https://osm.bio/api.php?action=feedcontributions&feedformat=atom&user=Yunzizhi 2026-04-07T08:53:19Z 用户贡献 MediaWiki 1.45.1 https://osm.bio/index.php?title=S&diff=9615 2025-07-01T12:17:12Z

<p>Yunzizhi：​创建页面，内容为“S形曲线： 血红蛋白氧解离曲线（正协同曲线） 肺顺应性曲线 这两个曲线有异曲同工之妙 种群增长曲线（逻辑斯蒂曲线）”</p> <hr /> <div>S形曲线：<br /> <br /> <br /> 血红蛋白氧解离曲线（正协同曲线）<br /> <br /> 肺顺应性曲线<br /> <br /> 这两个曲线有异曲同工之妙<br /> <br /> <br /> 种群增长曲线（逻辑斯蒂曲线）</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=Bio_index&diff=9614 2025-07-01T12:13:19Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>== 问题页面 ==<br /> <br /> === · '''[[提出你的问题]] ''' ===<br /> <br /> === '''· [[幻想乡问题精选]] ''' ===<br /> <br /> === '''• [[愿程二群Q&amp;A整理]]''（未完成）''''' ===<br /> <br /> === '''· 网站使用说明：[[Osm使用手册]]''（欢迎提问，随时可能补充）''''' ===<br /> ==任务==<br /> <br /> === 编辑意向的任务 ===<br /> * [[S]]<br /> * [[生理学毒素和特异性阻断剂]]（''未完成''）<br /> * [[无脊椎动物比较]](''未完成'')<br /> * [[无脊椎动物系统比较]]''（未完成）''<br /> * [[心电图及各种疾病时的变型]]''（未完成）''<br /> * [[被子植物各科介绍]]''（未完成）''<br /> <br /> *[[两栖动物的皮肤及其衍生物]]''(未完成）''<br /> *[[2023诺贝尔生理学或医学奖简介]]''(未完成）''<br /> *[[生物信息数据库及工具简介整理]]''（未完成）''<br /> *[[报告基因整理]]''（未完成）''<br /> *[[糖酵解]]''（未完成）''<br /> *[[细胞死亡方式整理]]''（未完成）'' <br /> *[[重要的同源器官]]''（未完成）''<br /> *[[RNA的生物合成]] ''(未完成)''<br /> *[[金属酶]] ''（未完成）''<br /> *[[关于Histidine]] ''（未完成）''<br /> *[[组织学与胚胎学]]''（未完成）''<br /> *[[常见序列整理]]（未完成）<br /> <br /> * [[教材思考题及答案|各教材思考题及答案]](''待编辑'')<br /> * [[类人群星闪耀时——古人类们]]''（基本完成)''<br /> * [[核酸酶整理]]''（未完成）''<br /> * [[模式生物相关知识]]''（未完成）''<br /> * [[关于锥虫二三事]]''（未完成）''<br /> * [[前列腺素]]''（未完成）''<br /> * [[各种脂肪酸的俗称及对应命名总结]]''（未完成）''<br /> * [[常见受体阻断与激动剂]]''（未完成）''<br /> * [[昆虫口器类型总结]]''（接近完成）''<br /> *[[植物的同源器官及变态演化]]''（未完成）''<br /> *[[中文重名的生物学定义]]''(未完成）''<br /> *[[诸子百家-进化论的形成]]''（未完成）''<br /> *[[昆虫激素整理]]''（未完成）''<br /> *[[生态学小汇总（2）]]''（正在加班补充中）''<br /> *[[胎座表格|胎座表格''（未完成）'']]<br /> *[[生理学计算汇总]]''（现有问题：无法引入公式）''<br /> *[[人名疾病整理]]''（待编辑，欢迎大家补充）''<br /> <br /> ==现有条目==<br /> <br /> *[[特殊:孤立页面|特殊:孤立页面（没有被双向链接的条目）]]<br /> <br /> === 永远&lt;s&gt;填坑&lt;/s&gt;更新的页面 ===<br /> <br /> * [[教材错误与矛盾]]''（未完成）''<br /> * [[动物中首次出现的结构]]''（未完成，希望大家共同来填～）''<br /> * [[绝对化表述：所有&amp;一切&amp;任何都]]''（未完成）''<br /> * [[常见动物生理学抑制剂整理]] ''(未完成)''<br /> * [[生物缩写]]''（未完成）''<br /> * [[文献阅读分享]]（''怎么没人编辑😢''）<br /> <br /> === 外文教材翻译 ===<br /> * [[Invertebrates Fourth Edition 译文版]]<br /> * [[Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution]]<br /> * [[An Introduction to Behavioural Ecology]]<br /> * [[BERNE &amp; LEVY 生理学 第八版]]<br /> * [[Molecular Biology of the Cell]]<br /> * [[Molecular Population Genetics]]<br /> * [[Plant systematics|Plant Systematics]]<br /> * [[Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）]]<br /> * [[Taiz的WEB TOPIC]]<br /> * [[Anoxygenic Phototropic Bacteria]]<br /> * [[Animal eyes]]<br /> * [[Esau's Plant Anatomy]]<br /> * [[POPULATION GENETICS 第二版]]<br /> * [[蚯蚓的形态学|蚯蚓的形态学（《Biology and Ecology of Earthworms》）]]<br /> <br /> === 生物学综合 ===<br /> <br /> ==== 公告栏 ====<br /> *[[OSM生物刊]]<br /> <br /> ==== 生物学基础 ====<br /> *[[生物之最]]<br /> <br /> *[[生物口诀学]]<br /> *[[常见数值]]<br /> *[[十分钟读完基础物理化学]]<br /> *[[模式生物的种名]]<br /> *[[Strange but True]]<br /> *[[中国外来入侵物种名单]]<br /> <br /> * [[生物网站]]<br /> * [[生物学英文名词词根词缀整理]]<br /> <br /> ==== 题目 ====<br /> *[[全国中学生生物学联赛试题|全国中学生生物学联赛试题及答案（2000-2024）]]<br /> *[[共同出题（旨在收集平时散出的题，你要是喜欢也可以泡在这里出题）]]<br /> <br /> ==== 非正式生物竞赛内容 ====<br /> *[[生竞梗百科是什么梗|生竞梗百科]]<br /> *[[生竞巨佬闪耀时]]<br /> *[[笑话数则]]<br /> *[[西洋笑传之阉鸡、骟马、歌唱巨星]]<br /> *[[全F主义]]<br /> *[[【非正式】deepseek浅谈生竞判断题填涂策略期望得分]]<br /> *[[生竞·警示录]]<br /> *[[类人流星闪耀时|流星下的许愿墙]]<br /> *[[那些你最想做的事]]<br /> *[[联赛题预测]]<br /> *[[联赛分数与排名对应表]]<br /> *[[如何评判大改革后的第一次联考-论2025年联赛]]<br /> *[[生竞回忆墙]]<br /> *[[金厕纸杯试卷大赛]]<br /> *[[吐槽2025年联赛]]<br /> *[[无题]]<br /> <br /> ==== New Ideas ====<br /> <br /> * [[混沌学摘录]]<br /> * [[瓜的小论]]<br /> * [[苟书纠错与存疑]]<br /> <br /> === 第一部分：生物化学、分子生物学、细胞生物学、生物技术 ===<br /> <br /> ==== 生物化学 ====<br /> *[[氨基酸性质整理]]<br /> *[[磷酸戊糖途径和卡尔文循环之间的联系|磷酸戊糖途径和卡尔文循环的联系]]<br /> *[[生化代谢产能分析]]<br /> *[[生化过程抑制剂整理]]<br /> *[[脂质代谢]]<br /> *[[酶]]<br /> *[[酶动力学作图]]<br /> *[[颜色反应]]<br /> *[[C/D/E-DNA]]<br /> *[[TCA回补反应]]<br /> *[[生物化学中的&quot;20&quot;与&quot;7&quot;|生物化学中的&quot;20&quot;、&quot;7&quot;与“12”]]<br /> *[[Sanger测序]]<br /> *[[维生素与辅酶]]<br /> *[[血红蛋白与Hb相关疾病]]<br /> *[[元素追踪]]<br /> *[[兼职蛋白]]<br /> *[[从PPi学生化|从ppi学生化]]<br /> *[[泛素相关知识]]<br /> *[[糖]]<br /> <br /> ==== 分子生物学 ====<br /> *[[DNA聚合酶]]<br /> *[[调控RNA]]<br /> *[[DNA解链酶]]<br /> *[[RNA的生物合成]]<br /> *[[复制叉反转]]<br /> *[[拓扑异构酶]]<br /> *[[核酸酶整理]]<br /> <br /> ==== 细胞生物学 ====<br /> *[[癌]]<br /> *[[细胞染色带型整理]]<br /> *[[糖基化区分]]<br /> *[[细胞同步化方法]]<br /> *[[mTOR的性质]]<br /> *[[细胞因子和细胞因子受体|细胞因子]]<br /> *[[G蛋白偶联受体及其信号转导|信号转导I：G蛋白偶联受体]]<br /> *[[酶联受体及其信号转导|信号转导II：酶联受体]]（未完成）<br /> *[[内膜系统运输]]<br /> *[[细胞间连接]]<br /> *[[核受体]]<br /> *[[红细胞的膜骨架]]<br /> *[[溶酶体疾病和过氧化物酶体疾病]]<br /> *[[Hippo信号通路]]<br /> *[[14-3-3蛋白]]<br /> *[[各细胞组分标志酶]](未完成)<br /> *[[凋亡的特征和分子标记]]<br /> *[[减数分裂驱动]]<br /> *[[第四种细胞骨架]]<br /> *[[有关核孔运输的迷思]]<br /> *[[脂质的膜内/膜间转运]]<br /> *[[内质网的细胞生物学]]<br /> *[[关于各种通道/受体]]<br /> *[[阿尔兹海默症]]<br /> <br /> ==== 生物技术 ====<br /> *[[各种工具酶]]<br /> *[[生物学实验技术手册v1.0]]<br /> *[[生化分子细胞技术列表]]<br /> *[[蛋白质含量测定]]<br /> *[[CRISPR-Cas系统及相关技术]]<br /> *[[离心相关总结]]<br /> *[[快速反应技术]]<br /> *[[western blot条带结果分析整理]]<br /> *[[电泳染色方法]]''（未完成）''<br /> <br /> === 第二部分：植物学、植物生理学、微生物学 ===<br /> <br /> ==== 植物学 ====<br /> *[[APG IV]]<br /> *[[藻类分类整理]]<br /> *[[藻类生活史总结]]<br /> *[[裸子植物]]<br /> *[[苔藓植物]]<br /> *[[花]]<br /> *[[维管植物的结构]]<br /> *[[蔬菜水果的食用部分总结]]<br /> *[[自交不亲和]]<br /> *[[无融合生殖]]<br /> *[[好玩但不考的植物学知识]]<br /> *[[柿树科]]<br /> *[[植物学表格知识]]<br /> *[[种子]]<br /> *[[苔藓总结]]<br /> *[[植物演化]]''（未完成）''<br /> *[[图注缩写对照]]<br /> <br /> ==== 植物生理学 ====<br /> *[[植物生长物质整理]]<br /> *[[植物激素一表览]]<br /> *[[植物矿质元素整理]]<br /> *[[植物抗逆生理整理]]<br /> *[[植物的矿质生理学]]<br /> *[[植物的水生理学]]<br /> *[[植物细胞水势整理]]<br /> *[[植物常见氧化酶总结]]<br /> *[[环境因素对植物发育的影响]]<br /> *[[植物激素演化]]<br /> *[[红光受体]]<br /> *[[蓝光受体]]<br /> *[[C4途径]]<br /> *[[各种特殊的光合作用总结]]<br /> *[[叶黄素循环]]<br /> <br /> ==== 微生物学 ====<br /> *[[常见抑制剂整理|常见抗生素抑制剂整理]]<br /> *[[与人有关的病毒]]<br /> *[[病毒分类整理]]<br /> *[[病毒的结构]]<br /> *[[低等真核生物]]<br /> *[[衣原体]]<br /> *[[细菌染色法]]<br /> *[[各种染料和染色的总结]]<br /> *[[培养基总结]]<br /> *[[转染菌种特性]]<br /> *[[细菌vs.古菌vs.真核]]<br /> *[[细菌常见贮藏物整理|细菌常见包含体整理]]<br /> *[[污水处理]]<br /> *[[细菌的营养类型]]<br /> *[[酵母的小菌落]]<br /> <br /> === 第三部分：动物学、生理学、生态学、动物行为学 ===<br /> <br /> ==== 动物学 ====<br /> *[[原生动物门]]''（已基本完成，欢迎大家来补充）''<br /> *[[寄生动物总结]]<br /> *[[总鳍鱼整理]]<br /> *[[论证于脊椎动物到底是怎么个进化路线]]<br /> *[[脊椎动物的中枢神经]]<br /> *[[动物学人名结构整理]]<br /> *[https://life.scnu.edu.cn/biology/jingpin/dwx/course_learn/chapter_20/chapter_2/learn/default.htm 动物地理区系划分]<br /> *[[肺鱼特征整理]]<br /> *[[辅助呼吸器官]]<br /> *[[鸟的趾整理]]<br /> *[[鸟类分目比较]]<br /> *[[无脊椎动物比较]]<br /> *[[脊椎动物的心脏]]<br /> *[[昆虫的外部解剖]]<br /> *[[昆虫的变态整理]]<br /> *[[昆虫特征分类]]<br /> *[[昆虫的标本制作]]''（基本完成）''<br /> *[[脊椎动物的皮肤]]<br /> *[[脊椎动物的骨骼系统]]<br /> *[[脊椎动物的循环系统]]<br /> *[[脊椎动物的呼吸系统]]<br /> *[[脊椎动物的中枢神经]]<br /> *[[丢失的五脏六腑]]<br /> *[[蛇|蛇的重要考点]]<br /> *[[脑神经整理|人脑神经整理]]<br /> *[[百背不记的始祖鸟]]<br /> *[[卵裂]]<br /> *[[昆虫的复眼]]<br /> *[[最非凡的心脏——潘氏孔相关释疑]]<br /> *[[羊膜卵/胚胎概述]]<br /> *[[脊椎动物的牙齿类型]]<br /> *[[脊比笔记：循环系统]]<br /> <br /> ==== 生理学 ====<br /> *[[器官的神经调控]]<br /> *[[内分泌整理]]<br /> *[[脊椎动物的泌尿和生殖系统]]<br /> *[[关于各种利尿剂的总结]]<br /> *[[止血和凝血]]<br /> *[[血型]]<br /> *[[先天免疫系统]]<br /> *[[哺乳动物的适应性免疫系统]]<br /> *[[神经递质|中枢神经递质]]<br /> *[[特殊呼吸型整理]]<br /> *[[心功能曲线-血管功能曲线]]<br /> *[[肾脏与酸碱平衡]]<br /> *[[载体蛋白和通道蛋白]]<br /> *[[BCR和TCR]]<br /> <br /> ==== 生态学 ====<br /> *[[生态学人名规律整理]]<br /> *[[生物的地理分区]]<br /> *[[生物多样性]]<br /> *[[种群大小的测定]]<br /> *[[各种生态系统特征]]<br /> *[[Gloger 规则]]<br /> *[[隔离因素的分类]]<br /> *[[生态学小汇总（1）]]<br /> <br /> ==== 动物行为学 ====<br /> *[[动物行为学术语]]<br /> *[[常用动物行为学实验方法]]<br /> *[[人名拟态的典例整理]]<br /> <br /> === 第四部分：遗传学、演化生物学、生物信息学 ===<br /> <br /> ==== 遗传学 ====<br /> *[[表观遗传疾病]]<br /> *[[染色体结构与结构变异]]<br /> *[[各种显性隐性常染性连锁遗传疾病总结|各种显性隐性常染性连锁遗传病总结]]<br /> *[[表观遗传学]]<br /> *[[数量性状的遗传效应]]（未完成）<br /> <br /> ==== 演化生物学 ====<br /> *[[系统发育学]]''（基本完成）''<br /> *[[初级内共生新知]]<br /> *[[构建系统发生树常用方法]]<br /> *[[分类:生物|index]] [[进化生物学与古大陆变迁]]''（未完成）''<br /> *[[类人群星闪耀时——古人类们]]<br /> *[[显生宙演化]]<br /> <br /> ==== 生物信息学 ====<br /> <br /> * [[比对算法]]<br /> * [[生物信息数据库及工具简介整理]]<br /> * [[基因组结构变异的检测方法]]</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%94%9F%E7%AB%9E%E6%A2%97%E7%99%BE%E7%A7%91%E6%98%AF%E4%BB%80%E4%B9%88%E6%A2%97&diff=9563 2025-06-30T09:13:07Z

<p>Yunzizhi：​清除金石为开的词条</p> <hr /> <div>内容包括但不限于生竞热门事件（如北大逆天植物学），生竞教师（如杨荣武），生竞历史。旨在帮助初入生竞的选手融入生竞圈。<br /> <br /> PS：请尊重一下衡水中学同学的意见，同学们不希望衡水中学出现在osm上，容易产生不好的影响，谢谢合作<br /> <br /> == 生竞热门事件 ==<br /> 希望大家共建美好生竞社区，不要在这里发泄怨气哦。<br /> === 全国中学生生物学联赛与全国中学生生物学竞赛 ===<br /> [[文件:Screenshot 2025-01-10-12-59-27-691 com.tencent.mobileqq.jpg|缩略图|实施细则]]<br /> <br /> * [[文件:清华北师生科院.png|缩略图]]'''参考书目 以《陈阅增普通生物学》为全国生物学联赛、全国生物学竞赛的主要参考书目。'''<br /> * 原答案不变：出自2022年评议稿回复“'''原答案不变！'''脑神经由脑发出，归属在中枢神经系统没有问题。”，因过于离谱广受嘲讽。<br /> * 痞老板：出自2023年国赛试题，给出一张痞老板的简笔画，试问其属于什么动物。当时许多选手都选择了原生动物眼虫，事实上痞老板是甲壳亚门颚足纲的剑水蚤，因为它有中眼，触角分节，第一触角较小所以在动画中不被展示。<br /> *重（zhòng）庆：2023年国赛开幕式上各省队员的集合位点按首字母排序，重庆队员未能找到他们的位置，原因是重（chóng）庆被识别成重（zhòng）庆而被排在最后。&lt;s&gt;于是当年重庆化悲愤为力量爆砍10集22金，一举坐稳生竞超一流省份，后来只留下了叫错名字，省队+8的传说。&lt;/s&gt;<br /> * 63道多选：指由北京大学组织出卷的2024年全国中学生生物学联赛试题，共106题169分，有63道多选、43道单选，创下历史。<br /> * 2025年联赛：难度超标的72道题，出题人欠C，指评议稿中许多C选项没选，与机构答案大相径庭，例如：<br /> **认为次生韧皮部细胞数多于次生木质部<br /> **搞不清“成正比”是什么意思<br /> **认为离子通道开放的过程中空间结构不会发生变化<br /> **选项不仅没有打印完，还认为这个十分正确的选项（有关lncRNA）是错误的<br /> ** [[文件:25年72道新题型.png|缩略图]][[文件:17a09abc34a34d57f4340d5c60a5f2410c9f26a3.jpg|缩略图|材料题得了MVP]]<br /> <br /> === 教材 ===<br /> 单纯的教材错误移至[[教材错误与矛盾]]。<br /> * 生理学中的泥石流：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社，包括但不限于二价的钠离子，一价的钙离子，以及等长自身调节。<br /> * 王左学派：王玢, 左明雪. 人体及动物生理学. 3版. 北京：高等教育出版社内容过于离谱，大家戏称此书是主流生理学以外的“王左学派”。在王左学派的理论中，二价钠离子、一价钙离子都是非常合理的存在。<br /> * 唯一一位独享两次诺贝尔奖的人：杨荣武. 生物化学原理. 3版. 北京：高等教育出版社. 26，框2-2《生化大师的传奇——感冒期间的感悟》最后一段：“Pauling至今仍然是唯一一位独享两次诺贝尔奖的人”。其实诺贝尔奖历史上在第三版出版前有三位两次获诺贝尔奖的人，其中有大家都熟知的居里夫人。（他人指正：本句话无任何问题，只有他是“独享（实在地拿了两份全额奖金）&quot;，而其他人是与他人一道获奖。）<br /> *杨荣武. 生物化学原理. 3版. 北京：高等教育出版社. 156，框8-1由投弹手甲虫联想到kb分子行动失败，&lt;s&gt;这什么地狱笑话。&lt;/s&gt;<br /> *盟军参加一战：杨荣武.生物化学原理.3版 北京：高等教育出版社408 杨sir在小框故事中称魏茨曼在一战中为盟军生产丙酮做出贡献，但显然应该指的是协约国军队（）鉴定为杨sir对历史不感兴趣，于是让盟军提前登场了（盟军也能指同盟国军队，不过那就更离谱了）<br /> <br /> === 机构 ===<br /> 按拼音字母顺序排列。<br /> <br /> ==== 北斗学友 ====<br /> 2011年在北京成立，校长张斌。