(3+3)A5–6G(3)，劣等。

==== 鹤望兰科 Heliconiaceae ====
-天堂鸟科（鹤望兰型，以乔治三世国王的妻子梅克伦堡-斯特雷利茨的夏洛特命名）。3属（Phenakospermum、Ravenala、鹤望兰）/7种（图7.57A、7.58）。

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图7.57花卉图。A.鹤望兰科。B.姜科。*=缺失雄蕊。

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图7.58姜目。鹤望兰科。A–E.鹤望兰，天堂鸟。A.整株植物，显示（基生）叶（从根茎长出）和侧生直立花序。B.花序特写。请注意大而下垂的佛焰苞和两朵可见的花。C.花序横截面，显示佛焰苞和单苞片（横截面可见子房），每朵花由一个苞片下垂。D.花卉特写，显示内外花被片和下位子房。E.内前花被片向后拉，露出包裹的五枚雄蕊和中央花柱/柱头。F–H.鹤望兰，巨型天堂鸟。F.整株植物。注意二列、鞘状、茎生叶。G.花序。H.室裂蒴果。注意基部覆盖有（橙色）假种皮的黑色种子。

鹤望兰科由多年生草本植物或乔木组成。地下茎为根茎（至少部分为二歧分枝），地上茎为平卧草本或乔木状木质结构。叶为二列、鞘状、有叶柄、单叶和羽状平行脉（脉边缘融合）。花序为顶生或腋生聚伞花序，由1至多个单歧聚伞花序组成，每个聚伞花序由一个大的苞片包裹。花为两性花，左右对称，有苞片，雌蕊上位。花被为双列同花被片，3+3，合被，中间内花被片小于侧面内花被片，有时合被。雄蕊5或6；花药基着，纵向开裂，两鞘。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中间心皮在前）和3个子房室；花柱顶生，丝状；胎座为中轴；胚珠倒生，双被，每个心皮有∞个。有隔蜜腺。果实为室状蒴果；种子为假种皮，具有富含淀粉的胚乳和不含淀粉的外胚乳。由昆虫或鸟类授粉。

该科成员分布于热带南美洲、南非和马达加斯加。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的物种，例如鹤望兰（天堂鸟）和S.nicolai（树天堂鸟）。有关鹤望兰科的处理和分析，请参阅Andersson(1998b)和Cron等人(2012)。

鹤望兰科与姜目相关科的区别在于，其根茎状、平卧或直立、树状茎，叶二列，花有5-6个雄蕊。

P(3+3)A5或6G(3)，下位。

==== 姜科 Zingiberaceae ====
——姜科（姜属，来自前希腊语名称，可能来自印度）。约56属/约1,100-1,600种（图res7.57B,7.59)。

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图7.59姜目。姜科。A–C.姜属植物。A.整株植物，直立的地上茎，带花序。B.花朵特写，显示花被和花瓣状雄蕊，形成前唇瓣。C.花朵特写。注意单个雄蕊花药位于花柱后部并部分包裹花柱。D–F.姜花属植物。D.整株植物。注意二列叶。E.花序，显示单个花雄蕊。F.花朵特写（已移除），显示下位子房、外花被和内花被以及艳丽的花瓣状雄蕊。

姜科由多年生草本植物组成。茎为根茎和合轴。叶二列，单叶，具鞘（部分叶鞘形成假茎），具叶柄，通常舌状，羽状平行脉，姜属植物有叶枕。花序为苞片状穗状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，具苞片，雌蕊上位。花被为双列同披针形，3+3，合生，每轮3裂。雄蕊1枚可育（中后位）；花药纵向或开裂，二生鞘。雄蕊4枚，花瓣状，内轮两枚合生，形成前唇，外轮两枚在花筒上方明显或与唇瓣融合（外轮第三枚缺失）。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3个心皮（中心皮前部）和1或3个子房室；花柱顶生，位于花丝沟内和花药囊之间；胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠为倒生胚珠、双囊胚珠和每个心皮有∞个。隔蜜腺缺失，由两个上位蜜腺代替。果实为干燥或肉质的室裂或不开裂蒴果；种子有假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。植物由昆虫授粉。

姜科是一个大科，分为（sensuKress2002）四个亚科：Siphonochiloideae；Tamijioideae；Alpinioideae（包括Riedelieae族和Alpinieae族）的特点是侧生雄蕊较小或缺失，从不呈花瓣状；Zingiberoideae（包括Zingibereae族和Globbeae族）的特点是二列叶平面与根茎平行。该科成员分布在南亚和东南亚的热带地区，尤其是印度-马来西亚。经济重要性包括重要香料植物的来源，例如姜黄属植物，包括Cdomestica（姜黄）、Elettariacardamomum（小豆蔻）和姜属植物，包括Zofficinale（生姜）；一些物种作为栽培观赏植物种植，例如Alpinia和Hedychium。有关姜科的最新研究，请参阅Larsen等人（1998年）、Kress等人（2002年）和Kress和Specht（2006年）。

