https://osm.bio/api.php?action=feedcontributions&feedformat=atom&user=JSS 2026-04-07T01:46:57Z 用户贡献 MediaWiki 1.45.1 https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%8D%81%E4%B8%80%E7%AB%A0_%E6%9C%A8%E8%B4%A8%E9%83%A8%EF%BC%9A%E6%AC%A1%E7%94%9F%E6%9C%A8%E8%B4%A8%E9%83%A8%E5%92%8C%E6%9C%A8%E6%9D%90%E7%BB%93%E6%9E%84%E7%9A%84%E5%8F%98%E5%BC%82&diff=13745 2026-03-09T03:04:48Z

<p>JSS：​/* 随着木材变老，它逐渐失去传导和储存功能 */</p> <hr /> <div>'''次生木质部'''由一个相对复杂的分生组织——维管形成层形成，该形成层由垂直伸长的纺锤形原始细胞和方形或水平（径向）伸长的射线原始细胞组成（第12章）。因此，&lt;u&gt;次生木质部由两个系统组成&lt;/u&gt;，即'''轴向（axial，垂直）系统'''和'''径向（radial，水平）系统'''（图11.1），&lt;u&gt;这种结构不是初生木质部的特征&lt;/u&gt;。在被子植物中，次生木质部通常比初生木质部更复杂，因为它具有更多种类的组成细胞。 <br /> [[文件:E-11.1.png|居中|缩略图]]<br /> 第10章讨论了初生和次生管状分子的次生壁的雕刻。在那里提到，后生木质部晚期的元素通常与次生元素相互过渡，因为两者可能具有相似的纹孔。因此，&lt;u&gt;纹孔类型在区分最后形成的后生木质部和最初形成的次生木质部时可能几乎没有用处&lt;/u&gt;。<br /> <br /> 在横切面中，细胞排列常被强调为区分初生木质部和次生木质部的标准。&lt;u&gt;原形成层(procambium)和初生木质部被认为具有随机的细胞排列，而形成层和次生木质部则具有有序的排列，细胞与次生体的半径平行排列&lt;/u&gt;。然而，这种区分'''非常不可靠'''，因为在许多植物中，初生木质部显示出与次生木质部同样明确的细胞径向序列(radial seriation)（Esau, 1943）。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，&lt;u&gt;'''管状分子的长度'''可以可靠地区分初生木质部和次生木质部，初生木质部最后形成的管状分子的长度明显长于次生木质部最初形成的管状分子&lt;/u&gt;（Bailey, 1944）。虽然螺旋加厚的管状分子通常比同一初生木质部中的具纹孔分子(pitted elements)更长，但这些具纹孔分子仍然明显长于最初的次生管状分子。最后形成的初生分子与最初形成的次生分子之间的长度差异可能由'''两个原因'''引起：&lt;u&gt;一是后生木质部细胞在分化过程中长度的增加，而形成层衍生物的长度没有相应的增加；二是原形成层细胞在形成层活动开始前转化为形成层细胞时可能发生的横向分裂。&lt;/u&gt;在裸子植物中，最后形成的初生分子通常也比最初形成的次生分子更长（Bailey, 1920）。<br /> <br /> 次生生长开始时，管状分子从较长变为较短是次生木质部成熟特征建立的一个步骤。伴随这一步骤的还有其他各种变化，例如涉及纹孔(pitting)、射线结构(ray structure)和轴向薄壁组织(axial parenchyma)分布的变化。通过这些变化，次生木质部最终反映了该物种的进化水平特征。由于木质部的进化特化从次生木质部向初生木质部推进，因此在某一物种中，后者在进化特化方面可能较为落后。似乎那些并非真正木本的真双子叶植物——即使它们具有次生生长——也会将初生木质部特征延续到次生木质部中（幼态延续(paedomorphosis)，Carlquist, 1962, 2001）。幼态延续的表现之一是管状分子长度的逐渐变化，而非突然变化。<br /> <br /> == ❙ 次生木质部的基本结构 ==<br /> <br /> === 次生木质部由两个不同的细胞系统组成：轴向系统和径向系统 ===<br /> 细胞在垂直或轴向系统中的排列，以及水平或径向系统中的排列，构成了次生木质部或木材的显著特征之一。轴向系统和射线作为两个相互渗透的系统，在起源、结构和功能上紧密整合在一起。在活跃的木质部中，射线通常由活细胞组成。轴向系统根据植物种类的不同，包含一种或多种不同类型的管状分子（tracheary elements）、纤维和薄壁细胞。射线的活细胞和轴向系统的活细胞通过大量的胞间连丝相互连接，从而使木材被一个连续的三维系统——活细胞的共质体连续体（symplastic continuum）——所渗透（Chaffey and Barlow, 2001）。此外，这个系统通常通过射线与髓、韧皮部和皮层的活细胞相连（van Bel, 1990b; Sauter, 2000）。<br /> [[文件:E-11.2.png|居中|缩略图|图11.2 白松（''Pinus strobus''）的木材，一种针叶树，在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。白松的木材是非分层的。（所有图片，×110.）]]<br /> [[文件:E-11.2.2.png|居中|缩略图|图11.2（续）]]<br /> 在木材研究中使用的三种切面中，这两个系统各自具有其特征性的外观。在'''横切面（transverse section）'''中，即与茎或根的主轴成直角切割的切面，轴向系统的细胞被横向切割，显示出它们的最小尺寸（图11.2A和11.3A）。相比之下，射线——其特征是具有长度、宽度和高度——在横切面中显示出其纵向范围。当茎或根被纵向切割时，可以得到两种纵向切面：'''径向切面'''（图11.2B和11.3B；平行于半径）和'''切向切面'''（图11.2C和11.3C；垂直于半径）。两者都显示了轴向系统细胞的纵向范围，但它们对射线的呈现方式截然不同。径向切面将射线显示为横跨轴向系统的水平带。当径向切面通过射线的中平面切割时，它显示了射线的高度。切向切面则大致垂直于射线的水平范围，并显示其高度和宽度。因此，在切向切面中，很容易测量射线的高度——通常以细胞数量来表示——并确定射线是一个细胞宽还是多个细胞宽。<br /> <br /> === 一些木材是分层的，而另一些则不分层 ===<br /> 次生木质部细胞的或多或少有序的径向序列，如在横切面中所见，是这些细胞由周向（periclinal）或切向（tangential）分裂的形成层细胞（cambial cells）起源的结果。在针叶树木材中，这种序列非常明显；而在含有导管的被子植物木材中，这种序列可能被导管元素的个体发育扩大和由此产生的相邻细胞的侧向位移所掩盖。径向切面也揭示了径向序列；在这种切面中，轴向系统的径向系列以水平层或层叠的方式叠加在一起。切向切面在不同木材中的外观各不相同。&lt;u&gt;在一些木材中，水平层清晰可见，这种木材被称为'''分层（storied）'''或'''层状木材（stratified wood）'''&lt;/u&gt;（图11.4；''Aesculus''、''Cryptocarya''、''Diospyros''、''Ficus''、''Mansonia''、''Swietenia''、''Tabebuia''、''Tilia''、许多菊科和豆科植物）。在其他木材中，&lt;u&gt;一层的细胞不均匀地重叠在另一层的细胞上&lt;/u&gt;。这种类型的木材被称为'''非层状木材（nonstoried wood）'''或'''非分层木材（nonstratified wood）'''（图11.2C和11.3C；''Acer''、''Fraxinus''、''Juglans''、''Mangifera''、''Manilkara''、''Ocotea''、''Populus''、''Pyrus''、''Quercus''、''Salix''、针叶树）。必须使用切向切面来确定木材是层状还是非层状。<br /> <br /> 从进化的角度来看，'''层状木材比非层状木材更为特化'''。&lt;u&gt;它们来源于具有短纺锤形原始细胞的维管形成层，因此具有较短的导管分子。由于导管分子和轴向薄壁细胞在从纺锤形形成层原始细胞衍生出来后几乎不伸长，因此它们比韧型纤维、纤维管胞或管胞更容易表现出层状结构。&lt;/u&gt;无孔导管分子的顶端通过侵入生长延伸到其自身层之外，从而部分消除了与其他层的界限。当射线的高度与轴向系统的水平层相匹配时，即当射线也是层状时，层状结构尤为明显（图11.4B）。在严格层状木材和严格非层状木材之间，存在许多中间类型，后者来源于具有长纺锤形原始细胞的形成层。层状木材仅见于真双子叶植物；在针叶树中未见。<br /> <br /> === 生长轮由维管形成层的周期性活动产生 ===<br /> 维管形成层（第12章）的周期性活动在温带地区是与变化的日照长度和温度相关的季节性现象，它在次生木质部中产生生长增量，即生长轮（图11.5）。如果这种生长层代表一个季节的生长，它可以被称为年轮（annual ring）。可用水的突然变化和其他环境因素可能导致在一年内产生多个生长轮。额外的轮也可能由昆虫、真菌或火灾的伤害引起。这种额外的生长层被称为假年轮（false annual ring），而由两个或多个轮组成的年生长增量被称为多重年轮（multiple annual ring）。在非常受压或老化的树木中，茎的下部或某些枝条可能在某一年内未能产生木质部。因此，尽管可以通过计数生长轮来估计木质枝条或茎的某一部分的年龄，但如果某些轮“缺失”或存在假年轮，估计可能不准确。表现出连续形成层活动的树木，如永久湿润的热带雨林中的树木，可能完全缺乏生长轮（Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）。因此，很难判断这些树木的年龄。<br /> <br /> <br /> 红橡木（''Quercus rubra''）的木材在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。红橡木的木材是非层状的。（所有，×100.）<br /> <br /> <br /> 图11.4<br /> <br /> 在切向切面中显示的叠生木材。A，在''Triplochiton''中，高多列射线延伸超过一个水平层。B，在''Canavalia''中，低单列射线各自局限于一个水平层。(A, ×50 ; B, ×100 。来自Barghoorn, 1940, 1941.) <br /> <br /> <br /> 图11.5 <br /> <br /> 木材的横切面中的生长轮。A，白松（''Pinus strobus''）。由于缺乏导管，针叶树材是无孔的。注意树脂道（箭头），它们主要出现在晚材中。B，红橡木（''Quercus rubra''）。作为环孔材的特征，早材的孔或导管（v）明显大于晚材的导管（箭头）。C，鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''），一种散孔材。在鹅掌楸中，轮界由边缘薄壁细胞带（箭头）标记。 <br /> <br /> 生长轮既出现在落叶树中，也出现在常绿树中。此外，它们不仅限于温带地区，那里生长季节和休眠季节之间有显著的对比。在热带地区的许多地方，如亚马逊地区（Vetter和Botosso，1989；Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）和澳大利亚昆士兰（Ash，1983），或亚马逊河和里奥内格罗河等大河的年度洪水泛滥地区（Worbes，1985，1989），也存在明显的季节性。在前者地区，大多数树木在旱季期间失去叶子，并在雨季开始后不久产生新叶，这是生长发生的时期。洪水导致土壤缺氧，从而减少根部活动和向树冠的水分吸收，最终导致形成层休眠和生长轮的形成（Worbes，1985，1995）。 <br /> <br /> 生长轮的周期性因素在相邻生长的物种之间可能有所不同。以巴西里约热内卢大西洋雨林沼泽森林残余中生长的四种物种为例（Callado等，2001）。尽管这四种物种都形成年度生长轮，但它们表现出不同的径向生长模式。在三种物种中，晚材的形成与叶片脱落期相关，但每种物种的发生时间不同。洪水是''Tabebuia cassinoides''周期性生长的决定因素，这是唯一表现出湿地物种预期生长节奏的物种；光周期间接影响了''T. umbellata''的径向生长节奏，而内源性节奏则解释了''Symphonia globulifera''和''Alchornea sidifolia''的径向生长周期性。<br /> <br /> 生长轮（growth rings）的明显程度因木材种类和生长条件而异（Schweingruber, 1988）。木材横截面上生长轮可见的原因是生长季早期和晚期产生的木质部在结构上的差异。在温带木材中，早材的密度较低（细胞较宽且细胞壁相对较薄），而晚材的密度较高（细胞较窄且细胞壁相对较厚）（图11.2A、11.3A和11.5）。在大多数物种中，某一季节的早材与同一季节的晚材之间或多或少会逐渐过渡，但一个季节的晚材与下一个季节的早材之间的界限通常非常明显。这种细胞壁厚度和尺寸的显著变化在热带木材中并不常见。许多热带木材的生长轮边界由生长季开始和/或结束时产生的轴向薄壁组织细胞（axial parenchyma cells）带标记（Boninsegna et al., 1989; Détienne, 1989; Gourlay, 1995; Mattos et al., 1999; Tomazello and da Silva Cardoso, 1999）。这些带被称为边缘薄壁组织带（marginal parenchyma bands）。它们的细胞通常充满各种无定形物质或晶体。边缘薄壁组织带也出现在许多温带树木中（图11.5C）。<br /> <br /> 从早材特征到晚材特征的转变因素一直是树木生理学家（tree physiologists）持续关注的问题（Higuchi, 1997）。尽管几种植物激素被认为与早材和晚材的形成有关，但关于生长素（auxin, IAA）参与的研究最为深入。研究发现，树木茎的形成层区（cambial zone）中IAA的浓度会随季节变化，从春季到夏季增加，然后随着秋季的临近逐渐降至春季水平。在冬季，休眠形成层中的IAA浓度处于相对较低的水平。从早材到晚材的转变被归因于IAA水平的下降（Larson, 1969）。因此，当生长条件的变化导致内源IAA浓度比通常更早下降时，从早材到晚材形成的转变也会更早发生。然而，在''Picea abies''茎的形成层区域，晚材的形成不能归因于IAA的减少（Eklund et al., 1998），而在''Pinus sylvestris''中，发现生长素浓度在从早材到晚材的转变过程中增加（Uggla et al., 2001）。一些研究者将''Pinus radiata''和''P. sylvestris''中晚材的形成归因于形成层区内源脱落酸水平的增加（Jenkins and Shepherd, 1974; Wodzicki and Wodzicki, 1980）。<br /> <br /> 个体生长环的宽度可能因年份而异，这取决于光照、温度、降雨量、可用土壤水分和生长季节长度等环境因素（Kozlowski 和 Pallardy，1997）。生长环的宽度可以作为特定年份降雨量的相当准确的指标。在有利条件下——即在降雨量充足或丰富的时期——生长环较宽；在不利条件下，生长环较窄。对这些关系的认识导致了树木年代学（dendrochronology）的发展，即研究树木的年生长模式，并利用这些信息评估过去的气候波动和历史研究中的过去事件（Schweingruber，1988，1993）。早材和晚材的相对数量受环境条件和特定差异的影响。<br /> <br /> === 随着木材变老，它逐渐失去传导和储存功能 ===<br /> 次生木质部的各个元素根据其功能有不同的特化。负责水分传导的管状分子和支持的纤维在开始发挥其主要作用之前就失去了原生质体。储存和运输食物的活细胞（parenchyma cells 和某些纤维）在木质部活动的高峰期是活的。最终，这些活细胞也会死亡。这一阶段之前，木材中发生了许多变化，这些变化明显地将活跃的边材与非活跃的心材区分开来（Hillis，1987；Higuchi，1997）。<br /> <br /> 根据定义，边材是活树中含有活细胞和储备物质的部分。它可能在水分传导中完全或部分功能。例如，在一棵45岁的''Quercus phellos''树中，最外层的21个生长环含有活的储存细胞，但只有最外层的两个环仍然参与传导（Ziegler，1968）。这21个环都是边材的一部分。<br /> <br /> 边材转化为心材过程中最关键的变化是薄壁组织（parenchyma）和其他活细胞的死亡。在此之前，储备物质被移除或转化为心材物质。因此，心材的特征是没有活细胞和储备物质。最内层的边材——心材形成发生的部分——被称为过渡区（transition zone）。心材的形成是一种程序性细胞死亡（programmed cell death），是树木生命中的正常现象，是由内部因素引起的生理性死亡。它发生在许多物种的根和茎中，但仅限于靠近茎材的区域（Hillis，1987）。一旦开始，它会在树木的整个生命周期中持续进行。随着年龄的增长，心材会逐渐被各种有机化合物渗透，如酚类（phenolics）、油类、树胶、树脂以及芳香和着色材料。这些化合物统称为提取物（extractives），因为它们可以从木材中用有机溶剂提取出来（Hillis，1987）。其中一些物质浸渍在细胞壁中；另一些则进入细胞腔（cell lumina）中。<br /> <br /> 至少可以区分出两种不同类型的心材形成方式(Magel, 2000; 以及其中引用的文献)。在类型1中，也称为Robinia型，酚类提取物(extractives)的积累开始于过渡区(transition zone)的组织中。在类型2中，即Juglans型，心材提取物的酚类前体逐渐在老化边材组织中积累。目前正在从空间和时间上鉴定参与类黄酮(flavonoids)(植物酚类化合物中最大的一类)生物合成(biosynthesis)的关键酶及其编码基因(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002; 以及其中引用的文献)。其中两种酶是苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)和查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)。PAL实际上参与两个独立的事件，一个与新形成木材中木质素(lignin)的形成有关，另一个与心材提取物的形成有关。与PAL相比，CHS仅在过渡区活跃。PAL和CHS的激活与类黄酮的积累相关，这些类黄酮是在转化为心材的边材细胞中从头合成的(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002)。虽然储存淀粉的水解为酚类物质的形成提供了一些碳源，但大部分酚类物质的合成依赖于输入的蔗糖(sucrose)。在Robinia中，蔗糖的酶促降解增强在时间和位置上与PAL和CHS活性增加以及酚类心材提取物的积累相一致，表明蔗糖代谢与心材形成密切相关(Magel, 2000)。<br /> <br /> 边材向心材的转化也可能伴随着含水量的变化。在大多数针叶树中，心材的含水量明显低于边材。木本被子植物(woody angiosperms)的情况因物种和季节而异。在许多物种中，心材的含水量与边材相差无几。在某些属的一些物种中(如Betula、Carya、Eucalyptus、Fraxinus、Juglans、Morus、Populus、Quercus、Ulmus)，心材的含水量高于边材。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，心材的形成伴随着导管(vessels)中侵填体(tyloses)的发育(第10章; Chattaway, 1949)。具有丰富侵填体发育的木材例子有Astronium、Catalpa、Dipterocarpus、Juglans nigra、Maclura、Morus、Quercus(白栎类)、Robinia和Vitis。许多属从不发育侵填体。在针叶树木材中，具有纹孔塞(tori)的纹孔膜(pit membranes)可能会固定，使纹孔塞紧贴边缘并关闭开口(aspirated pit-pairs，第10章)，并且可能被木质素样物质和其他物质包裹(Krahmer和Côté, 1963; Yamamoto, 1982; Fujii et al., 1997; Sano和Nakada, 1998)。具缘纹孔(bordered pits)的闭塞似乎与导致木材中心干燥的过程有关(Harris, 1954)。心材形成过程中发生的各种变化不会影响木材的强度，但使其比边材更耐用，不易受到各种腐朽生物的攻击，并且对各种液体(包括人工防腐剂)的渗透性降低。<br /> <br /> 不同树种和不同生长条件下，边材和心材的比例以及两者之间可见和实际差异的程度变化很大。在大多数树木中，心材通常比周围的边材颜色更深。刚砍伐时，各种心材的颜色涵盖了广泛的色谱，包括一些''Diospyros''属和''Dalbergia melanoxylon''中的乌黑色（黑檀）；''Peltogyne''属中的紫色；''Simira''（''Sickingia''）和''Brosimum rubescens''中的红色；''Berberis''和''Cladrastis''属中的黄色；以及''Dalbergia retusa''、''Pterocarpus''和''Soyauxia''中的橙色（Hillis, 1987）。有些树木没有明显区分的心材（''Abies''、''Ceiba''、''Ochroma''、''Picea''、''Populus''、''Salix''），有些树木的边材较薄（''Morus''、''Robinia''、''Taxus''），还有一些树木的边材较厚（''Acer''、''Dalbergia''、''Fagus''、''Fraxinus''）。<br /> <br /> 在某些树种中，边材会较早转化为心材；而在其他树种中，边材的寿命较长。心材的形成通常在''Robinia''属中始于3至4年，在某些''Eucalyptus''属中约为5年，在一些松树中为15至20年，在欧洲白蜡树（''Fraxinus excelsior''）中为60至70年，在山毛榉中为80至100年，而在''Alstonia scholaris''（夹竹桃科，西非）中则超过100年（Dadswell和Hillis, 1962；Hillis, 1987）。<br /> <br /> 确定边材的深度以及沿木质部半径的液流速度模式，对于研究冠层蒸腾和森林水分利用的学者来说是一个关键问题（Wullschleger和King, 2000；Nadezhdina等, 2002）。正如Wullschleger和King（2000）所指出的，“未能认识到并非所有边材都参与水分运输，将会对单株和林分水分利用的估算引入系统性偏差。”<br /> <br /> === 反应木(Reaction Wood)是一种在树枝和倾斜或弯曲的茎干中形成的木材 ===<br /> 反应木的形成被认为是为了抵抗导致倾斜位置的力（Boyd, 1977；Wilson和Archer, 1977；Timell, 1981；Hejnowicz, 1997；Huang等, 2001）。在针叶树中，反应木在树枝或茎干的下侧形成，该处压应力非常高，称为压缩木(compression wood)。压缩木也由''Ginkgo''和''Taxales''形成（Timell, 1983）。在被子植物和''Gnetum''中，反应木在树枝和茎干的上侧形成，该处存在较大的拉应力，称为张力木(tension wood)。在被子植物中，''Buxus microphylla''是一个显著的例外，它在倾斜的茎干上形成压缩木而非张力木（Yoshizawa等, 1992）。<br /> <br /> 反应木在解剖结构和化学性质上都与正常木材不同。它不是根材的常见组成部分。在根部发现时，张力木均匀分布在圆周上（Zimmermann等, 1968；Höster和Liese, 1966）。压缩木仅在部分裸子植物根部暴露于光线时形成，并且位于下侧（Westing, 1965；Fayle, 1968）。<br /> <br /> 压缩木是由树枝或倾斜茎干下侧的维管形成层活动增加而产生的，通常导致偏心年轮的形成。位于下侧的年轮部分通常比上侧的年轮部分宽得多（图11.6A）。因此<br /> <br /> <br /> 图11.6 <br /> <br /> 反应木。A，松树（''Pinus'' sp.）茎的横切面，显示下侧具有较大年轮的压缩木。B，黑胡桃（''Juglans nigra''）茎的横切面，显示上侧具有较大年轮的张力木。两个茎中的裂缝是由于干燥造成的。（由Regis B. Miller提供。） <br /> <br /> 压缩木通过膨胀或推动茎或枝直立来使其变直。针叶树中的压缩木通常比周围的组织更密且颜色更深，通常在木材表面呈现红棕色。从解剖学上看，压缩木的特征是其相对较短的管胞，这些管胞在横切面上呈圆形（图11.7）。压缩木的管胞在初生壁形成的最后阶段呈现圆形，此时在组织中除了年轮边界外，会出现许多裂生的细胞间隙（Lee和Eom，1988；Takabe等，1992）。偶尔，管胞的尖端会变形。压缩木的管胞通常缺乏S3层，其S2层的内部分深深裂开，形成螺旋状的空腔（图11.7和11.8）。从化学角度来看，压缩木比正常木材含有更多的木质素和更少的纤维素。复合中层和S2层的外部分高度木质化。压缩木在干燥时的纵向收缩通常是正常木材的10倍或更多。正常木材的纵向收缩通常不超过0.1%到0.3%。干燥板材中正常木材和压缩木的相对纵向收缩差异通常会导致板材扭曲和翘曲。这种木材除了作为燃料外几乎没有用处。压缩木的形成已被证明会降低木质部运输的效率（Spicer和Gartner，2002）。 <br /> <br /> 张力木是由茎或枝上侧维管形成层活动增加产生的，与压缩木的情况一样，会导致偏心年轮的形成。为了使茎变直，张力木必须施加拉力。张力木通常很难或无法通过肉眼识别，必须通过显微镜检查木材切片。张力木最显著的特征是存在胶质纤维（图11.9；第8章），其内次生壁或胶质层（G层）未木质化，但富含酸性多糖，此外还含有大量的纤维素（Hariharan和Krishnamurthy，1995；Jourez，1997；Pilate等，2004）。胶质纤维可能有两层(S1+G)到四层\beginarrayr\phi^*S1,\phiS2,\phiS3;\endarray，G）次生壁层，胶质层通常是最内层。张力木的导管通常在宽度和数量上都减少。在张力木产生过程中，射线和轴向薄壁组织也可能受到影响（Hariharan和Krishnamurthy，1995）。张力木的纵向收缩很少超过1%，但含有张力木的板材在干燥时会扭曲变形。当这种原木在新鲜状态下锯切时，张力木会以纤维束的形式撕裂，使板材呈现出毛茸茸的外观。<br /> <br /> 与张力木相邻或相连的次生韧皮部也可能含有胶质纤维(gelatinous fibers)(Nanko et al., 1982; Krishnamurthy et al., 1997)。在韧皮部中<br /> <br /> 图11.7<br /> <br /> 库页冷杉(Abies sacbalinensis,一种针叶树)中的压缩木管胞。A，分化中的压缩木的荧光显微照片。荧光仅在沉积的次生壁中强烈，最后在细胞壁的内表面可见。星号标记了开始沉积 S1的管胞。B，荧光显微照片，显示正在进行S2沉积的管胞。C，分化中的管胞的普通光显微照片，染色显示多糖。S2层内部分螺旋脊和空腔的出现与外部分S2层的活跃木质化(星号)同时发生。所有横切面。(来自Takabe et al., 1992。)<br /> <br /> 在欧美杨(Populus euroamericana)中，胶质纤维的壁由两个木质化的外层S1和S2以及多达四个交替排列的非木质化(胶质)和木质化的内层组成(Nanko et al., 1982)。<br /> <br /> 图11.8<br /> <br /> 库页冷杉(Abies sacbarinensis)中接近细胞壁形成最后阶段的压缩木管胞的透射电子显微照片。注意S2层内部分的螺旋脊和空腔。(来自Takabe et al., 1992。)<br /> <br /> 有一些木本被子植物——例如Lagunaria patersonii(Scurfield, 1964)、心叶椴(Tilia cordata)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)(Scurfield, 1965)——不形成典型的张力木。在这些树木中，倾斜的茎通过增加茎上部的木质部和韧皮部的产量进行不对称的径向生长。缺乏胶质纤维，张力木的木质素含量与正常木材相似。显然，在这些树种中，胶质纤维对于轴重新定向不是必需的(Fisher and Stevenson, 1981; Wilson and Gartner, 1996)。<br /> <br /> 胶质纤维并非仅限于枝条和倾斜的茎。它们也存在于一些水青冈属(Fagus)(Fisher and Stevenson, 1981)、杨属(Populus)(Isebrands and Bensend, 1972)、牧豆树属(Prosopis)(Robnett and Morey, 1973)、柳属(Salix)(Robards, 1966)和栎属(Quercus)(Burkart and Cano-Capri, 1974)的垂直茎中。这种含有胶质纤维的反应木可能与内部应力有关，这些应力是由于形成层添加的新细胞在壁成熟过程中倾向于纵向收缩而产生的(Hejnowicz, 1997)。事实上，正如Huang et al.(2001)所指出的，在正常垂直生长的树干中，当新形成的木质部元素木质化时，它们在纵向产生张力应力，在切向产生压缩应力。这种应力组合随着每个新的生长增量重复，导致树干周围相反应力的规则分布。结果，张力应力出现在树干的外部，而压缩应力出现在内部。<br /> <br /> <br /> 图 11.9 <br /> <br /> 杨树(''Populus euramericana'')的张力木(A)和正常木(B)的横切面。在胶质纤维(gf)中，深色的胶质层已与次生壁的其余部分分离。其他细节：nf，正常纤维；r，射线；v，导管。(来自Jourez, 1997.) <br /> <br /> 这些应力被认为有助于树干抵御风力的冲击，并在严冬期间抵抗木质部因霜冻而开裂(Mattheck和Kubler, 1995)。 <br /> <br /> 涉及植物轴位置实验性改变的研究提供了证据，表明重力刺激和内源生长物质的分布是引发反应木(reaction wood)发育的重要因素(Casperson, 1965; Westing, 1968; Boyd, 1977)。早期的生长素(auxins)和抗生长素(anti-auxins)实验表明，被子植物中的张力木(tension wood)在生长素浓度较低的地方形成(Morey和Cronshaw, 1968; Boyd, 1977)。相比之下，针叶树的压缩木(compression wood)在生长素浓度较高的区域形成(Westing, 1968; Sundberg等, 1994)。在最近的一项研究中，通过对''Populus tremula''和''Pinus sylvestris''树木形成层区域组织内源IAA分布的高分辨率分析，证明了反应木的形成并不伴随IAA平衡的明显变化(Hellgren等, 2004)。赤霉酸(GA3)和乙烯(ethylene)也被认为与反应木的形成有关(Baba等, 1995; Dolan, 1997; Du等, 2004)。当反应木仅在短时间内被诱导时，在诱导期开始和结束时形成的细胞可能缺乏张力木或压缩木的典型解剖特征，这表明反应木特征的分化可能在细胞发育过程中开始或停止(Boyd, 1977; Wilson和Archer, 1977)。另一方面，Casperson (1960)得出结论，导致''Aesculus''下胚轴中张力木形成的反应仅发生在那些在早期阶段从形成层分离时受到刺激的纤维前体细胞中。在''Acer saccharinum''中，张力木的一些解剖特征在初生木质部中已经显现(Kang和Soh, 1992)。 <br /> <br /> == ❙ 木材 ==<br /> 木材通常分为软木和硬木。&lt;u&gt;所谓的'''软木(softwoods)'''是针叶树木材，而'''硬木(hardwoods)'''是被子植物木材&lt;/u&gt;。这两种木材具有基本的结构差异，但术语&quot;软木&quot;和&quot;硬木&quot;并不能准确表达木材的相对密度(单位体积重量)或硬度。例如，最轻和最软的木材之一是热带硬木巴沙木(''Ochroma lagopus'')。相比之下，一些软木如美国南方松（slash pine，''Pinus elliotii'')的木材比某些硬木更硬。针叶树木材结构均匀——以长而直的管胞为主。它非常适合造纸，需要高韧性和强度。许多商业使用的硬木由于含有高比例的纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)而特别坚固、致密和沉重(''Astronium, Carya, Carpinus, Diospyros, Guaiacum, Manilkara, Ostrya, Quercus'')。商业木材的主要来源是裸子植物中的针叶树和被子植物中的真双子叶植物。树状或类似树木的单子叶植物不会产生具有商业重要性的均质次生木质部(Tomlinson和Zimmermann, 1967; Butterfield和Meylan, 1980)。在单子叶植物中，竹茎具有高强度重量比，并且比传统木材更具弹性，长期以来一直是亚洲最重要的“木材”。它用于建造房屋、家具、器皿，造纸，作为地板覆盖物和燃料(Liese, 1996; Chapman, 1997; 参见Liese, 1998, 了解竹茎的解剖结构)。<br /> <br /> === 针叶树的木材结构相对简单 ===<br /> 针叶树的木材比大多数被子植物的木材更简单、更均匀(图11.2、11.10和11.11)。两种木材的主要区别在于&lt;u&gt;针叶树缺乏导管，而大多数被子植物具有导管&lt;/u&gt;。针叶树木材的另一个显著特征是&lt;u&gt;薄壁组织相对较少，尤其是轴向薄壁组织&lt;/u&gt;。<br /> <br /> === 针叶树木材的轴向系统主要由或完全由管胞组成 ===<br /> 管胞是长细胞，平均长度为2至5毫米(范围:0.5至11毫米;Bailey和Tupper,1918)，其末端与其他管胞重叠(图11.2B;第10章)。由于侵入生长(intrusive growth)，重叠的末端可能是弯曲和分枝的。基本上，末端是楔形的，其尖端面在切向切面中暴露，而楔形的钝部在径向切面中暴露。&lt;u&gt;纤维管胞(fiber-tracheids)可能出现在晚材中，但韧型纤维(libriform fibers)不存在。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 管胞通过圆形或椭圆形具缘纹孔对(bordered pit-pairs)相互连接，呈单列、对列(细胞腔宽阔的早材管胞，见于Taxodiaceae和Pinaceae)或互列(见于Araucariaceae)排列。每个管胞上的纹孔数量可能从大约50到300不等(Stamm,1946)。纹孔对在管胞的重叠末端最为丰富，并且主要局限于径向壁(radial walls)。晚材管胞的切向壁(tangential walls)上可能有纹孔。在Pseudotsuga、Taxus、Cephalotaxus和Torreya的管胞中发现了具纹孔壁上的螺旋加厚(helical thickenings)(Phillips,1948)。<br /> <br /> 管胞有时会显示出中间层和初生壁沿纹孔对上下边缘的加厚——'''crassulae'''(图11.11A,B;第10章)。其他不常见的壁饰是'''trabeculae'''，即从一侧切向壁延伸到另一侧切向壁的小棒，横跨管胞的腔。<br /> [[文件:E-11.10.png|居中|缩略图|图11.10 白柏(Thuja occidentalis L.)的维管形成层和次生木质部的立体图，这是一种针叶树。轴向系统由管胞和少量薄壁组织组成。射线系统由低、单列的射线组成，由薄壁细胞组成。(由I.W.Bailey提供;由J.P.Rogerson夫人在L.G.Livingston的指导下绘制。重绘。)]]<br /> 轴向薄壁组织(axial parenchyma)在针叶树木材中可能存在，也可能不存在。在罗汉松科(Podocarpaceae)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae)中，薄壁组织偶尔以单列形式存在于早材和晚材之间的过渡区。在松科(Pinaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)和红豆杉科(Taxaceae)中，单列薄壁组织稀少或缺失。在某些属中，轴向薄壁组织或上皮细胞(epithelial cells)仅限于与树脂道(resin ducts)相关的部分(如雪松属(Cedrus)、油杉属(Keteleeria)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、落叶松属(Larix)和黄杉属(Pseudotsuga))。在落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)和黄杉属(Pseudotsuga)中，上皮细胞具有次生壁。<br /> <br /> === 针叶树的射线可能由薄壁细胞和管胞组成 ===<br /> [[文件:E-11.11.png|居中|缩略图|''Pinus''次生木质部的组成部分。A，早材；B，晚材管胞。径向壁在正面视图中。C，横切面木射线，在木材切线方向视图中可见。D，两个射线细胞，在木材径向切片中可见。A、B中的管胞显示与射线的接触区。这些区域的小纹孔将轴向管胞与射线管胞相连。具有部分纹孔缘的大纹孔将射线薄壁组织细胞与轴向管胞相连。其他位置的管胞的纹孔则具有完整纹孔缘。 (全部，×100。A、B、D，改编自Forsaith, 1926；经SUNY-ESF许可。)]]<br /> &lt;u&gt;针叶树的射线由单独的薄壁细胞，或薄壁细胞和管胞组成。&lt;/u&gt;仅由薄壁细胞组成的射线称为'''同型细胞(homocellular)'''的，而同时包含薄壁细胞和管胞的射线称为'''异型细胞(heterocellular)'''的(图11.11D和11.12)。射线管胞(ray tracheids)在形状上与薄壁细胞相似，但在成熟时缺乏原生质体，并具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁。它们通常存在于松科(Pinaceae)中，除了冷杉属(Abies)、油杉属(Keteleeria)和金钱松属(Pseudolarix)，偶尔也存在于红杉属(Sequoia)和大多数柏科(Cupressaceae)中(Phillips, 1948)。&lt;u&gt;射线管胞通常沿着射线的边缘(顶部和/或底部)出现，深度为一层或多层细胞，但也可能散布在薄壁细胞层之间。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 射线管胞具有木质化的次生壁。在某些针叶树中，这些壁较厚且具有雕刻，形成齿状或带状突起，延伸穿过细胞腔(lumen)。射线薄壁细胞在边材中具有活的原生质体，在心材中通常有深色的树脂沉积物。它们在杉科(Taxodiaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、柏科(Cupressaceae)和三尖杉科(Cephalotaxaceae)中仅具有初生壁(primary walls)(尽管罗汉松属(Podocarpus amara)和铁杉属(Tsuga canadensis)的射线细胞壁的微纤维取向被解释为典型的次生壁；Wardrop和Dadswell, 1953)，而在冷杉亚科(Abietoideae)中也具有次生壁(Bailey和Faull, 1934)。<br /> <br /> &lt;u&gt;针叶树的射线大多为一列细胞宽(图11.2C；'''单列(uniseriate)''')，偶尔为两列细胞宽('''双列(biseriate)''')&lt;/u&gt;，高度为1到20个细胞，有时可达50个细胞。&lt;u&gt;射线中树脂道的存在使得通常为单列的射线在除上下限外的部分显得有几列细胞宽(图11.2C)。含有树脂道的射线称为'''纺锤形射线(fusiform rays)'''&lt;/u&gt;。针叶树的射线平均约占木材体积的8%。<br /> <br /> 每个轴向管胞都与一个或多个射线接触(图11.11A, B)。轴向管胞与射线薄壁细胞之间的纹孔对是半具缘的，具缘位于管胞一侧；而轴向管胞与射线管胞(ray tracheid)之间的纹孔对则是全具缘的。&lt;u&gt;射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔式(pitting)在径向切面上形成如此特征性的图案，以至于'''交叉场(cross-field)'''，即射线细胞的径向壁与轴向管胞相对形成的矩形，被用于针叶树材的分类和鉴定。&lt;/u&gt;射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔接触非常广泛，当存在轴向薄壁细胞与轴向管胞的组合时，它们之间的纹孔接触也同样广泛。因此，轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞都是接触细胞(contact cell)(Braun, 1970, 1984)。<br /> <br /> === 许多针叶树的木材含有树脂道 ===<br /> 树脂道(resin duct)作为恒定特征出现在一些属的木材的轴向和径向系统中，如Pinus(图11.2A, C和11.5A)、Picea、Cathaya、Larix和Pseudotsuga(Wu和Hu, 1997)。相比之下，Juniperus和Cupressus的木材中从未出现过树脂道(Fahn和Zamski, 1970)。在其他属如Abies、Cedrus、Pseudolarix和Tsuga中，它们仅在受伤时产生。正常的树脂道是细长的，单独出现(图11.2A和11.5A)；创伤树脂道(traumatic resin duct)通常呈囊状，呈切向系列出现(图11.13；Kuroda和Shimaji, 1983；Nagy等, 2000)。一些研究者认为木材中的所有树脂道都是创伤性的(Thomson和Sifton, 1925；Bannan, 1936)。诱导创伤树脂道发育的现象很多，其中一些是开放性和压力性伤口的形成，以及霜冻和风造成的伤害。不同类群的针叶树对伤害的反应不尽相同。<br /> <br /> 图11.12<br /> <br /> 白松(Pinus strobus)木材的径向切面，显示由含有原生质体(protoplast)的薄壁细胞(深色体为细胞核)和壁上有具缘纹孔(bordered pit)的射线管胞组成的一部分射线。(×450)<br /> <br /> 图11.13<br /> <br /> 日本铁杉(Tsuga sieboldii)次生木质部中，创伤树脂道(箭头)与形成层带(cambial zone)Ψ(cz)相邻。这些树脂道是通过将金属针插入树皮诱导产生的。A，插针36天后，中心有异常组织；B，插针20天后更详细的视图。(经许可转载自K. Kuroda和K. Shimaji. 1983. 创伤树脂道的形成作为木质部生长的标记。Forest Science 29, 653-659. © 1983美国林务员协会。)<br /> <br /> Pinus属似乎对外部因素最不敏感(Bannan, 1936)。<br /> <br /> 轴向树脂管(axial resin ducts)通常位于生长轮(annual ring)的早材与晚材过渡区或晚材部分(图11.2A和11.5A; Wimmer等, 1999; 以及其中引用的文献)。它们的位置和频率可能受到形成层年龄(cambial age)和气候因素的影响。例如，在Picea abies中，10年以上树轮的轴向树脂管更可能出现在早材和晚材之间的过渡区，而在形成层年龄较小时的树轮中则出现在晚材中(Wimmer等, 1999)。研究发现夏季温度对树脂管的形成影响最大，夏季高温与轴向树脂管的高频率之间存在直接关系。<br /> <br /> 通常，树脂管是由最近从维管形成层衍生的薄壁组织细胞分离而形成的裂生细胞间隙(schizogenous intercellular spaces)。每个径向树脂管(radial resin duct)起源于一个轴向树脂管，并从木质部连续延伸到韧皮部，尽管在由薄壁细胞排列的物种的形成层区域，树脂管可能不会开放(Chattaway, 1951; Werker和Fahn, 1969; Wodzicki和Brown, 1973)。形成层韧皮部一侧的径向树脂管的形成可能先于木质部一侧的对应部分。有人认为，树脂管形成的刺激首先影响射线原始细胞，然后通过射线向内传导到轴向系统的木质部母细胞(xylem mother cells)。在那里，刺激垂直传播一定距离，导致轴向成分转变为树脂管细胞(Werker和Fahn, 1969)。径向树脂管可能随着形成层活动继续增加长度。轴向系统的树脂管高度不一。在10至23年生的火炬松(Pinus taeda)的最外层生长轮中，轴向树脂管的长度从20到510mm不等(LaPasha和Wheeler, 1990)。<br /> <br /> 在发育过程中，树脂管形成一层内衬，即上皮(epithelium)，通常被轴向薄壁组织细胞鞘(sheath of axial parenchyma cells)包围，这些细胞被称为鞘细胞(sheath cells)、伴随细胞(accompanying cells)或附属细胞(subsidiary cells)(Wiedenhoeft和Miller, 2002)。在Pinus中，上皮细胞(epithelial cells)壁薄(图11.2A)，保持活跃数年，并产生大量树脂。在Pinus halepensis和Pinus taeda中，与上皮相邻的一些轴向细胞寿命短，在崩溃前沉积一层内木栓化壁层(Werker和Fahn, 1969; LaPasha和Wheeler, 1990)。在Larix和Picea中，上皮细胞具有厚的木质化壁(lignified walls)，大多数在起源年份死亡。这些属产生的树脂很少。在Pseudotsuga(图11.14)和Cathaya中，上皮细胞和相邻的轴向细胞也有厚的木质化壁的报道(Wu和Hu, 1997)。最终，树脂管可能因上皮细胞扩大而关闭。这些类似侵填体(tylose-like)的侵入物被称为拟侵填体(tylosoids)(Record, 1934)。它们与侵填体(tyloses)的不同之处在于它们不通过纹孔(pits)生长。<br /> <br /> 图11.14<br /> <br /> Pseudotsuga taxifolia木材的横切面，显示两个具有厚壁上皮细胞的树脂管。(来自Esau, 1977)<br /> <br /> 早期关于径向和轴向树脂道(radial and axial resin ducts)之间连接的研究导致了木材内三维网状树脂道系统(three-dimensional anastomosing system of resin ducts)的概念。最近的研究表明，如此广泛的系统可能并不存在，至少不是在所有针叶树木材中都存在。例如，在''Pinus halepensis''中，连接仅存在于位于同一径向平面上的径向和轴向树脂道之间，而不是在两种类型的树脂道靠近的每一种情况下(Werker and Fahn, 1969)。因此，在''Pinus halepensis''中，有许多二维网络，每个都位于不同的径向平面上。在''Pinus taeda''中，轴向和径向树脂道通常非常接近，甚至共享上皮细胞，但两者之间的直接开口很少见(LaPasha and Wheeler, 1990)。<br /> <br /> === 被子植物木材比针叶树木材更复杂多样 ===<br /> 被子植物木材的复杂性是由于其组成元素的种类、大小、形态和排列的极大变化。最复杂的被子植物木材，如橡木，可能包含导管分子(vessel elements)、管胞(tracheids)、纤维管胞(fiber-tracheids)、韧型纤维(libriform fibers)、轴向薄壁组织(axial parenchyma)和不同大小的射线(图11.3和11.15)。然而，一些被子植物木材的结构较为简单。例如，许多胡桃科(Juglandaceae)植物在无穿孔的非活细胞中仅包含纤维管胞(Heimsch and Wetmore, 1939)。无导管被子植物(Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae)的木材与针叶树木材非常相似，以至于有时被错误地解释为针叶树木材。然而，无导管被子植物木材可以通过其高大宽阔的射线与针叶树木材区分开来(Wheeler et al., 1989)。<br /> <br /> <br /> 图11.15 <br /> <br /> 次生木质部中的细胞类型，以''Quercus''(橡木)的离析木材元素为例。细胞壁上出现各种纹孔(pits)。A-C，宽导管分子。D-F，窄导管分子。G，管胞。H，纤维管胞。I，韧型纤维。J，射线薄壁组织细胞。K，轴向薄壁组织束。(来自Esau, 1977; A–I，来自Carpenter, 1952的照片; 经SUNY-ESF许可。)<br /> <br /> 由于被子植物木材结构的复杂性，许多特征可用于其鉴定(Wheeler et al., 1989; Wheeler and Baas, 1998)。一些主要特征包括生长层中导管的大小分布(孔隙度，porosity)；导管的排列和分组；轴向薄壁组织的排列和丰度；隔膜纤维(septate fibers)的存在与否；层状结构(storied structure)的存在与否；射线的大小和类型；导管中穿孔板(perforation plates)的类型；以及晶体的大小、排列和丰度。<br /> <br /> === 根据孔隙度，被子植物木材分为两种主要类型：散孔材(diffuse-porous)和环孔材(ring-porous) ===<br /> 木材解剖学家使用“多孔”(porous)一词来指代横切面上导管的外观(表11.1)。散孔材(diffuse-porous woods)是指在一个生长轮内，导管或孔隙的大小和分布相当均匀的木材(图11.1和11.5C)。在环孔材(ring-porous woods)中，早材的孔隙明显大于晚材的孔隙，导致早材形成一个环状区域，并且同一生长轮的早材和晚材之间存在明显的过渡(图11.3A和11.5B)。在这些类型之间存在过渡模式，表现出介于环孔材和散孔材之间的中间状态的木材可以称为半环孔材(semiring porous)或半散孔材(semi-diffuse porous)。此外，在特定物种中，导管的分布可能与环境条件有关，并可能随着树龄的增加而变化。在以色列本土唯一的''Populus''物种''Populus euphratica''中，在充足供水条件下旺盛的枝条生长与宽年轮和散孔材相关，而在干旱地点的树木枝条伸长受限则与窄年轮和环孔材相关(Liphschitz和Waisel, 1970; Liphschitz, 1995)。在环孔材橡树''Quercus ithaburensis''中，强烈的延伸生长导致宽年轮和散孔材，而在受限的延伸生长下，则产生窄年轮和环孔材(Liphschitz, 1995)。Carlquist (1980, 2001)试图通过考虑生长轮内所有已知的细胞变异类型来解决这些问题。他识别了15种不同的生长轮类型。<br /> <br /> 环孔材 (ring-porous) 结构似乎高度特化，出现在相对较少的木材中 (Metcalfe and Chalk, 1983)，其中大多数是北温带地区的物种。一些木材解剖学家认为，环孔材的早材（所谓的孔带）是一种额外的组织，在散孔材中没有对应的结构 (Studhalter, 1955)，而晚材则与散孔材物种的整个生长增量相当 (Chalk, 1936)。有学者提出，环孔材物种起源于散孔材物种 (Aloni, 1991; Wheeler and Baas, 1991)。根据 Aloni (1991) 的有限生长假说 (limited-growth hypothesis)，环孔材物种是在限制环境的选择压力下从散孔材物种演化而来的，这导致了营养生长强度的降低。后者伴随着生长素 (auxin) 水平的降低和形成层 对相对较低生长素刺激的敏感性增加。Lev-Yadun (2000) 指出，以色列木本植物区系中的几个物种会根据生长条件改变孔性，他对有限生长假说中的敏感性方面提出了质疑，因为这需要这类树木的形成层在孔性变化时改变其对生长素的敏感性。<br /> <br /> 环孔材(ring-porous wood)的生理特性也表明了其特殊性质。环孔材几乎完全在最外层的生长增量中传导水分，超过90%的水分通过宽大的早材导管(vessels)传导(Zimmermann, 1983; Ellmore and Ewers, 1985)，其峰值速度通常是散孔材(diffuse-porous species)的10倍(Huber, 1935)。由于宽度较大，环孔材的早材导管特别容易形成栓塞(embolism)(第10章)，并且通常在形成的同一年内就会失去功能。因此，每年在新叶萌发之前都会迅速产生新的早材导管(Ellmore and Ewers, 1985; Suzuki et al., 1996; Utsumi et al., 1996)。在散孔材中，多个生长增量同时参与水分传导，新的导管形成始于叶片展开之后(Suzuki et al., 1996)。<br /> <br /> 环孔性(ring porosity)在生长季节早期形成宽大的导管，长期以来被认为是对该时期普遍存在的高蒸腾和流速的适应。窄小的晚材导管(vessels)在一年中后期更为重要，此时水分胁迫更大，宽大的早材导管更容易发生栓塞。<br /> <br /> 在导管的主要分布模式中，孔隙之间的空间关系存在微小变化。当导管完全被其他类型的细胞包围时，称为孤立孔(solitary pore)。两个或更多孔隙一起出现时形成孔隙复合体(pore multiple)。这可能是径向孔隙复合体(radial pore multiple)，即孔隙呈径向排列，或者是孔隙簇(pore cluster)，即孔隙呈不规则分组。尽管在木材的横切面上导管或导管组可能看起来是孤立的，但在三维空间中，导管在不同平面上相互连接(图11.16)。在某些物种中，导管仅在单个生长增量内相互连接，而在其他物种中，连接跨越生长增量的边界(Braun, 1959; Kitin et al., 2004)。根据Zimmermann (1983)的研究，导管组(vessel multiples)比孤立导管更安全，因为它们为木质部汁液提供了绕过栓塞的替代路径。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，导管与管胞(vasicentric tracheids)相关联，通常不规则。<br /> <br /> 图11.16<br /> <br /> ''Populus''木材中导管的网络，导管在径向和切向平面上都有侧向连接。水平尺寸的比例大于垂直尺寸。导管分子的界限是近似的。(改编自Braun, 1959. © 1959，经Elsevier许可。)<br /> <br /> 在导管周围和邻近处出现的特殊形状的管胞（图11.3B；Carlquist, 1992, 2001）。尽管在''Quercus''和''Castanea''的环孔材中最为人所知，但导管周围管胞也出现在散孔材中（例如，许多''Shorea''和''Eucalyptus''的物种）。它们可以被视为辅助的传导细胞，在水分压力极大时，当许多导管发生栓塞时，它们接管了水分运输的角色。在含有导管的木材中，最安全的传导细胞（最不容易发生空化和栓塞的细胞）可能是维管管胞，它们类似于狭窄的导管分子，并在生长轮末端形成（Carlquist, 1992, 2001）。维管管胞将为在生长季节末期处于严重水分压力条件下的被子植物提供最大的安全性。<br /> <br /> === 轴向薄壁组织的分布显示出许多过渡模式 ===<br /> 从横切面可以识别出轴向薄壁组织的三种一般模式或分布：离管型（apotracheal）、傍管型（paratracheal）和带状型（banded）（Wheeler等，1989）。这些类型的各种组合可能存在于特定的木材中。在离管型（apo，源自希腊语，意为“独立于”）中，轴向薄壁组织与导管无关，尽管可能存在一些随机的接触。离管型薄壁组织进一步分为：散生型，单个薄壁组织束或成对的束散布在纤维中（图11.17A）和散生聚合型，薄壁组织束聚集成短的不连续的切线或斜线（图11.17B）。散生离管型薄壁组织可能稀疏。在傍管型（para，源自希腊语，意为“旁边”）中，轴向薄壁组织与导管相关。与导管直接接触的傍管型薄壁组织细胞——接触细胞——与导管有许多显著的纹孔连接（接触纹孔）。傍管型接触细胞的生理意义将与射线接触细胞一起在下面讨论。傍管型薄壁组织以以下形式出现：稀疏傍管型，偶尔与导管相关的薄壁组织细胞或导管周围不完整的薄壁组织鞘（图11.17C）；导管中心型，薄壁组织在导管周围形成完整的鞘（图11.17D）；翼状型，薄壁组织围绕导管或位于导管一侧，并带有侧向延伸（图11.17E）；和融合型，融合的导管中心型或翼状型薄壁组织形成不规则的切线或斜带（图11.17F）。带状薄壁组织可能主要独立于导管（图11.17G；离管型），与导管相关（图11.17H；傍管型），或两者兼有。它们可能是直的、波浪形的、斜的、连续的或不连续的，宽度为一到多个细胞。宽度超过三个细胞的带通常可见。<br /> <br /> <br /> 图11.17 <br /> <br /> 木材中轴向薄壁组织的分布：A, ''Alnus glutinosa''; B, ''Agonandra brasiliensis''; C, ''Dillenia pulcherrima''; D, ''Piptadeniastrum africanum''; E, ''Microberlinia brazzavillensis''; F, ''Peltogyne confertifolora''; G, ''Carya pecan''; H, ''Fraxinus'' sp. 所有横切面。（A–F，来自Wheeler等，1989年的照片；G, H，来自Esau, 1977年的图9.8C, D。）<br /> <br /> 肉眼观察时，生长轮末端的薄壁组织带被称为边缘带（marginal bands）（图11.5C），可能仅限于一个轮次的末端（末端薄壁组织，terminal parenchyma）或开始（初始薄壁组织，initial parenchyma）。根据Carlquist（2001）的研究，末端薄壁组织是主要形式。在某些木材中，轴向薄壁组织可能缺失或罕见。从进化角度来看，离管型和散生型模式是原始的。<br /> <br /> === 被子植物的射线通常仅包含薄壁组织细胞 ===<br /> 被子植物的射线薄壁组织细胞形状各异，但可以区分出两种基本形式：平卧型（procumbent）和直立型（upright）（图11.18）。平卧型射线细胞的最长轴呈径向排列，而直立型射线细胞的最长轴呈垂直或直立排列。在木材的径向切面上呈方形的射线细胞被称为方形射线细胞（square ray cells），是直立型的一种变体。这两种主要的射线薄壁组织细胞通常在同一射线中结合，直立型细胞出现在射线的上下边缘。在被子植物中，由一种细胞组成的射线被称为同型细胞射线（homocellular）（图11.18A, B），而包含平卧型和直立型细胞的射线被称为异型细胞射线（heterocellular）（图11.18C, D）。<br /> <br /> 与针叶树以单列射线为主不同，被子植物的射线可能由一到多个细胞宽（图11.3C）；也就是说，它们可能是单列（uniseriate）或多列（multiseriate）（两列宽的射线通常被称为双列射线，biseriate rays；图11.1），并且高度从一到多个细胞不等（从几毫米到3cm或更多）。多列射线通常具有单列边缘。几个单独的射线可能彼此紧密相连，以至于它们看起来像一个大射线。这样的组合被称为聚合射线（aggregate rays）（例如，许多''Alnus''、''Carpinus''、''Corylus''、''Casuarina''的物种以及一些常绿''Quercus''物种）。总体而言，被子植物的射线平均约占木材体积的17%，而针叶树木材的射线约占8%。由于占据了如此大比例的木材，被子植物的射线对木材的径向强度有显著贡献（Burgert和Eckstein，2001）。<br /> <br /> 射线在径向和切向切面上的外观可以作为其分类的基础。径向切面应用于确定射线的细胞组成，而切向切面则用于确定射线的宽度和高度。单个射线可能是同型细胞或异型细胞的。木材的整个射线系统可能由同型细胞射线、异型细胞射线或两者的组合组成。<br /> <br /> <br /> 图11.18 <br /> <br /> 两种类型的射线在切向(A,C)和径向(B,D)切面中的表现。A, B, ''Acer saccharum''; C, D, ''Fagus grandifolia''。（来自Esau, 1977。）<br /> <br /> 不同的射线组合具有系统发育(phylogenetic)意义。原始的射线组织可以以Winteraceae (Drimys)为代表。射线有两种类型：一种是同型细胞(homocellular)的——由直立细胞组成的单列(uniseriate)射线；另一种是异型细胞(heterocellular)的——多列(multiseriate)部分由径向伸长或近等径的细胞组成，而单列边缘部分由直立细胞组成。两种射线在高度上都有许多细胞。从这种原始的射线结构中，衍生出了其他更为特化的射线系统。例如，多列射线可能消失（如''Aesculus hippocastanum''）或增大（如''Quercus''），或者多列和单列射线的尺寸都可能减小（如''Fraxinus''）。<br /> <br /> 射线的演化显著地说明了系统发育变化依赖于连续修改的个体发育(ontogeny)这一格言。在给定的木材中，特化的射线结构可能逐渐出现。早期的生长层可能比后期的生长层具有更原始的射线结构，因为维管形成层在开始产生更特化类型的射线模式之前通常会经历连续的变化。在一些具有短梭形原始细胞的特化物种中，木材可能完全无射线，或者可能仅在后期才发育出射线（Carlquist, 2001）。无射线性是幼态持续(paedomorphosis)的一个指标。它是由形成层原始细胞水平分裂的延迟引起的，这种分裂会导致梭形形成层原始细胞和射线原始细胞之间的区分。在完全无射线的物种中，在形成层活动期间几乎没有发生这种分裂，大多数（可能是全部）都是小灌木或草本植物。<br /> <br /> 射线细胞与轴向薄壁组织(axial parenchyma)细胞共享一些功能，并且还参与木质部和韧皮部之间物质的径向运输（van der Schoot, 1989; van Bel, 1990a, b; Lev-Yadun, 1995; Keunecke et al., 1997; Sauter, 2000; Chaffey and Barlow, 2001）。如前所述，射线和轴向薄壁组织细胞形成了一个广泛的三维共质体(symplastic)连续体，渗透到维管组织中，并通过射线从木质部到韧皮部连续。细胞骨架(cytoskeleton)（微管(microtubules)和肌动蛋白丝(actin filaments)）与这些细胞内的物质运输有关，并且与它们共同壁中的胞间连丝的肌动球蛋白(acto-myosin)结合，参与细胞间运输（Chaffey and Barlow, 2001）。通过纹孔(pits)与管状分子(tracheary elements)连接的射线细胞——无论是平卧的(procumbent)还是直立的(upright)——与管旁薄壁组织(paratracheal parenchyma)细胞中的对应细胞一样，作为接触细胞(contact cells)控制储存薄壁组织和导管(vessels)之间溶质（矿物质、碳水化合物和有机含氮物质）的交换。通常，接触细胞不作为储存细胞(storage cells)发挥作用，尽管在某些季节的某些接触细胞中可能会发现少量淀粉（Czaninski, 1968; Braun, 1970; Sauter, 1972; Sauter et al., 1973; Catesson and Moreau, 1985）。正是那些不与导管接触的管旁薄壁组织细胞和射线细胞（隔离细胞(isolation cells)）作为储存细胞发挥作用。在温带落叶树春季淀粉动员期间，接触细胞将糖分分泌到导管中，以便快速运输到芽中。这一过程也可能在冬季积累气体的导管重新注满水的过程中发挥作用（Améglio et al., 2004）。<br /> <br /> 在糖分泌时期——最显著的是在芽膨大前后和期间——接触细胞表现出高水平的呼吸活动，并且在接触孔处表现出高水平的磷酸酶活性。接触细胞对溶质的分泌和从导管中的吸收显然是通过底物/质子共转运机制进行的（van Bel 和 van Erven, 1979; Bonnemain 和 Fromard, 1987; Fromard 等, 1995）。因此，接触细胞类似于韧皮部中与筛管分子进行糖交换的伴胞（第13章；Czaninski, 1987）。然而，它们与伴胞的不同之处在于它们具有木质化的细胞壁和一层果胶-纤维素保护层，这层保护层与侵填体的形成有关（第10章）。除了侵填体形成外，保护层还被认为具有多种功能（Schaffer 和 Wisniewski, 1989; van Bel 和 van der Schoot, 1988; Wisniewski 和 Davis, 1989）。与当前讨论最相关的一个功能是，保护层是维持原生质体整个表面质外体连续性的一种手段，使整个质膜表面而不仅仅是与多孔孔膜接触的部分与质外体接触（Barnett 等, 1993）。接触细胞与伴胞的另一个不同之处在于它们在接触孔处缺乏胞间连丝；伴胞在与筛管分子的共同壁上有许多孔-胞间连丝连接（第13章）。射线细胞的切向壁含有许多胞间连丝，表明射线中蔗糖和其他代谢物的径向运输是通过共质体进行的（Sauter 和 Kloth, 1986; Krabel, 2000; Chaffey 和 Barlow, 2001）。<br /> <br /> === 类似于裸子植物树脂道的细胞间隙存在于被子植物木材中 ===<br /> 被子植物木材中的细胞间隙或导管含有次生植物产物，如树胶和树脂（第17章）。它们存在于轴向和径向系统中（Wheeler 等, 1989），并且范围不同；有些更恰当地称为细胞间隙腔。这些导管和腔可能是裂生的，但那些因伤害而形成的——创伤性导管和腔——通常是溶生的。<br /> <br /> == ❙ 次生木质部发育的某些方面 ==<br /> 通过形成层原始细胞的切向分裂在形成层内表面产生的衍生细胞在发育成木质部的各种元素时经历了复杂的变化。次生木质部的基本模式，包括其轴向和径向系统，是由形成层本身的结构决定的，因为形成层由纺锤形原始细胞和射线原始细胞组成。此外，这两个系统之间相对比例的所有变化——例如，射线的增加或消除（第12章）——都起源于形成层。<br /> <br /> 射线原始细胞的衍生物在分化过程中通常经历相对较少的变化。射线细胞在从形成层中产生时径向扩大，但直立细胞(upright cells)和平卧细胞(procumbent cells)之间的区别在形成层中已经很明显。大多数射线细胞保持薄壁组织(parenchymatous)状态，尽管一些细胞发育出次生壁，但它们的内容物变化不大。在被子植物中，明显的例外是穿孔射线细胞(perforated ray cells)，这些细胞在射线内分化为导管分子(vessel elements)，并连接穿过射线的轴向导管(axial vessels)（图11.19；Carlquist, 1988；Nagai等, 1994；Otegui, 1994；Machado和Angyalossy-Alfonso, 1995；Eom和Chung, 1996），以及径向纤维(radial fibers)，例如在''Quercus calliprinos''的聚合射线(aggregate rays)中发现的那些（Lev-Yadun, 1994b）。在针叶树的射线管胞(ray tracheids)中也发生了深刻的变化，因为它们在成熟过程中发育出具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁，并失去了原生质体。<br /> <br /> 轴向系统(axial system)中发生的个体发育变化因细胞类型而异，每种细胞类型在分化过程中都有其特有的速率和持续时间。通常，导管分子和与之接触的细胞比发育中的木质部中的其他细胞成熟得更快（Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Kitin等, 2003）。纤维比其他细胞类型，特别是导管分子，需要更长的时间才能成熟（Doley和Leyton, 1968；Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Chaffey等, 2002）。发育中的导管分子略微伸长（如果有的话），但它们横向扩展，通常如此强烈以至于它们的最终宽度超过高度。短而宽的导管分子是高度特化的木质部的特征。在许多被子植物物种中，导管分子在其中部扩展，但在末端不扩展，这些末端与垂直相邻的分子重叠。这些末端最终不被穿孔占据，并且看起来像延长的壁突起(wall processes)，尾部(tails)，有或没有纹孔(pits)。<br /> <br /> 图11.19<br /> <br /> ''Styrax camporium''根材中的穿孔射线细胞，具有简单穿孔。A，切向切面，显示穿孔射线细胞（箭头）连接两个垂直导管。B，径向切面，显示射线细胞（箭头）在径向壁上具有穿孔。C，来自离析木材的穿孔射线细胞。（来自Machado等, 1997。）<br /> <br /> 导管分子(vessel elements)的扩张会影响相邻细胞的排列和形状。这些细胞被挤出原来的位置，不再反映形成层(cambial zone)中的径向序列(radial seriation)。射线也可能从其原始位置偏转。紧邻扩张导管的细胞会平行于导管表面扩大，呈现出扁平的外观。但这些细胞往往无法跟上导管周长的增加，部分或完全彼此分离。结果，扩张的导管分子与新的细胞接触。导管分子的扩张可以被视为一种涉及协调生长(coordinated growth)和侵入生长(intrusive growth)的现象。只要导管分子旁边的细胞与其同步扩张，各种细胞的共同壁就会经历协调生长。在相邻细胞分离期间，导管分子壁会侵入其他细胞的壁之间。当未来的导管分子在木质部母细胞(xylem mother cell)区开始扩张时，与含有扩张细胞的相邻的一行或多行细胞会停止产生细胞。在导管扩张和形成层向外移位后，这些行中的细胞分裂会恢复。<br /> <br /> 位于扩张导管旁边的细胞分离会导致具有奇特、不规则形状的细胞发育。一些细胞部分保持连接，随着导管分子继续扩大，这些连接延伸成长管状结构。因此受到发育调整影响的薄壁细胞和管胞(tracheids)分别被称为分离薄壁细胞(disjunctive parenchyma cells)(图11.20)和分离管胞(disjunctive tracheids)。这些是木质部薄壁细胞和轴向系统(axial system)管胞的修饰生长形式。<br /> <br /> 图11.20<br /> <br /> ''Cucurbita''木质部的纵切面，显示了在扩张导管附近发生的薄壁细胞撕裂的结果。箭头指向连接分离薄壁细胞的管状结构。(×600。来自Esau和Hewitt, 1940. ''Hilgardia'' 13 (5), 229–244. © 1940 Regents, University of California.)<br /> <br /> 与导管分子相比，管胞和纤维在分化过程中宽度增加相对较少，但通常会显著伸长。这些元素在不同植物类群中的伸长程度差异很大。例如，在针叶树(conifers)中，纺锤状原始细胞(fusiform initials)本身非常长，它们的衍生物只略微伸长。相反，在被子植物中，管胞和纤维比分生组织细胞(meristematic cells)长得多。如果木质部含有管胞、纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)，则韧型纤维伸长最多，尽管管胞由于其更大的宽度而达到最大的体积。伸长通过顶端侵入生长(apical intrusive growth)发生。在极端层状木材(storied woods)中，任何类型的元素可能几乎没有或没有伸长(Record, 1934)。<br /> <br /> 不含导管( vessels )的木材保留了较为对称的细胞排列，因为在没有强烈扩张的细胞的情况下，形成层区域( cambial region )原有的径向序列特征不会受到太大干扰。轴向管胞( axial tracheids )的顶端侵入生长会导致一些排列上的变化。<br /> <br /> 导管分子( vessel elements )、管胞( tracheids )和纤维管胞( fiber-tracheids )会发育出次生壁( secondary walls )，导管分子的端壁会形成穿孔( perforated )。最终，那些在成熟时无生命的细胞中的原生质体( protoplasts )会解体。<br /> <br /> 分化成轴向薄壁组织( axial parenchyma )的纺锤形分生细胞( fusiform meristematic cells )通常不会伸长。如果形成薄壁组织束( parenchyma strand )，纺锤形细胞会横向分裂。在纺锤形薄壁细胞( fusiform parenchyma cell )的发育过程中不会发生这种分裂。在某些植物中，薄壁细胞会发育出次生壁，但直到心材( heartwood )形成才会死亡。与轴向系统中的树脂和树胶导管( resin and gum ducts )相关的薄壁细胞，像轴向薄壁细胞一样，通过纺锤形细胞的横向分裂产生。<br /> <br /> 在发育过程中，木质部的每个细胞都必须接收有关其在组织内位置的信息，并表达相应的基因。控制形成层活动和维管发育的主要激素信号是生长素( auxin, IAA ) (Little and Pharis, 1995)。生长素在管状分子( tracheary element )分化、从早材( )到晚材( )的转变以及反应木( reaction wood )形成中的明显作用已经被考虑过。在完整的植物中，从扩张的芽和年轻的、生长的叶片中极性流动的生长素对于维持维管形成层( )和启动维管组织( vascular tissue )的空间组织模式至关重要(Aloni, 1987)。显然，并非所有参与次生生长的生长素都来自生长的枝条。分化的维管组织，特别是木质部，似乎是重要的生长素来源，它们在扩张芽的影响下维持形成层活动(Sheldrake, 1971)。虽然生长素本身诱导导管分子，但在生长素存在的情况下，赤霉素( gibberellin )可能是纤维分化的信号(第8章; Aloni 1979; Roberts et al., 1988)。<br /> <br /> 有人提出，极性运输的生长素的径向扩散会在形成层区域及其衍生物中形成一个生长素梯度，这个梯度建立了一个位置信号系统，形成层衍生物通过这个系统解释它们的径向位置，从而表达它们的基因(Sundberg et al., 2000; Mellerowicz et al., 2001; 以及其中引用的文献)。事实上，在''Pinus sylvestris'' (Uggla et al., 1996)和杂交白杨(''Populus tremula'' × P. ''tremuloides'') (Tuominen et al., 1997)中，已经证明了在发育中的木质部和韧皮部中存在陡峭的IAA浓度梯度。然而，很明显，仅靠生长素梯度并不能提供足够的信息来定位木质部或韧皮部母细胞或形成层初始细胞。可溶性碳水化合物的陡峭浓度梯度也出现在形成层中(Uggla et al., 2001)。正如Mellerowicz等人(2001)所指出的，这种梯度的存在，加上植物中存在糖感知的累积证据(Sheen et al., 1999)，为生长素/蔗糖比率是木质部和韧皮部分化的决定因素的概念提供了实质性的支持(Warren Wilson and Warren Wilson, 1984)。<br /> <br /> 一种独立于轴向流动的径向信号流动也被认为在射线发育的调控中起作用（Lev-Yadun, 1994a; Lev-Yadun and Aloni, 1995）。这种信号流动被设想为双向发生，其中乙烯起源于木质部，向外流动并控制新射线的启动和现有射线的扩大，而生长素从韧皮部向内流动，参与维管元素（射线管胞、穿孔射线细胞）和纤维的诱导。然而，乙烯的径向流动会“干扰”径向生长素运输，从而限制在通常为薄壁组织的射线中维管元素和纤维的形成（Lev-Yadun, 2000）。<br /> <br /> 在我们理解年生长现象的复杂性以及维管组织中不同细胞类型的确定之前，还需要大量的信息。毫无疑问，其他生长调节剂也参与其中，并且这些物质的活性受到营养条件和水分可用性的影响。<br /> <br /> == ❙ 木材的鉴定 ==<br /> 使用木材进行鉴定需要对木材结构及其影响因素有非常扎实的知识。寻找诊断特征最好基于对同一物种多棵树的样本进行检查，并适当注意样本在树上的位置。木材的成熟特征不是在形成层活动开始时获得的，而是在后期的生长增量中获得的。这是因为在树的一部分早期生活中产生的木材在连续的生长层中经历了尺寸的逐渐增加以及细胞形式、结构和排列的相应变化（Rendle, 1960）。这种幼年木材是在树的活跃冠部区域产生的，并且与顶端分生组织对维管形成层的长期影响有关。随着冠部随着持续生长向上移动，靠近树基部的形成层受到伸长冠部区域的影响较小，并开始产生成熟木材。随着产生幼年木材的冠部继续向上移动，成熟木材的生产也向上推进。因此，树枝的木材与同一棵树的主干的木材在个体发育年龄上是不同的。此外，在某些地点，木材具有反应木材特性，这些特性或多或少地偏离了被认为是该分类群典型特征的特征。不利或异常的环境条件以及显微镜样本制备的不当方法也可能掩盖诊断特征。<br /> <br /> 木材鉴定的另一个复杂方面是，木材的解剖特征通常比所涉及分类群的外部特征分化较少。尽管大分类群的木材彼此之间差异很大，但在密切相关的分类群群体中，如物种甚至属，木材可能非常一致，以至于无法检测到一致的差异。在这种情况下，必须结合使用木材的宏观和微观特征，以及气味和味道。<br /> <br /> 木材的一些宏观特征包括颜色、纹理、质地和图案。木材的颜色在不同种类的木材之间以及同一物种内部都是可变的。心材的颜色在识别特定木材时可能很重要。<br /> <br /> 木材中的纹理(grain)指的是轴向成分——纤维、管胞(tracheids)、导管分子(vessel elements)和薄壁细胞——在整体上的排列方向。例如，当所有轴向成分或多或少平行于树干纵轴排列时，称为直纹理(straight grain)。螺旋纹理(spiral grain)是指原木或树干中成分呈螺旋状排列，在树皮剥落后呈现出扭曲的外观（图11.21）。（有人认为螺旋纹理是树木适应风引起的扭转力以防止茎干断裂的一种适应；Skatter和Kucera，1997年。）如果螺旋的方向沿单一半径以大致规则的间隔反转，则称为交错纹理(interlocked grain)。轴向成分的排列反映了产生它们的形成层（纺锤形）原始细胞(cambial (fusiform) initials)的排列（第12章）。<br /> <br /> 图11.21 <br /> <br /> 一棵死去的白橡树（''Quercus alba''）的树干，树皮已脱落，显示出木材的螺旋纹理。<br /> <br /> 木材的质地(texture)指的是生长轮内成分的相对大小及大小变化的程度。具有宽大导管带和宽射线的木材，如某些环孔材(ring-porous woods)，其质地可以描述为粗糙(coarse)，而具有小导管和窄射线的木材则质地细腻(fine)。早材和晚材之间没有明显差异的木材可以描述为质地均匀(even texture)，而生长轮中早材和晚材有明显差异的木材则质地不均匀(uneven texture)。<br /> <br /> 花纹(figure)指的是木材纵向表面上的图案。它取决于纹理、质地以及锯切后表面的方向。在狭义上，“花纹”一词用于指更具装饰性的木材，如鸟眼枫木(bird’seye maple)，在家具和橱柜制造行业中备受推崇。<br /> <br /> 关于木材解剖鉴定指南的参考文献，请参见Schweingruber和Bosshard（1978年）以及Schweingruber（1990年），适用于欧洲；Meylan和Butterfield（1978年），适用于新西兰；Panshin和de Zeeuw（1980年），适用于北美；以及Fahn等人（1986年），适用于以色列及邻近地区。此外，参见Wheeler和Baas（1998年）、IAWA硬材鉴定显微特征列表（Wheeler等人，1989年）以及IAWA软材鉴定显微特征列表（Richter等人，2004年）。<br /> <br /> {{:Esau's Plant Anatomy}}<br /> <br /> {{学科分类}}<br /> <br /> [[Category:植物学]]</div>