<br /> <br /> * 467：某讲题人录视频讲解2025寒假全真模考一时，把嘌呤环来自甘氨酸的原子记成了467，在场的同学都吓哭了（确信）。<br /> * [[文件:63道多选.jpg|缩略图|替代=63道多选|63道多选]]2025劳动节期间北斗押题班<br /> * 2025.5.1部分<br /> ** 【奇怪的声音】：一同学在下午上课时看番不小心外放出声，引得哄堂大笑，遂向老师提问以掩盖自己看番的事实<br /> ** “你们两个拉手干什么？”：坐在第一排的两位男同学在晚上自习时默默拉起了手，被北斗的老师看到后被质问：“你们两个为什么拉着手？”，其中一位就是上文爱看番的那位同学，他回答道：“老师，他是我女朋友”（注：这位“女朋友”是孙吧黄牌）<br /> * 2025.5.2部分<br /> ** “哦对的对的，哦不对，对对，对吗？”：北斗学长李宸恺在讲解题目时被一道十分简单的遗传题目所困扰<br /> ** “我们需要提提速啊”：李宸恺在讲课时多次提到进度太慢需要加速，故课间不下课且讲题语速飞快，但实际上这套卷子的讲解时间尚未过半<br /> ** 李宸恺学长是天津的国集，理论考试第五名，但他的生竞笔记让人头大。据天津同学所说，李学长还在生竞方面为他的学弟提供了很多指导意见，人很好，线上课程的讲解也挺好的，可能也是第一次线下比较紧张吧（<br /> ** “我想喝可乐！”：2025.5.2晚，一位不愿透露姓名的同学在上课前带来了一个带吸管的头盔并装弹两瓶可口可乐，同学们十分敬佩。据本人所说：“我只是想喝可乐！”[[文件:就你还想进省队？.jpg|缩略图|图片来源于网络，侵删]]<br /> ** “拿一下笔记”：李学长在备课时做了笔记，但却将其忘在房间，遂在上课时回房间取，并表示“同学们如果还想休息的话一会儿课间可以再休息一下”<br /> ** “嗨！”：李学长在讲课时每当表述错误或突然想通便会发出“嗨”的一声感叹，台下同学云集响应，向学长行礼以示尊敬<br /> ** 【奇妙蛙卵】：还是第一排的一位同学在矿泉水瓶中泡奇亚籽，形似蛙卵，并邀请广大同学品尝<br /> *[[文件:李宸恺的符咒.jpg|缩略图|李宸恺的鬼画符]]【鬼画符】：李学长在讲解遗传题时画出了惊人的符咒<br /> *2025.5.3部分<br /> **【顺口溜】：李学长的课间中有很多顺口溜，每次都语速极快地说完，加上学长迷人的字迹，让人头大<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> 2025年国赛暑假培训<br /> <br /> 竟然没有人写真是太可惜了（）<br /> <br /> ==== 汇智起航 ====<br /> <br /> * 一直以为“参考答案仅供参考”是一种谦虚的说法，直到看到汇智起航的试卷与答案。<br /> *《关于汇智的解析整理是直接抄osm上的总结这件事》——：osm本来就遵循[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/ 共享的原则]&lt;br&gt;——是啦，也没有谴责的意思，只是觉得很有趣而已【说不定哪天会搬到我的页面（雾）】&lt;br&gt;CC-BY-SA协议虽然可以商用，但是必须署名，即标明来源<br /> *汇智2025寒假济南集训段甜鑫学长和⬆️李宸恺学长是大学室友（段学长的穿搭太前沿了（））&lt;br&gt;<br /> <br /> ==== 卓智汇 ====<br /> 汇智启航的兄弟<br /> <br /> ==== 金石为开 ====<br /> 为防止给osm带来不必要的法律风险，请不要编写有关金石为开的负面词条<br /> <br /> ==== 启轩嘉远 ====<br /> 先帝创业未半而中道崩殂<br /> <br /> 遗产：两套题（都很唐）<br /> <br /> ==== 人人堂 ====<br /> 金石为开的兄弟<br /> <br /> ==== 万邦 ====<br /> <br /> ==== 祥恩启学 ====<br /> <br /> ==== 学大伟业 ====<br /> <br /> ==== 学而思 ====<br /> <br /> ==== 愿程 ====<br /> 创始人郝临峰。<br /> <br /> *惊艳，茅塞顿开：源自愿程寒假生物科普检测邀请函“在过去的刷题项目中，愿程对将近五百名同学进行了调查，获得了数千份真实反馈，结果显示有94%的同学认为水平明显超过其他机构，其中约有两成（19%）的同学称‘惊艳，茅塞顿开’。”（经验，茅厕顿开！【指正，雾】）<br /> * 寒假的抽象生化分子模块卷，里面的逆天题目包括但不限于：e&quot;dam&quot;降解（建议反复朗读）、蛋白质N端的蛋白质、ATP合酶不是转位酶、对核苷酸进行测序，α螺旋n位氨基酸和n+5位氨基酸形成氢键，另外《生化分子专题》没有一道分子的题目。<br /> * 2025YCBO II，你会见到：不能切的PTS2（不看杨荣武导致的）、产物都是软脂酸的脂肪酸合酶（不考虑线粒体导致的）、用F'的接合（改了解析没改选项导致的）、叶绿素数据传奇之无中生有、奇妙断句之“多数昆虫和植物”、奇妙解析之不做突变实验直接做拯救试验、奇妙解析之自动无视5S rRNA（贴了朱玉贤导致的）、奇妙动物解剖之鲎的书肺。原定13日截止交卷改到16日，导致成绩19日才能发出。<br /> <br /> * 2025YCBO II勘误后剩下的内容<br /> ** 原解析不变！愿程使用基因工程将5S rRNA的启动子换成了RNA聚合酶I识别的启动子。<br /> ** 原答案不变！愿程使用基因工程将PTS2换成了不能切除的序列。<br /> ** 原答案不变！本题考察的是原核生物，不考虑线粒体脂肪酸合酶。<br /> ** 原答案不变！出题人已经测定了叶绿素含量，只是没告诉你。<br /> ** 原答案不变！出题人已经做过突变试验了，只是没告诉你。<br /> *2025YCBO II与郝临峰爹郝金水<br /> ** [[文件:真是昏头了.png|缩略图|301x301像素|真是昏头了]][[文件:学生来了肯定有收获.png|缩略图|👌学生来了肯定有收获]]某学校报了愿程的重难点网课后上了几节发现不对，遂询问讲课老师“哪来的题”，教练在联系郝金水后得到了“忘记发了”的回答和YCBO2试卷（？），当时成绩都出了……于是在短暂的混乱后教练再次联系郝金水，得到了“真是昏头了”和副产品重难点讲义<br /> *学生×了肯定有收获:原文为hjs的“学生来了肯定有收获”，因为51刷题班前期体验过于离谱而被广泛地二创（由狼王开始）。示例句式:①:学生踢了一定有收获（yc群hjs的高压统治（bushi））②学生月了一定有收获（hxx群友的面基行为）③学生麦了一定有收获（杭州班的位置偏僻，酒店伙食又难评，所以楼下的金拱门经常涌入大量学生————PS.某杭州学生说，其实这里没那么偏僻［比去萧山、临平近］，好歹在主城区，离东站又近。但是伙食真的难评！） 补：其实万华对面的罗森相当不戳<br /> *[[文件:我比较理解联赛命题人.jpg|缩略图|我比较理解联赛命题人]]《我比较能理解联赛命题人的感受》：时至2025年五一刷题班，含金量还在上升（见右下图） P.S.此项写于2025.4.28 17:50前<br /> *2025五一集训笑传：<br /> **2025.4.27部分<br /> ***石乐志的答案与解析：由于愿程出题模式变更，改题人往往改了题目没改答案，改了答案没改解析（hlf：回去会调整）<br /> ***模拟一答辩第四部分：论文题一堆<br /> ***[[文件:共！情！.jpg|缩略图|共情]]共！情！：碰到屎题怎么办？<br /> ***长期素食导致的：关于vitB12长期素食是否缺乏引起了争议（本人表示：完全相信杨Sir！）<br /> ***选项改为Q（意为删除，所有人这个选项都都送分——当某几题答案从TTFF更改为QFFF……<br /> ***句句爆典：《次要的》《问题有点突出的》《删了算了》《驳回意见》《幸运数字》《直接锤死》《正常卷子也能130 140》《烂卷子练心态》<br /> ***8616：集训期间hlf自爆房间号（万华国际6楼16房，欢迎去他房间问问题）<br /> ***《最新文献显示胶原蛋白羟基化不需要维 C 参与》：某大神找到的最新文献，其他人：啊 ？ P.S.属于是把常识肘没了（雾<br /> ***动物学解析之愿程新说唱：指黄东旭老师讲题语速特别快，他的1倍速是别人的1.5倍速（黄damn旭［指正］）要是比生竞真的强你好几倍是吧（雾）<br /> ***<br /> **2025.4.28部分<br /> ***“本套试卷难度略低于寒假刷题班综合试题”：指卷2难出天际<br /> ***昨日战绩：江苏某钟姓大佬（实则聚合酶佬，132分），超过国集，爆拉第二名（去年福建省第一与Hz佬并列）8.8分，第四名121.2分。P.S.hxx包揽前四3个名额<br /> ***前一天考试情况：hlf：本次高手云集，大家可以把自己排名减掉20名。这次浙江来了很多强校，前面的人中浙江的有好多。^v^<br /> ***什么鱼最好吃：生态学讲解老师在养殖鱼是否鲜美这个问题上与答案意见相左（解析主讲同样不同意，认为反直觉）<br /> ***神秘天堂制造：活雷锋下午21题解析放送时使用天堂制造（电脑故障），导致视频速度当场飞转（10倍速），会场里充满了快活的空气（这件事还发生了2次）。<br /> ***防止联赛发电：为了预防再出JA等发电的偏难怪题，所以卷2植物生理题4道偏难怪题。<br /> ***模拟国赛：线上课以外爆出卷3的题，出现一个英文的选项，引得众人议论（但其实那个选项理解起来还是很容易的）。据hlf说以前国赛出现过一道全英文题。<br /> ***郝临峰的恩情还不完：4.28当天17:50左右，由于前两天出现的种种问题，hlf决定取消视频形式，让所有老师放下手头一切事情，立刻来到杭州讲课，来不了的则hlf自己讲；对试题质量问题亲自致歉；同时原来的资源线上统一开放授权。 PS：由于杨曲顺老师线上讲完课后忘记关闭共享，故暴露群名“杭州救火队”。<br /> ***[[文件:Hlf妙手回春.png|缩略图|郝大夫妙手回春]]郝大夫妙手回春：很多人锐评这次试卷第四模块难、论文题图看不清，hlf：第四模块可以妙手回春的，做不了的题我可以改题，做的了但是困难的题目我至少可以把大家讲明白（见右下群聊记录）<br /> ***最强肝帝郝临峰：为了讨论卷2，发了问卷，收到了400多条建议/问题，一条一条回复……<br /> ***我去！线上忘开声音了！：模拟2勘误，活雷锋又双叒叕忘开线上了…后面他要专门再给线上讲一遍…<br /> ***传奇集训之吃吃史：本人在讲完题下课后走到电梯间的路上至少听到了几十句含有“史”“吃饱了”“豪赤”等字眼的语句<br /> ***肝帝二号聚合酶：由于聚合酶实力太过高超以至于极显著薄纱其它群u，故于当晚受哈里发之邀前去其房间内测模拟三，并于次日凌晨三点过完成模拟三考前勘误。molmolmol<br /> ***吐槽大会：当晚九点四十左右hlf为了到民众中去组织了一场零食（划掉）吐槽大会，讲了一个半小时最终以hlf低血糖撑不住作结（郝哥吃棒棒糖可爱捏），会上hlf与群众就此次刷题班题目质量等问题进行了讨论，并分享了创立愿程的初衷（给那帮机构上点压力！！！），期间有线上的同学特意打电话过来参会（然后问出了“愿程有没有出郝哥等身抱枕的计划”这个惊世骇俗的问题）。散场前hlf问同学们还有没有意见，有同学提到“（零食大会上端上来的）车厘子品级不够”，hlf本人对此表示不解：“这起码得三个勾了还不够啊？？？”<br /> ***编者于5.6发现4.28有人把此次51刷题班挂上了知乎，有一个发布于4.28 22：04的回答吐槽此次刷题班居然放录播课（其实早已有说明），IP属地为江苏，然而此次线下课程开设在浙江杭州。致敬yc51线下传奇跨省走读生。