姜科与姜目相关科的区别在于，姜科的叶片为二列，通常为舌状，具有单个二生雄蕊，以及由两个退化雄蕊衍生的花瓣状唇瓣。

P(3+3)A1可育+2+(2)花瓣状退化雄蕊G(3)，下位。

==== 美人蕉科 Cannaceae ====
-美人蕉科（类型Canna，以希腊语芦苇名称命名）。1属（美人蕉）/约10-25种（图7.60）。

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图7.60姜目。美人蕉科。A–F。美人蕉×generalis（美人蕉）。A.整株植物，地上枝条带有顶生花序。B.枝条特写，显示鞘叶。C.花。注意减小的外花被片、狭窄、艳丽的内花被片以及大、艳丽的花瓣状退化雄蕊和雄蕊。D.花朵的顶视图，显示花瓣状雄蕊。E.花朵特写，显示花瓣状可育雄蕊和侧生单鞘花药。注意层状花柱。F.单鞘花药，特写。G.花图。*=缺失雄蕊。H.果实特写，蒴果。

美人蕉科由多年生草本植物组成。茎为根茎状和合轴状。叶为二列[螺旋状]、鞘状、具叶柄、单叶和羽状平行脉。花序为苞片状聚伞花序，由2花聚伞花序（或退化为总状花序）的穗状花序或总状花序组成。花为两性花、不对称花、子房上位花。花被为双列和同披针形，3+3，无花被。雄蕊1枚可育雄蕊（位于中后位），可育雄蕊花瓣状。雄蕊1-4[5]，大，花瓣状，类似可育雄蕊；花药位于花瓣状雄蕊的侧近顶端，纵向开裂，双孢囊，单鞘。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮（中前心皮）和3个子房；花柱顶生，层状；胎座为中轴；胚珠倒生，双珠被，每个心皮有∞个。果实通常为蒴果；种子无假种皮，具有富含淀粉的胚乳和外胚乳。

美人蕉科成员分布于温暖的美洲热带地区。经济重要性包括美人蕉属的观赏栽培品种。（美人蕉）和淀粉来源（来自C的根茎annaedulis）。有关科属处理和系统发育研究，请参阅Kubitzki(1998c)、Maas-vandeKamer和Maas(2008)以及Prince(2010)。

美人蕉科与姜目相关科的区别在于，美人蕉科的叶子和花通常为二列，花有一个花瓣状的单鞘雄蕊，与1-4[5]个花瓣状雄蕊相关。

P3+3A1，花瓣状和单鞘雄蕊+1-4个花瓣状雄蕊G(3)，下位。

=== 禾本目 POALES ===
美人蕉科是一个由16-17个科组成的大类，本文描述了其中的9个科。图7.61显示了科属关系的一种假设。该目包括几个基部组，花艳丽，由昆虫授粉。美人蕉科的许多成员都有小而缩小的、通常是风媒授粉的花。有关该目系统发育关系的研究，请参阅Bremer(2002)和Michelangeli等人(2003)以及被子植物(例如Soltis等人2007、2011)和单子叶植物(例如Chase等人2000a、2006；Davis等人2004；Graham等人2006；McKain等人2016；和Givnish等人2010、2018)的一般研究。

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图7.61禾本科的分支图，根据Givnish等人(2018)，其中显示了选定的衍生性状。

==== 凤梨科 Bromeliaceae ====
-凤梨科(Bromelia类型，根据瑞典医生和植物学家O.Bromell，1639-1705年命名)。大约69属/约3,400种（图7.62）。

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图7.62POALES。凤梨科。A–D。Puyoideae。A.Puyavenusta，全株。B.Puyaalpestris，花。C.Puyasp.，显示上位子房。D.Pitcairnioideae。Dyckiadawsonii，花。E–H。Tillandsioideae。E.Tillandsiafasciculata。F–H。Tillandsiausneoides。F.全株。G.茎的特写，覆盖有吸收性的鳞片状毛。H.吸收性的盾状毛的特写，是该科的衍生性状。I–P。凤梨亚科。I,J。Neoregeliasp.I.全株，一种“坦克”凤梨科植物。J.花序从顶端冒出。K–N.凤梨属植物。K.花序。L.柱头特写。M.花，纵切面，显示下位子房。N.子房横切面。注意隔蜜腺。O.凤梨属植物，花纵切面。注意下位子房和花被基部的鳞片。P.凤梨属植物，菠萝。亚科分类根据Givnish等人(2007)进行。