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JSS https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E4%BA%8C%E7%AB%A0_%E5%8E%9F%E7%94%9F%E8%B4%A8%EF%BC%9A%E8%B4%A8%E8%86%9C%EF%BC%8C%E7%BB%86%E8%83%9E%E6%A0%B8%EF%BC%8C%E7%BB%86%E8%83%9E%E5%99%A8&diff=13741 2026-03-09T02:21:12Z

<p>JSS：​</p> <hr /> <div>细胞是生命的最小结构和功能单位（Sitte, 1992）。生物体由单个细胞或细胞复合体组成。细胞在大小、形态、结构和功能上差异很大。有些细胞的尺寸以微米计，有些以毫米计，还有一些以厘米计（某些植物中的纤维）。有些细胞执行多种功能，而另一些则在其活动中具有专门化。尽管细胞之间存在极大的多样性，但它们在物理组织和生化特性上却非常相似。<br /> <br /> 细胞是生物结构和功能的基本单位这一概念基于细胞理论(cell theory)，该理论由Mathias Schleiden和Theodor Schwann在19世纪上半叶提出。1838年，Schleiden得出结论，所有植物组织都由细胞组成。一年后，Schwann（1839）将Schleiden的观察扩展到动物组织，并提出了所有生命的细胞基础。1858年，当Rudolf Virchow概括出所有细胞仅来自已有细胞时，所有生物体由一个或多个细胞组成的概念具有了更广泛的意义。在其经典形式中，细胞理论提出，所有植物和动物的身体都是个体分化细胞的集合体，整个植物和动物的活动可以被视为个体组成细胞活动的总和，其中个体细胞至关重要。<br /> <br /> 到19世纪下半叶，提出了细胞理论的替代理论。被称为有机体理论(organismal theory)，它认为整个有机体不仅仅是一组独立单位，而是一个被细分为细胞的活体单位，这些细胞相互连接并协调成一个和谐的整体。常被引用的是Anton de Bary（1879）的陈述：“是植物形成细胞，而不是细胞形成植物”（Sitte, 1992翻译）。从那时起，大量证据积累起来支持植物的有机体概念（参见Kaplan和Hagemann, 1991；Cooke和Lu, 1992；以及Kaplan, 1992；以及其中引用的文献）。<br /> <br /> 有机体理论特别适用于植物，其细胞在细胞分裂过程中不像动物细胞那样分开，而是最初通过插入细胞板（第4章）进行分隔。植物细胞的分离很少是完全的。相邻的植物细胞通过称为胞间连丝(plasmodesmata)的细胞质丝保持相互连接，这些丝穿过细胞壁并将整个植物体联合成一个有机整体。因此，植物被描述为超细胞生物(supracellular organisms)（Lucas等，1993）。<br /> <br /> 在现代形式中，细胞理论简单地陈述为：（1）所有生物体由一个或多个细胞组成，（2）生物体的化学反应，包括其能量相关过程和生物合成过程，发生在细胞内，（3）细胞来自其他细胞，（4）细胞含有它们所属生物体的遗传信息，并且这些信息从母细胞传递给子细胞。细胞理论和有机体理论并不相互排斥。它们共同提供了细胞和有机体水平上结构和功能的有意义视角（Sitte, 1992）。<br /> <br /> “细胞(cell)”一词意为“小房间”，由Robert Hooke在17世纪引入，用于描述软木组织中由细胞壁分隔的小腔室。后来，Hooke认识到其他植物组织中的活细胞充满了“汁液”。最终，细胞的内容物被解释为生命物质，并被称为原生质(protoplasm)。认识到原生质复杂性的重要一步是Robert Brown在1831年发现了细胞核(nucleus)。这一发现很快伴随着细胞分裂(cell division)的报道。1846年，Hugo von Mohl注意到了原生质物质与细胞液(cell sap)之间的区别，1862年，Albert von Kölliker使用“细胞质(cytoplasm)”一词来指代细胞核周围的物质。细胞质中最显眼的包含物——质体，长期以来被认为仅仅是原生质的凝聚物。这些细胞器的独立身份和连续性的概念在19世纪确立。1880年，Johannes Hanstein引入了“原生质体(protoplast)”一词，用于指代细胞壁内的原生质单位。<br /> <br /> 每个活细胞都有一种将其内容物与外部环境隔离的手段。一种称为质膜(plasma membrane)或原生质膜(plasmalemma)的膜实现了这种隔离。此外，植物细胞在质膜外沉积了一层或多或少的刚性纤维素细胞壁（第4章）。质膜控制物质进出原生质体的通道，从而使细胞在结构和生化上与其周围环境有所不同。细胞内的过程可以释放和转移生长和维持代谢过程所需的能量。细胞被组织起来以保留和传递信息，使其自身及其后代的发展能够有序进行。这样，细胞所属的生物体的完整性得以维持。<br /> <br /> 在Hooke首次通过他的简易显微镜观察到软木结构的三个世纪以来，我们观察细胞及其内容物的能力有了显著的提高。随着光学显微镜的改进，现在可以观察到直径0.2微米（约200纳米）的物体，这比肉眼的分辨率提高了约500倍。透射电子显微镜（TEM）大大降低了光的分辨率限制。然而，由于标本制备、对比度和辐射损伤的问题，生物物体的分辨率更像是2纳米。尽管如此，这仍然比光学显微镜的分辨率好100倍。然而，TEM有明显的缺点：要观察的标本必须被保存（死亡）并切成非常薄的、实际上是二维的切片。使用荧光染料和各种照明方法的光学显微镜使生物学家能够克服这些问题，并在活植物细胞中观察亚细胞成分（Fricker和Oparka，1999；Cutler和Ehrhardt，2000）。值得注意的是使用来自水母Aequorea victoria的绿色荧光蛋白（GFP）作为荧光蛋白标签，以及使用共聚焦显微镜在完整组织中可视化荧光探针（Hepler和Gunning，1998；Fricker和Oparka，1999；Hawes等，2001）。在活植物细胞中观察亚细胞成分正在提供新的、常常是意想不到的关于亚细胞组织和动态的见解。<br /> <br /> == ❙ 原核细胞和真核细胞 ==<br /> 根据细胞内部组织的程度，现在识别出两种根本不同的生物群体：原核生物和真核生物。原核生物（pro，之前；karyon，核）由古菌和细菌代表，包括蓝细菌，而真核生物（eu，真；karyon，核）由所有其他生物代表（Madigan等，2003）。<br /> <br /> 原核细胞与真核细胞在遗传物质的组织上最为显著地不同。在原核细胞中，遗传物质是以一个大的、环状的脱氧核糖核酸（DNA）分子形式存在，与多种蛋白质松散结合。这个分子被称为细菌染色体，位于细胞质的一个区域，称为拟核（图2.1）。在真核细胞中，核DNA是线性的，并与称为组蛋白的特殊蛋白质紧密结合，形成一些更复杂的染色体。这些染色体被一个由两层膜组成的核膜包围，将它们与其他细胞内容物分开，形成一个明显的细胞核（图2.2）。原核细胞和真核细胞都含有蛋白质和核糖核酸（RNA）的复合物，称为核糖体，它们在从氨基酸亚基组装蛋白质分子的过程中起着关键作用。<br /> <br /> <br /> 图2.1<br /> <br /> 革兰氏阴性细菌Azotobacter vinelandii的电子显微照片。细胞质的颗粒状外观主要是由于存在大量的核糖体。较清晰的含DNA区域构成拟核。（由Jack L. Pate提供。）<br /> <br /> 真核细胞(eukaryotic cells)被膜(membranes)分隔成不同的区室(compartments)，这些区室执行不同的功能。相比之下，原核细胞(prokaryotic cells)的细胞质(cytoplasm)通常不被膜分隔。值得注意的例外是蓝细菌(cyanobacteria)中广泛的光合膜系统(photosynthetic membranes)（类囊体(thylakoids)）（Madigan等，2003），以及在多种细菌中发现的称为酸钙体(acidocalcisomes)的膜结合结构，包括引起冠瘿病(crown gall)的植物病原体——根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)（Seufferheld等，2003）。<br /> <br /> 在不同生物中，膜在电子显微镜下的外观非常相似。当适当保存和染色时，这些膜呈现三层结构，由两层暗层和中间一层较亮的层组成（图2.3）。这种类型的膜被Robertson（1962）命名为单位膜(unit membrane)，并解释为两侧覆盖蛋白质层的双分子脂质层(bimolecular lipid layer)。尽管这种膜结构模型已被流动镶嵌模型(fluid mosaic model)所取代（见下文），但单位膜这一术语仍然是视觉上可定义的三层膜的有用名称。<br /> <br /> 真核细胞的内部膜包括围绕细胞核(nucleus)、线粒体(mitochondria)和质体的膜，这些是植物细胞的特征组成部分。真核细胞的细胞质还包含膜系统（内质网(endoplasmic reticulum)和高尔基体(Golgi apparatus)）以及称为细胞骨架(cytoskeleton)的非膜性蛋白质丝（肌动蛋白丝(actin filaments)和微管(microtubules)）的复杂网络。原核细胞中没有细胞骨架。植物细胞还发育出多功能细胞器，称为液泡(vacuoles)，它们由称为液泡膜(tonoplast)的膜包围（图2.2）。<br /> <br /> 除了控制物质进出原生质体(protoplast)的质膜(plasma membrane)外，内部膜还控制物质在细胞内各区室之间的传递。通过这种方式，细胞可以维持不同细胞质区室中发生过程所需的特殊化学环境。膜还允许在细胞与其环境之间以及细胞相邻区室之间建立电位差或电压差。各种离子和分子的化学浓度差异以及跨膜电位差提供了用于驱动许多细胞过程的势能(potential energy)。<br /> <br /> 细胞内容物的区室化意味着在亚细胞水平上的分工(division of labor)。在多细胞生物中，分工也发生在细胞水平上，因为细胞分化并在某些功能上或多或少地特化。功能特化在细胞之间的形态差异中表现出来，这是多细胞生物结构复杂性的一个特征。<br /> <br /> == ❙ 细胞质(CYTOPLASM) ==<br /> 如前所述，细胞质(cytoplasm)这一术语被引入，用以指代细胞核周围的原生质(protoplasmic)物质。随着时间的推移，人们在这种物质中发现了离散的实体，最初只是那些在光学显微镜分辨率范围内的实体；后来，随着电子显微镜的使用，发现了更小的实体。因此，细胞质的概念经历了演变；随着新技术的出现，这一概念无疑将继续发展。今天，大多数生物学家使用细胞质这一术语，正如Kölliker (1862)最初引入的那样，指代细胞核周围的所有物质，并将细胞质基质(cytoplasmic matrix)称为细胞溶质(cytosol)，其中悬浮着细胞核、细胞器、膜系统和非膜实体。然而，最初定义的细胞溶质(cytosol)特指肝细胞中“除去线粒体和内质网成分的细胞质”(Lardy, 1965)。细胞质基质(cytoplasmic ground substance)和透明质(hyaloplasm)是植物细胞学家常用的术语，用以指代细胞质基质。一些生物学家将细胞质(cytoplasm)理解为细胞溶质(cytosol)。<br /> <br /> 在活的植物细胞中，细胞质始终处于运动状态；悬浮在细胞溶质中的细胞器和其他实体可以被观察到沿着移动的流有序地被带动。这种运动被称为细胞质流动(cytoplasmic streaming)或环流(cyclosis)，是由肌动蛋白丝束(actin filaments)与所谓的运动蛋白(motor protein)——肌球蛋白(myosin)之间的相互作用引起的。肌球蛋白是一种含有ATP酶“头部”的蛋白质分子，其活性由肌动蛋白激活(Baskin, 2000; Reichelt and Kendrich-Jones, 2000)。细胞质流动是一个耗能的过程，无疑促进了细胞内(Reuzeau et al., 1997; Kost and Chua, 2002)以及细胞与其环境之间的物质交换。<br /> <br /> 图2.2<br /> <br /> * Nicotiana tabacum（烟草）根尖。年轻细胞的纵切面。细节：er，内质网；m，线粒体；n，细胞核；ne，核膜；nu，核仁；o，油体；p，质体；v，液泡；w，细胞壁。（引自Esau, 1977。）<br /> <br /> 图2.3<br /> <br /> 电子显微照片显示了Allium cepa叶片两个细胞之间共同壁两侧的质膜(pm)的三层结构。壁两侧的微管(mt)在横切面视图中可见。<br /> <br /> 表2.1 ■ 植物细胞组分的清单<br /> <br /> 原生质体(protoplast)的各个组成部分将在以下段落中单独讨论。在这些组成部分中，有一种称为细胞器(organelle)的实体。与细胞质(cytoplasm)这个术语一样，细胞器这个术语也被不同的生物学家以不同的方式使用。一些人将细胞器这个术语的使用限制在膜结合实体上，如质体(plastid)和线粒体(mitochondria)，而另一些人则更广泛地使用这个术语，也指内质网(endoplasmic reticulum)和高尔基体(Golgi body)以及非膜性成分，如微管(microtubule)和核糖体(ribosome)。本书中细胞器这个术语采用狭义的定义(表2.1)。<br /> <br /> 本章仅讨论质膜(plasma membrane)、细胞核(nucleus)和细胞质细胞器(cytoplasmic organelle)。原生质体的其余组成部分将在第3章中介绍。<br /> <br /> == ❙ 质膜(PLASMA MEMBRANE) ==<br /> 在细胞的各种膜中，质膜在电子显微照片中通常具有最清晰的暗-亮-暗或单位膜(unit membrane)外观(图2.3; Leonard and Hodges, 1980; Robinson, 1985)。质膜有几个重要功能:(1)它介导物质进出原生质体的运输，(2)它协调细胞壁微纤维(纤维素)的合成和组装，(3)它转导参与控制细胞生长和分化的激素和环境信号。<br /> <br /> 质膜与细胞的内部膜具有相同的基本结构，由脂质双层(lipid bilayer)组成，其中嵌有球状蛋白质(globular protein)，许多蛋白质横跨双层并在两侧突出(图2.4)。这些跨膜蛋白(transmembrane protein)嵌入双层中的部分是疏水的，而暴露在膜两侧的部分是亲水的。<br /> <br /> 图2.4<br /> <br /> 膜结构的流体镶嵌模型(fluid-mosaic model)。膜由脂质分子双层组成——它们的疏水&quot;尾部&quot;朝内——和大蛋白质分子。一些蛋白质(跨膜蛋白)横跨双层;其他蛋白质(外周蛋白，peripheral protein)附着在跨膜蛋白上。短碳水化合物链附着在质膜外表面大多数突出的跨膜蛋白上。整个结构相当流动;一些跨膜蛋白在双层内自由漂浮，并与脂质分子一起在其中横向移动，形成不同的图案或&quot;镶嵌&quot;，因此蛋白质可以被认为漂浮在脂质&quot;海洋&quot;中。(来自Raven et al., 1992。)<br /> <br /> 膜的内外表面在化学组成上有显著差异。例如，植物细胞质膜中有两种主要的脂质——磷脂（含量较多）和甾醇（特别是stigmasterol）——而双层膜的两层中这些脂质的组成不同。此外，跨膜蛋白在双层膜中有明确的取向，突出在两侧的部分具有不同的氨基酸组成和三级结构。其他蛋白质也与膜相关，包括外周蛋白（peripheral proteins），之所以这样称呼是因为它们缺乏离散的疏水序列，因此不渗透到脂质双层中。跨膜蛋白和其他与膜紧密结合的脂质结合蛋白被称为整合蛋白（integral proteins）。在质膜的外表面，短链碳水化合物（寡糖，oligosaccharides）附着在突出的蛋白质上，形成糖蛋白（glycoproteins）。这些碳水化合物在某些真核细胞膜的外表面形成一层外衣，被认为在细胞间粘附过程和与细胞相互作用的分子（如激素、病毒和抗生素）的“识别”中起重要作用。<br /> <br /> 虽然脂质双层提供了细胞膜的基本结构和不透性，但蛋白质负责大多数膜功能。大多数膜由40%到50%的脂质（按重量计）和60%到50%的蛋白质组成，但膜中蛋白质的数量和类型反映了其功能。涉及能量转换的膜，如线粒体和叶绿体的内膜，由约75%的蛋白质组成。一些蛋白质是催化膜相关反应的酶，而另一些是参与特定分子进出细胞或细胞器的转运蛋白。还有一些作为受体，接收和转导来自细胞内部或外部环境的化学信号。虽然一些整合蛋白似乎被固定在某个位置（可能是细胞骨架），但脂质双层通常是相当流动的。一些蛋白质在双层中或多或少自由漂浮，它们和脂质分子可以在其中横向移动，形成不同的模式或镶嵌图案，这些图案随时间和地点而变化——因此这种膜结构模型被称为流动镶嵌模型（fluid-mosaic model）（图2.4；Singer和Nicolson，1972；Jacobson等，1995）。<br /> <br /> 膜含有不同类型的转运蛋白（Logan等，1997；Chrispeels等，1999；Kjellbom等，1999；Delrot等，2001）。其中两种类型是载体蛋白（carrier proteins）和通道蛋白（channel proteins），它们都只允许物质沿着其电化学梯度跨膜移动；也就是说，它们是被动转运体（passive transporters）。载体蛋白结合特定的被转运溶质，并经历一系列构象变化以将溶质转运过膜。通道蛋白形成水填充的孔，这些孔延伸穿过膜，当开放时，允许特定的溶质（通常是无机离子，如 K+、 Na+、Ca2+、Cl−）通过。通道不是持续开放的；相反，它们有“门”，这些门短暂打开然后再次关闭，这一过程被称为门控（gating）。<br /> <br /> 质膜(plasma membrane)和液泡膜(tonoplast)也含有称为水通道蛋白(aquaporins)的水通道蛋白，它们专门促进水通过膜的通道(Schäffner, 1998; Chrispeels et al., 1999; Maeshima, 2001; Javot and Maurel, 2002)。水相对自由地通过生物膜的脂双层(lipid bilayer)，但水通道蛋白允许水更快地扩散通过质膜和液泡膜。由于液泡和细胞质(cytosol)必须保持恒定的渗透平衡(osmotic equilibrium)，水的快速运动是必不可少的。有人认为，在高蒸腾作用(transpiration)期间，水通道蛋白促进了水从土壤快速流入根细胞并进入木质部。水通道蛋白已被证明可以阻止水在洪水期间流入根细胞(Tournaire-Roux et al., 2003)，并在水稻的干旱回避(drought avoidance)中发挥作用(Lian et al., 2004)。此外，有证据表明，水通过水通道蛋白的运动增加是对某些诱导细胞扩张和生长的环境刺激的响应；质膜水通道蛋白的周期性表达与烟草的叶片展开机制有关(Siefritz et al., 2004)。<br /> <br /> 载体(carriers)可以根据其功能分为单向转运体(uniporters)和共转运体(cotransporters)。单向转运体仅将一种溶质(solute)从膜的一侧转运到另一侧。对于共转运体，一种溶质的转移取决于第二种溶质的同时或顺序转移。第二种溶质可以以相同方向转运，在这种情况下，载体蛋白被称为同向转运体(symporter)，或者以相反方向转运，如反向转运体(antiporter)的情况。<br /> <br /> 物质逆其电化学梯度(electrochemical gradient)的转运需要能量输入，称为主动转运(active transport)。在植物中，这种能量主要由ATP驱动的质子泵(proton pump)提供，具体来说，是一种膜结合的H+-ATP酶(Sze et al., 1999; Palmgren, 2001)。该酶在膜上产生大量的质子梯度(proton gradient)(Pi+离子)。这种梯度为所有质子耦合共转运系统(proton-coupled cotransport systems)的溶质摄取提供了驱动力。液泡膜在植物膜中是独特的，因为它具有两种质子泵，一种H+-ATP酶和一种H+-焦磷酸酶(\nabla\primeH+-PPase)(Maeshima, 2001)，尽管一些数据表明H+-PPase也可能存在于某些组织的质膜中(Ratajczak et al., 1999; Maeshima, 2001)。<br /> <br /> 大多数蛋白质和多糖(polysaccharides)等大分子的转运不能由转运离子和小极性分子(polar molecules)通过质膜的转运蛋白(transport proteins)来容纳。这些大分子通过从质膜出芽或与质膜融合的囊泡(vesicles)或囊状结构(saclike structures)进行转运，这一过程称为囊泡介导的转运(vesicle-mediated transport)(Battey et al., 1999)。通过从质膜出芽的囊泡将物质转运到细胞内的过程称为内吞作用(endocytosis)，并涉及质膜的部分，称为被膜小窝(coated pits)(图2.5; Robinson<br /> <br /> <br /> <br /> 图2.5<br /> <br /> 暴露于含硝酸铅溶液中的玉米''(Zea mays'')根冠细胞的内吞作用(endocytosis)。A，在两个有被小窝(coated pits)中可以看到含铅的颗粒沉积物。B，一个含铅沉积物的有被小泡(coated vesicle)。C，这里，两个有被小泡中的一个已经与一个大的高尔基体小泡融合，并将释放其内容物。这个有被小泡（深色结构）仍然含有铅沉积物，但似乎已经失去了它的被膜，被膜位于其右侧。其左侧的有被小泡显然是完整的。（由David G. Robinson提供。）<br /> <br /> 以及Depta, 1988; Gaidarov et al., 1999。有被小窝是质膜上的凹陷，含有特定的受体（待运输到细胞内的分子必须先与其结合），并在其细胞质表面覆盖有网格蛋白(clathrin)，这是一种由三条大肽链和三条小肽链组成的蛋白质，它们共同形成一个三叉结构，称为三脚蛋白复合体(triskelion)。有被小窝的内陷会掐断形成有被小泡。在细胞内，有被小泡会脱去其被膜，然后与其他膜结合结构（如高尔基体或小液泡）融合。通过小泡向相反方向的运输称为外排作用(exocytosis)（Battey et al., 1999）。在外排作用过程中，源自细胞内的小泡与质膜融合，将其内容物排出到细胞外。<br /> <br /> 在电镜制备的组织中，经常会遇到质膜的较大内陷或折叠。一些在细胞壁和原生质体之间形成囊袋，可能包括小管和小泡。一些内陷可能会推动液泡膜向前并侵入液泡。其他称为多泡体(multivesicular bodies)的结构，通常与质膜分离并嵌入细胞质中，或悬浮在液泡中。类似的构造最初在真菌中观察到，并命名为质膜外体(lomasomes)（Clowes和Juniper, 1968）。在烟草(Nicotiana tabacum) BY-2细胞中，多泡体已被确定为位于内吞途径上的植物前液泡区室，通向裂解液泡（见下文；Tse et al., 2004）。<br /> <br /> == ❙ 细胞核(NUCLEUS) ==<br /> 通常是真核细胞原生质体中最显著的结构，细胞核执行两个重要功能：(1) 它通过决定细胞产生哪些RNA和蛋白质分子以及何时产生来控制细胞的持续活动，以及(2) 它是细胞大部分遗传信息的储存库，在细胞分裂过程中将其传递给子细胞。储存在细胞核中的总遗传信息称为核基因组(nuclear genome)。<br /> <br /> 细胞核由一对称为核膜(nuclear envelope)的膜所包围，两者之间存在核周间隙(perinuclear space)(图2.2和2.6; Dingwall和Laskey, 1992; Gerace和Foisner, 1994; Gant和Wilson, 1997; Rose等, 2004)。在许多地方，核膜的外膜与内质网(endoplasmic reticulum)相连，因此核周间隙与内质网的腔(lumen)是连续的。核膜被认为是内质网的一个特化的、局部分化的部分。核膜最显著的特征是存在大量圆柱形的核孔(nuclear pores)，它们提供了细胞质(cytosol)与核基质(nucleoplasm)之间的直接接触(图2.6)。每个核孔周围的内膜和外膜相连，形成其开口的边缘。结构复杂的核孔复合体(nuclear pore complexes)——真核细胞中组装的最大的超分子复合体——跨越核孔处的核膜(Heese-Peck和Raikhel, 1998; Talcott和Moore, 1999; Lee, J.-Y.等, 2000)。核孔复合体大致呈轮状，部分由一个圆柱形的中央通道(轮毂)组成，从该通道向外伸出八个辐条，与核孔内衬的核膜相连的互锁环相连。核孔复合体允许某些离子和小分子通过扩散通道相对自由地通过，这些通道的直径约为9纳米。通过核孔复合体运输的蛋白质和其他大分子大大超过了这个通道尺寸。它们的运输是通过一个高度选择性的主动(能量依赖)运输机制进行的，该机制通过中央通道进行。中央通道的功能直径可达26纳米(Hicks和Raikhel, 1995; Görlich和Mattaj, 1996; Görlich, 1997)。<br /> <br /> <br /> 图2.6<br /> <br /> 核膜(ne)的剖面图\eta(A)和表面图(B，中央部分)显示核孔(po)。A图中核孔中的电子致密物质在B图中显示为具有中央颗粒的环状结构。A图中膜之间的透明空间称为核周间隙。来自Mimosa pudica叶柄的薄壁细胞。(来自Esau, 1977。)<br /> <br /> 在特殊染色的细胞中，染色质(chromatin)的细丝和颗粒可以从核质(nucleoplasm)中区分出来。染色质由DNA与大量称为组蛋白(histones)的蛋白质结合而成。在核分裂过程中，染色质逐渐变得更加浓缩，直到形成染色体(chromosomes)。不分裂或间期(interphase)的细胞核中的染色体（染色质）在一个或多个位点附着在核膜(nuclear envelope)的内膜上。在DNA复制之前，每条染色体都由一条长的DNA分子组成，携带遗传信息。在大多数间期细胞核中，大部分染色质是弥散的，染色较浅。这种未浓缩的染色质称为常染色质(euchromatin)，具有遗传活性，与高水平的RNA合成相关。剩余的浓缩染色质称为异染色质(heterochromatin)，不具有遗传活性；也就是说，它与RNA合成无关(FrankliNand Cande, 1999)。总体而言，只有一小部分染色体DNA编码必需的蛋白质或RNA；显然，高等生物的基因组中存在大量的DNA冗余(Price, 1988)。细胞核中可能含有未知功能的蛋白质内含物，呈结晶状、纤维状或无定形(Wergin et al., 1970)，此外还有含有染色质的“微泡”(micropuffs)和由核糖核蛋白(ribonucleoprotein)组成的卷曲体(coiled bodies)(Martín et al., 1992)。<br /> <br /> 不同生物的体细胞(somatic cells)（营养细胞或体细胞）中的染色体数量各不相同。Haplopappus gracilis，一种沙漠一年生植物，每个细胞有4条染色体；Arabidopsis thaliana，10条；Vicia faba，蚕豆，12条；Brassica oleracea，卷心菜，18条；Asparagus officinalis，20条；Triticum vulgare，面包小麦，42条；Cucurbita maxima，南瓜，48条。生殖细胞(gametes)或配子(gametes)的染色体数量仅为生物体体细胞特征数量的一半。配子中的染色体数量称为单倍体(haploid)（单套）数量，用n表示，而体细胞中的染色体数量称为二倍体(diploid)（双套）数量，用2n表示。具有超过两套染色体的细胞称为多倍体(polyploid)（3n、4n、5n或更多）。<br /> <br /> 通常，在光学显微镜下，细胞核内唯一可见的结构是称为核仁(nucleoli)（单数：nucleolus）的球形结构（图2.2；Scheer et al., 1993）。核仁含有高浓度的RNA和蛋白质，以及从几条染色体延伸出的大环DNA。这些DNA环称为核仁组织区(nucleolar organizer regions)，含有核糖体RNA（rRNA）基因簇。在这些位点，新形成的rRNA与从细胞质(cytosol)输入的核糖体蛋白一起包装，形成核糖体亚基（大亚基和小亚基）。然后，核糖体亚基通过核孔(nuclear pores)转移到细胞质中，在那里组装成核糖体。尽管核仁通常被认为是核糖体制造的场所，但它只参与了这一过程的一部分。核仁的存在是由于正在包装以形成核糖体亚基的分子积累所致。<br /> <br /> 在许多二倍体生物中，细胞核中每个单倍体染色体组含有一个核仁(nucleolus)。核仁可能会融合，然后表现为一个大的结构。核仁的大小反映了其活性水平。除了核仁组织区(nucleolar organizer region)的DNA外，核仁还含有由已经与蛋白质结合形成纤维的rRNA组成的纤维成分(fibrillar component)，以及由成熟的核糖体亚基组成的颗粒成分(granular component)。活跃的核仁还显示出通常被称为液泡(vacuoles)的浅染色区域。在活体培养细胞中，这些区域（不应与细胞质中膜结合的液泡混淆）可以看到反复收缩的现象，这可能与RNA运输有关。<br /> <br /> 核分裂(nuclear division)有两种类型：有丝分裂(mitosis)，在此期间，一个细胞核产生两个子细胞核，每个子细胞核在形态和遗传上都与另一个子细胞核和亲本细胞核相同；减数分裂(meiosis)，在此期间，亲本细胞核经历两次分裂，其中一次是减数分裂。通过精确的机制，减数分裂产生四个子细胞核，每个子细胞核的染色体数量是亲本细胞核的一半。在植物中，有丝分裂产生体细胞(somatic cells)和配子(gametes)（精子和卵子），而减数分裂产生减数孢子(meiospores)。在这两种分裂中（有一些例外），核膜(nuclear envelope)会破裂成碎片，这些碎片变得与内质网(ER)池无法区分，核孔复合体(nuclear pore complexes)也会被分解。当在末期(telophase)组装新的细胞核时，内质网囊泡(ER vesicles)会结合形成两个核膜，并形成新的核孔复合体（Gerace和Foisner，1994）。核仁在前期(prophase)晚期（有一些例外）分散，并在末期重新组织。<br /> <br /> == ❙ 细胞周期(CELL CYCLE) ==<br /> 活跃分裂的体细胞通过一系列称为细胞周期(cell cycle)的常规事件。细胞周期通常分为间期(interphase)和有丝分裂(mitosis)（图2.7；Strange，1992）。间期在有丝分裂之前，在大多数细胞中，有丝分裂之后是细胞质分裂(cytokinesis)，即细胞质部分的分裂和子细胞核分离成单独的细胞（第4章）。因此，大多数植物细胞是单核的。某些特化细胞可能只在发育过程中（例如，核型胚乳(nuclear endosperm)）或终生（例如，非节状乳汁管(nonarticulated laticifers)）成为多核的。有丝分裂和细胞质分裂一起被称为细胞周期的M期(M phase)。<br /> <br /> <br /> 图2.7<br /> <br /> 细胞周期。细胞分裂由有丝分裂（细胞核的分裂）和细胞质分裂（细胞质的分裂）组成，发生在间期的三个准备阶段（G1、\DeltaS和 G2）完成之后。细胞周期的进展主要在两个检查点(checkpoints)控制，一个在G1结束时，另一个在G2结束时。G2期之后是有丝分裂，通常随后是细胞质分裂。有丝分裂和细胞质分裂一起构成细胞周期的M期。在不同物种或同一生物体内不同组织的细胞中，各个阶段占整个周期的比例不同。（来自Raven等，2005。）<br /> <br /> 间期(interphase)可以分为三个阶段，分别称为G1期、S期和G2期。G1期（G代表间隙(gap)）发生在有丝分裂(mitosis)之后。这是一个生化活动旺盛的时期，在此期间细胞体积增大，各种细胞器(organelle)、内膜(internal membrane)和其他细胞质(cytoplasmic)成分的数量增加。S期（合成(synthesis)期）是DNA复制的时期。在DNA复制开始时，二倍体(diploid)细胞核的DNA含量为2C（C是单倍体(haploid)DNA含量）；在S期结束时，DNA含量翻倍至4C。在S期，许多组蛋白(histone)和其他与DNA相关的蛋白质也被合成。S期之后，细胞进入G2期，G2期在S期之后，在有丝分裂之前。S期的主要作用是确保染色体复制完成，并允许修复受损的DNA。前前期带(preprophase band)的微管(microtubule)也在G2期发育，前前期带是一个环状的微管带，位于质膜(plasma membrane)边缘，并在与细胞分裂平面相对应的平面上环绕细胞核（第4章；Gunning和Sammut，1990）。在有丝分裂期间，S期合成的遗传物质被平均分配到两个子细胞核中，恢复2C的DNA含量。<br /> <br /> 在所有真核细胞(eukaryotic cell)中，调控细胞周期的控制机制的性质基本上相似。在典型的细胞周期中，进程在关键的过渡点（称为检查点(checkpoint)）受到控制——首先在G1-S期过渡点，然后在 G2-M过渡点（Boniotti和Griffith，2002）。第一个检查点决定细胞是否进入S期，第二个检查点决定是否启动有丝分裂。第三个检查点，即中期(metaphase)检查点，如果某些染色体没有正确附着在有丝分裂纺锤体(mitotic spindle)上，则会延迟后期(anaphase)。细胞周期的进程取决于检查点上细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinase, CDK)的成功形成、激活和随后的失活。这些激酶由催化CDK亚基和激活的细胞周期蛋白(cyclin)亚基组成（Hemerly等，1999；Huntley和Murray，1999；Mironov等，1999；Potuschak和Doerner，2001；Stals和Inzé，2001）。生长素(auxin)和细胞分裂素(cytokinin)都被认为参与了植物细胞周期的调控（Jacqmard等，1994；Ivanova和Rost，1998；den Boer和Murray，2000）。<br /> <br /> 处于G1期的细胞有几种选择。在足够的刺激下，它们可以继续进行细胞分裂并进入S期。它们可能会因环境因素（如冬季休眠）而暂停细胞周期的进程，并在稍后恢复分裂。这种特殊的静止或休眠状态通常称为Go期（G-zero期）。其他命运包括分化(differentiation)和程序性细胞死亡(programmed cell death)，这是一种遗传决定的程序，可以协调细胞的死亡（第5章；Lam等，1999）。<br /> <br /> 某些细胞仅进行DNA复制和间隙期（gap phases），而不进行后续的核分裂，这一过程称为内复制（endoreduplication）（第5章；D’Amato, 1998；Larkins et al., 2001）。单个细胞核随后变为多倍体（内多倍体，endopolyploidy或endoploidy）。内多倍体可能是单个细胞分化的组成部分，例如在Arabidopsis的毛状体（trichome）中（第9章），也可能是任何组织或器官的分化组成部分。在大多数植物细胞中，细胞体积与多倍体程度之间存在正相关关系，表明多倍体核可能是形成大型植物细胞所必需的（Kondorosi et al., 2000）。<br /> <br /> == ❙ 质体 ==<br /> 与液泡（vacuoles）和细胞壁（cell walls）一起，质体是植物细胞的特征性组成部分（Bowsher and Tobin, 2001）。每个质体被由两层膜组成的包膜（envelope）包围。质体内部被分化为一个或多或少均质的基质（stroma）和一个称为类囊体（thylakoids）的膜系统。细胞质（cytosol）和质体基质之间的主要渗透屏障是质体包膜的内膜。外膜虽然对细胞质蛋白具有屏障作用，但通常被认为对小分子溶质（&lt;600 Da）是可渗透的，这一假设可能需要重新评估（Bolter and Soll, 2001）。在一些质体表面观察到充满基质的管状结构。<br /> <br /> 这些所谓的基质管（stromules）可以连接不同的质体，并且已被证明允许绿色荧光蛋白（green fluorescent protein）在质体之间交换（Kohler et al., 1997；Köhler and Hanson, 2000；Arimura et al., 2001；Gray et al., 2001；Pyke and Howells, 2002；Kwok and Hanson, 2004）。在一项关于基质管生物发生的研究中，基质管长度和频率的增加与有色体（chromoplast）分化相关；研究提出，基质管增强了质体的特定代谢活性（Waters et al., 2004）。<br /> <br /> 质体是半自主的细胞器，广泛认为它们是通过内共生（endosymbiosis）过程从自由生活的蓝细菌（cyanobacteria）进化而来的（Palmer and Delwiche, 1998；Martin, 1999；McFadden, 1999；ReumanNand Keegstra, 1999；Stoebe and Maier, 2002）。事实上，质体在多个方面与细菌相似。例如，质体与细菌一样含有核样体（nucleoids），这些区域含有DNA。质体的DNA与细菌的DNA一样以环状形式存在（Sugiura, 1989）；此外，它不与组蛋白（histones）结合。在进化过程中，内共生体（蓝细菌）的大部分DNA逐渐转移到宿主细胞核中；因此，现代质体的基因组与核基因组相比非常小（Bruce, 2000；RujaNand Martin, 2001）。质体和细菌都含有核糖体（70S核糖体），其大小约为细胞质中与内质网（endoplasmic reticulum）相关的核糖体（80S核糖体）的三分之二。（S代表Svedbergs，即沉降系数的单位。）此外，质体分裂的过程——二分裂（binary fission）——在形态上与细菌细胞分裂相似。<br /> <br /> === 叶绿体含有叶绿素和类胡萝卜素色素 ===<br /> 成熟的质体通常根据它们所含的色素种类进行分类。叶绿体(Chloroplasts)(图2.8-2.10)是光合作用的场所，含有叶绿素和类胡萝卜素色素。叶绿素色素使这些质体呈现绿色，它们存在于绿色植物部位，在叶片中数量特别多且分化良好。在种子植物中，叶绿体通常呈盘状，直径在4到6微米之间。单个叶肉(mesophyll)细胞中叶绿体的数量差异很大，取决于物种和细胞的大小(Gray, 1996)。可可(Cacao theobroma)和Peperomia metallia叶片的单个叶肉细胞可能只含有3个叶绿体，而萝卜(Raphanus sativus)叶片的单个叶肉细胞中可能含有多达300个叶绿体。大多数被研究过质体发育的叶片，其叶肉细胞每个含有50到150个叶绿体。叶绿体通常<br /> <br /> <br /> 图2.8<br /> <br /> 叶绿体的三维结构。注意内部膜(类囊体)不与质体被膜相连。(来自Raven等, 1992。)<br /> <br /> 发现它们的宽面与细胞壁平行，优先位于与气室相邻的细胞表面。它们可以在光的影响下在细胞内重新定向——例如，在低或中等光强下聚集在与叶表面平行的壁附近，从而优化光合作用的光利用(Trojan和Gabrys, 1996; Williams等, 2003)。在可能造成损害的高光强下，叶绿体可以沿着与叶表面垂直的壁定向。光谱的蓝-紫外区域是叶绿体运动最有效的刺激(Trojan和Gabrys, 1996; Yatsuhashi, 1996; Kagawa和Wada, 2000, 2002)。在黑暗中，叶绿体要么随机分布在所有细胞壁周围，要么它们的排列取决于细胞内的局部因素(Haupt和Scheuerlein, 1990)。推测叶绿体的运动涉及一个基于肌动蛋白-肌球蛋白的系统。<br /> <br /> 叶绿体的内部结构很复杂。基质被一个精细的类囊体系统穿过，该系统由基粒(grana)(单数:granum)——类似于一叠硬币的盘状类囊体堆叠——和基质类囊体(或基粒间类囊体)组成，后者穿过基粒之间的基质并将它们相互连接(图2.8-2.10)。基粒和基质类囊体及其内部隔室被认为构成一个单一的、相互连接的系统。类囊体与质体被膜没有物理连接，而是完全嵌入基质中。叶绿素和类胡萝卜素色素——两者都参与光捕获——与蛋白质一起嵌入类囊体膜中，形成称为光系统的离散组织单元。类胡萝卜素色素的主要功能是作为抗氧化剂，防止叶绿素分子的光氧化损伤(Cunningham和Gantt, 1998; Vishnevetsky等, 1999; Niyogi, 2000)。<br /> <br /> 叶绿体(chloroplast)通常含有淀粉(starch)、植物铁蛋白(phytoferritin，一种铁化合物)和以球状体形式存在的脂质(lipid)，称为质体小球(plastoglobuli，单数：plastoglobule)。淀粉粒是暂时的储存产物，只有在植物进行光合作用时才会积累。在黑暗中仅24小时的植物叶绿体中可能缺乏淀粉粒，但在光照下仅3或4小时后，淀粉粒通常会重新出现。<br /> <br /> 成熟的叶绿体含有多个环状质体DNA分子的拷贝，以及复制、转录和翻译该遗传物质的机制(Gray, J. C., 1996)。然而，由于叶绿体的编码能力有限(约100种蛋白质)，绝大多数与叶绿体生物发生和功能相关的蛋白质都是由核基因组编码的(Fulgosi and Soll, 2001)。这些蛋白质在细胞质中的核糖体上合成，作为前体蛋白质，借助称为转运肽(transit peptide)的氨基末端延伸被靶向到叶绿体中。每个导入叶绿体的蛋白质都含有特定的转运肽。转运肽不仅将蛋白质靶向到叶绿体，还介导其导入基质(stroma)，在导入后转运肽被切除(Flügge, 1990; Smeekens et al., 1990; Theg and Scott, 1993)。跨类囊体膜(thylakoid membrane)的运输由第二个转运肽介导，当第一个转运肽被切除时，第二个转运肽被暴露(Cline et al., 1993; Keegstra and Cline, 1999)。有证据表明，部分叶绿体蛋白质机制来源于叶绿体的内共生蓝细菌祖先(ReumanNand Keegstra, 1999; Bruce, 2000)。<br /> <br /> 除了从细胞核到叶绿体的调节性运输外，叶绿体还向细胞核传递信号，以协调核和叶绿体基因的表达。此外，质体信号还调节非质体蛋白质的核基因表达以及线粒体基因的表达(见Rodermel, 2001中的参考文献)。叶绿体不仅是光合作用的场所，还参与氨基酸合成和脂肪酸合成，并为淀粉的暂时储存提供空间。<br /> <br /> === 色质体仅含有类胡萝卜素色素 ===<br /> 色质体(chromoplast，chroma意为颜色)也是有色质体(pigmented plastid)(图2.11)。它们的形状多变，缺乏叶绿素(chlorophyll)，但合成并保留类胡萝卜素(carotenoid)色素，这些色素通常是许多花朵、老叶、一些果实和一些根部的黄色、橙色或红色的原因。色质体是最异质的质体类别，完全根据存在的类胡萝卜素成分的结构进行分类。<br /> <br /> 图2.9<br /> <br /> A，荠菜(Capsella bursa-pastoris)叶细胞中沿细胞壁分布的叶绿体。线粒体(m)在空间上与叶绿体紧密相关。B，烟草(Nicotiana tabacum)叶片中可见的叶绿体及其基粒(grana)的剖面图。(B，来自Esau, 1977。)<br /> <br /> 在成熟的质体(plastid)中(Sitte et al., 1980)。大多数属于以下四种类型之一:(1)球状有色体(globular chromoplasts)，具有许多含有类胡萝卜素的质体小球(plastoglobuli)(图2.11A)。类囊体(thylakoid)的残余也可能存在。质体小球通常集中在被膜(envelope)下的外周基质(stroma)中(如毛茛属(Ranunculus repens)的花瓣和辣椒属(Capsicum)的黄色果实、郁金香属(Tulipa)的花被、柑橘属(Citrus)的果实);(2)膜状有色体(membranous chromoplasts)，其特征是具有多达20层同心(双层)含类胡萝卜素的膜(图2.11B)(如水仙属(Narcissus)和甜橙(Citrus sinensis)的花瓣);(3)管状有色体(tubular chromoplasts)，其中类胡萝卜素被整合到丝状脂蛋白&quot;小管&quot;中(图2.11C)(如辣椒属(Capsicum)的红色果实、蔷薇属(Rosa)的花托、旱金莲属(Tropaeolum)的花瓣;Knoth et al., 1986);(4)结晶有色体(crystalline chromoplasts)，其含有纯胡萝卜素的结晶内含物(图2.11D)(如胡萝卜(Daucus)根中的\Delta[3-胡萝卜素和番茄(Solanum lycopersicum)果实中的番茄红素)。胡萝卜素晶体通常被称为色素体(pigment bodies)，起源于类囊体(thylakoids)，并在发育的所有阶段都保持被质体被膜(plastid envelope)包围。<br /> <br /> <br /> 图2.10<br /> <br /> 叶绿体结构。A，在光学显微镜下，叶绿体中的基粒(grana)呈现为点状。这些叶绿体来自番茄(Solanum lycopersicum)的子叶。B，玉米(Zea)叶片维管束鞘细胞中叶绿体的电子显微照片，显示表面的基粒。(A，来自Hagemann, 1960。)<br /> <br /> 球状有色体是最常见的类型，在进化上被认为是最古老和最原始的(Camara et al., 1995)。<br /> <br /> 有色体可能通过转化从先前存在的绿色叶绿体发育而来，在此过程中叶绿体的叶绿素和类囊体膜消失，类胡萝卜素大量积累，如许多果实成熟时发生的情况(Ziegler et al., 1983; Kuntz et al., 1989; Marano and Carrillo, 1991, 1992; Cheung et al., 1993; Ljubesic et al., 1996)。有趣的是，这些变化显然伴随着质体核糖体(plastid ribosomes)和rRNA的消失，但质体DNA保持不变(Hansmann et al., 1987; Camara et al., 1989; Marano and Carrillo, 1991)。随着质体核糖体和rRNA的丢失，有色体中不能再进行蛋白质合成，这表明有色体特异性蛋白质必须在细胞核中编码，然后导入到发育中的有色体中。然而，有色体的发育并不是不可逆的现象。例如，柑橘类果实(Goldschmidt, 1988)和胡萝卜根(Grönegress, 1971)的有色体能够逆向分化为叶绿体;它们失去胡萝卜素色素，并发育出类囊体系统、叶绿素和光合作用装置。<br /> <br /> 有色体的确切功能尚不清楚，尽管有时它们作为吸引昆虫和其他与其共同进化的动物的引诱剂，在开花植物的异花授粉和果实及种子的传播中发挥重要作用(Raven et al., 2005)。<br /> <br /> === 白色体(Leucoplasts)是无色质体 ===<br /> 在结构上，白色体(leucoplasts)（图2.12）是成熟质体中最不分化的，通常具有均匀的颗粒状基质(stroma)、多个类核(nucleoids)，尽管有相反的报道，但它们具有典型的70S核糖体(70S ribosomes)。它们缺乏复杂的内膜系统(inner membranes)（Carde, 1984; Miernyk, 1989）。一些白色体储存淀粉（淀粉体(amyloplasts)；图2.13），另一些储存蛋白质（蛋白质体(proteinoplasts)）、脂肪（油体(elaioplasts)）或这些物质的组合。淀粉体被分类为简单或复合淀粉体（Shannon, 1989）。简单淀粉体，如马铃薯块茎中的淀粉体，含有单个淀粉粒，而复合淀粉体则含有多个通常紧密堆积的淀粉粒，如燕麦和水稻的胚乳中。马铃薯块茎中的淀粉粒可能变得非常大，以至于包膜破裂（Kirk和Tilney-Bassett, 1978）。根冠中的复合淀粉体在重力感知中起着至关重要的作用（Sack和Kiss, 1989; Sack, 1997）。<br /> <br /> === 所有质体最初都来源于前质体 ===<br /> 前质体(proplastids)是小的、无色的质体，存在于植物体的未分化区域，如根和茎的顶端分生组织(apical meristems)（Mullet, 1988）。合子(zygotes)含有前质体，这些前质体是成年植物中所有质体的最终前体。在大多数被子植物中，合子的前质体完全来自卵细胞的细胞质（Nakamura等, 1992）。然而，在针叶树中，合子的前质体来自精子细胞携带的前质体。无论哪种情况，结果都是个体植物的质体基因组通常是从单一亲本遗传的。由于成年植物中的所有质体都来自单一亲本，因此个体植物内的所有质体（无论是叶绿体(chloroplasts)、有色体(chromoplasts)还是白色体）都具有相同的基因组（dePamphilis和Palmer, 1989）。每个前质体含有一个单一的环状DNA分子。<br /> <br /> <br /> 图2.12<br /> <br /> Zebrina叶表皮细胞中聚集在细胞核周围的白色体。(×620.)<br /> <br /> <br /> 图2.13<br /> <br /> 大豆(Glycine max)胚囊中的淀粉体，一种白色体。圆形、透明的体是淀粉粒。较小的、致密的体是油体。淀粉体参与种子和储存器官（如马铃薯块茎）中淀粉的合成和长期储存。（由Roland R. Dute提供。）<br /> <br /> 如前所述，质体(plastid)通过二分裂(binary fission)进行繁殖，这是一种将细胞分成两半的过程，是细菌的特征(Oross and Possingham, 1989)。在分生组织细胞(meristematic cells)中，前质体(proplastid)的分裂大致与细胞分裂保持同步。<br /> <br /> <br /> 图2.14 <br /> <br /> * Beta vulgaris叶片中正在分裂的叶绿体。如果分裂过程继续下去，两个子代质体将在狭窄的收缩处或峡部(isthmus)分离。在收缩处的右侧可以看到三个过氧化物酶体(peroxisome)。<br /> <br /> 前质体必须在细胞分裂之前进行分裂。成熟细胞中的质体数量通常超过原始前质体的数量。最终质体数量的较大部分可能来自细胞扩展期间成熟质体的分裂。尽管质体分裂显然是由细胞核控制的(Possingham and Lawrence, 1983)，但质体DNA复制和质体分裂之间存在密切的相互作用。<br /> <br /> 质体分裂是由质体中间的收缩引发的(图2.14)。随着收缩的持续变窄，两个子代质体通过一个狭窄的峡部连接，最终断裂。然后，子代质体的被膜(envelope membranes)重新密封。收缩过程是由称为质体分裂环(plastid-dividing rings)的收缩环引起的，这些环在电子显微镜下可见为电子致密带。有两个同心的质体分裂环，一个外环位于质体外膜的胞质面(cytosolic face)，一个内环位于质体内膜的基质面(stromal face)。<br /> <br /> 图2.15 <br /> <br /> 甘蔗(Saccharum officinarum)叶细胞中具有前片层体(prolamellar body)的黄化叶绿体。质体中的核糖体(ribosome)很明显。(由W. M. Laetsch提供)<br /> <br /> <br /> 图2.16 <br /> <br /> 在质体分裂环出现之前，两种类似细胞骨架的蛋白质(citoskeletal-like proteins)，FtsZ1和FtsZ2——细菌细胞分裂FtsZ蛋白的同源物——在质体被膜内的基质(stroma)中未来的分裂位点组装成一个环。有人认为FtsZ环决定了分裂区域(Kuroiwa et al., 2002)。叶绿体分裂的分子分析表明，质体分裂的机制是从细菌细胞分裂进化而来的(Osteryoung and Pyke, 1998; Osteryoung and McAndrew, 2001; Miyagishima et al., 2001)。<br /> <br /> 如果前质体(proplastid)向更高分化形式发育的过程因缺乏光照而受阻，它可能会形成一个或多个原片层体(prolamellar body)(图2.15)，原片层体是由管状膜组成的准晶体结构(Gunning, 2001)。含有原片层体的质体称为黄化质体(etioplast)(Kirk和Tilney-Bassett, 1978)。黄化质体在黑暗条件下生长的植物叶片细胞中形成。在随后黄化质体在光照下发育成叶绿体的过程中，原片层体的膜发育成类囊体(thylakoid)。已证明类胡萝卜素(carotenoid)的合成是拟南芥(Arabidopsis)黄化幼苗中原片层体形成所必需的(Park等, 2002)。在自然界中，一些种子胚胎中的前质体首先发育成黄化质体；然后在光照下，黄化质体发育成叶绿体。各种类型的质体因其相对容易从一种类型转变为另一种类型而引人注目(图2.16)。<br /> <br /> 质体发育周期，从叶绿体由前质体发育开始(A)。最初，前质体含有很少或没有内膜。B-D，随着前质体分化，扁平囊泡从质体被膜的内膜发育而来，最终排列成基粒(grana)和基质类囊体(stroma thylakoid)。E，成熟叶绿体的类囊体系统与被膜不连续。F，G，前质体也可能发育成有色体(chromoplast)和白色体(leucoplast)。这里展示的白色体是合成淀粉的造粉体(amyloplast)。请注意，有色体可以由前质体、叶绿体或白色体形成。各种类型的质体可以从一种类型转变为另一种类型(虚线箭头)。(摘自Raven等, 2005)<br /> <br /> == ❙ 线粒体 ==<br /> 线粒体(mitochondrion)与质体一样，由两层膜包围(图2.17和2.18)。内膜向内折叠形成许多称为嵴(crista)(单数:crista)的褶皱，这大大增加了酶及其相关反应可利用的表面积。线粒体通常比质体小，直径约为半微米，长度和形状变化很大。<br /> <br /> 线粒体是呼吸作用(respiration)的场所，呼吸作用涉及从有机分子中释放能量并将其转化为ATP(三磷酸腺苷)分子。<br /> <br /> <br /> 图2.17<br /> <br /> 线粒体的三维结构。包围线粒体的两层膜中的内膜向内折叠，形成嵴。许多参与呼吸作用的酶和电子载体存在于嵴中。(摘自Raven等, 2005)<br /> <br /> 图2.18<br /> <br /> 线粒体。A，在烟草(Nicotiana tabacum)叶细胞中。被膜由两层膜组成，嵴嵌入致密的基质中。B，菠菜(Spinacia oleracea)叶细胞中的线粒体，切片显示类核(nucleoid)中的一些DNA链。细节:cw，细胞壁。<br /> <br /> 三磷酸腺苷（ATP），是细胞的主要即时能量来源（Mackenzie and McIntosh, 1999; Møller, 2001; Bowsher and Tobin, 2001）。在最内层的隔室中，围绕嵴的是基质，一种含有酶、辅酶、水、磷酸盐和其他与呼吸有关的分子的密集溶液。虽然外膜对大多数小分子相当通透，但内膜相对不透，只允许某些分子（如丙酮酸和ATP）通过，而阻止其他分子的通过。一些柠檬酸循环的酶存在于基质溶液中。其他柠檬酸循环酶和电子传递链的组分则嵌入嵴的表面。大多数植物细胞含有数百个线粒体，每个细胞中线粒体的数量与细胞对ATP的需求有关。<br /> <br /> 线粒体处于不断运动中，似乎在流动的细胞质中自由移动，从一个细胞部分移动到另一个部分；它们也通过二分裂（binary fission）融合和分裂（Arimura et al., 2004），涉及类似于质体分裂环（plastid-dividing rings）的分裂环（Osteryoung, 2000）。在烟草（Nicotiana tabacum）培养细胞中，线粒体的运动已被证明涉及基于肌动蛋白-肌球蛋白的系统（Van Gestel et al., 2002）。线粒体倾向于聚集在需要能量的地方。在细胞膜非常活跃地运输物质进出细胞的细胞中，线粒体通常可以沿着膜表面排列。<br /> <br /> 线粒体，像质体一样，是半自主的细胞器，含有合成一些自身蛋白质所需的组分。在基质中发现一个或多个含DNA的核样体和许多类似于细菌的70S核糖体（图2.18）。DNA不与组蛋白结合。因此，在植物细胞中，遗传信息存在于三个不同的隔室中：细胞核、质体和线粒体。植物的线粒体基因组（200-2400 kb）比动物（14-42 kb）、真菌（18-176 kb）和质体（120-200 kb）的基因组大得多（Backert et al., 1997; Giegé and Brennicke, 2001）。它们的结构组织尚未完全理解。不同大小的线性和环状DNA分子以及更复杂的DNA分子始终存在（Backert et al., 1997）。<br /> <br /> 线粒体被广泛认为是通过内共生（endosymbiosis）过程从自由生活的α-变形菌（α-proteobacteria）进化而来的（Gray, 1989）。与叶绿体一样，在进化过程中，线粒体的DNA大量转移到细胞核中（Adams et al., 2000; Gray, 2000）。证据还表明，一些遗传信息在长时间的进化过程中从叶绿体转移到线粒体（Nugent and Palmer, 1988; Jukes and Osawa, 1990; Nakazono and Hirai, 1993），并可能从细胞核转移到线粒体（Schuster and Brennicke, 1987; Marienfeld et al., 1999）。植物线粒体基因组仅编码约30种蛋白质。相比之下，估计约有4000种由细胞核编码的蛋白质从细胞质中导入。核编码的线粒体蛋白质在其N端含有称为前序列（presequences）的信号肽，以引导它们进入线粒体（BrauNand Schmitz, 1999; Mackenzie and McIntosh, 1999; Giegé and Brennicke, 2001）。<br /> <br /> 仅在线粒体DNA中发现的遗传信息可能对细胞发育有影响。最显著的是细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility)，这是一种母系遗传(mitochondrial DNA is maternally inherited)的性状，它阻止功能性花粉的产生，但不影响雌性生育能力(Leaver and Gray, 1982)。由于它阻止自花授粉，细胞质雄性不育表型已被广泛用于F1杂交种子的商业化生产(例如，在玉米、洋葱、胡萝卜、甜菜和矮牵牛中)。<br /> <br /> 线粒体已被视为动物细胞中程序性细胞死亡(programmed cell death)，即凋亡(apoptosis)调控的关键参与者(第5章; Desagher and Martinou, 2000; Ferri and Kroemer, 2001; Finkel, 2001)。凋亡的主要细胞触发因素是细胞色素c从线粒体膜间隙释放。细胞色素c的释放似乎是激活称为caspases(凋亡特异性半胱氨酸蛋白酶)的分解代谢蛋白酶的关键事件。尽管线粒体可能在植物程序性细胞死亡中起作用，但释放的细胞色素c不太可能参与该过程(Jones, 2000; Xu and Hanson, 2000; Young and Gallie, 2000; Yu et al., 2002; Balk et al., 2003; Yao et al., 2004)。<br /> <br /> == ❙ 过氧化物酶体(peroxisomes) ==<br /> 与由两层膜包围的质体和线粒体不同，过氧化物酶体(peroxisomes)(也称为微体(microbodies))是由单层膜包围的球形细胞器(图2.14和2.19; Frederick et al., 1975; Olsen, 1998)。然而，过氧化物酶体与质体和线粒体最显著的区别在于它们缺乏DNA和核糖体。因此，所有过氧化物酶体蛋白都是由细胞核编码的，至少基质蛋白(matrix proteins)是在细胞质中的核糖体上合成，然后转运到过氧化物酶体中。一部分过氧化物酶体膜蛋白可能首先靶向内质网(endoplasmic reticulum)，然后通过囊泡介导的运输(vesicle-mediated transport)从那里转运到细胞器(JohnsoNand Olsen, 2001)。过氧化物酶体的大小范围为0.5至1.5\upmum。它们缺乏内膜，内部呈颗粒状，有时含有由蛋白质组成的无定形或结晶体。根据主流观点，过氧化物酶体是自我复制的细胞器，新的过氧化物酶体通过分裂从已有的过氧化物酶体产生。从内质网到过氧化物酶体的囊泡介导途径的存在使一些研究人员推测，这些细胞器也可能从头生成(de novo)(Kunau and Erdmann, 1998; Titorenko and Rachubinski, 1998; Mullen et al., 2001)，这一观点受到其他人的强烈质疑(Purdue and Lazarow, 2001)。在生化上，过氧化物酶体的特征是至少存在一种产生过氧化氢的氧化酶(oxidase)和用于去除过氧化氢的过氧化氢酶(catalase)(Tolbert, 1980; Olsen, 1998)。正如Corpas等人(2001)所指出的，过氧化物酶体的一个重要特性是它们的&quot;代谢可塑性(metabolic plasticity)&quot;，即它们的酶含量可以变化，取决于生物体、细胞类型或组织类型以及环境条件。过氧化物酶体执行多种代谢功能(Hu et al., 2002)。<br /> <br /> 在植物中，两种非常不同类型的过氧化物酶体(peroxisome)已被广泛研究(Tolbert and Essner, 1981; Trelease, 1984; Kindl, 1992)。其中一种存在于绿叶中，在乙醇酸代谢中起重要作用，这与光呼吸(photorespiration)有关，光呼吸是一个消耗氧气并释放二氧化碳的过程。光呼吸涉及过氧化物酶体、线粒体和叶绿体之间的协同相互作用；因此，这三种细胞器通常在空间上彼此紧密关联(图2.19A)。光呼吸的生物学功能仍有待确定(Taiz and Zeiger, 2002)。<br /> <br /> 第二种类型的过氧化物酶体存在于萌发种子的胚乳或子叶中，在那里它通过一系列称为乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的反应在脂肪转化为碳水化合物的过程中起重要作用。因此，这些过氧化物酶体也被称为乙醛酸循环体(glyoxysome)。这两种类型的过氧化物酶体是可以相互转化的(Kindl, 1992; Nishimura et al., 1993, 1998)。例如，在萌发的早期阶段，一些种子的子叶基本上没有光照。随着子叶逐渐暴露在光线下，它们可能会变绿。随着脂肪的消耗和叶绿体的出现，乙醛酸循环体转化为叶型过氧化物酶体。当组织经历衰老时，乙醛酸循环体的特性可能会重新出现。<br /> <br /> 几项研究表明，植物过氧化物酶体与质体(plastid)和线粒体一样，是依赖于肌动蛋白(actin)运动的细胞器(Collings et al., 2002; Jedd and Chua, 2002; Mano et al., 2002; Mathur et al., 2002)。韭葱(Allium porrum)和拟南芥(Arabidopsis)中的过氧化物酶体已被证明沿着肌动蛋白丝束进行动态运动(Collings et al., 2002; Mano et al., 2002)，拟南芥中的过氧化物酶体达到接近10\upmum\cdots-1的峰值速度(Jedd and Chua, 2002)。此外，拟南芥中的过氧化物酶体已被证明是由肌球蛋白(myosin)驱动的(Jedd and Chua, 2002)。<br /> <br /> <br /> 图2.19<br /> <br /> 甜菜(Beta vulgaris, A)和烟草(Nicotiana tabacum, B)叶细胞中的细胞器。包围过氧化物酶体的单位膜可以与其他细胞器的双层膜包被形成对比。B中的过氧化物酶体含有晶体。在A的叶绿体和B的线粒体中可以看到一些核糖体。(来自Esau, 1977。)<br /> <br /> == ❙ 液泡 ==<br /> 与质体和细胞壁(cell wall)的存在一起，液泡是区分植物细胞和动物细胞的三个特征之一。如前所述，液泡是由单层膜即液泡膜(tonoplast)或液泡膜(vacuolar membrane)包围的细胞器(图2.2)。它们是多功能细胞器，在形态、大小、内容和功能动态方面具有广泛的多样性(Wink, 1993; Marty, 1999)。一个细胞可能包含不止一种液泡。一些液泡主要作为储存细胞器，另一些则作为溶解区室(lytic compartments)。这两种类型的液泡可以通过特定的液泡膜内在蛋白(tonoplast integral (intrinsic) proteins, TIPs)的存在来表征:例如，α-TIP与蛋白质储存液泡的液泡膜相关，而γ-TIP则定位于溶解液泡的液泡膜。两种类型的TIP可能共定位于大液泡的同一液泡膜上，这显然是细胞扩大过程中两种液泡合并的结果(Paris et al., 1996; Miller and Anderson, 1999)。<br /> <br /> 许多分生组织(meristematic)植物细胞含有大量小液泡。随着细胞扩大，液泡增大并融合成一个大的液泡(图2.20)。事实上，细胞大小的增加主要涉及液泡的扩大。在成熟细胞中，液泡可能占据高达90%的体积，其余细胞质(cytoplasm)由紧贴细胞壁的薄外周层组成。通过用&quot;廉价&quot;(就能量而言)的液泡内容物填充如此大比例的细胞，植物不仅节省了&quot;昂贵&quot;的富含氮的细胞质材料，还在富含氮的薄层细胞质和原生质体(protoplast)的外部环境之间获得了大的表面积(Wiebe, 1978)。作为一种选择性通透膜(selectively permeable membrane)，液泡膜参与调节与液泡相关的渗透现象(osmotic phenomena)。这种策略的直接结果是组织刚性(tissue rigidity)的发展，这是液泡和液泡膜的主要作用之一。<br /> <br /> 非蛋白质储存液泡的主要成分是水，其他成分根据植物类型、器官和细胞及其发育和生理状态而有所不同(Nakamura and Matsuoka, 1993; Wink, 1993)。除了无机离子如Ca2+、Cl-、 K+、Na+、NO3-和PO42-外，这些液泡通常还含有糖类、有机酸和氨基酸，其水溶液通常称为细胞液(cell sap)。有时液泡中某种物质的浓度足够大，可以形成晶体。草酸钙(calcium oxalate)晶体可以呈现不同的形式(第3章)，尤其...<br /> <br /> <br /> 图2.21<br /> <br /> 含单宁的液泡在敏感植物(Mimosa pudica)的叶细胞中。电子致密的单宁几乎填满了这个细胞的中央液泡。<br /> <br /> 在大多数情况下，液泡并不合成它们所积累的分子，而是必须从细胞质的其他部分接收这些分子。代谢物和无机离子通过液泡膜(tonoplast)的运输受到严格控制，以确保细胞的最佳功能(Martinoia, 1992; Nakamura and Matsuoka, 1993; Wink, 1993)。<br /> <br /> 液泡是各种代谢物的重要储存区。初级代谢物(primary metabolites)——在细胞代谢中起基本作用的物质——如糖和有机酸，仅在液泡中暂时储存。例如，在许多物种的光合作用叶片中，白天产生的大部分糖储存在叶肉细胞的液泡中，然后在夜间从液泡中移出，输送到植物的其他部分。在CAM植物中，苹果酸在夜间储存在液泡中，白天从液泡中释放并脱羧，CO2随后在叶绿体中被卡尔文循环同化(Kluge et al., 1982; Smith, 1987)。在种子中，液泡是蛋白质储存的主要场所(HermaNand Larkins, 1999)。<br /> <br /> 液泡还从细胞质的其他部分隔离有毒的次级代谢物(secondary metabolites)，如尼古丁(一种生物碱)和单宁(酚类化合物)(图2.21)。次级代谢物在植物的初级代谢中不起明显作用。这些物质可能永久地隔离在液泡中。液泡中积累的大量次级代谢物不仅对植物本身有毒，而且对病原体、寄生虫和/或草食动物也有毒，因此它们在植物防御中起着重要作用。储存在液泡中的一些次级代谢物是无毒的，但在液泡破裂时通过水解转化为剧毒衍生物，如氰化物、芥子油和苷元(Matile, 1982; Boller and Wiemken, 1986)。因此，细胞质的解毒和防御性化学物质的储存可以被视为液泡的附加功能。<br /> <br /> 液泡通常是色素沉积的场所。植物细胞的蓝色、紫色、深红色和猩红色通常是由一组称为花青素(anthocyanins)的色素引起的。这些色素通常局限于表皮细胞。与大多数其他植物色素(如叶绿素、类胡萝卜素)不同，花青素易溶于水，并以溶液形式存在于液泡中。它们负责许多水果(葡萄、李子、樱桃)和蔬菜(萝卜、芜菁、卷心菜)以及大量花卉(天竺葵、飞燕草、玫瑰、矮牵牛、牡丹)的红色和蓝色，并可能用于吸引动物进行授粉和种子传播。花青素被认为与Brassica幼苗外围细胞层液泡中钼的隔离有关(Hale et al., 2001)。在少数植物科中，另一类水溶性色素——含氮的甜菜碱(betalains)——负责一些黄色和红色。这些植物都属于藜目(Chenopodiales)，缺乏花青素。甜菜和九重葛花的红色是由于甜菜红素(红色甜菜碱)的存在。黄色甜菜碱称为甜菜黄素(Piattelli, 1981)。<br /> <br /> 花青素(anthocyanins)也是导致一些树叶在秋季呈现鲜艳红色的原因。这些色素在寒冷、阳光充足的天气条件下形成，此时叶子停止产生叶绿素(chlorophyll)。随着现有叶绿素的分解，新形成的花青素得以显现。在不形成花青素色素的叶子中，秋季叶绿素的分解可能会使叶绿体中已经存在的更稳定的黄色到橙色类胡萝卜素(carotenoid)色素显现出来。最壮观的秋季色彩出现在秋季凉爽、晴朗的年份(Kozlowski和Pallardy, 1997)。<br /> <br /> 叶子中的花青素起什么作用?在红枝山茱萸(Cornus stolonifera)中，花青素在秋季在栅栏叶肉层(palisade mesophyll layer)形成色素层，在叶子脱落前减少叶绿体对光的捕获。有人认为，花青素对叶绿素的这种光学遮蔽降低了叶片细胞衰老时发生光氧化损伤(photo-oxidative damage)的风险，否则这种损伤可能会降低从衰老叶片中回收养分的效率(Feild等, 2001)。除了保护叶片免受光氧化损伤外，有证据表明花青素还能防止光抑制(photoinhibition)(Havaux和Kloppstech, 2001; Lee, D. W.和Gould, 2002; Steyn等, 2002)，即到达光系统II反应中心的过量激发导致的光合效率下降。光抑制在下层植物中很常见，当它们突然暴露在穿过上层冠层瞬时开口(树叶在微风中摇曳时形成)的斑驳阳光(sunflecks)下时就会发生(Pearcy, 1990)。<br /> <br /> 作为溶酶体区室(lytic compartments)，液泡(vacuoles)参与大分子的分解和细胞内成分的循环利用。整个细胞器，如衰老的质体和线粒体(mitochondria)，可能会被含有大量水解酶(hydrolytic enzymes)和氧化酶(oxidizing enzymes)的液泡吞噬并随后降解。大型中央液泡可以隔离水解酶(hydrolases)，当液泡膜(tonoplast)破裂时，可能导致细胞质(cytoplasm)完全自溶(autolysis)，如在分化中的管状元件(tracheary elements)的程序性细胞死亡(programmed cell death)期间(第10章)。由于这种消化活性，所谓的溶酶体液泡(lytic vacuoles)在功能上可与动物细胞中称为溶酶体(lysosomes)的细胞器相媲美。<br /> <br /> 长期以来，人们一直认为新的液泡是由光滑内质网(smooth ER)的特殊区域扩张或由高尔基体(Golgi apparatus)衍生的囊泡(vesicles)形成的。大多数证据支持液泡从内质网从头形成(de novo formation)(Robinson, 1985; Hörtensteiner等, 1992; Herman等, 1994)。<br /> <br /> == ❙ 核糖体 ==<br /> 核糖体是直径仅约17至23纳米的小颗粒(图2.22)，由蛋白质和RNA组成(Davies和Larkins, 1980)。尽管核糖体中的蛋白质分子数量远远超过RNA分子数量，但RNA约占核糖体质量的60%。它们是氨基酸连接在一起形成蛋白质的场所，在代谢活跃细胞的细胞质中含量丰富(Lake, 1981)。每个核糖体由两个亚基组成，一个较小，另一个较大，由特定的核糖体RNA和蛋白质分子构成。核糖体既自由存在于细胞质中，也附着在内质网和核膜的外表面。它们是迄今为止数量最多的细胞结构，也存在于细胞核、质体和线粒体中。如前所述，质体和线粒体的核糖体大小与细菌的相似。<br /> <br /> 积极参与蛋白质合成的核糖体以称为多核糖体(polysomes)或多聚核糖体(polyribosomes)(图2.22)的簇或聚集体形式存在，由携带来自细胞核的遗传信息的信使RNA分子连接在一起。用于合成蛋白质的氨基酸由位于细胞质中的转运RNA带到多核糖体。蛋白质的合成，称为翻译(translation)，消耗的能量比任何其他生物合成过程都多。这些能量由三磷酸鸟苷(GTP)的水解提供。<br /> <br /> <br /> 图2.22<br /> <br /> 核糖体。A，玉米(Zea mays)叶片维管束鞘细胞中的核糖体。箭头指向一束肌动蛋白丝。B，烟草(Nicotiana tabacum)叶细胞中附着在内质网表面的多核糖体(多聚核糖体)。(B，来自Esau, 1977。)<br /> <br /> <br /> 由核基因编码的多肽(蛋白质)的合成在位于细胞质中的多核糖体上启动，并遵循两条不同的途径之一。(1)那些参与合成注定要进入内质网的多肽的多核糖体在翻译过程的早期就与内质网相关联。多肽及其相关的多核糖体通过位于每个多肽氨基端的靶向信号或信号肽(signal peptide)被引导到内质网。随着多肽合成的继续，多肽被转移穿过膜进入内质网腔(或插入其中，在整合蛋白的情况下)。(2)那些参与合成注定要进入细胞质或导入细胞核、线粒体、质体或过氧化物酶体的多肽的多核糖体仍然自由存在于细胞质中。从自由多核糖体释放的多肽要么留在细胞质中，要么通过靶向序列(targeting sequence)被引导到适当的细胞组分(Holtzman, 1992)。膜结合和自由核糖体在结构和功能上都是相同的，仅在它们在任何给定时间制造的蛋白质上有所不同。{{:Esau's Plant Anatomy}}<br /> <br /> {{学科分类}}<br /> <br /> [[Category:植物学]]</div>