<br /> **2025.4.29部分<br /> ***NAD(P)H穿梭通常产5ATP：指该选项，即模拟三第二题A，原答案为T（绷）------此题后一个选项将1.5打作1,5（1！5！）<br /> ***吃毒奶粉长大的活雷锋：活雷锋讲凯氏定氮法时说自己就是喝毒奶粉长大的，认为毒奶粉还可以（因为培养出了他这位大佬）<br /> ***勘误错误！原答案不变！：卷3考前考后都发了一大页勘误，活雷锋现场讲题时，说自己将MT看成了MF，当场宣布勘误错误，原答案不变<br /> ***聚合酶佬卷3爆拉第二名21.8分，第四模块136.2分:卷三初稿成绩发布，前面的答案发生了移码突变，别人分数极低，但聚合酶佬成绩不受影响，第四模块还爆砍136.2分。<br /> ***君子生非异也，善假于物也：禾草因为第三套卷子37原题太烂了（题目被活雷锋删掉了好几题），又觉得自己补充题目，不如北师大、动物学会，于是换成了2019联赛的T61-63组题的改编题，同时为了致敬T63，将答案设置为CD（FFTT）。<br /> ***“对！（爆破）”：禾草在介绍题目来源时，说“同学们知道这道题是哪里来的吗？”“对！”“是联赛！”，说“对”时爆麦了，全场同学痛苦地捂住耳朵。<br /> ***原来的线上录课，黄东旭老师说：那个，你帮我解剖一下河蚌，找一下齿舌，找到了我给你十万块钱。然后你开开心心去了解剖室，结果找一天，肉都搅烂了，“我靠，怎么没有？？？”。那么你动物学基础可能不太好。。。（主要他一本正经的。。。）<br /> ***悲惨的爱情故事：PO2暗恋外周感受器，外周感受器暗恋CO2，CO2暗恋中枢感受器，中枢感受器暗恋H+（淡淡的死感～～～）<br /> ***最强肝帝郝临峰2:活雷锋为了提前出卷3刊误，当天早上熬夜到凌晨三四点，导致勘误还有一些小错误。<br /> ***论老板是怎么对待员工的：今天晚上听植物植生分析，植物形态是杨曲顺老师讲，哈里发特地暂停问她：看自己讲的视频是不是尴尬到脚趾抠地😅<br /> ***“空降”（复制版本）：祝晨宇老师在讲分类时，先锐评2023T95是“空降知识点型题目”，并书大字“空降”，然后讲到2023T91认为也是空降型，直接把大字复制过去。<br /> ***禾草PPT最下方有一行小字：普通生物禾草草&lt;small&gt;（也太萌…🥺&lt;/small&gt;<br /> ***禾草PPT最后一页把Taiz打成了Tazi（yc传统艺能<br /> ***活雷锋和神秘长发男的世纪对话：晚上上课前发生于教室大门口，两人就卷子中异常的💩含量展开激烈辩论，一方表示你居然能把这么多💩放进卷子，一方表示我已经尽力把绝对意义上的💩拦截了，活雷锋表示相对意义的💩也不能放，并说还是要怪神秘长发男。ps：目前聚合酶佬已经加入审题组，提前做卷子，并得到“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。mol<br /> ***接上条《两小儿（bushi）辩💩》详解版（雾 ：<br /> ****晚饭后群u正在向禾草吐槽近日💩卷，禾草于是反向吐槽他当年（2021）在金石遇到的💩题（并且表示那个班里最终一半进队，十几位集佬，其中包括国手王麒诺🤯），然后一大摞（左手形象表达）被其扔掉继而安静看书。并且表示他的教练当年说：“再刷北斗题就把你刷没了。”<br /> ****哈里发闻讯而来，一群u率先开团：“这几次卷子怎么能💩成这样！？”哈里发沉默片刻（面向禾草，猛拍桌）：“对！怎么能💩成这样！”禾草猛抬头，双手来回反复比划并向哈里发展示电脑里更💩的题，表示已经将💩到极致的题尽可能拦截，但总得给出题人留几分颜面（bushi），于是两人就审题机制与理念展开辩论。（据讨论过程可知，目前二字有七八十位命题人且每套试卷由三位审题人审三次）————&gt;那这些💩怎么端上来的？？？<br /> ****哈里发在讨论中开始诉苦：“我本来以为，一个人过来，也能轻轻松松，每天答疑半小时，还能干自己的事。结果？第一天就给我端了个啥上来。搞的这几天…我这48h只睡了大概5、6h，昨天勘误到4点。。。只睡了1h。。。”群u贴心问候郝肝帝身体状况，禾草表示没事已经应激态了（绷<br /> ****哈里发哭笑不得，向禾草表示：“你是最后见过这些💩的人，那就一定不能把它们端上来。要是后面几套再有这种，我…我拿你是问！”（可爱捏）<br /> ****事后禾草得知聚合酶受哈里发之邀去省题，作出了“绝对已经有IBO金牌实力”的评价。molmolmol<br /> ***[[文件:禾草飞起来了.gif|缩略图|禾草飞的好快 自——星南（梁）]]模拟三神奇分数：在聚合酶爆做一晚上+审题老师双层审核后的模拟三依旧错误百出，勘误更是没把下午新改的分数加上去，导致再次引发舆论 P.S.模拟三仅考前勘误就有24项，考后勘误还有21项，甚至哈里发下午勘误讲解时表示“勘误有误”。。。。<br /> ***[[文件:禾草长地里了.jpg|缩略图|禾草长地里了 自—报告基因FJX]]禾草飞得好快：晚上植生正课时突然抽风黑屏，禾草适时出现并一路飞跑开始无麦讲课。没讲几句屏幕突然好了？？？禾草只能讪讪离场。。。《屏幕黑了？禾草上了！屏幕好了？禾草下了！》<br /> ***《聚合酶，等会儿去我房间》：下课后hlf邀请聚合酶再次勘误明日试卷，故当众高声呼唤（原话，确信）<br /> **2025.4.30部分<br /> ***本套试卷与联赛难度接近，具有较高押题性质：指卷4有18页（附加的彩图就有6页）<br /> ***《岳阳楼记》：哈里发讲解第一模块时表示维生素部分比《岳阳楼记》好背太多了。。<br /> ***我不是ckm：哈里发表示虽然我不是ckm但化学还是可以的。<br /> ***“74分”：哈里发在讲卷四74题时口误为74分，全场哗然（一个小插曲）<br /> ***[[文件:愿程2025五一卷4T77图片.jpg|替代=卷4T77图片，明显的P图痕迹|缩略图]]第77题的P图痕迹：卷4第77题A选项，为了挖坑把原文献上的图片顺序交换，因此文献上“b”“c”等字母标识也必须交换，结果在77题的彩图上能看出“b”处有明显的P图痕迹…<br /> ***聚神 启动！ ：聚合酶截至目前没有一套卷子下130。。molmolmol<br /> ***《ber你真会啊》：起因是今晚正课为动物学真题研究，讲师黄东旭（群u戏称rapper，见4.27部分）就讲义上错误的联赛答案进行错误的讲解继而在官群中引发贴脸群嘲。随后哈里发将Rapper Huang拉入官群进行解释，并将此次事件轻松化解，同时透露黄师确实会rap这一惊人消息，黄师随后应众邀献丑贴上自己成名单曲网抑云链接。。。众人齐mol rapper巨佬<br /> ****分享Y-E-S的单曲《未名湖畔》: &lt;nowiki&gt;http://163cn.tv/EsARTIO&lt;/nowiki&gt; (来自@网易云音乐)<br /> ****ps： Y-E-S 会不会是yellow eastern sunrise 的缩写？（误）<br /> **2025.5.1部分<br /> ***0点时分，群u于hxx互祝节日快乐并发现本月11号即为联赛的好消息（bushi<br /> ***我们至今仍未知道聚合酶到底有多巨：禾草于上课是被质疑关于卡尔文循环的某到能量代谢计算讲错，结果承认他审题是如履薄冰，专门去问了聚合酶巨佬确认<br /> ***禾草的罪己诏：在讲第31题时，禾草承认，自己的审题思路有问题，为（迫）了（于）学（老）生（板）体（压）验（力），以后的审题要严谨。<br /> ***31题有问题！：线上某大佬开卖说“31题有问题”，和禾草对线后才知道他糖异生没学好。<br /> ***“O∧O”：ckm在讲化学键“O-O”时，鼠标颤抖，触发动作电位，画成了“O∧O”<br /> ***禾草的生长周期：下午的讲解中禾草在主讲身边睡觉，从休眠到觉醒被戏称为生长周期并被发在官群里<br /> **2025.5.2部分<br /> ***婚礼服（即上述的“哈里发”）下午上课投屏发现自己初中班主任和校长昵称赫然在大屏上，面色难绷（学弟彩蛋）<br /> ***卡西欧里的天冬酰胺：婚礼服在教授如何妙用卡西欧进行迭代时，再次发挥传统艺能——把字母拼反，将存储键Ans拼成了天冬酰胺Asn，引得大家哄堂大笑。（笔者本人在大家笑时还没反应过来，直接愣在原地了）----------不懂就问，怎么用gaws算Asn？<br /> ***“那很有水平了”“要斜体”：禾草在讲课时，想起几天前引起争议的番薯、甘薯、红薯时，说“红薯就是一个天然的转基因作物”。这时，某大佬发出了其学名Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill，禾草看了一惊，先赞赏“那很有水平了”，接着话锋一转，“但是要斜体！我知道你腾讯会议上没法发斜体！”<br /> ***禾草的实验数据：禾草出遗传题的时候，因找不到合适的三点测交数据，遂用自己的实验数据代替。<br /> **2025.5.3部分<br /> ***首尾呼应：禾草在出卷7植物生理部分题目时，第一道题是细胞壁，最后一道题还是细胞壁<br /> ***部分学生由于“上课期间出去乱逛”被批评，今天才知道原来是去看漫展了（事实上并没有去。真实情况是郝进水打电话来时该同学在车站并且其室友在qq空间发表路上遇到的coser的集邮。事实上两人并不知道那有漫展（不然就去了））（5.17能不能再在杭州开一次班我想看CP31ಠ_ಠ）<br /> ***QQ群里，有人在感谢“最后几天学生物竞赛的日子在愿程度过”，因为太放松了…（梗也好多啊）<br /> ***教学事故：刘谨豪上课时，电脑突然黑屏，关机了…其锐评是教学事故。<br /> ***刘谨豪要换电脑：由于上述事故，刘怒喷其电脑：该换了<br /> ***论课件一定要拷到电脑上：刘重启电脑，发现课件没了…只能就着题目讲，不过已经还好讲到论文题了（<br /> ***刘老师我喜欢你：当刘谨豪老师讲完课准备离开赶火车时，群友（包括聚合酶等大佬）纷纷发消息：刘老师我喜欢你。一个哈里发混在人群中也发了这句话，被群怼并做成表情包（doge）<br /> ***刘老师我爱你，超级温柔：哈里发在上述事件发生后发的<br /> ***西方印记术：禾草在改题后，在题目中某处加上了“西方印记术”。讲题时，面对着一脸懵逼的同学们，禾草：这个是WB，来源于其老师。<br /> ***贺建奎第二：有线上大佬咨询禾草：CCR5/CXCR4双敲会导致染色体断裂吗？<br /> ***赠诗：禾草笑话刘谨豪的留言，以赠诗留念（诗的其二中还涉及三个植生知识点）<br /> ***接上文，有人问禾草：你写的是平水韵还是新韵，禾草回复：可能没押，我记不住古音和格律，一般借助搜韵写平水韵，但是今天时间紧就直接口占往ppt上写了。你们当是古体诗就好，并非绝句，实在不行了当成现代诗也不是不可以()（笔者评价：都是大佬！<br /> ***没有考前勘误：有同学问哈里发为什么反馈收集问卷没有他，哈里发：本来我是来摸鱼的…问卷又没有考前勘误。他让大家用掌声评价，收获巨量掌声👏！<br /> ***哈里发：咱们杭州班的试卷讲解课程就到此结束了——我给大家准备了一些棒棒糖，寓意大家今年联赛向棒棒糖一样甜——（台下议论纷纷）诶等下，73、74题还没讲！大家先稍等一下！——笔者锐评：哈里发像棒棒糖一样唐！<br /> ***颁奖典礼：本来文创礼盒只给前4，结果聚合酶大佬离开了，第4名不在，第5名在楼上，第7名去了植物园——奖品除了赫兹大佬外，全给了某县中（YG/LPZX）的三个人（第3、6、9名）<br /> ***保留节目：有同学落下了一本《细胞生物学》和一本《生物化学原理》在酒店，舍友寻人半日无果遂放在前台，直至禾草老师退房发现此物（禾草评价：十分难绷），又过半小时后该倒霉同学才出面认领，可悲的是该同学已返程。