凤梨科包括陆生或附生多年生草本植物至莲座状树。根吸收或作为固着器或很少缺失。茎是块茎或很少是树状的，通常合轴分枝。叶螺旋状，单叶，通常正面凹陷，有鞘，有些（“水槽”凤梨科植物）紧密重叠，将雨水和径流引导至中央空腔储存，边缘全缘或有锯齿状刺，表面通常（至少在幼年时）有吸收性的、通常为盾状的鳞片状毛，用于吸收水分和矿物质。花序为顶生、有苞片、穗状花序、总状花序或头状花序，苞片通常颜色鲜艳。花为两性花[很少单性花]，辐射对称或稍左右对称，有苞片，下位或上位。花被为双列和二披针形至同披针形，3+3，花被部分不同至基部合生，花瓣/内花被片通常有一个或多个基部鳞片状或瓣状附属物。雄蕊为双雄蕊，3+3，分离或合生，通常为上瓣。花药纵向向内开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、3个心皮和3个子房室。花柱单生，具有3个通常扭曲的柱头。胎座为中轴胎座；胚珠大多为倒生胚珠，双胚珠，每个心皮有少数-∞。存在Septal nectaries。果实为无性蒴果或浆果，很少为花果（凤梨）。种子有翅、羽状或无毛。由鸟类、昆虫、蝙蝠、风[很少]或闭花授粉。

传统上，凤梨科被分为三个亚科：Pitcairnioideae，子房上位（或半下位），形成蒴果，种子有翅；Tillandsioideae，子房上位，形成蒴果，种子有羽状；而凤梨科，子房下位，形成浆果，种子无附属物。Givnish等人（2008年）建议将其分为八个单系亚科：Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Tillandsioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、Puyoideae和凤梨科。其中的Tillandsioideae和凤梨科对应于传统亚科；其他六个亚科以前被归为一类（现在作为并系的Pitcairnioideae,s.l.）。凤梨科成员几乎全部分布在美洲热带地区。经济价值包括用作果树（例如，凤梨、菠萝）、纤维植物和栽培观赏植物。有关一般描述，请参阅Smith和Till(1998)，有关该科的系统发育分析，请参阅Givnish等人(2007)和Escobedo-Sarti等人(2013)。

凤梨科的独特之处在于它是多年生陆生或附生草本植物。r灌木，有吸收性的盾状毛，苞片通常色彩鲜艳，花为三叶状，花瓣/外花被片通常有基部鳞片或附属物，柱头通常扭曲。

P3+3或(3)+(3)A3+3G(3)，上位或下位。

==== 莎草科 Cyperaceae ====
-莎草科（类型Cyperus，希腊语中指该属的几种）。约98属/约5,700种（图7.63、7.64）。

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图7.63POALES。莎草科。A.莎草小穗图，苞片为二列（左）和螺旋（右）。B.莎草花图。C.瘦果图，说明两种形状类型；l.s.=纵切面；c.s.=横切面。D.Schoenoplectussp.，成熟瘦果。E.纸莎草，纸莎草。F–I.莎草。F.整株植物显示突出的花序苞片。G.花序特写，小穗团。H.小穗，特写。I.苞片（左）和解剖的花成分（右）。

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图7.64POALES。莎草科。A、B.Schoenoplectuscalifornicus。A.沿池塘边缘生长的植物。B.花序特写，密集的小穗圆锥花序。C.Schoenoplectusamericanus，花序从秆中长出。注意顶端的茎状苞片。D、E.Bolboschoenusmaritimus。D.闭合的叶鞘。E.茎横截面，呈三边形。F–H.Schoenoplectusspp。F.花被片，分离。G.花。H.花基部，显示花被片。I、J.Eleocharismontevidensis。I.整株植物；注意丛生秆。J.小穗，特写。K.Carexbarbarne，雌性小穗的穗状花序。L.Carexpraegracilis，包被，覆盖雌蕊（内部）。

莎草科由多年生或一年生草本植物组成，很少是灌木或藤本植物。多年生植物的茎是根茎、匍匐茎、球茎或块茎，带有经常丛生（丛生）的气生秆，通常为3面，具有坚实的髓。叶是双面的、螺旋状的，通常为三列[很少为二列]，有鞘（鞘通常闭合），单叶，不分裂，狭窄、平坦、平行脉，有或无叶舌；下部叶（或在某些分类单元中为所有叶）退化为鞘。花序由一个或多个两性或单性的“莎草”小穗（单生或在各种类型的次级花序中）组成，每个小穗由一个中心轴（小穗轴）组成，带有螺旋状或二列苞片（也称为鳞片或颖片），每个苞片（有时下部除外）都包含一朵花。花小，单性或两性，辐射对称，子房下位。花被无或有6瓣[1–∞]，具有退化的明显硬毛或鳞片状花被。雄蕊为3[1–6+]，花药内生并纵向开裂，花丝在开花期间伸长。花粉以“假单胞菌”的形式释放，其中小孢子四分体的4个核中有3个在小孢子发生后退化。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3[很少4]个心皮和1个子房室；莎草属及其近亲的雌蕊被膨大的苞片包围，苞片称为子房，花柱从苞片顶端伸出。花柱通常为2或3个。胎座为基生；胚珠为倒生、双囊胚，每个子房1个。无蜜腺。果实为透镜状（2面）或三棱状（3面），1粒种子的瘦果（也称为小坚果），很少为核果或浆果。植物一般为风媒授粉。