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JSS https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%8D%81%E4%B8%80%E7%AB%A0_%E6%9C%A8%E8%B4%A8%E9%83%A8%EF%BC%9A%E6%AC%A1%E7%94%9F%E6%9C%A8%E8%B4%A8%E9%83%A8%E5%92%8C%E6%9C%A8%E6%9D%90%E7%BB%93%E6%9E%84%E7%9A%84%E5%8F%98%E5%BC%82&diff=13532 2026-03-04T00:36:46Z

<p>JSS：​</p> <hr /> <div>'''次生木质部'''由一个相对复杂的分生组织——维管形成层形成，该形成层由垂直伸长的纺锤形原始细胞和方形或水平（径向）伸长的射线原始细胞组成（第12章）。因此，&lt;u&gt;次生木质部由两个系统组成&lt;/u&gt;，即'''轴向（axial，垂直）系统'''和'''径向（radial，水平）系统'''（图11.1），&lt;u&gt;这种结构不是初生木质部的特征&lt;/u&gt;。在被子植物中，次生木质部通常比初生木质部更复杂，因为它具有更多种类的组成细胞。 <br /> [[文件:E-11.1.png|居中|缩略图]]<br /> 第10章讨论了初生和次生管状分子的次生壁的雕刻。在那里提到，后生木质部晚期的元素通常与次生元素相互过渡，因为两者可能具有相似的纹孔。因此，&lt;u&gt;纹孔类型在区分最后形成的后生木质部和最初形成的次生木质部时可能几乎没有用处&lt;/u&gt;。<br /> <br /> 在横切面中，细胞排列常被强调为区分初生木质部和次生木质部的标准。&lt;u&gt;原形成层(procambium)和初生木质部被认为具有随机的细胞排列，而形成层和次生木质部则具有有序的排列，细胞与次生体的半径平行排列&lt;/u&gt;。然而，这种区分'''非常不可靠'''，因为在许多植物中，初生木质部显示出与次生木质部同样明确的细胞径向序列(radial seriation)（Esau, 1943）。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，&lt;u&gt;'''管状分子的长度'''可以可靠地区分初生木质部和次生木质部，初生木质部最后形成的管状分子的长度明显长于次生木质部最初形成的管状分子&lt;/u&gt;（Bailey, 1944）。虽然螺旋加厚的管状分子通常比同一初生木质部中的具纹孔分子(pitted elements)更长，但这些具纹孔分子仍然明显长于最初的次生管状分子。最后形成的初生分子与最初形成的次生分子之间的长度差异可能由'''两个原因'''引起：&lt;u&gt;一是后生木质部细胞在分化过程中长度的增加，而形成层衍生物的长度没有相应的增加；二是原形成层细胞在形成层活动开始前转化为形成层细胞时可能发生的横向分裂。&lt;/u&gt;在裸子植物中，最后形成的初生分子通常也比最初形成的次生分子更长（Bailey, 1920）。<br /> <br /> 次生生长开始时，管状分子从较长变为较短是次生木质部成熟特征建立的一个步骤。伴随这一步骤的还有其他各种变化，例如涉及纹孔(pitting)、射线结构(ray structure)和轴向薄壁组织(axial parenchyma)分布的变化。通过这些变化，次生木质部最终反映了该物种的进化水平特征。由于木质部的进化特化从次生木质部向初生木质部推进，因此在某一物种中，后者在进化特化方面可能较为落后。似乎那些并非真正木本的真双子叶植物(eudicots)——即使它们具有次生生长——也会将初生木质部特征延续到次生木质部中（幼态延续(paedomorphosis)，Carlquist, 1962, 2001）。幼态延续的表现之一是管状分子长度的逐渐变化，而非突然变化。<br /> <br /> == ❙ 次生木质部的基本结构 ==<br /> <br /> === 次生木质部由两个不同的细胞系统组成：轴向系统和径向系统 ===<br /> 细胞在垂直或轴向系统中的排列，以及水平或径向系统中的排列，构成了次生木质部或木材的显著特征之一。轴向系统和射线作为两个相互渗透的系统，在起源、结构和功能上紧密整合在一起。在活跃的木质部中，射线通常由活细胞组成。轴向系统根据植物种类的不同，包含一种或多种不同类型的管状分子（tracheary elements）、纤维和薄壁细胞。射线的活细胞和轴向系统的活细胞通过大量的胞间连丝相互连接，从而使木材被一个连续的三维系统——活细胞的共质体连续体（symplastic continuum）——所渗透（Chaffey and Barlow, 2001）。此外，这个系统通常通过射线与髓、韧皮部和皮层的活细胞相连（van Bel, 1990b; Sauter, 2000）。<br /> [[文件:E-11.2.png|居中|缩略图|图11.2 白松（''Pinus strobus''）的木材，一种针叶树，在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。白松的木材是非分层的。（所有图片，×110.）]]<br /> [[文件:E-11.2.2.png|居中|缩略图|图11.2（续）]]<br /> 在木材研究中使用的三种切面中，这两个系统各自具有其特征性的外观。在'''横切面（transverse section）'''中，即与茎或根的主轴成直角切割的切面，轴向系统的细胞被横向切割，显示出它们的最小尺寸（图11.2A和11.3A）。相比之下，射线——其特征是具有长度、宽度和高度——在横切面中显示出其纵向范围。当茎或根被纵向切割时，可以得到两种纵向切面：'''径向切面'''（图11.2B和11.3B；平行于半径）和'''切向切面'''（图11.2C和11.3C；垂直于半径）。两者都显示了轴向系统细胞的纵向范围，但它们对射线的呈现方式截然不同。径向切面将射线显示为横跨轴向系统的水平带。当径向切面通过射线的中平面切割时，它显示了射线的高度。切向切面则大致垂直于射线的水平范围，并显示其高度和宽度。因此，在切向切面中，很容易测量射线的高度——通常以细胞数量来表示——并确定射线是一个细胞宽还是多个细胞宽。<br /> <br /> === 一些木材是分层的，而另一些则不分层 ===<br /> 次生木质部细胞的或多或少有序的径向序列，如在横切面中所见，是这些细胞由周向（periclinal）或切向（tangential）分裂的形成层细胞（cambial cells）起源的结果。在针叶树木材中，这种序列非常明显；而在含有导管的被子植物木材中，这种序列可能被导管元素的个体发育扩大和由此产生的相邻细胞的侧向位移所掩盖。径向切面也揭示了径向序列；在这种切面中，轴向系统的径向系列以水平层或层叠的方式叠加在一起。切向切面在不同木材中的外观各不相同。&lt;u&gt;在一些木材中，水平层清晰可见，这种木材被称为'''分层（storied）'''或'''层状木材（stratified wood）'''&lt;/u&gt;（图11.4；''Aesculus''、''Cryptocarya''、''Diospyros''、''Ficus''、''Mansonia''、''Swietenia''、''Tabebuia''、''Tilia''、许多菊科和豆科植物）。在其他木材中，&lt;u&gt;一层的细胞不均匀地重叠在另一层的细胞上&lt;/u&gt;。这种类型的木材被称为'''非层状木材（nonstoried wood）'''或'''非分层木材（nonstratified wood）'''（图11.2C和11.3C；''Acer''、''Fraxinus''、''Juglans''、''Mangifera''、''Manilkara''、''Ocotea''、''Populus''、''Pyrus''、''Quercus''、''Salix''、针叶树）。必须使用切向切面来确定木材是层状还是非层状。<br /> <br /> 从进化的角度来看，'''层状木材比非层状木材更为特化'''。&lt;u&gt;它们来源于具有短纺锤形原始细胞的维管形成层，因此具有较短的导管分子。由于导管分子和轴向薄壁细胞在从纺锤形形成层原始细胞衍生出来后几乎不伸长，因此它们比韧型纤维、纤维管胞或管胞更容易表现出层状结构。&lt;/u&gt;无孔导管分子的顶端通过侵入生长延伸到其自身层之外，从而部分消除了与其他层的界限。当射线的高度与轴向系统的水平层相匹配时，即当射线也是层状时，层状结构尤为明显（图11.4B）。在严格层状木材和严格非层状木材之间，存在许多中间类型，后者来源于具有长纺锤形原始细胞的形成层。层状木材仅见于真双子叶植物；在针叶树中未见。<br /> <br /> === 生长轮由维管形成层的周期性活动产生 ===<br /> 维管形成层（第12章）的周期性活动在温带地区是与变化的日照长度和温度相关的季节性现象，它在次生木质部中产生生长增量，即生长轮（图11.5）。如果这种生长层代表一个季节的生长，它可以被称为年轮（annual ring）。可用水的突然变化和其他环境因素可能导致在一年内产生多个生长轮。额外的轮也可能由昆虫、真菌或火灾的伤害引起。这种额外的生长层被称为假年轮（false annual ring），而由两个或多个轮组成的年生长增量被称为多重年轮（multiple annual ring）。在非常受压或老化的树木中，茎的下部或某些枝条可能在某一年内未能产生木质部。因此，尽管可以通过计数生长轮来估计木质枝条或茎的某一部分的年龄，但如果某些轮“缺失”或存在假年轮，估计可能不准确。表现出连续形成层活动的树木，如永久湿润的热带雨林中的树木，可能完全缺乏生长轮（Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）。因此，很难判断这些树木的年龄。<br /> <br /> <br /> 红橡木（''Quercus rubra''）的木材在（A）横切面、（B）径向切面和（C）切向切面中的表现。红橡木的木材是非层状的。（所有，×100.）<br /> <br /> <br /> 图11.4<br /> <br /> 在切向切面中显示的叠生木材。A，在''Triplochiton''中，高多列射线延伸超过一个水平层。B，在''Canavalia''中，低单列射线各自局限于一个水平层。(A, ×50 ; B, ×100 。来自Barghoorn, 1940, 1941.) <br /> <br /> <br /> 图11.5 <br /> <br /> 木材的横切面中的生长轮。A，白松（''Pinus strobus''）。由于缺乏导管，针叶树材是无孔的。注意树脂道（箭头），它们主要出现在晚材中。B，红橡木（''Quercus rubra''）。作为环孔材的特征，早材的孔或导管（v）明显大于晚材的导管（箭头）。C，鹅掌楸（''Liriodendron tulipifera''），一种散孔材。在鹅掌楸中，轮界由边缘薄壁细胞带（箭头）标记。 <br /> <br /> 生长轮既出现在落叶树中，也出现在常绿树中。此外，它们不仅限于温带地区，那里生长季节和休眠季节之间有显著的对比。在热带地区的许多地方，如亚马逊地区（Vetter和Botosso，1989；Alves和Angyalossy-Alfonso，2000）和澳大利亚昆士兰（Ash，1983），或亚马逊河和里奥内格罗河等大河的年度洪水泛滥地区（Worbes，1985，1989），也存在明显的季节性。在前者地区，大多数树木在旱季期间失去叶子，并在雨季开始后不久产生新叶，这是生长发生的时期。洪水导致土壤缺氧，从而减少根部活动和向树冠的水分吸收，最终导致形成层休眠和生长轮的形成（Worbes，1985，1995）。 <br /> <br /> 生长轮的周期性因素在相邻生长的物种之间可能有所不同。以巴西里约热内卢大西洋雨林沼泽森林残余中生长的四种物种为例（Callado等，2001）。尽管这四种物种都形成年度生长轮，但它们表现出不同的径向生长模式。在三种物种中，晚材的形成与叶片脱落期相关，但每种物种的发生时间不同。洪水是''Tabebuia cassinoides''周期性生长的决定因素，这是唯一表现出湿地物种预期生长节奏的物种；光周期间接影响了''T. umbellata''的径向生长节奏，而内源性节奏则解释了''Symphonia globulifera''和''Alchornea sidifolia''的径向生长周期性。<br /> <br /> 生长轮（growth rings）的明显程度因木材种类和生长条件而异（Schweingruber, 1988）。木材横截面上生长轮可见的原因是生长季早期和晚期产生的木质部在结构上的差异。在温带木材中，早材（earlywood）的密度较低（细胞较宽且细胞壁相对较薄），而晚材（latewood）的密度较高（细胞较窄且细胞壁相对较厚）（图11.2A、11.3A和11.5）。在大多数物种中，某一季节的早材与同一季节的晚材之间或多或少会逐渐过渡，但一个季节的晚材与下一个季节的早材之间的界限通常非常明显。这种细胞壁厚度和尺寸的显著变化在热带木材中并不常见。许多热带木材的生长轮边界由生长季开始和/或结束时产生的轴向薄壁组织细胞（axial parenchyma cells）带标记（Boninsegna et al., 1989; Détienne, 1989; Gourlay, 1995; Mattos et al., 1999; Tomazello and da Silva Cardoso, 1999）。这些带被称为边缘薄壁组织带（marginal parenchyma bands）。它们的细胞通常充满各种无定形物质或晶体。边缘薄壁组织带也出现在许多温带树木中（图11.5C）。<br /> <br /> 从早材特征到晚材特征的转变因素一直是树木生理学家（tree physiologists）持续关注的问题（Higuchi, 1997）。尽管几种植物激素被认为与早材和晚材的形成有关，但关于生长素（auxin, IAA）参与的研究最为深入。研究发现，树木茎的形成层区（cambial zone）中IAA的浓度会随季节变化，从春季到夏季增加，然后随着秋季的临近逐渐降至春季水平。在冬季，休眠形成层中的IAA浓度处于相对较低的水平。从早材到晚材的转变被归因于IAA水平的下降（Larson, 1969）。因此，当生长条件的变化导致内源IAA浓度比通常更早下降时，从早材到晚材形成的转变也会更早发生。然而，在''Picea abies''茎的形成层区域，晚材的形成不能归因于IAA的减少（Eklund et al., 1998），而在''Pinus sylvestris''中，发现生长素浓度在从早材到晚材的转变过程中增加（Uggla et al., 2001）。一些研究者将''Pinus radiata''和''P. sylvestris''中晚材的形成归因于形成层区内源脱落酸（abscisic acid）水平的增加（Jenkins and Shepherd, 1974; Wodzicki and Wodzicki, 1980）。<br /> <br /> 个体生长环的宽度可能因年份而异，这取决于光照、温度、降雨量、可用土壤水分和生长季节长度等环境因素（Kozlowski 和 Pallardy，1997）。生长环的宽度可以作为特定年份降雨量的相当准确的指标。在有利条件下——即在降雨量充足或丰富的时期——生长环较宽；在不利条件下，生长环较窄。对这些关系的认识导致了树木年代学（dendrochronology）的发展，即研究树木的年生长模式，并利用这些信息评估过去的气候波动和历史研究中的过去事件（Schweingruber，1988，1993）。早材和晚材的相对数量受环境条件和特定差异的影响。<br /> <br /> === 随着木材变老，它逐渐失去传导和储存功能 ===<br /> 次生木质部的各个元素根据其功能有不同的特化。负责水分传导的管状分子和支持的纤维在开始发挥其主要作用之前就失去了原生质体。储存和运输食物的活细胞（parenchyma cells 和某些纤维）在木质部活动的高峰期是活的。最终，这些活细胞也会死亡。这一阶段之前，木材中发生了许多变化，这些变化明显地将活跃的边材（sapwood）与非活跃的心材（heartwood）区分开来（Hillis，1987；Higuchi，1997）。<br /> <br /> 根据定义，边材是活树中含有活细胞和储备物质的部分。它可能在水分传导中完全或部分功能。例如，在一棵45岁的''Quercus phellos''树中，最外层的21个生长环含有活的储存细胞，但只有最外层的两个环仍然参与传导（Ziegler，1968）。这21个环都是边材的一部分。<br /> <br /> 边材转化为心材过程中最关键的变化是薄壁组织（parenchyma）和其他活细胞的死亡。在此之前，储备物质被移除或转化为心材物质。因此，心材的特征是没有活细胞和储备物质。最内层的边材——心材形成发生的部分——被称为过渡区（transition zone）。心材的形成是一种程序性细胞死亡（programmed cell death），是树木生命中的正常现象，是由内部因素引起的生理性死亡。它发生在许多物种的根和茎中，但仅限于靠近茎材的区域（Hillis，1987）。一旦开始，它会在树木的整个生命周期中持续进行。随着年龄的增长，心材会逐渐被各种有机化合物渗透，如酚类（phenolics）、油类、树胶、树脂以及芳香和着色材料。这些化合物统称为提取物（extractives），因为它们可以从木材中用有机溶剂提取出来（Hillis，1987）。其中一些物质浸渍在细胞壁中；另一些则进入细胞腔（cell lumina）中。<br /> <br /> 至少可以区分出两种不同类型的心材形成方式(Magel, 2000; 以及其中引用的文献)。在类型1中，也称为Robinia型，酚类提取物(extractives)的积累开始于过渡区(transition zone)的组织中。在类型2中，即Juglans型，心材提取物的酚类前体逐渐在老化边材(sapwood)组织中积累。目前正在从空间和时间上鉴定参与类黄酮(flavonoids)(植物酚类化合物中最大的一类)生物合成(biosynthesis)的关键酶及其编码基因(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002; 以及其中引用的文献)。其中两种酶是苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)和查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)。PAL实际上参与两个独立的事件，一个与新形成木材中木质素(lignin)的形成有关，另一个与心材提取物的形成有关。与PAL相比，CHS仅在过渡区活跃。PAL和CHS的激活与类黄酮的积累相关，这些类黄酮是在转化为心材的边材细胞中从头合成的(Magel, 2000; Beritognolo et al., 2002)。虽然储存淀粉的水解为酚类物质的形成提供了一些碳源，但大部分酚类物质的合成依赖于输入的蔗糖(sucrose)。在Robinia中，蔗糖的酶促降解增强在时间和位置上与PAL和CHS活性增加以及酚类心材提取物的积累相一致，表明蔗糖代谢与心材形成密切相关(Magel, 2000)。<br /> <br /> 边材向心材的转化也可能伴随着含水量的变化。在大多数针叶树中，心材的含水量明显低于边材。木本被子植物(woody angiosperms)的情况因物种和季节而异。在许多物种中，心材的含水量与边材相差无几。在某些属的一些物种中(如Betula、Carya、Eucalyptus、Fraxinus、Juglans、Morus、Populus、Quercus、Ulmus)，心材的含水量高于边材。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，心材的形成伴随着导管(vessels)中侵填体(tyloses)的发育(第10章; Chattaway, 1949)。具有丰富侵填体发育的木材例子有Astronium、Catalpa、Dipterocarpus、Juglans nigra、Maclura、Morus、Quercus(白栎类)、Robinia和Vitis。许多属从不发育侵填体。在针叶树木材中，具有纹孔塞(tori)的纹孔膜(pit membranes)可能会固定，使纹孔塞紧贴边缘并关闭开口(aspirated pit-pairs，第10章)，并且可能被木质素样物质和其他物质包裹(Krahmer和Côté, 1963; Yamamoto, 1982; Fujii et al., 1997; Sano和Nakada, 1998)。具缘纹孔(bordered pits)的闭塞似乎与导致木材中心干燥的过程有关(Harris, 1954)。心材形成过程中发生的各种变化不会影响木材的强度，但使其比边材更耐用，不易受到各种腐朽生物的攻击，并且对各种液体(包括人工防腐剂)的渗透性降低。<br /> <br /> 不同树种和不同生长条件下，边材(sapwood)和心材(heartwood)的比例以及两者之间可见和实际差异的程度变化很大。在大多数树木中，心材通常比周围的边材颜色更深。刚砍伐时，各种心材的颜色涵盖了广泛的色谱，包括一些''Diospyros''属和''Dalbergia melanoxylon''中的乌黑色（黑檀）；''Peltogyne''属中的紫色；''Simira''（''Sickingia''）和''Brosimum rubescens''中的红色；''Berberis''和''Cladrastis''属中的黄色；以及''Dalbergia retusa''、''Pterocarpus''和''Soyauxia''中的橙色（Hillis, 1987）。有些树木没有明显区分的心材（''Abies''、''Ceiba''、''Ochroma''、''Picea''、''Populus''、''Salix''），有些树木的边材较薄（''Morus''、''Robinia''、''Taxus''），还有一些树木的边材较厚（''Acer''、''Dalbergia''、''Fagus''、''Fraxinus''）。<br /> <br /> 在某些树种中，边材会较早转化为心材；而在其他树种中，边材的寿命较长。心材的形成通常在''Robinia''属中始于3至4年，在某些''Eucalyptus''属中约为5年，在一些松树中为15至20年，在欧洲白蜡树（''Fraxinus excelsior''）中为60至70年，在山毛榉中为80至100年，而在''Alstonia scholaris''（夹竹桃科，西非）中则超过100年（Dadswell和Hillis, 1962；Hillis, 1987）。<br /> <br /> 确定边材的深度以及沿木质部半径的液流速度模式，对于研究冠层蒸腾和森林水分利用的学者来说是一个关键问题（Wullschleger和King, 2000；Nadezhdina等, 2002）。正如Wullschleger和King（2000）所指出的，“未能认识到并非所有边材都参与水分运输，将会对单株和林分水分利用的估算引入系统性偏差。”<br /> <br /> === 反应木(Reaction Wood)是一种在树枝和倾斜或弯曲的茎干中形成的木材 ===<br /> 反应木的形成被认为是为了抵抗导致倾斜位置的力（Boyd, 1977；Wilson和Archer, 1977；Timell, 1981；Hejnowicz, 1997；Huang等, 2001）。在针叶树中，反应木在树枝或茎干的下侧形成，该处压应力非常高，称为压缩木(compression wood)。压缩木也由''Ginkgo''和''Taxales''形成（Timell, 1983）。在被子植物和''Gnetum''中，反应木在树枝和茎干的上侧形成，该处存在较大的拉应力，称为张力木(tension wood)。在被子植物中，''Buxus microphylla''是一个显著的例外，它在倾斜的茎干上形成压缩木而非张力木（Yoshizawa等, 1992）。<br /> <br /> 反应木在解剖结构和化学性质上都与正常木材不同。它不是根材的常见组成部分。在根部发现时，张力木均匀分布在圆周上（Zimmermann等, 1968；Höster和Liese, 1966）。压缩木仅在部分裸子植物根部暴露于光线时形成，并且位于下侧（Westing, 1965；Fayle, 1968）。<br /> <br /> 压缩木是由树枝或倾斜茎干下侧的维管形成层(vascular cambium)活动增加而产生的，通常导致偏心年轮的形成。位于下侧的年轮部分通常比上侧的年轮部分宽得多（图11.6A）。因此<br /> <br /> <br /> 图11.6 <br /> <br /> 反应木。A，松树（''Pinus'' sp.）茎的横切面，显示下侧具有较大年轮的压缩木。B，黑胡桃（''Juglans nigra''）茎的横切面，显示上侧具有较大年轮的张力木。两个茎中的裂缝是由于干燥造成的。（由Regis B. Miller提供。） <br /> <br /> 压缩木通过膨胀或推动茎或枝直立来使其变直。针叶树中的压缩木通常比周围的组织更密且颜色更深，通常在木材表面呈现红棕色。从解剖学上看，压缩木的特征是其相对较短的管胞，这些管胞在横切面上呈圆形（图11.7）。压缩木的管胞在初生壁形成的最后阶段呈现圆形，此时在组织中除了年轮边界外，会出现许多裂生的细胞间隙（Lee和Eom，1988；Takabe等，1992）。偶尔，管胞的尖端会变形。压缩木的管胞通常缺乏S3层，其S2层的内部分深深裂开，形成螺旋状的空腔（图11.7和11.8）。从化学角度来看，压缩木比正常木材含有更多的木质素和更少的纤维素。复合中层和S2层的外部分高度木质化。压缩木在干燥时的纵向收缩通常是正常木材的10倍或更多。正常木材的纵向收缩通常不超过0.1%到0.3%。干燥板材中正常木材和压缩木的相对纵向收缩差异通常会导致板材扭曲和翘曲。这种木材除了作为燃料外几乎没有用处。压缩木的形成已被证明会降低木质部运输的效率（Spicer和Gartner，2002）。 <br /> <br /> 张力木是由茎或枝上侧维管形成层活动增加产生的，与压缩木的情况一样，会导致偏心年轮的形成。为了使茎变直，张力木必须施加拉力。张力木通常很难或无法通过肉眼识别，必须通过显微镜检查木材切片。张力木最显著的特征是存在胶质纤维（图11.9；第8章），其内次生壁或胶质层（G层）未木质化，但富含酸性多糖，此外还含有大量的纤维素（Hariharan和Krishnamurthy，1995；Jourez，1997；Pilate等，2004）。胶质纤维可能有两层(\mathsf{S}_{1}+\mathsf{G})到四层\begin{array}{r}{\mathbf{\phi}^{*}\mathbf{S}_{1},\mathbf{\phi}S2,\mathbf{\phi}\mathbf{S}_{3};}\end{array}，G）次生壁层，胶质层通常是最内层。张力木的导管通常在宽度和数量上都减少。在张力木产生过程中，射线和轴向薄壁组织也可能受到影响（Hariharan和Krishnamurthy，1995）。张力木的纵向收缩很少超过1%，但含有张力木的板材在干燥时会扭曲变形。当这种原木在新鲜状态下锯切时，张力木会以纤维束的形式撕裂，使板材呈现出毛茸茸的外观。<br /> <br /> 与张力木相邻或相连的次生韧皮部也可能含有胶质纤维(gelatinous fibers)(Nanko et al., 1982; Krishnamurthy et al., 1997)。在韧皮部中<br /> <br /> 图11.7<br /> <br /> 库页冷杉(Abies sacbalinensis,一种针叶树)中的压缩木管胞。A，分化中的压缩木的荧光显微照片。荧光仅在沉积的次生壁中强烈，最后在细胞壁的内表面可见。星号标记了开始沉积{\bf S}_{1}的管胞。B，荧光显微照片，显示正在进行S2沉积的管胞。C，分化中的管胞的普通光显微照片，染色显示多糖。S2层内部分螺旋脊和空腔的出现与外部分S2层的活跃木质化(星号)同时发生。所有横切面。(来自Takabe et al., 1992。)<br /> <br /> 在欧美杨(Populus euroamericana)中，胶质纤维的壁由两个木质化的外层\mathrm{S}_{1}和S2以及多达四个交替排列的非木质化(胶质)和木质化的内层组成(Nanko et al., 1982)。<br /> <br /> 图11.8<br /> <br /> 库页冷杉(Abies sacbarinensis)中接近细胞壁形成最后阶段的压缩木管胞的透射电子显微照片。注意S2层内部分的螺旋脊和空腔。(来自Takabe et al., 1992。)<br /> <br /> 有一些木本被子植物——例如Lagunaria patersonii(Scurfield, 1964)、心叶椴(Tilia cordata)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)(Scurfield, 1965)——不形成典型的张力木。在这些树木中，倾斜的茎通过增加茎上部的木质部和韧皮部的产量进行不对称的径向生长。缺乏胶质纤维，张力木的木质素含量与正常木材相似。显然，在这些树种中，胶质纤维对于轴重新定向不是必需的(Fisher and Stevenson, 1981; Wilson and Gartner, 1996)。<br /> <br /> 胶质纤维并非仅限于枝条和倾斜的茎。它们也存在于一些水青冈属(Fagus)(Fisher and Stevenson, 1981)、杨属(Populus)(Isebrands and Bensend, 1972)、牧豆树属(Prosopis)(Robnett and Morey, 1973)、柳属(Salix)(Robards, 1966)和栎属(Quercus)(Burkart and Cano-Capri, 1974)的垂直茎中。这种含有胶质纤维的反应木可能与内部应力有关，这些应力是由于形成层添加的新细胞在壁成熟过程中倾向于纵向收缩而产生的(Hejnowicz, 1997)。事实上，正如Huang et al.(2001)所指出的，在正常垂直生长的树干中，当新形成的木质部元素木质化时，它们在纵向产生张力应力，在切向产生压缩应力。这种应力组合随着每个新的生长增量重复，导致树干周围相反应力的规则分布。结果，张力应力出现在树干的外部，而压缩应力出现在内部。<br /> <br /> <br /> 图 11.9 <br /> <br /> 杨树(''Populus euramericana'')的张力木(A)和正常木(B)的横切面。在胶质纤维(gf)中，深色的胶质层已与次生壁的其余部分分离。其他细节：nf，正常纤维；r，射线；v，导管。(来自Jourez, 1997.) <br /> <br /> 这些应力被认为有助于树干抵御风力的冲击，并在严冬期间抵抗木质部因霜冻而开裂(Mattheck和Kubler, 1995)。 <br /> <br /> 涉及植物轴位置实验性改变的研究提供了证据，表明重力刺激和内源生长物质的分布是引发反应木(reaction wood)发育的重要因素(Casperson, 1965; Westing, 1968; Boyd, 1977)。早期的生长素(auxins)和抗生长素(anti-auxins)实验表明，被子植物中的张力木(tension wood)在生长素浓度较低的地方形成(Morey和Cronshaw, 1968; Boyd, 1977)。相比之下，针叶树的压缩木(compression wood)在生长素浓度较高的区域形成(Westing, 1968; Sundberg等, 1994)。在最近的一项研究中，通过对''Populus tremula''和''Pinus sylvestris''树木形成层区域组织内源IAA分布的高分辨率分析，证明了反应木的形成并不伴随IAA平衡的明显变化(Hellgren等, 2004)。赤霉酸(GA3)和乙烯(ethylene)也被认为与反应木的形成有关(Baba等, 1995; Dolan, 1997; Du等, 2004)。当反应木仅在短时间内被诱导时，在诱导期开始和结束时形成的细胞可能缺乏张力木或压缩木的典型解剖特征，这表明反应木特征的分化可能在细胞发育过程中开始或停止(Boyd, 1977; Wilson和Archer, 1977)。另一方面，Casperson (1960)得出结论，导致''Aesculus''下胚轴中张力木形成的反应仅发生在那些在早期阶段从形成层分离时受到刺激的纤维前体细胞中。在''Acer saccharinum''中，张力木的一些解剖特征在初生木质部中已经显现(Kang和Soh, 1992)。 <br /> <br /> 使用的硬木由于含有高比例的纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)而特别坚固、致密和沉重(''Astronium, Carya, Carpinus, Diospyros, Guaiacum, Manilkara, Ostrya, Quercus'')。商业木材的主要来源是裸子植物中的针叶树和被子植物中的真双子叶植物(eudicots)。树状或类似树木的单子叶植物不会产生具有商业重要性的均质次生木质部(Tomlinson和Zimmermann, 1967; Butterfield和Meylan, 1980)。在单子叶植物中，竹茎具有高强度重量比，并且比传统木材更具弹性，长期以来一直是亚洲最重要的“木材”。它用于建造房屋、家具、器皿，造纸，作为地板覆盖物和燃料(Liese, 1996; Chapman, 1997; 参见Liese, 1998, 了解竹茎的解剖结构)。 <br /> <br /> 针叶树的木材结构相对简单<br /> <br /> 针叶树的木材比大多数被子植物(angiosperms)的木材更简单、更均匀(图11.2、11.10和11.11)。两种木材的主要区别在于针叶树缺乏导管(vessels)，而大多数被子植物具有导管。针叶树木材的另一个显著特征是薄壁组织(parenchyma)相对较少，尤其是轴向薄壁组织(axial parenchyma)。<br /> <br /> 针叶树木材的轴向系统主要由或完全由管胞(tracheids)组成<br /> <br /> 管胞是长细胞，平均长度为2至5毫米(范围:0.5至11毫米;Bailey和Tupper,1918)，其末端与其他管胞重叠(图11.2B;第10章)。由于侵入生长(intrusive growth)，重叠的末端可能是弯曲和分枝的。基本上，末端是楔形的，其尖端面在切向切面(tangential sections)中暴露，而楔形的钝部在径向切面(radial sections)中暴露。纤维管胞(fiber-tracheids)可能出现在晚材(latewood)中，但韧型纤维(libriform fibers)不存在。<br /> <br /> ❙ 木材<br /> <br /> 木材通常分为软木(softwoods)和硬木(hardwoods)。所谓的软木是针叶树木材，而硬木是被子植物木材。这两种木材具有基本的结构差异，但术语&quot;软木&quot;和&quot;硬木&quot;并不能准确表达木材的相对密度(单位体积重量)或硬度。例如，最轻和最软的木材之一是热带硬木balsa(Ochroma lagopus)。相比之下，一些软木如slash pine(Pinus elliotii)的木材比某些硬木更硬。针叶树木材结构均匀——以长而直的元素为主。它非常适合造纸，需要高韧性和强度。许多商业...<br /> <br /> 管胞通过圆形或椭圆形具缘纹孔对(bordered pit-pairs)相互连接，呈单列、对列(宽腔早材管胞，见于Taxodiaceae和Pinaceae)或互列(见于Araucariaceae)排列。每个管胞上的纹孔数量可能从大约50到300不等(Stamm,1946)。纹孔对在管胞的重叠末端最为丰富，并且主要局限于径向壁(radial walls)。晚材管胞的切向壁(tangential walls)上可能有纹孔。在Pseudotsuga、Taxus、Cephalotaxus和Torreya的管胞中发现了具纹孔壁上的螺旋加厚(helical thickenings)(Phillips,1948)。<br /> <br /> 管胞有时会显示出中间层(middle lamella)和初生壁(primary wall)沿纹孔对上下边缘的加厚——crassulae(图11.11A,B;第10章)。其他不常见的壁饰是trabeculae，即从一侧切向壁延伸到另一侧切向壁的小棒，横跨管胞的腔(lumina)。<br /> <br /> 图11.10<br /> <br /> 白柏(Thuja occidentalis L.)的维管形成层(vascular cambium)和次生木质部的立体图，这是一种针叶树。轴向系统由管胞和少量薄壁组织组成。射线系统由低、单列的射线组成，由薄壁细胞组成。(由I.W.Bailey提供;由J.P.Rogerson夫人在L.G.Livingston的指导下绘制。重绘。)<br /> <br /> 轴向薄壁组织(axial parenchyma)在针叶树木材中可能存在，也可能不存在。在罗汉松科(Podocarpaceae)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae)中，薄壁组织偶尔以单列形式存在于早材(earlywood)和晚材(latewood)之间的过渡区。在松科(Pinaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)和红豆杉科(Taxaceae)中，单列薄壁组织稀少或缺失。在某些属中，轴向薄壁组织或上皮细胞(epithelial cells)仅限于与树脂道(resin ducts)相关的部分(如雪松属(Cedrus)、油杉属(Keteleeria)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、落叶松属(Larix)和黄杉属(Pseudotsuga))。在落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)和黄杉属(Pseudotsuga)中，上皮细胞具有次生壁(secondary walls)。<br /> <br /> 针叶树的射线可能由薄壁细胞和管胞组成<br /> <br /> 针叶树的射线由单独的薄壁细胞或薄壁细胞和管胞(tracheids)组成。仅由薄壁细胞组成的射线称为同型细胞射线(homocellular)，而同时包含薄壁细胞和管胞的射线称为异型细胞射线(heterocellular)(图11.11D和11.12)。射线管胞(ray tracheids)在形状上与薄壁细胞相似，但在成熟时缺乏原生质体(protoplasts)，并具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁。它们通常存在于松科(Pinaceae)中，除了冷杉属(Abies)、油杉属(Keteleeria)和金钱松属(Pseudolarix)，偶尔也存在于红杉属(Sequoia)和大多数柏科(Cupressaceae)中(Phillips, 1948)。射线管胞通常沿着射线的边缘(顶部和/或底部)出现，深度为一层或多层细胞，但也可能散布在薄壁细胞层之间。<br /> <br /> 射线管胞具有木质化的次生壁。在某些针叶树中，这些壁较厚且具有雕刻，形成齿状或带状突起，延伸穿过细胞腔(lumen)。射线薄壁细胞在边材(sapwood)中具有活的原生质体，在心材(heartwood)中通常有深色的树脂沉积物。它们在杉科(Taxodiaceae)、南洋杉科(Araucariaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、柏科(Cupressaceae)和三尖杉科(Cephalotaxaceae)中仅具有初生壁(primary walls)(尽管罗汉松属(Podocarpus amara)和铁杉属(Tsuga canadensis)的射线细胞壁的微纤维取向被解释为典型的次生壁；Wardrop和Dadswell, 1953)，而在冷杉亚科(Abietoideae)中也具有次生壁(Bailey和Faull, 1934)。<br /> <br /> 针叶树的射线大多为一列细胞宽(图11.2C；单列(uniseriate))，偶尔为两列细胞宽(双列(biseriate))，高度为1到20个细胞，有时可达50个细胞。射线中树脂道的存在使得通常为单列的射线在除上下限外的部分显得有几列细胞宽(图11.2C)。含有树脂道的射线称为纺锤形射线(fusiform rays)。针叶树的射线平均约占木材体积的8%。<br /> <br /> 每个轴向管胞(axial tracheid)都与一个或多个射线(ray)接触(图11.11A, B)。轴向管胞与射线薄壁细胞(ray parenchyma cell)之间的纹孔对(pit-pair)是半具缘的，具缘位于管胞一侧；而轴向管胞与射线管胞(ray tracheid)之间的纹孔对则是全具缘的。射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔式(pitting)在径向切面上形成如此特征性的图案，以至于交叉场(cross-field)，即射线细胞的径向壁与轴向管胞相对形成的矩形，被用于针叶树材的分类和鉴定。射线薄壁细胞与轴向管胞之间的纹孔接触非常广泛，当存在轴向薄壁细胞(axial parenchyma cell)与轴向管胞的组合时，它们之间的纹孔接触也同样广泛。因此，轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞都是接触细胞(contact cell)(Braun, 1970, 1984)。<br /> <br /> 许多针叶树的木材含有树脂道<br /> <br /> 树脂道(resin duct)作为恒定特征出现在一些属的木材的轴向和径向系统中，如Pinus(图11.2A, C和11.5A)、Picea、Cathaya、Larix和Pseudotsuga(Wu和Hu, 1997)。相比之下，Juniperus和Cupressus的木材中从未出现过树脂道(Fahn和Zamski, 1970)。在其他属如Abies、Cedrus、Pseudolarix和Tsuga中，它们仅在受伤时产生。正常的树脂道是细长的，单独出现(图11.2A和11.5A)；创伤树脂道(traumatic resin duct)通常呈囊状，呈切向系列出现(图11.13；Kuroda和Shimaji, 1983；Nagy等, 2000)。一些研究者认为木材中的所有树脂道都是创伤性的(Thomson和Sifton, 1925；Bannan, 1936)。诱导创伤树脂道发育的现象很多，其中一些是开放性和压力性伤口的形成，以及霜冻和风造成的伤害。不同类群的针叶树对伤害的反应不尽相同。<br /> <br /> 图11.12<br /> <br /> 白松(Pinus strobus)木材的径向切面，显示由含有原生质体(protoplast)的薄壁细胞(深色体为细胞核)和壁上有具缘纹孔(bordered pit)的射线管胞组成的一部分射线。(×450)<br /> <br /> 图11.13<br /> <br /> 日本铁杉(Tsuga sieboldii)次生木质部中，创伤树脂道(箭头)与形成层带(cambial zone)Ψ(cz)相邻。这些树脂道是通过将金属针插入树皮诱导产生的。A，插针36天后，中心有异常组织；B，插针20天后更详细的视图。(经许可转载自K. Kuroda和K. Shimaji. 1983. 创伤树脂道的形成作为木质部生长的标记。Forest Science 29, 653-659. © 1983美国林务员协会。)<br /> <br /> Pinus属似乎对外部因素最不敏感(Bannan, 1936)。<br /> <br /> 轴向树脂管(axial resin ducts)通常位于生长轮(annual ring)的早材(earlywood)与晚材(latewood)过渡区或晚材部分(图11.2A和11.5A; Wimmer等, 1999; 以及其中引用的文献)。它们的位置和频率可能受到形成层年龄(cambial age)和气候因素的影响。例如，在Picea abies中，10年以上树轮的轴向树脂管更可能出现在早材和晚材之间的过渡区，而在形成层年龄较小时的树轮中则出现在晚材中(Wimmer等, 1999)。研究发现夏季温度对树脂管的形成影响最大，夏季高温与轴向树脂管的高频率之间存在直接关系。<br /> <br /> 通常，树脂管是由最近从维管形成层(vascular cambium)衍生的薄壁组织细胞分离而形成的裂生细胞间隙(schizogenous intercellular spaces)。每个径向树脂管(radial resin duct)起源于一个轴向树脂管，并从木质部连续延伸到韧皮部，尽管在由薄壁细胞排列的物种的形成层区域，树脂管可能不会开放(Chattaway, 1951; Werker和Fahn, 1969; Wodzicki和Brown, 1973)。形成层韧皮部一侧的径向树脂管的形成可能先于木质部一侧的对应部分。有人认为，树脂管形成的刺激首先影响射线原始细胞，然后通过射线向内传导到轴向系统的木质部母细胞(xylem mother cells)。在那里，刺激垂直传播一定距离，导致轴向成分转变为树脂管细胞(Werker和Fahn, 1969)。径向树脂管可能随着形成层活动继续增加长度。轴向系统的树脂管高度不一。在10至23年生的火炬松(Pinus taeda)的最外层生长轮中，轴向树脂管的长度从20到510\mathrm{mm}不等(LaPasha和Wheeler, 1990)。<br /> <br /> 在发育过程中，树脂管形成一层内衬，即上皮(epithelium)，通常被轴向薄壁组织细胞鞘(sheath of axial parenchyma cells)包围，这些细胞被称为鞘细胞(sheath cells)、伴随细胞(accompanying cells)或附属细胞(subsidiary cells)(Wiedenhoeft和Miller, 2002)。在Pinus中，上皮细胞(epithelial cells)壁薄(图11.2A)，保持活跃数年，并产生大量树脂。在Pinus halepensis和Pinus taeda中，与上皮相邻的一些轴向细胞寿命短，在崩溃前沉积一层内木栓化壁层(Werker和Fahn, 1969; LaPasha和Wheeler, 1990)。在Larix和Picea中，上皮细胞具有厚的木质化壁(lignified walls)，大多数在起源年份死亡。这些属产生的树脂很少。在Pseudotsuga(图11.14)和Cathaya中，上皮细胞和相邻的轴向细胞也有厚的木质化壁的报道(Wu和Hu, 1997)。最终，树脂管可能因上皮细胞扩大而关闭。这些类似侵填体(tylose-like)的侵入物被称为拟侵填体(tylosoids)(Record, 1934)。它们与侵填体(tyloses)的不同之处在于它们不通过纹孔(pits)生长。<br /> <br /> 图11.14<br /> <br /> Pseudotsuga taxifolia木材的横切面，显示两个具有厚壁上皮细胞的树脂管。(来自Esau, 1977)<br /> <br /> 早期关于径向和轴向树脂道(radial and axial resin ducts)之间连接的研究导致了木材内三维网状树脂道系统(three-dimensional anastomosing system of resin ducts)的概念。最近的研究表明，如此广泛的系统可能并不存在，至少不是在所有针叶树木材中都存在。例如，在''Pinus halepensis''中，连接仅存在于位于同一径向平面上的径向和轴向树脂道之间，而不是在两种类型的树脂道靠近的每一种情况下(Werker and Fahn, 1969)。因此，在''Pinus halepensis''中，有许多二维网络，每个都位于不同的径向平面上。在''Pinus taeda''中，轴向和径向树脂道通常非常接近，甚至共享上皮细胞，但两者之间的直接开口很少见(LaPasha and Wheeler, 1990)。<br /> <br /> 被子植物木材比针叶树木材更复杂多样<br /> <br /> 被子植物木材的复杂性是由于其组成元素的种类、大小、形态和排列的极大变化。最复杂的被子植物木材，如橡木，可能包含导管分子(vessel elements)、管胞(tracheids)、纤维管胞(fiber-tracheids)、韧型纤维(libriform fibers)、轴向薄壁组织(axial parenchyma)和不同大小的射线(图11.3和11.15)。然而，一些被子植物木材的结构较为简单。例如，许多胡桃科(Juglandaceae)植物在无穿孔的非活细胞中仅包含纤维管胞(Heimsch and Wetmore, 1939)。无导管被子植物(Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae)的木材与针叶树木材非常相似，以至于有时被错误地解释为针叶树木材。然而，无导管被子植物木材可以通过其高大宽阔的射线与针叶树木材区分开来(Wheeler et al., 1989)。<br /> <br /> <br /> 图11.15 <br /> <br /> 次生木质部中的细胞类型，以''Quercus''(橡木)的离析木材元素为例。细胞壁上出现各种纹孔(pits)。A-C，宽导管分子。D-F，窄导管分子。G，管胞。H，纤维管胞。I，韧型纤维。J，射线薄壁组织细胞。K，轴向薄壁组织束。(来自Esau, 1977; A–I，来自Carpenter, 1952的照片; 经SUNY-ESF许可。)<br /> <br /> 由于被子植物木材结构的复杂性，许多特征可用于其鉴定(Wheeler et al., 1989; Wheeler and Baas, 1998)。一些主要特征包括生长层中导管的大小分布(孔隙度，porosity)；导管的排列和分组；轴向薄壁组织的排列和丰度；隔膜纤维(septate fibers)的存在与否；层状结构(storied structure)的存在与否；射线的大小和类型；导管中穿孔板(perforation plates)的类型；以及晶体的大小、排列和丰度。<br /> <br /> 根据孔隙度，被子植物木材分为两种主要类型：散孔材(diffuse-porous)和环孔材(ring-porous)<br /> <br /> 木材解剖学家使用“多孔”(porous)一词来指代横切面上导管的外观(表11.1)。散孔材(diffuse-porous woods)是指在一个生长轮内，导管或孔隙的大小和分布相当均匀的木材(图11.1和11.5C)。在环孔材(ring-porous woods)中，早材的孔隙明显大于晚材的孔隙，导致早材形成一个环状区域，并且同一生长轮的早材和晚材之间存在明显的过渡(图11.3A和11.5B)。在这些类型之间存在过渡模式，表现出介于环孔材和散孔材之间的中间状态的木材可以称为半环孔材(semiring porous)或半散孔材(semi-diffuse porous)。此外，在特定物种中，导管的分布可能与环境条件有关，并可能随着树龄的增加而变化。在以色列本土唯一的''Populus''物种''Populus euphratica''中，在充足供水条件下旺盛的枝条生长与宽年轮和散孔材相关，而在干旱地点的树木枝条伸长受限则与窄年轮和环孔材相关(Liphschitz和Waisel, 1970; Liphschitz, 1995)。在环孔材橡树''Quercus ithaburensis''中，强烈的延伸生长导致宽年轮和散孔材，而在受限的延伸生长下，则产生窄年轮和环孔材(Liphschitz, 1995)。Carlquist (1980, 2001)试图通过考虑生长轮内所有已知的细胞变异类型来解决这些问题。他识别了15种不同的生长轮类型。<br /> <br /> 表11.1 ■ 不同木材的示例<br /> 导管的分布<br /> <br /> ​<br /> <br /> 环孔材 (Ring porous)<br /> <br /> - ''*Carya pecan*'' (pecan)<br /> <br /> - ''*Castanea dentata*'' (American chestnut)<br /> <br /> - ''*Catalpa speciosa*''<br /> <br /> - ''*Celtis occidentalis*'' (hackberry)<br /> <br /> - ''*Fraxinus americana*'' (white ash)<br /> <br /> - ''*Gleditsia triacanthos*'' (honey locust)<br /> <br /> - ''*Gymnocladus dioicus*'' (Kentucky coffee tree)<br /> <br /> - ''*Maclura pomifera*'' (Osage orange)<br /> <br /> - ''*Morus rubra*'' (red mulberry)<br /> <br /> - ''*Paulownia tomentosa*''<br /> <br /> - ''*Quercus spp.*'' (deciduous oaks)<br /> <br /> - ''*Robinia pseudoacacia*'' (black locust)<br /> <br /> - ''*Sassafras albidum*''<br /> <br /> - ''*Ulmus americana*'' (American elm)<br /> <br /> ​<br /> <br /> 半环孔材或半散孔材 (Semi-ring porous or semi-diffuse porous)<br /> <br /> - ''*Diospyros virginiana*'' (persimmon)<br /> <br /> - ''*Juglans cinerea*'' (butternut)<br /> <br /> - ''*Juglans nigra*'' (black walnut)<br /> <br /> - ''*Lithocarpus densiflora*'' (tanbark oak)<br /> <br /> - ''*Populus deltoides*'' (cottonwood)<br /> <br /> - ''*Prunus serotina*'' (black cherry)<br /> <br /> - ''*Quercus virginiana*'' (live oak)<br /> <br /> - ''*Salix nigra*'' (black willow)<br /> <br /> ​<br /> <br /> 散孔材 (Diffuse porous)<br /> <br /> - ''*Acer saccharinum*'' (silver maple)<br /> <br /> - ''*Acer saccharum*'' (sugar maple)<br /> <br /> - ''*Aesculus glabra*'' (buckeye)<br /> <br /> - ''*Aesculus hippocastanum*'' (horse chestnut)<br /> <br /> - ''*Alnus rubra*'' (red alder)<br /> <br /> - ''*Betula nigra*'' (red birch)<br /> <br /> - ''*Carpinus caroliniana*'' (blue beech)<br /> <br /> - ''*Cornus florida*'' (dogwood)<br /> <br /> - ''*Fagus grandifolia*'' (American beech)<br /> <br /> - ''*Ilex opaca*'' (holly)<br /> <br /> - ''*Liquidambar styraciflua*'' (American sweet gum)<br /> <br /> - ''*Liriodendron tulipifera*'' (tulip tree)<br /> <br /> - ''*Magnolia grandiflora*'' (evergreen magnolia)<br /> <br /> - ''*Nyssa sylvatica*'' (black gum)<br /> <br /> - ''*Platanus occidentalis*'' (American plane tree)<br /> <br /> - ''*Tilia americana*'' (basswood)<br /> <br /> - ''*Umbellularia californica*'' (California laurel)<br /> <br /> ​<br /> <br /> 资料来源：摘自 Esau, 1977.<br /> <br /> ​<br /> <br /> 环孔材 (ring-porous) 结构似乎高度特化，出现在相对较少的木材中 (Metcalfe and Chalk, 1983)，其中大多数是北温带地区的物种。一些木材解剖学家认为，环孔材的早材（所谓的孔带）是一种额外的组织，在散孔材中没有对应的结构 (Studhalter, 1955)，而晚材则与散孔材物种的整个生长增量相当 (Chalk, 1936)。有学者提出，环孔材物种起源于散孔材物种 (Aloni, 1991; Wheeler and Baas, 1991)。根据 Aloni (1991) 的有限生长假说 (limited-growth hypothesis)，环孔材物种是在限制环境的选择压力下从散孔材物种演化而来的，这导致了营养生长强度的降低。后者伴随着生长素 (auxin) 水平的降低和形成层 对相对较低生长素刺激的敏感性增加。Lev-Yadun (2000) 指出，以色列木本植物区系中的几个物种会根据生长条件改变孔性，他对有限生长假说中的敏感性方面提出了质疑，因为这需要这类树木的形成层在孔性变化时改变其对生长素的敏感性。<br /> 环孔材(ring-porous wood)的生理特性也表明了其特殊性质。环孔材几乎完全在最外层的生长增量中传导水分，超过90%的水分通过宽大的早材导管(earlywood vessels)传导(Zimmermann, 1983; Ellmore and Ewers, 1985)，其峰值速度通常是散孔材(diffuse-porous species)的10倍(Huber, 1935)。由于宽度较大，环孔材的早材导管特别容易形成栓塞(embolism)(第10章)，并且通常在形成的同一年内就会失去功能。因此，每年在新叶萌发之前都会迅速产生新的早材导管(Ellmore and Ewers, 1985; Suzuki et al., 1996; Utsumi et al., 1996)。在散孔材中，多个生长增量同时参与水分传导，新的导管形成始于叶片展开之后(Suzuki et al., 1996)。<br /> <br /> 环孔性(ring porosity)在生长季节早期形成宽大的导管，长期以来被认为是对该时期普遍存在的高蒸腾和流速的适应。窄小的晚材导管(latewood vessels)在一年中后期更为重要，此时水分胁迫更大，宽大的早材导管更容易发生栓塞。<br /> <br /> 在导管的主要分布模式中，孔隙之间的空间关系存在微小变化。当导管完全被其他类型的细胞包围时，称为孤立孔(solitary pore)。两个或更多孔隙一起出现时形成孔隙复合体(pore multiple)。这可能是径向孔隙复合体(radial pore multiple)，即孔隙呈径向排列，或者是孔隙簇(pore cluster)，即孔隙呈不规则分组。尽管在木材的横切面上导管或导管组可能看起来是孤立的，但在三维空间中，导管在不同平面上相互连接(图11.16)。在某些物种中，导管仅在单个生长增量内相互连接，而在其他物种中，连接跨越生长增量的边界(Braun, 1959; Kitin et al., 2004)。根据Zimmermann (1983)的研究，导管组(vessel multiples)比孤立导管更安全，因为它们为木质部汁液提供了绕过栓塞的替代路径。<br /> <br /> 在许多木本被子植物中，导管与管胞(vasicentric tracheids)相关联，通常不规则。<br /> <br /> 图11.16<br /> <br /> ''Populus''木材中导管的网络，导管在径向和切向平面上都有侧向连接。水平尺寸的比例大于垂直尺寸。导管分子的界限是近似的。(改编自Braun, 1959. \copyright 1959，经Elsevier许可。)<br /> <br /> 在导管周围和邻近处出现的特殊形状的管胞（图11.3B；Carlquist, 1992, 2001）。尽管在''Quercus''和''Castanea''的环孔材中最为人所知，但导管周围管胞也出现在散孔材中（例如，许多''Shorea''和''Eucalyptus''的物种）。它们可以被视为辅助的传导细胞，在水分压力极大时，当许多导管发生栓塞时，它们接管了水分运输的角色。在含有导管的木材中，最安全的传导细胞（最不容易发生空化和栓塞的细胞）可能是维管管胞，它们类似于狭窄的导管分子，并在生长轮末端形成（Carlquist, 1992, 2001）。维管管胞将为在生长季节末期处于严重水分压力条件下的被子植物提供最大的安全性。<br /> <br /> 轴向薄壁组织的分布显示出许多过渡模式<br /> <br /> 从横切面可以识别出轴向薄壁组织的三种一般模式或分布：离管型（apotracheal）、傍管型（paratracheal）和带状型（banded）（Wheeler等，1989）。这些类型的各种组合可能存在于特定的木材中。在离管型（apo，源自希腊语，意为“独立于”）中，轴向薄壁组织与导管无关，尽管可能存在一些随机的接触。离管型薄壁组织进一步分为：散生型，单个薄壁组织束或成对的束散布在纤维中（图11.17A）和散生聚合型，薄壁组织束聚集成短的不连续的切线或斜线（图11.17B）。散生离管型薄壁组织可能稀疏。在傍管型（para，源自希腊语，意为“旁边”）中，轴向薄壁组织与导管相关。与导管直接接触的傍管型薄壁组织细胞——接触细胞——与导管有许多显著的纹孔连接（接触纹孔）。傍管型接触细胞的生理意义将与射线接触细胞一起在下面讨论。傍管型薄壁组织以以下形式出现：稀疏傍管型，偶尔与导管相关的薄壁组织细胞或导管周围不完整的薄壁组织鞘（图11.17C）；导管中心型，薄壁组织在导管周围形成完整的鞘（图11.17D）；翼状型，薄壁组织围绕导管或位于导管一侧，并带有侧向延伸（图11.17E）；和融合型，融合的导管中心型或翼状型薄壁组织形成不规则的切线或斜带（图11.17F）。带状薄壁组织可能主要独立于导管（图11.17G；离管型），与导管相关（图11.17H；傍管型），或两者兼有。它们可能是直的、波浪形的、斜的、连续的或不连续的，宽度为一到多个细胞。宽度超过三个细胞的带通常可见。<br /> <br /> <br /> 图11.17 <br /> <br /> 木材中轴向薄壁组织的分布：A, ''Alnus glutinosa''; B, ''Agonandra brasiliensis''; C, ''Dillenia pulcherrima''; D, ''Piptadeniastrum africanum''; E, ''Microberlinia brazzavillensis''; F, ''Peltogyne confertifolora''; G, ''Carya pecan''; H, ''Fraxinus'' sp. 所有横切面。（A–F，来自Wheeler等，1989年的照片；G, H，来自Esau, 1977年的图9.8C, D。）<br /> <br /> 肉眼观察时，生长轮末端的薄壁组织带被称为边缘带（marginal bands）（图11.5C），可能仅限于一个轮次的末端（末端薄壁组织，terminal parenchyma）或开始（初始薄壁组织，initial parenchyma）。根据Carlquist（2001）的研究，末端薄壁组织是主要形式。在某些木材中，轴向薄壁组织可能缺失或罕见。从进化角度来看，离管型和散生型模式是原始的。<br /> <br /> 被子植物的射线通常仅包含薄壁组织细胞<br /> <br /> 被子植物的射线薄壁组织细胞形状各异，但可以区分出两种基本形式：平卧型（procumbent）和直立型（upright）（图11.18）。平卧型射线细胞的最长轴呈径向排列，而直立型射线细胞的最长轴呈垂直或直立排列。在木材的径向切面上呈方形的射线细胞被称为方形射线细胞（square ray cells），是直立型的一种变体。这两种主要的射线薄壁组织细胞通常在同一射线中结合，直立型细胞出现在射线的上下边缘。在被子植物中，由一种细胞组成的射线被称为同型细胞射线（homocellular）（图11.18A, B），而包含平卧型和直立型细胞的射线被称为异型细胞射线（heterocellular）（图11.18C, D）。<br /> <br /> 与针叶树以单列射线为主不同，被子植物的射线可能由一到多个细胞宽（图11.3C）；也就是说，它们可能是单列（uniseriate）或多列（multiseriate）（两列宽的射线通常被称为双列射线，biseriate rays；图11.1），并且高度从一到多个细胞不等（从几毫米到3\mathrm&lt;nowiki&gt;{{cm}}&lt;/nowiki&gt;或更多）。多列射线通常具有单列边缘。几个单独的射线可能彼此紧密相连，以至于它们看起来像一个大射线。这样的组合被称为聚合射线（aggregate rays）（例如，许多''Alnus''、''Carpinus''、''Corylus''、''Casuarina''的物种以及一些常绿''Quercus''物种）。总体而言，被子植物的射线平均约占木材体积的17%，而针叶树木材的射线约占8%。由于占据了如此大比例的木材，被子植物的射线对木材的径向强度有显著贡献（Burgert和Eckstein，2001）。<br /> <br /> 射线在径向和切向切面上的外观可以作为其分类的基础。径向切面应用于确定射线的细胞组成，而切向切面则用于确定射线的宽度和高度。单个射线可能是同型细胞或异型细胞的。木材的整个射线系统可能由同型细胞射线、异型细胞射线或两者的组合组成。<br /> <br /> <br /> 图11.18 <br /> <br /> 两种类型的射线在切向(\mathbf{A},\mathbf{C})和径向(\mathbf{B},\mathbf{D})切面中的表现。A, B, ''Acer saccharum''; C, D, ''Fagus grandifolia''。（来自Esau, 1977。）<br /> <br /> 不同的射线组合具有系统发育(phylogenetic)意义。原始的射线组织可以以Winteraceae (Drimys)为代表。射线有两种类型：一种是同型细胞(homocellular)的——由直立细胞组成的单列(uniseriate)射线；另一种是异型细胞(heterocellular)的——多列(multiseriate)部分由径向伸长或近等径的细胞组成，而单列边缘部分由直立细胞组成。两种射线在高度上都有许多细胞。从这种原始的射线结构中，衍生出了其他更为特化的射线系统。例如，多列射线可能消失（如''Aesculus hippocastanum''）或增大（如''Quercus''），或者多列和单列射线的尺寸都可能减小（如''Fraxinus''）。<br /> <br /> 射线的演化显著地说明了系统发育变化依赖于连续修改的个体发育(ontogeny)这一格言。在给定的木材中，特化的射线结构可能逐渐出现。早期的生长层可能比后期的生长层具有更原始的射线结构，因为维管形成层(vascular cambium)在开始产生更特化类型的射线模式之前通常会经历连续的变化。在一些具有短梭形原始细胞的特化物种中，木材可能完全无射线，或者可能仅在后期才发育出射线（Carlquist, 2001）。无射线性是幼态持续(paedomorphosis)的一个指标。它是由形成层原始细胞水平分裂的延迟引起的，这种分裂会导致梭形形成层原始细胞和射线原始细胞之间的区分。在完全无射线的物种中，在形成层活动期间几乎没有发生这种分裂，大多数（可能是全部）都是小灌木或草本植物。<br /> <br /> 射线细胞与轴向薄壁组织(axial parenchyma)细胞共享一些功能，并且还参与木质部和韧皮部之间物质的径向运输（van der Schoot, 1989; van Bel, 1990a, b; Lev-Yadun, 1995; Keunecke et al., 1997; Sauter, 2000; Chaffey and Barlow, 2001）。如前所述，射线和轴向薄壁组织细胞形成了一个广泛的三维共质体(symplastic)连续体，渗透到维管组织中，并通过射线从木质部到韧皮部连续。细胞骨架(cytoskeleton)（微管(microtubules)和肌动蛋白丝(actin filaments)）与这些细胞内的物质运输有关，并且与它们共同壁中的胞间连丝的肌动球蛋白(acto-myosin)结合，参与细胞间运输（Chaffey and Barlow, 2001）。通过纹孔(pits)与管状分子(tracheary elements)连接的射线细胞——无论是平卧的(procumbent)还是直立的(upright)——与管旁薄壁组织(paratracheal parenchyma)细胞中的对应细胞一样，作为接触细胞(contact cells)控制储存薄壁组织和导管(vessels)之间溶质（矿物质、碳水化合物和有机含氮物质）的交换。通常，接触细胞不作为储存细胞(storage cells)发挥作用，尽管在某些季节的某些接触细胞中可能会发现少量淀粉（Czaninski, 1968; Braun, 1970; Sauter, 1972; Sauter et al., 1973; Catesson and Moreau, 1985）。正是那些不与导管接触的管旁薄壁组织细胞和射线细胞（隔离细胞(isolation cells)）作为储存细胞发挥作用。在温带落叶树春季淀粉动员期间，接触细胞将糖分分泌到导管中，以便快速运输到芽中。这一过程也可能在冬季积累气体的导管重新注满水的过程中发挥作用（Améglio et al., 2004）。<br /> <br /> 在糖分泌时期——最显著的是在芽膨大前后和期间——接触细胞表现出高水平的呼吸活动，并且在接触孔处表现出高水平的磷酸酶活性。接触细胞对溶质的分泌和从导管中的吸收显然是通过底物/质子共转运机制进行的（van Bel 和 van Erven, 1979; Bonnemain 和 Fromard, 1987; Fromard 等, 1995）。因此，接触细胞类似于韧皮部中与筛管分子进行糖交换的伴胞（第13章；Czaninski, 1987）。然而，它们与伴胞的不同之处在于它们具有木质化的细胞壁和一层果胶-纤维素保护层，这层保护层与侵填体的形成有关（第10章）。除了侵填体形成外，保护层还被认为具有多种功能（Schaffer 和 Wisniewski, 1989; van Bel 和 van der Schoot, 1988; Wisniewski 和 Davis, 1989）。与当前讨论最相关的一个功能是，保护层是维持原生质体整个表面质外体连续性的一种手段，使整个质膜表面而不仅仅是与多孔孔膜接触的部分与质外体接触（Barnett 等, 1993）。接触细胞与伴胞的另一个不同之处在于它们在接触孔处缺乏胞间连丝；伴胞在与筛管分子的共同壁上有许多孔-胞间连丝连接（第13章）。射线细胞的切向壁含有许多胞间连丝，表明射线中蔗糖和其他代谢物的径向运输是通过共质体进行的（Sauter 和 Kloth, 1986; Krabel, 2000; Chaffey 和 Barlow, 2001）。<br /> <br /> 类似于裸子植物树脂道的细胞间隙存在于被子植物木材中<br /> <br /> 被子植物木材中的细胞间隙或导管含有次生植物产物，如树胶和树脂（第17章）。它们存在于轴向和径向系统中（Wheeler 等, 1989），并且范围不同；有些更恰当地称为细胞间隙腔。这些导管和腔可能是裂生的，但那些因伤害而形成的——创伤性导管和腔——通常是溶生的。<br /> <br /> ❙ 次生木质部发育的某些方面<br /> <br /> 通过形成层原始细胞的切向分裂在形成层内表面产生的衍生细胞在发育成木质部的各种元素时经历了复杂的变化。次生木质部的基本模式，包括其轴向和径向系统，是由形成层本身的结构决定的，因为形成层由纺锤形原始细胞和射线原始细胞组成。此外，这两个系统之间相对比例的所有变化——例如，射线的增加或消除（第12章）——都起源于形成层。<br /> <br /> 射线原始细胞的衍生物在分化过程中通常经历相对较少的变化。射线细胞在从形成层中产生时径向扩大，但直立细胞(upright cells)和平卧细胞(procumbent cells)之间的区别在形成层中已经很明显。大多数射线细胞保持薄壁组织(parenchymatous)状态，尽管一些细胞发育出次生壁(secondary walls)，但它们的内容物变化不大。在被子植物(angiosperms)中，明显的例外是穿孔射线细胞(perforated ray cells)，这些细胞在射线内分化为导管分子(vessel elements)，并连接穿过射线的轴向导管(axial vessels)（图11.19；Carlquist, 1988；Nagai等, 1994；Otegui, 1994；Machado和Angyalossy-Alfonso, 1995；Eom和Chung, 1996），以及径向纤维(radial fibers)，例如在''Quercus calliprinos''的聚合射线(aggregate rays)中发现的那些（Lev-Yadun, 1994b）。在针叶树的射线管胞(ray tracheids)中也发生了深刻的变化，因为它们在成熟过程中发育出具有具缘纹孔(bordered pits)的次生壁，并失去了原生质体(protoplasts)。<br /> <br /> 轴向系统(axial system)中发生的个体发育(ontogenetic)变化因细胞类型而异，每种细胞类型在分化过程中都有其特有的速率和持续时间。通常，导管分子和与之接触的细胞比发育中的木质部中的其他细胞成熟得更快（Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Kitin等, 2003）。纤维比其他细胞类型，特别是导管分子，需要更长的时间才能成熟（Doley和Leyton, 1968；Ridoutt和Sands, 1994；Murakami等, 1999；Chaffey等, 2002）。发育中的导管分子略微伸长（如果有的话），但它们横向扩展，通常如此强烈以至于它们的最终宽度超过高度。短而宽的导管分子是高度特化的木质部的特征。在许多被子植物物种中，导管分子在其中部扩展，但在末端不扩展，这些末端与垂直相邻的分子重叠。这些末端最终不被穿孔占据，并且看起来像延长的壁突起(wall processes)，尾部(tails)，有或没有纹孔(pits)。<br /> <br /> 图11.19<br /> <br /> ''Styrax camporium''根材中的穿孔射线细胞，具有简单穿孔。A，切向切面，显示穿孔射线细胞（箭头）连接两个垂直导管。B，径向切面，显示射线细胞（箭头）在径向壁上具有穿孔。C，来自离析木材的穿孔射线细胞。（来自Machado等, 1997。）<br /> <br /> 导管分子(vessel elements)的扩张会影响相邻细胞的排列和形状。这些细胞被挤出原来的位置，不再反映形成层(cambial zone)中的径向序列(radial seriation)。射线也可能从其原始位置偏转。紧邻扩张导管的细胞会平行于导管表面扩大，呈现出扁平的外观。但这些细胞往往无法跟上导管周长的增加，部分或完全彼此分离。结果，扩张的导管分子与新的细胞接触。导管分子的扩张可以被视为一种涉及协调生长(coordinated growth)和侵入生长(intrusive growth)的现象。只要导管分子旁边的细胞与其同步扩张，各种细胞的共同壁就会经历协调生长。在相邻细胞分离期间，导管分子壁会侵入其他细胞的壁之间。当未来的导管分子在木质部母细胞(xylem mother cell)区开始扩张时，与含有扩张细胞的相邻的一行或多行细胞会停止产生细胞。在导管扩张和形成层向外移位后，这些行中的细胞分裂会恢复。<br /> <br /> 位于扩张导管旁边的细胞分离会导致具有奇特、不规则形状的细胞发育。一些细胞部分保持连接，随着导管分子继续扩大，这些连接延伸成长管状结构。因此受到发育调整影响的薄壁细胞和管胞(tracheids)分别被称为分离薄壁细胞(disjunctive parenchyma cells)(图11.20)和分离管胞(disjunctive tracheids)。这些是木质部薄壁细胞和轴向系统(axial system)管胞的修饰生长形式。<br /> <br /> 图11.20<br /> <br /> ''Cucurbita''木质部的纵切面，显示了在扩张导管附近发生的薄壁细胞撕裂的结果。箭头指向连接分离薄壁细胞的管状结构。(×600。来自Esau和Hewitt, 1940. ''Hilgardia'' 13 (5), 229–244. \copyright 1940 Regents, University of California.)<br /> <br /> 与导管分子相比，管胞和纤维在分化过程中宽度增加相对较少，但通常会显著伸长。这些元素在不同植物类群中的伸长程度差异很大。例如，在针叶树(conifers)中，纺锤状原始细胞(fusiform initials)本身非常长，它们的衍生物只略微伸长。相反，在被子植物(angiosperms)中，管胞和纤维比分生组织细胞(meristematic cells)长得多。如果木质部含有管胞、纤维管胞(fiber-tracheids)和韧型纤维(libriform fibers)，则韧型纤维伸长最多，尽管管胞由于其更大的宽度而达到最大的体积。伸长通过顶端侵入生长(apical intrusive growth)发生。在极端层状木材(storied woods)中，任何类型的元素可能几乎没有或没有伸长(Record, 1934)。<br /> <br /> 不含导管( vessels )的木材保留了较为对称的细胞排列，因为在没有强烈扩张的细胞的情况下，形成层区域( cambial region )原有的径向序列特征不会受到太大干扰。轴向管胞( axial tracheids )的顶端侵入生长会导致一些排列上的变化。<br /> <br /> 导管分子( vessel elements )、管胞( tracheids )和纤维管胞( fiber-tracheids )会发育出次生壁( secondary walls )，导管分子的端壁会形成穿孔( perforated )。最终，那些在成熟时无生命的细胞中的原生质体( protoplasts )会解体。<br /> <br /> 分化成轴向薄壁组织( axial parenchyma )的纺锤形分生细胞( fusiform meristematic cells )通常不会伸长。如果形成薄壁组织束( parenchyma strand )，纺锤形细胞会横向分裂。在纺锤形薄壁细胞( fusiform parenchyma cell )的发育过程中不会发生这种分裂。在某些植物中，薄壁细胞会发育出次生壁，但直到心材( heartwood )形成才会死亡。与轴向系统中的树脂和树胶导管( resin and gum ducts )相关的薄壁细胞，像轴向薄壁细胞一样，通过纺锤形细胞的横向分裂产生。<br /> <br /> 在发育过程中，木质部( xylem )的每个细胞都必须接收有关其在组织内位置的信息，并表达相应的基因。控制形成层活动和维管发育的主要激素信号是生长素( auxin, IAA ) (Little and Pharis, 1995)。生长素在管状分子( tracheary element )分化、从早材( earlywood )到晚材( latewood )的转变以及反应木( reaction wood )形成中的明显作用已经被考虑过。在完整的植物中，从扩张的芽和年轻的、生长的叶片中极性流动的生长素对于维持维管形成层( vascular cambium )和启动维管组织( vascular tissue )的空间组织模式至关重要(Aloni, 1987)。显然，并非所有参与次生生长的生长素都来自生长的枝条。分化的维管组织，特别是木质部，似乎是重要的生长素来源，它们在扩张芽的影响下维持形成层活动(Sheldrake, 1971)。虽然生长素本身诱导导管分子，但在生长素存在的情况下，赤霉素( gibberellin )可能是纤维分化的信号(第8章; Aloni 1979; Roberts et al., 1988)。<br /> <br /> 有人提出，极性运输的生长素的径向扩散会在形成层区域及其衍生物中形成一个生长素梯度，这个梯度建立了一个位置信号系统，形成层衍生物通过这个系统解释它们的径向位置，从而表达它们的基因(Sundberg et al., 2000; Mellerowicz et al., 2001; 以及其中引用的文献)。事实上，在''Pinus sylvestris'' (Uggla et al., 1996)和杂交白杨(''Populus tremula'' × P. ''tremuloides'') (Tuominen et al., 1997)中，已经证明了在发育中的木质部和韧皮部中存在陡峭的IAA浓度梯度。然而，很明显，仅靠生长素梯度并不能提供足够的信息来定位木质部或韧皮部母细胞或形成层初始细胞。可溶性碳水化合物的陡峭浓度梯度也出现在形成层中(Uggla et al., 2001)。正如Mellerowicz等人(2001)所指出的，这种梯度的存在，加上植物中存在糖感知的累积证据(Sheen et al., 1999)，为生长素/蔗糖比率是木质部和韧皮部分化的决定因素的概念提供了实质性的支持(Warren Wilson and Warren Wilson, 1984)。<br /> <br /> 一种独立于轴向流动的径向信号流动也被认为在射线发育的调控中起作用（Lev-Yadun, 1994a; Lev-Yadun and Aloni, 1995）。这种信号流动被设想为双向发生，其中乙烯起源于木质部，向外流动并控制新射线的启动和现有射线的扩大，而生长素从韧皮部向内流动，参与维管元素（射线管胞、穿孔射线细胞）和纤维的诱导。然而，乙烯的径向流动会“干扰”径向生长素运输，从而限制在通常为薄壁组织的射线中维管元素和纤维的形成（Lev-Yadun, 2000）。<br /> <br /> 在我们理解年生长现象的复杂性以及维管组织中不同细胞类型的确定之前，还需要大量的信息。毫无疑问，其他生长调节剂也参与其中，并且这些物质的活性受到营养条件和水分可用性的影响。<br /> <br /> ❙ 木材的鉴定<br /> <br /> 使用木材进行鉴定需要对木材结构及其影响因素有非常扎实的知识。寻找诊断特征最好基于对同一物种多棵树的样本进行检查，并适当注意样本在树上的位置。木材的成熟特征不是在形成层活动开始时获得的，而是在后期的生长增量中获得的。这是因为在树的一部分早期生活中产生的木材在连续的生长层中经历了尺寸的逐渐增加以及细胞形式、结构和排列的相应变化（Rendle, 1960）。这种幼年木材是在树的活跃冠部区域产生的，并且与顶端分生组织对维管形成层的长期影响有关。随着冠部随着持续生长向上移动，靠近树基部的形成层受到伸长冠部区域的影响较小，并开始产生成熟木材。随着产生幼年木材的冠部继续向上移动，成熟木材的生产也向上推进。因此，树枝的木材与同一棵树的主干的木材在个体发育年龄上是不同的。此外，在某些地点，木材具有反应木材特性，这些特性或多或少地偏离了被认为是该分类群典型特征的特征。不利或异常的环境条件以及显微镜样本制备的不当方法也可能掩盖诊断特征。<br /> <br /> 木材鉴定的另一个复杂方面是，木材的解剖特征通常比所涉及分类群的外部特征分化较少。尽管大分类群的木材彼此之间差异很大，但在密切相关的分类群群体中，如物种甚至属，木材可能非常一致，以至于无法检测到一致的差异。在这种情况下，必须结合使用木材的宏观和微观特征，以及气味和味道。<br /> <br /> 木材的一些宏观特征包括颜色、纹理、质地和图案。木材的颜色在不同种类的木材之间以及同一物种内部都是可变的。心材的颜色在识别特定木材时可能很重要。<br /> <br /> 木材中的纹理(grain)指的是轴向成分——纤维、管胞(tracheids)、导管分子(vessel elements)和薄壁细胞——在整体上的排列方向。例如，当所有轴向成分或多或少平行于树干纵轴排列时，称为直纹理(straight grain)。螺旋纹理(spiral grain)是指原木或树干中成分呈螺旋状排列，在树皮剥落后呈现出扭曲的外观（图11.21）。（有人认为螺旋纹理是树木适应风引起的扭转力以防止茎干断裂的一种适应；Skatter和Kucera，1997年。）如果螺旋的方向沿单一半径以大致规则的间隔反转，则称为交错纹理(interlocked grain)。轴向成分的排列反映了产生它们的形成层（纺锤形）原始细胞(cambial (fusiform) initials)的排列（第12章）。<br /> <br /> 图11.21 <br /> <br /> 一棵死去的白橡树（''Quercus alba''）的树干，树皮已脱落，显示出木材的螺旋纹理。<br /> <br /> 木材的质地(texture)指的是生长轮内成分的相对大小及大小变化的程度。具有宽大导管带和宽射线的木材，如某些环孔材(ring-porous woods)，其质地可以描述为粗糙(coarse)，而具有小导管和窄射线的木材则质地细腻(fine)。早材(earlywood)和晚材(latewood)之间没有明显差异的木材可以描述为质地均匀(even texture)，而生长轮中早材和晚材有明显差异的木材则质地不均匀(uneven texture)。<br /> <br /> 花纹(figure)指的是木材纵向表面上的图案。它取决于纹理、质地以及锯切后表面的方向。在狭义上，“花纹”一词用于指更具装饰性的木材，如鸟眼枫木(bird’seye maple)，在家具和橱柜制造行业中备受推崇。<br /> <br /> 关于木材解剖鉴定指南的参考文献，请参见Schweingruber和Bosshard（1978年）以及Schweingruber（1990年），适用于欧洲；Meylan和Butterfield（1978年），适用于新西兰；Panshin和de Zeeuw（1980年），适用于北美；以及Fahn等人（1986年），适用于以色列及邻近地区。此外，参见Wheeler和Baas（1998年）、IAWA硬材鉴定显微特征列表（Wheeler等人，1989年）以及IAWA软材鉴定显微特征列表（Richter等人，2004年）。<br /> <br /> {{:Esau's Plant Anatomy}}<br /> <br /> {{学科分类}}<br /> <br /> [[Category:植物学]]</div>