（后续：联系了酒店快递送过去）<br /> ***植物园：接上文有佬因去植物园错失奖品，次日（5.4）禾草在与上文中倒霉同学沟通时透露出了自己将要前往植物园的行程（群里同学：禾老师我看见你拖着行李箱飞奔了（）引发植物园会面（据传植物园蕨类展区门口有有奖答题，禾草老师表示虽然教植物的杨老师不在但是好在自己行李箱里有一本《周云龙》）<br /> <br /> ==== 猿辅导 ====<br /> <br /> * 某次在猿辅导的集训中，某位同学在学长分享学习经历的时候，觉得无聊点开小说，一不小心点开smzh（某腾讯手游）被学长点名solo。<br /> <br /> ==== 质心教育 ====<br /> <br /> * O-Box GBO线下第93题原本没有图，后来寄的又有图，线上答题选不上FFFF，结果联考没结束改了题目，第1题和第93题因此被删除；T值原版没有去掉低分，之后去掉10分以下的重新计算。<br /> <br /> *最广告：指在各大平台搜索“生物竞赛”跳出来最多的是其广告，且领取一次资源需要登记信息，然后登记的手机号将会持续受到北京来电。（编者留：个人恩怨一下，质心坑我好惨ಠ_ಠ，♪没有教练的孩子像根草♪）<br /> == 生竞教师 ==<br /> <br /> === 多领域 ===<br /> <br /> ==== 朱斌 ====<br /> 北京大学化学博士，参与编写《全国中学生生物学联赛试题解析》《生物竞赛专题精炼》《全国中学生生物学联赛模拟试题精选》，主要出现在猿辅导、质心教育等机构。<br /> <br /> 2001国赛第1。曾就职于宝洁。自称“朱斌AKA麦子老师”/“麦子斌”，因为最喜欢的书是《麦田里的守望者》。座右铭是“有趣即正义”。是吴丛丛的丈夫。<br /> <br /> * 大亭鸟的悲伤故事：源自朱斌老师的动物行为学网课（有点抽象但讲的确实很好）。以纪录片截图连环画的形式，讲述了一只雄性大亭鸟被男娘骗的全过程。他找到一颗红色爱心以求偶，吸引来了一只眉清目秀的“雌鸟”。雄鸟春心荡漾无法自拔，不料雌鸟叼走红色爱心扬长而去，雄鸟才意识到那tm好像是小男娘。<br /> * 行为学网课补充：&lt;s&gt;（为什么说朱斌是神）&lt;/s&gt;本次网课讲义中出现大量神秘图片，包括神似优酷的林檎、mrfz、&lt;s&gt;意义明确的&lt;/s&gt;神秘符号等各种逆天内容（并在PDF中用其他图盖住）。另：朱斌老师家里居然为了融合课件购置了一件蓝白色窗帘（朱：“诶？”*慌忙拉窗帘*）<br /> * 朱斌老师在质心教育的生态学课，暴怒拍桌：“你们两个，滚出去！滚出去！现在！立刻！忍你好几天了！出去！（停顿）出去！下楼上去办理退费，下节课就不要出现在这里，听到没！上去办理退费，下节课再也不要来了。出去！（x2）”<br /> * 朱斌老师直播（网课/宣讲/卖课卖书）三大被动触发技能（目前观测2020~2025一直保持）：1.“同学们能看到吗，能听到声音吗？能的话刷个666。”2.“懂了的话刷个666，不懂刷个0”；3.“网卡了吗？我这边显示上传没问题啊……不卡的话刷个666，卡的话刷个0，我看看”“看来大部分人是不卡的啊，那我继续往下讲。”<br /> * 生态学网课：被同学两次提问“阿伦规律是否对***大小有效”搞到难绷。<br /> * 生态学网课补充：被耳机电击。<br /> ====郭亦凡====<br /> [[文件:GYF.png|缩略图|右|郭]]出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2015国集，讲的是真好。<br /> <br /> 陕西特产三人之一<br /> *精通各模块内容，但最令人影响深刻的还是生化、胞生和生物统计。<br /> *酷爱除了黑色以外其他所有头发颜色，&lt;s&gt;不过线下课的时候头发恢复了黑色（据说是猿辅导要求）。&lt;/s&gt;[[文件:老郭超可爱.png|缩略图|老郭可爱捏]]<br /> *目前搜集到郭亦凡的头发颜色：黑色、粉色、黄色、白色、绿色、棕色<br /> *喜爱修剪自己的头发，使用过剪刀、剃须刀等工具，不慎用剃须刀修出了一个坑洼<br /> *个人怀疑老郭掌握了【能自由变换头发颜色的魔法】<br /> *2025线下集训营顶着一头黄毛就来讲课了哈（PS：还是挑染）<br /> *曾在线下课将 F 检验的 F 值当作作用力大小，并以此出了一个文献题组。<br /> *有一只猫叫做“神威无敌大将军炮”。某次网课老郭打开视频突然发现cat在企图偷吃衣柜上的冻干，直接把它轻柔地扔床上。有一次猫上桌后赖着不走，将老郭的平板打飞了。<br /> *并且cos单子叶维管柱，莫名可爱。<br /> *SNP 之 P 大师：在 2024 年五一北京刷题班最后一节课透露自己曾经为 b 站某科普号制作视频，[https://www.bilibili.com/video/BV1jy4y1L7SV 内容是鲱鱼用&lt;s&gt;屁&lt;/s&gt;（鳔中气体）传递信息]。<br /> *猴辅导有一道题，题干里的基因叫GUOYIFAN，这个基因的突变体叫GUOYIAAFAN，疑似拥有这个基因可以自由改变头发的颜色，而GUOYIAAFAN出现了剪接突变，头发的颜色只能是黑的<br /> *极端拖堂，超时15分钟是常态，30分钟是正常，2025线下营被嘲笑为“遗传速通哥”<br /> ====王旭====<br /> [[文件:王旭.jpg|缩略图|王旭：？？？]]<br /> 出现于猿辅导，猿辅导三人小队之一。2013国集<br /> *和另外两个比起来过于正经以至于我没有什么梗可以讲。<br /> *王旭老师对植物生理学（尤其是激素和矿质营养）有自己的理解（）<br /> *会把“卵”读成“软”。<br /> *会说：后面会有题的，对，会的。（辅以一脸阳光笑容）<br /> *“我们先来处理下上节课的遗留问题”<br /> *讲题连贯性极强以至于讲第12题回跳到15题，但真不错。<br /> *口头禅是“而下一道题主要考察的是······”两道题之间的衔接只会说这一句，被冠以“人机”之名。（口头禅还有“除此之外呢……”）<br /> *出的题目充满了“俺寻思”，以及在百度百科上找到了选项原文（Doge）<br /> ==== 苗健 ====<br /> [[文件:666.png|缩略图|史前课程截获野生苗健珍贵影像.jpg]][[文件:菜就多练，红温苗健.jpg|缩略图|136x136像素|菜就多练，红温苗健]]讲授过细胞生物学、植物生理学、植物识图、生物技术、论文题等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 喵与马：我看很多学生用的马炜梁，马炜梁错误太多了，马炜梁肯定不行。你说马炜梁有彩图，马炜梁的彩图都是手绘图重新上色的，看彩图为什么不用傅成新？你看Raven这个小麦根的全图，你在马炜梁肯定找不到。<br /> * 喵与鳖：“以前是潘，现在是王，'''第八版管叫王八'''，第九版叫王九”；在面对学生课上质问喵的题很多内容王书上没有时回答“嗯好你知道王书没用你看它干嘛呢？”<br /> * 本科毕业于北京师范大学，学习生物技术专业，硕士毕业于英国前三名帝国理工学院，获得神经科学的研究型硕士学位。<br /> * 在讲一套文献题的时候提到吃屎（其实是肠菌移植）<br /> * 曾经网课讲植物学时没睡醒边讲边打瞌睡😪<br /> * 曾在网课中间下课的空档理发<br /> *曾在上植物生理学的时候提到JOJO，但把星尘斗士的情节误记为石之海。细胞生物学的PPT上还有JOJO中角色喊出“JOJO！我突破海弗里克极限了！”的图片。<br /> *喜欢《咒术回战》，曾不断追至最新话（看的时候咒回还没完结）。<br /> *某晚课讲题：“我新冠从来没阳过，因为我题出的太阴了。”<br /> *还是某讲题课，苗哥被数次指出题干语法问题后不堪其扰，发表名言：“不要对生物老师的语文水平要求太高你们这些人！！（很显然，济南班）”（结果下一位出题老师极爱出抠字眼的题，考生破防）<br /> *NBA球迷，因为学生时代时国足不行，而NBA有姚明。<br /> *曾盯着四原型的根，寻思着“像nc的标一样”（不应该更像十字军吗（？<br /> <br /> ==== 杨海明 ====<br /> [[文件:杨海明.png|缩略图|208x208像素|杨海明]]<br /> 教授，讲授过动物学、生态学、动物行为学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 理论课开始会宣称会讲“流利的不懂话”，介绍“门T”=“问题”“𦬅根𦬅”=“菌根菌”，“苦欢”＝“喜欢”等抽象板书，实验操作时有自己的独特口音（小男孩）<br /> * 眼神欠佳，曾经把一位刘海比较长且戴口罩的男同学认成女生。<br /> * ↑当事人看到这条想起惨痛回忆，当即表示“啊艹你妈b的”（优美的中国话）<br /> * 克斯（kiss)<br /> * 当同学犯低级错误时，会打同学的手<br /> ==== 马伟元 ====<br /> 山东第二医科大学附属医院皮肤科主任，兼职副教授，讲授过生理学、细胞生物学、微生物学、动物学等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 超绝熊二口音，喜欢把“对”说成“duai～”<br /> <br /> * 2017年3月30日， 山东大学齐鲁医院皮肤科的Shufang Wei(第一作者) &amp; Weiyuan Ma (通讯作者 音译 马伟元) 在Biomedicine &amp; Pharmacotherapy(中科院二区 IF=6.9)期刊上发表了一篇论文，题为'''“MiR-370 functions as oncogene in melanoma by direct targeting pyruvate dehydrogenase B”'''(MiR-370 通过直接靶向丙酮酸脱氢酶 B 发挥黑色素瘤致癌基因的功能)。图像与其他文章重复， 山东大学齐鲁医院皮肤科的论文被撤稿。<br /> * 线上上课时会在摄像头范围外查看手机但并不间断讲课，而只是语速显著变慢。<br /> * 曾在某次集训解释为什么突触小体里没有高尔基体：如果内质网仍然集中在核周围，要想完成内质网-&gt;高尔基体的囊泡转运，内质网需要先发射一个COPII，跨越长长的轴突，终于飘到高尔基体，高尔基体一看，tmd，有KDEL，还得装个COPI给发回去。<br /> * 曾提到某生竞同学因为感情问题狂炫3，5二硝基水杨酸。<br /> * 曾讲过一个关于某生竞同学持光具座扬言要杀人的故事。<br /> * 上网课问同学青霉素能否透过血脑屏障，在得到肯定的答案后认为该同学患有神经性梅毒<br /> * 曾经四月北斗班和同学们解释：“郑光美说鸵鸟25m是有依据的，你自己想：平胸总目，它平胸，所以在性选择上不占优势，长到25m:你现在“咔”一改，人家性选择优势都没了！”<br /> * 线下课时边讲课边看手机想一句话重复了两三分钟。<br /> ** 其实并没有一边看手机一边想。为了避免你们指责他上课看手机，而在专心看手机的时候通过复读有限内存中的上一句话，好感动啊。<br /> ** 马伟元讲课经常这样。我很难评。<br /> * 曾在讲神经是讲述自己的一个室友因为想加强自己的“头”而嗑药，结果把自己的头吃出问题了。<br /> * 依旧是某次线下课，狂炫东方树叶（一个半天炫2-3L！）（与此同时还在下课时疯狂进行正反馈）。后面也许是资金有限改炫百岁山。<br /> ==== 李晶 ====<br /> [[文件:李晶老师.png|缩略图|李晶]]首都师范大学副教授，讲授过生态学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 生态学极具抽象性，在课上思路清奇，在与学生意见相左时，表示我这么选是有道理的，这里就是材料未体现。