莎草科成员遍布全球，尤其是温带地区。（并系）莎草属尤其多样化，约有2000种，在许多生态系统中都很重要。经济价值有限，一些物种用作席子、茅草、编织材料或书写材料（纸莎草，纸莎草，其秆髓在历史上曾用于制作纸状卷轴），一些用作观赏栽培品种（例如，伞形植物莎草），还有一些物种，如莎草，是有害杂草。有关最近的描述和系统发育分析，请参阅Goetghebeur(1998)、Simpson等人（2003、2007）、Muasya等人（2009）、Naczi（2009）、Escudero和Hipp（2013）以及Hinchcliff和Roalson（2013）。

莎草科(Cyperaceae)的特点是，它是草本植物，通常具有3面、实心髓茎、封闭的鞘状叶，通常为三列叶，花序为“莎草小穗”，由中心轴组成，中心轴上有许多无柄、二列或螺旋状苞片，每个苞片下覆一朵减小的单性或两性花，花被缺失或减小为硬毛或鳞片，通常有3个雄蕊和2-3个心皮子房，果实为2面或3面瘦果。

P6或0[1–∞]A3[1–6+]G(2–3)[(4)]，上位。

==== 谷精草科 Eriocaulaceae ====
-谷精草科（类型Eriocaulon，希腊语意为多毛茎）。7属/约1,200种（图7.65）。

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图7.65POALES。谷精草科。谷精草属。A.整株植物B.花序，花葶头状花序。C.花序头状花序正面，显示雄花的深色花药。D.雄花。E.雌花。F.雌花子房，花被片已去除。G.螺旋孔花粉。缩写：c.l.=花冠lobe；k.l.=萼裂片。

谷穗草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、多年生或一年生草本植物组成。茎为根状茎，基生枝常丛生（丛生）。叶为基生，常为莲座状，螺旋状[很少二列]，基部有鞘，单叶，通常狭窄（扁平或圆柱状，有些有沟），脉平行。花序为花萼头状花序，苞片覆瓦状（苞片），复花托常有表皮毛或苞片，雌雄同株物种的雄花和雌花混合或雌花边缘。花小，白色，单性，辐射对称或左右对称，无柄或短柄，苞片覆瓦状或无苞片。花被为双列、二层、透明、白色或各种颜色。萼片分离或基部融合成2或3部分的筒。花冠也分离或基部融合成2或3部分的筒[花冠很少缺失]。二重花雄蕊为2或4枚，三重花雄蕊为3、6或1枚，对生（2或3枚时），上生或从柄状“花托”（或“雄蕊托”）中长出，顶端有花瓣和雄蕊。花药纵向，向内开裂，有二孢子囊或四孢子囊。花粉球形，通常有螺旋孔小刺。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2或3个心皮和2或3个子房室。花柱单生，有时也有花柱状附属物；柱头2-3个，干燥。胎座顶端，腹侧悬垂；胚珠直生，双胚珠，每个心皮1个。蜜腺缺失，但某些分类群的花被顶端有腺体。果实为室状蒴果。种子椭圆形，胚乳，淀粉质。花由风或昆虫授粉。

谷精草科主要包括谷精草属、相思草属、Paepalanthus属和合心草属。该科成员生长在潮湿地区，分布于热带至亚热带温暖地区，尤其是美洲，少数北部温带地区。经济重要性包括用于花卉贸易的“永生花”的Syngonanthus花序。有关详细的科描述，请参阅Stützel(1998)，有关系统发育分析，请参阅GomesdeAndrade等人(2010)和Giulietti等人(2012)。

Eriocaulaceae的特点是多年生或一年生草本植物，具有基生、常为莲座状的叶子和花葶头，花很小，单性，通常是白色的。

K2–3或(2–3)C2–3或(2–3)A2,3,2+2或3+3G(2–3)，上等。

==== 灯芯草科 Juncaceae ====
-灯芯草科（类型Juncus，来自拉丁语中的粘合剂，指用于编织和篮筐）。7属/约430种。（图7.66）

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图7.66POALES。灯心草科。A.灯心草，全株。B.灯心草，花朵特写。注意六个覆瓦状、薄片状的花被。C、D.灯心草。C.单面叶特写。D.花朵，显示外露的花柱。E–F.灯心草。E.全株。F.蒴果序（左）和花序（右）特写。