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<p>JSS：​</p> <hr /> <div>== ❙ 分生组织 (Meristems) ==<br /> 从合子分裂开始，维管植物产生新细胞并发育出新器官，通常直到其死亡。在早期胚胎发育过程中，细胞繁殖发生在整个生物体中，但随着胚胎发育成为独立的植物体，新细胞的增加逐渐局限于某些区域。这些现在局部化的生长组织(growing tissues)仍然保持胚胎特征，并在植物的整个生命周期中持续存在，因此其植物体是成体(adult)和幼体(juvenile)组织的复合体。这些主要参与新细胞形成的胚胎组织区域就是'''分生组织(meristems)'''(图5.1; McManus和Veit, 2002)。<br /> <br /> 细胞繁殖局限于植物的某些部位是进化特化(evolutionary specialization)的结果。在最原始的植物中，所有细胞基本上都是相似的，并且都参与细胞增殖、光合作用、分泌、储存和运输等重要活动。随着细胞和组织的逐步特化，细胞繁殖的功能主要局限于分生组织及其直接衍生物。<br /> <br /> 术语&quot;分生组织&quot;(源自希腊语''merismos''，意为分裂)强调了细胞分裂活动作为分生组织(meristematic tissue)的特征。除了分生组织之外，其他活组织也可能被诱导产生新细胞，但分生组织无限期地保持这种活动，因为它们不仅向植物体添加细胞，而且还自我延续(self-perpetuate);也就是说，分生组织中细胞分裂的一些产物不会发育成成体细胞，而是保持分生状态。那些维持分生组织作为新细胞持续来源的细胞被称为'''起始细胞(initiating cells)'''、'''分生组织起始细胞(meristematic initials)'''，或简称为'''initials'''。它们的产物在经过不定次数的细胞分裂后产生'''体细胞(body cells)'''，这些产物就是起始细胞的'''衍生物(derivatives)'''。也可以说，一个分裂细胞是衍生物的前体(precursor)。分生组织中的某个起始细胞是两个衍生物的前体，其中一个衍生物是新的起始细胞，另一个是体细胞的前体。<br /> <br /> 起始细胞和衍生物的概念应包括一个限定条件，'''即起始细胞与其衍生物没有本质上的区别。'''起始细胞和衍生物的概念将从不同角度考虑，与维管形成层(vascular cambium)(第12章)以及茎和根顶端分生组织(apical meristems)的描述相关(第6章)。这里只需指出，根据一种普遍观点，分生组织中的某些细胞之所以充当起始细胞，主要是因为它们占据了进行这种活动的适当位置。<br /> [[文件:E-5.1.png|缩略图|亚麻(Linum usitatissimum)幼苗茎尖(A)和根尖(B)的纵切面。两者都展示了顶端分生组织(apical meristems)和衍生的初生分生组织(primary meristematic tissues)，包括原表皮(protoderm)、基本分生组织(ground meristem)和原形成层(procambium)，其中最少确定的部分称为原分生组织(promeristem)。A中可见叶原基(primordia of leaves)和腋芽(axillary buds)。B中根冠覆盖了顶端分生组织。注意根顶端分生组织后面的细胞列(cell files)或细胞谱系(cell lineages)。(A，来自Sass, 1958. © Blackwell Publishing; B，来自Esau, 1977。)]]<br /> 保留分生组织和产生新器官的能力将高等植物与高等动物区分开来。在后者中，胚胎发育过程中产生固定数量的器官，尽管完全发育的动物体内的成体组织和器官在整个生命周期中由存在于组织或器官内的细胞群维持。这些细胞被称为干细胞(stem cell)(Weissman, 2000; Fuchs, E., and Segre, 2000; Weissman et al., 2001; Lanza et al., 2004a, b)，已被比作植物分生组织的原始细胞，并且术语&quot;干细胞&quot;已被许多植物生物学家采用。本书未采用&quot;干细胞&quot;这一术语。<br /> <br /> 尽管动物干细胞可能与植物分生组织的原始细胞类似，但它们并不等同于原始细胞。原始细胞是'''全能的(totipotent)'''(来自拉丁语totus，意为&quot;全部&quot;)；也就是说，它们有能力产生所有类型的细胞，甚至发育成完整的植物。在大多数动物中，只有受精卵或受精卵(fertilized egg)是真正全能的。胚胎干细胞(embryonic stem cell)几乎全能，但在个体发育(ontogeny)早期(囊胚期(blastocyst stage)后不久)，它们会产生成体干细胞(adult stem cell)，这些干细胞是多能的(pluripotent)，并且能够产生的细胞类型数量有限——通常是它们所在的成体组织和器官中的那些细胞类型(Lanza et al., 2004a, b)。据报道，一些成体干细胞能够从其原始生态位迁移(原始细胞不具备这一特性)，并呈现出新环境的典型形态和功能(Blau et al., 2001)。<br /> <br /> 成熟植物部分中的许多活细胞在发育上仍然是全能的。因此，植物的发育和组织可以被描述为具有可塑性(plasticity)(Pigliucci, 1998)，这一特性被解释为对固着生活形式的进化反应。由于植物是静止的，它无法逃离其生长的环境，必须通过不经历不可逆的变化来适应不利的环境条件和捕食(Trewavas, 1980)。<br /> <br /> === 分生组织的分类 ===<br /> 分生组织的常见分类基于它们在植物体内的位置。有'''顶端分生组织(apical meristem)'''，即位于主茎和侧枝以及根尖的分生组织(图5.1)，和'''侧生分生组织(lateral meristem)'''，即与轴(通常是茎和根)的侧面平行排列的分生组织。维管形成层(vascular cambium)和木栓形成层(cork cambium)是侧生分生组织。<br /> <br /> 基于分生组织位置的第三个术语是'''居间分生组织(intercalary meristem)'''。该术语指的是源自顶端分生组织并继续在距该分生组织一定距离处保持分生组织活性的分生组织。&lt;u&gt;居间(intercalary)一词意味着分生组织被插入(intercalated)在不再具有分生组织活性的组织之间&lt;/u&gt;。最著名的居间分生组织例子是单子叶植物，特别是禾本科植物节间(internode)和叶鞘(leaf sheath)中的分生组织(图5.2)。这些类型的生长区域包含分化的传导组织元素，并最终转化为成熟组织，尽管它们的薄壁组织细胞长期保持恢复生长的能力（第7章）。作为分生组织，&lt;u&gt;居间分生组织与顶端分生组织和侧生分生组织不属于同一等级，'''因为它们不包含可以称为原始细胞的细胞'''&lt;/u&gt;。<br /> [[文件:E-5.2.png|缩略图|图5.2 黑麦植物茎秆中生长区域的分布。该植物有五个节间和一个穗。叶鞘从每个节向上延伸，并在叶片（仅部分显示）从叶鞘分叉处终止。节间中最年轻的组织（居间分生组织）用黑色表示，稍老的组织用斜线表示，最成熟的组织则留白。右侧的曲线表示在不同茎段水平上节间组织（实线）和叶鞘（虚线）的机械阻力。阻力等同于以克为单位表示的压力，即横向切割节间或叶鞘所需的压力。（根据Prat, 1935. © Masson, Paris.）]]<br /> 在描述茎尖和根尖的初级分化时，初始细胞及其最近的衍生物经常与部分分化但仍具分生能力的下方组织区分开来，称为原分生组织（promeristem或protomeristem；Jackson, 1953）。下方的分生组织根据它们衍生的组织系统进行分类，即'''原表皮（protoderm）'''，分化为表皮；'''原形成层（procambium，也称为provascular tissue*）'''，产生初生维管组织；以及'''基本分生组织（ground meristem）'''，是基本组织系统的前体。如果广泛使用分生组织这一术语，原表皮层、原形成层和基本分生组织被称为初生分生组织（Haberlandt, 1914）。在更狭义的分生组织定义（初始细胞及其直接衍生物的组合）中，这三种组织构成了部分确定的初生分生组织。<br /> <br /> &lt;nowiki&gt;*&lt;/nowiki&gt;一些研究人员区分provascular cells和 procam bial cells，provascular cells被认为是uncommitted but vascular-competent cells，而procambial cells是开始已经向木质部和韧皮部分化的细胞。<br /> <br /> 术语原表皮层、原形成层和基本分生组织非常适合描述植物器官中组织分化的模式，并且它们与成熟组织同样简单且方便的分类相对应，即表皮、维管和基本组织系统，这些在第一章中已经讨论过。只要理解这些组织的未来发育至少部分确定，原表皮层、原形成层和基本分生组织被称为分生组织或分生组织似乎并不重要。<br /> <br /> 分生组织也可以根据产生其初始细胞的细胞性质进行分类。如果初始细胞是胚胎细胞的直接后代，这些胚胎细胞从未停止与分生活动相关，那么由此产生的分生组织称为初生分生组织。然而，如果初始细胞来自已经分化后又恢复分生活动的细胞，那么由此产生的分生组织称为次生分生组织。<br /> <br /> 木栓形成层(phellogen)是次生分生组织(secondary meristem)的一个很好的例子，因为它起源于表皮或皮层和树皮深层中的各种薄壁组织(parenchymatous tissues)。维管形成层(vascular cambium)的起源更为多样，与初生维管系统(primary vascular system)的组织有关。该系统从原形成层(procambium)分化而来，而原形成层最终来源于顶端分生组织(apical meristem)。通常，原形成层和由其产生的初生维管组织以束(fascicles)的形式存在，或多或少已经被束间薄壁组织(interfascicular parenchyma)分隔开(图5.3A)。在初生生长结束时，初生木质部(primary xylem)和初生韧皮部(primary phloem)之间的剩余原形成层成为形成层的束内部分(fascicular part)。这种形成层由束间薄壁组织中产生的束间形成层(interfascicular cambium)补充(图5.3B)。因此，形成了一个连续的圆柱形形成层(横切面呈环状)，部分起源于束内，部分起源于束间。根据初生和次生分生组织的定义，束内形成层是初生分生组织——通过原形成层从顶端分生组织衍生而来——而束间形成层是次生分生组织——从薄壁组织衍生而来，其次恢复了分生组织的活性。<br /> <br /> 在许多木本植物中，起源于这两个部位的形成层部分在随后的次生生长中变得难以区分。此外，鉴于从组织培养工作中获得的证据表明，活的植物细胞长期保持其生长潜力(Street, 1977)，束间薄壁组织中形成层分裂的出现并不表明所涉及细胞的特征发生了重大变化。因此，将维管形成层部分归为初生分生组织，部分归为次生分生组织纯粹是理论上的。然而，这一结论并不影响将成熟组织分为初生和次生的分类价值，如第1章所述。<br /> 分生组织细胞的特征<br /> 分生组织细胞基本上与年轻的薄壁细胞相似。在细胞分裂期间，茎尖的细胞壁相对较薄，储存物质较少，其质体处于前质体(proplastid)阶段。内质网(endoplasmic reticulum)数量较少，线粒体(mitochondria)的嵴(cristae)较少。高尔基体(Golgi bodies)和微管(microtubules)存在，这是具有生长细胞壁的细胞的特征。液泡(vacuoles)小而分散。<br /> <br /> 顶端分生组织的深层可能具有更高的液泡化程度并含有淀粉(Steeves et al., 1969)。在一些分类群中，特别是蕨类植物、针叶树和银杏，在顶端圆顶(apical dome)的最高位置出现明显液泡化的细胞(第6章)。在种子萌发之前，胚胎的分生组织含有储存物质。<br /> <br /> 在细胞分裂期间，维管形成层细胞高度液泡化，一个或两个大液泡将致密的细胞质限制在薄壁层(parietal layer)中(第12章)，其中含有粗糙内质网(rough endoplasmic reticulum)和其他细胞成分。在休眠期间，液泡系统呈现为许多相互连接的液泡。冬季液泡有时含有多酚(polyphenols)和蛋白质体(protein bodies)。此时，内质网是光滑的，核糖体(ribosomes)游离在细胞质中。<br /> <br /> 分生组织细胞通常被描述为具有较大的细胞核。但细胞大小与核大小的比率——细胞核比率(cytonuclear ratio)——变化很大(Trombetta, 1942)。一般来说，较大的分生组织细胞的细胞核相对于细胞大小来说较小。<br /> <br /> 在有丝分裂活性变化期间，细胞核显示出特征性的结构变化(Cottignies, 1977)。例如，在休眠的形成层中，当细胞核被阻滞在有丝分裂周期的$\mathbf{G}_{1}$期时，RNA合成缺失，核仁小、致密，且主要由纤维状结构组成。当细胞活跃且RNA合成进行时，核仁较大，具有明显的液泡和广泛的颗粒区，与纤维区交织在一起。<br /> <br /> 前面的综述表明，分生组织细胞在大小、形状和细胞质特征上存在差异。为了认识到这种变异性，术语eumeristem（真分生组织）被建议用于指定由小的、近似等径的、壁薄且富含细胞质的细胞组成的分生组织(Kaplan, R., 1937)。出于描述目的，这个术语通常使用起来很方便，但它不应暗示某些细胞比其他细胞更典型地具有分生组织特性。<br /> 分生组织中的生长模式<br /> 分生组织和分生组织组织显示出由于细胞分裂和扩大模式的差异而产生的细胞排列的多样性。仅有一个起始细胞占据顶端的顶端分生组织（木贼属和许多蕨类植物）具有最近形成的、仍然是分生组织的细胞的有序分布（第6章）。在种子植物中，细胞分裂的模式似乎不那么精确。然而，它并不是随机的，因为顶端分生组织作为一个有组织的整体生长，单个细胞的分裂和扩大与生长的内部分布和顶端的外部形式有关。这些相关影响导致分生组织中独特区域的分化。在分生组织的某些部分，细胞可能分裂缓慢并达到相当大的尺寸；在其他部分，它们可能频繁分裂并保持较小。一些细胞复合体在各个平面上分裂（体积生长），而其他细胞仅在与分生组织表面成直角的壁上分裂（垂周分裂，表面生长）。<br /> <br /> 侧生分生组织特别以与器官最近表面平行的分裂为特征（图5.4A；平周分裂），这导致与轴半径平行的细胞行的建立（径向序列或排列）和器官厚度的增加。在圆柱体（如茎和根）中，术语切向分裂（或切向纵向）通常用于代替平周分裂。如果垂周分裂与圆柱体的半径平行发生，则称为径向垂周（或径向纵向）分裂（图5.4B）。如果新壁与...<br /> <br /> 图5.4<br /> <br /> 展示圆柱形植物结构分裂面的示意图。A，平周分裂（与表面平行）。B，径向垂周分裂（与半径平行）。C，横向分裂（与长轴成直角的垂周分裂）。<br /> <br /> 在圆柱体的纵轴上，垂周分裂是横向的（图5.4C）。<br /> <br /> 来自同一顶端分生组织（apical meristem）的器官可能呈现出不同的形态，因为顶端分生组织的仍具分生能力的衍生物（初生分生组织，primary meristems）通常表现出不同的生长模式。其中一些模式非常典型，以至于表现出这些模式的分生组织获得了特殊的名称。这些名称包括块状分生组织（mass meristem或block meristem）、肋状分生组织（rib meristem或file meristem）和板状分生组织（plate meristem）（Schiepp, 1926）。块状分生组织通过所有平面的分裂生长，产生等径的、球形的或没有明确形状的体。例如，在孢子、精子（在无种子维管植物中）和胚乳的形成过程中会发生这种生长。在许多被子植物胚胎发育的某个阶段，不同平面的分裂与球形形状相关。肋状分生组织通过垂直于细胞行纵轴的分裂产生一系列平行的纵向细胞列（“肋”）。这种生长模式发生在伸长的圆柱形植物部分中，如根的皮层以及茎的髓和皮层（图5.1）。板状分生组织主要表现出垂周分裂，因此最初在幼嫩器官中建立的层数不会进一步增加，从而产生板状结构。被子植物叶片的扁平叶片是板状分生组织生长的结果（图5.5）。板状分生组织和肋状分生组织是主要发生在基本分生组织（ground meristem）中的生长形式。它们与植物体的两种基本形式相关，即叶状器官的薄片状扩展叶片（lamina或blade）和根、茎、叶柄等伸长的圆柱形植物部分。<br /> 分生组织活动与植物生长 <br /> 分生组织及其分生衍生物与广义上的生长有关，即体积和表面积的不可逆增加。在多细胞植物中，生长基于两个过程：细胞分裂（cell division）和细胞扩大（cell enlargement）。分生组织初始细胞的最近衍生物通过细胞分裂产生其他衍生物，并且连续的衍生物世代会增大体积。细胞扩大逐渐取代细胞分裂，最终完全取代它。当离分生组织初始细胞最远的衍生物停止分裂和扩大时，它们获得了所在组织的特征；也就是说，细胞分化并最终成熟。<br /> <br /> 尽管细胞分裂本身并不增加生长实体的体积（Green, 1969, 1976），但细胞的增加是多细胞生物生长的基本要求。细胞分裂和细胞扩大是生长过程的不同阶段，其中细胞扩大决定了植物的最终大小。<br /> 图5.5<br /> 图示两种大小的*Lupinus*小叶边缘的分生组织活动：A、B，$600\upmu\mathrm{m}$长；C、D，$8500\upmu\mathrm{m}$长。短线表示分裂细胞的赤道面或细胞板。分裂图通过连续切片记录并组装，A和C中为垂周分裂(anticlinal division)，B和D中为平周分裂(periclinal division)。边缘的平周分裂建立了叶片的层数。垂周分裂扩展了各层（板状分生组织活动）。(来自Esau, 1977；重绘自Fuchs, 1968。)<br /> <br /> 及其部分。作为细胞个体发育(development of an individual entity)的一个完整步骤，细胞的扩大(expansion)是分裂和成熟阶段之间的过渡(Hanson and Trewavas, 1982)。<br /> <br /> 细胞分裂很少不伴随细胞扩大，至少在一定程度上，分裂细胞群中维持了原始细胞的大小。一些被子植物胚胎在这方面是个例外。在合子发育成胚胎的前两到三个细胞分裂周期中，几乎检测不到细胞扩大(Dyer, 1976)。在无实体大小增加的情况下发生的细胞分裂也出现在小孢子（花粉粒）内雄配子体的形成过程中。同样，当多核胚乳转化为细胞组织时，细胞分裂也不伴随细胞扩大。然而，通常生长可以大致分为两个阶段：通过细胞分裂和有限的细胞扩大进行的生长，以及没有细胞分裂但伴随大量细胞扩大的生长。<br /> <br /> 图5.6<br /> 木本被子植物示意图，展示了茎和根的分枝，通过次生生长(secondary growth)增加茎和根的厚度，以及在增厚的轴上形成周皮(periderm)和树皮(bark)。主茎和侧枝（腋生）的顶端带有不同大小的叶原基(leaf primordia)。根毛出现在主根（直根）和侧根顶端的一定距离处。(来自Esau, 1977；改编自Rauh, 1950。)<br /> <br /> 由于顶端分生组织(apical meristem)存在于所有茎和根的顶端，无论是主茎还是侧枝，因此在一株植物中其数量相对较多。经历茎和根次生增厚的维管植物（图5.6）还拥有广泛的分生组织，即维管形成层(vascular cambium)和木栓形成层(cork cambium)。植物在顶端分生组织中启动的初生生长(primary growth)扩展了植物体，决定了其高度，并通过增加其表面积，扩大了与空气和土壤的接触面积。最终，初生生长还产生了生殖器官。由形成层活动引起的次生生长增加了传导组织的体积，并形成了支持和保护组织。<br /> <br /> 通常，植物上存在的所有顶端分生组织不会同时活跃。在顶芽活跃生长时抑制侧芽生长（顶端优势(apical dominance)；Cline, 1997, 2000；Napoli et al., 1999；Shimizu-Sato and Mori, 2001）是一种常见现象。然后，形成层的活动强度会有所不同，顶端和侧生分生组织的分生组织活动可能会表现出季节性波动，在温带地区冬季细胞分裂会减慢或完全停止。<br /> ❙ 分化(DIFFERENTIATION)<br /> <br /> 术语和概念 <br /> 植物的发育包括紧密相关的生长( growth )、分化( differentiation )和形态发生( morphogenesis )现象。分化是指分生组织衍生物的后代在形态、结构和功能上的一系列变化，以及它们组织成组织和器官的过程。我们可以谈论单个细胞的分化、组织( histogenesis )的分化、器官( organogenesis )的分化以及整个植物的分化。分化也指受精卵细胞产生后代细胞的过程，这些细胞表现出越来越明显的异质性、特化和模式化组织。这个术语并不精确，尤其是当它被用来对比分化细胞和未分化细胞时。分生细胞和卵细胞在细胞学上是复杂的，它们本身就是分化的产物。将这些细胞描述为未分化只是一种惯例（Harris, 1974）。<br /> <br /> 分化的程度和伴随的特化（对特定功能的结构适应）差异很大（图5.7）。一些细胞与其分生前体相比变化相对较小，并保留了分裂的能力（各种薄壁细胞）。其他细胞则发生了更深刻的改变，失去了大部分或全部分生潜力（筛管分子、乳汁管、管状分子、各种石细胞）。因此，在多细胞体中分化的细胞不仅与其分生前体不同，也与同一植物其他组织中的细胞不同。<br /> <br /> 从某种意义上说，各种分化的细胞可以被称为成熟细胞，因为它们已经达到了某种特化和生理稳定性，这通常是成年植物某些组织组成部分的特征。这种成熟的定义必须包括一个限定条件，即具有完整原生质体的成熟细胞在适当刺激下可能会重新恢复分生活动。这种刺激可能是由意外伤害、寄生虫入侵或病原体感染引起的（Beers and McDowell, 2001）。正常的内应力导致组织的选择性分解可能会引发类似于“修复反应”的生长反应。这种反应在轴次生增粗过程中的树皮中以及叶片或其他器官通常从植物上脱落的离区中很常见。通过将细胞从植物中分离出来并在体外培养以刺激其恢复生长，已成为研究成熟细胞分生潜力的特别有用的实验方法（Street, 1977）。<br /> <br /> 在研究非分生细胞恢复分生活动的过程中，术语去分化（ dedifferentiation ）——失去先前获得的特征——和再分化（ redifferentiation ）——获得新特征——经常被使用。整个过程被称为转分化（ transdifferentiation ）。与分化一样，去分化也不是一个精确的术语。去分化的细胞不会恢复到受精卵的状态，甚至不会恢复到胚胎细胞的状态，但它们可能会失去一些特化特征，并增加与DNA和蛋白质合成相关的亚细胞成分的数量。<br /> <br /> 关于分化(differentiation)的讨论可能会涉及到决定(determination)的概念(McDaniel, 1984a, b; Lyndon, 1998)，这一现象可以被视为分化的一个方面。决定意味着对特定发育过程的渐进性承诺，导致恢复生长能力的减弱或丧失。一些细胞比其他细胞更早、更完全地决定，而一些细胞在分化后仍保持其全能性(totipotency)。分化与生长相关，这两种现象都发生在从亚细胞结构到整个植物的所有形态学水平上。在没有分化的情况下生长见于异常结构，如肿瘤。愈伤组织(callus tissue)也可能被诱导在几乎没有分化的情况下生长。<br /> <br /> 术语&quot;能力(competence)&quot;经常出现在分化的讨论中。正如McDaniel (1984a, b)所定义的，能力指的是细胞响应特定信号(如光)发育的能力。它意味着有能力的细胞能够识别信号并将其转化为反应。<br /> <br /> 在发育过程中，植物呈现出特定的形态。因此，植物经历形态发生(morphogenesis)(来自希腊语中表示形状和起源的单词)。该术语通常用于指代外部形态和内部组织，就像分化一样，形态发生在从细胞成分到整个植物的所有组织水平上都有体现。然而，D. R. Kaplan和W. Hagemann (1991)强调，尽管<br /> 图5.7<br /> 图示了一些可能起源于原形成层(procambium)或维管形成层(vascular cambium)分生组织细胞(meristematic cell)的细胞类型。这里描绘的分生组织细胞(中心)具有单个大液泡，是维管形成层分生组织细胞的典型特征。原形成层细胞通常含有几个小液泡。所有这些细胞的分生组织细胞或前体都具有相同的基因组。不同的细胞类型之所以彼此不同，是因为它们表达其他细胞类型不表达的基因集。在描绘的四种细胞类型中，薄壁组织细胞(parenchyma cell)是最不特化的。成熟的导管分子(vessel element)(专门用于水分传导)和成熟的纤维(fiber)(专门用于支持)都缺乏原生质体(protoplast)。成熟的筛管分子(sieve-tube element)(专门用于糖类和其他同化物的运输)保留了活的原生质体，但没有细胞核和液泡。它依赖其姐妹细胞——伴胞(companion cell)来维持生命。(来自Raven等，2005年。)<br /> <br /> 植物解剖学和形态学的某些方面是相关的，但细胞和组织分化遵循器官发生(organogenesis)或形态发生。注意到一些植物生物学家在解释植物发育机制时倾向于混淆解剖学特征和形态学特征，D. R. Kaplan (2001)进一步强调&quot;虽然解剖学可能由形态学决定...，但解剖学并不决定形态学。&quot;<br /> 衰老(程序性细胞死亡)(Senescence, Programmed Cell Death)<br /> 植物因衰老而自然终止生命可以被视为植物发育的一个正常阶段，是分化和成熟事件的后续(Leopold, 1978; Noodén和Leopold,<br /> <br /> 1988; Greenberg, 1996)。术语衰老(senescence)特指导致生物体死亡的一系列变化(Noodén and Thompson, 1985; Greenberg, 1996; Pennell and Lamb, 1997)。衰老可能影响整个生物体或其某些器官、组织或细胞。一年生植物(monocarpy: 仅结果一次)在其生命周期中仅开花一次，在一个季节内衰老。在落叶树中，叶子通常在季节性生长结束时衰老。果实在几周内成熟和衰老，离体的叶子和花朵在几天内衰老。衰老的单个细胞是根冠细胞，它们不断从生长的根上脱落。由于衰老在植物生命中有序发生，并且是一个活跃的退化过程，因此被认为是由基因控制的或程序化的——一个程序性细胞死亡(programmed cell death)的过程(Buchanan-Wollaston, 1997; Noodén et al., 1997; Dangl et al., 2000; Kuriyama and Fukuda, 2002)。<br /> <br /> 衰老可以由化学物质(包括生长物质)和环境条件控制(Dangl et al., 2000)。例如，用生长素(auxin)和细胞分裂素(cytokinins)处理大豆叶片，可以防止通常由种子发育引起的衰老(Thimann, 1978)。处理过的叶片保持了光合作用和氮同化能力，而不是将储备物质释放到生殖结构中并变得衰老。相反，乙烯(ethylene)可以诱导衰老(Grbic and Bleecker, 1995)，它刺激了一系列衰老相关基因(senescence-associated genes, SAGs)的表达(Lohman et al., 1994)。<br /> <br /> 尽管衰老(senescence)一词源自拉丁语senesco，意为变老，但它并不被认为是与老化(aging)同义的(Leopold, 1978; Noodén and Thompson, 1985; Noodén, 1988)。与衰老一样，老化是个体生物生命周期的一个组成部分，并且不容易与衰老区分开来。老化被定义为降低生物体活力但不致命的累积变化。然而，老化可能导致衰老。老化一词的模糊性因其在实验工作中的使用而增强，用于表示在刺激代谢活动增加的条件下培养贮藏组织切片的做法。这种&quot;老化&quot;应称为复壮(rejuvenation)(Beevers, 1976)。<br /> <br /> 叶片衰老细胞中常见的变化包括叶绿素含量下降、红色（花青素）和黄色（类胡萝卜素）色素含量增加、蛋白质降解和核酸含量减少，以及细胞通透性增加（Leopold, 1978; Huang et al., 1997; Fink, 1999; Jing et al., 2003）。通透性的增加与膜脂质（membrane lipids）的紊乱有关（Simon, 1977; Thompson et al., 1997）。在自然衰老的小麦叶片中，叶绿体以质体小球（plastoglobuli）的形式积累脂质，基粒（grana）和基粒间片层（intergrana lamellae）膨胀并破裂成囊泡，基质（stroma）解体，最终叶绿体被膜破裂并释放细胞器内容物（Hurkman, 1979）。在衰老过程中，细胞的大部分生化过程都用于回收和重新分配代谢物和结构物质，特别是氮和磷的储备。过氧化物酶体（peroxisomes）转化为乙醛酸循环体（glyoxysomes），将脂质转化为糖类。在绿色细胞中，大部分蛋白质由位于叶绿体基质相中的Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）组成。迄今为止，已在多种植物物种中鉴定出100多个所谓的衰老相关基因（senescence-associated genes），这些基因的表达水平在叶片衰老期间上调（参见Jing et al., 2003引用的文献）。<br /> <br /> 植物中程序性细胞死亡（programmed cell death）的其他例子包括： - 导管分子（tracheary elements）的成熟（第10章；Fukuda, 1997）； - 根部通气组织（aerenchyma tissue）的形成（第7章），以应对由洪水引起的缺氧（hypoxia）（Drew et al., 2000）； - 胚胎发生过程中胚柄（suspensor）的破坏（Wredle et al., 2001）； - 大孢子发生（megagametogenesis）期间四个大孢子中三个的死亡； - 谷物糊粉层细胞（aleurone cells）在产生大量$\upalpha$-淀粉酶后的死亡，这些酶是分解和动员淀粉以提供幼苗发育所需能量的关键（Fath et al., 2000; Richards et al., 2001）； - 叶片形状的发育重塑（Gunawardena et al., 2004）。<br /> <br /> 程序性细胞死亡还在抵抗病原体（pathogens）中发挥重要作用（Mittler et al., 1997）。由病原体攻击引发的快速细胞死亡——称为超敏反应（hypersensitive response, HR）——与主动抗性密切相关（Greenberg, 1997; Pontier et al., 1998; Lam et al., 2001; Loake, 2001）。HR抵抗病原体的确切机制仍存在争议。有观点认为，HR通过直接杀死病原体和/或干扰其营养获取来限制其生长（Heath, 2000）。<br /> <br /> 植物中的程序性细胞死亡(programmed cell death)由激素信号触发，涉及胞质$\mathrm{Ca}^{2+}$浓度的变化(He et al., 1996; Huang et al., 1997)，以及液泡中隔离的水解酶的激活。随着液泡的崩溃，酶被释放出来，使其能够攻击原生质体的细胞核和细胞质成分。乙烯(ethylene)在缺氧后诱导根部的程序性细胞死亡和通气组织(aerenchyma)的形成，并且如前所述，促进叶片衰老(He et al., 1996; Drew et al., 2000)。当添加到刚刚完成S期的烟草TBY-2细胞时，乙烯在细胞周期的${\bf G}_{2}/{\bf M}$检查点导致了一个显著的死亡高峰，这支持了程序性细胞死亡可能与细胞周期检查点紧密相关的假设(Herbert et al., 2001)。糊粉层细胞(aleurone cells)中的程序性细胞死亡由赤霉酸(gibberellic acid)启动(Fath et al., 2000)，而油菜素内酯(brassinosteroids)已被证明可以诱导管状分子(tracheary elements)中的程序性细胞死亡(Yamamoto et al., 2001)。<br /> <br /> 术语程序性细胞死亡和细胞凋亡(apoptosis)经常互换使用。然而，细胞凋亡最初用于指代动物细胞中程序性细胞死亡的特定特征(第2章; Kerr et al., 1972; Kerr and Harmon, 1991)。这些特征包括核收缩、染色体凝聚、DNA断裂、细胞收缩、膜泡化以及形成被邻近细胞吞噬和降解的膜结合“凋亡小体(apoptotic bodies)”。迄今为止，植物细胞中记录的程序性细胞死亡均不具备细胞凋亡的所有特征(Lee and Chen, 2002; Watanabe et al., 2002; 以及其中引用的文献)。<br /> 分化过程中的细胞变化<br /> 在分化过程中，组织多样性源于单个细胞特征的变化以及细胞间关系的改变。或多或少分化细胞的共同特征，包括单个细胞组分的结构和功能，将在第2章和第3章中描述。细胞分化过程中细胞壁结构的变化将在第4章中讨论。初生和次生细胞壁厚度的差异增加、细胞壁质地和化学性质的变化以及特殊雕刻图案的发育引入了细胞之间的差异。<br /> 被子植物分化细胞中常见的细胞学现象是内多倍性<br /> 内多倍性(Endopolyploidy)是指在核膜内发生DNA复制周期而不形成纺锤体的情况。因此，新形成的DNA链保留在同一核内，使核成为多倍体。这种类型的DNA复制周期称为内周期(Endocycle)(Nagl, 1978, 1981)。在一些内周期中，会发生类似于有丝分裂的结构变化，复制的DNA链成为独立的染色体(内周期有丝分裂周期)。植物中最常见的内周期是内复制(Endoreduplication)或内复制(Endoreplication)周期，其中不发生类似有丝分裂的结构变化(D’Amato, 1998; Traas et al., 1998; Joubès and Chevalier, 2000; Edgar and Orr-Weaver, 2001)。在内复制过程中，会形成多线染色体(Polytene chromosomes)。这些染色体包含许多以电缆形式并排连接的DNA链。因此，多线性是由于DNA复制而不分离姐妹染色体，因此染色体数量不变的结果。<br /> <br /> 内周期有时被解释为没有功能意义的异常现象。根据另一种观点，涉及内周期的生长具有重要的优势，因为它提供了一种增加基因表达水平的机制(Nagl, 1981; Larkins et al., 2001)。此外，在内周期期间，RNA合成不会像在有丝分裂周期中那样中断。因此，细胞具有持续高水平的RNA和蛋白质合成，这些活动促进了快速生长和早期进入功能状态。相比之下，正在进行有丝分裂活动的生长组织在承担成熟生理活动方面表现出延迟。例如，当Phaseolus的胚体仍然表现出分生组织活动时，含有多线染色体的胚柄是一种代谢高度活跃的结构，为生长的胚胎提供营养。<br /> <br /> 越来越多的证据表明，倍性水平与细胞大小之间存在正相关关系(Kondorosi et al., 2000; Kudo and Kimura, 2002; Sugimoto-Shirasu et al., 2002)。因此，内复制可能是细胞生长的重要策略(Edgar and Orr-Weaver, 2001)。它也可能是特定细胞类型分化所必需的。例如，在拟南芥(Arabidopsis)中，毛状体(Trichome)的起始与内复制的开始密切相关(第9章; Hülskamp et al., 1994)。<br /> <br /> 正如Nagl(1978)所指出的，内周期可以被理解为一种进化策略。在整个物种中具有较低基本核DNA含量的门总是表现出内多倍性，而那些主要具有高DNA值的物种则缺乏内多倍性。正如Mizukami(2001)所提出的，“内复制可能已经作为一种发育手段进化，以在具有小基因组的物种中提供差异基因表达。”<br /> <br /> 在分化组织中最先可见的变化之一是细胞大小的不均等增加。一些细胞继续分裂，但大小增加不大，而另一些细胞停止分裂并显著增大（图5.8）。细胞大小差异生长的例子包括：原形成层细胞的伸长与相邻髓和皮层薄壁细胞缺乏类似伸长；根中初生韧皮部（最早形成的）筛管分子的伸长，与相邻的周缘细胞继续横向分裂形成对比（图5.8A）；导管分子的加宽与周围细胞保持狭窄形成对比（图5.8E）。两个相邻细胞之间的大小差异也可能源于不对称或不等分裂，这些分裂产生具有不同命运的细胞（Gallagher and Smith, 1997; Scheres and Benfey, 1999）。例如，在花粉形成过程中，不对称细胞分裂产生一个较大的管细胞或营养细胞和一个较小的生殖细胞（Twell et al., 1998）。在一些植物中，根毛从原表皮细胞不对称分裂形成的两个姐妹细胞中较小的细胞发育而来（图5.8B, C；第9章）。不等分裂也发生在气孔的形成过程中（第9章；Larkin et al., 1997; Gallagher and Smith, 2000）。<br /> <br /> 细胞大小的增加可能沿所有直径相对均匀，但细胞经常在一个方向上比其他方向增大更多。这样的细胞可能与其分生组织前体在形状上显著不同（长的初生韧皮部纤维、分支的石细胞）。然而，许多细胞通过增加细胞面数但保留多面体形状以更温和的方式发生改变（Hulbary, 1944）。<br /> <br /> 组织中主要的细胞排列可能由其分生组织的生长形式决定（肋状分生组织、板状分生组织）。连续细胞行中壁的相对位置也赋予组织独特的外观（Sinnott, 1960）。与细胞行成直角的壁可能在相邻行中交替出现，或者可能出现在同一平面上。<br /> 图5.8<br /> 组织分化过程中的细胞间调整。A，烟草根尖的一系列细胞。薄壁细胞继续分裂；韧皮部细胞停止分裂并开始伸长。B, C，根毛从原表皮细胞横向分裂形成的两个姐妹细胞中较小的细胞发育而来。C，根毛细胞在与根成直角的方向上延伸，但不在根的伸长方向上延伸。显然，在根毛相邻的细胞中，壁部分$^a$和$c$继续伸长，而部分$^b$在根毛原基形成后停止伸长。D, E，形成层和由此类形成层发育的木质部，均为切向切面。E，展示了形成层衍生物发育变化的结果：此类衍生物的横向分裂形成薄壁细胞，导管分子横向扩展，纤维通过顶端侵入性生长伸长。<br /> 分化组织中的细胞间调节涉及协调和侵入性生长<br /> 分化组织中细胞的扩大和形状改变伴随着细胞间空间关系的或多或少深刻的变化。一个熟悉的现象是沿着三个或更多细胞结合线出现的细胞间隙(intercellular spaces)（第4章）。在某些组织中，细胞间隙的形成不会改变细胞的总体排列；而在其他组织中，它深刻地改变了组织的外观（Hulbary, 1944）。细胞骨架，特别是微管(microtubules)和纤维素微纤维(cellulose microfibrils)的定向在细胞形状形成中的作用将在第4章中讨论。<br /> <br /> 关于组织分化过程中细胞壁的生长，可以设想两种细胞间调节方式：(1) 属于两个相邻细胞的相邻生长壁层不分离，而是共同扩展；(2) 相邻壁层分离，生长细胞侵入由此产生的空间。第一种生长方式最初被称为共质生长(symplastic growth)（Priestley, 1930），在器官的初生生长过程中扩展时很常见。无论复合体中的所有细胞是否都在分裂，或者某些细胞已经停止分裂并在长度和宽度上增加，相邻细胞的壁似乎在没有分离或弯曲的情况下同步生长。在这种协调生长中，两个细胞之间的共同壁的一部分可能在扩展，而另一部分则没有。<br /> <br /> 涉及细胞侵入其他细胞之间的细胞间调节被称为侵入性生长(intrusive growth)（Sinnott和Bloch, 1939）或插入生长(interpositional growth)（Schoch-Bodmer, 1945）。这种生长的证据基于光学显微镜观察（Bailey, 1944; Bannan, 1956; Bannan和Whalley, 1950; Schoch-Bodmer和Huber, 1951, 1952）。它在延长的形成层初始细胞、维管组织中的初生和次生纤维、管胞(tracheids)、乳汁管(laticifers)和一些石细胞(sclereids)中很常见。侵入性生长可能异常强烈，如在某些木本百合科植物中，次生管胞比其分生组织对应物长15到40倍（Cheadle, 1937）。延长的细胞在其顶端生长（顶端侵入性生长(apical intrusive growth)），通常在两端。特定扩展基因表达在分化中的Zinnia木质部细胞末端的定位表明，扩展蛋白(expansins)可能参与了这些细胞初生细胞壁通过侵入性生长的延长（Im等, 2000）。延长的细胞侵入的细胞间物质可能在前进的尖端前水解，相邻细胞的初生壁以与细胞间隙形成期间相同的方式彼此分离（第4章）。<br /> <br /> 如果存在胞间连丝(plasmodesmata)，它们可能会被生长细胞的侵入而破裂。报道的初生纹孔对(pit-pairs)成员的分离（Neeff, 1914）表明这种破裂的发生。纹孔对后来出现在通过侵入性生长接触的细胞对之间（Bannan, 1950; Bannan和Whalley, 1950）。这种纹孔对的特征是存在次生胞间连丝(secondary plasmodesmata)（第4章）。侵入性生长还与细胞的横向扩展有关，这些细胞获得了相当大的宽度，例如木质部中的导管分子(vessel elements)（第10章）。<br /> <br /> 早期的植物学家推测，滑动生长(gliding growth)发生在细胞侵入其他细胞之间的差异伸长或侧向扩张过程中。在滑动生长中，生长细胞的一部分壁被认为会分离并在相邻细胞的壁上滑动(Krabbe, 1886; Neeff, 1914)。这一概念后来被侵入生长(intrusive growth)所取代。这种局部细胞延伸是否涉及新壁部分在与旧壁接触时的滑动(Bannan, 1951)，或者新壁是否沿着分离细胞的自由表面并置(插入生长; Schoch-Bodmer, 1945)，目前仍不确定。<br /> ❙ 分化中的因果因素<br /> 关于分化和形态发生的研究包括对正常发育的植物和发育受到实验操作的植物的观察。实验处理的例子包括使用生长调节化学物质、外科手术、暴露于辐射、限制在受控温度和光照下、干扰正常重力效应以及在选定的日长条件下生长。已经收集了大量关于机械扰动对植物影响的证据。轻微的摩擦或弯曲茎会导致所有测试物种的长度生长明显延迟和径向生长增加。对机械干扰的反应被称为接触形态发生(thigmomorphogenesis)(Jaffe, 1980; Giridhar and Jaffe, 1988)，thigm在希腊语中意为触摸。在自然界中，风显然是导致接触形态发生的最主要环境因素。分子遗传学方法在研究分化和形态发生中的应用，包括识别干扰感兴趣过程的突变，极大地促进了我们对调节植物发育各个方面因素的理解(Žárský and Cvrckova, 1999)。<br /> 组织培养技术对确定生长和分化需求非常有用<br /> 对完整植物和实验处理植物的研究清楚地表明，高等植物的有组织模式发育依赖于内部控制机制，其作用在一定程度上受到环境因素的影响(Steward et al., 1981)。<br /> <br /> 植物中模式分化(patterned differentiation)的需求对细胞的分生潜能(meristematic potentialities)施加了限制。当这种限制因从植物的有组织体中切除而中断时，活细胞能够恢复生长。在体外组织培养(tissue culture in vitro)的研究中，利用完整植物中控制机制的释放来探索有利于分生活动(meristematic activity)的条件，或者相反，诱导分化和形态发生(morphogenesis)(Gautheret, 1977; Street, 1977; Williams and Maheswaran, 1986; Vasil, 1991)。由于细胞在组织培养中对刺激的生长反应能力并不一定可预测(Halperin, 1969)，许多组织培养研究涉及测试来自不同分类群和植物不同部位的外植体(explant)的分生潜能。这项研究的另一个目的是研究培养基的各种成分，特别是生长调节物质(growth-regulating substances)对外植体的影响。最初，植物组织培养主要用于专门的植物学研究。后来，该技术被广泛用于经济重要植物的繁殖、获得无病植物，以及培养细胞和组织作为药用和其他植物成分的来源(Murashige, 1979; Withers and Anderson, 1986; Jain et al., 1995; Ma et al., 2003)。对分离的*Zinnia*叶肉细胞(mesophyll cells)的培养研究为植物细胞分化和程序性细胞死亡(programmed cell death)提供了宝贵信息(第10章)。<br /> <br /> 在早期的组织培养工作中，胡萝卜根的次生韧皮部组织(secondary phloem tissue)是流行的实验材料(图5.9; Steward et al., 1964)。在含有椰子胚乳(coconut endosperm)的液体培养基中以解离状态培养时，外植体首先发育成随机增殖的愈伤组织(callus tissue)，然后产生一种更有序的生长类型：具有中央木质部和木质部外韧皮部的结节(nodule)(Esau, 1965, p. 97)。结节最终产生根，然后在根的对面产生芽。由此产生的小植株呈现出年轻胡萝卜植物的形态，当转移到土壤中时，形成典型的直根(tap root)并开花。分离的胡萝卜细胞可以通过其他方式而不是通过愈伤组织进行形态发生(Jones, 1974)。通常，小的、液泡稀少的细胞从原始外植体中脱离，并呈现出胚状体(embryoid)的形态，这些胚状体在发育成植物时类似于合子胚(zygotic embryo)。从植物体细胞(somatic cells)启动和发育胚状体的过程称为体细胞胚胎发生(somatic embryogenesis)(Griga, 1999)。<br /> <br /> 技术的改进使得通过酶法去除单细胞的细胞壁来分离原生质体(protoplast)成为可能。这样的原生质体使得质膜(plasma membrane)<br /> 图5.9 <br /> 从组织培养中的细胞发育成胡萝卜植物。培养的细胞来自胡萝卜直根的韧皮部。(经许可改编自F. C. Steward, M. O. Mapes, A. E. Kent, 和 R. D. Holsten. 1964. 培养植物细胞的生长和发育. Science 143, 20–27. © 1964 AAAS.)<br /> <br /> 膜可用于广泛的实验。分离的原生质体可以被诱导融合并产生体细胞杂种，这种技术对于植物育种方法成功率有限的植物尤其有价值，例如马铃薯植物 (Shepard et al., 1980)。分离的原生质体最终会再生细胞壁，并可能经历分裂并产生完整的植物 (Power and Cocking, 1971; Lörz et al., 1979)。如今，基因工程——重组DNA技术的应用——允许将单个基因以精确且简单的方式插入植物细胞中，无论是否去除细胞壁 (Slater et al., 2003; Peña, 2004; Poupin and Arce-Johnson, 2005; Vasil, 2005)。此外，参与基因转移的物种不必能够相互杂交。<br /> <br /> 许多细胞培养研究基于花药和花粉粒的使用 (Raghavan, 1976, 1986; Bárány et al., 2005; Chanana et al., 2005; Maraschin et al., 2005)。在适当的培养条件下，包裹在花药中的花粉粒可以产生胚状体，当花药打开时，这些胚状体被释放出来。对于分离的花粉培养，花药或整个花蕾在液体培养基中研磨，悬浮液经过过滤以分离花粉，然后在悬浮液或琼脂上进行培养。<br /> <br /> 在成功的培养中，花粉粒从正常的配子体发育转向营养孢子体发育，直接或通过愈伤组织生长形成胚状体 (Geier and Kohlenbach, 1973)。这个过程被称为雄核发育 (androgenesis)。常见的途径是通过营养细胞 (Sunderland and Dunwell, 1977; Street, 1977 第9章)。<br /> <br /> 由于花粉粒只含有一个基因组，因此可以获得单倍体植物。这些单倍体植物在植物育种中有许多用途，并且在突变研究中尤为重要。诱导的突变会立即在单倍体表型中表现出来，而在二倍体高等植物中，通常的隐性突变只有在诱变植物的后代中才会显现。<br /> 遗传嵌合体分析可以揭示发育植物中的细胞分裂和细胞命运模式<br /> 遗传嵌合体 (genetic mosaic) 一词指的是由不同基因型的细胞组成的植物。在开花植物中，遗传嵌合体，也称为嵌合体 (chimeras)，出现在茎尖分生组织 (shoot apical meristem) 中 (图5.10) (Tilney-Bassett, 1986; Poethig, 1987; Szymkowiak and Sussex, 1996; Marcotrigiano, 1997, 2001)。在一些茎尖分生组织中，发现了整个平行的细胞层，这些细胞层在基因上彼此不同。这种嵌合体被称为周缘嵌合体 (periclinal chimeras)。在其他情况下，只有部分层（或几层）在基因上不同（部分周缘嵌合体，mericlinal chimeras）；还有一些情况下，基因不同的细胞的清晰边界延伸穿过所有层（扇形嵌合体，sectorial chimeras）。这些差异可以作为标记，通过连续的细胞谱系追踪到茎尖分生组织细胞层中的类似差异。一些嵌合体具有二倍体和多倍体核的细胞层组合（细胞嵌合体，cytochimeras）。多倍化<br /> 图5.10 <br /> 嵌合体茎尖。A，周缘嵌合体；B，部分周缘嵌合体；C，扇形嵌合体。右侧显示横切面；左侧显示由线指示的平面上的纵切面。<br /> <br /> 通过用秋水仙素(colchicine)处理茎尖(图5.11)，可以诱导细胞核的多倍化。结果，顶端分生组织(apical meristem)中的某一层会被多倍体(polyploid)细胞核占据，这种变化会通过该层的后代细胞传递到分化中的植物体(Dermen, 1953)。在具有缺陷、无色质体(plastid)的突变体中，也可以发现周缘嵌合体(periclinal chimera)。与核嵌合体(nuclear chimera)一样，这种异常特征——在这里是有缺陷的质体——可以通过顶端分生组织到成熟组织的细胞谱系来追踪(Stewart et al., 1974)。花青素(anthocyanin)色素沉着是另一个常见的标记。<br /> <br /> 另一种类型的遗传嵌合体(genetic mosaic)是遗传上不同的细胞克隆(clone)散布在植物体中(图5.12)。这种克隆通常简称为遗传嵌合体，可以通过电离辐射(ionizing radiation)实验产生。由此产生的染色体重排(chromosomal rearrangement)使得隐性细胞自主突变(recessive cell-autonomous mutation)得以表型表达。来自这些细胞的细胞谱系或克隆被永久标记，对这些克隆的分析可以用来生成植物体任何区域细胞的命运图谱(fate map)。正如Poethig(1987)所指出的，他通过克隆分析研究了叶片发育(Poethig, 1984a; Poethig and Sussex, 1985; Poethig et al., 1986)，然而，这种技术并不能替代植物发育的组织学研究。为了准确解释克隆模式，&quot;必须对所研究系统的发育组织学和形态学有清晰的理解&quot;(Poethig, 1987)。<br /> 基因技术极大地提高了我们对植物发育的理解<br /> 最终决定植物特征的是基因。DNA测序技术的进步使得对整个基因组进行测序成为可能，并催生了基因组学(genomics)这一新科学。基因组学涵盖了对整个基因组的内容、组织和功能的研究(Grotewold, 2004)。第一个被完整测序的植物基因组是拟南芥(Arabidopsis thaliana)(Arabidopsis Genome Initiative, 2000)。最近，水稻(Oryza sativa)基因组的高精度测序也已完成(International Rice Genome Sequencing Project, 2005)。<br /> <br /> 基因组学的一个广泛目标是识别基因，确定哪些基因被表达(以及在什么条件下)，并确定它们的功能或其蛋白质产物的功能。如何确定一个基因的功能？一个非常成功的方法是揭示对植物发育有可见或表型影响的突变。已经筛选了大量经诱变剂处理的拟南芥植株，寻找此类突变。通过插入一段DNA片段使基因失活的突变体集合，可以用于研究基因功能。<br /> 图5.11<br /> 来自二倍体植物（左上）和几个周缘细胞嵌合体（periclinal cytochimeras）的*Datura*茎尖。染色体组合由每张图下方的数值表示。每组三个数值中的第一个数值代表第一层表皮原（tunica layer）；第二个数值代表第二层表皮原；第三个数值代表原体层（corpus）的初始层。这三层通常被命名为L1、L2和L3。八倍体细胞最大，其细胞核用黑色表示以强调；四倍体细胞稍小，其细胞核用点状表示；二倍体细胞最小，其细胞核用圆圈表示。表皮原层的染色体特征仅在这些层及其衍生物中得以延续（表皮原中的垂周分裂）；原体初始层的染色体特征会立即传递到其下方的层（不同平面的分裂）。（引自Satina等人，1940年。）<br /> <br /> 大片段DNA，如*Agrobacterium tumefaciens*的T-DNA，也被开发用于大量基因的研究（Bevan, 2002）。这些所谓的敲除突变体（knockout mutants），每个突变体都有一个不同的基因失活，然后通过筛选它们在特定环境中的表型变化或功能变化。任何被识别的变化都可以追溯到特定的突变序列。关于*Arabidopsis*，已经识别出负责胚胎发生（embryogenesis）主要事件的基因（Laux和Jürgens, 1994），负责茎尖分生组织（shoot apical meristem）形成和维持的基因（Bowman和Eshed, 2000; Doerner, 2000b; Haecker和Laux, 2001），以及控制花形成和花器官发育的基因（Theißen和Saedler, 1999）。<br /> 图5.12<br /> 在叶片开始形成之前，烟草（*Nicotiana tabacum*）叶片的表皮下层（subepidermal layer）中的克隆（clones）被照射（$\mathbf{axis}=100\upmu\mathbf{m}$）。在这个阶段，克隆通常仅限于上表皮下层（黑色）或下表皮下层（灰色）。没有一个克隆从边缘延伸到中脉。（重绘自Poethig, 1984b。引自：*Pattern Formation*。Macmillan。© 1984。经McGraw-Hill Companies许可复制。）<br /> <br /> 在基因的初级作用与其最终表达之间有一系列的过程。基因对分化的初始影响的解释是在分子水平上进行的。它涉及基因激活和抑制、转录（从双链DNA螺旋的一条链的一部分合成信使RNA）和翻译（由mRNA的核苷酸序列指导的多肽合成）。多细胞生物中许多细胞类型之间的差异是选择性基因表达的结果——即只有某些基因被表达并转录成mRNA。因此，介导细胞分化的蛋白质被选择性地合成。在给定的细胞中，一些基因持续表达，另一些基因仅在需要其产物时表达，还有一些基因根本不表达。控制基因表达的机制——即“开启”和“关闭”基因——统称为基因调控（gene regulation）。<br /> 极性是生物模式形成的关键组成部分，并与梯度现象相关<br /> 极性(polarity)指的是空间中的活动方向。它是生物模式形成(biological pattern formation)的重要组成部分(Sachs, 1991)。极性在植物生命早期就显现出来。它表现在卵细胞中，细胞核位于合点端(chalazal end)，而大液泡位于珠孔端(micropylar end)，也表现在合子发育成胚胎的双极(bipolar)发育过程中。随后，极性表现在植物组织成根和茎的过程中，在细胞水平的各种现象中也很明显(Grebe et al., 2001)。移植研究(Gulline, 1960)和组织培养研究(Wetmore and Sorokin, 1955)表明，不仅整个植物表现出极性，其各个部分也表现出极性，即使这些部分与植物分离。茎的极性是一个常见的现象。例如，在用茎插条繁殖的植物中，根会在茎的下端形成，叶和芽会在上端形成。此外，通过将茎插条倒置种植，无法改变极性。<br /> <br /> 极性的稳定性在分化蕨类孢子(fern spores)的离心实验中得到了清晰的证明(Bassel and Miller, 1982)。在*Onoclea sensibilis*中，孢子的正常第一次分裂之前，细胞核从椭圆形孢子的中心迁移到其一端。随后发生高度不对称的分裂。大细胞形成原丝体(protonema)，小细胞发育成假根(rhizoid)。孢子的离心作用不会改变这种分裂模式，即使孢子的内容物发生位移和分层。只有当离心作用发生在有丝分裂(mitosis)或胞质分裂(cytokinesis)之前或期间时，不对称分裂才会被阻止。<br /> <br /> 完整植物中单个细胞的极性行为通过不等分裂(unequal division)表现出来，这种分裂会产生生理上、通常也是形态上不同的子细胞(Gallagher and Smith, 1997)。在一些根的表皮(epidermis)中，发生不等分裂后，两个分裂产物中较小的一个形成根毛(root hair)。在分裂之前，富含细胞器的细胞质大部分积累在细胞的近端(proximal end)(朝向根尖的一端)或远端(distal end)。细胞核向同一方向迁移，然后分裂。细胞板(cell-plate)的形成将未来的小根毛细胞与不产生根毛的较长表皮细胞分开(Sinnott, 1960)。两种细胞之间的生化差异也变得明显(Avers and Grimm, 1959)。通常的假设是，不等分裂依赖于细胞质的极化(polarization)，因为没有证据表明染色体物质(chromosomal material)的不等分布(Stebbins and Jain, 1960)。<br /> <br /> 极性(polarity)与梯度现象(gradients)相关，因为植物轴两极之间的差异以梯度系列的形式出现。存在生理梯度(physiological gradients)，例如表现在代谢过程速率、生长素(auxins)浓度和传导系统中糖浓度的梯度；也存在解剖分化(anatomical differentiation)和外部特征发育的梯度(Prat, 1948, 1951)。植物轴在根和茎之间的过渡区域显示出过渡性的解剖学和组织学特征。分生组织(meristems)衍生细胞的分化通常以梯度系列的形式发生，相邻但不同的组织可能表现出不同的梯度。外部形态上，沿轴的连续叶片形态的变化显示出梯度发育，从通常较小且简单的幼态形式逐渐过渡到较大且更复杂的成体形式(图5.13)。随后，在诱导生殖状态后，逐渐产生较小的叶片，最终以支持花序(inflorescence)分支或单个花的花序苞片(inflorescence bracts)完成这一系列变化。<br /> 植物细胞根据位置分化<br /> 尽管细胞分化(cellular differentiation)依赖于基因表达的控制，但植物细胞的命运——即它将成为何种类型的细胞——是由其在发育器官中的最终位置决定的。即使建立了不同的细胞谱系(cell lineages)，例如根中的细胞谱系，决定细胞命运的是位置而非谱系。多细胞生物中细胞的功能由其在该生物体中的位置早期决定的概念可以追溯到19世纪下半叶(Vöchting, 1878, p. 241)。然而，直到20世纪70年代初，嵌合体(chimeras)中偶尔观察到的细胞位移才提供了证据，表明茎和叶中的细胞命运是由位置而非谱系决定的，即使在发育的晚期阶段也是如此(Stewart and Burk, 1970)。此后，通过对遗传嵌合体(genetic mosaics)的分析，积累了确凿的证据，表明细胞的位置而非其克隆起源决定了其命运(Irish, 1991; Szymkowiak and Sussex, 1996; Kidner et al., 2000)。如果一个未分化的细胞从其原始位置位移，它将分化成适合其新位置的细胞类型，而不会对植物的组织结构产生任何影响(Tilney-Bassett, 1986)。对拟南芥(Arabidopsis)根尖的激光消融实验(van den Berg et al., 1995)也表明，消融的细胞可以被其他谱系的细胞替代，这些“替代细胞”根据其新位置进行分化。<br /> 图5.13 <br /> 马铃薯(Solanum tuberosum)主茎上的前10片叶片。叶片经历了从单叶到羽状复叶的过渡。$(\times0.1$ 。引自McCauley and Evert, 1988。)<br /> <br /> 鉴于植物细胞的命运取决于它们在植物体内的位置，显然细胞之间必须能够相互通信，即交换位置信息。位置信息已被证明在玉米叶片光合作用细胞类型的分化(differentiation)中起作用(Langdale et al., 1989)，在拟南芥叶片表皮毛(trichome)的间距中起作用(Larkin et al., 1996)，并在维持拟南芥茎尖和根尖分生组织(apical meristem)细胞类型平衡中起作用(Scheres and Wolkenfelt, 1998; Fletcher and Meyerowitz, 2000; Irish and Jenik, 2001)。植物细胞间信号传导的机制基础仍有待阐明。植物中的一些信号传导过程似乎由跨膜受体样激酶(transmembrane receptor-like kinases)介导(Irish and Jenik, 2001)；其他则利用胞间连丝(plasmodesmata)(第4章; Zambryski and Crawford, 2000)。<br /> ❙ 植物激素(PLANT HORMONES)<br /> 植物激素(phytohormones)是化学信号，在调节生长和发育中起主要作用，因此在此简要讨论(Davies, P. J., 2004; Taiz and Zeiger, 2002; Crozier et al., 2000; Weyers and Paterson, 2001)。激素(hormone)一词(来自希腊语horman，意思是启动)是从动物生理学中借用的。动物激素的基本特征——它们在远离其合成部位的地方起作用——并不完全适用于植物激素。虽然一些植物激素在一个组织中产生并运输到另一个组织，在那里产生特定的生理反应，但其他植物激素在产生它们的同一组织内起作用。在这两种情况下，它们都通过作为细胞之间的化学信使或信号来帮助协调生长和发育。<br /> <br /> 植物激素具有多种活性。一些激素不是作为刺激物，而是具有抑制作用。对特定激素的反应不仅取决于其化学结构，还取决于其靶组织如何&quot;解读&quot;它。一种给定的激素可以在不同的组织中或在同一组织的不同发育阶段引起不同的反应。一些植物激素能够影响另一种激素的生物合成或干扰另一种激素的信号转导。组织可能需要不同量的激素。这种差异被称为敏感性(sensitivity)的差异。因此，植物系统可以通过改变激素浓度或改变对已经存在的激素的敏感性来调节激素信号的强度。<br /> <br /> 传统上，植物激素的五大类受到了最多的关注：生长素(auxins)、细胞分裂素(cytokinins)、乙烯(ethylene)、脱落酸(abscisic acid)和赤霉素(gibberellins) (Kende and Zeevaart, 1997)。然而，越来越清楚的是，植物还使用了其他化学信号(Creelman and Mullet, 1997)，包括油菜素内酯(brassinosteroids)——一类天然存在的多羟基类固醇，已在许多植物中被鉴定，并且似乎是大多数植物组织正常生长所必需的；水杨酸(salicylic acid)——一种结构与阿司匹林相似的酚类化合物，其产生与抗病性相关，并与过敏反应有关；茉莉酸类(jasmonates)——一类被称为氧脂素(oxylipins)的化合物——在种子萌发、根生长、贮藏蛋白积累和防御蛋白合成的调节中发挥作用；系统素(systemin)——一种18个氨基酸的多肽——由受伤细胞分泌，然后通过韧皮部运输到上部未受伤的叶片，以激活对食草动物的化学防御，这种现象称为系统获得性抗性(systemic acquired resistance) (Hammond-Kosack and Jones, 2000)；多胺(polyamines)——低分子量、强碱性的分子——对生长和发育至关重要，并影响有丝分裂和减数分裂过程；以及气体一氧化氮(nitric oxide, NO)，已被发现作为激素和防御反应中的信号。据报道，NO抑制拟南芥(Arabidopsis)的花期转变(He, Y., et al., 2004)。在它们的多种活动中，激素之间相互作用；实际上，生长物质之间的相互作用和平衡，而不是单一物质的活动，调节正常的生长和发育。<br /> <br /> 在接下来的段落中，将考虑传统植物激素类群的一些显著特征。<br /> 生长素(Auxins)<br /> 主要的天然生长素是吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)。IAA主要在叶原基和幼叶中合成，并涉及植物发育的许多方面，包括植物根-茎轴的整体极性，这是在胚胎发生期间建立的。这种结构极性可追溯到IAA在植物中的极性或单向运输。极性生长素运输通过特定膜结合流入(AUX1)和流出(PIN)载体的作用以细胞到细胞的方式进行(Steinmann et al., 1999; Friml et al., 2002; Marchant et al., 2002; Friml, 2003; Volger and Kuhlemeier, 2003)。从叶片向下到茎的生长素稳定流动导致生长素沿狭窄的细胞列流动，并导致连续维管组织束的形成(Aloni, 1995; Berleth and Mattsson, 2000; Berleth et al., 2000)——Sachs (1981)的管道化假说(canalization hypothesis)。<br /> <br /> 在茎和根中，极性运输(polar transport)始终是向基的(basipetal)——从茎尖和叶片向下运输到茎部，以及从根尖向根部基部(根-茎连接处)运输。极性生长素运输(auxin transport)的速度——每小时5到20厘米——比被动扩散(passive diffusion)的速度要快。除了生长素的极性运输外，最近还发现，成熟叶片中合成的大部分IAA显然是通过韧皮部以非极性的方式长距离运输到整个植物中，其速度远高于极性运输。在*Ricinus communis*的韧皮部(筛管)汁液中检测到相对较高浓度的游离IAA，表明生长素可能通过韧皮部长距离运输(Baker, 2000)。进一步的研究表明，在*Arabidopsis*中，生长素流入载体AUX1参与了叶片中的韧皮部装载(phloem loading)和根中的韧皮部卸载(phloem unloading)(Swarup et al., 2001; Marchant et al., 2002)，这进一步支持了生长素在韧皮部中的运输。在具有次生生长的植物中，生长素运输也发生在维管形成层(vascular cambium)区域(Sundberg et al., 2000)。<br /> <br /> 在一项巧妙的研究中，Aloni及其同事(2003)结合分子和定位程序，展示了发育中的*Arabidopsis*叶片中游离生长素(IAA)产生的模式(图5.14)。托叶(stipules)是第一个主要的游离生长素高产部位。在发育中的叶片中，排水器(hydathodes)是游离生长素高产的主要部位，首先是叶尖的排水器，然后沿着边缘向基部推进。毛状体(trichomes)和叶肉细胞(mesophyll cells)是游离生长素产生的次要部位。在叶片发育过程中，游离生长素产生的部位和浓度从伸长的叶尖向扩展的边缘向基部转移，最后转移到叶片的中央区域。游离生长素产生部位和浓度的有序变化可能控制了叶片中脉序模式的形成和维管分化(vascular differentiation)，排水器中生长素的大量产生诱导了中脉和次生维管束的分化，而叶片中——特别是与毛状体相关的区域——低游离生长素的产生诱导了三级和四级脉及脉端的分化。这项研究的结果与Aloni(2001)提出的叶脉假说(leaf-venation hypothesis)一致，该假说解释了真双子叶植物叶片中维管分化的激素控制。<br /> <br /> 一个名为VASCULAR HIGHWAY1 (VH1)的基因，其表达是原维管/原形成层细胞特异性的，已在*Arabidopsis*的发育叶片中被鉴定出来(Clay and Nelson, 2002)。VH1的表达模式与发育叶片中脉的形成模式相对应，并且正如Clay和Nelson(2002)所指出的，这与基于生长素产生和分布的模式化维管分化的管道化假说(canalization hypothesis)一致(Sachs, 1981)。<br /> 图5.14<br /> 在拟南芥（*Arabidopsis*）叶原基发育过程中，自由IAA（生长素）产生的位点（由点表示）和浓度（由点的大小表示）逐渐变化。IAA的初始产生发生在托叶（s）中（A）。箭头表示在叶片中，从分化的排水器（hydathodes）向下的基向极性IAA运动方向（B-D）；箭头表示叶片中次级自由生长素产生位点的位置（D, E）。实验证据表明，尽管中脉向顶发育（B），但它是由基向极性IAA流诱导的。（引自Aloni, 2004, 图1。© 2004，经Springer Science and Business Media友好许可。）<br /> <br /> 实验证据还表明，极性生长素运输在水稻（*Oryza sativa*）叶片的维管模式中起作用（Scarpella et al., 2002）。有研究提出，水稻的*Oshox1*基因在原形成层细胞中表达（Scarpella et al., 2000），通过增加其生长素传导特性促进原形成层细胞的命运决定（Scarpella et al., 2002）。<br /> <br /> 生长素提供了协调植物体内多个发育过程的信号（Berleth and Sachs, 2001）。生长素被认为在调节细胞分裂、伸长和分化的模式中起作用（Chen, 2001; Ljung et al., 2001; Friml, 2003）。在拟南芥叶片中，高水平的IAA与高细胞分裂率密切相关。分裂的叶肉组织中的IAA水平是仅通过伸长生长的组织的十倍。尽管最年轻的叶片表现出最高的IAA合成能力，但拟南芥幼苗的其他部分（包括子叶、扩展中的叶片和根）也显示出从头合成IAA的能力（Ljung et al., 2001）。由极性运动引起的生长素梯度在胚胎发生（Hobbie et al., 2000; Berleth, 2001; Hamann, 2001）、叶片维管模式（Mattsson et al., 1999; Aloni et al., 2003）以及茎和根的侧器官形成（Reinhardt et al., 2000; Casimiro et al., 2001; Paquette and Benfey, 2001; Scarpella et al., 2002; Bhalerao et al., 2002）中提供了重要的发育信号。生长素被认为在向重性和向光性（Marchant et al., 1999; Rashotte et al., 2001; Muday, 2001; Parry et al., 2001）以及茎和根顶端分生组织的组织和维持（Sachs, 1993; Sabatini et al., 1999; Doerner, 2000a, b; Kerk et al., 2000）中起作用。与乙烯一起，生长素在拟南芥根毛的发育中起重要作用（Rahman et al., 2002）。生长素的其他一些活性包括作为顶端优势现象的一部分抑制腋芽发育以及延缓脱落。<br /> 细胞分裂素（Cytokinins）<br /> 细胞分裂素（cytokinins）之所以得名，是因为它们与生长素（auxin）共同作用，促进细胞分裂。根部是细胞分裂素的丰富来源，它们通过木质部从根部运输到茎部（Letham, 1994）。关于根部合成的细胞分裂素的调节功能之一，是触发侧芽从休眠状态中释放，与生长素的作用相反，后者抑制侧芽的生长。然而，通过转基因植物的实验结果表明，释放芽从休眠状态需要的是局部合成的细胞分裂素，而非根部来源的细胞分裂素（Schmülling, 2002）。根部来源的细胞分裂素更可能的作用是传递关于营养状态的信息，特别是氮营养，在根和茎之间（Sakakibara et al., 1998; Yong et al., 2000）。根冠（rootcap）中产生的细胞分裂素与拟南芥（Arabidopsis）根部对重力的早期反应有关（Aloni et al., 2004）。细胞分裂素在胚胎发生过程中原维管组织（provascular tissue）的形成（Mähönen et al., 2000）以及胚胎后发育过程中分生组织（meristem）活性和器官生长的控制中起着重要作用（Coenen and Lomax, 1997）。尽管它们是茎部发育的促进者，细胞分裂素却是根部发育的抑制剂（Werner et al., 2001）。<br /> 乙烯（Ethylene）<br /> 乙烯（ethylene），一种简单的碳氢化合物 $\left(\mathrm{{H}}_{2}\mathrm{{C}}{=}\mathrm{{CH}}_{2}\right)$，几乎可以由种子植物的所有部分产生（Mattoo and Suttle, 1991）。作为一种气体，它通过扩散从其合成部位移动。乙烯的产生速率在植物组织之间有所不同，并取决于发育阶段。幼苗的茎尖是乙烯产生的重要部位，茎的节区域也是如此，它们产生的乙烯比节间多得多（在相同组织重量的基础上）。<br /> <br /> 乙烯的产生在叶片脱落和一些果实成熟期间增加。在鳄梨、番茄和苹果、梨等核果类果实的成熟过程中，细胞呼吸显著增加。这一阶段被称为呼吸跃变期（climacteric），这些果实被称为呼吸跃变型果实（climacteric fruits）。在呼吸跃变型果实中，乙烯合成的增加先于许多成熟过程，并对其负责。乙烯产生的增加也发生在大多数组织中，以响应生物（疾病、昆虫损害）和非生物（洪水、温度、干旱）胁迫（Lynch and Brown, 1997）。如前所述，溶生通气组织（lysigenous aerenchyma）的形成是乙烯介导的对洪水的响应（Grichko and Glick, 2001）。<br /> <br /> 乙烯的作用通常与生长素相反。生长素阻止叶片脱落，而乙烯促进叶片脱落。脱落区（abscission zone）中的乙烯产生受生长素调节。在大多数植物物种中，乙烯对细胞伸长有抑制作用（Abeles et al., 1992）；而生长素促进细胞伸长。然而，在一些半水生植物（Ranunculus sceleratus, Callitriche platycarpa, Nymphoides peltata, 深水稻）中，乙烯引发茎的快速生长。<br /> 脱落酸（Abscisic Acid）<br /> 脱落酸(Abscisic Acid, ABA)这个化合物的名称其实是个误称。之所以这样命名，是因为最初人们认为它与脱落(abscission)有关，而现在已经知道脱落是由乙烯(ethylene)触发的。ABA几乎在所有含有淀粉体(amyloplast)或叶绿体(chloroplast)的细胞中合成，因此可以在从根尖到茎尖的活体组织中检测到(Milborrow, 1984)。ABA在木质部和韧皮部中都有运输，尽管在韧皮部中通常含量更高。根部响应水分胁迫合成的ABA通过木质部向上运输到叶片，在那里可以诱导气孔关闭(第9章;Davies和Zhang, 1991)。<br /> <br /> 在许多植物物种中，ABA水平在种子发育早期增加，刺激种子贮藏蛋白(seed storage proteins)的产生(Koornneef等, 1989)并防止过早萌发。许多种子的休眠打破与种子中ABA水平的下降有关。<br /> 赤霉素(Gibberellins)<br /> 赤霉素(Gibberellins, GAs)是四环二萜类化合物(tetracyclic diterpenoids)。已经鉴定出125多种GAs，但只有少数已知具有生物活性。发育中的种子和果实表现出最高的GA水平。豌豆幼苗中正在活跃生长的幼芽、叶片和上部节间已被确定为GA合成的部位(Coolbaugh, 1985; Sherriff等, 1994)。茎中合成的GAs可以通过韧皮部运输到整个植株。<br /> <br /> GAs通过刺激细胞分裂和细胞伸长对茎和叶的伸长有显著影响。它们在茎生长中的作用在应用于许多矮化植物时最为明显。在GA处理下，这些植物与正常的非突变植物无法区分，表明突变体无法合成GA，而生长需要GA。拟南芥gal-3矮化突变体(Zeevaart和Talon, 1992)说明了GA缺乏的多重影响。除了矮化外，这些植物更浓密，叶片颜色更深。此外，gal-3开花延迟，gal-3花雄性不育，gal-3种子无法萌发。添加GA后，突变体的所有野生型特征都得以恢复。对烟草和豌豆的研究表明，茎中正常的$\mathbf{GA}_{1}$生物合成需要来自顶芽的IAA(Ross等, 2002)。$\mathbf{GA}_{1}$可能是控制茎伸长的唯一GA。$\mathbf{GA}_{1}$诱导的伸长通常伴随着IAA含量的增加。<br /> <br /> GAs控制着广泛的植物发育过程(Richards等, 2001)。它们对豌豆的正常根伸长(Yaxley等, 2001)、种子发育和拟南芥的花粉管生长(Singh等, 2002)很重要，并且对许多植物物种的种子萌发至关重要(Yamaguchi和Kamiya, 2002)。在许多种子植物中，GAs可以替代种子萌发所需的打破休眠的低温或光照。如前所述，在谷物中，GAs调节酶($\upalpha$-淀粉酶)的产生和分泌，导致胚乳中储存的淀粉水解。GAs也可能作为长日照开花信号(King等, 2001)。对长日照植物和二年生植物施用GAs可能会导致抽薹和开花，而无需适当的低温或长日照暴露。{{:Esau's Plant Anatomy}}<br /> <br /> {{学科分类}}<br /> <br /> [[Category:植物学]]</div>