<br /> <br /> ==== 祁晓廷 ====<br /> 首都师范大学教授，讲授过分子生物学、生物技术、生物信息学、生物统计学等学科，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 祁老师在汇智起航集训晚课讲生信和生统题目，眼看讲不完，&lt;s&gt;非常松弛地&lt;/s&gt;预警“可能讲到后半夜”，不过最终11点半就讲完了。<br /> * 同样是在前述的汇智集训，课间休息时老祁前去如厕，见卫生间人山人海，遂对挤不上厕所的男同学发表惊天言论，“如果位置不够两个同学可以脲到一个池子里”(也是在这个课间，摇匀汁同学收获了老师的手绘核糖体）<br /> * 兼职生化课，但是理解颇为独特，喜欢选取“有趣”的角度来出题。<br /> * 讲题用✔表示自己已经讲了本选项，遂使学生大崩。<br /> ** 现在会写答案，但是 T 和 F （下）长得极像 : (<br /> * 喜欢把学生比作各种基因和蛋白，并称：“学生化和细胞需要用拟人的手法来学”<br /> * 会把自己讲笑<br /> * 但是某斗班上坚持H3K9Ac是基因，并表示可以利用qPCR测序。<br /> * [[文件:DFC16714-0F61-41CB-9C23-4C95D1D43842.jpg|缩略图|祁老师画的众多蛋白之一]]喜欢把蛋白质画成各种笑脸哭脸<br /> * 只穿一件外套（甚至没有背心之类的内衣，当然了，有裤子）就出去跑步。<br /> * 挑眉仙人:说话时经常单挑一边眉毛，显得十分诙谐。<br /> * 恨不得每个技术都讲讲如何学术造假<br /> * 喜欢讲春秋笔法<br /> * 曾在某次集训后当着全教室的面一展歌喉<br /> <br /> ==== 张燕君 ====<br /> 山东大学教授，讲授过遗传学、进化生物学等学科，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。热衷于果蝇的胚胎发育。<br /> * 张燕君老师与2020年答案说明造成人民财产差点损失事件：2020年联赛遗传学题目北大出得十分难评，最后却一题不改，并出所谓答案说明狡辩，等火车时张老师忽闻答案说明之喜讯，细细观摩后直接气笑了，笑完后抬头一看候车口都没人了。<br /> <br /> ==== 文可佳 ====<br /> <br /> *文老师的传奇师兄：众所周知，某位文老师在各处讲课时均会宣扬其师兄喝EB（兑水）的“光荣事迹”，以及其对自身神经系统的爱惜（可能有些记不到了，欢迎补充）<br /> * 文老师的传奇师兄二：某位文老师还大肆宣扬过其师兄生吃金黄色葡萄球菌培养基，而后被救护车拉走的事迹；以及其师兄在大学时培养的小鼠在地下室惨遭暴雨屠杀，遂破防的故事。<br /> <br /> ==== 张斌 ====<br /> 北斗学友校长，讲授过遗传学、生物统计学等学科。<br /> <br /> ====韦家映====<br /> 第33届IBO中国国家队队员，出现于汇智起航<br /> <br /> === 生物化学与分子生物学 ===<br /> <br /> ==== 杨荣武 ====<br /> [[文件:Screenshot 20250324 124146.jpg|缩略图|杨Sir的肌肉线条]]<br /> [[文件:杨荣武老师.jpg|缩略图|142x142像素]]<br /> 南京大学教授，参与编写《生物化学原理》，主要出现在金石为开、汇智起航、北斗学友等机构。杨老师几则：<br /> <br /> * 生物化学老师分为两类：一类是杨老师，一类是非杨老师。具体情况就是杨老师与世界为敌，包括但不限于被人拿他的原理一书去给省队同学一页一页的纠错，并且认为纠错是有主观能动性的表现。<br /> * 操一口标准的南→京↘↗话↘，以及各种神秘断句<br /> * 口头禅：<br /> ** 同↗学（xuè）↗们↗<br /> ** ……明→白→？<br /> ** 学过生化的人（顿）都（dū）知道……<br /> ** 生物化学原理（情感充沛）<br /> * 再次可怜杨老师，有一次生化老师的课，课程全是朱胜庚老师的书，并且说杨老师的书笑话比较多可以看看，杨老师跟消愁一样，可怜可怜。<br /> * 某次集训期间，杨老师一天只讲了四页氨基酸的PPT被怒喷，望众知。<br /> * 还是某次集训期间，杨老师还剩分子未讲便连夜跑路，且告知众人可以去清华看298的视频课，群众怒不可遏，于是就又请了一次。<br /> * 第二次见杨老师，好吧是讲分子，讲之前踌躇满志，扬言要帮我们分析联赛生化趋势，结果最后一节课疯狂水PPT且连夜跑路，望众知。<br /> * 杨&gt;非杨&gt;王左：某次集训期间，调侃写某第三版生理学的王左，以及一些为了抨击杨而故意给学生传递错误观点的🤡<br /> * Yang Sir小故事之贪杯的爸爸：某次外培中，Yang Sir如是说：“不要让贪杯的爸爸知道金鱼无氧呼吸可以产生酒精……（后面记不太清楚了）”《关于贪杯的爸爸抱起鱼缸狂炫这件事》<br /> * “……，可明白？”：停顿标志。<br /> * 嘟：指都。例如，L-古洛糖酸内酯氧化酶iCat有而杨sir无，所以猫咪不必要去吃水果补充Vc，但是杨sir和大家嘟——需要……，可明白？<br /> * 当年考入省队的同学可以找 Yang Sir 免费领取一本最新版《生物化学原理》<br /> ''&lt;small&gt;↑这话在2024年2月北斗西安刷题班也说过（特别针对高一学生），当时座中有来自陕西的火鸟，日后夺得银牌的火鸟多次在杨sir各大平台账号下催促发货，甚至派教练私信，但都石沉大海，足以见得杨老师贵人多忘事&lt;/small&gt;''<br /> <br /> ''&lt;small&gt;↑在杭州班听到的貌似针对的是江苏考生，虽然说江苏考生也没拿到就是了。&lt;/small&gt;''<br /> * 知乎网友评价“我爱杨荣武！我爱他！！！我爱他！穿西装真的好涩！内八有点，可爱死了。像猫猫一样。我要嫁给杨荣武！！！”<br /> * 不知道为何，杨sir认为古核生物是伪科学，并指出自己并未看到此方面论文（同学质疑还会红温qwq）<br /> * 2025年4月1日即愚人节当天，杨Sir在“我爱生化”微信公众号发出一条名为[https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI5NTUwMTE1OA==&amp;mid=2247490139&amp;idx=1&amp;sn=273772e9f654fc7a2137b3f708e08e7a&amp;wx_header=3#:~:text=%E9%99%90%E6%97%B6%E6%8F%90%E4%BE%9B%E6%96%B0%E7%89%88%E3%80%8A%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E5%8E%9F%E7%90%86%E3%80%8BPDF%E4%B8%8B%E8%BD%BD%E9%93%BE%E6%8E%A5 “限时提供新版《生物化学原理》PDF下载链接”]的推送，同学们乍看封面大都陷入狂喜，内心盛赞杨Sir慷慨大义，殊不知看到如下正文：<br /> ** '''''生化原理免费下，打开一看笑哈哈。原来是场愚人戏，节日快乐笑开花。'''''<br /> **杨Sir还是不忘他的笑哈哈。<br /> *曾经在一张考了很多分子的生化卷中考察α螺旋，给的氨基酸序列是IHATEMYSELFVERYMUCH（I Hate Myself Very Much），作者写完这道题表示我也很hate我自己（作者爆砍0.2分）。<br /> *很喜欢变形金刚。<br /> *有一只白色的猫，叫iCat。iCat经常出现在杨sir的bilibili频道“Biochemlover”中。（甚至被出在北斗25寒假某次模拟题中）<br /> <br /> ==== 段志贵 ====<br /> 湖南师范大学高级实验师。<br /> <br /> * 反向移液：段老师曾评价某些机构教授反向移液法，称一学生操作极为认真，R&lt;sup&gt;2&lt;/sup&gt;连2个9都没有，一问原来是反向移液，让他正向移液就3个9了。<br /> * 在北斗分子生物学实验考试出题：提取口腔内变形链球菌基因组DNA，准备操作要求采集自己的唾液。于是全班同学都在吐口水。异常壮观。最后只有5位同学成功获得电泳条带，得到0个条带的同学被誉为“口腔非常健康”。<br /> <br /> ==== 王林嵩 ====<br /> 河南师范大学生命科学学院生化细胞教研室主任。<br /> <br /> * 慈祥的奶奶，等教室开门的时候，和没看过雪的南方同学笑意温和地描述河南的雪景。<br /> * 一定会提起那个研究玉米叶片却做了玉米茎转录组，出不了结果找她诉苦的怨种研究生。<br /> * 博士研究生面试问题：如果PCR仪坏了怎么办？答：再买一个。<br /> <br /> === 细胞生物学 ===<br /> [[文件:邹方东.png|缩略图|o.O]]<br /> <br /> ==== 邹方东 ====<br /> 四川大学教授，参与编写《细胞生物学》，主要出现在金石为开、汇智起航等机构。<br /> <br /> * “讲细胞我不多讲肿瘤，因为讲了你们也听不懂。”<br /> * 大：“这题选，大”。缘由是刷题班报答案时邹老师往往要重复很多遍答案，还会让答对答错的学生举手。如果是选D，就会念选大。在后续课程中常有老师问题目选什么时，下面同学偶尔会空穴来潮一句“选大”，令人忍俊不禁。<br /> ** &lt;s&gt;其实四川这边都这么叫 ——某四川同学&lt;/s&gt;<br /> * 古早上课时，邹老师谈及新版细胞生物学编写过程十分辛苦。细节上我们会发现，书中的确少有“引自”或“仿”，因为大部分是自己绘图和购买版权以及“惠赠/提供”。说着说着邹老师坦露出对于中国细胞生物学教材领先世界（原话）的骄傲之情。&lt;s&gt;但是编写的确实比较难读。&lt;/s&gt;<br /> * 曾述及读博期间条件艰苦，枪头用完要自己洗，勤勤勉勉做实验，认认真真洗枪头，日日夜夜满怀激情乐在其中。<br /> <br /> ==== 刘凯于 ====<br /> [[文件:333333.png|缩略图|凯凯可爱捏]][[文件:099.jpg|缩略图|好像这个]]<br /> 华中师范大学教授，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 外号飞机哥/开车哥，因为两次拒绝回答同学问题是的理由出奇的相似（两年都是，也许是真的）。<br /> * 口音奇妙，语速较快，题比较偏。<br /> * 据某位上过凯的课几次的同学所说，他曾添加凯的微信询问能否向他咨询一些细生的问题。得到了凯肯定的答复欣喜万分，在第二天发送问题时显示对方还不是您的好友<br /> <br /> === 植物学 ===<br /> <br /> ==== 黎维平 ====<br /> 湖南师范大学元老级教授，湖师大周畅教授和丛义艳教授的老师，参与编写《植物学》，但从未提及这本教材，主要出现在北斗学友、金石为开、汇智起航等机构。<br /> <br /> * '''黎与马：'''黎教授曾在课上多次指出马炜梁老师《植物学（第二版）》中的错误并批评，''“'''我爱他，正因为我爱他，所以我要批评他。”'''''另外，许多同学调侃道，不知多少次将马老师之大名在黎老师口中空耳成“猫娘”（doge）。<br /> * '''批判学派：'''黎教授每日上课前总要打开超绝紧凑排版的PPT列出罪证，从国外到国内再到自身展开对教材上出现的问题的深入批判，对问题没有被及时发现并解决痛心疾首，捶胸顿足，&lt;s&gt;以至于大汗淋漓，面色潮红&lt;/s&gt;。<br /> * '''植物学教材质疑：'''黎教授深耕植物学教材，将若干教材矛盾浓缩成十三篇《植物学教材质疑》刊登于《生命科学研究》，并在课上公然打广告。<br /> <br /> ==== 丛义艳 ====<br /> 湖南师范大学副教授，黎维平教授的学生。