灯心草科由多年生草本植物组成，很少是一年生草本植物。多年生植物的茎通常是根茎状的。叶是单叶，平行脉，不分裂，双面或单面，大多为基生，螺旋状，通常为三列[很少为二列]，鞘状，通常具有叶耳和舌状物，扁平或圆柱形。花序为单花或由1至多个聚伞花序、球团花序或头状花序组成的复花。花为两性花，很少单性花，辐射对称，具苞片，子房下位。花被通常为干膜质，双列，同披针形，很少单列，3+3[2+2或3]，无花托，无托杯。外、内花被片明显，每轮由3[2]部分组成。雄蕊为3+3[3+0或2+2]，轮生，双列时为二重花被，不融合。花药基着，纵向开裂。花粉以四分体形式释放。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和3或1个室。花柱通常有3个分枝，柱头有时扭曲。胎座为轴生、基生或周生；胚珠倒生，双珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果，很少不开裂。种子为淀粉质胚乳。花由风或昆虫授粉。

灯心草科、莎草科和另一个科（Thurniaceae，包括Prioniaceae）可能有两个主要的衍生性状：三叶草和四分体花粉（图7.63）。灯心草科成员分布在世界各地，一般分布在温带和凉爽地区。经济价值有限，一些用作观赏栽培品种，灯心草属植物在当地用于制作席子、碗或其他产品；垫状Distichia在秘鲁用作燃料。有关灯心草科的最新研究和系统发育分析，请参阅Balslev(1998)、ZáveskáDrábková等人(2003)、Roalson(2005)和ZáveskáDrábková(2010)。

灯心草科植物的特点是通常是多年生草本植物，具有螺旋状、鞘状、双面或单面l叶，三叶，辐射对称花，具有典型的膜质花被和室裂蒴。

P3+3[2+2或3]A3+3[3+0或2+2]G(3)，上位。

==== 禾本科（Poaceae/Gramineae） ====
——禾本科（Poa型，希腊语中指禾本科）。707属/约11,300种（图7.67–7.70）。

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图7.67POALES。禾本科。A.地上枝，显示二列叶排列。B.叶片特写，显示开放的叶鞘和叶片基部叶耳。C.叶舌，位于叶鞘和叶片的近轴交界处。D.草小穗图，由一个轴（穗轴）组成，轴上有两个基部颖片（在某些分类群中一个或两个缺失或变型）和1-∞个小花。E.小花，由一个短的侧枝组成，侧枝上长有两个苞片、外稃和内稃，外加一朵花；在某些分类群中，给定的小花可能是不育的或单性的。F.（从左到右）茶玉米、小麦和稻的谷粒。G.玉米粒的纵切面，显示胚、胚乳和种皮与果皮的融合产物。

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图7.68POALES。禾本科。竹子，具有粗壮、木质、地上茎，长有大的非光合作用鳞叶，上部侧枝长有光合作用叶。A、B。巨竹。C.竹子的侧枝长有光合作用叶。

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图7.69POALES。禾本科。小穗形态。A–C.Elymusglaucus。A.小穗，未成熟且闭合，具有两个颖片和三个小花。B.成熟小穗，显示开放小花的内稃和芒状外稃。C.花朵特写，显示三个雄蕊和子房花柱。D–F.针茅属植物。D.开放的成熟小穗，显示两个颖片和单个小花的内稃和外稃。E.小花剖开，显示子房外稃侧的三个雄蕊和两个浆片。F.去除浆片；注意子房有两个羽状花柱。

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图7.70POALES。禾本科。小穗多样性。A.狗牙根，百慕大草，两排小穗特写，每个小穗都有外露的悬垂花药和红色的流苏状花柱。B.针茅属植物，每个小穗有一朵小花。C.高粱，其中两个减小的雄性小穗与一个两性小穗组合在一起。D.小藿香，小穗具有突出的颖片和一朵小花。E.燕麦，小穗下垂。F.穗状花序，雌性植物的花序，小穗的浓缩圆锥花序。G.短柄草，小穗具有许多有芒的小花。H.多年生羊茅，花序由二列排列的小穗组成。I.水稻，水稻。