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<p>JSS：​</p> <hr /> <div>[[第二章 细胞壁：结构，功能和其扩张]]<br /> <br /> [[第四章 信号和信号转导]]<br /> <br /> [[第九章 光合作用：光反应]]<br /> <br /> [[第十二章 韧皮部中的运输]]<br /> <br /> [[第十四章 无机营养的吸收]]<br /> <br /> [[第十六章 阳光带来的信号]]<br /> <br /> [[第十八章 营养生长和器官形成：植物轴向的初生生长]]<br /> <br /> [[第十九章 营养生长和器官形成：分支和次生生长]]<br /> <br /> [[第二十章 成花和花部发育的调控]]<br /> <br /> [[第二十一章 有性生殖：从配子到果实]]<br /> <br /> [[第二十二章 胚胎形成：植物结构的起源]]<br /> <br /> [[第二十四章 生物相互作用]]</div>

JSS https://osm.bio/index.php?title=%E7%94%9F%E7%AB%9E%E6%A2%97%E7%99%BE%E7%A7%91%E6%98%AF%E4%BB%80%E4%B9%88%E6%A2%97&diff=13160 2026-02-09T05:46:59Z

<p>JSS：​/* 洪龙 */</p> <hr /> <div>内容包括但不限于生竞热门事件（如北大逆天植物学），生竞教师（如杨荣武），生竞历史。旨在帮助初入生竞的选手融入生竞圈。<br /> <br /> PS：请尊重一下衡水中学同学的意见，同学们不希望衡水中学出现在osm上，容易产生不好的影响，谢谢合作<br /> <br /> == 生竞热门事件 ==<br /> 希望大家共建美好生竞社区，不要在这里发泄怨气哦。<br /> <br /> === 教育部整活 ===<br /> 源自：2026年高校部分特殊类型招生工作答记者问 - 中华人民共和国教育部政府门户网站<br /> <br /> '''高校保送生工作有什么新要求？'''<br /> <br /> 　　根据教育部等部门有关规定，中学生学科奥林匹克竞赛国家集训队成员、部分外国语中学推荐的优秀学生、公安英烈子女、退役运动员等人员具备高校保送资格。高校可按照招生政策规定从上述人员中招收保送生，其中公安英烈子女按有关规定只能保送至公安类院校。《通知》进一步对保送生工作提出了规范性要求。<br /> <br /> 　　一是明确保送生必须经过考核。要求有关高校根据办学定位及相关专业人才培养需要，严格制定保送生考试工作方案，精心设置保送生考核内容及录取标准，不得简单以提交材料审核代替线下考核。<br /> <br /> 　　二是规范奥赛保送的专业范围。为更好服务基础学科拔尖人才培养，进一步明确学科奥林匹克竞赛保送生原则上应录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业。<br /> <br /> 　　三是严格外国语中学保送专业范围。高校招收外国语中学推荐保送生要继续加大向国家“一带一路”建设发展所需语种专业及国家急需紧缺语种专业倾斜力度。除北京外国语大学、上海外国语大学、外交学院可招收少量英语专业保送生外，其余高校均应安排除英语以外的小语种专业招收保送生，且相关学生入校后不得转入小语种以外的专业。<br /> <br /> '''总结：奥赛报送只能录取至与学生获奖的学科竞赛相对应的基础学科专业'''&lt;blockquote&gt;数竞生：你**（这下一生可以与数学在一起了，不如去邱班学8年数学......&lt;/blockquote&gt;又是一届小白鼠，又来一届牺牲品<br /> <br /> 所以目的何在啊<br /> <br /> （还好的是奥赛保送还是比强基要好一点的，进去之后转专业不受限……）<br /> <br /> === 全国中学生生物学联赛与全国中学生生物学竞赛 ===<br /> [[文件:Screenshot 2025-01-10-12-59-27-691 com.tencent.mobileqq.jpg|缩略图|实施细则]]<br /> <br /> * [[文件:清华北师生科院.png|缩略图]]'''参考书目 以《陈阅增普通生物学》为全国生物学联赛、全国生物学竞赛的主要参考书目。'''<br /> * 原答案不变：出自2022年评议稿回复“'''原答案不变！'''脑神经由脑发出，归属在中枢神经系统没有问题。”，因过于离谱广受嘲讽。<br /> * 痞老板：出自2023年国赛试题，给出一张痞老板的简笔画，试问其属于什么动物。当时许多选手都选择了原生动物眼虫，事实上痞老板是甲壳亚门颚足纲的剑水蚤，因为它有中眼，触角分节，第一触角较小所以在动画中不被展示。<br /> *重（zhòng）庆：2023年国赛开幕式上各省队员的集合位点按首字母排序，重庆队员未能找到他们的位置，原因是重（chóng）庆被识别成重（zhòng）庆而被排在最后。&lt;s&gt;于是当年重庆化悲愤为力量爆砍10集22金，一举坐稳生竞超一流省份，后来只留下了叫错名字，省队+8的传说。&lt;/s&gt;<br /> *不幸的是，25年重蹈覆辙了，希望重庆队手下留情<br /> * 63道多选：指由北京大学组织出卷的2024年全国中学生生物学联赛试题，共106题169分，有63道多选、43道单选，创下历史。<br /> <br /> ==== 2025年联赛：难度超标的72道题，出题人欠C，指评议稿中许多C选项没选，与机构答案大相径庭，例如： ====<br /> **认为次生韧皮部细胞数多于次生木质部<br /> **搞不清“成正比”是什么意思<br /> **认为离子通道开放的过程中空间结构不会发生变化<br /> **选项不仅没有打印完，还认为这个十分正确的选项（有关lncRNA）是错误的<br /> ** [[文件:25年72道新题型.png|缩略图]][[文件:17a09abc34a34d57f4340d5c60a5f2410c9f26a3.jpg|缩略图|材料题得了MVP]]<br /> <br /> ==== '''2025国赛 致敬有史以来烂活最多的国赛（由于凯发在知乎的回答被铁一王朝抹了，所以先在这儿补档）''' ====<br /> [[文件:THU (1).jpg|缩略图|清华大学出题组belike]]先转载一条我所认识的选手中个人认为实力最强的一位佬QQ空间：<br /> [[文件:酶.png|缩略图|我酶如是说]]<br /> <br /> ===== 关于题目与实验： =====<br /> * 国赛理论试卷和联赛完全一个风格，根本就没兑现联赛后的承诺，题目风格一看就是从同一题库拿的。甚至国赛41题（即动物学模块第一题）为今年联赛原题（选项含囊胚发育的那一道）。此外，还有部分抽象试题，例如植物学模块第一题（21题）考察不完全谱系分选基本概念。（第四模块攻占全卷.jpg）<br /> * 试卷28页却只有两个半小时时间（对比去年24页三小时），考前大家都以为是3h，结果导致有人没做完（警示后人，一定要关注题量，不要指望加时）<br /> * 实验考了从来没人做过的虾蛄，小球藻看不清（疑似一管小球藻用很多次），红细胞融合找不到<br /> <br /> ===== 关于举办学校以及组委会： =====<br /> <br /> * 考试细节极不规范，草台班子把卡都扫错。各强校申诉后举办学校才迫于压力开始复核。<br /> * 半夜一点重新发布通知（甚至相当部分教练考生并不知情或认为是虚假信息），凌晨三四点发布补录名单（相当教练考生不知情)(落榜后熬夜打游戏没想到自己其实进了.jpg), <br /> * 结果重一，衡中，安师大附中等各大强校几乎都坠机或有人被踢出实验（重一去年7国集，今年第一版名单只进了4个人）。意味着盖了公章的名单（第一版名单）毫无任何作用.就此数据而言，让落榜的实力选手很怀疑成绩的真实性以及阅卷流程是否有暗箱操作，入选过程是否透明（因为往年大多的实验名单包含理论考试成绩以及排名，而今年的实验名单仅含各省内成绩与排名，且于领队手中，据我所知部分省份便未公开（e.g.安徽），同时由于铁一在今年联赛很明显的异常分数，使诸位考生与教练不得不推测是否存在内幕）(相比联赛看这次已经不算大活了)，关于铁一中今年联赛的异常分数见下（P.S.数据自中国动植物学会，数据分析自hxx@狼王）：[[文件:狼王铁一联赛成绩分析1.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]][[文件:狼王铁一联赛成绩分析2.jpg|缩略图|铁一联赛成绩分析]]<br /> <br /> * 组委会在次日宣布实验各环节推迟2小时，而补录考生大多前晚熬了通宵，造成考生极大的备考压力（同时不少考生一觉醒来发现自己失去实验考试资格）。<br /> * 是日，得知此消息的各考生及各省教练群情激愤，包围铁一中学门口要求主办方以及组委会对此处理方案做出解释并对考试成绩的真实性提出质疑。而在警方向铁一以及组委会提出群众诉求并要求铁一做出相关解释时，铁一以及组委会反而与校外抗议人群切割关系，称校外人群与本校以及组委会无关，甚至从头到尾组委会的人（所谓的魏辅文魏院士）连面都没出现过。<br /> * 同时，组委会召开领队会议，要求封锁信息，控制舆情，对外称“极少数”教练和学生情绪过激，分散家长逐个“安抚”。此类谬论比比皆是。在辜负落“榜考生”的同时极大影响了实验考生的心态。以及态度实在过于傲慢，可见于回复以及对待警方的态度（甚至为自认为“处理得当”感到十分骄傲）见下图：<br /> <br /> [[文件:铁一通告.png|缩略图|铁一的通告]]<br /> <br /> # “阅卷小失误”<br /> # “这反应了组委会实事求是、勇于担当的精神”（吓哭了，没见过这么会洗白的）<br /> # “重新改卷反应了组委会负责的坚定态度和决心”（这**难道不是你们的义务？？还给你自夸上了？）<br /> # “有部分家长和教练情绪激动，有一些过格言行”（气笑了）<br /> &lt;syntaxhighlight&gt;<br /> 这就是你全国生物竞赛委员会的态度，真心绷不住了，一群老登。<br /> <br /> &lt;/syntaxhighlight&gt;<br /> <br /> * 此外，组委会对外宣称错判原因为“按照联赛72题模式进行批改，因此少判8道题”。但实际显然并非如此。存在单模块更改分数超10分的选手（P.S.一题满分为2分），并且存在一考生在最初版（指没发现阅卷错误前）第四模块仅填涂四道题（满分为8分）而分数为19分，在重新阅卷后其分数仍为9.2分（满分应为8分）。同时，更有考生分数下降的情况发生。<br /> * 故可见，错判原因并非如此，组委会仍在使用白痴借口搪塞教练考生，并且重新阅卷后分数依旧存在严重问题，即实验名单的可靠性与公平性仍然“未知”（委婉表述）<br /> <br /> ===== 关于闭幕式与获奖名单 =====<br /> <br /> * 铁一中疑似因前天堵门事件故将闭幕式由本部改回陆港校区，且今日明显加强安保，家长禁止入内，所有人员均需扫脸入场。最终相当数量在役人员被堵门外无法进入（图见下，发言者为24国集）最终由河（国家队成员）联系北大老师，遂进入。[[文件:无法入场.png|缩略图|在役人员无法入场]]<br /> * 闭幕式的标配：鬼畜PPT+《正态分布》<br /> * 组委会表示：非常感谢铁一中的《杰出贡献》（原话）<br /> * 生物研究需要量子力学（总结魏院士的主持人原话，抑扬顿挫）<br /> <br /> * 这沟槽的闭幕式居然没有直播（近几年应该都有）。感谢hxx管理员鹭全程哔站直播，回放链接：<br /> &lt;syntaxhighlight&gt;<br /> 【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日08点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036487946109<br /> 【【直播回放】第三十四届全国中学生生物学奥林匹克竞赛 2025年08月16日09点场-哔哩哔哩】 https://www.bilibili.com/video/av115036488009375<br /> &lt;/syntaxhighlight&gt;<br /> <br /> * Cu：应该没有哪届国赛的Cu包含那么多传统强省和种子选手（呜呜呜呜妄想症，项队，sxy，佳昊…还有很多很多）<br /> * Ag：更是（），有戏的基本全倒这儿了…zzb，省一姐，玄夜子，粉毛…<br /> * Au：火鸟守门员，小兔崽子实验发力，CC，我酶，车哥，聿，还有好几个强省联赛第一（比如我川）…<br /> * 国集：祝贺KERRY（四舍五入就是同窗啦），YYH，5+0（没错就是领奖台上的粉毛），瓜瓜，lacZ…<br /> * 无冕之王：Hz，Amia，狼王，鹭，（我就不写啦，狗头），龙门币，活着，冰哥，MLC，梦染，鼠鼠，山茶科，RcdalQ，千赋，啊对对对，沿阶草，星南，集霸毛，竹下，Wiziiii，Mr.Dong，小师，cold…<br /> * '''以上如若未提及，那一定是我的疏忽（太多了写不完力），私信我补上 ，私密马赛'''<br /> <br /> ====== 总结：办得很好以后别办了 ======<br /> <br /> ====== P.S.非常非常感谢废林（24国集），云哥（24国集），河（国队）的陪同与支持，老登们人还是太好啦！ ======<br /> <br /> ====== 关于生竞，我已无话可说 （燃尽了属于是） ======<br /> <br /> ===== 关于铁一王朝的小丑清算 =====<br /> <br /> * 这篇帖子原本发布于知乎相关栏目，在hxx各位的支持下热度提至【2025生物竞赛国赛】栏目首位，但与luminosa的帖子一起受铁一王朝举报下架，见下图[[文件:Luminosa 下架.jpg|缩略图|luminosa的回答下架]][[文件:凯的回答下架.png|缩略图|凯的回答被下架]]原来是企业啊.jpg<br /> * 群u在xhs上反串直接被铁一王朝锁定：“同学您好，您肯定是咱的学生。我是铁一老师，分管舆情。首先非常感谢你对学校的热爱，这一舆情已经处理的差不多了，为了不引起不必要的新一轮舆情，老师希望你能把这篇笔记删除，一切都在掌控中，方便的话，可以告知老师你的名字，当面表扬。再次感谢。”（吓哭了，把高中生当幼儿园哄）[[文件:Xhs.png|缩略图|xhs反串]]<br /> <br /> === 教材 ===<br /> 单纯的教材错误移至[[教材错误与矛盾]]。<br /> * 生理学中的泥石流：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社，包括但不限于二价的钠离子，一价的钙离子，以及等长自身调节。<br /> * 动物学传奇糖书《动物生物学》&lt;s&gt;芝士雪豹，&lt;/s&gt;以普通动物学三分之一的篇幅写了普通动物学，看似更新实则观点比普动还老（其实也别小瞧这本书，至少写了尼安德特人的葬礼，比沈银柱进化生物学还好hhh）<br /> * 王左学派：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社内容过于离谱，大家戏称此书是主流生理学以外的“王左学派”。在王左学派的理论中，二价钠离子、一价钙离子都是非常合理的存在。<br /> *杨荣武. 生物化学原理. 3版. 北京：高等教育出版社. 156，框8-1由投弹手甲虫联想到kb分子行动失败，&lt;s&gt;这什么地狱笑话。&lt;/s&gt;<br /> *盟军参加一战：杨荣武.生物化学原理.3版 北京：高等教育出版社408 杨sir在小框故事中称魏茨曼在一战中为盟军生产丙酮做出贡献，但显然应该指的是协约国军队（）鉴定为杨sir对历史不感兴趣，于是让盟军提前登场了（盟军也能指同盟国军队，不过那就更离谱了）<br /> *传奇山鹑：动物行为学. 2版. 尚玉昌. 北京大学出版社258，山鹑的迁徙“要迁移到2900km的高山上”，到9月份“下迁到海拔1520km以下的地方过冬”。&lt;s&gt;（还是走着过去的）&lt;/s&gt;（作为对比，珠穆朗玛峰高8.844km，太空与大气层分界线为100km，空间站轨道高度400km~450km）<br /> *文学色彩：还是同一本书，252页，在整本书严肃认真的语句中突然出现了一段极具文学色彩的语句，现引用如下：<br /> <br /> &lt;blockquote&gt;<br /> 你看：大雁排成整齐的队形，缓慢而有节奏地划动着双翼，悠然自得地朝远方飞去；铺天盖地的寒鸦群，一边在高空回旋，一边发出清脆响亮的叫声，好像打着漩涡的河水朝着一个方向流去；在那银色的天空，结成契形队列并发出吭鸣的鹤群，又是多么令人神往。秋天.无数迁移动物为了追求温暖和丰盛的食物而离开了它们出生长大的故土，迁往那遥远的异乡。它们年复一年地沿着一定的路线往返于相距遥远的两个地域，好像有一种神奇的力量，使它们能够跨越高山、海洋和大川。在千里长途中，尽管会遇到冰雹、暴风雨和冰冻等恶劣天气，但它们总是齐心协力，勇往直前，不达目的地决不罢休。动物的迁移不仅能给我们以美的享受，而且还能给我们以激励并激发我们的想像力。<br /> &lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> &lt;s&gt;请赏析以上语句，分析作者这样写的有什么用意？（5分）&lt;/s&gt;<br /> <br /> === 机构 ===<br /> 按拼音字母顺序排列。<br /> <br /> ==== 北斗学友 ====<br /> 2011年在北京成立，校长张斌。<br /> <br /> * 467：某讲题人录视频讲解2025寒假全真模考一时，把嘌呤环来自甘氨酸的原子记成了467，在场的同学都吓哭了（确信）。<br /> 2024国赛暑期培训<br /> <br /> * 模考班（南昌）<br /> ** 【全'''真'''模拟】实验模考三早上，实验室突然停电了，直到下午电力才恢复正常，被戏称“模拟国赛突发情况”。虽然模考被顺延到了下午开始，晚上才结束，但是bd直接供应了大量零食和冰棒，也算安抚大家了(雾)。<br /> <br /> [[文件:63道多选.jpg|缩略图|替代=63道多选|63道多选]]2025劳动节期间北斗押题班<br /> * 2025.5.1部分<br /> ** 【奇怪的声音】：一同学在下午上课时看番不小心外放出声，引得哄堂大笑，遂向老师提问以掩盖自己看番的事实<br /> ** “你们两个拉手干什么？”：坐在第一排的两位男同学在晚上自习时默默拉起了手，被北斗的老师看到后被质问：“你们两个为什么拉着手？”，其中一位就是上文爱看番的那位同学，他回答道：“老师，他是我女朋友”（注：这位“女朋友”是孙吧黄牌）<br /> * 2025.5.2部分<br /> ** “哦对的对的，哦不对，对对，对吗？”：北斗学长李宸恺在讲解题目时被一道十分简单的遗传题目所困扰<br /> ** “我们需要提提速啊”：李宸恺在讲课时多次提到进度太慢需要加速，故课间不下课且讲题语速飞快，但实际上这套卷子的讲解时间尚未过半<br /> ** 李宸恺学长是天津的国集，理论考试第五名，但他的生竞笔记让人头大。据天津同学所说，李学长还在生竞方面为他的学弟提供了很多指导意见，人很好，线上课程的讲解也挺好的，可能也是第一次线下比较紧张吧（<br /> ** “我想喝可乐！”：2025.5.2晚，一位不愿透露姓名的同学在上课前带来了一个带吸管的头盔并装弹两瓶可口可乐，同学们十分敬佩。据本人所说：“我只是想喝可乐！”[[文件:就你还想进省队？.jpg|缩略图|图片来源于网络，侵删]]<br /> ** “拿一下笔记”：李学长在备课时做了笔记，但却将其忘在房间，遂在上课时回房间取，并表示“同学们如果还想休息的话一会儿课间可以再休息一下”<br /> ** “嗨！”：李学长在讲课时每当表述错误或突然想通便会发出“嗨”的一声感叹，台下同学云集响应，向学长行礼以示尊敬<br /> ** 【奇妙蛙卵】：还是第一排的一位同学在矿泉水瓶中泡奇亚籽，形似蛙卵，并邀请广大同学品尝<br /> *[[文件:李宸恺的符咒.jpg|缩略图|李宸恺的鬼画符]]【鬼画符】：李学长在讲解遗传题时画出了惊人的符咒<br /> *2025.5.3部分<br /> **【顺口溜】：李学长的课间中有很多顺口溜，每次都语速极快地说完，加上学长迷人的字迹，让人头大<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> 2025年国赛暑假培训&lt;blockquote&gt;竟然没有人写真是太可惜了（）<br /> <br /> ——鸟鸟要学会自己动笔XD&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> * 丛义艳老师要求每个人在纸上写下自己的姓名年级学校（详见后文“压力王”），段志贵老师在分子考试跑电泳是要求每个人在纸上对应泳道写下自己的姓名、座位号，加之北斗在植物学做实验时拍下所有人实验特写并附上名字发群，大大降低盒人难度。<br /> * 分子实验等待离心时几个入在后排聚众打sparebeat（）还有几个入在聚众看NBA总决赛<br /> * 生化实验全体断电（先是中间，连着数个水浴锅和一个离心机（离心机还开盖了；再是两边，连着数个离心机），中间电路好不容易恢复，&lt;s&gt;也不知道助教脑子怎么想的&lt;/s&gt;把两边离心机移到中间，导致中间又炸了。<br /> * 细胞实验做血涂片时有同学大喊“哇真的很愉悦”“哇好爽啊”（详见后文“刘凯于”部分（）<br /> <br /> '''湖南师大'''<br /> <br /> 专攻实验培训，有丛义艳、周畅、段志贵等一众实验培训老师；杨海明、黎维平则是退休教师。<br /> <br /> * 离心王：在湖南师大培训实验的一位高一省队佬，但实验操作过于逆天。招式包括“高速离心 五管（并未使用正确五管配平方法，且用手按住离心机不让其出声）”、“高速离心 盖子掉进离心机内部”、“简易离心 我独自离心”、“植生 研钵研飞”、“PAGE 上样六孔（以至于别人上不了样，后被車用100微升枪吹出来重新利用）”、“植物 裸片观察（不盖盖玻片；丛义艳说湖南师大的显微镜就是就是这么坏的）”、“遗传 裸片油镜（不滴香柏油）”、“遗传 放飞果蝇”。于是他获得了“离心王”的称号。<br /> <br /> ==== 汇智起航 ====<br /> <br /> * 一直以为“参考答案仅供参考”是一种谦虚的说法，直到看到汇智起航的试卷与答案。（助教：这题有问题）<br /> *《关于汇智的解析整理是直接抄osm上的总结这件事》——：osm本来就遵循[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ 共享的原则]&lt;br&gt;——是啦，也没有谴责的意思，只是觉得很有趣而已【说不定哪天会搬到我的页面（雾）】&lt;br&gt;CC-BY-SA协议虽然可以商用，但是必须署名，即标明来源<br /> *汇智2025寒假济南集训段甜鑫学长和⬆️李宸恺学长是大学室友（段学长的穿搭太前沿了（））&lt;br /&gt; '''2025年暑假提高班'''<br /> <br /> *动物学老师多次将“北大”口误为“北斗”（包括但不限于“24年国赛选拔卷，这个也是北斗出的”“26年是北斗出题”）<br /> *还是这位动物学老师，称无脊椎动物的进化史就是一个不断操纵水流的进化过程（大意），“吸尘器的进化史”<br /> *还是他，称中胚层发育的切面长得像中国银行的logo<br /> *由于水螅在洁净的淡水中固着，老师：“你找水螅要去洁净的水体里去找啊，清北池塘（空耳食堂）。”<br /> *讲钵水母的时候往ppt上放水月（舟的角色）并圈出其帽子上的图案说你们觉得这是什么呢（实际上是生殖腺)<br /> [[文件:OIP-C.webp|无|缩略图|200x200像素|图源edge]]<br /> <br /> * 问蚯蚓哪里没有刚毛时称“尾节没有，有那不扎屁股嘛”<br /> * 讲担轮幼虫的时候说它有中胚层，但是中胚层不想变成体腔<br /> * 讲（扁形动物后）大部分雌雄同体的动物都是异体受精，因为它的雌孔雄孔不在一起，自己的卵子和精子遇不到，“它又不能拿手抹一抹”<br /> * 下课时电脑投屏出现一热点名为“我不要当超级省一”，引起一阵轰动；其实并非真正的省一姐，系某同学对于“我不要当超级省一”之名感触颇深，只觉摧心剖肝，欲哭无泪，遂改热点名（）<br /> * “人类的单子宫就会有一个问题，就是精子应该往左还是往右”“走错了就没了”<br /> * 讲生理学（还是这位老师）“如果你切甲状腺，不小心把甲状旁腺也给切了……”那很不小心了<br /> * “一大片屁股蹦来蹦去会让捕食者迷惑，不知道该抓谁”“你的屁股蹦的很高就说明你很健康，捕食者就不会来抓你”<br /> * “77题是这个草的鸟叫啊…”<br /> * “（蚂蚁）拔掉有翅蚜的翅膀是是为了让他留在这里，享受更好的服务”“就跟你噶掉你家猫的蛋蛋是一样的”<br /> * 搜索食蚁兽图片，得到了一个结果：伟大的食蚁兽头骨<br /> '''2025暑假模考班'''<br /> <br /> * 第二张模考卷讲解的老师因不会解五元一次方程而删除了一道题<br /> * LittleEnding试卷讲解再次引用osm内容，可见你站的权威性与影响力（<br /> <br /> ==== 卓智汇 ====<br /> 汇智启航的兄弟<br /> <br /> ==== 金石为开 ====<br /> 为防止给osm带来不必要的法律风险，请不要编写有关金石为开的负面词条<br /> &lt;blockquote&gt;机构不大口气不小喵，我说实话离了苟谁知道你<br /> <br /> <br /> 最好的机构，你甚至在这里看不到他的负面评价。&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> ==== 启轩嘉远 ====<br /> 先帝创业未半而中道崩殂<br /> <br /> 遗产：两套题（都很唐）<br /> <br /> ==== 人人堂 ====<br /> 金石为开的兄弟<br /> <br /> ==== 万邦 ====<br /> <br /> ==== 祥恩启学 ====<br /> <br /> ==== 学大伟业 ====<br /> <br /> ==== 学而思 ====<br /> <br /> ==== 愿程 ====<br /> 创始人郝临峰。<br /> <br /> *惊艳，茅塞顿开：源自愿程寒假生物科普检测邀请函“在过去的刷题项目中，愿程对将近五百名同学进行了调查，获得了数千份真实反馈，结果显示有94%的同学认为水平明显超过其他机构，其中约有两成（19%）的同学称‘惊艳，茅塞顿开’。”（经验，茅厕顿开！【指正，雾】）<br /> * 寒假的抽象生化分子模块卷，里面的逆天题目包括但不限于：e&quot;dam&quot;降解（建议反复朗读）、蛋白质N端的蛋白质、ATP合酶不是转位酶、对核苷酸进行测序，α螺旋n位氨基酸和n+5位氨基酸形成氢键，另外《生化分子专题》没有一道分子的题目。<br /> * 2025YCBO II，你会见到：不能切的PTS2（不看杨荣武导致的）、产物都是软脂酸的脂肪酸合酶（不考虑线粒体导致的）、用F'的接合（改了解析没改选项导致的）、叶绿素数据传奇之无中生有、奇妙断句之“多数昆虫和植物”、奇妙解析之不做突变实验直接做拯救试验、奇妙解析之自动无视5S rRNA（贴了朱玉贤导致的）、奇妙动物解剖之鲎的书肺。原定13日截止交卷改到16日，导致成绩19日才能发出。<br /> <br /> * 2025YCBO II勘误后剩下的内容<br /> ** 原解析不变！愿程使用基因工程将5S rRNA的启动子换成了RNA聚合酶I识别的启动子。<br /> ** 原答案不变！愿程使用基因工程将PTS2换成了不能切除的序列。<br /> ** 原答案不变！本题考察的是原核生物，不考虑线粒体脂肪酸合酶。<br /> ** 原答案不变！出题人已经测定了叶绿素含量，只是没告诉你。<br /> ** 原答案不变！出题人已经做过突变试验了，只是没告诉你。<br /> *2025YCBO II与郝临峰爹郝金水<br /> ** [[文件:真是昏头了.png|缩略图|301x301像素|真是昏头了]][[文件:学生来了肯定有收获.png|缩略图|👌学生来了肯定有收获]]某学校报了愿程的重难点网课后上了几节发现不对，遂询问讲课老师“哪来的题”，教练在联系郝金水后得到了“忘记发了”的回答和YCBO2试卷（？），当时成绩都出了……于是在短暂的混乱后教练再次联系郝金水，得到了“真是昏头了”和副产品重难点讲义<br /> *学生×了肯定有收获:原文为hjs的“学生来了肯定有收获”，因为51刷题班前期体验过于离谱而被广泛地二创（由狼王开始）。示例句式:①:学生踢了一定有收获（yc群hjs的高压统治（bushi））②学生月了一定有收获（hxx群友的面基行为）③学生麦了一定有收获（杭州班的位置偏僻，酒店伙食又难评，所以楼下的金拱门经常涌入大量学生————PS.某杭州学生说，其实这里没那么偏僻［比去萧山、临平近］，好歹在主城区，离东站又近。但是伙食真的难评！） 补：其实万华对面的罗森相当不戳<br /> *[[文件:我比较理解联赛命题人.jpg|缩略图|我比较理解联赛命题人]]《我比较能理解联赛命题人的感受》：时至2025年五一刷题班，含金量还在上升（见右下图） P.S.此项写于2025.4.28 17:50前<br /> *2025五一集训笑传：<br /> **2025.4.27部分<br /> ***石乐志的答案与解析：由于愿程出题模式变更，改题人往往改了题目没改答案，改了答案没改解析（hlf：回去会调整）<br /> ***模拟一答辩第四部分：论文题一堆<br /> ***[[文件:共！情！.jpg|缩略图|共情]]共！情！：碰到屎题怎么办？<br /> ***长期素食导致的：关于vitB12长期素食是否缺乏引起了争议（本人表示：完全相信杨Sir！）<br /> ***选项改为Q（意为删除，所有人这个选项都都送分——当某几题答案从TTFF更改为QFFF……<br /> ***句句爆典：《次要的》《问题有点突出的》《删了算了》《驳回意见》《幸运数字》《直接锤死》《正常卷子也能130 140》《烂卷子练心态》<br /> ***8616：集训期间hlf自爆房间号（万华国际6楼16房，欢迎去他房间问问题）<br /> ***《最新文献显示胶原蛋白羟基化不需要维 C 参与》：某大神找到的最新文献，其他人：啊 ？ P.S.属于是把常识肘没了（雾<br /> ***动物学解析之愿程新说唱：指黄东旭老师讲题语速特别快，他的1倍速是别人的1.5倍速（黄damn旭［指正］）要是比生竞真的强你好几倍是吧（雾）<br /> ***<br /> **2025.4.28部分<br /> ***“本套试卷难度略低于寒假刷题班综合试题”：指卷2难出天际<br /> ***昨日战绩：江苏某钟姓大佬（实则聚合酶佬，132分），超过国集，爆拉第二名（去年福建省第一与Hz佬并列）8.8分，第四名121.2分。P.S.hxx包揽前四3个名额<br /> ***前一天考试情况：hlf：本次高手云集，大家可以把自己排名减掉20名。这次浙江来了很多强校，前面的人中浙江的有好多。^v^<br /> ***什么鱼最好吃：生态学讲解老师在养殖鱼是否鲜美这个问题上与答案意见相左（解析主讲同样不同意，认为反直觉）<br /> ***神秘天堂制造：活雷锋下午21题解析放送时使用天堂制造（电脑故障），导致视频速度当场飞转（10倍速），会场里充满了快活的空气（这件事还发生了2次）。<br /> ***防止联赛发电：为了预防再出JA等发电的偏难怪题，所以卷2植物生理题4道偏难怪题。<br /> ***模拟国赛：线上课以外爆出卷3的题，出现一个英文的选项，引得众人议论（但其实那个选项理解起来还是很容易的）。据hlf说以前国赛出现过一道全英文题。<br /> ***郝临峰的恩情还不完：4.28当天17:50左右，由于前两天出现的种种问题，hlf决定取消视频形式，让所有老师放下手头一切事情，立刻来到杭州讲课，来不了的则hlf自己讲；对试题质量问题亲自致歉；同时原来的资源线上统一开放授权。 PS：由于杨曲顺老师线上讲完课后忘记关闭共享，故暴露群名“杭州救火队”。<br /> ***[[文件:Hlf妙手回春.png|缩略图|郝大夫妙手回春]]郝大夫妙手回春：很多人锐评这次试卷第四模块难、论文题图看不清，hlf：第四模块可以妙手回春的，做不了的题我可以改题，做的了但是困难的题目我至少可以把大家讲明白（见右下群聊记录）<br /> ***最强肝帝郝临峰：为了讨论卷2，发了问卷，收到了400多条建议/问题，一条一条回复……<br /> ***我去！线上忘开声音了！：模拟2勘误，活雷锋又双叒叕忘开线上了…后面他要专门再给线上讲一遍…<br /> ***传奇集训之吃吃史：本人在讲完题下课后走到电梯间的路上至少听到了几十句含有“史”“吃饱了”“豪赤”等字眼的语句<br /> ***肝帝二号聚合酶：由于聚合酶实力太过高超以至于极显著薄纱其它群u，故于当晚受哈里发之邀前去其房间内测模拟三，并于次日凌晨三点过完成模拟三考前勘误。molmolmol<br /> ***吐槽大会：当晚九点四十左右hlf为了到民众中去组织了一场零食（划掉）吐槽大会，讲了一个半小时最终以hlf低血糖撑不住作结（郝哥吃棒棒糖可爱捏），会上hlf与群众就此次刷题班题目质量等问题进行了讨论，并分享了创立愿程的初衷（给那帮机构上点压力！！！），期间有线上的同学特意打电话过来参会（然后问出了“愿程有没有出郝哥等身抱枕的计划”这个惊世骇俗的问题）。散场前hlf问同学们还有没有意见，有同学提到“（零食大会上端上来的）车厘子品级不够”，hlf本人对此表示不解：“这起码得三个勾了还不够啊？？？”<br /> ***编者于5.6发现4.28有人把此次51刷题班挂上了知乎，有一个发布于4.28 22：04的回答吐槽此次刷题班居然放录播课（其实早已有说明），IP属地为江苏，然而此次线下课程开设在浙江杭州。致敬yc51线下传奇跨省走读生。<br /> **2025.4.29部分<br /> ***NAD(P)H穿梭通常产5ATP：指该选项，即模拟三第二题A，原答案为T（绷）------此题后一个选项将1.5打作1,5（1！5！）<br /> ***吃毒奶粉长大的活雷锋：活雷锋讲凯氏定氮法时说自己就是喝毒奶粉长大的，认为毒奶粉还可以（因为培养出了他这位大佬）<br /> ***勘误错误！原答案不变！：卷3考前考后都发了一大页勘误，活雷锋现场讲题时，说自己将MT看成了MF，当场宣布勘误错误，原答案不变<br /> ***聚合酶佬卷3爆拉第二名21.8分，第四模块136.2分:卷三初稿成绩发布，前面的答案发生了移码突变，别人分数极低，但聚合酶佬成绩不受影响，第四模块还爆砍136.2分。<br /> ***君子生非异也，善假于物也：禾草因为第三套卷子37原题太烂了（题目被活雷锋删掉了好几题），又觉得自己补充题目，不如北师大、动物学会，于是换成了2019联赛的T61-63组题的改编题，同时为了致敬T63，将答案设置为CD（FFTT）。<br /> ***“对！（爆破）”：禾草在介绍题目来源时，说“同学们知道这道题是哪里来的吗？”“对！”“是联赛！”，说“对”时爆麦了，全场同学痛苦地捂住耳朵。<br /> ***原来的线上录课，黄东旭老师说：那个，你帮我解剖一下河蚌，找一下齿舌，找到了我给你十万块钱。然后你开开心心去了解剖室，结果找一天，肉都搅烂了，“我靠，怎么没有？？？”。那么你动物学基础可能不太好。。。（主要他一本正经的。。。）<br /> ***悲惨的爱情故事：PO2暗恋外周感受器，外周感受器暗恋CO2，CO2暗恋中枢感受器，中枢感受器暗恋H+（淡淡的死感～～～）<br /> ***最强肝帝郝临峰2:活雷锋为了提前出卷3刊误，当天早上熬夜到凌晨三四点，导致勘误还有一些小错误。<br /> ***论老板是怎么对待员工的：今天晚上听植物植生分析，植物形态是杨曲顺老师讲，哈里发特地暂停问她：看自己讲的视频是不是尴尬到脚趾抠地😅<br /> ***“空降”（复制版本）：祝晨宇老师在讲分类时，先锐评2023T95是“空降知识点型题目”，并书大字“空降”，然后讲到2023T91认为也是空降型，直接把大字复制过去。<br /> ***禾草PPT最下方有一行小字：普通生物禾草草&lt;small&gt;（也太萌…🥺&lt;/small&gt;<br /> ***禾草PPT最后一页把Taiz打成了Tazi（yc传统艺能<br /> ***活雷锋和神秘长发男的世纪对话：晚上上课前发生于教室大门口，两人就卷子中异常的💩含量展开激烈辩论，一方表示你居然能把这么多💩放进卷子，一方表示我已经尽力把绝对意义上的💩拦截了，活雷锋表示相对意义的💩也不能放，并说还是要怪神秘长发男。ps：目前聚合酶佬已经加入审题组，提前做卷子，并得到“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。mol<br /> ***接上条《两小儿（bushi）辩💩》详解版（雾 ：<br /> ****晚饭后群u正在向禾草吐槽近日💩卷，禾草于是反向吐槽他当年（2021）在金石遇到的💩题（并且表示那个班里最终一半进队，十几位集佬，其中包括国手王麒诺🤯），然后一大摞（左手形象表达）被其扔掉继而安静看书。并且表示他的教练当年说：“再刷北斗题就把你刷没了。”<br /> ****哈里发闻讯而来，一群u率先开团：“这几次卷子怎么能💩成这样！？”哈里发沉默片刻（面向禾草，猛拍桌）：“对！怎么能💩成这样！”禾草猛抬头，双手来回反复比划并向哈里发展示电脑里更💩的题，表示已经将💩到极致的题尽可能拦截，但总得给出题人留几分颜面（bushi），于是两人就审题机制与理念展开辩论。（据讨论过程可知，目前二字有七八十位命题人且每套试卷由三位审题人审三次）————&gt;那这些💩怎么端上来的？？？<br /> ****哈里发在讨论中开始诉苦：“我本来以为，一个人过来，也能轻轻松松，每天答疑半小时，还能干自己的事。结果？第一天就给我端了个啥上来。搞的这几天…我这48h只睡了大概5、6h，昨天勘误到4点。。。只睡了1h。。。”群u贴心问候郝肝帝身体状况，禾草表示没事已经应激态了（绷<br /> ****哈里发哭笑不得，向禾草表示：“你是最后见过这些💩的人，那就一定不能把它们端上来。要是后面几套再有这种，我…我拿你是问！”（可爱捏）<br /> ****事后禾草得知聚合酶受哈里发之邀去省题，作出了“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。molmolmol<br /> ***[[文件:禾草飞起来了.gif|缩略图|禾草飞的好快 自——星南（梁）]]模拟三神奇分数：在聚合酶爆做一晚上+审题老师双层审核后的模拟三依旧错误百出，勘误更是没把下午新改的分数加上去，导致再次引发舆论 P.S.模拟三仅考前勘误就有24项，考后勘误还有21项，甚至哈里发下午勘误讲解时表示“勘误有误”。。。。<br /> ***[[文件:禾草长地里了.jpg|缩略图|禾草长地里了 自—报告基因FJX]]禾草飞得好快：晚上植生正课时突然抽风黑屏，禾草适时出现并一路飞跑开始无麦讲课。没讲几句屏幕突然好了？？？禾草只能讪讪离场。。。《屏幕黑了？禾草上了！屏幕好了？禾草下了！》<br /> ***《聚合酶，等会儿去我房间》：下课后hlf邀请聚合酶再次勘误明日试卷，故当众高声呼唤（原话，确信）<br /> **2025.4.30部分<br /> ***本套试卷与联赛难度接近，具有较高押题性质：指卷4有18页（附加的彩图就有6页）<br /> ***《岳阳楼记》：哈里发讲解第一模块时表示维生素部分比《岳阳楼记》好背太多了。。<br /> ***我不是ckm：哈里发表示虽然我不是ckm但化学还是可以的。<br /> ***“74分”：哈里发在讲卷四74题时口误为74分，全场哗然（一个小插曲）<br /> ***[[文件:愿程2025五一卷4T77图片.jpg|替代=卷4T77图片，明显的P图痕迹|缩略图]]第77题的P图痕迹：卷4第77题A选项，为了挖坑把原文献上的图片顺序交换，因此文献上“b”“c”等字母标识也必须交换，结果在77题的彩图上能看出“b”处有明显的P图痕迹…<br /> ***聚神 启动！ ：聚合酶截至目前没有一套卷子下130。。molmolmol<br /> ***《ber你真会啊》：起因是今晚正课为动物学真题研究，讲师黄东旭（群u戏称rapper，见4.27部分）就讲义上错误的联赛答案进行错误的讲解继而在官群中引发贴脸群嘲。随后哈里发将Rapper Huang拉入官群进行解释，并将此次事件轻松化解，同时透露黄师确实会rap这一惊人消息，黄师随后应众邀献丑贴上自己成名单曲网抑云链接。。。众人齐mol rapper巨佬<br /> ****分享Y-E-S的单曲《未名湖畔》: &lt;nowiki&gt;http://163cn.tv/EsARTIO&lt;/nowiki&gt; (来自@网易云音乐)<br /> ****ps： Y-E-S 会不会是yellow eastern sunrise 的缩写？（误）<br /> **2025.5.1部分<br /> ***0点时分，群u于hxx互祝节日快乐并发现本月11号即为联赛的好消息（bushi<br /> ***我们至今仍未知道聚合酶到底有多巨：禾草于上课是被质疑关于卡尔文循环的某到能量代谢计算讲错，结果承认他审题是如履薄冰，专门去问了聚合酶巨佬确认<br /> ***禾草的罪己诏：在讲第31题时，禾草承认，自己的审题思路有问题，为（迫）了（于）学（老）生（板）体（压）验（力），以后的审题要严谨。<br /> ***31题有问题！：线上某大佬开卖说“31题有问题”，和禾草对线后才知道他糖异生没学好。<br /> ***“O∧O”：ckm在讲化学键“O-O”时，鼠标颤抖，触发动作电位，画成了“O∧O”<br /> ***禾草的生长周期：下午的讲解中禾草在主讲身边睡觉，从休眠到觉醒被戏称为生长周期并被发在官群里<br /> **2025.5.2部分<br /> ***婚礼服（即上述的“哈里发”）下午上课投屏发现自己初中班主任和校长昵称赫然在大屏上，面色难绷（学弟彩蛋）<br /> ***卡西欧里的天冬酰胺：婚礼服在教授如何妙用卡西欧进行迭代时，再次发挥传统艺能——把字母拼反，将存储键Ans拼成了天冬酰胺Asn，引得大家哄堂大笑。（笔者本人在大家笑时还没反应过来，直接愣在原地了）----------不懂就问，怎么用gaws算Asn？<br /> ***“那很有水平了”“要斜体”：禾草在讲课时，想起几天前引起争议的番薯、甘薯、红薯时，说“红薯就是一个天然的转基因作物”。这时，某大佬发出了其学名Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill，禾草看了一惊，先赞赏“那很有水平了”，接着话锋一转，“但是要斜体！我知道你腾讯会议上没法发斜体！”<br /> ***禾草的实验数据：禾草出遗传题的时候，因找不到合适的三点测交数据，遂用自己的实验数据代替。<br /> **2025.5.3部分<br /> ***首尾呼应：禾草在出卷7植物生理部分题目时，第一道题是细胞壁，最后一道题还是细胞壁<br /> ***部分学生由于“上课期间出去乱逛”被批评，今天才知道原来是去看漫展了（事实上并没有去。真实情况是郝进水打电话来时该同学在车站并且其室友在qq空间发表路上遇到的coser的集邮。事实上两人并不知道那有漫展（不然就去了））（5.17能不能再在杭州开一次班我想看CP31ಠ_ಠ）<br /> ***QQ群里，有人在感谢“最后几天学生物竞赛的日子在愿程度过”，因为太放松了…（梗也好多啊）<br /> ***教学事故：刘谨豪上课时，电脑突然黑屏，关机了…其锐评是教学事故。<br /> ***刘谨豪要换电脑：由于上述事故，刘怒喷其电脑：该换了<br /> ***论课件一定要拷到电脑上：刘重启电脑，发现课件没了…只能就着题目讲，不过已经还好讲到论文题了（<br /> ***刘老师我喜欢你：当刘谨豪老师讲完课准备离开赶火车时，群友（包括聚合酶等大佬）纷纷发消息：刘老师我喜欢你。一个哈里发混在人群中也发了这句话，被群怼并做成表情包（doge）<br /> ***刘老师我爱你，超级温柔：哈里发在上述事件发生后发的<br /> ***西方印记术：禾草在改题后，在题目中某处加上了“西方印记术”。讲题时，面对着一脸懵逼的同学们，禾草：这个是WB，来源于其老师。<br /> ***贺建奎第二：有线上大佬咨询禾草：CCR5/CXCR4双敲会导致染色体断裂吗？<br /> ***赠诗：禾草笑话刘谨豪的留言，以赠诗留念（诗的其二中还涉及三个植生知识点）<br /> ***接上文，有人问禾草：你写的是平水韵还是新韵，禾草回复：可能没押，我记不住古音和格律，一般借助搜韵写平水韵，但是今天时间紧就直接口占往ppt上写了。你们当是古体诗就好，并非绝句，实在不行了当成现代诗也不是不可以()（笔者评价：都是大佬！<br /> ***没有考前勘误：有同学问哈里发为什么反馈收集问卷没有他，哈里发：本来我是来摸鱼的…问卷又没有考前勘误。他让大家用掌声评价，收获巨量掌声👏！<br /> ***哈里发：咱们杭州班的试卷讲解课程就到此结束了——我给大家准备了一些棒棒糖，寓意大家今年联赛向棒棒糖一样甜——（台下议论纷纷）诶等下，73、74题还没讲！大家先稍等一下！——笔者锐评：哈里发像棒棒糖一样唐！<br /> ***颁奖典礼：本来文创礼盒只给前4，结果聚合酶大佬离开了，第4名不在，第5名在楼上，第7名去了植物园——奖品除了赫兹大佬外，全给了某县中（YG/LPZX）的三个人（第3、6、9名）<br /> ***保留节目：有同学落下了一本《细胞生物学》和一本《生物化学原理》在酒店，舍友寻人半日无果遂放在前台，直至禾草老师退房发现此物（禾草评价：十分难绷），又过半小时后该倒霉同学才出面认领，可悲的是该同学已返程。（后续：联系了酒店快递送过去）<br /> ***植物园：接上文有佬因去植物园错失奖品，次日（5.4）禾草在与上文中倒霉同学沟通时透露出了自己将要前往植物园的行程（群里同学：禾老师我看见你拖着行李箱飞奔了（）引发植物园会面（据传植物园蕨类展区门口有有奖答题，禾草老师表示虽然教植物的杨老师不在但是好在自己行李箱里有一本《周云龙》<br /> *愿程2025暑假模考班<br /> 见词条：[[愿程2025暑假模考班史记]]<br /> <br /> * 愿程国赛模考班惊人的出题质量--绝大多数文献题目都是一篇文献一道题，还都是看图说话，题干又臭又长还没用<br /> <br /> ==== 猿辅导 ====<br /> <br /> * 某次在猿辅导的集训中，某位同学在学长分享学习经历的时候，觉得无聊点开小说，一不小心点开smzh（某腾讯手游）被学长点名solo。<br /> <br /> ==== 质心教育 ====<br /> <br /> * O-Box GBO线下第93题原本没有图，后来寄的又有图，线上答题选不上FFFF，结果联考没结束改了题目，第1题和第93题因此被删除；T值原版没有去掉低分，之后去掉10分以下的重新计算。<br /> <br /> *最广告：指在各大平台搜索“生物竞赛”跳出来最多的是其广告，且领取一次资源需要登记信息，然后登记的手机号将会持续受到北京来电。（编者留：个人恩怨一下，质心坑我好惨ಠ_ಠ，♪没有教练的孩子像根草♪）<br /> *关于第二届O-Box GBO的逆天操作： 将该图片投屏到希沃白板上可以提高它的分辨率（25A选项）； 动物学模块出现植物学题，植物学模块出现动物学题； 论文题给一个超长长达一面的题干然后只考一道题。<br /> == 生竞教师 ==<br /> <br /> === 多领域 ===<br /> <br /> ==== 朱斌 ====<br /> 北京大学化学博士，参与编写《全国中学生生物学联赛试题解析》《生物竞赛专题精炼》《全国中学生生物学联赛模拟试题精选》，主要出现在猿辅导、质心教育等机构。<br /> <br /> 2001国赛第1。曾就职于宝洁。自称“朱斌AKA麦子老师”/“麦子斌”，因为最喜欢的书是《麦田里的守望者》。座右铭是“有趣即正义”。是吴丛丛的丈夫。<br /> <br /> * 大亭鸟的悲伤故事：源自朱斌老师的动物行为学网课（有点抽象但讲的确实很好）。以纪录片截图连环画的形式，讲述了一只雄性大亭鸟被男娘骗的全过程。他找到一颗红色爱心以求偶，吸引来了一只眉清目秀的“雌鸟”。雄鸟春心荡漾无法自拔，不料雌鸟叼走红色爱心扬长而去，雄鸟才意识到那tm好像是小男娘。<br /> * 行为学网课补充：&lt;s&gt;（为什么说朱斌是神）&lt;/s&gt;本次网课讲义中出现大量神秘图片，包括神似优酷的林檎、mrfz、&lt;s&gt;意义明确的&lt;/s&gt;神秘符号等各种逆天内容（并在PDF中用其他图盖住）。另：朱斌老师家里居然为了融合课件购置了一件蓝白色窗帘（朱：“诶？”*慌忙拉窗帘*）<br /> * 朱斌老师在质心教育的生态学课，暴怒拍桌：“你们两个，滚出去！滚出去！现在！立刻！忍你好几天了！出去！（停顿）出去！下楼上去办理退费，下节课就不要出现在这里，听到没！上去办理退费，下节课再也不要来了。出去！（x2）”<br /> * 朱斌老师直播（网课/宣讲/卖课卖书）三大被动触发技能（目前观测2020~2025一直保持）：1.“同学们能看到吗，能听到声音吗？能的话刷个666。”2.“懂了的话刷个666，不懂刷个0”；3.“网卡了吗？我这边显示上传没问题啊……不卡的话刷个666，卡的话刷个0，我看看”“看来大部分人是不卡的啊，那我继续往下讲。”<br /> * 生态学网课：被同学两次提问“阿伦规律是否对***大小有效”搞到难绷。<br /> * 生态学网课补充：被耳机电击。<br /> ====郭亦凡====<br /> [[文件:GYF.png|缩略图|右|郭]]<br /> [[文件:神秘题目.jpg|缩略图|290x290像素]]<br /> 出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2015国集，讲的是真好。<br /> <br /> 陕西特产三人之一<br /> *精通各模块内容，但最令人影响深刻的还是生化、胞生和生物统计。<br /> *酷爱除了黑色以外其他所有头发颜色，&lt;s&gt;不过线下课的时候头发恢复了黑色（据说是猿辅导要求）。&lt;/s&gt;[[文件:老郭超可爱.png|缩略图|老郭可爱捏]]<br /> *目前搜集到郭亦凡的头发颜色：黑色、粉色、黄色、白色、绿色、棕色<br /> *喜爱修剪自己的头发，使用过剪刀、剃须刀等工具，不慎用剃须刀修出了一个坑洼<br /> *个人怀疑老郭掌握了【能自由变换头发颜色的魔法】<br /> *2025线下集训营顶着一头黄毛就来讲课了哈（PS：还是挑染）<br /> *曾在线下课将 F 检验的 F 值当作作用力大小，并以此出了一个文献题组。<br /> *有一只猫叫做“神威无敌大将军炮”。某次网课老郭打开视频突然发现cat在企图偷吃衣柜上的冻干，直接把它轻柔地扔床上。有一次猫上桌后赖着不走，将老郭的平板打飞了。<br /> *朋友有只猫叫猫头鹰头猫。<br /> *2025年4月线下营，把反义链antisense读成了antiせんせい，且本人并未意识到口误（怀疑牢郭成分doge）<br /> *并且cos单子叶维管柱，莫名可爱。<br /> *SNP 之 P 大师：在 2024 年五一北京刷题班最后一节课透露自己曾经为 b 站某科普号制作视频，[https://www.bilibili.com/video/BV1jy4y1L7SV 内容是鲱鱼用&lt;s&gt;屁&lt;/s&gt;（鳔中气体）传递信息]。<br /> *猴辅导有一道题，题干里的基因叫GUOYIFAN，这个基因的突变体叫GUOYIAAFAN，疑似拥有这个基因可以自由改变头发的颜色，而GUOYIAAFAN出现了剪接突变，头发的颜色只能是黑的<br /> *极端拖堂，超时15分钟是常态，30分钟是正常，2025线下营被嘲笑为“遗传速通哥”<br /> *在讲题的时候声称能发Nature的文章每一篇图都是有用的<br /> *“写这么差难怪发不了Nature”<br /> *“现在的题目就是这样的，出题人看得到文献，他要这么出我也没办法”<br /> *依旧是讲题时，感慨：“我现在已经理解出题人了。”<br /> ====王旭====<br /> [[文件:王旭.jpg|缩略图|王旭：？？？]]<br /> 出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2013国集<br /> *和另外两个比起来过于正经以至于我没有什么梗可以讲。<br /> *王旭老师对植物生理学（尤其是激素和矿质营养）有自己的理解（）<br /> *会把“卵”读成“软”。把棘钳读成刺甘…<br /> *会说：后面会有题的，对，会的。（辅以一脸阳光笑容）<br /> *“我们先来处理下上节课的遗留问题”<br /> *“我们先拖一会儿堂”<br /> *讲题连贯性极强以至于讲第12题回跳到15题，但真不错。<br /> *口头禅是“而下一道题主要考察的是······”两道题之间的衔接只会说这一句，被冠以“人机”之名。（口头禅还有“除此之外呢……”）<br /> *喜欢用“而”发语词，喜欢说“从而”，例如：而这个图反应出…而A选项…而我们都知道…..而除此之外呢……而在之后的第十题中……<br /> *出的题目充满了“俺寻思”，以及在百度百科上找到了选项原文（Doge）<br /> ==== 苗健 ====<br /> [[文件:666.png|缩略图|史前课程截获野生苗健珍贵影像.jpg]][[文件:菜就多练，红温苗健.jpg|缩略图|136x136像素|菜就多练，红温苗健]]<br /> 讲授过细胞生物学、植物生理学、植物识图、生物技术、论文题等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 喵与马：我看很多学生用的马炜梁，马炜梁错误太多了，马炜梁肯定不行。你说马炜梁有彩图，马炜梁的彩图都是手绘图重新上色的，看彩图为什么不用傅成新？你看Raven这个小麦根的全图，你在马炜梁肯定找不到。<br /> * 喵与鳖：“以前是潘，现在是王，'''第八版管叫王八'''，第九版叫王九”；在面对学生课上质问喵的题很多内容王书上没有时回答“嗯好你知道王书没用你看它干嘛呢？”<br /> * 本科毕业于北京师范大学，学习生物技术专业，硕士毕业于英国前三名帝国理工学院，获得神经科学的研究型硕士学位。<br /> * 在讲一套文献题的时候提到吃屎（其实是肠菌移植）<br /> * 曾经网课讲植物学时没睡醒边讲边打瞌睡😪<br /> * 曾在网课中间下课的空档理发<br /> *曾在上植物生理学的时候提到JOJO，但把星尘斗士的情节误记为石之海。细胞生物学的PPT上还有JOJO中角色喊出“JOJO！我突破海弗里克极限了！”的图片。<br /> *喜欢《咒术回战》，曾不断追至最新话（看的时候咒回还没完结）。<br /> *某晚课讲题：“我新冠从来没阳过，因为我题出的太阴了。”<br /> *还是某讲题课，苗哥被数次指出题干语法问题后不堪其扰，发表名言：“不要对生物老师的语文水平要求太高你们这些人！！（很显然，济南班）”（结果下一位出题老师极爱出抠字眼的题，考生破防）<br /> *25年集训时，用三角恋描述氧气，二氧化碳和Rubisco的关系。[[文件:Mmexport1754900134145 edit 541771746217328.jpg|缩略图|喵上课时的PPT]]<br /> *仍然是25年集训时，为引出赤霉素的生理功能将其与金坷垃作比较。[[文件:2025GAppt.jpeg|缩略图|也是喵上课时的PPT]]<br /> *“哪种植物激素的结合态具有活性？异亮氨酸。”<br /> *坦言19年同学们参加完联赛出了考场后纷纷表示“考坤坤了”（实为细胞分裂素氧化酶基因CKX）。<br /> *NBA球迷，因为学生时代时国足不行，而NBA有姚明。<br /> *曾盯着四原型的根，寻思着“像nc的标一样”（不应该更像十字军吗（？<br /> *遗传学忘完了：苗健和杨继轩共同出了北斗模考II的细胞遗传试卷，但是由于杨继轩有课，两块都是苗健讲。苗健讲完细胞，表示自己遗传忘完了，只会那道Cas9的题目，其他题目遂无奈念杨给的解析并说评分标准。<br /> *对于自己出的题目中的不严谨之处大多都以自己“年纪大了”“老年人不纠结这些”等等托词让上去问题的同学无话可说<br /> <br /> ==== 杨海明 ====<br /> [[文件:杨海明.png|缩略图|208x208像素|杨海明]]<br /> 教授，讲授过动物学、生态学、动物行为学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 理论课开始会宣称会讲“流利的不懂话”，介绍“门T”=“问题”“𦬅根𦬅”=“菌根菌”，“苦欢”＝“喜欢”等抽象板书，实验操作时有自己的独特口音（小男孩）<br /> * 眼神欠佳，曾经把一位刘海比较长且戴口罩的男同学认成女生。<br /> * ↑当事人看到这条想起惨痛回忆，当即表示“啊艹你妈b的”（优美的中国话）<br /> * 克斯（kiss)<br /> * 当同学犯低级错误时，会打同学的手<br /> * 2025/07/22生态学实验模考，在生命表编制的一道题目中，堂而皇之把lg（lx）当作lg（nx）计算，于是得到了lg（lx）=3的超级种群。<br /> :''其实是有理论依据的(见《动物生态学原理》(孙儒泳)第三版P148表4-7)''<br /> [[文件:马伟元.jpeg|缩略图|马伟元（不解）]]<br /> <br /> ==== 马伟元 ====<br /> 山东第二医科大学附属医院皮肤科主任，兼职副教授，讲授过生理学、细胞生物学、微生物学、动物学等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> * 超绝熊二口音，喜欢把“对”说成“duai～”<br /> <br /> * 2017年3月30日， 山东大学齐鲁医院皮肤科的Shufang Wei(第一作者) &amp; Weiyuan Ma (通讯作者 音译 马伟元) 在Biomedicine &amp; Pharmacotherapy(中科院二区 IF=6.9)期刊上发表了一篇论文，题为'''“MiR-370 functions as oncogene in melanoma by direct targeting pyruvate dehydrogenase B”'''(MiR-370 通过直接靶向丙酮酸脱氢酶 B 发挥黑色素瘤致癌基因的功能)。图像与其他文章重复， 山东大学齐鲁医院皮肤科的论文被撤稿。<br /> * 线上上课时会在摄像头范围外查看手机但并不间断讲课，而只是语速显著变慢。<br /> * 曾在某次集训解释为什么突触小体里没有高尔基体：如果内质网仍然集中在核周围，要想完成内质网-&gt;高尔基体的囊泡转运，内质网需要先发射一个COPII，跨越长长的轴突，终于飘到高尔基体，高尔基体一看，tmd，有KDEL，还得装个COPI给发回去。<br /> * 曾提到某生竞同学因为感情问题狂炫3，5二硝基水杨酸。<br /> * 曾讲过一个关于某生竞同学持光具座扬言要杀人的故事。<br /> * 上网课问同学青霉素能否透过血脑屏障，在得到肯定的答案后认为该同学患有神经性梅毒<br /> * 曾经四月北斗班和同学们解释：“郑光美说鸵鸟25m是有依据的，你自己想：平胸总目，它平胸，所以在性选择上不占优势，长到25m:你现在“咔”一改，人家性选择优势都没了！”<br /> * 曾经上课时给同学们讲，他大学的时候动物学和动物生理学在一个学期学，教学的老师是研究动物学的（相当于动物生理学了个寂寞，不知道他为什么是动物生理老师）。有一次他们班一个男同学肚子痛，去医院旁边的诊所开药。诊所给他开了一个“益母草冲剂”，回来后竟然把他的肚子治好了。后来另一个同学也肚子痛，问他借药，然后全校同学都知道这个男同学痛经了。<br /> * 认为十五六岁十六七岁的孩子最适合用来做人骨标本，质量最好，年老的骨头太脆，年幼的没发育完全，并称自己家里就有一套一个车祸的十七岁小伙的骨头做的标本<br /> * 你越激动就越硬不起来<br /> * 线下课时边讲课边看手机想一句话重复了两三分钟。<br /> ** 其实并没有一边看手机一边想。为了避免你们指责他上课看手机，而在专心看手机的时候通过复读有限内存中的上一句话，好感动啊。<br /> ** 马伟元讲课经常这样。我很难评。<br /> * 曾在讲神经是讲述自己的一个室友因为想加强自己的“头”而嗑药，结果把自己的头吃出问题了。<br /> * 胃口极大，只要资金充足，一天可以3瓶奶茶，到了某地会问同学当地著名奶茶店有哪些<br /> * 熬夜大神，经常自豪提起自己又是凌晨几点睡几点起，不知道有什么好炫耀的<br /> * 依旧是某次线下课，狂炫东方树叶（一个半天炫2-3L！）（与此同时还在下课时疯狂进行正反馈）。后面也许是资金有限改炫百岁山。<br /> * 2025.7金石为开课堂上，公然声称“现在的年轻人是个洞都能进”“ATP要是不稳定化合物你直接扔给特朗普”“想自杀千万不要吃秋水仙素，微管全完蛋了死得很惨。你要是想自杀就买罐奶糖，坐在那吃齁死自己”“你要是看谁不爽就花500块钱给他买一箱蟑螂，我上学那会一个老师买蟑螂，塑料咬破了，一开箱全跑出来了”“把脚放在紫外线灯管上治脚气，结果把眼都照瞎了，灯管上还挂着他的袜子”<br /> * 有钱能使鬼推磨，没ATP谁干活<br /> * [[文件:慌乱中拍下来的.jpg|缩略图|雏鸟马伟元尝试振翅飞翔（无意义の甩衣袖）]]喜欢对前苏联的书与国内的一些老教材进行调侃<br /> * 主动脉窦（又称马氏窦），主要生理学功能是忽悠生竞牲<br /> * 在讲NO舒张血管时，表示治疗ED(eduction disturbance)时，硝酸甘油不好用，表示雾化硝酸甘油另有作用但欲言又止，然后暗示可以用于舒张肛门括约肌，并告诫同学们不要继续想<br /> * 之后又表示可以换一种，不能增强副交感就减弱交感，但告诫同学们不要用酚妥拉明 “全身性低血压，站都站不稳，硬起来有什么用”<br /> * 听说一个人因为没有髌骨所以叫孙膑<br /> * 又是一个不太建议去问题的老师，一般对于你的问题，马伟元会先质疑你，并对你的问题进行一顿PUA，而且他自己又常常给不出解答，结果是你不仅问不到问题而且还很难受（别问我怎么知道的）<br /> * 在课堂上，马会问一些他自认为有陷阱的小问题（实际只要听过一回课就会发现他基本都是那些），如果你知道正确答案，建议不要为了显摆说出来，因为会被无视，而且会被&lt;s&gt;记恨&lt;/s&gt;<br /> ==== 李晶 ====<br /> [[文件:李晶老师.png|缩略图|李晶]]首都师范大学副教授，讲授过生态学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 生态学极具抽象性，在课上思路清奇，在与学生意见相左时，表示我这么选是有道理的，这里就是材料未体现。<br /> * 25年北斗理论班上，突发意外，蓝牙开始抽风，三回啊三回（绝望）<br /> * 为了给学生们形象地描述机遇对策，爆出金句“国赛时间不确定”“高考时间不确定”，要“时刻准备着”，所以性成熟早。<br /> * 将狮子的性选择描述为求偶场式的。<br /> * 认为突变UCP蛋白仍然表达就是有功能（难道不是启动子还正常吗🤔）<br /> * 25年夏季济南理论班上，将秘鲁描述为卖鸟粪起家（实际上是瑙鲁）<br /> * 你吃了一口小羊发现不好吃，于是你跟小羊说你回去吧。它回得去吗？所以说能量的流动是单向的。<br /> <br /> ==== 祁晓廷 ====<br /> 首都师范大学教授，讲授过分子生物学、生物技术、生物信息学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 祁老师在汇智起航集训晚课讲生信和生统题目，眼看讲不完，&lt;s&gt;非常松弛地&lt;/s&gt;预警“可能讲到后半夜”，不过最终11点半就讲完了。<br /> * 同样是在前述的汇智集训，课间休息时老祁前去如厕，见卫生间人山人海，遂对挤不上厕所的男同学发表惊天言论，“如果位置不够两个同学可以脲到一个池子里”(也是在这个课间，摇匀汁同学收获了老师的手绘核糖体）<br /> * 兼职生化课，但是理解颇为独特，喜欢选取“有趣”的角度来出题。<br /> * 讲题用✔表示自己已经讲了本选项，遂使学生大崩。<br /> ** 现在会写答案，但是 T 和 F （下）长得极像 : (<br /> * 喜欢把学生比作各种基因和蛋白，并称：“学生化和细胞需要用拟人的手法来学”<br /> * 会把自己讲笑<br /> * 但是某斗班上坚持H3K9Ac是基因，并表示可以利用qPCR测序。<br /> * [[文件:DFC16714-0F61-41CB-9C23-4C95D1D43842.jpg|缩略图|祁老师画的众多蛋白之一]]喜欢把蛋白质画成各种笑脸哭脸<br /> * 只穿一件外套（甚至没有背心之类的内衣，当然了，有裤子）就出去跑步。<br /> * 挑眉仙人:说话时经常单挑一边眉毛，显得十分诙谐。<br /> * 恨不得每个技术都讲讲如何学术造假<br /> * 喜欢讲春秋笔法<br /> * 曾在某次集训后当着全教室的面一展歌喉<br /> <br /> ==== 张燕君 ====<br /> 山东大学教授，讲授过遗传学、进化生物学等学科，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。热衷于果蝇的胚胎发育。<br /> * 张燕君老师与2020年答案说明造成人民财产差点损失事件：2020年联赛遗传学题目北大出得十分难评，最后却一题不改，并出所谓答案说明狡辩，等火车时张老师忽闻答案说明之喜讯，细细观摩后直接气笑了，笑完后抬头一看候车口都没人了。<br /> <br /> ==== 文可佳 ====<br /> <br /> *文老师的传奇师兄：众所周知，某位文老师在各处讲课时均会宣扬其师兄喝EB（兑水）的“光荣事迹”，以及其对自身神经系统的爱惜（可能有些记不到了，欢迎补充）<br /> * 文老师的传奇师兄二：某位文老师还大肆宣扬过其师兄生吃金黄色葡萄球菌培养基，而后被救护车拉走的事迹；以及其师兄在大学时培养的小鼠在地下室惨遭暴雨屠杀，遂破防的故事。<br /> <br /> ==== 张斌 ====<br /> 北斗学友校长，讲授过遗传学、生物统计学等学科。<br /> <br /> ====韦家映====<br /> 第33届IBO中国国家队队员，出现于汇智起航<br /> <br /> === 生物化学与分子生物学 ===<br /> <br /> ==== 杨荣武 ====<br /> [[文件:Screenshot 20250324 124146.jpg|缩略图|杨Sir的肌肉线条]]<br /> [[文件:杨荣武老师.jpg|缩略图|142x142像素]]<br /> 南京大学教授，参与编写《生物化学原理》，主要出现在金石为开、汇智起航、北斗学友等机构。杨老师几则：<br /> <br /> * 生物化学老师分为两类：一类是杨老师，一类是非杨老师。具体情况就是杨老师与世界为敌，包括但不限于被人拿他的原理一书去给省队同学一页一页的纠错，并且认为纠错是有主观能动性的表现。<br /> * 操一口标准的南→京↘↗话↘，以及各种神秘断句<br /> * 口头禅：<br /> ** 同↗学（xuè）↗们↗<br /> ** ……明→白→？（读作命↘吧→）(据本人统计，杨老师平均每节课要说230个不等~(大雾））<br /> ** 学过生化的人（顿）都（dū）知道……<br /> ** 生物化学原理（情感充沛）<br /> * 再次可怜杨老师，有一次生化老师的课，课程全是朱胜庚老师的书，并且说杨老师的书笑话比较多可以看看，杨老师跟消愁一样，可怜可怜。<br /> * 某次集训期间，杨老师一天只讲了四页氨基酸的PPT被怒喷，望众知。<br /> * 还是某次集训期间，杨老师还剩分子未讲便连夜跑路，且告知众人可以去清华看298的视频课，群众怒不可遏，于是就又请了一次。<br /> * 第二次见杨老师，好吧是讲分子，讲之前踌躇满志，扬言要帮我们分析联赛生化趋势，结果最后一节课疯狂水PPT且连夜跑路，望众知。<br /> * 杨老师的PPT内容好像已经&lt;s&gt;多年&lt;/s&gt;未换了（好像也不需要换）<br /> * 杨&gt;非杨&gt;王左：某次集训期间，调侃写某第三版生理学的王左，以及一些为了抨击杨而故意给学生传递错误观点的🤡<br /> * Yang Sir小故事之贪杯的爸爸：某次外培中，Yang Sir如是说：“不要让贪杯的爸爸知道金鱼无氧呼吸可以产生酒精……（后面记不太清楚了）”《关于贪杯的爸爸抱起鱼缸狂炫这件事》<br /> * “……，可明白？”：停顿标志。<br /> * 嘟：指都。例如，L-古洛糖酸内酯氧化酶iCat有而杨sir无，所以猫咪不必要去吃水果补充Vc，但是杨sir和大家嘟——需要……，可明白？<br /> * 永不承认古核生物这一名词，同学们问古菌相关的内容时一定要说古菌，不然……后果自负<br /> * 当年考入省队的同学可以找 Yang Sir 免费领取一本最新版《生物化学原理》<br /> ''&lt;small&gt;↑这话在2024年2月北斗西安刷题班也说过（特别针对高一学生），当时座中有来自陕西的火鸟，日后夺得银牌的火鸟多次在杨sir各大平台账号下催促发货，甚至派教练私信，但都石沉大海，足以见得杨老师贵人多忘事&lt;/small&gt;''<br /> <br /> ''&lt;small&gt;↑在杭州班听到的貌似针对的是江苏考生，虽然说江苏考生也没拿到就是了。&lt;/small&gt;''<br /> * 知乎网友评价“我爱杨荣武！我爱他！！！我爱他！穿西装真的好涩！内八有点，可爱死了。像猫猫一样。我要嫁给杨荣武！！！”<br /> * 不知道为何，杨sir认为古核生物是伪科学，并指出自己并未看到此方面论文（同学质疑还会红温qwq）<br /> * 2025年4月1日即愚人节当天，杨Sir在“我爱生化”微信公众号发出一条名为[https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI5NTUwMTE1OA==&amp;mid=2247490139&amp;idx=1&amp;sn=273772e9f654fc7a2137b3f708e08e7a&amp;wx_header=3#:~:text=%E9%99%90%E6%97%B6%E6%8F%90%E4%BE%9B%E6%96%B0%E7%89%88%E3%80%8A%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E5%8E%9F%E7%90%86%E3%80%8BPDF%E4%B8%8B%E8%BD%BD%E9%93%BE%E6%8E%A5 “限时提供新版《生物化学原理》PDF下载链接”]的推送，同学们乍看封面大都陷入狂喜，内心盛赞杨Sir慷慨大义，殊不知看到如下正文：<br /> ** '''''生化原理免费下，打开一看笑哈哈。原来是场愚人戏，节日快乐笑开花。'''''<br /> **杨Sir还是不忘他的笑哈哈。<br /> *曾经在一张考了很多分子的生化卷中考察α螺旋，给的氨基酸序列是IHATEMYSELFVERYMUCH（I Hate Myself Very Much），作者写完这道题表示我也很hate我自己（作者爆砍0.2分）。<br /> *很喜欢变形金刚。<br /> *有一只白色的猫，叫iCat。iCat经常出现在杨sir的bilibili频道“Biochemlover”中。（甚至被出在北斗25寒假某次模拟题中）<br /> <br /> ==== 段志贵 ====<br /> 湖南师范大学高级实验师。<br /> <br /> * 反向移液：段老师曾评价某些机构教授反向移液法，称一学生操作极为认真，R&lt;sup&gt;2&lt;/sup&gt;连2个9都没有，一问原来是反向移液，让他正向移液就3个9了。<br /> * 在北斗分子生物学实验考试出题：提取口腔内变形链球菌基因组DNA，准备操作要求采集自己的唾液。于是全班同学都在吐口水。异常壮观。最后只有5位同学成功获得电泳条带，得到0个条带的同学被誉为“口腔非常健康”。<br /> * 蔗糖酶：某C姓笔者一共参加了八天的牢段的实验课，其中做了三次蔗糖酶活力有关实验。虽然这三次实验差别很大，但有一个共同点：都失败了。第一次是因为研钵没洗干净（前一个实验加了ZnSO4）（另一位笔者后来发现是牢段配错试剂了，但不好意思说，故改口称锌离子残留有影响doge），重做！第二次是因为牢段的课件把稀释配比打错了，浓度高了一倍，活性爆表，重做！第三次疑似是因为研钵没洗干净？重做！<br /> * 很有意思很帅很有活力的老师，但是讲化学是真听不懂😂（第一次见段老师）<br /> * 论牢段的语文水平：北斗生化模考一，C同学因为看着试卷上的“在宽边”点样，于是毅然选择相信牢段，在层析纸宽的那边点样。结果跑出去了，生化爆砍56分（正常人70多），全浙江省倒数第二。讲解的时候，牢段解释：由于我们同学是有生物学基础的，这个层析纸是一个矩形，矩形有长和宽，因此这个宽不是宽窄的意思，是长宽的意思😭<br /> <br /> ==== 王林嵩 ====<br /> 河南师范大学生命科学学院生化细胞教研室主任。据说在2025绵阳&lt;s&gt;捞完最后一笔钱&lt;/s&gt;讲完最后一节课就&lt;s&gt;不霍霍大家&lt;/s&gt;不上课了<br /> <br /> * 慈祥的奶奶，等教室开门的时候，和没看过雪的南方同学笑意温和地描述河南的雪景。<br /> * 一定会提起那个研究玉米叶片却做了玉米茎转录组，出不了结果找她诉苦的怨种研究生。<br /> * 博士研究生面试问题：如果PCR仪坏了怎么办？答：再买一个。<br /> * 马拉松：2025绵阳集训称“有一个叫马拉松的人跑了四十公里累死了，所以有了马拉松。肌肉酸痛是因为乳酸堆积，马拉松跑死人是因为乳酸酸中毒。”<br /> * 油炸胡萝卜：讲课时表示胡萝卜含有大量的维生素A，为了更好的吸收维生素A，吃胡萝卜时要泡在油里<br /> * 热力学第一定律：讲课时声称热力学第一定律是“热量从高温的地方流向低温的地方”。<br /> <br /> ==== 袁均林 ====<br /> 出现于北斗学友。<br /> <br /> * 口音稍重。 “偷袭辅酶”——袁均林。<br /> <br /> ===== 杨志伟 =====<br /> 出现于北斗学友。首都师范大学生化及分子副教授。<br /> <br /> 讲的生化非常好，人也很好，问的问题都很耐心回答，课程偏基础，适合一轮学习。<br /> <br /> === 细胞生物学 ===<br /> ==== 邹方东 ====<br /> [[文件:邹方东.png|缩略图|o.O]]四川大学教授，参与编写《细胞生物学》，主要出现在金石为开、汇智起航等机构。<br /> <br /> * “讲细胞我不多讲肿瘤，因为讲了你们也听不懂。”<br /> * 大：“这题选，大”。缘由是刷题班报答案时邹老师往往要重复很多遍答案，还会让答对答错的学生举手。如果是选D，就会念选大。在后续课程中常有老师问题目选什么时，下面同学偶尔会空穴来潮一句“选大”，令人忍俊不禁。<br /> ** &lt;s&gt;其实四川这边都这么叫 ——某四川同学&lt;/s&gt;<br /> * 古早上课时，邹老师谈及新版细胞生物学编写过程十分辛苦。细节上我们会发现，书中的确少有“引自”或“仿”，因为大部分是自己绘图和购买版权以及“惠赠/提供”。说着说着邹老师坦露出对于中国细胞生物学教材领先世界（原话）的骄傲之情。&lt;s&gt;但是编写的确实比较难读。&lt;/s&gt;<br /> * 曾述及读博期间条件艰苦，枪头用完要自己洗，勤勤勉勉做实验，认认真真洗枪头，日日夜夜满怀激情乐在其中。<br /> <br /> ==== 刘凯于 ====<br /> [[文件:333333.png|缩略图|凯凯可爱捏]][[文件:099.jpg|缩略图|好像这个]]<br /> 华中师范大学教授，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 外号飞机哥/开车哥，因为两次拒绝回答同学问题是的理由出奇的相似（两年都是，也许是真的）。<br /> * 口音奇妙，语速较快，逻辑有点混乱，题比较偏。<br /> * 据某位上过凯的课几次的同学所说，他曾添加凯的微信询问能否向他咨询一些细生的问题。得到了凯肯定的答复欣喜万分，在第二天发送问题时显示对方还不是您的好友<br /> * 两位同学在北斗学友培训实验是观察詹纳斯绿B染线粒体的口腔上皮细胞，然后刘凯于直接说那是洋葱表皮细胞，还提醒同学们“这个洋葱可能种植环境有污染，微核率很高啊”。<br /> * 说被采血针扎后针拔出来的过程非常'''愉悦'''。<br /> * 前期讲课时间需以Myr计，后期开启大跃进进入对数增长期，并使用鼓励式教育，“啊这个很简单相信你们都会了我就不讲了哈”<br /> * 开课前放狠话说会很快只讲重点，实则多细枝末节不知何意味<br /> * 忘记Rb是原癌基因是抑癌基因，遂看图头脑风暴一番之后得出正确结论。随后教导道“忘记的时候可以看图分析”（&lt;s&gt;啊我真厉害，我会看图分析哟，杂鱼杂鱼，你们学着点，忘记什么的问题也难不倒我啦啊哈哈哈哈哈&lt;/s&gt;）<br /> <br /> === 植物学 ===<br /> <br /> ==== 黎维平 ====<br /> 湖南师范大学元老级教授，湖师大周畅教授和丛义艳教授的老师，参与编写《植物学》，但从未提及这本教材，主要出现在北斗学友、金石为开、汇智起航等机构。<br /> <br /> * '''黎与马：'''黎教授曾在课上多次指出马炜梁老师《植物学（第二版）》中的错误并批评，''“'''我爱他，正因为我爱他，所以我要批评他。”'''''另外，许多同学调侃道，不知多少次将马老师之大名在黎老师口中空耳成“猫娘”（doge）。<br /> * '''批判学派：'''黎教授每日上课前总要打开超绝紧凑排版的PPT列出罪证，从国外到国内再到自身展开对教材上出现的问题的深入批判，对问题没有被及时发现并解决痛心疾首，捶胸顿足，&lt;s&gt;以至于大汗淋漓，面色潮红&lt;/s&gt;。<br /> * '''植物学教材质疑：'''黎教授深耕植物学教材，将若干教材矛盾浓缩成十四篇《植物学教材质疑》刊登于《生命科学研究》，并在课上公然打广告。<br /> * '''童心未泯：'''绵阳集训期间高唱花园之歌，批判“种小小的种子开小小的花”的谬误。<br /> <br /> ==== 丛义艳 ====<br /> 湖南师范大学副教授，黎维平教授的学生。<br /> <br /> * 如果教授比较基础的学生，让学生拿好器材后第一件事总是稀释番红。（神秘二六配比）<br /> * '''话术'''：'''“'''n多个/种“+名词；”这还不是，还有“+补充内容”<br /> * 神秘切片技巧，类似于反手快速拉锯（我反正做不出来，按自己的方法五刀一个片）<br /> * 丛老师在外一向十分礼貌，然而在师大时却松弛感拉满，话语中不时真情流露“tmd”。（其实在外心情好的时候也常真情流露）<br /> * '''“相信我，一天睡六小时死不了。”'''<br /> * 东北口音浓重，大碴子味一股一股的喷<br /> * 传奇压力王，擅长随机点同学回答问题（导致部分巨佬被盒出<br /> * 将卡共和同学携带的一种能将手机置于显微镜上拍摄的支架称为“神器”，并威胁称有神器还无法拍出好照片的会被拉出去枪毙（顺便提高了神器的销售量（原来是传奇销售<br /> * 称藕的网纹导管长得像丝袜，并邀请火鸟同学回答问题，理由为该同学“经验丰富”，火鸟遂起立称其对丝袜经验并不丰富（其实丛意思是火鸟大佬实验经验丰富mol mol mol)<br /> * 丛义艳规则：一朵花若花瓣合生，则萼片大概率也合生。反丛义艳植物有龙胆科、玄参科的一些种类，此外旋花科则是一个反丛义艳科。丛义艳之所以提出这条法则，是因为湖南师大的浸泡标本大都是陈酿，很多时候花的萼片已经不翼而飞了，此时可根据此规则判断（虽然有时花冠也没了，此时只能根据雄蕊和雌蕊推断）。<br /> * 2025年2月集训期间疯狂推荐浙大植物学教材（第二版），每天上课都会提好多遍（如：你们知道这张图是我从哪本书上找的吗？浙大植物学教材第二版），导致被同学们怀疑来搞推销的。<br /> * 2025年省队培训期间生了重病，不得不放弃上课而去治疗。祝早日康复！（牢丛，我们想你了！）<br /> <br /> ==== 魏来 ====<br /> 北京师范大学副教授，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> 是'''朱斌'''的老同学与好友<br /> <br /> 曾在《中国国家地理》杂志上发过文章，研究方向疑似高山植物<br /> <br /> ==== 杨柏云 ====<br /> 南昌大学生命科学学院教授，江西省队负责人，主要出现在北斗学友。给江西省队上过省培，最近（2025国赛前夕）用来顶替生病的丛义艳上课。<br /> <br /> * 笔者一直把“柏”字念为bǎi，以为这寓意着柏树；等到看到他发的一篇论文，才知道是bó……<br /> * 讲课是纯正的江西口音<br /> * 杨柏云规则：若一朵花是单被花，则它大概率是有萼片而无花冠。杨柏云是工学博士，是个一言难尽的人物，余以为这是他说过的为数不多正确的话（见下一条）。<br /> * 不认识海金沙，看完星状中柱的横切面不知所以然，然后看到植物有吸盘，就直接乱说它是被子植物三元型根。<br /> <br /> === 植物生理学 ===<br /> <br /> ==== 刘萍 ====<br /> 主要出现在北斗学友、汇智起航、金石为开等机构。<br /> <br /> * 记忆大师：有各种奇招，如：<br /> ** 光合电子传递链，PS II、Cyt b&lt;sub&gt;6&lt;/sub&gt;f、PS I，（穿插着写）PQ、PC、Fd，然后补上H&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;O和NADP&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;，你用我这个方法记你一辈子忘不了。<br /> ** ABC模型你就看我这个图最简单：&lt;syntaxhighlight&gt;<br /> 花萼 花冠 雄蕊 雌蕊<br /> \ / \ / \ /<br /> A B C<br /> &lt;/syntaxhighlight&gt;——要是同学们看到更简单的图，邮箱发给我！<br /> ** 与此类似还有“大就大”“引种你就记一句，其他的反着来”。<br /> * 每次都会留下邮箱，并且要求你问问题要自我介绍。<br /> * 永久问问题：表示自己愿意一直回答问题，无论到你拿国际奖牌还是上大学。<br /> * “你考场上推肯定错，背了我的口诀才不会错。”<br /> * 曾讲述过自己一次受邀到某高中讲课，该高中有一幢专门为各个竞赛准备的楼，但楼上没厕所，平常要去上厕所很麻烦，最后决定再也不去那里讲课了的故事。<br /> * “yoyoyoyo，我表达能力不行，yoyoyoyo，还是你理解能力不行，yoyoyoyo”——竞赛新说唱 来自同班另一个同学的注释：本次培训刘萍是巅峰状态，不断质疑同学们的理解能力，同时同学们有错误操作就会说“呦呦呦，呦呦呦”，被同学们称为“生竞新说唱”。得知此事后，刘萍自己都乐了。<br /> * “绝命毒师”：北斗的神奇助教在刘萍的实验课上将乙酸乙酯灌注入乙醇罐子中，导致部分同学们在用乙醇提取叶绿素出现轻微的眼睛疼痛、喉咙痛等症状。大家只好戴上口罩并打开空调和窗户努力通风。 后续报道：理论上乙酸乙酯会干扰氢氧化钾和叶绿素发生取代反应，但事实是并无影响。<br /> <br /> ==== 王小菁 ====<br /> 华南师范大学教授，参与编写《植物生理学》，主要出现在愿程等机构。<br /> <br /> * 神秘生物界领军者：在《植物生理学》中，王小菁老师不动声色地隐匿发表了最新成果：包括但不限于生物大分子淀汾、细胞器液胞、植物激素ZRs、ATP合酶的F&lt;sub&gt;0&lt;/sub&gt;亚基。<br /> <br /> ====陶宗娅====<br /> <br /> 四川师范大学教授，主要出现在汇智起航等机构。<br /> <br /> * '''壮阳草：'''陶妈在讲到韭黄时一定会划重点：'''壮阳草！''' 并开始在身后的黑板绘制动作电位，仔细分析升枝和降枝，介绍西地那非，以及同系教授吃西地那非后向她咨询的一系列问题，幸福咨询和幸福产业。<br /> * 后来PPT出现韭黄的照片时，同学们都很积极地抢答：'''壮阳草！'''<br /> * '''销售界辟谣一姐'''：对大宝SOD蜜推销员进行过氧化物酶知识输出，在某美妆柜台前辟谣DNA修复因子，为保健品推销员科普大豆蛋白粉与乳清蛋白粉的天壤之别，但她却曾摄入大豆异黄酮至内分泌失调，并分享某位男学生每日摄入大量豆制品身体发生的变化。<br /> * '''在植物生理PPT内夹带私货：'''分享实战经验之米国城市格局与留学攻略。<br /> * '''美国西海岸：'''植物生理PPT内专门有几页介绍美国西海岸水母发现的GFP，以及自己儿子和比尔盖茨都在西雅图居住<br /> * '''家庭美满：'''陶妈之子常高宠其女朋友，买名牌包包首饰，使得为母甚是吃醋。儿子与他的女朋友自驾冰岛看极光，由于八小时驾驶过于疲惫导致女朋友当晚看极光愿望落空吵架分手，吵到为母出面调解，(实际是自夸对此女朋友说“你也许可能找得到比我儿子更优秀的男朋友，但绝对找不到比我更优秀的婆婆”)，实则次日无事和解。'''事实证明，每个傲娇女孩都该有&lt;s&gt;宠她的男朋友&lt;/s&gt;(优秀的婆婆)。'''<br /> *'''两耳不闻窗外事，一心只读圣贤书：'''自述读书时不仅把自己分内的事做完，还把同学们师哥师姐们不想做的事做完：“师哥你今晚好好和师姐看电影，实验我帮你们做。”于是把自己卷成了长期的“第一”，在毕业时才知道有两个男生暗恋她。<br /> *也许因这段人生经历，她称：研究生就应该让他们多做事多打杂。<br /> *作为非杨荣武老师之一，自述曾找杨荣武借过生物化学原理电子书被拒，其称保护知识产权。陶然后转向其研究生求助遂得。为了报复，que杨sir批判浙江高考题没有理解出题人意思“杨荣武教生化还行，讲植生那就不是个专家了”<br /> *'''不吃外卖：'''曾参加四川农残检测，称油麦菜农残含量高，上海青亚硝酸含量最高，因此成为了常见的外卖蔬菜。<br /> *'''多变的女人：'''2025年1月汇智寒假集训上疯狂感谢北京汇智，讲了半节课发现并问为什么一直拿着手机拍照，经了解才知汇智老师没有把最后几个课件打印出来，后半节课又疯狂吐槽北京汇智。<br /> <br /> ==== 史玮 ====<br /> 主要出现在金石为开等机构。<br /> <br /> === 微生物学 ===<br /> <br /> ==== 洪龙 ====<br /> 北京大学，经常出现在线上，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。<br /> <br /> 疑似一众圈钱教授里B格最高的。但上课略显紧张。<br /> <br /> 自称不相信进化论。<br /> <br /> ==== 莫湘涛 ====<br /> 湖师大，自言为沈萍学生，带过国家队实验，出现于绵阳集训<br /> <br /> '''酒仙：'''上课唠了一半时间讲酒<br /> <br /> '''便便胶囊：'''讲FMT（粪菌移植技术）时称有公司研发出梅西牌胶囊，100欧一颗<br /> <br /> '''PPT：'''谜之配色（黑底，绿色填充，深绿色字）致使他自己带个眼镜都看不清（幸亏打印版是白底的，不然可以燃烧族谱了）<br /> <br /> '''UV：'''以前实验室把紫外灯装得像日光灯，傻傻的同学们在神秘的蓝紫光下做了半天实验，把老师吓死。<br /> <br /> === 动物学 ===<br /> <br /> ==== 王宝青 ====<br /> 中国农业大学教授级高级实验师，参与编写《动物学》，但因全彩色价格高不推荐学生购买，主要出现在金石为开、汇智启航等机构。<br /> <br /> * 经常讲自己和学生在各地考察研究的故事，并认真地教可爱的高中生们如何发顶刊。<br /> * '''宝青买鱼：'''在金石为开授课讲起自己曾经去菜场买鱼时，指出鱼不新鲜，摊主狡辩，王老师微微一笑，曰：“你知道我是做什么的吗？”<br /> * '''宝青门生'''：有一群及其逆天的学生，干的事情包括但不限于采涡虫时往瓶子里放石子模拟生境但因车途颠簸而获得涡虫匀汁，解剖蛔虫时不信邪直接剪导致爆汁溅到嘴里（宝青：莫慌，我泡的猪蛔虫，在&lt;s&gt;福尔马林&lt;/s&gt;酒精里四年了），捡蜕皮螃蟹以为是新物种，直接手捧海月水母等。<br /> * '''保罗章鱼'''：说它能预测对是因为西班牙国旗是红的，并声称如果让中国去打世界杯保罗一定选中国（&lt;s&gt;苏联对战德三如何呢？&lt;/s&gt;）<br /> * '''绿疣海葵'''：擦肩而过的顶刊案例之一，有一伙学生研究绿疣海葵时发现它有趋弱光性，宝青查资料发现其光感受器可能存在于第二轮触手基部并决定让其学生对其进行深入研究，同时为其找到一位非常有实力的动物解剖教授，然后成功申报基金2万元，一段时间后，做这个课题的学生表示没脸见宝青，因为ta根本没做这个课题。<br /> * '''采集海葵妙法'''：在宝青带学生采集海葵时，一般的学生十个人，两把镐子两个凿子一晚上只能搞到几个海葵，然而有一伙学生，竟然能搞到十余个海葵！宝青十分惊讶，向这些学生们询问经验，这些学生表示：不需要用凿子撬开，只要把它摸爽了就下来了，话是这么说，但是当其他同学效仿该法时，&lt;s&gt;因为没有把海葵摸爽，&lt;/s&gt;该法没有奏效。<br /> * '''礼仪'''：借剪刀时礼貌指正同学要把危险留给自己，此后每次传东西大家都在努力分辨怎么拿（）<br /> <br /> ==== 姚云志 ====<br /> 首都师范大学教授，参与编写《生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）》，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 姚云志老师和他的传统文化朋友：姚老师不仅教动物学，还无偿教孙子兵法、道德经、王阳明心学。比如他曾经对学生实验考试成绩非常不满，于是讲了一个早上的孙子兵法，说要“计，势，谋”之类（我也记不清了，欢迎补充）。据说机构钱没给够就会讲“思辨”，“大人之学”等等之类。<br /> * 在北京怀柔林场悟出逍遥游中“怒而飞”的道理。（在一只学生捕捉了刚蜕皮的昆虫后）<br /> * 曾说：鸟类牙齿消失不是为了减轻体重适应飞行，因为其演化出了一个更重的肌胃。还用此作为“证据”支持自己“生物信息学不过是一种高级的游戏”“算不尽大自然&lt;s&gt;涮不浸大孜然&lt;/s&gt;”的观点。后来被另一位讲脊椎动物学的老师否定（大概是头与较长的颈会形成较大的力距，所以鸟类牙齿消失确实是对飞行生活的一种适应），并被委婉批评“关于脊椎动物的问题，一些教无脊椎动物的老师的观点还是注意辨别……嗯……不要轻信……”[[文件:超级飞侠.jpg|缩略图|超级飞侠（引自知乎，侵删]]<br /> * 曾经把二元对立的西方哲学思想和高等与低等物种区分联系在一起狠狠批判，把中国传统道家哲学和进化联系在一起狠狠赞美（帮我补充下qwq）<br /> * 曾自述在美国期间每天把五颗花生放在茶几上，做完了当天的事情就在晚上吃掉他们；在每个周日如果做完了事情就会去钓鱼。<br /> *曾经让同学们十六岁以下的举手并说不应该来上课，说大家以前学的都是“小子之学”，并驳斥了一阵同学们学的如同盲人摸象（每次讲课PPT第一页必是新盲人摸象）<br /> *自称上大学时注意到水蛭养殖大有前景，于是与其父沟通欲搞水蛭养殖，无果且被掐断经济支持，后来水蛭养殖真发展起来了姚父才意识到这小子说的对，姚痛心自己的第一桶金没能赚到<br /> *自称通过钩虫病（人猫共患）发病率上升而敏锐注意到&lt;s&gt;（注意力惊人）&lt;/s&gt;宠物市场前景大好，于是通过投资宠物股票而成功赚到第一桶金（在这等着呢）<br /> *狠狠批判两极思维的办事不经过科学考证的部分官员，并举例：重庆某人买橘子吃出蛆，跟商家沟通无果捅到了上面，结果是上面给果农赔偿后要求把橘子从树上全部摘掉并埋到地里盖上石灰就算完事，实则柑橘大实蝇的生活史中本来就要从橘子里出来之后钻进土里。（2020年和2025年都观察到了这PPT）<br /> *2026年冬季济南理论班上，提到自己在来的路上炫了两瓶康复新液。<br /> *2026年寒假杭州专题班上，表示康复新液除了有点蟑螂的味道其他没啥。<br /> *同样是2026年杭州专题班，yyz老师一上午产出了无数名言，包括但不限于，“ 我在2014年的时候真的非常痛苦，朋友给我介绍了一个高人，弄了一壶茶喝了一下午的茶， 那天出现了什么事情呢？出现了下雨的事情，他总是看那个天，我也在看那个天，天是阴的，后来雨停了，他还一直在看，走的时候他问我小伙子明白了没有，大家不要笑，这是中国人的点化。他说你回去看看道德经吧。”<br /> ==== 邓学建 ====<br /> <br /> 湖南师范大学教授，主讲脊椎动物学和动物行为学。<br /> <br /> * 超级飞侠：给学生讲授鱼类有四个鼻孔时的绘图，绝类超级飞侠。<br /> * 给学生上课时讲述自己曾受某档节目邀请，该节目主持人询问他某国家一级保护动物能否食用。邓教授从法律层面认真回答了该问题，没想到遭到了恶意剪辑，只留下了一句“可以吃”。<br /> ==== 周青春 ====<br /> <br /> 华中师范大学副教授，毕业于德国维尔茨堡大学。主讲省一流本科课程《动物学》，以及《动物学实验》、《生物信息学》和《现代科学技术与方法》等。刷新在北斗学友。是男老师。并不青春。题目类似语文题。长得神似王祖蓝。<br /> <br /> * [[文件:8B3DFFD2-245E-4272-AB50-D0E6282A0021-3403-000001BAAA34BFE9.jpg|替代=第六对鳃弓|缩略图|第六对鳃弓]]格陵兰事变：声称微颚动物发现于格陵兰岛淡水环境是错误的，因为是格陵兰北部泉水。<br /> * 第六对鳃弓：“我曾在一本书上看见……”实际上这本书来自1977年，并宣称自己对一些新的教材（比解，2008）不太了解。<br /> * 宣称比解不是主流教材来掩盖题目知识性错误。<br /> * 坚持认为鸟类无膀胱的生物学意义包含“排泄物为尿酸”“减少水分流失”，同学们表示不解。<br /> * 解析里出现了形似* *占位符123* *的双引号模式，疑似使用AI跑解析<br /> * 宣称单孔类不是哺乳类主要类群，所有哺乳类没有泄殖腔<br /> * 坚信第四咽弓是第四鳃弓，忽略颌弓。<br /> * 某搜狐上的采访：学生的《良好反响》和《明显进步》让周老师自我感觉良好。（个人认为缺少两个引号和一个自我）<br /> * 马氏管之谜：某神秘测试中声称昆虫马氏管来源中胚层。<br /> * 神秘硬骨鱼：声称硬骨鱼的鳔不能辅助听觉，原因是声音通过过其他器官也能传。<br /> * 听力大师：讲题前会先让学生念答案，结果总是听不清学生念什么，并指责其顺序颠倒。<br /> * 基因公敌：声称基因编辑全部都是基因敲除，是学术界的人胡扯才有别的含义。<br /> * 进化先驱：宣称只要结构来自同一胚层即为同源结构（即外胚层来源的就是同源器官）<br /> * 怒不可遏：“对，就是你，举手的旁边那个，给我出去，你不出去我就不讲了！把你们班主任叫过来，这课我不上了！”<br /> * 演化大师：说哺乳动物膈肌是全新的起源 与之前的肌肉毫无关系，环节动物体腔液与脊椎动物淋巴液同源，马氏管和后肾管同源，鳃篮来自外胚层等等<br /> * 关心时事：讲到头足纲运动时，说烧烤摊上看不到鱿鱼圈是因为鱿鱼圈都出口了，国内人又舍不得丢弃鱿鱼须遂烤鱿鱼须吃。然后感慨现在出口不了了（因为中美关税战）。<br /> * 语文大师：选项“外骨骼主要成分为几丁质，内骨骼为钙质”错误的原因是内骨骼没写主要成分。<br /> * “小众”：动物学刷题班中考察“分层式视网膜”、“完全无血管化视网膜”、“环口动物”等等书上都见不到的知识点，并且此类题会在试卷中占比达到30%以上，讲的时候还说考的比较小众。（那你出这些题的意义是啥呢）<br /> <br /> ==== 贺秉军 ====<br /> 南开大学副教授。<br /> * 寄生虫大王：每次讲到扁形动物就会恶趣味地播放大量寄生虫图片以及视频帮助同学们“下饭”。<br /> * “脑残”：最喜欢的一句话：“故脑残者，无药可医也”（网传出自李时珍《本草纲目》，后证实系网友恶搞），并说不叠被子的就是脑残。<br /> * 教大家分辨雌性田螺肛门和生殖孔的相对位置：肛门肯定在靠外侧，要是在里面不就拉裤兜了吗。随后称再分不清的同学肯定经常拉裤兜<br /> <br /> ==== 吴娣 ====<br /> 南昌大学博士，实验师，讲授过解剖学、组织学和胚胎学，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> <br /> ==== 赵晶 ====<br /> 山东大学教授，讲授无脊椎动物学，在启轩嘉远、北斗出现过。<br /> <br /> * 曾是马wy的老师。（马wy本人所说）<br /> * 据mwy说赵晶曾经专门研究脊椎动物，花了三十年每天乘坐骡子（mwy以及其同学锐评：老师您那么胖不会把骡子坐挎吗）前往田地里抓田鼠以研究田鼠种群波动，最后论文标题《从混沌学看田鼠种群波动》—即田鼠种群波动无规律。<br /> * 讲义上内容过于丰富以致于讲课基本一直念PPT，不知该表扬还是批评。<br /> <br /> <br /> === 生理学 ===<br /> <br /> ==== 廖晓梅 ====<br /> 华中师范大学副教授，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。<br /> * 大出血女王，在授课时最喜欢举的例子就是大出血。<br /> * “想一想，如果一个人大出血，器官的供血量怎么变化？”“……不错，那换一下条件，如果这个人正在大出血呢？”<br /> * 口癖是“您老人家”“他老人家”“这道题让初二升初三或者初三升高一的同学来做，他们肯定能做对”<br /> * 25年夏季济南理论班上，强烈建议学生们在军训时原地踏步或深吸气。<br /> * 十分喜欢站在上课睡觉的同学边上讲课。<br /> <br /> ==== 张铭 ====<br /> 曾出现在北斗学友。<br /> <br /> '''谢向阳'''<br /> <br /> 2025年7月30日出现在北斗学友刷题班，天津医科大学教授。<br /> <br /> * 出了两份极难无比的生理文献题。同学们以为要在100分钟内做完58道题，全部炸缸。“啊？？？32页？”<br /> * 事后说道：“我并不要求同学们做完这份题。我给大家对完答案同学们下去再做。”遂把同学们没做完的部分全讲了，并没有人在听。[[文件:唐题速览.jpg|缩略图|注意没有一点中文注释！]]<br /> * 讲课极其难绷，把他出的题讲出了别人出题他讲题的感觉。对题的熟悉度为0，整个上课过程有一半时间都是他在读题。<br /> * 最难绷的是题中的一些神奇答案，整个讲课过程同学们都十分激动，多次提出问题。谢教授毫不犹豫，激情回怼，教室里充满了红温的空气。包括但不限于：<br /> * 某题的A选项：PMd神经元的活性能影响NPY神经元。 B选项：PMd神经元的兴奋能抑制NPY神经元。已知B正确。此时你会选A吧！你一定会选A吧！可是：<br /> * “A他不够对！不是说他错啊，他不够对！”<br /> * “你不能和我抠这种文字游戏”<br /> * “在我们科研领域就是要这样严谨”<br /> * “这地方就是考这个点了”<br /> * “要学会准确描述懂不懂？”<br /> * “所以你们不懂，你们就不要再argue、OK？<br /> * 在另一道题中，关于“辣椒素受体刺激作用是否明显（题里完全没有提到）”的问题，他说：<br /> * “太大白话了，不是科学的描述，不能选！”<br /> * “很口语化的描述”<br /> * 还有更逆天的：“p值大小不能反映出谁更显著，这只是一个统计学差异！”<br /> * '''错题一直不肯改答案，而是花更多的时间来寻思怎么找补这个错答案。'''<br /> <br /> 同学们在上午的第一份题中还能激情“argue”，下午都wei了。实在劝不动………<br /> <br /> === 生态学 ===<br /> <br /> ==== 刘家武 ====<br /> 主要出现在金石为开、汇智启航等机构。<br /> <br /> * P&lt;0.05不显著：某四字机构刷题班中，遭到学生质疑数据已标P&lt;0.05（原数据好像是0.04几），因此某个选项应该选，其答曰：我怕误导你们，其实现在P&lt;0.05已经不代表显著了。此外，还有一次发的试卷上许多正确答案都标了浅色，因此整体分数格外高。<br /> <br /> ==== 张洪茂 ====<br /> 华中师范大学教授，主讲生态学，动物行为学，&lt;s&gt;金丝猴社会学&lt;/s&gt;主要出现在汇智启航等机构。<br /> <br /> * 由于名字人称小红帽。<br /> * 讲课前会声称自己普通话不好，大家一听就知道自己是哪里人。<br /> * 但同时会说自己英语很好 &lt;s&gt;也许吧&lt;/s&gt;<br /> * 上课尤其喜欢举各种“突破性进展”，包括但不限于青藏高原从大到小各种动物的适应机理，北极游隼的超级迁徙，大熊猫的各种神秘习性等。<br /> * '''金丝猴''' 无论走到哪里到哪讲课都会摆出一张金丝猴社会的关系图，并且以后宫剧的形式展示猴群社会的千姿百态。有勃勃生机万物竟发之感。<br /> * '''高原鼠兔惨案''' 来自某z同学的惨痛记忆：小红帽上课声明鼠兔不冬眠，某次考试选项中出现“高原小型哺乳动物（如鼠兔）冬眠”，z同学遂选F。后来红帽讲题时认为题目重点为“高原小型哺乳动物”，应该选T。<br /> * 第二次遇到此题目，z同学果断选T，答案却为F。红帽解释：“高原小型哺乳动物存不下能量，冬眠就似。”<br /> * 第三次在某李姓教授的课上再次遇到本题，z同学果断选F，答案却为T。教授解释：“总会有小型哺乳动物冬眠的。”<br /> * 最难绷的是三次的题目完全一样。<br /> * 有趣的是，这道三杀题的出题权正在被李姓教授与红帽抢夺 &lt;s&gt;红帽：我是一个害怕网豹的教授，不要把我的课件发到网上，我怕被骂&lt;/s&gt;<br /> * 上课喜欢拿NBA举例子，是哈登和詹姆斯的球迷（笑点解析：哈登球迷和詹姆斯球迷曾一度吵得很厉害（不过现在所有球星的球迷都吵得很厉害——某不愿透露姓名的帅哥）<br /> * 济南寒假班时曾称：群落中的物种是互相“功能适应的”（年代久远好像是这样说的）。并以勇士队创造小球时代和篮网队曾有多名球星却无冠举例，但随后补充：勇士现在也不太行了<br /> * 在与歪果仁辩论白人进化or黄种人进化时称“老子研究非单调性时候你们还不会玩火”“你们的见面礼（拥抱礼）从哪来的？从猩猩那学来的”<br /> <br /> === 遗传学 ===<br /> <br /> ==== 周畅 ====<br /> 湖南师范大学教授。<br /> <br /> * 周畅老师集训时曾给学生讲述一种长着兔耳朵的神秘生物[https://v.douyin.com/vJUlHwbRHOE/ 鼂（cháo）鸭]，被学生指正系AI合成时仍笑而不语，并发表“搞宏观的人很厉害的你们不要不相信”之暴论。被每个视频都是AI合成神奇生物的主包骗的团团转。（张辰亮救一下啊）<br /> * “倒反天罡”：在周畅的宏观生物学世界里，蝗虫的足的末端是基节——基、转、腿、胫、跗、前跗分别对应前跗节的中垫、1~3跗节、胫节、腿节。由于PPT上的足正好没有了转节和基节，而蝗虫的跗节式又是3-3-3，所以她并没有发现问题的严重性。<br /> * “移花接木”：周畅在教大家观察大葱花药细胞减数分裂时多次提醒大家要把颖片剥干净——可能是平时用玉米花药更多吧。<br /> * P. S. 周畅自己说过自己的植物学知识和动物学知识已经还给老师了（植物学是还给黎维平了）。<br /> <br /> * '''暴雨夜'''：记得周畅老师来校讲课时正是当年下第一场暴雨的时候，最后一天由于她急着赶次日的高铁于是晚修上课。<br /> ** 还是ling的学姐，在吃完晚饭后回教室的路上用伞铲回来一只拳头大小的青（ha）蛙（ma），并装进快递纸盒里向同学们巡展。ling很开心地在垃圾桶里翻出一升装大矿泉水瓶子，剪开个盖，把它撂了进去。周老师走进教室，兴奋不已的同学们把瓶子里的青蛙放到讲台上展示给她看，遗传学课程截胡为动物学。'''&lt;s&gt;若没记错的话，周老师坦言：其实我动物学已经还给老师了。&lt;/s&gt;'''<br /> ** 课程还未开始，老师直呼把青蛙放下去，'''于是同学们为它挑选了一个靠边的位置一起学习遗传学课程。'''<br /> ** 等待良久，仍有一位男同学未抵达教室，&lt;s&gt;大家打趣：不会他变成青蛙了吧？青！蛙！王！子！需要公主的吻才能变成原型！谁知身后三两个女生轻轻起哄，一回头，发现其中一个女生羞涩地低着头。&lt;/s&gt;<br /> ** 南方的同学们一定知道暴雨夜是白蚁的狂欢夜，潮湿闷热的雨夜，白蚁会展开生物危机级的婚飞交配，落地断翅，且有着叹为观止的精准趋光性，人类想要生存的话最好将门窗封死。就在那个暴雨夜，ling目睹了她短短15年人生中最恐怖的白蚁婚飞现场，平均翅展五厘米状如蜻蜓的白蚁黑压压地乱飞，地上泥泞着密密麻麻的白蚁尸体，路边忽然出现了异常多的两栖类无尾目动物（所以学姐能用雨伞铲回来青蛙），人走一圈身上落满翅片和虫体，行驶的小车，车头车灯都会糊上一堆白蚁。课上一半，偌大的报告厅不知道哪扇窗关不紧，硕大的白蚁乘虚而入绕灯乱飞。'''师生惊恐暂停讲课，一起参与人蚁之战，打下的奄奄一息的白蚁都异想天开地喂到了装着青蛙同学的大矿泉水瓶子里。'''一开始大家怕青蛙对静止的物体不敏感，无法看见扔进去的白蚁，但喂多了竟然还真吃了几口。一个晚上上课打白蚁就暂停了两三回。<br /> ** 那只青蛙被囚禁了两三天，看起来无精打采。剩下的白蚁它一概不吃，开始腐烂。ling和学姐小心翼翼地把它倒在花园地砖上，它试探了两步，几下就跳进草丛里不见了。<br /> <br /> * 一般上课周畅老师一定会强调[https://baike.baidu.com/item/%E6%B9%98%E4%BA%91%E9%B2%AB/6968146 湘云鲫]，一种三倍体鲫鱼，因为湖南师范大学有一个淡水鱼重点基地。没错就是湖师大实验班这里（）<br /> * 某次线下课由于事故频发，全程爆出不下十次“我从来没遇到过这种情况”（带有浓厚湖南口音）。<br /> * 称麻醉果蝇不能倒太多麻醉剂，否则果蝇就会在其中swimming，很快就会game over。<br /> * 跟上一条同一节课，称残翅果蝇的培养基不能太稀，否则果蝇都来不及swimming，直接over（淹死）了。<br /> * 跟上一条还是同一节课，周老师提问为何果蝇培养基要加丙酸，一同学回答调味（实际上是为了防止长霉）<br /> <br /> ==== 李想 ====<br /> 湖南师范大学附属中学学生，北京大学在读，2022生竞国集。<br /> * 开课第一句话:没想到有这么多人。。。【结果没备课】<br /> * 鸟类性别XY<br /> * “实际上老师也喜欢下课，既能水时间，又能拿工资。。。”<br /> * 两个小时的课，看到题，先思考一会。。。<br /> * 打开电脑桌面全是游戏，桌面图像为泰拉瑞亚游戏图。<br /> <br /> === 进化生物学 ===<br /> <br /> ==== 杨继轩 ====<br /> 北京大学博士，主要出现在北斗学友等机构。是顾红雅老师的学生。也教生物信息学。<br /> <br /> * 经典语录：这是北大当年的考研题……顾老师就非常喜欢……<br /> * 可以连续讲3个小时没有课间休息，年轻真好啊<br /> * 贺建奎忠实粉丝，几乎次次讲到基因编辑技术都提😳😳<br /> * NBA球迷，在讲AIDS时曾提到魔术师约翰逊。<br /> * 每次讲课喜欢介绍一大堆生物竞赛学生可能不了解但是很知名的中国科学家（本人怀疑疑似炫耀北大的人际关系）。疑似钟扬老师粉丝，每次讲课必提并且要在钟扬老师的名字上画框。<br /> * 和西藏拟南芥（高原生态型）有着说不清道不明的关系。<br /> * 喜欢自己出例题并强调其高质。<br /> * “今天讲的比较慢，就讲了两百多张ppt。”<br /> * 曾用一段辛普森一家动画引出分子演化课程。<br /> * 用词时坚持使用“演化”而非“进化”。<br /> <br /> === 生物信息学 ===<br /> <br /> ==== 万平 ====<br /> 首都师范大学，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 讲课时使用Notion网站，讲的很清晰。<br /> <br /> ==== 李浩 ====<br /> 主要出现在金石为开等机构。<br /> <br /> === 生物统计学 ===<br /> <br /> == 生竞历史 ==<br /> <br /> === 试题变化 ===<br /> # 2010年，全国中学生生物学联赛试题按学科分类，单选与多选混排，每小题只标明分值，分值不代表是否为多选，是否多选要从题干中判断。<br /> # 2020年，全国中学生生物学联赛试题分AB卷。<br /> # 2022年，全国中学生生物学联赛试题出现加赛，原卷模块改变。<br /> # 2024年，全国中学生生物学竞赛理论试题使用不定项，考试时间180分钟。<br /> # 2025年，全国中学生生物学联赛试题使用不定项，考试时间150分钟。<br /> <br /> === 书籍出版 ===<br /> <br /> # 2025年，杨荣武. 生物化学原理. 4版. 北京：高等教育出版社出版。<br /> # 2024年，人民卫生出版社全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材出版。<br /> <br /> == 配套练习 ==<br /> [[共同出题（旨在收集平时散出的题，你要是喜欢也可以泡在这里出题）]]</div>