<br /> <br /> * 如果教授比较基础的学生，让学生拿好器材后第一件事总是稀释番红。（神秘二六配比）<br /> * '''话术'''：'''“'''n多个/种“+名词；”这还不是，还有“+补充内容”<br /> * 神秘切片技巧，类似于反手快速拉锯（我反正做不出来，按自己的方法五刀一个片）<br /> * 丛老师在外一向十分礼貌，然而在师大时却松弛感拉满，话语中不时真情流露“tmd”。（其实在外心情好的时候也常真情流露）<br /> * '''“相信我，一天睡六小时死不了。”'''<br /> * 东北口音浓重，大碴子味一股一股的喷<br /> * 传奇压力王，擅长随机点同学回答问题（导致部分巨佬被盒出<br /> * 将卡共和同学携带的一种能将手机置于显微镜上拍摄的支架称为“神器”，并威胁称有神器还无法拍出好照片的会被拉出去枪毙（顺便提高了神器的销售量（原来是传奇销售<br /> * 称藕的网纹导管长得像丝袜，并邀请火鸟同学回答问题，理由为该同学“经验丰富”，火鸟遂起立称其对丝袜经验并不丰富（其实丛意思是火鸟大佬实验经验丰富mol mol mol)<br /> <br /> ==== 魏来 ====<br /> 北京师范大学副教授，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> 是'''朱斌'''的老同学与好友<br /> <br /> 曾在《中国国家地理》杂志上发过文章，研究方向疑似高山植物<br /> <br /> === 植物生理学 ===<br /> <br /> ==== 刘萍 ====<br /> 主要出现在北斗学友、汇智起航、金石为开等机构。<br /> <br /> * 记忆大师：有各种奇招，如：<br /> ** 光合电子传递链，PS II、Cyt b&lt;sub&gt;6&lt;/sub&gt;f、PS I，（穿插着写）PQ、PC、Fd，然后补上H&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;O和NADP&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;，你用我这个方法记你一辈子忘不了。<br /> ** ABC模型你就看我这个图最简单：&lt;syntaxhighlight&gt;<br /> 花萼 花冠 雄蕊 雌蕊<br /> \ / \ / \ /<br /> A B C<br /> &lt;/syntaxhighlight&gt;——要是同学们看到更简单的图，邮箱发给我！<br /> ** 与此类似还有“大就大”“引种你就记一句，其他的反着来”。<br /> * 每次都会留下邮箱，并且要求你问问题要自我介绍。<br /> * 永久问问题：表示自己愿意一直回答问题，无论到你拿国际奖牌还是上大学。<br /> * “你考场上推肯定错，背了我的口诀才不会错。”<br /> * 曾讲述过自己一次受邀到某高中讲课，该高中有一幢专门为各个竞赛准备的楼，但楼上没厕所，平常要去上厕所很麻烦，最后决定再也不去那里讲课了的故事。<br /> <br /> ==== 王小菁 ====<br /> 华南师范大学教授，参与编写《植物生理学》，主要出现在愿程等机构。<br /> <br /> * 神秘生物界领军者：在《植物生理学》中，王小菁老师不动声色地隐匿发表了最新成果：包括但不限于生物大分子淀汾、细胞器液胞、植物激素ZRs、ATP合酶的F&lt;sub&gt;0&lt;/sub&gt;亚基。<br /> <br /> ====陶宗娅====<br /> <br /> 四川师范大学教授，主要出现在汇智起航等机构。<br /> <br /> * '''壮阳草：'''陶妈在讲到韭黄时一定会划重点：'''壮阳草！''' 并开始在身后的黑板绘制动作电位，仔细分析升枝和降枝，介绍西地那非，幸福咨询和幸福产业。<br /> * 后来PPT出现韭黄的照片时，同学们都很积极地抢答：'''壮阳草！'''<br /> * '''销售界辟谣一姐'''：对大宝SOD蜜推销员进行过氧化物酶知识输出，在某美妆柜台前辟谣DNA修复因子，为保健品推销员科普大豆蛋白粉与乳清蛋白粉的天壤之别，但她却曾摄入大豆异黄酮至内分泌失调，并分享某位男学生每日摄入大量豆制品身体发生的变化。<br /> * '''在植物生理PPT内夹带私货：'''分享实战经验之米国城市格局与留学攻略。<br /> * '''家庭美满：'''陶妈之子常高宠其女朋友，买名牌包包首饰，使得为母甚是吃醋。儿子与他的女朋友自驾冰岛看极光，由于八小时驾驶过于疲惫导致女朋友当晚看极光愿望落空吵架分手，吵到为母出面调解，实则次日无事和解。'''事实证明，每个傲娇女孩都该有宠她的男朋友。'''<br /> *'''两耳不闻窗外事，一心只读圣贤书：'''自述读书时不仅把自己分内的事做完，还把同学们师哥师姐们不想做的事做完：“师哥你今晚好好和师姐看电影，实验我帮你们做。”于是把自己卷成了长期的“第一”，在毕业时才知道有两个男生暗恋她。<br /> *也许因这段人生经历，她称：研究生就应该让他们多做事多打杂。<br /> <br /> ==== 史玮 ====<br /> 主要出现在金石为开等机构。<br /> <br /> === 微生物学 ===<br /> <br /> ==== 洪龙 ====<br /> 北京大学，经常出现在线上，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。<br /> <br /> 疑似一众圈钱教授里B格最高的。但上课略显紧张。<br /> <br /> === 动物学 ===<br /> <br /> ==== 王宝青 ====<br /> 中国农业大学教授级高级实验师，参与编写《动物学》，但因全彩色价格高不推荐学生购买，主要出现在金石为开、汇智启航等机构。<br /> <br /> * 经常讲自己和学生在各地考察研究的故事，并认真地教可爱的高中生们如何发顶刊。<br /> * '''宝青买鱼：'''在金石为开授课讲起自己曾经去菜场买鱼时，指出鱼不新鲜，摊主狡辩，王老师微微一笑，曰：“你知道我是做什么的吗？”<br /> <br /> ==== 姚云志 ====<br /> 首都师范大学教授，参与编写《生物竞赛学习指导与同步训练（动物学）》，主要出现在北斗学友、汇智起航等机构。<br /> <br /> * 姚云志老师和他的传统文化朋友：姚老师不仅教动物学，还无偿教孙子兵法、道德经、王阳明心学。比如他曾经对学生实验考试成绩非常不满，于是讲了一个早上的孙子兵法，说要“计，势，谋”之类（我也记不清了，欢迎补充）。据说机构钱没给够就会讲“思辨”，“大人之学”等等之类。<br /> * 在北京怀柔林场悟出逍遥游中“怒而飞”的道理。（在一只学生捕捉了刚蜕皮的昆虫后）<br /> * 曾说：鸟类牙齿消失不是为了减轻体重适应飞行，因为其演化出了一个更重的肌胃。还用此作为“证据”支持自己“生物信息学不过是一种高级的游戏”“算不尽大自然&lt;s&gt;涮不浸大孜然&lt;/s&gt;”的观点。后来被另一位讲脊椎动物学的老师否定（大概是头与较长的颈会形成较大的力距，所以鸟类牙齿消失确实是对飞行生活的一种适应），并被委婉批评“关于脊椎动物的问题，一些教无脊椎动物的老师的观点还是注意辨别……嗯……不要轻信……”[[文件:超级飞侠.jpg|缩略图|超级飞侠（引自知乎，侵删]]<br /> * 曾经把二元对立的西方哲学思想和高等与低等物种区分联系在一起狠狠批判，把中国传统道家哲学和进化联系在一起狠狠赞美（帮我补充下qwq）<br /> * 曾自述在美国期间每天把五颗花生放在茶几上，做完了当天的事情就在晚上吃掉他们；在每个周日如果做完了事情就会去钓鱼。<br /> *曾经让同学们十六岁以下的举手并说不应该来上课，说大家以前学的都是“小子之学”，并驳斥了一阵同学们学的如同盲人摸象（每次讲课PPT第一页必是新盲人摸象）<br /> ==== 邓学建 ====<br /> <br /> 湖南师范大学教授，主讲脊椎动物学和动物行为学。<br /> <br /> * 超级飞侠：给学生讲授鱼类有四个鼻孔时的绘图，绝类超级飞侠。<br /> * 给学生上课时讲述自己曾受某档节目邀请，该节目主持人询问他某国家一级保护动物能否食用。邓教授从法律层面认真回答了该问题，没想到遭到了恶意剪辑，只留下了一句“可以吃”。<br /> ==== 周青春 ====<br /> <br /> 华中师范大学副教授，毕业于德国维尔茨堡大学。主讲省一流本科课程《动物学》，以及《动物学实验》、《生物信息学》和《现代科学技术与方法》等。刷新在北斗学友。是男老师。并不青春。题目类似语文题。长得神似王祖蓝。<br /> <br /> * [[文件:8B3DFFD2-245E-4272-AB50-D0E6282A0021-3403-000001BAAA34BFE9.jpg|替代=第六对鳃弓|缩略图|第六对鳃弓]]格陵兰事变：声称微颚动物发现于格陵兰岛淡水环境是错误的，因为是格陵兰北部泉水。<br /> * 第六对鳃弓：“我曾在一本书上看见……”实际上这本书来自1977年，并宣称自己对一些新的教材（比解，2008）不太了解。<br /> * 宣称比解不是主流教材来掩盖题目知识性错误。<br /> * 坚持认为鸟类无膀胱的生物学意义包含“排泄物为尿酸”“减少水分流失”，同学们表示不解。<br /> * 解析里出现了形似* *占位符123* *的双引号模式，疑似使用AI跑解析<br /> * 宣称单孔类不是哺乳类主要类群，所有哺乳类没有泄殖腔<br /> * 坚信第四咽弓是第四鳃弓，忽略颌弓。<br /> * 某搜狐上的采访：学生的《良好反响》和《明显进步》让周老师自我感觉良好。（个人认为缺少两个引号和一个自我）<br /> * 马氏管之谜：某神秘测试中声称昆虫马氏管来源中胚层。<br /> * 神秘硬骨鱼：声称硬骨鱼的鳔不能辅助听觉，原因是声音通过过其他器官也能传。<br /> * 听力大师：讲题前会先让学生念答案，结果总是听不清学生念什么，并指责其顺序颠倒。<br /> * 基因公敌：声称基因编辑全部都是基因敲除，是学术界的人胡扯才有别的含义。<br /> * 进化先驱：宣称只要结构来自同一胚层即为同源结构（即外胚层来源的就是同源器官）<br /> * 怒不可遏：“对，就是你，举手的旁边那个，给我出去，你不出去我就不讲了！把你们班主任叫过来，这课我不上了！”<br /> * 演化大师：说哺乳动物膈肌是全新的起源 与之前的肌肉毫无关系，环节动物体腔液与脊椎动物淋巴液同源，马氏管和后肾管同源，鳃篮来自外胚层等等<br /> * 关心时事：讲到头足纲运动时，说烧烤摊上看不到鱿鱼圈是因为鱿鱼圈都出口了，国内人又舍不得丢弃鱿鱼须遂烤鱿鱼须吃。然后感慨现在出口不了了（因为中美关税战）。<br /> * 语文大师：选项“外骨骼主要成分为几丁质，内骨骼为钙质”错误的原因是内骨骼没写主要成分。<br /> * “小众”：动物学刷题班中考察“分层式视网膜”、“完全无血管化视网膜”、“环口动物”等等书上都见不到的知识点，并且此类题会在试卷中占比达到30%以上，讲的时候还说考的比较小众。（那你出这些题的意义是啥呢）<br /> <br /> ==== 贺秉军 ====<br /> 南开大学副教授。<br /> * 寄生虫大王：每次讲到扁形动物就会恶趣味地播放大量寄生虫图片以及视频帮助同学们“下饭”。<br /> * “脑残”：最喜欢的一句话：“故脑残者，无药可医也”（网传出自李时珍《本草纲目》，后证实系网友恶搞），并说不叠被子的就是脑残。<br /> <br /> ==== 吴娣 ====<br /> 南昌大学博士，实验师，讲授过解剖学、组织学和胚胎学，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> <br /> ==== 赵晶 ====<br /> 山东大学教授，讲授无脊椎动物学，在启轩嘉远、北斗出现过。