禾本科包括多年生或一年生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄异株的草本植物或（竹子中的）树木。根是不定根，通常是内生菌根。多年生植物的地下茎为根茎或匍匐茎，直立茎（称为“秆”）中空（节处实心），通常丛生，有些（例如竹子）质地木质。叶为单叶，基生或茎生，二列，很少螺旋状，通常具有开放的基鞘；叶片为双面，平行脉，基部通常耳形，通常为舌状，在鞘和叶片交界处有叶舌（类似于鞘状结构或表皮毛簇）；竹子的第一片叶子呈鳞片状并有鞘，随后的枝条上长有光合叶；竹子和其他分类群的鞘和叶片之间有茎状“假叶柄”。花序由顶生或腋生的小穗（更恰当的说法是“草小穗”）组成，这些小穗聚集成穗状花序、总状花序、圆锥花序或团花序的次级花序；小穗无柄或有柄（小穗柄称为“花梗”），在花序轴上轮生、对生或二列（在1侧或2侧）；草小穗本身由一个轴（称为“小穗轴”）组成，该轴带有二列部分：两个基生苞片（称为“颖片”，下方的苞片称为“第一颖片”，上方的苞片称为“第二颖片”，有时变形或缺失）和一个或多个“小花”；每个小花由一个微小的侧轴、两个额外的苞片（称为“外稃”和“内稃”）和一朵花组成；外稃是下部较大的苞片，通常具有奇数条脉（脉络）；内稃是上部较小的苞片，有2条脉，部分被外稃包裹或包围。颖片或外稃的顶端可能有鬃毛状的芒。花为两性或单性，无柄，下位。花被不存在或变形成2或3个浆片（位于下侧，朝向外稃），浆片膨胀时通过将外稃与内稃分开来打开小花。雄蕊为2或3个。花药为基部多能花，通常在基部呈箭头状，通常悬垂在细长的花丝上，二生花鞘，纵向开裂。花粉为单孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2-3个心皮和1个子房。柱头为2或3个，通常为羽状se。胎座为基生；胚珠为直生至倒生，通常为双胚珠，每个子房1个。无蜜腺。果实为颖果（谷粒）。种子为胚乳。植物为风媒授粉。

禾本科植物分布于世界各地。禾本科植物可能是经济上最重要的植物群，包括农业谷物（重要的食物和酒精饮料来源），包括大麦(Hordeum)、玉米(Zea)、燕麦(Avena)、水稻(Oryza)、黑麦(Secale)、小麦(Triticum)等，以及重要的饲料和放牧植物。禾本科植物也是许多生态系统的重要组成部分，例如草原和大草原。

禾本科植物的最新分子研究为其分为12个亚科提供了基础。参见草类系统发育工作组(2001)，Duvall等人。（2007年、2010年）、Hodkinson等人（2007年）、Simon（2007年）、禾本科植物系统发育工作组II（2012年）、Kellogg（2015年）提供了有关性状演化、系统发育和分类的信息。

禾本科植物的特点是，它们都是草本植物（竹类植物中的树木），具有中空髓茎和开放（很少闭合）的鞘状二列叶，叶舌在叶片内侧连接处；花序为草本小穗，通常在中心轴上有2个基生苞片（颖片），1-∞个小花，每个小花由一个短横轴组成，横轴上有2个苞片（下部奇数脉的外稃和上部2脉的内稃）和一朵花，花的花被减少到通常2-3个浆片，通常有2-3个下垂的雄蕊，以及一个2-3个心皮、1个胚珠的子房，子房有2-3个羽状柱头，果实为颖果（谷粒）。

P2-3[-6+]浆片A2-3[1]G(2-3)，上位。

==== 帚灯草科 Restionaceae ====
-Restio科（Restio型，来自拉丁语中的绳索或线，指绳索状茎）。约64属550种（图7.71）。

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图7.71POALES.Restionaceae。A.Chondropetalummucronatum，全株。B.Elegiasp.，雄花序和雌花序特写。C、D.Empodismaminus。C.全株。D.雄花序和雌花序特写。E.Lyginiabarbata，雌花序，左侧为果实。F、G.Leptocarpusaristatus。F.花序。G.雌花，全花（左）和解剖的雌蕊和花被片（右）。

Restionaceae由雌雄异株[很少雌雄同株或雌雄同株]、常绿、多年生草本植物组成。地下茎为根茎或匍匐茎，直立秆具有光合作用，中空或实心。叶为单叶，单面，螺旋状，通常具有开放的叶鞘，通常无柄，成熟植株中常退化为叶鞘，有时早落。花序为单花或小穗的聚合体，分为不同分支的组，每组有时被苞片（佛焰苞）包裹。小穗由一个花轴组成，花有1-∞朵花，每朵花被1[2]枚苞片包裹，最下部的苞片通常不育；雌雄小穗可能相似或异形。花小，单性，辐射对称，下位。花被为双列，同披针形，3+3[0-2+0-2]，无花梗。花被片膜质至硬质。雄蕊3[1-4]，对生，分离[很少合生]。花药通常为单室、双孢囊和单鞘，纵向，开裂时通常向内。花粉在释放时为单溃疡。雌蕊为合心皮或单心皮，具有上位子房、3[1或2]个心皮和3[1或2]个室。花柱为1-3。胎座为轴端胎座；胚珠为直生、双囊、单生。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或蒴果。种子为胚乳，有时具有油质体，有助于蚂蚁传播。花为风媒授粉。