JSS https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%8D%81%E7%AB%A0Web_Topic&diff=13129 2026-02-07T03:43:36Z

<p>JSS：​创建页面，内容为“== Web Topic 10.1 CO₂ 泵 == 产氧光合作用始终利用 Rubisco 作为将无机碳整合到有机化合物骨架中的核心酶。然而，目前大气 CO₂ 浓度并未饱和其羧化酶活性，并且该酶的羧化酶活性被其加氧酶活性竞争性抑制是其固有特性。 因此，许多光合生物，特别是细菌和藻类，含有用于固定无机碳的 CO₂ 浓缩机制。这些机制主动转运 HCO₃⁻、CO₂ 和/或 H⁺，以提…”</p> <hr /> <div>== Web Topic 10.1 CO₂ 泵 ==<br /> 产氧光合作用始终利用 Rubisco 作为将无机碳整合到有机化合物骨架中的核心酶。然而，目前大气 CO₂ 浓度并未饱和其羧化酶活性，并且该酶的羧化酶活性被其加氧酶活性竞争性抑制是其固有特性。<br /> <br /> 因此，许多光合生物，特别是细菌和藻类，含有用于固定无机碳的 CO₂ 浓缩机制。这些机制主动转运 HCO₃⁻、CO₂ 和/或 H⁺，以提高 Rubisco 活性位点处的 CO₂ 浓度和 CO₂/O₂ 比率，从而促进羧化酶活性。&lt;u&gt;在陆地植物中，CO₂ 浓缩机制通常是 C4 光合作用和景天酸代谢 (CAM)。或者，CO₂ 和 HCO₃⁻ 膜泵在原核蓝细菌和真核藻类中已被广泛研究，但也存在于一些水生植物中。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 为响应水环境中无机碳浓度的变化，许多光合生物会诱导浓缩 CO₂ 的机制，从而促进 Rubisco 的羧化反应。虽然当用于给培养基充气的空气从 5% CO₂ 切换到 0.03% CO₂ 时，蓝细菌和藻类表现出光呼吸症状（生长受阻、早衰），但这些生物能迅速发展出浓缩无机碳的能力，以最小化 Rubisco 的加氧酶活性。<br /> <br /> 在蓝细菌中，'''两个细胞组分'''对无机碳的浓缩至关重要（网络图 10.1.A）：<br /> <br /> # &lt;u&gt;位于质膜和类囊体膜上的 CO₂ 和 HCO₃⁻ 转运蛋白，以及&lt;/u&gt;<br /> # &lt;u&gt;羧酶体，这是一个蛋白质微区室，大部分 Rubisco 和碳酸酐酶位于其中。&lt;/u&gt;<br /> <br /> [[文件:W-10.1.jpg|居中|缩略图|'''网络图 10.1.A 蓝细菌 CO₂ 浓缩机制。''' 位于质膜和类囊体膜中的易位体将 HCO₃⁻ 和 CO₂ 泵入蓝细菌的细胞质。外排的扩散阻力和内部的 HCO₃⁻ 梯度将无机碳驱动到羧酶体中。羧酶体碳酸酐酶催化 HCO₃⁻ 和 CO₂ 的相互转化，在此过程中增加了 Rubisco 周围的 CO₂ 浓度，促进了 1,5-二磷酸核酮糖的羧化。(Badger and Price 2003.)]]<br /> 羧酶体是一种独特的微体，由蛋白质外壳包围，包含细胞中大部分的 Rubisco，并且与类囊体膜不同。在低大气 CO₂ 水平下，蓝细菌利用与质膜和类囊体膜相关的 HCO₃⁻ 和 CO₂ 泵在细胞质中积累无机碳。&lt;u&gt;HCO₃⁻ 从细胞质扩散到羧酶体中，一旦进入该区室，碳酸酐酶就将 HCO₃⁻ 转化为 CO₂，用于 Rubisco 反应。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 简而言之，无机碳从环境到 Rubisco 附近的过程需要：<br /> <br /> # HCO₃⁻ 在细胞质中的积累<br /> # 其向含 Rubisco 的羧酶体的转运<br /> # 通过羧酶体碳酸酐酶将 HCO₃⁻ 转化为 CO₂ (Badger and Price 2003)<br /> <br /> Rubisco 周围 CO₂ 的协同富集最终抑制了 1,5-二磷酸核酮糖的加氧作用，从而消除了对光呼吸的需求。<br /> [[文件:W-10.2.jpg|居中|缩略图|'''Web图 10.1.B''' 一张'''衣藻属'''（''Chlamydomonas''）细胞的电子显微照片，显示了叶绿体(C)、细胞核(N)、蛋白核(P)、淀粉鞘(S)、Rubisco基质(M)以及蛋白核内的类囊体小管(P)。比例尺 = 1 μm。（引自Meyer等，2020。）]]<br /> 诸如'''衣藻属'''（''Chlamydomonas''）等藻类，也可利用一种诱导型碳浓缩机制来增加Rubisco周围的CO₂可用性（Wang等，2015）。这种碳浓缩机制通常通过将HCO₃⁻泵入细胞，穿过质膜，然后穿过叶绿体被膜进入叶绿体而运作。随后，HCO₃⁻在Rubisco周围被碳酸酐酶转化为CO₂，该区域被区隔在一个称为'''蛋白核'''的蛋白质体内（Web图10.1.B）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Badger, M. R., and Price, G. D. (2003) CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution, ''Journal of Experimental Botany'' 54(383): 609–622. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1093/jxb/erg076&lt;/nowiki&gt;.<br /> <br /> Meyer, M. T., Itakura, A., K, Patena, W., Wang, L., He, S., Emrich-Mills, T., Lau, C. S., Yates, G., Mackinder, L. C. M., and Jonikas, M. C. (2020) Assembly of the algal CO2-fixing organelle, the pyrenoid, is guided by a Rubisco-binding motif. ''Sci Adv''. 6(46):eabd2408.<br /> <br /> Wang, Y., Stessman, D. J., and Spalding, M. H. (2015) The CO2 concentrating mechanism and photosynthetic carbon assimilation in limiting CO2: how ''Chlamydomonas'' works against the gradient. ''Plant J'', 82: 429–448. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1111/tpj.12829&lt;/nowiki&gt;.<br /> <br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.2 卡尔文-本森循环是如何被阐明的 ==<br /> 卡尔文循环的阐明是梅尔文·卡尔文及其同事（安德鲁·本森和阿尔·巴萨姆；参见 Bassham 等人，1954）在20世纪50年代进行的一系列精妙实验的结果，他们因此在1961年获得了诺贝尔奖（Calvin，1964）。他们使用单细胞真核绿藻''Chlorella''的悬浮液来追踪碳的路径。卡尔文-本森循环也被称为还原戊糖磷酸循环，以区别于与其共享几种酶的氧化戊糖磷酸途径（见教科书第13章）。卡尔文-本森循环也被称为光合碳还原循环。<br /> [[文件:W-10.3.png|居中|缩略图|'''网络图 10.2.A''' Bassham 等人（1954）描述的标记和淬灭系统，其中在不同时间注射¹⁴CO₂以确定碳通过光合作用中间产物的流动。（Bassham 等人，1954。）]]<br /> 为了阐明这个循环，研究者首先将藻类细胞置于恒定的光照和CO₂条件下以建立稳态光合作用。接着，他们在短时间内添加放射性¹⁴CO₂以标记循环中的中间产物。然后，他们通过将悬浮液迅速浸入沸腾的酒精中来杀死细胞并使其酶失活（网络图 10.2.A）。<br /> [[文件:W-10.4.png|居中|缩略图|'''网络图 10.2.B''' 放射自显影图，显示了在稳态光合作用条件下暴露于¹⁴CO₂后，藻类''Scenedesmus''中碳化合物的标记情况。暴露于¹⁴CO₂后，通过将内容物浸入沸腾酒精中来终止反应。细胞匀浆中的标记化合物随后通过纸色谱法分离。短时间暴露于¹⁴CO₂后，3-磷酸甘油酸（PGA，图中用红色箭头标记为P-甘油酸）的强烈标记表明，PGA是卡尔文（还原戊糖磷酸）循环的第一个稳定中间产物。（Bassham 等人，1956。）]]<br /> 收集到的¹⁴C标记化合物被相互分离，并通过它们在二维纸色谱上的位置进行鉴定（网络图 10.2.B）。<br /> <br /> 通过这种方式，3-磷酸甘油酸和各种磷酸糖被鉴定为碳固定的中间产物。通过让细胞暴露于¹⁴CO₂的时间逐渐缩短，卡尔文的研究小组能够确定3-磷酸甘油酸是第一个稳定的中间产物。因此，其他标记的磷酸糖必然源自3-磷酸甘油酸的后续还原（Bassham，1954）。<br /> <br /> 为了推导碳的途径，有必要确定&lt;sup&gt;14&lt;/sup&gt;C在每种标记糖中的分布情况。经过短暂的&lt;sup&gt;14&lt;/sup&gt;CO2暴露后，分离出各个中间体并进行化学降解，从而可以测定每个碳原子中的&lt;sup&gt;14&lt;/sup&gt;C含量。结果显示，3-磷酸甘油酸最初主要在羧基中被标记。这一发现表明，最初的CO2受体是一个二碳化合物，并促使人们对此类化合物进行了长期而无果的探索。<br /> <br /> 随后发现戊糖单磷酸盐和一种戊糖双磷酸盐（核酮糖）参与循环，这提出了最初CO2受体是五碳化合物的可能性。这一概念上的突破迅速导致了核酮糖-1,5-二磷酸被确认为CO2受体，并促成了完整循环的构建。该循环的运行解释了其他中间体的14C标记模式。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Bassham, J. A., Shibata, K., Steenberg, K., Bourdon, J., Calvin, M. (1956) The Photosynthetic Cycle and Respiration: Light-dark Transients1. ''Journal of the American Chemical Society'' 78: 4120–4124.<br /> <br /> Bassham, J. A., Benson, A. A., Kay, L. D., Harris, A. Z., Wilson, A. T., Calvin, M. (1954) The path of carbon in photosynthesis. XXI. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor. ''J Am Chem Soc'' 76(7): 1760–1770. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1021/ja01636a012&lt;/nowiki&gt;.<br /> <br /> Calvin, M. (1964) The path of carbon in photosynthesis. In: ''Nobel lectures, chemistry 1942–1962''. Elsivier, Amsterdam, pp. 618–644. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.2172/928404&lt;/nowiki&gt;.<br /> <br /> Sharkey, T. D. (2019) Discovery of the canonical Calvin–Benson cycle. ''Photosynth Res'' 140: 235–252. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1007/s11120-018-0600-2&lt;/nowiki&gt;.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.3 Rubisco：研究结构与功能的模型酶 ==<br /> 除了一些原核生物固定的碳之外，地球上大部分固定的碳都是由卡尔文循环处理的。Rubisco作为卡尔文循环的羧化酶，其浓度通常很高。例如，&lt;u&gt;它占植物叶片总蛋白质的50%或更多，并且在叶绿体内的浓度极高（约0.2克/毫升）。&lt;/u&gt;<br /> [[文件:W-10.5.png|居中|缩略图|'''网络图 10.3.A''' 高等植物叶绿体中Rubisco结构的模型。Rubisco由8个大（L）亚基和8个小（S）亚基组成，排列为4个二聚体。小亚基以红色显示（仅可见四个小亚基），大亚基以蓝色和绿色显示，以显示二聚体的边界。（Malkin and Niyogi 2000.）]]<br /> Rubisco存在三种功能类似但结构、分布和O2敏感性不同的形式。&lt;u&gt;产氧光养生物（蓝细菌、高等植物的叶绿体）和许多光合细菌含有该酶的一种形式（形式I）&lt;/u&gt;，&lt;u&gt;由八个大（L）催化亚基（每个约55 kDa）和八个小（S）亚基（每个约14 kDa）组成&lt;/u&gt;，整个蛋白质（L8S8）的分子量约为560 kDa。形式I的8个L亚基排列成一个八聚体核心，周围环绕着两层各四个S亚基，每层位于分子的两侧（网络图 10.3.A）。<br /> <br /> &lt;u&gt;Rubisco的形式II和III缺乏小亚基，由两个L亚基组成，每个50 kDa。&lt;/u&gt;这些形式的Rubisco&lt;u&gt;发现于一些光合紫色非硫细菌、变形菌、化能自养生物、甲藻和古菌中&lt;/u&gt;。最近在缺乏卡尔文循环的光合绿色硫细菌中发现了一种缺乏催化活性的类Rubisco酶。证据表明该酶可能在硫氧化中起作用，为光合电子传递链提供电子。基因组序列显示，这种类Rubisco蛋白也存在于某些异养细菌中。<br /> <br /> === 酶特异性 ===<br /> 除了其羧化反应外，Rubisco也与O2反应，这在许多光合生物中导致了光呼吸的需求——一种明显浪费的反应，降低了碳并入有机化合物的效率（参见教科书第10章）。由于CO2和O2是Rubisco的竞争性底物，核酮糖-1,5-二磷酸的2,3-烯二醇中间体的羧化（参见教科书图10.4）取决于环境CO2/O2比率（参见Web Topic 8.5）和酶的内在特性（即特异性因子φ [sigma]）。<br /> <br /> 羧化反应和氧化反应的反应速率分别由网络方程 10.3.1 和 10.3.2 给出。<br /> [[文件:W-10.6.png|居中|无框]]<br /> '''网络方程 10.3.1'''<br /> [[文件:W-10.7.png|居中|无框]]<br /> '''网络方程 10.3.2'''<br /> <br /> 其中 K&lt;sub&gt;c&lt;/sub&gt;：CO2的米氏常数；K&lt;sub&gt;o&lt;/sub&gt;：O2的米氏常数；V&lt;sub&gt;c&lt;/sub&gt;：羧化最大反应速度；V&lt;sub&gt;o&lt;/sub&gt;：氧化最大反应速度。<br /> <br /> 在此基础上，Rubisco催化的羧化与氧化反应之比为<br /> [[文件:W-10.8.png|居中|无框]]<br /> '''网络方程 10.3.3'''<br /> <br /> 其中'''特异性因子（φ）'''代表Rubisco对两种竞争底物的区分能力。显然，φ值高表明对CO2的特异性更强。<br /> <br /> 在Rubisco的形式I中，&lt;u&gt;特异性因子φ的范围从50（蓝细菌）到80（C3和C4植物）&lt;/u&gt;，&lt;u&gt;但在形式II中降至约10（紫色光合细菌）&lt;/u&gt;。对Rubisco特性影响特异性因子的方式进行更详细的分析表明，&lt;u&gt;Kc（羧化）是变异的主要原因&lt;/u&gt;，但也发现了Ko（氧化）和Vc/Vo的变化。<br /> <br /> === 生物合成与组装 ===<br /> 编码Rubisco小亚基(rbcS)和大亚基(rbcL)的基因对于自养细胞的功能至关重要。与原核生物不同，原核生物中基因表达和蛋白质生物合成发生在同一细胞区室（细胞质）中，而大多数真核生物的Rubisco的组装则依赖于可能需要多个细胞区室参与的多种生化过程的协调作用。在植物（metaphyte）和绿藻（chlorophyte）的细胞核中，光介导的对rbcS表达的调控在细胞质核糖体上产生一个前体多肽。穿过叶绿体被膜的转运会移除N端叶绿体靶向肽，并在叶绿体基质中释放成熟形式。另一方面，植物和绿藻的叶绿体基因组编码rbcL，因此大亚基的生物合成完全发生在叶绿体核糖体上。Rubisco从其组成亚基的组装发生在叶绿体内。<br /> <br /> 调节蛋白质折叠的特殊蛋白质在一个利用ATP的过程中协助形成L8S8型Rubisco。这些被称为分子伴侣的蛋白质，改变目标蛋白质的非共价相互作用，并使酶形成活性构象。几种不同的分子伴侣促进两个亚基的组装。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Malkin, R., and Niyogi, K. K. (2000) Photosynthesis. In: Biochemistry and Molecular Biology of Plants, B Buchanan, W Gruissem, R Jones, eds (Rockville, MD: American Society of Plant Physiologists), pp. 568–628.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.4 陆地植物光合作用的能量需求 ==<br /> <br /> === 卡尔文-本森循环对能量的有效利用 ===<br /> 需要ATP和NADPH提供的持续能量输入，以维持卡尔文-本森循环运行来固定CO2。在卡尔文-本森循环的羧化和还原阶段形成磷酸丙糖，需要光下在叶绿体类囊体膜中产生的能量（ATP）和还原当量（NADPH）。<br /> [[文件:W-10.9.png|居中|无框]]<br /> 在稳态光合作用条件下，形成的磷酸丙糖中有六分之一离开卡尔文-本森循环，用于淀粉和蔗糖的净合成。其余六分之五则用于再生CO2受体1,5-二磷酸核酮糖。再生阶段需要额外的ATP，以利用5个磷酸丙糖形成3个分子的1,5-二磷酸核酮糖。<br /> [[文件:W-10.10.png|居中|无框]]<br /> 因此，卡尔文-本森循环完整运行一周，需要消耗9个ATP和6个NADPH，以将三个CO2固定为一个磷酸丙糖（网络图10.4.A）。总之，卡尔文-本森循环固定每个CO2分子消耗两个NADPH分子和三个ATP分子（即，每光同化一个CO2，ATP:NADPH的比例为3:2）。<br /> [[文件:W-10.11.jpg|居中|缩略图|'''网络图 10.4.A 卡尔文-本森循环运行所需的能量。另见教材图10.3，该图将循环分为三个阶段：1）羧化；2）还原；3）再生。''']]<br /> 在此基础上，我们可以通过比较从CO2合成碳水化合物所消耗的能量与NADPH氧化和ATP水解所产生的能量，来计算卡尔文-本森循环的效率。为此，必须考虑以下几点：<br /> <br /> * 一摩尔己糖完全氧化为CO2（燃烧）释放的能量为2,804 kJ [C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O ΔG° = 2,804 kJ]。<br /> * 从六摩尔CO2合成一摩尔己糖（例如果糖6-磷酸）消耗3,684 kJ。<br /> * 12摩尔NADPH的氧化[NADPH + 1/2 O2 + H+ → NADP+ + H2O ΔG° = –217 kJ/摩尔]释放2604 kJ。<br /> * 18摩尔ATP的水解[ATP + H2O → ADP + Pi ΔG° = –60 kJ/摩尔]释放1080 kJ（见网络附录1）。<br /> * 12摩尔NADPH的氧化[NADPH + 1/2 O2 + H+ → NADP+ + H2O ΔG° = –217 kJ/摩尔]释放2604 kJ。<br /> * 18摩尔ATP的水解[ATP + H2O → ADP + Pi ΔG° = –60 kJ/摩尔]释放1080 kJ（见网络附录1）。<br /> <br /> 因此，&lt;u&gt;卡尔文-本森循环的热力学效率约为75% [(2,804/3,684 × 100&lt;/u&gt;&lt;u&gt;%]&lt;/u&gt;。进一步分析这些计算可知，CO2转化为碳水化合物的过程主要是一个还原过程，因为所需的大部分能量来自NADPH。12摩尔NADPH的氧化释放2,604 kJ，而18摩尔ATP的水解提供1080 kJ；因此，&lt;u&gt;卡尔文-本森循环中使用的总能量的71% [(2,604/3,684) × 100]来自还原剂NADPH。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 只有光合有效辐射（波长范围在400到700纳米之间的光）能被植物利用。在此基础上，如果我们知道入射光的能量含量和光合作用过程的最小量子需求（每固定一摩尔CO2吸收的量子摩尔数；参见第9章），我们就可以计算光合作用的最大整体热力学效率。在卡尔文-本森循环中固定一摩尔CO2需要两摩尔NADPH和三摩尔ATP。通常计算的最小量子需求是每产生两摩尔NADPH和ATP需要八个光子（最小量子需求是每电子两个光量子，然后八个光量子用于驱动水的氧化：2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–）。将需要一个额外的光量子来驱动循环电子流，以产生固定CO2所需的第三个ATP。波长为680 nm的红光每摩尔光子含有175 kJ。因此，将六摩尔CO2还原为一摩尔己糖所需的最小光能约为：6摩尔 CO2 × 9个680 nm光子/摩尔 CO2 × 175 kJ/680 nm光子 = 9,450 kJ。鉴于合成一摩尔己糖至少需要2,804 kJ，光合作用的最大整体热力学效率约为光合有效辐射的30% [(2,804/9,450) × 100]。<br /> <br /> 因此，当热力学估算依赖于底物提供的能量时，CO2光合同化的理论效率为90%，但当计算依赖于入射光能量时，效率降至近30%。这种差异表明，在光反应产生ATP和NADPH的过程中，大部分光能损失了，而不是在卡尔文-本森循环运行期间。<br /> <br /> 然而，在田间正常生长条件下，植物的实际表现远低于这些理论值。通常，植物的发育阶段和环境因素（如水、矿质养分、温度）共同作用往往会降低光合作用的产量。大多数作物（如马铃薯、大豆、小麦、水稻和玉米）的转换效率通常在 0.1% 到 0.4% 之间，与 C4 植物相比，C3 植物的效率通常较低。对于德克萨斯州和夏威夷的甘蔗而言，在最佳条件下几乎可以实现全年活跃生长，其效率值接近 2%。<br /> <br /> === C4 和 CAM 循环比卡尔文-本森循环具有更高的能量需求 ===<br /> '''C4 循环。''' 热力学告诉我们，建立和维持任何代谢物梯度都必须做功。这一原理同样适用于 C4 循环中 CO2 浓度梯度的运作。通过对相关反应进行总和（参见教材表 10.3），我们计算出，维管束鞘细胞中 NADP-苹果酸酶的作用 [苹果酸 + NADP+ → 丙酮酸 + NADPH + CO2]（反应 4a）平衡了叶肉细胞中苹果酸脱氢酶用于还原草酰乙酸所消耗的 NADPH [草酰乙酸 + NADPH → 苹果酸 + NADP+]（反应 2）。另一方面，叶肉细胞中初级 CO2 受体磷酸烯醇式丙酮酸的再生，需要消耗额外的两个 ATP 分子来驱动两个吸能反应——由丙酮酸-磷酸二激酶催化（网络图 10.4.B）。<br /> [[文件:W-10.12.png|居中|无框]]<br /> 这些反应辅以焦磷酸酶催化的焦磷酸放能水解为无机磷酸盐的过程 [焦磷酸 + H2O → 2 磷酸盐]。<br /> [[文件:W-10.13.jpg|居中|缩略图|'''网络图 10.4.B''' C4 光合作用运作所需的补充能量。]]<br /> &lt;u&gt;总之，C4 光合作用将每个 CO2 分子固定为碳水化合物，需要消耗'''两个 NADPH 分子和五个 ATP 分子'''（即，每同化一个 CO2，ATP:NADPH 的比例为 '''5:2'''）。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 由于这种更高的能量需求，在低光呼吸条件下（高 CO2 和低温）进行光合作用的 C4 植物，每固定一个 CO2 所需的光量子数比 C3 叶片多。&lt;u&gt;在正常空气中，C3 植物的量子需求会随影响光合作用和光呼吸平衡的因素（如温度）而变化。&lt;/u&gt;相比之下，由于存在避免光呼吸的机制&lt;u&gt;，C4 植物的量子需求在不同环境条件下保持相对恒定&lt;/u&gt;（参见教材图 11.16）。<br /> <br /> '''CAM 循环。''' 在夜间固定两个 CO2 分子还原草酰乙酸的过程中消耗了两个 NADH 分子，但在昼间释放两个 CO2 分子以运行卡尔文-本森循环的过程中又产生了两个 NADH 分子。也就是说，夜间 PEPCase 利用的两个还原型吡啶核苷酸分子，与昼间苹果酸酶产生的相似数量相匹配。<br /> <br /> 另一方面，需要额外的能量来从丙酮酸（由四碳化合物苹果酸在昼间脱羧形成）建立起足够的磷酸烯醇式丙酮酸水平（夜间 CO2 的初级受体）（参见图 10.13）。白天，两个丙酮酸分子通过糖异生途径用于将一个已糖部分掺入淀粉中（网络图 10.4.C）。将两个丙酮酸分子转化为淀粉的昼间过程消耗了两个 NADH 分子和七个当量的 ATP（网络表 10.4.A）。夜间，从一个已糖分子（来自淀粉）形成两个磷酸烯醇式丙酮酸分子，产生两个 NADH 分子和两个 ATP 分子，但在从淀粉形成果糖-1,6-二磷酸的过程中消耗了两个 ATP 分子。<br /> [[文件:W-10.14.jpg|居中|缩略图|'''网络图 10.4.C''' CAM 植物运作所需的补充能量。]]<br /> [[文件:W-10.15.png|居中|缩略图|'''网络表 10.4.A''']]<br /> 总之，&lt;u&gt;在 CAM 光合作用中，除了通过卡尔文-本森循环将每个 CO2 分子同化为碳水化合物需要消耗两个 NADPH 分子和三个 ATP 分子外，还需要补充消耗 3.5 个 ATP 分子。&lt;/u&gt;<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.5 Rubisco 活化酶 ==<br /> Rubisco 催化 CO2 掺入到核酮糖-1,5-二磷酸烯二醇形式的 C-2 位，并随后切割不稳定的中间产物，生成两个 3-磷酸甘油酸分子（参见Web Topic 10.3 和教材图 10.4）。Rubisco 从非活性形式转变为活性状态是羧化反应和加氧反应所必需的，&lt;u&gt;这需要特定赖氨酸残基（在菠菜中是 Lys-201）的氨基甲酰化&lt;/u&gt;。由于 CO2 分子与该赖氨酸残基结合，酶获得了一个由'''三个阴离子残基'''组成的三联体，&lt;u&gt;为辅助因子 Mg2+ 提供了结合位点&lt;/u&gt;（在菠菜中，&lt;u&gt;另外两个残基是 Asp-203 和 Glu-204&lt;/u&gt;）。在此阶段，核酮糖-1,5-二磷酸的掺入引起 Rubisco 构象变化，使酶能够将糖分子核酮糖-1,5-二磷酸从溶剂中隔离出来，并在结合 CO2 或 O2 分子后，启动催化循环。然而，&lt;u&gt;核酮糖-1,5-二磷酸与未氨基甲酰化的酶分子紧密结合，会再生一个&lt;/u&gt;&lt;u&gt;“死胡同”复合物，即 Rubisco-核酮糖-1,5-二磷酸&lt;/u&gt;，从而使 Rubisco 迅速失活。这个问题如何解决？（参见教材图 10.5）<br /> <br /> 遗传学、生理学和生物化学研究的结合，为解决长期存在的Rubisco激活之谜提供了答案。在体内，一些拟南芥（Arabidopsis thaliana）突变体缺乏光介导的Rubisco激活，只能在高浓度CO₂条件下生长。令人惊讶的是，该突变并未损害酶在体外对CO₂和Mg²⁺调节的响应。这些矛盾的结果导致了一种蛋白质——'''Rubisco激活酶'''——的发现，该酶能&lt;u&gt;将核酮糖-1,5-二磷酸从去氨甲酰化的活性位点解离，并在此过程中促进CO₂和Mg²⁺进入以完成酶的氨甲酰化&lt;/u&gt;。这一过程的重要性在于，&lt;u&gt;Rubisco激活酶增强Rubisco催化能力的速率与ATP的水解有关（每激活1个Rubisco位点水解50个ATP分子）&lt;/u&gt;。在多个物种中发现的两种Rubisco激活酶同工型（42 kDa和46 kDa）由于共同前体mRNA的差异剪接，导致其C端区域不同。两种同工型都能催化Rubisco的激活和ATP的水解，但较小的同工型在这两种活性上的能力均高于较大的同工型。研究表明，用胰蛋白酶消化天然Rubisco激活酶或通过定点诱变改变其一级结构，在刺激Rubisco和水解ATP方面不会引发相同的反应，这为这两个过程是独立的事实提供了证据（Esau等人，1996年；Kallis等人，2000年）。更重要的是，删除Rubisco激活酶C端区域的一些残基会使Rubisco激活速率加倍，而对ATP水解的影响微乎其微。<br /> <br /> 激活酶对Rubisco的激活需要两种蛋白质的相互识别。来自烟草（茄科，Solanaceae）的Rubisco激活酶无法激活来自菠菜或衣藻（非茄科）的Rubisco；同样，来自菠菜或衣藻的Rubisco激活酶也无法刺激来自烟草的Rubisco。然而，替换衣藻Rubisco大亚基表面的一些残基，能将特异性从非茄科Rubisco激活酶转变为茄科Rubisco激活酶（Ott等人，2000年）。这些实验强调了特定氨基酸对蛋白质-蛋白质相互作用的贡献，并为识别步骤与后续激活过程分离提供了实验证据。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Esau, B. D., Snyder, G. W., and Portis, A. R., Jr. (1996) Differential effects of N- and C-terminal deletions on the two activities of Rubisco activase.Arch. Biochem. Biophys. 326: 100–105.<br /> <br /> Kallis, R. P., Ewy, R. G., and Portis, A. R., Jr. (2000) Alteration of the adenine nucleotide response and increased Rubisco activation activity of Arabidopsis Rubisco activase by site-directed mutagenesis.Plant Physiol. 123: 1077–1086.<br /> <br /> Ott, C. M., Smith, B. D., Portis, A. R., Jr.,and Spreitzer, R. J. (2000) Activase region on chloroplast ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase.J. Biol. Chem. 275: 26241–26244.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.6 光呼吸途径的运行 ==<br /> 支持光呼吸途径的证据来自多种类型的实验。C. Somerville和W. L. Ogren利用缺乏磷酸乙醇酸磷酸酶（该酶催化教材图10.8，B部分中的反应2）的拟南芥（Arabidopsis）突变体植株证明，在有利于光呼吸的条件下（高浓度O₂、低浓度CO₂），来自¹⁴CO₂的放射性在2-磷酸乙醇酸中积累，但在非光呼吸条件下（低O₂、高CO₂）则不积累。此外，体内乙醇酸的合成依赖于O₂，并受CO₂以竞争性方式抑制，这与Rubisco在该循环中的主要作用预期相符。<br /> <br /> 多项研究表明，与卡尔文循环一样，光呼吸的酶在体外催化所有拟议反应的速度高于体内光呼吸速率。此外，参与酶定位于叶绿体（Rubisco、磷酸乙醇酸磷酸酶、甘油酸激酶）、过氧化物酶体（乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶、羟基丙酮酸还原酶以及两种氨基转移酶）和线粒体（甘氨酸脱羧酶和丝氨酸羟甲基转移酶）（见教材图10.8，B部分）（Hatch和Osmond，1976年；Tolbert，1981年；Bauwe等人，2010年）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Bauwe, H., Hagemann, M.,and Fernie, A. R. (2010) Photorespiration: players, partners and origin.Trends Plant Sci. 15(6): 330–336. doi: 10.1016/j.tplants.2010.03.006. Epub 2010 Apr 18. PMID: 20403720.<br /> <br /> Hatch, M. D., and Osmond, C. B. (1976)Compartmentation and transport in C4photosynthesis.InTransport in Plants(Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, vol. 3), C. R. Stocking and U. Heber, eds., Springer, Berlin, pp. 144–184.<br /> <br /> Tolbert, N. E. (1981) Metabolic pathways in peroxisomes and glyoxysomes.Annu Rev Biochem. 50: 133–157. doi: 10.1146/annurev.bi.50.070181.001025. PMID: 7023357.<br /> <br /> == Web Topic 10.7 蓝细菌与Rubisco的加氧反应 ==<br /> &lt;u&gt;蓝细菌基因组编码植物C₂氧化光合碳循环的所有酶&lt;/u&gt;。光呼吸在第一批O₂生产者中的存在，表明这是一种与产氧光合作用密切相关的古老机制，是应对细胞内O₂的一种适应。&lt;u&gt;尽管所有&quot;类植物&quot;光呼吸酶都存在，但现存的蓝细菌使用来自变形菌祖先的酶来回收在C₂氧化光合碳循环中损失的碳&lt;/u&gt;（网络图10.7.A和网络表10.7.A，反应1和2）。<br /> <br /> 最初，乙醇酸脱氢酶（网络表10.7.A，反应13）将光呼吸产生的乙醇酸转化为乙醛酸 [乙醇酸 + NAD⁺ → 乙醛酸 + NADH + H⁺]。<br /> <br /> 接下来，两种酶催化乙醛酸转化为甘油酸：<br /> <br /> * 酒石酸半醛合酶 [乙醛酸 → 酒石酸半醛 + CO₂]（见网络表10.7.A，反应14）<br /> * 酒石酸半醛还原酶 [酒石酸半醛 + NADH + H⁺ → 甘油酸 + NAD⁺]（见网络表10.7.A，反应15）<br /> <br /> 最后，蓝细菌的甘油酸激酶磷酸化甘油酸，产生重新进入卡尔文-本森循环的3-磷酸甘油酸 [甘油酸 + ATP → 3-磷酸甘油酸 + ADP]（见网络表10.7.A，反应10）。<br /> <br /> 与陆地植物一样，蓝细菌的替代光呼吸循环释放一个碳原子（见网络表10.7.A，反应14），并将一个三碳骨架重新纳入卡尔文-本森循环（见网络表10.7.A，反应10）。该替代途径对ATP和还原剂的需求与陆地植物在C₂氧化光合碳循环中使用的不同，因为蓝细菌绕过了NH₄⁺的释放和再固定（比较教材图10.8C中的光呼吸净反应和网络表10.7.A）。<br /> [[文件:W-10.16.jpg|居中|缩略图|'''网络图 10.7.A 蓝细菌的C2氧化光合碳循环。''' 与植物类似，蓝细菌的光呼吸代谢始于 Rubisco 的加氧酶活性，然后是 2-磷酸乙醇酸磷酸酶的水解活性（反应 3.1 和 3.2）。在此阶段，乙醇酸脱氢酶将乙醇酸氧化为乙醛酸与 NAD+ 的还原相耦合（反应 3.13）。接着，羟基丙二酸半醛合酶催化两分子乙醛酸转化为羟基丙二酸半醛和 CO2（反应 3.14）。最后，羟基丙二酸半醛还原酶催化羟基丙二酸半醛还原为甘油酸（反应 3.15）。甘油酸激酶催化的甘油酸磷酸化使 3-磷酸甘油酸返回卡尔文 - 本森循环（反应 3.10）。]]<br /> [[文件:W-10.17.jpg|居中|缩略图|'''网络表 10.7.A 蓝细菌C2氧化光合碳循环的反应。''']]<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Badger, M. R., and Price, G. D. (2003) CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: Molecular components, their diversity and evolution. ''J. Exp. Bot.'' 54: 609–622.<br /> <br /> Kaplan, A., Schwarz, R., Lieman-Hurwitz, J., and Reinhold, L. (1994) Physiological and molecular studies on the response of cyanobacteria to changes in the ambient inorganic carbon concentration. In ''The Molecular Biology of Cyanobacteria'', D. Bryant, ed., Kluwer, Dordrecht, Netherlands, pp. 469–485.<br /> <br /> Ogawa, T., and Kaplan, A. (1987) The stoichiometry between CO2 and H+ fluxes involved in the transport of inorganic carbon in cyanobacteria. ''Plant Physiol.'' 83: 888–891.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.8 二氧化碳：一些重要的物理化学性质 ==<br /> 理解 CO2 固定的机制需要了解 CO2 的物理和化学性质，特别是那些与其和水相互作用相关的性质。溶解在水中的任何气体量与其在溶液上方的分压 (P气体) 及其本生吸收系数 (α) 成正比。本生吸收系数是在 1 个大气压下，一体积水所吸收的气体体积，并且依赖于温度，温度升高时系数减小。<br /> <br /> 因此，气体的溶解度随着温度的升高而降低。于是，对于给定的温度，<br /> [[文件:W-10.18.png|居中|无框]]<br /> 其中 V0 是标准温度和压力下理想气体的标准体积 (V0 = 22.4 L mol&lt;sup&gt;–1&lt;/sup&gt;)。<br /> <br /> 我们可以通过将气体的摩尔分数乘以总压来计算气体的分压。气体的摩尔分数是其分体积除以所有存在气体的总体积。因此，空气中 CO2 和 O2 的摩尔分数分别为 0.0415%（参见教材图 11.18）和 20.95%。在海平面，大气压约为 0.1 MPa，因此 CO2 和 O2 的分压分别为 4.2 × 10&lt;sup&gt;–5&lt;/sup&gt; 和 2.1 × 10&lt;sup&gt;–2&lt;/sup&gt; MPa。<br /> <br /> 根据这些数值以及 α 的数值，可以通过上面给出的方程计算出 CO2 和 O2 的相应溶液浓度。下表（网络表 10.8.A）给出了这些浓度在不同温度下的数值。<br /> <br /> 这些数值对羧化作用施加了相当大的限制。作为一种羧化酶，Rubisco 必须能够在即使 CO2 浓度相当低的情况下也能高效运行。Rubisco 在光呼吸中也起到加氧酶的作用，因此 O2 的溶液浓度也很重要。<br /> <br /> 由于本生吸收系数 α(CO2) 和 α(O2) 具有不同的温度依赖性，这两种气体的浓度随温度变化，使得 CO2 与 O2 的比率随着温度升高而降低。这种效应在生物学上很重要，因为随着温度升高，Rubisco 催化的羧化作用与加氧作用的比率降低，因此光呼吸与光合作用的比率增加。<br /> [[文件:W-10.19.png|居中|无框]]<br /> '''网络表 10.8.A''' CO2 和 O2 的溶解度作为温度的函数。<br /> <br /> 严格来说，大气 CO2 融入溶液包括两个反应：<br /> <br /> '''溶解: CO2 (气体) → CO2 (水溶液)''' <br /> <br /> 和<br /> <br /> '''水合: CO2 (水溶液) + H2O → H2CO3，K = 2 × 10&lt;sup&gt;–3&lt;/sup&gt;。'''<br /> <br /> 相对于 CO2 (水溶液)，H2CO3 的低比例以及实验上区分这些物种的困难，导致在亨利定律中将它们的浓度合并在一起。关于海洋和淡水中无机碳形态的进一步描述，可以参考 Lewis 和 Wallace（1998）开发的计算机程序。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Lewis, E., and Wallace, D. (1998) Program developed for CO2 system calculations. ORNL/CDIAC-105. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of Energy: Oak Ridge, TN.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.9 C4 代谢的三种变体 ==<br /> 历史上，已描述过基本 C4 生化途径的三种变体（网络图 10.10.A）。这些变体的主要区别在于运输到维管束鞘细胞的 C4 酸（苹果酸或天冬氨酸）以及脱羧方式。然而，最近的研究表明不同脱羧反应之间存在灵活性；因此，这三种亚型之间的区别可能不像曾经认为的那样分明（Wang 等，2014）。<br /> [[文件:W-10.20.png|居中|缩略图|'''网络图 10.10.A C4 光合碳循环的三种变体。''' 这些变体的主要区别在于：（1）运输到维管束鞘细胞的四碳酸（苹果酸或天冬氨酸）和返回到叶肉细胞的三碳酸（丙酮酸或丙氨酸）的性质；（2）在维管束鞘细胞中催化脱羧步骤的酶的性质。这三种变体以催化脱羧反应的酶命名。每种变体的代表植物包括玉米、马唐、甘蔗、高粱（NADP 苹果酸酶）；苋菜、粟（NAD 苹果酸酶）；大黍（磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）。]]<br /> 这些变体以催化各自脱羧反应的酶命名：&lt;u&gt;叶绿体中发现的 NADP 依赖性苹果酸酶（NADP-ME）；线粒体中的 NAD 依赖性苹果酸酶（NAD-ME）；以及位于细胞质基质中&lt;/u&gt;&lt;u&gt;的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP-CK）。&lt;/u&gt;文中讨论了NADP-ME类型（如甘蔗或玉米）的碳途径。<br /> <br /> === 碳途径 ===<br /> 所有C₄植物共有的初级羧化反应由PEP羧化酶催化，发生在叶肉细胞的细胞质基质中，并使用HCO₃⁻而非CO₂作为底物（见教材图10.10B，反应2）。在NADP-ME变体中，草酰乙酸在叶肉叶绿体中通过NADPH和NADP-苹果酸脱氢酶迅速被还原为苹果酸（见教材图10.10B，反应3）。形成的苹果酸进入维管束鞘细胞的叶绿体，并在那里进行氧化脱羧（见教材图10.10B，反应5），产生丙酮酸。在维管束鞘细胞内释放的CO₂通过卡尔文-本森循环转化为碳水化合物。<br /> <br /> 残留的C₃酸以丙酮酸形式运回叶肉，并在叶肉叶绿体中转化为磷酸烯醇式丙酮酸（见教材图10.10A和图10.10B，反应8）。该反应在所有三种C₄变体的叶肉叶绿体中发生。然后循环再次开始，磷酸烯醇式丙酮酸发生羧化产生草酰乙酸（Kanai and Edwards 2000）。<br /> <br /> 所有C₄植物中定位于叶肉叶绿体的另一个过程，是将3-磷酸甘油酸还原为磷酸丙糖，这在C₃植物叶绿体中是卡尔文-本森循环的固有部分。相反，所有C₄植物都将3-磷酸甘油酸从维管束鞘输出，以在叶肉叶绿体中进行还原。还原后，磷酸丙糖被运回维管束鞘叶绿体，用于那里的卡尔文-本森循环运作。<br /> <br /> 卡尔文-本森循环在维管束鞘和叶肉叶绿体之间如此显著分割的一个可能原因，是叶肉细胞具有更强的还原力，并有助于协调C₃和C₄循环之间的代谢活动。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Kanai, R., and Edwards, G. E. (2000) The Biochemistry of C4 Photosynthesis, In: C4 Plant Biology, Eds: Rowan F. Sage, Russell K. Monson. Academic Press, pp. 49–87.<br /> <br /> Wang, Y., Bräutigam, A., Weber, A. P., and Zhu, X. G. (2014) Three distinct biochemical subtypes of C4 photosynthesis? A modelling analysis. J Exp Bot. 65(13): 3567–3578. doi:10.1093/jxb/eru058.<br /> ----<br /> <br /> == Web主题 10.10 单细胞C4光合作用 ==<br /> 在20世纪60年代阐明C4光合作用途径之后的许多年里，'''Kranz'''型叶片解剖结构一直是C4光合作用的代名词。21世纪初，在缺乏'''Kranz'''解剖结构的陆生植物中发现C4光合作用，揭示了C4碳固定机制的多样性远超之前的想象（Edwards等，2004）。有三个物种，一种生长在中亚（'''囊果碱蓬'''（''Suaeda aralocaspica''）），另外两种分布于从安纳托利亚向东至巴基斯坦地区（'''瘤果滨藜'''（''Bienertia cycloptera''）和'''波斯湾瘤果滨藜'''（''B. sinuspersici''）），&lt;u&gt;能在单个绿色组织细胞内完成完整的C4光合作用&lt;/u&gt;（Sage，2002；Edwards等，2004）（见教材图10.11B）。此外，&lt;u&gt;大量证据表明C4光合作用在被子植物之外也已演化出来。一些海洋大型藻类和重要的光能自养海洋原生生物（硅藻）也能在单个细胞内进行C4光合作用&lt;/u&gt;（Edwards等，2004）。<br /> <br /> === 陆生单细胞C4光合作用 ===<br /> 这些单细胞C4植物（均属'''藜科'''（Chenopodiaceae））能在单个绿色组织细胞内进行C4光合作用，是因为&lt;u&gt;酶和叶绿体在同一细胞的两个区域分布不均&lt;/u&gt;。这一特性使细胞能够在Rubisco周围浓缩CO₂，从而最大限度地减少光呼吸（见教材图10.12B）。<br /> <br /> 在囊果碱蓬叶片中，叶绿素自发荧光的共聚焦显微镜观察显示，&lt;u&gt;靠近维管束处有一层密集的叶绿体，而靠近与大气接触的叶片表面处叶绿体较少&lt;/u&gt;。此外，在囊果碱蓬子叶的绿色组织形成过程中，伴随着胞质酶'''PEPCase'''的合成以及在细胞两端二态性叶绿体的发育。&lt;u&gt;靠近维管系统的叶绿体具有发育良好的基粒，含有Rubisco并储存淀粉；而位于远端的叶绿体基粒减少，含有丙酮酸-磷酸双激酶且缺乏淀粉&lt;/u&gt;。<br /> <br /> 大气CO₂的同化发生在绿色组织细胞中，胞质'''PEPCase'''催化HCO₃⁻掺入磷酸烯醇式丙酮酸形成草酰乙酸，后者是苹果酸的前体。四碳酸穿过一个无细胞器的胞质区域，扩散到靠近维管系统的细胞区域。在位于维管区域的线粒体中，NAD-苹果酸酶将苹果酸脱羧，释放CO₂和丙酮酸并生成NADH（见教材图10.10B，反应5）。CO₂被Rubisco和线粒体周围叶绿体中的卡尔文-本森循环捕获。形成的丙酮酸扩散回与大气接触的区域，在那里叶绿体丙酮酸-磷酸双激酶将丙酮酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸。因此，这些细胞在细胞内模拟了经典的C4'''Kranz'''解剖结构的扩散路径，通过细胞器的定位作为适应性响应，以确保Rubisco周围有高浓度的CO₂。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Edwards, G. E., Franceschi, V. R., and Voznesenskaya, E. V. (2004) Single-cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm. ''Annu. Rev. Plant Biol''. 55: 173-196.<br /> <br /> Sage, R. F. (2002) C4 photosynthesis in terrestrial plants does not require Kranz anatomy. ''Trends Biochem. Sci''.7: 283-285.<br /> ----<br /> <br /> == Web主题 10.11 CAM植物的光呼吸 ==<br /> 许多适应于炎热干旱、水资源稀缺地区的陆生植物，会受到强日照的严重影响，特别是干旱和高温。为了避免高水分散失率，这些物种的气孔在白天炎热时紧闭，而在夜间空气相对凉爽湿润时与周围大气进行大部分气体交换。另一方面，将CO₂固定到碳水化合物中的关键光合作用过程发生在白天。为了应对白天大气CO₂有效流入的不足，这些物种演化出一种不同的光合作用机制，称为&quot;景天酸代谢&quot;（CAM）。这个不寻常的过程发生在单个叶肉细胞内，其中大气CO₂的吸收和随后的同化涉及三个区室：细胞质、液泡和叶绿体（Bräutigam等，2017）。一般来说，CAM植物常见于&lt;u&gt;暴露在白天高温和低相对湿度下的沙漠多肉植物&lt;/u&gt;（例如，'''仙人掌科'''（Cactaceae）），或因其&lt;u&gt;气生生长习性而在湿润条件下暴露于生理性干旱的热带森林附生植物&lt;/u&gt;（'''凤梨科'''（Bromeliaceae））中。值得注意的是，CAM也出现在世界范围内&lt;u&gt;沼泽和浅水栖息地、存在CO₂&lt;/u&gt;&lt;u&gt;日间限制的水生植物&lt;/u&gt;（'''水韭科'''（Isoetaceae））中。<br /> <br /> 在凉爽的夜间，开放的气孔促进大气中的CO₂吸收，CO₂扩散进入细胞质中，生成HCO₃⁻（参见第8章）。在此阶段，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）催化HCO₃⁻与磷酸烯醇式丙酮酸结合，生成草酰乙酸和相关的四碳有机酸（尤其是苹果酸），这些物质积累在液泡中。在白天的炎热时段，陆地CAM植物的气孔关闭特征减少了水分流失，但导致了内部CO₂短缺。为克服这一不足，液泡将苹果酸释放到细胞质中，在脱羧酶——NADP-苹果酸酶或PEP羧激酶的作用下，产生丙酮酸和CO₂。在叶绿体基质内部，Rubisco将释放的CO₂结合到3-磷酸甘油酸中，该过程与通过光合磷酸化在光下合成的ATP和NADPH协同，启动一系列卡尔文-本森循环反应，导致淀粉的积累。苹果酸的夜间形成与储存，以及白天的脱羧作用及随之而来的质体淀粉积累，在24小时的光周期内发生时间上的分离。基于这种时间性，CAM包含'''四个代谢阶段'''，涵盖了同一细胞环境中C₄（PEPCase）和C₃（Rubisco）羧化作用的调节。&lt;u&gt;夜间通过PEPCase吸收大气CO₂形成C₄酸（'''阶段I'''）和白天苹果酸脱羧以引发内部CO₂浓度升高（'''阶段III'''）&lt;/u&gt;，&lt;u&gt;这两个阶段之间穿插着清晨（'''阶段II'''）和傍晚（'''阶段IV'''）的净CO₂吸收过渡期，此时PEPCase和Rubisco介导的羧化作用共同促进CO₂的同化&lt;/u&gt;。在这一昼夜节律中，夜间通过PEPCase或白天通过Rubisco吸收CO₂的比例受以下因素控制：<br /> <br /> * 气孔功能<br /> * 有机酸和储存碳水化合物含量的波动<br /> * 参与初级（PEPCase）和次级（Rubisco）羧化作用以及有机酸脱羧作用（例如苹果酸酶或PEP羧激酶）的酶的活性<br /> <br /> 在白天的阶段III，关闭的气孔阻止了与外部大气的气体交换，但光合作用及其他生命过程仍在继续。此阶段，由于活跃的卡尔文-本森循环，内部CO₂水平急剧下降；然而，这种下降被线粒体呼吸作用所抵消。&lt;u&gt;气孔的关闭也导致'''O₂在叶肉细胞中积累'''，因为光合作用产生O₂的速率高于线粒体呼吸及其他消耗O₂的反应&lt;/u&gt;。在此阶段，&lt;u&gt;Rubisco的加氧酶活性激活了'''光呼吸循环'''&lt;/u&gt;，通过该循环，卡尔文-本森循环回收了75%转化为乙醇酸的碳，剩余的25%作为CO₂被线粒体甘氨酸脱羧酶复合体释放（参见第10章）。因此，关闭的气孔提供了一种适应性优势，通过蒸腾作用最大程度地减少叶片水分流失，并维持基质CO₂浓度足以进行碳同化。然而，O₂的随之积累是一个主要的'''不利后果'''，因为作为一种强氧化剂，&lt;u&gt;O₂与其他分子反应并产生有害的自由基&lt;/u&gt;（例如超氧化物、氢氧根离子），这些自由基可能引发对DNA、蛋白质和脂质的不可控有害反应（参见第7、9、15章及Web Topic13.7）。<br /> <br /> 在此情况下，光呼吸通过消耗基质和过氧化物酶体中的O₂，有助于缓解O₂积累的不良后果。光呼吸循环单轮中释放1摩尔CO₂需要连续消耗：（a）叶绿体基质中Rubisco加氧酶活性消耗2摩尔O₂（参见教材图10.8，反应1），以及（b）过氧化物酶体中乙醛酸氧化酶和过氧化氢酶在小型氧循环中协同作用消耗1摩尔O₂（参见教材图10.8，反应3和4）。由核酮糖-1,5-二磷酸驱动的光呼吸循环 {2 Ribulose-1,5-bisphosphate + 3 O₂ + H₂O + ATP → 3 3-phosphoglycerate + CO₂ + 2 Pi + ADP} 比利用碳水化合物的线粒体呼吸 {C₆H₁₂O₆（例如葡萄糖）+ 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O} 需要消耗更多的O₂。因此，每释放1摩尔CO₂，分别消耗3摩尔与1摩尔O₂。因此很明显，&lt;u&gt;阶段III中CAM光呼吸的有益结果不仅包括避免因乙醛酸形成造成的碳损失，还包括通过清除活性氧减轻氧化应激&lt;/u&gt;。&lt;u&gt;这种氧化应激的缓解被认为是CAM进化中的一个'''主要驱动力'''&lt;/u&gt;（Lüttge 2004）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Bräutigam, A., Schlüter, U., Eisenhut, M., and Gowik, U. (2017). On the Evolutionary Origin of CAM Photosynthesis. Plant Physiology 174(2): 473-477. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1104/pp.17.00195&lt;/nowiki&gt;<br /> <br /> Lüttge, U. (2004). Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Annals of Botany 93(6): 629-652. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1093/aob/mch087&lt;/nowiki&gt;<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 10.12 淀粉颗粒结构 ==<br /> Andreas Blennow, 植物与环境科学系，哥本哈根大学，丹麦哥本哈根（2021年9月）<br /> <br /> 植物中的淀粉是一种颗粒状、半晶质的多糖，储存于许多植物器官中，如叶片、籽粒、块茎和根。大量研究导致这样一种观点：这种多糖的结构最好在四个不同层面进行观察，即分子层、片层、块状层和颗粒层。尽管淀粉几乎完全由葡萄糖单元组成，但颗粒的组成、形状和大小取决于植物来源。<br /> <br /> === 支链淀粉和直链淀粉紧密堆积在淀粉颗粒中 ===<br /> 颗粒质量的主要部分，约98–99%，是一种复杂的同质多糖，由两种组分组成：主要是通过α-D-1,4糖苷键连接的线性链的'''直链淀粉'''，以及除此外还通过α-1,6糖苷键分支的'''支链淀粉'''。α-D-1,6糖苷键在总键数中的比例在直链淀粉中较低（'''低于1%'''），在支链淀粉中则较为广泛（'''约5–6%'''），分别形成了基本上是线性和分支的同质多糖。&lt;u&gt;直链淀粉相对伸展且'''分子量较低'''（500–20,000个葡萄糖单元），而支链淀粉是'''自然界最大的分子之一'''（约10⁶个葡萄糖单元），形状更有序。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 天然淀粉颗粒（网络图10.12.A）因其&lt;u&gt;直链淀粉（10–30%）和支链淀粉（70–90%）&lt;/u&gt;的不同比例而在不同来源中差异很大。然而，更重要的是，&lt;u&gt;直链淀粉与支链淀粉的比例定义了超分子&lt;/u&gt;&lt;u&gt;的淀粉颗粒中支链淀粉规则半晶阵列的结构&lt;/u&gt;。在叶绿体（存在于光合组织中）和造粉体（存在于异养组织中，如种子、谷物、根和块茎）中，直链淀粉和支链淀粉被组织在相对致密的球状颗粒中，直径通常在1至50 μm范围内，形状和大小各异。在光学显微镜下观察时，大多数颗粒显示出同心层，这些层源自内部纳米尺寸的片层结构，构成了交替的半晶态和无定形层。据认为，&lt;u&gt;生长环由交替的较小（更无定形或无序）层和较大（更结晶且有序）的砌块组成&lt;/u&gt;。扫描微聚焦X射线技术证据表明，这些结构可能以超螺旋实体的形式存在（Tang等人，2006年）。<br /> [[文件:W-10.21.png|居中|缩略图|'''图10.12.A''' 通过扫描电子显微镜（SEM）成像的从玉米（Zea mays）籽粒中提取的淀粉颗粒。]]<br /> <br /> === 淀粉颗粒中链序的骨架模型和砌块模型 ===<br /> 与许多蛋白质不同，对于淀粉等多糖，不存在精确的结构模型。然而，基于多年来收集的数据，一种关于淀粉颗粒中链如何组织的新模型正在出现，即所谓的“'''骨架模型backbone model'''”（网络图10.12.B）。该模型在分子和纳米水平上描述了淀粉颗粒内的分子和组装结构，并涵盖了目前观察到的所有已知结构和物理现象，包括其在热水中的溶胀。淀粉颗粒的这种表示包括存在长链形成的骨架，构成长链骨架的二维片层，较短的成晶片段（crystal-forming segments）从这些片层伸出（网络图10.12.B）。这些片段彼此随机分布，可以形成平行的双螺旋并结晶。一个这样的骨架/双螺旋层构成一个9纳米厚的片层，这些片层在淀粉颗粒中构建出同心结构。<br /> [[文件:W-10.22.jpg|居中|缩略图|'''网络图10.12.B''' 根据构建砌块骨架模型组织的两个9纳米晶态片层中的支链淀粉链。晶态和无定形片层用灰色虚线表示。长骨架链描绘为红色，短链为黑色。骨架承载内部的构建砌块（一些用灰色圈出），也可以携带短链，这些短链形成骨架的分支并连接到用蓝色圈出的外部构建砌块。圆柱体象征由外部链形成的双螺旋。单链在晶格中引入缺陷。图中指示了朝向颗粒表面和脐点（中心）的方向。（Bertoft 2017。）]]<br /> 在颗粒和亚颗粒水平上，Karl Wilhelm von Nägeli于1858年提出，淀粉的有组织单元被组织程度较低的材料包围并结合在一起，而在1937年，Nicolaas P. Badenhuizen首次描述了由嵌入无定形材料中的晶态单元构成的结构。这些易受部分酶水解的淀粉单元导致了当前的“'''砌块（blocklet）'''”概念（最初称为“blöckchen Strüktur”；Buléon等人，1998年）。砌块是介于大分子和大型淀粉颗粒组织之间的超分子结构（网络图10.12.B）。<br /> <br /> 对切片淀粉的透射电子显微镜图像的重建揭示了直径约20至500纳米的近似椭球区域。这些结构是由砌块内交替的半晶态和无定形支链淀粉片层叠加形成的。一个砌块由几个半晶态片层组成（如上文骨架模型所述）。这些片层的支化、无定形部分也包含直链淀粉分子和脂质。通常，一些支链淀粉分子松散组装，干扰半晶态阵列并在无定形环中引起“缺陷”。这两类砌块群，“正常”和“缺陷”，在淀粉颗粒的径向生长中规律地交替出现，产生两种不同的形成物：异质层和均质层。因此，支链淀粉在砌块的结构中起着主要作用，而包括直链淀粉、脂质和蛋白质在内的其他组分调节整个淀粉颗粒的强度和柔韧性（Tang等人，2006年）。已发现结晶度较低的部分比较结晶的部分更容易被淀粉酶消化。淀粉对酶攻击的差异反应清楚地表明，半晶层的结构调节了水解酶的催化能力。<br /> <br /> 一个最近的模型（网络图10.12.C）试图解释淀粉颗粒所有层次的层级结构，并提出了一些控制这些结构形态发生的一般规则。有趣的是，所谓的“叶序样”特征（灵感来源于植物器官围绕中心轴的排列）出现在淀粉颗粒从纳米到微米级的尺度上。这种结构遵循斐波那契黄金角，形成几个所谓的“黄金螺旋”。一个黄金螺旋椭球体可以用由平行链葡聚糖双螺旋组成的元素构建，显示出形状、大小和高致密性，让人联想到上述描述的砌块（网络图10.12.C）。<br /> [[文件:W-10.23.png|居中|缩略图|'''网络图 10.12.C''' 从10纳米大小的双螺旋到构成淀粉颗粒的数个100纳米大小的块状体（blocklet）的淀粉颗粒结构。（a）由左手、平行链双螺旋组成的A型结晶淀粉的晶体结构，这些双螺旋以平行方式堆积。（b）两条双螺旋链之间的第一级分支。这解释了所有淀粉中反复观察到的9纳米重复结构。（c）淀粉片晶（platelet）的示意图，这与实验观察到的9纳米重复结构中结晶部分的尺寸（厚度为5-7纳米）相符。（d）根据斐波那契黄金角，由（c）中描述的片晶堆叠并相互旋转构成的一个黄金螺旋（Golden Spiral）示意图。（e）由七个螺旋组成的黄金螺旋示意图。七个螺旋中每个螺旋的片晶用相同颜色表示（红色、橙色、黄色、绿色、青色、蓝色和紫色）。（Spinozzi 等人，2020。）]]<br /> <br /> === 为明日世界利用淀粉 ===<br /> 淀粉是自然界和人类社会最重要的植物产品之一。其生物合成在作物器官（如植物块茎（例如，马铃薯）和种子胚乳（例如，玉米、小麦、水稻））中已得到极大提高。淀粉目前是'''人类热量摄入的最大来源'''，也是工业生产过程（如粘合剂和可生物降解塑料）的重要资源。<br /> <br /> 由于紧密堆积和结晶性，&lt;u&gt;淀粉颗粒不允许过多水分进入，因此不溶于冷水&lt;/u&gt;。然而，&lt;u&gt;当温度升高时，结晶区域开始分离成溶胀的无定形形式，这一过程称为'''糊化'''&lt;/u&gt;（Damager 等人，2010）。这个过程指的是水和热的协同作用使淀粉分子的分子间键水合，驱动氢键位点（羟基氢和氧）结合更多的水，特别是在结晶区域，同时导致整个颗粒结构的无序性增加。糊化能力以及随后的胶凝作用是食品和材料加工及质地控制中的重要现象，包括烘焙糕点、白酱汁和蛋奶冻，以及为生物塑料、化学、制药和纺织工业生产原材料。<br /> <br /> 因此，要改善这些活动，必须实现两个方面：充足的产量以养活世界，以及满足特定用途的独特品质。前者依赖于育种工作以实现稳定高产和高效耕作，但两者的责任都落在整个加工链上，这同样体现在食品和化学工业中。因此，未来的挑战将是培育改良品种，以可持续的方式养活世界。新的育种技术，特别是利用Crispr-Cas9精确基因编辑技术（Bennett 等人，2020），目前正在迅速发展。预计这些策略将对提高产量、增强稳健性以及开发用于各种淀粉应用的新型淀粉类型产生重大影响。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Bennett, E. P., Petersen, B. L., Johansen, I. E., Niu, Y., Yang, Z., Chamberlain, C. A., Met, Ö., Wandall, H. H., and Frödin, M. (2020) INDEL detection, the ‘Achilles heel’ of precise genome editing: a survey of methods for accurate profiling of gene editing induced indels. Nucleic Acids Research 48(21): 11958–11981.<br /> <br /> Bertoft, E. (2017) Understanding starch structure; recent progress. Agronomy 7: 56.<br /> <br /> Spinozzi, F., Ferrero, C., and Perez, S. (2020) The architecture of starch blocklets follows phyllotaxic rules. Scientific Reports 10: 20093. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1038/s41598-020-72218-w&lt;/nowiki&gt;<br /> <br /> Tang, H., Mitsunaga, T., and Kawamura, Y. (2006) Molecular arrangement in blocklets and starch granule architecture. Carbohydrate Polymers 63(4): 555–560.</div>