栖息花科的成员是分布在南半球（尤其是南非和澳大利亚）的芬博斯或石楠植物的主要组成部分。经济重要性包括当地用作茅草和扫帚。有关该科的系统发育分析和处理，请参阅Linder等人（1998年、2000年）、Hardy等人（2008年）、Briggs和Linder（2009年）以及Briggs等人（2000年、2010年、2014年）。

Restionaceae科的独特之处在于它是多年生、根茎、大多雌雄异株的草本植物，具有光合作用的直立茎，叶退化为鞘，花序由单花或各种分枝的小穗组成，以及小型、单性、风媒花，通常具有单鞘、双孢囊花药。

P3+3[0–2+0–2]A3[1–4]G(3)[1–(2)]，优越。

==== 黑三棱科 Sparganiaceae ====
——香蒲科[Typhaceae,sensuAPGIV,2016]（类型Sparganium，来自希腊语，意为用来包裹或绑扎的带子，以长而窄的叶子命名）。1属(Sparganium)/14种（图7.72A-F）。

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图7.72POALES。A–F。黑三棱科。黑三棱属。A.整株植物。B.花序，圆锥花序，球形头状花序。C.茎横切面，显示二列叶排列。D.花序，雌性头状花序在下，雄性头状花序在上。E.雌性头状花序。F.雄性头状花序。G–I.香蒲科。G,H.宽叶香蒲。G.整株植物，挺水、根茎草本植物。H.花序。I.多明香蒲，花序特写，雌花在下，雄花在上。

黑三棱科由挺水、水生、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎。叶为双面、二列、鞘状、单叶、不分裂、扁平、细长、狭窄，脉平行。花序为复花序，球形，苞片状，头状花序，头状花序上方，雌花在下方。花小，单性，辐射对称，无柄，雌花下位。雌花的花被明显为苞片状，雄花的鳞片状花被1-6个，雌花的鳞片状花被3-4[2-5]个。雄蕊1-8枚，花被对生，分离或基部合生。雌蕊为单心皮或合心皮，具有上位子房、1[2-3]个心皮和1[2-3]个子房室。胎座为顶端；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1个。无蜜腺。果实干燥，核果状，具有宿存的花被和花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

黑三棱科成员分布于世界各地。分类单元没有显著的经济意义。该科通常合并为香蒲科；参见Kubitzki(1998d)。

黑三棱科植物的特点是多年生、根茎型、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面叶和单性球形头状花序（雄花序在上，雌花序在下），花序由许多微小的风媒花组成，花被呈鳞片状，果实呈核果状，有宿存花柱。

雄花：P1–6A1–8或(1–8)。

雌花：P3–4[2–5]G1[(2–3)]，上位。

==== 香蒲科 Typhaceae ====
-香蒲科（希腊语，指各种植物）。1属（香蒲）/8–13种（图7.72G-I）。

香蒲科由挺水、雌雄同株、多年生草本植物组成。茎为根茎型。叶双面，多为基生，二列，具鞘，单叶，不分裂，平坦，细长狭窄，平行脉，有海绵状薄壁组织。花序为顶生圆柱形穗状花序，花密布，雄花在上，雌花在下。花很小，单性，辐射对称，雌花下位。花被由雄花中0-3[-8]个鬃毛状花被片组成，雌花中∞个鬃毛或鳞片状花被片（1-4轮）。雄蕊3[1-8]，外生。花药基着，药隔宽，伸出囊膜外。花粉以四分体或单子叶形式释放。雌蕊群为单心皮，子房上位。花柱增大。胎座顶端；胚珠单生、倒生、双被珠。无蜜腺。果实为开裂的瘦果状果实，具有增大的雌蕊柄（柄）和花柱以及持久的花被部分，有助于风传播。种子为淀粉质胚乳。花为风媒授粉。

香蒲科植物在池塘、沟渠和沼泽中生长，分布于世界各地。经济重要性包括当地用作食物（花粉或淀粉质根茎）、垫子（叶子）、纸张或观赏栽培品种。有关香蒲科的描述，请参阅Kubitzki(1998d)，有关系统发育，请参阅Kim和Choi(2011)和Zhouetal.(2018)。

香蒲科植物的特点是多年生、根茎状、雌雄同株、挺水植物，具有二列、双面的叶子，穗状花序上有许多微小的风媒花（雄花在上，雌花在下），花被呈硬毛状或鳞片状，果实为瘦果状，开裂，有增大的柄和花柱。

雄花：P0–3[–8]A3[1–8]。

雌花：P∞G1，上位。

==== 黄眼草科 Xyridaceae ====
—黄眼草科（Xyris型，以具有剃刀状叶子的植物的希腊名称命名）。5属/约250–400种（图7.73）。

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图7.73POALES。Xyridaceae。Xyris属。A.整株植物。B.花序，有花葶的苞片状穗状花序。C.花，正面视图；注意三枚雄蕊和三枚退化雄蕊。D.果实，具有宿存萼片和苞片。E、F.中矢状面(E)和表面(F)视图中的花粉粒，后者显示有沟孔类型。G.直生胚珠。

Xyridaceae由多年生或一年生草本植物组成。多年生植物的茎是块茎，较少见的是根茎或球茎。叶为双面或单面剑状，通常为基生和莲座状，互生二列或螺旋状，鞘状，鞘通常宿存，单叶，有些为舌状，狭窄、扁平或圆柱状，平行脉。花序为顶生、有花萼、通常为单独的穗状花序或头状花序，苞片下覆单朵或（在Achlyphila中）2或3朵花。花为两性花，下位花，辐射对称或略左右对称，无柄或有花梗，覆有覆瓦状、坚硬的苞片。花被为双列，二披针形。萼片为背生花，有3个萼片，前萼片减少至无。花冠为短命花，有3个不同或基部合生的花瓣/花冠裂片，通常为黄色，很少为白色，b紫红色或洋红色。雄蕊3[6]，轮生，双列或单列，或有3个雄蕊和3个能育雄蕊。花药纵向开裂。花粉有沟或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3个心皮和1或3个子房。花柱单生；柱头3[1]。胎座为中轴胎座、基生胎座、离中心胎座或周胎座；胚珠为直生或倒生胎座，双囊，每个心皮有数至无穷个。果实为室裂或不规则开裂的蒴果，有时被宿存萼片和苞片包裹。种子小，含胚乳（含淀粉和蛋白质，有时含油）。

该科的三个属，Abolboda、Aratitiyopea和Orectanthe（有时归入Abolbodaceae科）具有螺旋状、双面叶、多刺花粉、高度合生的花瓣和不对称的附加花柱。其他两个属，Achlyphila和Xyris，具有二列、单面叶、无刺花粉、略微合生或不同的花瓣和对称的无附加花柱。Xyridaceae科的成员生长在潮湿地区，例如沼泽稀树草原，在热带和温暖地区以及一些温带地区广泛分布；三个属仅限于南美洲北部。经济重要性包括Xyris属，偶尔用于观赏和药用。有关详细的科属处理，请参阅Kral(1998)。

Xyridaceae科的特点是多年生或一年生草本植物，具有顶生、带花葶的苞片头或密集的穗状花序，苞片下有艳丽的花，花瓣短暂，通常为黄色。

K3C3或(3)A3或3+3或3+3雄蕊G(3)，上位。

== 金鱼藻目 CERATOPHYLLALES ==
该目包含一个科和属（APGIV2016；表7.1），在各种系统发育分析中处于不同的位置。最近的研究（Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016），包括APGIV的综合（2016），已将其定位为真双子叶植物的姐妹（图7.1；见第8章）。

==== 金鱼藻科 Ceratophyllaceae ====
——金鱼藻科（金鱼藻类型，Gr.cerato，角+叶，叶，叉状叶，形似角）。1属/2-30种（取决于处理）（图7.74）。

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图7.74金鱼藻目。金鱼藻科。金鱼藻。A.整株植物。B.近距离拍摄，显示轮生、二歧叉叶。

金鱼藻科由雌雄同株、漂浮或沉水、水生、多年生草本植物组成，具有根状锚定枝。叶片无托叶，轮生，每节3-10片，1-4片二歧分裂，边缘有细锯齿。花序由单生花和腋生花组成，雄花和雌花通常在交替的节上。花为单性花被单列，由8-12个基部融合的线状花被组成。雄蕊通常很多（5-27个），螺旋排列在扁平的花托上；花丝与花药没有明显区别，花被和药隔顶端两点。雌蕊为单心皮，具有上位子房、1个心皮和1个子房室；胎座边缘，具有单个倒生或直生的单珠被胚珠。果实为瘦果，具有持久的刺状花柱；种子无胚乳。

该科成员分布于世界各地。从经济角度来看，金鱼藻可用作水族植物和渔业的保护层。有关该科的更多信息，请参阅Les(1993)。

金鱼藻科与相关科的区别在于，它们是雌雄同株的水生草本植物，具有轮生、二歧分枝、有锯齿的叶子和单生、单性的花。

P(8–12)A5–27G1，上等。

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Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots

第十章 木质部：细胞类型和发育

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第十章 木质部：细胞类型和发育

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Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

第十章 木质部：细胞类型和发育

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第十章 木质部：细胞类型和发育

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第十章 木质部：细胞类型和发育

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第九章 表皮

植物性别分划术语对照表

讨论:植物性别分划术语对照表

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Diversity and Classification of Flowering Plants: Monocots

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第十章木质部：细胞类型和发育

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第九章表皮