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<p>JSS：​</p> <hr /> <div>[[第二章Web Topic]]<br /> <br /> [[第五章Web Topic]]<br /> <br /> [[第六章Web Topic]]<br /> <br /> [[第九章Web Topic]]<br /> <br /> [[第十章Web Topic]]<br /> <br /> [[第十一章Web Topic]]</div>

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<p>JSS：​</p> <hr /> <div>== Web Topic 9.1 分光光度法原理 ==<br /> 我们对光合作用装置的大部分了解都是通过光谱学获得的——即测量光与分子相互作用的技术。分光光度法是光谱学的一个重要分支，专注于测量技术。这里我们将探讨四个主题：比尔定律、吸光度的测量、作用光谱和差示光谱。<br /> <br /> === 比尔定律 ===<br /> 对于任何分子物种而言，一个基本信息是其存在的数量。浓度的定量测量是生物科学的基石之一。在所有已设计的浓度测量方法中，应用最广泛的是吸收分光光度法。关于吸收分光光度法经典方法的综述可参见 Blankenship (2002)。在该技术中，测量样品在特定波长下吸收的光量，并通过与适当的标准品或参考数据进行比较来确定样品的浓度。光吸收最有用的度量是吸光度（A），通常也称为光密度（OD），后者应避免使用，除非存在主要的光散射组分，例如在细菌悬浮液中（网络图 9.1.A）。吸光度定义为A= logI&lt;sub&gt;0&lt;/sub&gt;/I，其中I&lt;sub&gt;0&lt;/sub&gt;是入射到样品上的光强度，I是样品透射的光强度。<br /> [[文件:W-9.1.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.A 吸光度的定义。''' 一束强度为 I₀ 的单色入射光穿过盛有样品的比色皿，光程长度为 l。样品中的发色团会吸收一部分光，出射光的强度为 I。]]<br /> 样品的吸光度可以通过'''比色定律'''与吸光物质的浓度相关联：<br /> <br /> '''A = ε×c×l'''<br /> <br /> 其中，c 是浓度，通常以摩尔每升为单位；l 是光程长度，通常为 1 厘米；ε 是一个比例常数，称为'''摩尔消光系数'''，单位为升每摩尔每厘米。ε 的值是待测化合物和波长的函数。叶绿素在蓝光和红光区域（它们吸收最强的区域）的 ε 值通常约为 100,000 L mol⁻¹ cm⁻¹，但在绿光区域则低得多。当复杂混合物中有不止一种组分在给定波长下吸光时，各个组分产生的吸光度通常是加和的。<br /> <br /> === 分光光度计 ===<br /> 吸光度由称为'''分光光度计'''的仪器测量（网络图 9.1.B）。分光光度计的基本组成部分包括光源、波长选择装置（如单色仪或滤光片）、样品室、光检测器、读数装置以及用于存储和分析光谱的计算机。最有用的仪器可以扫描照射到样品上的入射光波长，并输出吸光度随波长变化的光谱图，如教科书图 9.7 所示。<br /> [[文件:W-9.6.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.B 分光光度计示意图。''' 该仪器由光源、包含棱镜等波长选择装置的单色仪、样品架、光电检测器以及记录仪或计算机组成。通过旋转棱镜可以改变单色仪的输出波长；吸光度随波长变化的曲线图称为光谱。]]<br /> <br /> === 作用光谱 ===<br /> 作用光谱的应用对于我们目前理解光合作用的发展至关重要。'''作用光谱'''是一种图表，表示观察到的生物效应大小随波长变化的函数关系。作用光谱所测量的效应例子包括氧气释放（网络图 9.1.C，即教科书图 9.8）以及由光敏色素作用引起的激素生长响应（参见教科书第 16 章）。通常，作用光谱可以识别出引起特定光诱导现象的发色团。作用光谱在发现产氧光合生物中两个光系统的存在方面起到了关键作用。<br /> [[文件:W-9.2.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.C 作用光谱与吸收光谱的比较。''' 吸收光谱的测量方法如网络图 9.1.B 所示。作用光谱的测量方法是绘制一个对光的响应（如氧气释放）随波长变化的函数图。如果用于获取吸收光谱的色素与引起响应的色素相同，则吸收光谱和作用光谱将匹配。此处所示的例子中，氧气释放的作用光谱与完整叶绿体的吸收光谱吻合得相当好，表明叶绿素对光的吸收介导了氧气的释放。在类胡萝卜素吸收的区域（450 至 550 纳米）存在差异，表明从类胡萝卜素到叶绿素的能量传递不如叶绿素之间的能量传递有效。]]<br /> 最早的一些作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪末测量的（网络图 9.1.D）。Engelmann 使用棱镜将太阳光色散成彩虹，让其照射到水生藻丝上。系统中引入了寻求氧气的细菌群体。细菌聚集在释放氧气最多的藻丝区域。这些区域正是被蓝光和红光照射的区域，而叶绿素对这些光吸收强烈。如今，作用光谱可以在房间大小的摄谱仪中测量，科学家进入一个巨大的单色仪，并将待辐照的样品放置在充满单色光的大房间区域内。但实验原理与 Engelmann 的实验相同。<br /> [[文件:W-9.4.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.D T. W. Engelmann 的作用光谱测量示意图。''' Engelmann 将光谱投射到丝状绿藻''Spirogyra''的螺旋叶绿体上，并观察到引入系统的嗜氧细菌聚集在叶绿素色素吸收的光谱区域。这个作用光谱首次表明了辅助色素吸收的光在驱动光合作用中的有效性。]]<br /> <br /> === 差示光谱 ===<br /> [[文件:W-9.3.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.E 差示光谱法原理。''' 我们通过观察当作用光开启时，样品中测量光 λ1 的吸光度随时间的变化来测量差示光谱。作用光 λ2 会引起样品发生化学变化，从而改变其吸收光谱。需要使用阻挡滤光片来防止散射的作用光进入检测器。上下箭头分别表示作用光开启和关闭的时间。由作用光引起的吸光度变化 ΔA 可以是正值也可以是负值。通常，一次只在一个波长进行测量。通过在多个不同波长重复测量，可以构建出差示光谱。]]<br /> 光合作用研究中的一项重要技术是'''光诱导差示光谱法'''，它测量吸光度的变化（网络图 9.1.E）。&lt;u&gt;在该技术中，使用明亮的&lt;/u&gt;&lt;u&gt;、常称为'''光化光（个人译名，actinic light）'''的光照射样品，同时使用一束微弱的光来测量样品在非光化光波长下的吸光度。&lt;/u&gt;通过这种方式获得'''差示光谱（difference spectrum）'''，它代表了样品在光化光照射下吸收光谱的变化。&lt;u&gt;光照后消失的吸收带显示为负峰；光照后新出现的吸收带显示为正峰&lt;/u&gt;。差示光谱为识别参与光合作用光反应的分子种类提供了重要线索。P700（一种吸收波长 700 纳米光的叶绿素，见教科书图 9.18）光氧化的差示光谱如网络图 9.1.F 所示。<br /> [[文件:W-9.5.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.F P700 光氧化的光-暗差示光谱，''' 按网络图 9.1.E 所示方法测量。在 430 和 700 nm 处的吸光度下降（漂白）是由于 P700 吸光度的丧失。在 450 nm 附近和 730 nm 以上观察到的吸光度增加是由于 P700+（氧化的 P700）的吸收所致。（Ke 1973。）]]<br /> 通过使用极快的光闪光激发光合作用，并用另一束光测量吸光度变化，可以在闪光激发后的给定时间记录差示光谱。测量光束通常是单色的，意味着其波长范围很窄。<br /> <br /> 当测量光束的波长处于能够激发光化学反应的范围内时，它必须比激发光弱得多，以防止其自身激发大量的光化学反应。<br /> <br /> 在某些情况下，以固定的时间间隔连续测量透射光。首先在黑暗中测量基线，然后进行闪光激发，从而在一系列时间尺度上观察透射率的变化。可以用不同的单色测量光束重复该实验。结合这些数据，既可以观察任一波长处随时间的变化，也可以观察任一时间点发生的总变化。在某些情况下，测量光束可以包含更宽的波长范围，这些光在通过样品后被分离开，并使用一组光检测器分别进行测量。这种方法允许同时记录多个波长下的吸光度变化。<br /> <br /> 在其他情况下，称为脉冲-探测实验，激发光和测量光都以短脉冲形式给出，并且在激发脉冲和测量脉冲之间存在延迟。这种方法具有的优势是，使用超短激光脉冲和光学延迟线可以获得极高的时间分辨率，延迟线通过改变激发脉冲和测量脉冲各自在空间中传播的距离来调整它们到达的延迟时间。两个脉冲传播距离相差 30 厘米约等于 1 纳秒（10⁻⁹ 秒）。这些技术可以具有极高的时间分辨率，在某些情况下可达皮秒（10⁻¹² 秒）甚至飞秒（10⁻¹⁵ 秒），并为光合能量储存过程的最早期事件提供了深刻的见解。在如此短的时间尺度上进行测量有助于理解光捕获和电子转移的初始反应，但在更长时间尺度上发生的过程也很重要，并且需要一套不同的仪器来测量这些较慢的现象。<br /> <br /> 无论如何，在闪光激发后不同时间记录的多个差示光谱可用于构建随时间变化的光合作用过程的复合光谱。差示光谱的形状可用于识别所涉及的化学物种，从而可以对过程步骤进行建模。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Blankenship, R. E. (2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis, Blackwell Scientific, Oxford, pp. 295–317.<br /> <br /> Ke, B. (1973) The primary electron acceptor of photosystem I. Biochim. Biophys. Acta 301: 1–33.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.2 叶绿素及其他光合色素的分布 ==<br /> [[文件:W-9.7.png|居中|缩略图|&lt;nowiki&gt;*&lt;/nowiki&gt;通过细菌叶绿素g的降解。]]<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Some reviews on the biosynthesis of chlorophylls and related pigments:<br /> <br /> Chew, A. G. M., and Bryant, D. A. (2007) Chlorophyll biosynthesis in bacteria: The origins of structural and functional diversity.Annu. Rev. Microbiol. 61: 113–129.<br /> <br /> Qiu, N. W., Jiang, D. C., Wang, X. S., Wang, B. S., and Zhou F. (2019) Advances in the Members and Biosynthesis of Chlorophyll Family.Photosynthetica57(4): 974–984.<br /> <br /> Saer, R. G. and Blankenship, R. E. (2017) Light-harvesting in phototrophic bacteria: structure and function.Biochem. J.474: 2107–2131.<br /> <br /> Recent reviews and insights on chlorophylls d and f:<br /> <br /> Bryant, D. A., Shen, G., Turner, G. M., Soulier, N., Laremore, T. N., and Ho, M-Y. (2020) &quot;Far-Red Light Allophycocyanin Subunits Play a Role in Chlorophyll D Accumulation in Far-Red Light.&quot;Photosynthesis Research143: 81–95.<br /> <br /> Chen, M., and Blankenship R. E. (2011) Expanding the solar spectrum used by photosynthesis.Trends Plant Sci. 16: 427–431.<br /> <br /> Larkum, A. W. D., Ritchie, R. J., and Raven, J. A. (2018) Living off the Sun: chlorophylls, bacteriochlorophylls and rhodopsins.Photosynthetica56: 11–43.<br /> <br /> Mascoli, V., Bersanini, L., and Croce, R. (2020) Far-Red Absorption and Light-Use Efficiency Trade-Offs in Chlorophyll F Photosynthesis.Nature Plants6(8): 1044–1053.<br /> <br /> Review on green bacterial chlorosomes<br /> <br /> Oostergetel, G. T., van Amerongen, H., and Boekema, E. J. (2010) The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis.Photosynthesis Research104: 245–255.<br /> <br /> A recent review on Heliobacteria and their unique chlorophylls:<br /> <br /> Orf, G. S., and K. E. Redding. 2021. &quot;Photosynthesis | The Heliobacteria.&quot;Encyclopedia of Biological Chemistry III. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819460-7.00220-6&lt;/nowiki&gt;.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.3 量子产额 ==<br /> 一个过程中分子释放其激发能（或“衰变”）的'''量子产额（Φ）'''是指通过该途径衰变的激发态分子所占的比例（Clayton 1971, 1980）。从数学上讲，一个过程（如光化学反应）的量子产额定义如下：<br /> [[文件:W-9.8.png|居中|无框]]<br /> &lt;u&gt;特定过程的Φ值范围可以从0（如果该过程从未参与激发态的衰变）到1.0（如果该过程总是使激发态失活）&lt;/u&gt;。&lt;u&gt;所有可能过程的量子产额之和为1.0&lt;/u&gt;。<br /> <br /> 在弱光下保存的功能性叶绿体中，光化学反应的量子产额约为0.95，荧光的量子产额为0.05或更低，其他过程的量子产额可以忽略不计。因此，大多数激发的叶绿素分子会导致光化学反应。<br /> <br /> 光合作用产物（如O2）形成的量子产额可以相当精确地测量。在这种情况下，量子产额大大低于光化学反应的数值，因为在任何O2分子形成之前，必须发生多次光化学事件。&lt;u&gt;对于O2的产生，测得的最大量子产额约为0.1，这意味着每释放一个O2分子需要吸收10个光量子。&lt;/u&gt;量子产额的倒数称为量子需要量。因此，O2释放的最小量子需要量约为10（见教材图9.11）。对光的吸收以及光中所含能量去向的定量测量对于理解光合作用至关重要。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Clayton, R. K. (1971)Light and Living Matter: A Guide to the Study of Photobiology. McGraw-Hill, New York.<br /> <br /> Clayton, R. K. (1980)Photosynthesis: Physical Mechanisms and Chemical Patterns. Cambridge University Press, Cambridge.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗效应 ==<br /> [[文件:W-9.9.png|居中|缩略图|网络图9.4.A 光对细胞色素氧化的拮抗效应。&lt;u&gt;远红光对氧化叶绿体中的细胞色素f非常有效&lt;/u&gt;。&lt;u&gt;如果同时存在绿光，部分细胞色素会被还原。&lt;/u&gt;两种波长具有相反的效应——因此称为“拮抗”。该实验是光合作用中存在两个光系统的最清晰证明之一：一个还原细胞色素，一个氧化细胞色素。该实验使用红藻进行，其中光系统II（见教材图9.12）最佳驱动光为绿光，光系统I最佳驱动光为远红光。（Duysens等，1961。）]]<br /> 荷兰的Louis Duysens进行的实验解释了令人困惑的'''红降效应'''和'''增益效应'''（Duysens等，1961）。他提出，两个光化学事件导致了增益效应。一个光化学事件产生氧化作用，而另一个产生还原作用。叶绿体含有细胞色素，这是一类含铁蛋白质，在光合作用中作为中间电子载体发挥作用（见教材图9.19）。Duysens发现，当用长波长的光照射红藻样品时，细胞色素大部分被氧化。如果也存在较短波长的光，则该效应被部分逆转（网络图9.4.A）。&lt;u&gt;这些'''拮抗效应'''可以通过一个涉及两个光化学事件的机制来解释：一个倾向于氧化细胞色素，另一个倾向于还原它&lt;/u&gt;（Hill和Bendall 1960）。<br /> <br /> 我们现在知道，在光谱的红色区域，被称为'''光系统I'''（PS-I）的一个光反应优先吸收波长大于680 nm的远红光，而被称为'''光系统II'''（PS-II）的第二个光反应能很好地吸收680 nm的红光，但很难被远红光驱动。这种波长依赖性解释了增益效应和红降效应。两个光系统之间的另一个区别是，&lt;u&gt;光系统I产生一种强还原剂（能够还原NADP+）和一种弱氧化剂。光系统II产生一种非常强的氧化剂（能够氧化水），以及一种比光系统I产生的还原剂弱的还原剂。&lt;/u&gt;光系统II的这个还原剂重新还原了光系统I产生的氧化剂（见教材图9.12），这就解释了拮抗效应。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Duysens, L. N. M., Amesz, J., 和 Kamp, B. M. (1961) 光合作用中的两个光化学系统。Nature 190: 510–511.<br /> <br /> Hill, R., 和 Bendall, F. (1960) 叶绿体中两种细胞色素组分的功能：一个工作假说。Nature 186: 136–137.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.5 两种细菌反应中心的结构 ==<br /> 1984年，慕尼黑的Hartmut Michel、Johann Deisenhofer、Robert Huber及其同事解析了紫色光合细菌 ''Rhodopseudomonas viridis'' 反应中心的三维结构（Deisenhofer和Michel 1989）。这项里程碑式的成就（于1988年获得诺贝尔奖）是首次对整合膜蛋白进行高分辨率X射线结构解析，也是首次解析反应中心复合物的结构。该结构如网络图9.5.A所示。<br /> [[文件:W-9.10.png|居中|缩略图|'''网络图 9.5.A''' 通过X射线晶体学解析的紫色细菌 ''Rhodopseudomonas viridis'' 反应中心的结构。膜内的11个管状结构代表跨膜蛋白螺旋。叶绿素类色素显示为浅绿色；紧密结合的含铁细胞色素的卟啉环（血红素基团）在图的顶部显示为深灰色。C（细胞色素亚基）指向周质空间或细胞外部；H亚基与细胞的细胞质接触。醌和细胞色素参与与细菌叶绿素的电子转移反应。（Deisenhofer和Michel 1989。）]]<br /> 该复合物的蛋白质部分由四个独立的多肽组成。其中两个多肽称为L和M（代表轻链和中链），它们结合了复合物中所有的细菌叶绿素、醌和类胡萝卜素辅助因子。该结构关于垂直于膜平面的轴具有双重对称性，暗示了反应中心的二聚体性质。L和M肽的十个跨膜部分（各五个）以α-螺旋排列，并且在膜内部几乎没有带电荷的氨基酸残基。H（重链）蛋白具有单个跨膜螺旋，主要定位于膜的细胞质侧。C（细胞色素）亚单位位于周质区域（细菌质膜与外膜之间的区域）。色素和醌（电子受体）的几何排列如网络图9.5.B所示，图中移除了蛋白质。在另一种紫色光合细菌 ''Rhodobacter sphaeroides'' 的反应中心中也发现了类似的排列，只是不存在C亚基。<br /> [[文件:W-9.11.png|居中|缩略图|'''网络图 9.5.B''' 细菌反应中心中色素和其他辅基的几何排列：细菌叶绿素（BChl）；细菌脱镁叶绿素（BPh），一种镁原子被两个氢原子取代的叶绿素分子；以及QA和QB，分别为第一和第二醌受体。此图已省略细胞色素血红素基团；如果存在，它们将位于图的顶部。顶部的两个细菌叶绿素（P870）是反应中心内与光反应的&quot;特殊对&quot;。电子传递序列从特殊对开始，沿图的右侧向下进行到细菌脱镁叶绿素。接着，电子被转移到QA，然后到QB。所描绘分子之间的距离及其在反应中心对称平面内的角度已被精确测定，这使得以惊人的细节分析反应中心中光子和电子的路径成为可能。（Deisenhofer和Michel 1989。）]]<br /> 两个细菌叶绿素分子彼此紧密接触，被称为特殊对。这个二聚体（其存在通过核磁共振研究预测到）是复合物的光活化部分。电子从这个二聚体沿着复合物右侧的电子载体序列转移。对这些结构的详细分析，以及对众多突变体的分析，揭示了所有反应中心所执行的能量储存过程中涉及的许多基本过程。<br /> <br /> 人们认为细菌反应中心的结构在许多方面类似于产氧生物的光系统II中发现的结构，尤其是在链的电子受体部分（见教材图9.21）。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与其光系统II的对应物相对相似，这暗示了进化上的关联性。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Deisenhofer, J., and Michel, H. (1989) The photosynthetic reaction center from the purple bacterium ''Rhodopseudomonas viridis''. Science 245: 1463–1473.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.6 中点电位与氧化还原反应 ==<br /> 光合作用和呼吸作用涉及还原剂和氧化剂之间的电子转移。了解这些过程的热力学对于理解这些生物化学电子传递过程（例如在线粒体（第13章）和叶绿体（第9章）中发现的过程）的能量学和途径至关重要。<br /> <br /> 氧化还原反应、中点电位及其与热力学定律的关系在网络附录1中讨论，其中介绍了化学反应自由能变化（ΔG）的概念。<br /> <br /> 电子转移反应是光合作用（和呼吸作用）的核心，因此理解一些特定的概念和术语非常重要。<br /> <br /> 氧化还原反应遵循相同的热力学规则，但由于电子可以按不同的化学计量在分子之间转移，并且因为电子的电位可以直接使用电极测量，所以自由能电位的术语和单位是不同的。<br /> <br /> &lt;u&gt;'''氧化还原中点电位（Em）'''是衡量氧化还原对从其他化合物获取电子的倾向的指标。Em类似于在生理条件下测得的反应标准自由能（ΔG0'）。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 氧化还原对是一对相差一个或多个电子的物种（即具有氧化型和还原型）。Em是标准电极（具有特定电压）与该氧化还原对在处于氧化和还原中间状态（即一半氧化，一半还原）时测量到的电压。具体操作方法描述如下。<br /> <br /> 较大的正中点电位意味着该化合物是强氧化剂；较大的负值意味着该化合物是强还原剂。<br /> <br /> '''Em'''类似于在生理条件下测定的反应标准自由能（ΔG0'；参见网络附录1），但重要的是，它以电位（V）为单位，而非每摩尔的能量。因此，就像利用自由能变化一样，人们可以利用中点电位来估计反应的方向性以及反应发生时释放（或吸收）的能量大小。在这种情况下，需考虑从电子供体对到电子受体对的中点电位差，从而估算出自由能的变化为 ΔEm = Em（受体） - Em（供体）。<br /> <br /> '''Em'''值可以很容易地通过法拉第常数，并考虑反应中涉及的电子数，与反应的标准自由能（ΔG'）联系起来。然而，ΔG 和 ΔEm 之间存在两个重要区别。首先，'''Em'''值以电位（V）为单位。由于电子能量越高，电压越负，所以一个自发反应将具有负的自由能变化 ΔG，但却是正的 ΔEm。其次，一个反应可能涉及不止一个电子，因此 ΔEm 的变化必须乘以每个反应物的电子数。以下提供了一个方便的转换公式：<br /> <br /> ΔG = nFΔEm<br /> <br /> 其中 '''n''' 是反应中交换的电子的摩尔数，'''F''' 是法拉第常数，可以表示为以 kJ 为单位给出 ΔG（96.485 kJ 伏特⁻¹ 摩尔⁻¹）。由此，可以清楚地看出，平衡常数也可以从中点电位预测，其方式与自由能同平衡常数的关联方式相同（参见网络附录1，公式 A1.14）。<br /> <br /> 许多化学和生化反应的中点电位已被测量并制成表格。教科书图 9.18 中的 Z 方案的 y 轴显示了电子载体的中点电位，负值高于正值。这种选择使得自发（释放自由能）的反应在图表上呈现为&quot;下坡&quot;，但请注意，'''更高'''的能量状态具有'''更负'''的 Em。<br /> <br /> 电化学家（研究氧化还原反应的化学家）为了方便可以使用不同的标准电极。这些标准电极具有不同的标准氧化还原电位，会使测量的中点电位发生偏移。为了比较不同测量中的数值，通常会对测量值进行校正，以反映使用&quot;标准氢电极&quot;时会获得的值。请注意，'''Em''' 值总是会因标准电极的电压而发生偏移（亦见下文），但在计算 ΔEm 时，这种偏移会相互抵消。<br /> <br /> 阅读科学论文时，可能会遇到中点电位的不同名称，这可能会引起一些混淆。在标准化学条件下（反应物和产物浓度为 1M，pH 0，压力 1 大气压，温度 0°C），Em 被称为 '''E0'''，但这样的条件是非生理性的。在特定的生理条件下，经常使用术语 '''E0'&lt;nowiki/&gt;'''。在这里，我们交替使用 '''Em''' 和 '''E0''''。<br /> <br /> 必须注意，'''Em''' 只能针对一个氧化还原对来定义；单个物质的 '''Em''' 是未定义的。如果我们考虑光系统 II 中的初级叶绿素供体 P680 的例子，其原因就很明显了。该物质可以以其还原态 P680 或其氧化态 P680⁺ 存在。P680/P680⁺ 对的中点电位非常高，这意味着它作为一种强氧化剂，这对于水的氧化至关重要。当 P680 叶绿素对被光化学激发时，会得到一个非常不同的 '''Em'''。在这种情况下，该对将是 P680*/P680⁺，其电位非常负，这意味着它倾向于提供电子，这对于光系统 II 中导致脱镁叶绿素和 QA 还原的初始电子转移反应至关重要（教科书图 9.18）。<br /> <br /> 如果质子参与氧化还原反应（例如，在 O₂ 还原为 2 H₂O 的过程中伴随吸收 4 H⁺），则中点电位将取决于 pH 值，'''Em''' 通常在下标中带有附加项来表示（例如，'''Em,7''' 表示 pH 7 时的中点电位）。重要的一点是，物质 P680⁺ 出现在两个对中，但每一对都具有非常不同的氧化还原特性。<br /> [[文件:W-9.12.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.A 测量中点电位的实验装置示意图。''']]<br /> 研究人员通常通过进行氧化还原滴定来估算氧化还原电位（Dutton 1978）。他们通常通过添加少量氧化剂或还原剂，将样品调控（或称“平衡”）在特定的氧化还原电位。必须包含氧化还原介体，即允许样品与测量系统电极之间快速平衡的小分子，以确保测量时系统处于平衡状态。在一系列氧化还原电位下进行多次测量。样品在包含铂电极和参比电极的特殊电解池中搅拌，并加入化学氧化剂和还原剂来调整氧化还原电位，该电位由伏特计读取（网络图 9.6.A）。<br /> [[文件:W-9.13.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.B 吸光度随氧化还原电位的变化。''']]<br /> 通过在每个电位下测量样品的特定性质（通常是吸光度），可以跟踪氧化还原反应的程度。在网络图 9.6.B 所示的例子中，该化合物的还原形式具有吸光度，且随着化合物被氧化，其吸光度降低。每个电位下的还原形式分数被绘制出来与氧化还原电位对应，中点电位 (Em) 被确定为该化合物一半被氧化、一半被还原时的电位（网络图 9.6.C）。<br /> [[文件:W-9.14.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.C 氧化还原状态与氧化还原电位的关系图。''']]<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Dutton, P. L. (1978) Redox potentiometry: Determination of midpoint potentials of oxidation-reduction components of biological electron-transfer systems. ''Methods Enzymol''. 54: 411–435.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.7 氧气释放 ==<br /> 光合作用水氧化的化学机制一直是大量研究的主题。考虑到这个反应对地球生命有多么重要，这并不奇怪！近期工作的快速进展使人们在分子生物物理水平上达到了惊人的理解程度。这需要开发复杂的工具，包括以前所未有的细节水平和在催化循环的不同阶段解析光系统 II 的结构。<br /> <br /> 有趣的是，几十年前，基于相对简单的实验，建立了氧气释放的基本模型。这些实验易于理解，并且至今仍是更详细、被普遍接受的模型的基础。<br /> [[文件:W-9.15.png|居中|缩略图|'''网络图9.7.A''' 水氧化系统五种逐渐氧化的状态。（Kok et al. 1970。）]]<br /> 基础实验由皮埃尔·约利奥在20世纪60年代首次完成，方法是将一份绿藻样本暴露于一系列&quot;饱和、单周转&quot;的闪光中。这些闪光非常强烈，因此能激发样本中几乎每一个光系统II（PSII）中心；同时闪光也非常短暂，因此每个中心只能进行一次周转。这样，每次闪光（或多或少）同步地使PSII中心向前推进一步。然后使用灵敏电极测量样本释放的O₂量。当样本起始于暗适应状态时，O₂的出现表现出依赖于闪光次数的特征性规律。&lt;u&gt;前两次闪光产生很少或不产生氧气，第三次闪光释放大量氧气，第四次闪光释放较少&lt;/u&gt;。这种模式不断重复，因此在每四次闪光时观察到一个氧气释放的峰值。科克及其同事（Kok et al. 1970）对这些观察结果进行了解释，并提出了一个称为'''S态机制'''的模型。该模型包含五个状态的序列，称为'''S₀到S₄'''，它们代表水氧化酶系统（或称放氧复合体）逐渐氧化的形式（网络图9.7.A）。<br /> <br /> &lt;u&gt;在黑暗中，系统主要弛豫到S₁状态。&lt;/u&gt;闪光使系统从一个S状态前进到下一个状态，从S₁到S₂到S₃，直到达到S₄状态。S₄状态极不稳定，无需进一步的光输入即可产生O₂，并使系统返回到S₀。因此，第一次O₂将出现在三次推进（即三次约利奥闪光）之后。下一次O₂在经过四轮循环、四次闪光后产生，依此类推。偶尔，一个中心在闪光激发后未能前进到下一个S状态（&quot;脱漏&quot;），而一个中心被单次闪光激发两次的情况则更为少见（&quot;双命中&quot;）。这些脱漏和双命中导致系统受到阻尼，因此最终每个后续闪光大约每四个PSII中心产生一个O₂，并且O₂产率的振荡消失。在这些条件下，S₀、S₁、S₂和S₃状态将大致均匀分布。&lt;u&gt;如果将样本随后置于黑暗中，不稳定的S₂和S₃状态将弛豫到S₁状态，而稳定的S₀状态将保持不变。几分钟后，约75%的放氧复合体将处于S₁状态，其余的处于S₀状态。&lt;/u&gt;这种状态分布解释了为什么在给暗适应的叶绿体一系列闪光时，第三次闪光后观察到最大的O₂产额。<br /> <br /> 这个S态机制解释了观察到的O₂释放模式，但并未解释S状态的化学本质，也没有说明是否形成了任何部分氧化的中间体，例如H₂O₂。通过测量随着闪光推进S态时质子释放的模式（参见教材公式9.8），获得了更多信息。除了氧气，氢离子（质子，H⁺）也是水氧化的产物，并有助于形成驱动ATP合成的质子驱动力。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Kok, B., Forbush, B., and McGloin, M. (1970) Cooperation of charges in photosynthetic O2evolution. I. A linear four step mechanism.Photochem. Photobiol. 11: 457–475.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.8 光系统 I ==<br /> 植物光系统I（PSI）是自然界中最复杂的膜复合体之一。&lt;u&gt;它包含两个复合体：一个反应中心和一个光捕获复合体（LHC），它们共同形成PSI-LHC超级复合体&lt;/u&gt;（Caspy and Nelson 2018）。PSI反应中心由一个多蛋白复合体组成，该复合体至少有14个蛋白亚基（按照绿色植物命名法为PsaA–PsaL、PsaN和PsaO）。'''PsaA'''和'''PsaB'''是最大的亚基；它们'''高度同源'''，&lt;u&gt;是由基因复制形成的&lt;/u&gt;（Gisriel et al. 2017）。反应中心叶绿素P700和大约100个核心天线叶绿素结合在PsaA和PsaB这两个蛋白上，它们的分子量在66至70 kDa之间（Krauss et al. 1993, 1996; Jordan et al. 2001; Mazor et al. 2017）。已从多种生物（植物、藻类和蓝细菌）中分离出PS-I反应中心复合体，发现其含有PsaA和PsaB蛋白，以及数量不等的、分子量在4至25 kDa之间的较小蛋白质（参见教材图9.26）。&lt;u&gt;PsaD和PsaE作为可溶性电子载体铁氧还蛋白的结合位点，而PsaF和PsaN对于与腔体电子供体质体蓝素的相互作用很重要。PsaH、PsaL和PsaO参与LHCII的动态结合，以平衡PSI和PSII之间的激发能传递。而PSI的主要天线LHCI则通过PsaK和PsaG与PSI结合（Jensen et al., 2007）。PsaC是一个8 kDa的蛋白质，含有一些作为光系统I中早期电子受体的结合态铁硫中心。&lt;/u&gt;来自植物的PSI复合体结构已被高分辨率解析，所有叶绿素和电子传递组分的位置都已确定（Krauss et al. 1996; Schubert et al. 1997; Jordan et al. 2001; Nelson and Ben-Shem 2004; Mazor et al. 2017; Caspy et al. 2020; 参见教材图9.26）。<br /> <br /> &lt;u&gt;初级电子供体P700是一个叶绿素对&lt;/u&gt;，在被光激发后，会将一个电子转移给附近的受体，也称为电子载体。在还原形式下，作用于光系统I受体区域的电子载体都是极强的还原剂。这些还原态物质极不稳定，因此难以鉴定（即测量）。&lt;u&gt;有证据表明，这些早期受体之一是一个叶绿素分子（A₀），另一个是醌类物质，叶绿醌（A₁），也称为维生素K₁（Nugent 1996）。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 其他的电子受体包括一系列三个膜结合的铁硫蛋白，或称为结合态铁氧还蛋白，也称为Fe–S中心 Fe–S&lt;sub&gt;X&lt;/sub&gt;、Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt;。Fe–S中心 Fe–S&lt;sub&gt;X&lt;/sub&gt; 是P700结合蛋白的一部分；Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt; 中心位于作为PSI反应中心复合体一部分的8 kDa PsaC蛋白上。电子通过Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt; 中心转移到铁氧还蛋白，后者是一种小的水溶性铁硫蛋白。膜结合的黄素蛋白铁氧还蛋白–NADP还原酶（FNR）将NADP⁺还原为NADPH，从而完成了起始于PSII处水氧化的非循环电子传递序列（Karplus et al. 1991）。<br /> [[文件:W-9.16.png|居中|缩略图|'''网络图9.8.A b型和c型细胞色素的辅基结构。''' 原血红素基团存在于b型细胞色素中，血红素c基团存在于c型细胞色素中。血红素c基团通过硫醚键与蛋白质中的两个半胱氨酸残基共价连接；原血红素基团不与蛋白质共价连接。Fe离子在还原的细胞色素中呈2+氧化态，在氧化的细胞色素中呈3+氧化态。]]<br /> 从PSII到PSI的电子传递由质体氢醌、细胞色素b6f复合体和质体蓝素介导（见教材图9.19）。细胞色素b6f复合体包含两个b型血红素和一个c型血红素（网络图9.8.A）。<br /> [[文件:W-9.17.png|居中|缩略图|'''网络图9.8.B 光系统I中光诱导电子从质体蓝素传递到铁氧还蛋白途径的结构模型。''' 图中描绘了叶绿素（蓝色）、醌（黑色）、质体蓝素的铜原子（蓝色），以及三个Fe4-S4簇和铁氧还蛋白Fe2-S2中心的Fe（红色球）和S（绿色球）。图中还显示了两个色氨酸残基（浅蓝色和浅粉色的空间填充结构），它们可能参与从质体蓝素到P700的电子传递，并展示了它们的二级结构环境（Nelson和Yocum 2006）。]]<br /> PSI中电子载体组织的模型如网络图9.8.B所示。P700二聚体位于结构底部，两条对称臂从P700向外辐射（Malkin和Niyogi 2000）。每条臂包含一个辅助叶绿素a和另一个暂定为A0的叶绿素分子。其他结构包括Fe-S中心FX，以及另外两个Fe-S中心F1和F2。<br /> <br /> PSI反应中心在功能上与厌氧绿色硫细菌和螺旋菌中发现的反応中心有一些相似之处。这些细菌含有低电位的Fe-S中心作为早期电子受体，并且可能能够进行类似于光系统I还原NADP+的、由铁氧还蛋白介导的NAD+还原。这些复合体与产氧生物的光系统I之间几乎肯定存在进化关系。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Caspy, I. 和 Nelson, N. (2017). Structure of the plant photosystem I. ''Biochemical Society Transactions'' 46: 285–294.<br /> <br /> Caspy, I., Borovikova-Sheinker, A., Klaiman, D., Shkolnisky, Y. 和 Nelson, N. (2020). The structure of a triple complex of plant photosystem I with ferredoxin and plastocyanin. ''Nat Plants'' 6: 1300–1305.<br /> <br /> Gisriel, C., Sarrou, I., Ferlez, B., Golbeck, J.H., Redding, K.E. 和 Fromme, R. (2017) Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem. ''Science'' 357: 1021–1025<br /> <br /> Jensen, P.E., Bassi, R., Boekema, E.J., Dekker, J.P., Jansson, S., Leister, D., Robinson, C. 和 Scheller, H.V. (2007). Structure, function and regulation of plant photosystem I. ''Biochim. Biophys. Acta''. 1767: 335–352.<br /> <br /> Jordan, P., Fromme, P., Witt, H.T., Klukas, O., Saenger, W., 和 Krauss, N. (2001) Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 Å resolution. ''Nature''. 411: 909–917.<br /> <br /> Karplus, P. A., Daniels, M. J., 和 Herriott, J. R. (1991) Atomic structure of ferredoxin-NADP+ reductase: Prototype for a structurally novel flavoenzyme family. ''Science'' 251: 60–66.<br /> <br /> Krauss, N., Hinrichs, W., Witt, I., Fromme, P., Pritzkow, W., Dauter, Z., Betzel, C., Wilson, K. S., Witt, H. T., 和 Saenger, W. (1993) Three-dimensional structure of system I of photosynthesis at 6 Å resolution. ''Nature'' 361: 326–331.<br /> <br /> Krauss, N., Schubert, W-D., Klukas, O., Fromme, P., Witt, H. T., 和 Saenger, W. (1996) Photosystem I at 4 Å resolution represents the first structural model of a joint photosynthetic reaction centre and core antenna system. ''Nature Struct. Biol''. 3: 965–973.<br /> <br /> Malkin, R. 和 Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. (2000) ''Biochemistry and Molecular Biology of Plants''. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.<br /> <br /> Mazor, Y., Borovikova, A., Caspy, I. 和 Nelson, N. (2017). Structure of the plant photosystem I supercomplex at 2.6 Å resolution. ''Nature Plants'' 3: 17014.<br /> <br /> Nelson, N. 和 Ben-Shem, A. (2004) The complex architecture of oxygenic photosynthesis. ''Nature Rev. Mol. Cell Biol''. 5: 971–982.<br /> <br /> Nelson, N. 和 Yocum, C.F. 2006. Structure and Function of Photosystems I and II. ''Annu. Rev. Plant Biol''. 57, 521–565.<br /> <br /> Nugent, J. H. A. (1996) Oxygenic photosynthesis: Electron transfer in photosystem I and photosystem II. ''Eur. J. Biochem''. 237: 519–531.<br /> <br /> Schubert, W. D., Klukas, O., Krauss, N., Saenger, W., Fromme, P., 和 Witt, H. T. (1997) Photosystem I of ''Synechococcus elongatus'' at 4 angstrom resolution: Comprehensive structure analysis. ''J. Molec. Biol''. 272: 741–769.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.9 ATP合酶 ==<br /> 在光合作用和氧化磷酸化过程中，ATP的合成机制由保罗·博耶（Paul Boyer）提出（Boyer 1993, 1997），并通过一系列生化和结构研究进一步详细阐明，其中包括1997年获得诺贝尔奖的突破性结构研究（获奖者为保罗·D·博耶和约翰·E·沃克）。<br /> <br /> 如第9章所述，光合作用的光反应在类囊体膜两侧产生质子动力势（PMF）。ATP合成是由（或偶联于）该PMF驱动的质子流驱动的。该机制在许多综述中已有详细描述（例如Boyer 1999），它涉及两个不同的亚复合体，称为CF0和CF1。请注意，相同的基本机制和结构也适用于线粒体和细菌的ATP合酶，它们通常表示为F0和F1（不带“C”）。<br /> [[文件:W-9.18.png|居中|缩略图|'''网络图9.9.A ATP合酶CF0亚复合体的旋转如何传递到CF1并诱导构象变化。''' 该复合体由两个亚复合体CF1和CF0组成。CF0部分包含一个a亚基、一个b亚基和一个由7-17个c亚基组成的环。CF1部分包含三个α亚基、三个β亚基，以及ε、δ和γ亚基各一个。]]<br /> CF0是一个跨膜复合体，由亚基a、b和c组成（网络图9.9.A）。跨膜c亚基形成一个环，在膜的疏水跨膜区含有可质子化的氨基酸残基。a亚基与该环结合，允许质子从膜的两侧传递到可质子化残基。质子完全穿过类囊体的运动在c亚基环和a亚基之间产生旋转运动（和扭矩；见网络图9.9.A）。如下所述，b亚基将CF0连接到CF1的不同点上。<br /> <br /> CF1 是基质侧表面的亲水片段（参见网络图 9.9.A），由两个大亚基 α 和 β，以及三个较小亚基 γ、δ 和 ε 组成。每个 CF1 分子包含三个 α 亚基和 β 亚基的拷贝，以及一个 γ、δ 和 ε 亚基的拷贝。α-和 β-亚基形成一个环状异源六聚体（三个 α- 和三个 β- 亚基）。β-亚基结合 ADP 和磷酸，并催化 ADP 磷酸化为 ATP。<br /> <br /> CF0 产生的扭矩通过连接 CF0 和 CF1 的两个亚基的组合传递到 CF1 亚复合体：γ 亚基（连接 CF0 c-环到 α–β 六聚体的中心）以及 b-亚基（连接 a-亚基到 α–β 六聚体并充当“定子”，防止整个 CF1 复合体自由旋转）。这样，γ-亚基的旋转引起 α–β 的机械变形，导致 CF1 上的核苷酸结合位点发生变化（Noji 等人，1997），其作用方式与内燃机中的凸轮轴非常相似（参见Web Topic 13.4）。<br /> [[文件:W-9.19.png|居中|缩略图|网络图 9.9.B Boyer 结合变化机制模型。α 和 β 亚基配置了三个核苷酸结合位点：O（为 ADP 和无机磷酸提供初始结合位点）、L（ADP 和无机磷酸从 O 迁移后结合于此）和 T（紧密结合 ATP）。质子从叶绿体腔向基质移动产生的能量驱动 CF1 的 γ-亚基旋转，以及结合位点的相互转换和 ATP 分子的释放。（Malkin and Niyogi 2000。）]]<br /> Paul Boyer 在 1997 年提出了 CF0 旋转导致的机械变形如何实现 ATP 合成作用的机制。在这个结合变化机制中（网络图 9.9.B），质子跨膜转移施加并通过 γ 和 b 亚基传递的机械能，用于形成和变形 β 亚基，从而使它们交替形成一个相对于 ADP 和 Pi 的结合，能松散或非常紧密地结合 ATP 的口袋。紧密结合在热力学上稳定 ATP 胜过 ADP 和 Pi，从而允许 ATP 形成。通过扭曲结合位点（即机械变形它）来释放紧密结合的 ATP 需要加入能量。此过程在网络图 9.9.B 中有更详细的展示。CF1 在其 β 亚基上有三个核苷酸结合位点，但它们的特性取决于 γ-亚基的取向，形成称为 L、T 和 O（分别代表松散、紧密和开放）的不同位点。推测 ADP 和无机磷酸首先结合到 L 位点。γ-亚基的运动将 O 位点转变为 T 位点，有利于 ATP 的形成。γ 亚基的进一步旋转将 T 位点转换为 O，释放形成的 ATP。<br /> <br /> 对 CF1 γ-亚基旋转的直接观察为结合变化机制提供了强有力的实验支持（Yasuda 等人，2001）。<br /> <br /> ATP 合酶产生的 ATP 化学计量在不同物种中是不同的。每个 CF1（或 F1）亚复合体有三个 β 亚基拷贝，因此 γ-亚基完整的 360 度旋转应该产生 3 个 ATP 分子。<br /> <br /> 据认为，需要一个质子来使 c-环移动一个 c-亚基。已经证明，不同物种的 c-环中 c-亚基的数量不同，因此需要不同数量的质子跨膜转移来实现 γ-亚基的完整旋转。已发现不同物种每个环有 8 到 17 个 c-亚基（Cheuk and Meier 2021）。这种化学计量的变化将改变光反应期间每还原一分子 NADPH 所产生的 ATP 的比例，以及维持这些过程所需的质子动力（PMF）。c-环越小，制造 ATP 所需的质子越少，但驱动该过程所需的 PMF 越高，类似于改变汽车或自行车的齿轮。<br /> <br /> 已发现维管植物的叶绿体每个 c-环有 14 个亚基，导致每产生 3 个 ATP 需要 14 个 H+ 跨膜转移，即 4.666 H+/ATP。这意味着从水到 NADPH 的线性电子流应产出 2.67 ATP/2 NADPH 的比例，低于支持卡尔文-本森循环所需的 3/2 比例，需要从循环电子流等过程获得额外的 ATP（参见教材图 9.16B）。因此，高 c-亚基化学计量可能看起来效率低下，但有人提出这是为了防止形成非常大的 PMF 所必需的，否则会使膜过度激发能量，引起光损伤（Davis and Kramer 2020）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Boyer, P. D. (1993) The binding change mechanism for ATP synthase—Some probabilities and possibilities. ''Biochim. Biophys. Acta'' 1140: 215–250.<br /> <br /> Boyer, P. D. (1997) The ATP synthase—A splendid molecular machine. ''Annu. Rev. Biochem.'' 66: 717–749.<br /> <br /> Boyer, P. D. (1999) What makes ATP synthase spin? ''Nature'' 402: 247–249.<br /> <br /> Cheuk, A., and Meier, T. (2021) Rotor subunits adaptations in ATP synthases from photosynthetic organisms. ''Biochem Soc Trans.'' 49 (2): 541–550.<br /> <br /> Davis, G. A., and Kramer, D. M. (2020) Optimization of ATPsynthase c–rings for oxygenic photosynthesis. ''Frontiers in Plant Science'' 10: 1778.<br /> <br /> Junge, W., Lill, H., and Engelbrecht, S. (1997) ATP synthase: An electrochemical transducer with rotatory mechanics. ''Trends Biochem. Sci.'' 22: 420–423.<br /> <br /> Kuhlbrandt, W. (2019). Structure and Mechanisms of F-Type ATP Synthases. ''Annu. Rev. Biochem.'' Vol. 88: 515–549.<br /> <br /> Malkin, R. and Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. ''Biochemistry and Molecular Biology of Plants''. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.<br /> <br /> Noji, H., Yasuda, R., Yoshida, M., and Kinosita, K., Jr. (1997) Direct observation of the rotation of the F1-ATPase. ''Nature'' 386: 299–302.<br /> <br /> Yasuda, R., Noji. H., Yoshida, M., Kinoshita, K., and Itoh, H. (2001) Resolution of distinct rotational substeps by sub-millisecond kinetic analysis of F1-ATPase. ''Nature'' 410, 898–904.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.10 一些除草剂的作用方式 ==<br /> 在现代农业中，使用除草剂杀死不需要的植物非常普遍。已开发出许多不同类别的除草剂，它们通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质生物合成，或通过破坏细胞分裂来发挥作用。了解除草剂的作用方式一直是研究植物代谢的重要工具，并促进了它们在不同农业实践中的应用。一类主要的除草剂——约占具有商业重要性化合物的一半——通过中断光合电子流来发挥作用（Ashton and Crafts 1981）。网络图 9.10.A 显示了其中两种化合物的化学结构。已发现这些药剂中许多的精确作用位点要么位于光系统 I 的还原侧（例如，在百草枯中），要么位于两个光系统之间电子传递链中的醌受体复合物处（例如，在敌草隆中；参见网络图 9.10.B）。<br /> [[文件:W-9.20.png|居中|缩略图|'''网络图 9.10.A 两种阻断光合电子流的除草剂的化学结构。''' 注意，百草枯旁边显示的两个氯离子是抗衡离子，不是结构的一部分。]]<br /> [[文件:W-9.21.png|居中|缩略图|'''网络图 9.10.B 除草剂的作用位点。''' 许多除草剂，如 DCMU，通过阻断光系统 II 醌受体处的电子流发挥作用，它们与通常被 QB 占据的质体醌结合位点竞争。其他除草剂，如百草枯，通过从光系统 I 的早期受体接受电子，然后与氧反应形成超氧化物 O2– 来发挥作用，超氧化物对叶绿体组分，特别是脂质，极具破坏性。]]<br /> 作用于醌受体复合物的除草剂（例如，DCMU）与质体醌竞争 QB 结合位点。如果存在除草剂，它会取代氧化态的质体醌，占据醌受体的特定结合位点，该位点被认为位于 D1 除草剂结合蛋白上。除草剂不能接受电子，因此电子无法离开第一个醌受体 QA。因此，除草剂的结合有效地阻断了电子流并抑制了光合作用。许多以此方式作用的除草剂也抑制具有醌型电子受体复合物的光合细菌中的电子流（Trebst 1986）。<br /> <br /> 百草枯通过截获结合态铁氧还蛋白受体与NADP之间的电子，并将氧还原为超氧阴离子（O2–）来发挥作用。超氧阴离子是一种自由基，能与叶绿体中的多种分子发生非特异性反应，导致叶绿体活性迅速丧失。细胞膜中的脂质分子尤其敏感。<br /> <br /> 已开发出一系列具有类似作用模式的除草剂，它们都与QB位点结合（参见Battaglino等人的综述，2020年），包括莠去津等流行产品，由于某些物种（例如玉米）能够分解它，使得可以杀死杂草而不伤害作物，因此被广泛使用。其他还包括多种三嗪类化合物，如特丁津、苯氨基甲酸酯、哒嗪酮、三嗪、三嗪酮、尿嘧啶、酰胺、脲、腈和苯基哒嗪。这些化合物的分子形状大致模拟了质体醌，因此能与QB位点结合。然而，它们结合在口袋内的不同位置，而像溴苯腈这样的化合物直接影响QA的氧化还原特性，产生活性氧并加速光损伤（Fufezan等人，2002年）。<br /> <br /> 一段时间以来，杂草能迅速对除草剂产生抗性这一点已经很明显（Dover和Croft，1986年），尤其值得注意的是莠去津，其抗性可能源于QB结合口袋中甚至单个氨基酸改变的突变，使得该位点对这些除草剂产生抗性（参见Jia等人的综述，2007年）。因此，这类除草剂正变得越来越无效。此外，许多除草剂被发现具有次生有害效应。百草枯因其对人类的高毒性——小剂量即可致死并与帕金森病相关——以及20世纪70年代美国政府将其用于大麻作物而声名狼藉。同样，莠去津被发现是环境中一种强效的内分泌干扰物，即使在环境中持续存在的低浓度下，也能干扰青蛙的性发育。这些化学品仍然是研究的有用工具，但不出所料，它们在许多欧洲国家被禁用，但在其他国家仍在使用。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Ashton, F. M., and Crafts, A. S. (1981)Mode of Action of Herbicides, 2nd ed. Wiley, New York.<br /> <br /> Battaglino, B., Grinzato, A., and Pagliano, C. (2021) Binding Properties of Photosynthetic Herbicides with the QBSite of the D1 Protein in Plant Photosystem II: A Combined Functional and Molecular Docking Study Plants 10: 1501. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.3390/plants10081501&lt;/nowiki&gt;<br /> <br /> Chase, C. A., Bewick, T. A., and Shilling, D. G. (1998) Characterization of paraquat resistance inSolanum americanumMill. II. Evidence for a chloroplast mechanism.Pesticide Biochem. andPhysiol. 60: 23-30.<br /> <br /> Dover, M. J., and Croft, B. A. (1986) Pesticide resistance and public policy.BioScience36: 78-85.<br /> <br /> Forouzesh, A. E., Soufizadeh, S., and Samadi Foroushani, S. (2015) Classification of herbicides according to chemical family for weed resistance management strategies-an update.Weed Res. 55: 334-358.<br /> <br /> Fufezan, C., Rutherford, A. W., and Krieger-Liszkay, A. (2002) Singlet oxygen production in herbicide-treated photosystem II.FEBS Lett. 532: 407-410.<br /> <br /> Jia, Xiaoping, Jincheng Yuan, Yunsu Shi, Yancun Song, Guoying Wang, Tianyu Wang, and Yu Li. (2007) A Ser-Gly Substitution in Plastid-Encoded Photosystem II D1 Protein Is Responsible for Atrazine Resistance in Foxtail Millet (Setaria italica).Plant Growth Regulation52 (1): 81-89.<br /> <br /> Trebst, A. (1986) The topology of the plastoquinone and herbicide binding peptides of photosystem II in the thylakoid membrane.Z. Naturforsch. 41c: 240-245.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.11 叶绿素生物合成 ==<br /> [[文件:W-9.22.png|居中|缩略图|'''网络图 9.11.A''' 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，其被转化为5-氨基乙酰丙酸（ALA）。两个ALA分子缩合形成胆色素原（PBG）。四个PBG分子连接形成原卟啉IX。然后插入镁（Mg），并且E环的光依赖性环化、D环的还原以及植醇尾部的连接完成了该过程。本图省略了该过程中的许多步骤。]]<br /> 在叶绿素生物合成的第一阶段，氨基酸谷氨酸被转化为5-氨基乙酰丙酸（ALA）（网络图9.11.A）。该反应不同寻常之处在于它涉及一个共价中间体，其中谷氨酸附着在一个转移RNA分子上。这是生物化学中极少数的例子之一，其中tRNA被用于蛋白质合成以外的过程。然后两个ALA分子缩合形成胆色素原（PBG），最终形成叶绿素中的吡咯环。下一阶段是从四个PBG分子组装卟啉结构。此阶段包括六个不同的酶促步骤，以产物原卟啉IX结束。<br /> <br /> 到此为止的所有生物合成步骤对于叶绿素和血红素的合成都是相同的（参见教科书图9.33）。但在此处途径发生分叉，分子的命运取决于哪种金属被插入到卟啉环的中心。如果镁被一种叫做镁螯合酶的酶插入，那么将发生将分子转化为叶绿素所需的额外步骤；如果插入铁，该物种最终成为血红素。<br /> <br /> 叶绿素生物合成途径的下一阶段是通过其中一个丙酸侧链的环化形成第五个环（E环），从而生成原叶绿素酸酯。该途径涉及使用NADPH还原D环中的一个双键。在被子植物中，这一过程由光驱动，并由一种叫做原叶绿素酸酯氧化还原酶（POR）的酶执行。不释放氧的光合细菌在没有光的情况下进行此反应，使用一套完全不同的酶。蓝细菌、藻类、低等植物和裸子植物同时含有依赖光的POR途径和不依赖光的途径。在完全黑暗中生长的被子植物幼苗缺乏叶绿素，因为POR酶需要光。这些'''黄化'''植物在暴露于光下时会非常迅速地变绿。叶绿素生物合成途径的最后一步是植醇尾部的连接，由一种叫做叶绿素合酶的酶催化（Malkin和Nyogi，2000年）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Malkin, R. and Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. (2000)Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.</div>

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<p>JSS：​</p> <hr /> <div>== Web Topic 9.1 分光光度法原理 ==<br /> 我们对光合作用装置的大部分了解都是通过光谱学获得的——即测量光与分子相互作用的技术。分光光度法是光谱学的一个重要分支，专注于测量技术。这里我们将探讨四个主题：比尔定律、吸光度的测量、作用光谱和差示光谱。<br /> <br /> === 比尔定律 ===<br /> 对于任何分子物种而言，一个基本信息是其存在的数量。浓度的定量测量是生物科学的基石之一。在所有已设计的浓度测量方法中，应用最广泛的是吸收分光光度法。关于吸收分光光度法经典方法的综述可参见 Blankenship (2002)。在该技术中，测量样品在特定波长下吸收的光量，并通过与适当的标准品或参考数据进行比较来确定样品的浓度。光吸收最有用的度量是吸光度（A），通常也称为光密度（OD），后者应避免使用，除非存在主要的光散射组分，例如在细菌悬浮液中（网络图 9.1.A）。吸光度定义为A= logI0/I，其中I0是入射到样品上的光强度，I是样品透射的光强度。<br /> [[文件:W-9.1.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.A 吸光度的定义。''' 一束强度为 I₀ 的单色入射光穿过盛有样品的比色皿，光程长度为 l。样品中的发色团会吸收一部分光，出射光的强度为 I。]]<br /> 样品的吸光度可以通过'''比色定律'''与吸光物质的浓度相关联：<br /> <br /> '''A = ε×c×l'''<br /> <br /> 其中，c 是浓度，通常以摩尔每升为单位；l 是光程长度，通常为 1 厘米；ε 是一个比例常数，称为'''摩尔消光系数'''，单位为升每摩尔每厘米。ε 的值是待测化合物和波长的函数。叶绿素在蓝光和红光区域（它们吸收最强的区域）的 ε 值通常约为 100,000 L mol⁻¹ cm⁻¹，但在绿光区域则低得多。当复杂混合物中有不止一种组分在给定波长下吸光时，各个组分产生的吸光度通常是加和的。<br /> <br /> === 分光光度计 ===<br /> 吸光度由称为'''分光光度计'''的仪器测量（网络图 9.1.B）。分光光度计的基本组成部分包括光源、波长选择装置（如单色仪或滤光片）、样品室、光检测器、读数装置以及用于存储和分析光谱的计算机。最有用的仪器可以扫描照射到样品上的入射光波长，并输出吸光度随波长变化的光谱图，如教科书图 9.7 所示。<br /> [[文件:W-9.6.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.B 分光光度计示意图。''' 该仪器由光源、包含棱镜等波长选择装置的单色仪、样品架、光电检测器以及记录仪或计算机组成。通过旋转棱镜可以改变单色仪的输出波长；吸光度随波长变化的曲线图称为光谱。]]<br /> <br /> === 作用光谱 ===<br /> 作用光谱的应用对于我们目前理解光合作用的发展至关重要。'''作用光谱'''是一种图表，表示观察到的生物效应大小随波长变化的函数关系。作用光谱所测量的效应例子包括氧气释放（网络图 9.1.C，即教科书图 9.8）以及由光敏色素作用引起的激素生长响应（参见教科书第 16 章）。通常，作用光谱可以识别出引起特定光诱导现象的发色团。作用光谱在发现产氧光合生物中两个光系统的存在方面起到了关键作用。<br /> [[文件:W-9.2.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.C 作用光谱与吸收光谱的比较。''' 吸收光谱的测量方法如网络图 9.1.B 所示。作用光谱的测量方法是绘制一个对光的响应（如氧气释放）随波长变化的函数图。如果用于获取吸收光谱的色素与引起响应的色素相同，则吸收光谱和作用光谱将匹配。此处所示的例子中，氧气释放的作用光谱与完整叶绿体的吸收光谱吻合得相当好，表明叶绿素对光的吸收介导了氧气的释放。在类胡萝卜素吸收的区域（450 至 550 纳米）存在差异，表明从类胡萝卜素到叶绿素的能量传递不如叶绿素之间的能量传递有效。]]<br /> 最早的一些作用光谱是由 T. W. Engelmann 在 19 世纪末测量的（网络图 9.1.D）。Engelmann 使用棱镜将太阳光色散成彩虹，让其照射到水生藻丝上。系统中引入了寻求氧气的细菌群体。细菌聚集在释放氧气最多的藻丝区域。这些区域正是被蓝光和红光照射的区域，而叶绿素对这些光吸收强烈。如今，作用光谱可以在房间大小的摄谱仪中测量，科学家进入一个巨大的单色仪，并将待辐照的样品放置在充满单色光的大房间区域内。但实验原理与 Engelmann 的实验相同。<br /> [[文件:W-9.4.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.D T. W. Engelmann 的作用光谱测量示意图。''' Engelmann 将光谱投射到丝状绿藻''Spirogyra''的螺旋叶绿体上，并观察到引入系统的嗜氧细菌聚集在叶绿素色素吸收的光谱区域。这个作用光谱首次表明了辅助色素吸收的光在驱动光合作用中的有效性。]]<br /> <br /> === 差示光谱 ===<br /> [[文件:W-9.3.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.E 差示光谱法原理。''' 我们通过观察当作用光开启时，样品中测量光 λ1 的吸光度随时间的变化来测量差示光谱。作用光 λ2 会引起样品发生化学变化，从而改变其吸收光谱。需要使用阻挡滤光片来防止散射的作用光进入检测器。上下箭头分别表示作用光开启和关闭的时间。由作用光引起的吸光度变化 ΔA 可以是正值也可以是负值。通常，一次只在一个波长进行测量。通过在多个不同波长重复测量，可以构建出差示光谱。]]<br /> 光合作用研究中的一项重要技术是'''光诱导差示光谱法'''，它测量吸光度的变化（网络图 9.1.E）。&lt;u&gt;在该技术中，使用明亮的&lt;/u&gt;&lt;u&gt;、常称为'''光化光（个人译名，actinic light）'''的光照射样品，同时使用一束微弱的光来测量样品在非光化光波长下的吸光度。&lt;/u&gt;通过这种方式获得'''差示光谱（difference spectrum）'''，它代表了样品在光化光照射下吸收光谱的变化。&lt;u&gt;光照后消失的吸收带显示为负峰；光照后新出现的吸收带显示为正峰&lt;/u&gt;。差示光谱为识别参与光合作用光反应的分子种类提供了重要线索。P700（一种吸收波长 700 纳米光的叶绿素，见教科书图 9.18）光氧化的差示光谱如网络图 9.1.F 所示。<br /> [[文件:W-9.5.png|居中|缩略图|'''网络图 9.1.F P700 光氧化的光-暗差示光谱，''' 按网络图 9.1.E 所示方法测量。在 430 和 700 nm 处的吸光度下降（漂白）是由于 P700 吸光度的丧失。在 450 nm 附近和 730 nm 以上观察到的吸光度增加是由于 P700+（氧化的 P700）的吸收所致。（Ke 1973。）]]<br /> 通过使用极快的光闪光激发光合作用，并用另一束光测量吸光度变化，可以在闪光激发后的给定时间记录差示光谱。测量光束通常是单色的，意味着其波长范围很窄。<br /> <br /> 当测量光束的波长处于能够激发光化学反应的范围内时，它必须比激发光弱得多，以防止其自身激发大量的光化学反应。<br /> <br /> 在某些情况下，以固定的时间间隔连续测量透射光。首先在黑暗中测量基线，然后进行闪光激发，从而在一系列时间尺度上观察透射率的变化。可以用不同的单色测量光束重复该实验。结合这些数据，既可以观察任一波长处随时间的变化，也可以观察任一时间点发生的总变化。在某些情况下，测量光束可以包含更宽的波长范围，这些光在通过样品后被分离开，并使用一组光检测器分别进行测量。这种方法允许同时记录多个波长下的吸光度变化。<br /> <br /> 在其他情况下，称为脉冲-探测实验，激发光和测量光都以短脉冲形式给出，并且在激发脉冲和测量脉冲之间存在延迟。这种方法具有的优势是，使用超短激光脉冲和光学延迟线可以获得极高的时间分辨率，延迟线通过改变激发脉冲和测量脉冲各自在空间中传播的距离来调整它们到达的延迟时间。两个脉冲传播距离相差 30 厘米约等于 1 纳秒（10⁻⁹ 秒）。这些技术可以具有极高的时间分辨率，在某些情况下可达皮秒（10⁻¹² 秒）甚至飞秒（10⁻¹⁵ 秒），并为光合能量储存过程的最早期事件提供了深刻的见解。在如此短的时间尺度上进行测量有助于理解光捕获和电子转移的初始反应，但在更长时间尺度上发生的过程也很重要，并且需要一套不同的仪器来测量这些较慢的现象。<br /> <br /> 无论如何，在闪光激发后不同时间记录的多个差示光谱可用于构建随时间变化的光合作用过程的复合光谱。差示光谱的形状可用于识别所涉及的化学物种，从而可以对过程步骤进行建模。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Blankenship, R. E. (2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis, Blackwell Scientific, Oxford, pp. 295–317.<br /> <br /> Ke, B. (1973) The primary electron acceptor of photosystem I. Biochim. Biophys. Acta 301: 1–33.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.2 叶绿素及其他光合色素的分布 ==<br /> [[文件:W-9.7.png|居中|缩略图|&lt;nowiki&gt;*&lt;/nowiki&gt;通过细菌叶绿素g的降解。]]<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Some reviews on the biosynthesis of chlorophylls and related pigments:<br /> <br /> Chew, A. G. M., and Bryant, D. A. (2007) Chlorophyll biosynthesis in bacteria: The origins of structural and functional diversity.Annu. Rev. Microbiol. 61: 113–129.<br /> <br /> Qiu, N. W., Jiang, D. C., Wang, X. S., Wang, B. S., and Zhou F. (2019) Advances in the Members and Biosynthesis of Chlorophyll Family.Photosynthetica57(4): 974–984.<br /> <br /> Saer, R. G. and Blankenship, R. E. (2017) Light-harvesting in phototrophic bacteria: structure and function.Biochem. J.474: 2107–2131.<br /> <br /> Recent reviews and insights on chlorophylls d and f:<br /> <br /> Bryant, D. A., Shen, G., Turner, G. M., Soulier, N., Laremore, T. N., and Ho, M-Y. (2020) &quot;Far-Red Light Allophycocyanin Subunits Play a Role in Chlorophyll D Accumulation in Far-Red Light.&quot;Photosynthesis Research143: 81–95.<br /> <br /> Chen, M., and Blankenship R. E. (2011) Expanding the solar spectrum used by photosynthesis.Trends Plant Sci. 16: 427–431.<br /> <br /> Larkum, A. W. D., Ritchie, R. J., and Raven, J. A. (2018) Living off the Sun: chlorophylls, bacteriochlorophylls and rhodopsins.Photosynthetica56: 11–43.<br /> <br /> Mascoli, V., Bersanini, L., and Croce, R. (2020) Far-Red Absorption and Light-Use Efficiency Trade-Offs in Chlorophyll F Photosynthesis.Nature Plants6(8): 1044–1053.<br /> <br /> Review on green bacterial chlorosomes<br /> <br /> Oostergetel, G. T., van Amerongen, H., and Boekema, E. J. (2010) The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis.Photosynthesis Research104: 245–255.<br /> <br /> A recent review on Heliobacteria and their unique chlorophylls:<br /> <br /> Orf, G. S., and K. E. Redding. 2021. &quot;Photosynthesis | The Heliobacteria.&quot;Encyclopedia of Biological Chemistry III. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819460-7.00220-6&lt;/nowiki&gt;.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.3 量子产额 ==<br /> 一个过程中分子释放其激发能（或“衰变”）的'''量子产额（Φ）'''是指通过该途径衰变的激发态分子所占的比例（Clayton 1971, 1980）。从数学上讲，一个过程（如光化学反应）的量子产额定义如下：<br /> [[文件:W-9.8.png|居中|无框]]<br /> &lt;u&gt;特定过程的Φ值范围可以从0（如果该过程从未参与激发态的衰变）到1.0（如果该过程总是使激发态失活）&lt;/u&gt;。&lt;u&gt;所有可能过程的量子产额之和为1.0&lt;/u&gt;。<br /> <br /> 在弱光下保存的功能性叶绿体中，光化学反应的量子产额约为0.95，荧光的量子产额为0.05或更低，其他过程的量子产额可以忽略不计。因此，大多数激发的叶绿素分子会导致光化学反应。<br /> <br /> 光合作用产物（如O2）形成的量子产额可以相当精确地测量。在这种情况下，量子产额大大低于光化学反应的数值，因为在任何O2分子形成之前，必须发生多次光化学事件。&lt;u&gt;对于O2的产生，测得的最大量子产额约为0.1，这意味着每释放一个O2分子需要吸收10个光量子。&lt;/u&gt;量子产额的倒数称为量子需要量。因此，O2释放的最小量子需要量约为10（见教材图9.11）。对光的吸收以及光中所含能量去向的定量测量对于理解光合作用至关重要。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Clayton, R. K. (1971)Light and Living Matter: A Guide to the Study of Photobiology. McGraw-Hill, New York.<br /> <br /> Clayton, R. K. (1980)Photosynthesis: Physical Mechanisms and Chemical Patterns. Cambridge University Press, Cambridge.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.4 光对细胞色素氧化的拮抗效应 ==<br /> [[文件:W-9.9.png|居中|缩略图|网络图9.4.A 光对细胞色素氧化的拮抗效应。&lt;u&gt;远红光对氧化叶绿体中的细胞色素f非常有效&lt;/u&gt;。&lt;u&gt;如果同时存在绿光，部分细胞色素会被还原。&lt;/u&gt;两种波长具有相反的效应——因此称为“拮抗”。该实验是光合作用中存在两个光系统的最清晰证明之一：一个还原细胞色素，一个氧化细胞色素。该实验使用红藻进行，其中光系统II（见教材图9.12）最佳驱动光为绿光，光系统I最佳驱动光为远红光。（Duysens等，1961。）]]<br /> 荷兰的Louis Duysens进行的实验解释了令人困惑的'''红降效应'''和'''增益效应'''（Duysens等，1961）。他提出，两个光化学事件导致了增益效应。一个光化学事件产生氧化作用，而另一个产生还原作用。叶绿体含有细胞色素，这是一类含铁蛋白质，在光合作用中作为中间电子载体发挥作用（见教材图9.19）。Duysens发现，当用长波长的光照射红藻样品时，细胞色素大部分被氧化。如果也存在较短波长的光，则该效应被部分逆转（网络图9.4.A）。&lt;u&gt;这些'''拮抗效应'''可以通过一个涉及两个光化学事件的机制来解释：一个倾向于氧化细胞色素，另一个倾向于还原它&lt;/u&gt;（Hill和Bendall 1960）。<br /> <br /> 我们现在知道，在光谱的红色区域，被称为'''光系统I'''（PS-I）的一个光反应优先吸收波长大于680 nm的远红光，而被称为'''光系统II'''（PS-II）的第二个光反应能很好地吸收680 nm的红光，但很难被远红光驱动。这种波长依赖性解释了增益效应和红降效应。两个光系统之间的另一个区别是，&lt;u&gt;光系统I产生一种强还原剂（能够还原NADP+）和一种弱氧化剂。光系统II产生一种非常强的氧化剂（能够氧化水），以及一种比光系统I产生的还原剂弱的还原剂。&lt;/u&gt;光系统II的这个还原剂重新还原了光系统I产生的氧化剂（见教材图9.12），这就解释了拮抗效应。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Duysens, L. N. M., Amesz, J., 和 Kamp, B. M. (1961) 光合作用中的两个光化学系统。Nature 190: 510–511.<br /> <br /> Hill, R., 和 Bendall, F. (1960) 叶绿体中两种细胞色素组分的功能：一个工作假说。Nature 186: 136–137.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.5 两种细菌反应中心的结构 ==<br /> 1984年，慕尼黑的Hartmut Michel、Johann Deisenhofer、Robert Huber及其同事解析了紫色光合细菌 ''Rhodopseudomonas viridis'' 反应中心的三维结构（Deisenhofer和Michel 1989）。这项里程碑式的成就（于1988年获得诺贝尔奖）是首次对整合膜蛋白进行高分辨率X射线结构解析，也是首次解析反应中心复合物的结构。该结构如网络图9.5.A所示。<br /> [[文件:W-9.10.png|居中|缩略图|'''网络图 9.5.A''' 通过X射线晶体学解析的紫色细菌 ''Rhodopseudomonas viridis'' 反应中心的结构。膜内的11个管状结构代表跨膜蛋白螺旋。叶绿素类色素显示为浅绿色；紧密结合的含铁细胞色素的卟啉环（血红素基团）在图的顶部显示为深灰色。C（细胞色素亚基）指向周质空间或细胞外部；H亚基与细胞的细胞质接触。醌和细胞色素参与与细菌叶绿素的电子转移反应。（Deisenhofer和Michel 1989。）]]<br /> 该复合物的蛋白质部分由四个独立的多肽组成。其中两个多肽称为L和M（代表轻链和中链），它们结合了复合物中所有的细菌叶绿素、醌和类胡萝卜素辅助因子。该结构关于垂直于膜平面的轴具有双重对称性，暗示了反应中心的二聚体性质。L和M肽的十个跨膜部分（各五个）以α-螺旋排列，并且在膜内部几乎没有带电荷的氨基酸残基。H（重链）蛋白具有单个跨膜螺旋，主要定位于膜的细胞质侧。C（细胞色素）亚单位位于周质区域（细菌质膜与外膜之间的区域）。色素和醌（电子受体）的几何排列如网络图9.5.B所示，图中移除了蛋白质。在另一种紫色光合细菌 ''Rhodobacter sphaeroides'' 的反应中心中也发现了类似的排列，只是不存在C亚基。<br /> [[文件:W-9.11.png|居中|缩略图|'''网络图 9.5.B''' 细菌反应中心中色素和其他辅基的几何排列：细菌叶绿素（BChl）；细菌脱镁叶绿素（BPh），一种镁原子被两个氢原子取代的叶绿素分子；以及QA和QB，分别为第一和第二醌受体。此图已省略细胞色素血红素基团；如果存在，它们将位于图的顶部。顶部的两个细菌叶绿素（P870）是反应中心内与光反应的&quot;特殊对&quot;。电子传递序列从特殊对开始，沿图的右侧向下进行到细菌脱镁叶绿素。接着，电子被转移到QA，然后到QB。所描绘分子之间的距离及其在反应中心对称平面内的角度已被精确测定，这使得以惊人的细节分析反应中心中光子和电子的路径成为可能。（Deisenhofer和Michel 1989。）]]<br /> 两个细菌叶绿素分子彼此紧密接触，被称为特殊对。这个二聚体（其存在通过核磁共振研究预测到）是复合物的光活化部分。电子从这个二聚体沿着复合物右侧的电子载体序列转移。对这些结构的详细分析，以及对众多突变体的分析，揭示了所有反应中心所执行的能量储存过程中涉及的许多基本过程。<br /> <br /> 人们认为细菌反应中心的结构在许多方面类似于产氧生物的光系统II中发现的结构，尤其是在链的电子受体部分（见教材图9.21）。构成细菌反应中心核心的蛋白质在序列上与其光系统II的对应物相对相似，这暗示了进化上的关联性。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Deisenhofer, J., and Michel, H. (1989) The photosynthetic reaction center from the purple bacterium ''Rhodopseudomonas viridis''. Science 245: 1463–1473.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.6 中点电位与氧化还原反应 ==<br /> 光合作用和呼吸作用涉及还原剂和氧化剂之间的电子转移。了解这些过程的热力学对于理解这些生物化学电子传递过程（例如在线粒体（第13章）和叶绿体（第9章）中发现的过程）的能量学和途径至关重要。<br /> <br /> 氧化还原反应、中点电位及其与热力学定律的关系在网络附录1中讨论，其中介绍了化学反应自由能变化（ΔG）的概念。<br /> <br /> 电子转移反应是光合作用（和呼吸作用）的核心，因此理解一些特定的概念和术语非常重要。<br /> <br /> 氧化还原反应遵循相同的热力学规则，但由于电子可以按不同的化学计量在分子之间转移，并且因为电子的电位可以直接使用电极测量，所以自由能电位的术语和单位是不同的。<br /> <br /> &lt;u&gt;'''氧化还原中点电位（Em）'''是衡量氧化还原对从其他化合物获取电子的倾向的指标。Em类似于在生理条件下测得的反应标准自由能（ΔG0'）。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 氧化还原对是一对相差一个或多个电子的物种（即具有氧化型和还原型）。Em是标准电极（具有特定电压）与该氧化还原对在处于氧化和还原中间状态（即一半氧化，一半还原）时测量到的电压。具体操作方法描述如下。<br /> <br /> 较大的正中点电位意味着该化合物是强氧化剂；较大的负值意味着该化合物是强还原剂。<br /> <br /> '''Em'''类似于在生理条件下测定的反应标准自由能（ΔG0'；参见网络附录1），但重要的是，它以电位（V）为单位，而非每摩尔的能量。因此，就像利用自由能变化一样，人们可以利用中点电位来估计反应的方向性以及反应发生时释放（或吸收）的能量大小。在这种情况下，需考虑从电子供体对到电子受体对的中点电位差，从而估算出自由能的变化为 ΔEm = Em（受体） - Em（供体）。<br /> <br /> '''Em'''值可以很容易地通过法拉第常数，并考虑反应中涉及的电子数，与反应的标准自由能（ΔG'）联系起来。然而，ΔG 和 ΔEm 之间存在两个重要区别。首先，'''Em'''值以电位（V）为单位。由于电子能量越高，电压越负，所以一个自发反应将具有负的自由能变化 ΔG，但却是正的 ΔEm。其次，一个反应可能涉及不止一个电子，因此 ΔEm 的变化必须乘以每个反应物的电子数。以下提供了一个方便的转换公式：<br /> <br /> ΔG = nFΔEm<br /> <br /> 其中 '''n''' 是反应中交换的电子的摩尔数，'''F''' 是法拉第常数，可以表示为以 kJ 为单位给出 ΔG（96.485 kJ 伏特⁻¹ 摩尔⁻¹）。由此，可以清楚地看出，平衡常数也可以从中点电位预测，其方式与自由能同平衡常数的关联方式相同（参见网络附录1，公式 A1.14）。<br /> <br /> 许多化学和生化反应的中点电位已被测量并制成表格。教科书图 9.18 中的 Z 方案的 y 轴显示了电子载体的中点电位，负值高于正值。这种选择使得自发（释放自由能）的反应在图表上呈现为&quot;下坡&quot;，但请注意，'''更高'''的能量状态具有'''更负'''的 Em。<br /> <br /> 电化学家（研究氧化还原反应的化学家）为了方便可以使用不同的标准电极。这些标准电极具有不同的标准氧化还原电位，会使测量的中点电位发生偏移。为了比较不同测量中的数值，通常会对测量值进行校正，以反映使用&quot;标准氢电极&quot;时会获得的值。请注意，'''Em''' 值总是会因标准电极的电压而发生偏移（亦见下文），但在计算 ΔEm 时，这种偏移会相互抵消。<br /> <br /> 阅读科学论文时，可能会遇到中点电位的不同名称，这可能会引起一些混淆。在标准化学条件下（反应物和产物浓度为 1M，pH 0，压力 1 大气压，温度 0°C），Em 被称为 '''E0'''，但这样的条件是非生理性的。在特定的生理条件下，经常使用术语 '''E0'&lt;nowiki/&gt;'''。在这里，我们交替使用 '''Em''' 和 '''E0''''。<br /> <br /> 必须注意，'''Em''' 只能针对一个氧化还原对来定义；单个物质的 '''Em''' 是未定义的。如果我们考虑光系统 II 中的初级叶绿素供体 P680 的例子，其原因就很明显了。该物质可以以其还原态 P680 或其氧化态 P680⁺ 存在。P680/P680⁺ 对的中点电位非常高，这意味着它作为一种强氧化剂，这对于水的氧化至关重要。当 P680 叶绿素对被光化学激发时，会得到一个非常不同的 '''Em'''。在这种情况下，该对将是 P680*/P680⁺，其电位非常负，这意味着它倾向于提供电子，这对于光系统 II 中导致脱镁叶绿素和 QA 还原的初始电子转移反应至关重要（教科书图 9.18）。<br /> <br /> 如果质子参与氧化还原反应（例如，在 O₂ 还原为 2 H₂O 的过程中伴随吸收 4 H⁺），则中点电位将取决于 pH 值，'''Em''' 通常在下标中带有附加项来表示（例如，'''Em,7''' 表示 pH 7 时的中点电位）。重要的一点是，物质 P680⁺ 出现在两个对中，但每一对都具有非常不同的氧化还原特性。<br /> [[文件:W-9.12.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.A 测量中点电位的实验装置示意图。''']]<br /> 研究人员通常通过进行氧化还原滴定来估算氧化还原电位（Dutton 1978）。他们通常通过添加少量氧化剂或还原剂，将样品调控（或称“平衡”）在特定的氧化还原电位。必须包含氧化还原介体，即允许样品与测量系统电极之间快速平衡的小分子，以确保测量时系统处于平衡状态。在一系列氧化还原电位下进行多次测量。样品在包含铂电极和参比电极的特殊电解池中搅拌，并加入化学氧化剂和还原剂来调整氧化还原电位，该电位由伏特计读取（网络图 9.6.A）。<br /> [[文件:W-9.13.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.B 吸光度随氧化还原电位的变化。''']]<br /> 通过在每个电位下测量样品的特定性质（通常是吸光度），可以跟踪氧化还原反应的程度。在网络图 9.6.B 所示的例子中，该化合物的还原形式具有吸光度，且随着化合物被氧化，其吸光度降低。每个电位下的还原形式分数被绘制出来与氧化还原电位对应，中点电位 (Em) 被确定为该化合物一半被氧化、一半被还原时的电位（网络图 9.6.C）。<br /> [[文件:W-9.14.png|居中|缩略图|'''网络图 9.6.C 氧化还原状态与氧化还原电位的关系图。''']]<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Dutton, P. L. (1978) Redox potentiometry: Determination of midpoint potentials of oxidation-reduction components of biological electron-transfer systems. ''Methods Enzymol''. 54: 411–435.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.7 氧气释放 ==<br /> 光合作用水氧化的化学机制一直是大量研究的主题。考虑到这个反应对地球生命有多么重要，这并不奇怪！近期工作的快速进展使人们在分子生物物理水平上达到了惊人的理解程度。这需要开发复杂的工具，包括以前所未有的细节水平和在催化循环的不同阶段解析光系统 II 的结构。<br /> <br /> 有趣的是，几十年前，基于相对简单的实验，建立了氧气释放的基本模型。这些实验易于理解，并且至今仍是更详细、被普遍接受的模型的基础。<br /> [[文件:W-9.15.png|居中|缩略图|'''网络图9.7.A''' 水氧化系统五种逐渐氧化的状态。（Kok et al. 1970。）]]<br /> 基础实验由皮埃尔·约利奥在20世纪60年代首次完成，方法是将一份绿藻样本暴露于一系列&quot;饱和、单周转&quot;的闪光中。这些闪光非常强烈，因此能激发样本中几乎每一个光系统II（PSII）中心；同时闪光也非常短暂，因此每个中心只能进行一次周转。这样，每次闪光（或多或少）同步地使PSII中心向前推进一步。然后使用灵敏电极测量样本释放的O₂量。当样本起始于暗适应状态时，O₂的出现表现出依赖于闪光次数的特征性规律。&lt;u&gt;前两次闪光产生很少或不产生氧气，第三次闪光释放大量氧气，第四次闪光释放较少&lt;/u&gt;。这种模式不断重复，因此在每四次闪光时观察到一个氧气释放的峰值。科克及其同事（Kok et al. 1970）对这些观察结果进行了解释，并提出了一个称为'''S态机制'''的模型。该模型包含五个状态的序列，称为'''S₀到S₄'''，它们代表水氧化酶系统（或称放氧复合体）逐渐氧化的形式（网络图9.7.A）。<br /> <br /> &lt;u&gt;在黑暗中，系统主要弛豫到S₁状态。&lt;/u&gt;闪光使系统从一个S状态前进到下一个状态，从S₁到S₂到S₃，直到达到S₄状态。S₄状态极不稳定，无需进一步的光输入即可产生O₂，并使系统返回到S₀。因此，第一次O₂将出现在三次推进（即三次约利奥闪光）之后。下一次O₂在经过四轮循环、四次闪光后产生，依此类推。偶尔，一个中心在闪光激发后未能前进到下一个S状态（&quot;脱漏&quot;），而一个中心被单次闪光激发两次的情况则更为少见（&quot;双命中&quot;）。这些脱漏和双命中导致系统受到阻尼，因此最终每个后续闪光大约每四个PSII中心产生一个O₂，并且O₂产率的振荡消失。在这些条件下，S₀、S₁、S₂和S₃状态将大致均匀分布。&lt;u&gt;如果将样本随后置于黑暗中，不稳定的S₂和S₃状态将弛豫到S₁状态，而稳定的S₀状态将保持不变。几分钟后，约75%的放氧复合体将处于S₁状态，其余的处于S₀状态。&lt;/u&gt;这种状态分布解释了为什么在给暗适应的叶绿体一系列闪光时，第三次闪光后观察到最大的O₂产额。<br /> <br /> 这个S态机制解释了观察到的O₂释放模式，但并未解释S状态的化学本质，也没有说明是否形成了任何部分氧化的中间体，例如H₂O₂。通过测量随着闪光推进S态时质子释放的模式（参见教材公式9.8），获得了更多信息。除了氧气，氢离子（质子，H⁺）也是水氧化的产物，并有助于形成驱动ATP合成的质子驱动力。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Kok, B., Forbush, B., and McGloin, M. (1970) Cooperation of charges in photosynthetic O2evolution. I. A linear four step mechanism.Photochem. Photobiol. 11: 457–475.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.8 光系统 I ==<br /> 植物光系统I（PSI）是自然界中最复杂的膜复合体之一。&lt;u&gt;它包含两个复合体：一个反应中心和一个光捕获复合体（LHC），它们共同形成PSI-LHC超级复合体&lt;/u&gt;（Caspy and Nelson 2018）。PSI反应中心由一个多蛋白复合体组成，该复合体至少有14个蛋白亚基（按照绿色植物命名法为PsaA–PsaL、PsaN和PsaO）。'''PsaA'''和'''PsaB'''是最大的亚基；它们'''高度同源'''，&lt;u&gt;是由基因复制形成的&lt;/u&gt;（Gisriel et al. 2017）。反应中心叶绿素P700和大约100个核心天线叶绿素结合在PsaA和PsaB这两个蛋白上，它们的分子量在66至70 kDa之间（Krauss et al. 1993, 1996; Jordan et al. 2001; Mazor et al. 2017）。已从多种生物（植物、藻类和蓝细菌）中分离出PS-I反应中心复合体，发现其含有PsaA和PsaB蛋白，以及数量不等的、分子量在4至25 kDa之间的较小蛋白质（参见教材图9.26）。&lt;u&gt;PsaD和PsaE作为可溶性电子载体铁氧还蛋白的结合位点，而PsaF和PsaN对于与腔体电子供体质体蓝素的相互作用很重要。PsaH、PsaL和PsaO参与LHCII的动态结合，以平衡PSI和PSII之间的激发能传递。而PSI的主要天线LHCI则通过PsaK和PsaG与PSI结合（Jensen et al., 2007）。PsaC是一个8 kDa的蛋白质，含有一些作为光系统I中早期电子受体的结合态铁硫中心。&lt;/u&gt;来自植物的PSI复合体结构已被高分辨率解析，所有叶绿素和电子传递组分的位置都已确定（Krauss et al. 1996; Schubert et al. 1997; Jordan et al. 2001; Nelson and Ben-Shem 2004; Mazor et al. 2017; Caspy et al. 2020; 参见教材图9.26）。<br /> <br /> &lt;u&gt;初级电子供体P700是一个叶绿素对&lt;/u&gt;，在被光激发后，会将一个电子转移给附近的受体，也称为电子载体。在还原形式下，作用于光系统I受体区域的电子载体都是极强的还原剂。这些还原态物质极不稳定，因此难以鉴定（即测量）。&lt;u&gt;有证据表明，这些早期受体之一是一个叶绿素分子（A₀），另一个是醌类物质，叶绿醌（A₁），也称为维生素K₁（Nugent 1996）。&lt;/u&gt;<br /> <br /> 其他的电子受体包括一系列三个膜结合的铁硫蛋白，或称为结合态铁氧还蛋白，也称为Fe–S中心 Fe–S&lt;sub&gt;X&lt;/sub&gt;、Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt;。Fe–S中心 Fe–S&lt;sub&gt;X&lt;/sub&gt; 是P700结合蛋白的一部分；Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt; 中心位于作为PSI反应中心复合体一部分的8 kDa PsaC蛋白上。电子通过Fe–S&lt;sub&gt;A&lt;/sub&gt; 和 Fe–S&lt;sub&gt;B&lt;/sub&gt; 中心转移到铁氧还蛋白，后者是一种小的水溶性铁硫蛋白。膜结合的黄素蛋白铁氧还蛋白–NADP还原酶（FNR）将NADP⁺还原为NADPH，从而完成了起始于PSII处水氧化的非循环电子传递序列（Karplus et al. 1991）。<br /> [[文件:W-9.16.png|居中|缩略图|'''网络图9.8.A b型和c型细胞色素的辅基结构。''' 原血红素基团存在于b型细胞色素中，血红素c基团存在于c型细胞色素中。血红素c基团通过硫醚键与蛋白质中的两个半胱氨酸残基共价连接；原血红素基团不与蛋白质共价连接。Fe离子在还原的细胞色素中呈2+氧化态，在氧化的细胞色素中呈3+氧化态。]]<br /> 从PSII到PSI的电子传递由质体氢醌、细胞色素b6f复合体和质体蓝素介导（见教材图9.19）。细胞色素b6f复合体包含两个b型血红素和一个c型血红素（网络图9.8.A）。<br /> [[文件:W-9.17.png|居中|缩略图|'''网络图9.8.B 光系统I中光诱导电子从质体蓝素传递到铁氧还蛋白途径的结构模型。''' 图中描绘了叶绿素（蓝色）、醌（黑色）、质体蓝素的铜原子（蓝色），以及三个Fe4-S4簇和铁氧还蛋白Fe2-S2中心的Fe（红色球）和S（绿色球）。图中还显示了两个色氨酸残基（浅蓝色和浅粉色的空间填充结构），它们可能参与从质体蓝素到P700的电子传递，并展示了它们的二级结构环境（Nelson和Yocum 2006）。]]<br /> PSI中电子载体组织的模型如网络图9.8.B所示。P700二聚体位于结构底部，两条对称臂从P700向外辐射（Malkin和Niyogi 2000）。每条臂包含一个辅助叶绿素a和另一个暂定为A0的叶绿素分子。其他结构包括Fe-S中心FX，以及另外两个Fe-S中心F1和F2。<br /> <br /> PSI反应中心在功能上与厌氧绿色硫细菌和螺旋菌中发现的反応中心有一些相似之处。这些细菌含有低电位的Fe-S中心作为早期电子受体，并且可能能够进行类似于光系统I还原NADP+的、由铁氧还蛋白介导的NAD+还原。这些复合体与产氧生物的光系统I之间几乎肯定存在进化关系。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Caspy, I. 和 Nelson, N. (2017). Structure of the plant photosystem I. ''Biochemical Society Transactions'' 46: 285–294.<br /> <br /> Caspy, I., Borovikova-Sheinker, A., Klaiman, D., Shkolnisky, Y. 和 Nelson, N. (2020). The structure of a triple complex of plant photosystem I with ferredoxin and plastocyanin. ''Nat Plants'' 6: 1300–1305.<br /> <br /> Gisriel, C., Sarrou, I., Ferlez, B., Golbeck, J.H., Redding, K.E. 和 Fromme, R. (2017) Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem. ''Science'' 357: 1021–1025<br /> <br /> Jensen, P.E., Bassi, R., Boekema, E.J., Dekker, J.P., Jansson, S., Leister, D., Robinson, C. 和 Scheller, H.V. (2007). Structure, function and regulation of plant photosystem I. ''Biochim. Biophys. Acta''. 1767: 335–352.<br /> <br /> Jordan, P., Fromme, P., Witt, H.T., Klukas, O., Saenger, W., 和 Krauss, N. (2001) Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 Å resolution. ''Nature''. 411: 909–917.<br /> <br /> Karplus, P. A., Daniels, M. J., 和 Herriott, J. R. (1991) Atomic structure of ferredoxin-NADP+ reductase: Prototype for a structurally novel flavoenzyme family. ''Science'' 251: 60–66.<br /> <br /> Krauss, N., Hinrichs, W., Witt, I., Fromme, P., Pritzkow, W., Dauter, Z., Betzel, C., Wilson, K. S., Witt, H. T., 和 Saenger, W. (1993) Three-dimensional structure of system I of photosynthesis at 6 Å resolution. ''Nature'' 361: 326–331.<br /> <br /> Krauss, N., Schubert, W-D., Klukas, O., Fromme, P., Witt, H. T., 和 Saenger, W. (1996) Photosystem I at 4 Å resolution represents the first structural model of a joint photosynthetic reaction centre and core antenna system. ''Nature Struct. Biol''. 3: 965–973.<br /> <br /> Malkin, R. 和 Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. (2000) ''Biochemistry and Molecular Biology of Plants''. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.<br /> <br /> Mazor, Y., Borovikova, A., Caspy, I. 和 Nelson, N. (2017). Structure of the plant photosystem I supercomplex at 2.6 Å resolution. ''Nature Plants'' 3: 17014.<br /> <br /> Nelson, N. 和 Ben-Shem, A. (2004) The complex architecture of oxygenic photosynthesis. ''Nature Rev. Mol. Cell Biol''. 5: 971–982.<br /> <br /> Nelson, N. 和 Yocum, C.F. 2006. Structure and Function of Photosystems I and II. ''Annu. Rev. Plant Biol''. 57, 521–565.<br /> <br /> Nugent, J. H. A. (1996) Oxygenic photosynthesis: Electron transfer in photosystem I and photosystem II. ''Eur. J. Biochem''. 237: 519–531.<br /> <br /> Schubert, W. D., Klukas, O., Krauss, N., Saenger, W., Fromme, P., 和 Witt, H. T. (1997) Photosystem I of ''Synechococcus elongatus'' at 4 angstrom resolution: Comprehensive structure analysis. ''J. Molec. Biol''. 272: 741–769.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.9 ATP合酶 ==<br /> 在光合作用和氧化磷酸化过程中，ATP的合成机制由保罗·博耶（Paul Boyer）提出（Boyer 1993, 1997），并通过一系列生化和结构研究进一步详细阐明，其中包括1997年获得诺贝尔奖的突破性结构研究（获奖者为保罗·D·博耶和约翰·E·沃克）。<br /> <br /> 如第9章所述，光合作用的光反应在类囊体膜两侧产生质子动力势（PMF）。ATP合成是由（或偶联于）该PMF驱动的质子流驱动的。该机制在许多综述中已有详细描述（例如Boyer 1999），它涉及两个不同的亚复合体，称为CF0和CF1。请注意，相同的基本机制和结构也适用于线粒体和细菌的ATP合酶，它们通常表示为F0和F1（不带“C”）。<br /> [[文件:W-9.18.png|居中|缩略图|'''网络图9.9.A ATP合酶CF0亚复合体的旋转如何传递到CF1并诱导构象变化。''' 该复合体由两个亚复合体CF1和CF0组成。CF0部分包含一个a亚基、一个b亚基和一个由7-17个c亚基组成的环。CF1部分包含三个α亚基、三个β亚基，以及ε、δ和γ亚基各一个。]]<br /> CF0是一个跨膜复合体，由亚基a、b和c组成（网络图9.9.A）。跨膜c亚基形成一个环，在膜的疏水跨膜区含有可质子化的氨基酸残基。a亚基与该环结合，允许质子从膜的两侧传递到可质子化残基。质子完全穿过类囊体的运动在c亚基环和a亚基之间产生旋转运动（和扭矩；见网络图9.9.A）。如下所述，b亚基将CF0连接到CF1的不同点上。<br /> <br /> CF1 是基质侧表面的亲水片段（参见网络图 9.9.A），由两个大亚基 α 和 β，以及三个较小亚基 γ、δ 和 ε 组成。每个 CF1 分子包含三个 α 亚基和 β 亚基的拷贝，以及一个 γ、δ 和 ε 亚基的拷贝。α-和 β-亚基形成一个环状异源六聚体（三个 α- 和三个 β- 亚基）。β-亚基结合 ADP 和磷酸，并催化 ADP 磷酸化为 ATP。<br /> <br /> CF0 产生的扭矩通过连接 CF0 和 CF1 的两个亚基的组合传递到 CF1 亚复合体：γ 亚基（连接 CF0 c-环到 α–β 六聚体的中心）以及 b-亚基（连接 a-亚基到 α–β 六聚体并充当“定子”，防止整个 CF1 复合体自由旋转）。这样，γ-亚基的旋转引起 α–β 的机械变形，导致 CF1 上的核苷酸结合位点发生变化（Noji 等人，1997），其作用方式与内燃机中的凸轮轴非常相似（参见Web Topic 13.4）。<br /> [[文件:W-9.19.png|居中|缩略图|网络图 9.9.B Boyer 结合变化机制模型。α 和 β 亚基配置了三个核苷酸结合位点：O（为 ADP 和无机磷酸提供初始结合位点）、L（ADP 和无机磷酸从 O 迁移后结合于此）和 T（紧密结合 ATP）。质子从叶绿体腔向基质移动产生的能量驱动 CF1 的 γ-亚基旋转，以及结合位点的相互转换和 ATP 分子的释放。（Malkin and Niyogi 2000。）]]<br /> Paul Boyer 在 1997 年提出了 CF0 旋转导致的机械变形如何实现 ATP 合成作用的机制。在这个结合变化机制中（网络图 9.9.B），质子跨膜转移施加并通过 γ 和 b 亚基传递的机械能，用于形成和变形 β 亚基，从而使它们交替形成一个相对于 ADP 和 Pi 的结合，能松散或非常紧密地结合 ATP 的口袋。紧密结合在热力学上稳定 ATP 胜过 ADP 和 Pi，从而允许 ATP 形成。通过扭曲结合位点（即机械变形它）来释放紧密结合的 ATP 需要加入能量。此过程在网络图 9.9.B 中有更详细的展示。CF1 在其 β 亚基上有三个核苷酸结合位点，但它们的特性取决于 γ-亚基的取向，形成称为 L、T 和 O（分别代表松散、紧密和开放）的不同位点。推测 ADP 和无机磷酸首先结合到 L 位点。γ-亚基的运动将 O 位点转变为 T 位点，有利于 ATP 的形成。γ 亚基的进一步旋转将 T 位点转换为 O，释放形成的 ATP。<br /> <br /> 对 CF1 γ-亚基旋转的直接观察为结合变化机制提供了强有力的实验支持（Yasuda 等人，2001）。<br /> <br /> ATP 合酶产生的 ATP 化学计量在不同物种中是不同的。每个 CF1（或 F1）亚复合体有三个 β 亚基拷贝，因此 γ-亚基完整的 360 度旋转应该产生 3 个 ATP 分子。<br /> <br /> 据认为，需要一个质子来使 c-环移动一个 c-亚基。已经证明，不同物种的 c-环中 c-亚基的数量不同，因此需要不同数量的质子跨膜转移来实现 γ-亚基的完整旋转。已发现不同物种每个环有 8 到 17 个 c-亚基（Cheuk and Meier 2021）。这种化学计量的变化将改变光反应期间每还原一分子 NADPH 所产生的 ATP 的比例，以及维持这些过程所需的质子动力（PMF）。c-环越小，制造 ATP 所需的质子越少，但驱动该过程所需的 PMF 越高，类似于改变汽车或自行车的齿轮。<br /> <br /> 已发现维管植物的叶绿体每个 c-环有 14 个亚基，导致每产生 3 个 ATP 需要 14 个 H+ 跨膜转移，即 4.666 H+/ATP。这意味着从水到 NADPH 的线性电子流应产出 2.67 ATP/2 NADPH 的比例，低于支持卡尔文-本森循环所需的 3/2 比例，需要从循环电子流等过程获得额外的 ATP（参见教材图 9.16B）。因此，高 c-亚基化学计量可能看起来效率低下，但有人提出这是为了防止形成非常大的 PMF 所必需的，否则会使膜过度激发能量，引起光损伤（Davis and Kramer 2020）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Boyer, P. D. (1993) The binding change mechanism for ATP synthase—Some probabilities and possibilities. ''Biochim. Biophys. Acta'' 1140: 215–250.<br /> <br /> Boyer, P. D. (1997) The ATP synthase—A splendid molecular machine. ''Annu. Rev. Biochem.'' 66: 717–749.<br /> <br /> Boyer, P. D. (1999) What makes ATP synthase spin? ''Nature'' 402: 247–249.<br /> <br /> Cheuk, A., and Meier, T. (2021) Rotor subunits adaptations in ATP synthases from photosynthetic organisms. ''Biochem Soc Trans.'' 49 (2): 541–550.<br /> <br /> Davis, G. A., and Kramer, D. M. (2020) Optimization of ATPsynthase c–rings for oxygenic photosynthesis. ''Frontiers in Plant Science'' 10: 1778.<br /> <br /> Junge, W., Lill, H., and Engelbrecht, S. (1997) ATP synthase: An electrochemical transducer with rotatory mechanics. ''Trends Biochem. Sci.'' 22: 420–423.<br /> <br /> Kuhlbrandt, W. (2019). Structure and Mechanisms of F-Type ATP Synthases. ''Annu. Rev. Biochem.'' Vol. 88: 515–549.<br /> <br /> Malkin, R. and Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. ''Biochemistry and Molecular Biology of Plants''. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.<br /> <br /> Noji, H., Yasuda, R., Yoshida, M., and Kinosita, K., Jr. (1997) Direct observation of the rotation of the F1-ATPase. ''Nature'' 386: 299–302.<br /> <br /> Yasuda, R., Noji. H., Yoshida, M., Kinoshita, K., and Itoh, H. (2001) Resolution of distinct rotational substeps by sub-millisecond kinetic analysis of F1-ATPase. ''Nature'' 410, 898–904.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.10 一些除草剂的作用方式 ==<br /> 在现代农业中，使用除草剂杀死不需要的植物非常普遍。已开发出许多不同类别的除草剂，它们通过阻断氨基酸、类胡萝卜素或脂质生物合成，或通过破坏细胞分裂来发挥作用。了解除草剂的作用方式一直是研究植物代谢的重要工具，并促进了它们在不同农业实践中的应用。一类主要的除草剂——约占具有商业重要性化合物的一半——通过中断光合电子流来发挥作用（Ashton and Crafts 1981）。网络图 9.10.A 显示了其中两种化合物的化学结构。已发现这些药剂中许多的精确作用位点要么位于光系统 I 的还原侧（例如，在百草枯中），要么位于两个光系统之间电子传递链中的醌受体复合物处（例如，在敌草隆中；参见网络图 9.10.B）。<br /> [[文件:W-9.20.png|居中|缩略图|'''网络图 9.10.A 两种阻断光合电子流的除草剂的化学结构。''' 注意，百草枯旁边显示的两个氯离子是抗衡离子，不是结构的一部分。]]<br /> [[文件:W-9.21.png|居中|缩略图|'''网络图 9.10.B 除草剂的作用位点。''' 许多除草剂，如 DCMU，通过阻断光系统 II 醌受体处的电子流发挥作用，它们与通常被 QB 占据的质体醌结合位点竞争。其他除草剂，如百草枯，通过从光系统 I 的早期受体接受电子，然后与氧反应形成超氧化物 O2– 来发挥作用，超氧化物对叶绿体组分，特别是脂质，极具破坏性。]]<br /> 作用于醌受体复合物的除草剂（例如，DCMU）与质体醌竞争 QB 结合位点。如果存在除草剂，它会取代氧化态的质体醌，占据醌受体的特定结合位点，该位点被认为位于 D1 除草剂结合蛋白上。除草剂不能接受电子，因此电子无法离开第一个醌受体 QA。因此，除草剂的结合有效地阻断了电子流并抑制了光合作用。许多以此方式作用的除草剂也抑制具有醌型电子受体复合物的光合细菌中的电子流（Trebst 1986）。<br /> <br /> 百草枯通过截获结合态铁氧还蛋白受体与NADP之间的电子，并将氧还原为超氧阴离子（O2–）来发挥作用。超氧阴离子是一种自由基，能与叶绿体中的多种分子发生非特异性反应，导致叶绿体活性迅速丧失。细胞膜中的脂质分子尤其敏感。<br /> <br /> 已开发出一系列具有类似作用模式的除草剂，它们都与QB位点结合（参见Battaglino等人的综述，2020年），包括莠去津等流行产品，由于某些物种（例如玉米）能够分解它，使得可以杀死杂草而不伤害作物，因此被广泛使用。其他还包括多种三嗪类化合物，如特丁津、苯氨基甲酸酯、哒嗪酮、三嗪、三嗪酮、尿嘧啶、酰胺、脲、腈和苯基哒嗪。这些化合物的分子形状大致模拟了质体醌，因此能与QB位点结合。然而，它们结合在口袋内的不同位置，而像溴苯腈这样的化合物直接影响QA的氧化还原特性，产生活性氧并加速光损伤（Fufezan等人，2002年）。<br /> <br /> 一段时间以来，杂草能迅速对除草剂产生抗性这一点已经很明显（Dover和Croft，1986年），尤其值得注意的是莠去津，其抗性可能源于QB结合口袋中甚至单个氨基酸改变的突变，使得该位点对这些除草剂产生抗性（参见Jia等人的综述，2007年）。因此，这类除草剂正变得越来越无效。此外，许多除草剂被发现具有次生有害效应。百草枯因其对人类的高毒性——小剂量即可致死并与帕金森病相关——以及20世纪70年代美国政府将其用于大麻作物而声名狼藉。同样，莠去津被发现是环境中一种强效的内分泌干扰物，即使在环境中持续存在的低浓度下，也能干扰青蛙的性发育。这些化学品仍然是研究的有用工具，但不出所料，它们在许多欧洲国家被禁用，但在其他国家仍在使用。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Ashton, F. M., and Crafts, A. S. (1981)Mode of Action of Herbicides, 2nd ed. Wiley, New York.<br /> <br /> Battaglino, B., Grinzato, A., and Pagliano, C. (2021) Binding Properties of Photosynthetic Herbicides with the QBSite of the D1 Protein in Plant Photosystem II: A Combined Functional and Molecular Docking Study Plants 10: 1501. &lt;nowiki&gt;https://doi.org/10.3390/plants10081501&lt;/nowiki&gt;<br /> <br /> Chase, C. A., Bewick, T. A., and Shilling, D. G. (1998) Characterization of paraquat resistance inSolanum americanumMill. II. Evidence for a chloroplast mechanism.Pesticide Biochem. andPhysiol. 60: 23-30.<br /> <br /> Dover, M. J., and Croft, B. A. (1986) Pesticide resistance and public policy.BioScience36: 78-85.<br /> <br /> Forouzesh, A. E., Soufizadeh, S., and Samadi Foroushani, S. (2015) Classification of herbicides according to chemical family for weed resistance management strategies-an update.Weed Res. 55: 334-358.<br /> <br /> Fufezan, C., Rutherford, A. W., and Krieger-Liszkay, A. (2002) Singlet oxygen production in herbicide-treated photosystem II.FEBS Lett. 532: 407-410.<br /> <br /> Jia, Xiaoping, Jincheng Yuan, Yunsu Shi, Yancun Song, Guoying Wang, Tianyu Wang, and Yu Li. (2007) A Ser-Gly Substitution in Plastid-Encoded Photosystem II D1 Protein Is Responsible for Atrazine Resistance in Foxtail Millet (Setaria italica).Plant Growth Regulation52 (1): 81-89.<br /> <br /> Trebst, A. (1986) The topology of the plastoquinone and herbicide binding peptides of photosystem II in the thylakoid membrane.Z. Naturforsch. 41c: 240-245.<br /> ----<br /> <br /> == Web Topic 9.11 叶绿素生物合成 ==<br /> [[文件:W-9.22.png|居中|缩略图|'''网络图 9.11.A''' 叶绿素的生物合成途径。该途径始于谷氨酸，其被转化为5-氨基乙酰丙酸（ALA）。两个ALA分子缩合形成胆色素原（PBG）。四个PBG分子连接形成原卟啉IX。然后插入镁（Mg），并且E环的光依赖性环化、D环的还原以及植醇尾部的连接完成了该过程。本图省略了该过程中的许多步骤。]]<br /> 在叶绿素生物合成的第一阶段，氨基酸谷氨酸被转化为5-氨基乙酰丙酸（ALA）（网络图9.11.A）。该反应不同寻常之处在于它涉及一个共价中间体，其中谷氨酸附着在一个转移RNA分子上。这是生物化学中极少数的例子之一，其中tRNA被用于蛋白质合成以外的过程。然后两个ALA分子缩合形成胆色素原（PBG），最终形成叶绿素中的吡咯环。下一阶段是从四个PBG分子组装卟啉结构。此阶段包括六个不同的酶促步骤，以产物原卟啉IX结束。<br /> <br /> 到此为止的所有生物合成步骤对于叶绿素和血红素的合成都是相同的（参见教科书图9.33）。但在此处途径发生分叉，分子的命运取决于哪种金属被插入到卟啉环的中心。如果镁被一种叫做镁螯合酶的酶插入，那么将发生将分子转化为叶绿素所需的额外步骤；如果插入铁，该物种最终成为血红素。<br /> <br /> 叶绿素生物合成途径的下一阶段是通过其中一个丙酸侧链的环化形成第五个环（E环），从而生成原叶绿素酸酯。该途径涉及使用NADPH还原D环中的一个双键。在被子植物中，这一过程由光驱动，并由一种叫做原叶绿素酸酯氧化还原酶（POR）的酶执行。不释放氧的光合细菌在没有光的情况下进行此反应，使用一套完全不同的酶。蓝细菌、藻类、低等植物和裸子植物同时含有依赖光的POR途径和不依赖光的途径。在完全黑暗中生长的被子植物幼苗缺乏叶绿素，因为POR酶需要光。这些'''黄化'''植物在暴露于光下时会非常迅速地变绿。叶绿素生物合成途径的最后一步是植醇尾部的连接，由一种叫做叶绿素合酶的酶催化（Malkin和Nyogi，2000年）。<br /> <br /> === 参考文献 ===<br /> Malkin, R. and Niyogi, K. (2000) Photosynthesis. In: Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R., eds. (2000)Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp. 575–577.</div>

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