<br /> <br /> * 曾是马wy的老师。（马wy本人所说）<br /> * 据mwy说赵晶曾经专门研究脊椎动物，花了三十年每天乘坐骡子（mwy以及其同学锐评：老师您那么胖不会把骡子坐挎吗）前往田地里抓田鼠以研究田鼠种群波动，最后论文标题《从混沌学看田鼠种群波动》—即田鼠种群波动无规律。<br /> * 讲义上内容过于丰富以致于讲课基本一直念PPT，不知该表扬还是批评。<br /> <br /> <br /> === 生理学 ===<br /> <br /> ==== 廖晓梅 ====<br /> 华中师范大学副教授，主要出现在北斗学友、金石为开等机构。<br /> * 大出血女王，在授课时最喜欢举的例子就是大出血。<br /> * “想一想，如果一个人大出血，器官的供血量怎么变化？”“……不错，那换一下条件，如果这个人正在大出血呢？”<br /> * 口癖是“您老人家”“他老人家”<br /> <br /> ==== 张铭 ====<br /> 曾出现在北斗学友。<br /> <br /> === 生态学 ===<br /> <br /> ==== 刘家武 ====<br /> 主要出现在金石为开、汇智启航等机构。<br /> <br /> * P&lt;0.05不显著：某四字机构刷题班中，遭到学生质疑数据已标P&lt;0.05（原数据好像是0.04几），因此某个选项应该选，其答曰：我怕误导你们，其实现在P&lt;0.05已经不代表显著了。此外，还有一次发的试卷上许多正确答案都标了浅色，因此整体分数格外高。<br /> <br /> ==== 张洪茂 ====<br /> 华中师范大学教授，主讲生态学，动物行为学，&lt;s&gt;金丝猴社会学&lt;/s&gt;主要出现在汇智启航等机构。<br /> <br /> * 由于名字人称小红帽。<br /> * 讲课前会声称自己普通话不好，大家一听就知道自己是哪里人。<br /> * 但同时会说自己英语很好 &lt;s&gt;也许吧&lt;/s&gt;<br /> * 上课尤其喜欢举各种“突破性进展”，包括但不限于青藏高原从大到小各种动物的适应机理，北极游隼的超级迁徙，大熊猫的各种神秘习性等。<br /> * '''金丝猴''' 无论走到哪里到哪讲课都会摆出一张金丝猴社会的关系图，并且以后宫剧的形式展示猴群社会的千姿百态。有勃勃生机万物竟发之感。<br /> * '''高原鼠兔惨案''' 来自某z同学的惨痛记忆：小红帽上课声明鼠兔不冬眠，某次考试选项中出现“高原小型哺乳动物（如鼠兔）冬眠”，z同学遂选F。后来红帽讲题时认为题目重点为“高原小型哺乳动物”，应该选T。<br /> * 第二次遇到此题目，z同学果断选T，答案却为F。红帽解释：“高原小型哺乳动物存不下能量，冬眠就似。”<br /> * 第三次在某李姓教授的课上再次遇到本题，z同学果断选F，答案却为T。教授解释：“总会有小型哺乳动物冬眠的。”<br /> * 最难绷的是三次的题目完全一样。<br /> * 有趣的是，这道三杀题的出题权正在被李姓教授与红帽抢夺 &lt;s&gt;红帽：我是一个害怕网豹的教授，不要把我的课件发到网上，我怕被骂&lt;/s&gt;<br /> * 上课喜欢拿NBA举例子，是哈登和詹姆斯的球迷（笑点解析：哈登球迷和詹姆斯球迷曾一度吵得很厉害（不过现在所有球星的球迷都吵得很厉害——某不愿透露姓名的帅哥）<br /> * 济南寒假班时曾称：群落中的物种是互相“功能适应的”（年代久远好像是这样说的）。并以勇士队创造小球时代和篮网队曾有多名球星却无冠举例，但随后补充：勇士现在也不太行了<br /> <br /> === 遗传学 ===<br /> <br /> ==== 周畅 ====<br /> 湖南师范大学教授。<br /> <br /> * 周畅老师集训时曾给学生讲述一种长着兔耳朵的神秘生物[https://v.douyin.com/vJUlHwbRHOE/ 鼂（cháo）鸭]，被学生指正系AI合成时仍笑而不语，并发表“搞宏观的人很厉害的你们不要不相信”之暴论。被每个视频都是AI合成神奇生物的主包骗的团团转。（张辰亮救一下啊）<br /> * “倒反天罡”：在周畅的宏观生物学世界里，蝗虫的足的末端是基节——基、转、腿、胫、跗、前跗分别对应前跗节的中垫、1~3跗节、胫节、腿节。由于PPT上的足正好没有了转节和基节，而蝗虫的跗节式又是3-3-3，所以她并没有发现问题的严重性。<br /> * “移花接木”：周畅在教大家观察大葱花药细胞减数分裂时多次提醒大家要把颖片剥干净——可能是平时用玉米花药更多吧。<br /> * P. S. 周畅自己说过自己的植物学知识和动物学知识已经还给老师了（植物学是还给黎维平了）。<br /> <br /> * '''暴雨夜'''：记得周畅老师来校讲课时正是当年下第一场暴雨的时候，最后一天由于她急着赶次日的高铁于是晚修上课。<br /> ** 还是ling的学姐，在吃完晚饭后回教室的路上用伞铲回来一只拳头大小的青（ha）蛙（ma），并装进快递纸盒里向同学们巡展。ling很开心地在垃圾桶里翻出一升装大矿泉水瓶子，剪开个盖，把它撂了进去。周老师走进教室，兴奋不已的同学们把瓶子里的青蛙放到讲台上展示给她看，遗传学课程截胡为动物学。'''&lt;s&gt;若没记错的话，周老师坦言：其实我动物学已经还给老师了。&lt;/s&gt;'''<br /> ** 课程还未开始，老师直呼把青蛙放下去，'''于是同学们为它挑选了一个靠边的位置一起学习遗传学课程。'''<br /> ** 等待良久，仍有一位男同学未抵达教室，&lt;s&gt;大家打趣：不会他变成青蛙了吧？青！蛙！王！子！需要公主的吻才能变成原型！谁知身后三两个女生轻轻起哄，一回头，发现其中一个女生羞涩地低着头。&lt;/s&gt;<br /> ** 南方的同学们一定知道暴雨夜是白蚁的狂欢夜，潮湿闷热的雨夜，白蚁会展开生物危机级的婚飞交配，落地断翅，且有着叹为观止的精准趋光性，人类想要生存的话最好将门窗封死。就在那个暴雨夜，ling目睹了她短短15年人生中最恐怖的白蚁婚飞现场，平均翅展五厘米状如蜻蜓的白蚁黑压压地乱飞，地上泥泞着密密麻麻的白蚁尸体，路边忽然出现了异常多的两栖类无尾目动物（所以学姐能用雨伞铲回来青蛙），人走一圈身上落满翅片和虫体，行驶的小车，车头车灯都会糊上一堆白蚁。课上一半，偌大的报告厅不知道哪扇窗关不紧，硕大的白蚁乘虚而入绕灯乱飞。'''师生惊恐暂停讲课，一起参与人蚁之战，打下的奄奄一息的白蚁都异想天开地喂到了装着青蛙同学的大矿泉水瓶子里。'''一开始大家怕青蛙对静止的物体不敏感，无法看见扔进去的白蚁，但喂多了竟然还真吃了几口。一个晚上上课打白蚁就暂停了两三回。<br /> ** 那只青蛙被囚禁了两三天，看起来无精打采。剩下的白蚁它一概不吃，开始腐烂。ling和学姐小心翼翼地把它倒在花园地砖上，它试探了两步，几下就跳进草丛里不见了。<br /> <br /> * 一般上课周畅老师一定会强调[https://baike.baidu.com/item/%E6%B9%98%E4%BA%91%E9%B2%AB/6968146 湘云鲫]，一种三倍体鲫鱼，因为湖南师范大学有一个淡水鱼重点基地。没错就是湖师大实验班这里（）<br /> * 某次线下课由于事故频发，全程爆出不下十次“我从来没遇到过这种情况”（带有浓厚湖南口音）。<br /> * 称麻醉果蝇不能倒太多麻醉剂，否则果蝇就会在其中swimming，很快就会game over。<br /> * 跟上一条同一节课，称残翅果蝇的培养基不能太稀，否则果蝇都来不及swimming，直接over（淹死）了。<br /> * 跟上一条还是同一节课，周老师提问为何果蝇培养基要加丙酸，一同学回答调味（实际上是为了防止长霉）<br /> <br /> === 进化生物学 ===<br /> <br /> ==== 杨继轩 ====<br /> 北京大学博士，主要出现在北斗学友等机构。是顾红雅老师的学生。<br /> <br /> * 经典语录：这是北大当年的考研题……顾老师就非常喜欢……<br /> * 可以连续讲3个小时没有课间休息，年轻真好啊<br /> * 贺建奎忠实粉丝，几乎次次讲到基因编辑技术都提😳😳<br /> * NBA球迷，在讲AIDS时曾提到魔术师约翰逊。<br /> * 每次讲课喜欢介绍一大堆生物竞赛学生可能不了解但是很知名的中国科学家（本人怀疑疑似炫耀北大的人际关系）。疑似钟扬老师粉丝，每次讲课必提并且要在钟扬老师的名字上画框。<br /> <br /> === 生物信息学 ===<br /> <br /> ==== 万平 ====<br /> 首都师范大学，主要出现在北斗学友等机构。<br /> <br /> * 讲课时使用Notion网站，讲的很清晰。<br /> <br /> ==== 李浩 ====<br /> 主要出现在金石为开等机构。<br /> <br /> === 生物统计学 ===<br /> <br /> == 生竞历史 ==<br /> <br /> === 试题变化 ===<br /> # 2010年，全国中学生生物学联赛试题按学科分类，单选与多选混排，每小题只标明分值，分值不代表是否为多选，是否多选要从题干中判断。<br /> # 2020年，全国中学生生物学联赛试题分AB卷。<br /> # 2022年，全国中学生生物学联赛试题出现加赛，原卷模块改变。<br /> # 2024年，全国中学生生物学竞赛理论试题使用不定项，考试时间180分钟。<br /> # 2025年，全国中学生生物学联赛试题使用不定项，考试时间150分钟。<br /> <br /> === 书籍出版 ===<br /> <br /> # 2025年，杨荣武. 生物化学原理. 4版. 北京：高等教育出版社出版。<br /> # 2024年，人民卫生出版社全国高等学校五年制本科临床医学专业第十轮规划教材出版。<br /> <br /> == 配套练习 ==<br /> [[共同出题（旨在收集平时散出的题，你要是喜欢也可以泡在这里出题）]]</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%94%9F%E7%AB%9E%E5%B7%A8%E4%BD%AC%E9%97%AA%E8%80%80%E6%97%B6&diff=8236 2025-06-04T13:02:51Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>&lt;u&gt;'''&lt;big&gt;本页面专门收录各位脉弱巨佬的赫赫战绩，防止菜鸡们不知道真正的巨佬是什么样的。&lt;/big&gt;'''&lt;/u&gt;[[文件:Image 894995008496239.jpg|缩略图|2025yc五一线下hxx群u合影（部分）－－－毫无PS（确信）]]<br /> '''实则已经被玩坏了（）'''<br /> <br /> 初级规则：<br /> <br /> 1.自评+互评（请勿捧杀 适当卖弱）<br /> <br /> 2.尽量详细（非允许请勿泄露他人信息）<br /> <br /> 3.届数按高考年份，如24年高考记为24届<br /> <br /> 4.欢迎补充<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> <br /> PS：请尊重一下衡水中学同学的意见，同学们不希望衡水中学出现在osm上（本人愿意除外），未经同意不要乱写。容易产生不好的影响，例如攀比等。谢谢合作&lt;blockquote&gt;豪德&lt;/blockquote&gt;5.头像请设置大小为 126*126 Thanks♪(･ω･)ﾉ<br /> <br /> == 2033届 ==<br /> <br /> == 2032届 ==<br /> <br /> === 小黑喵 ===<br /> 云南 未知<br /> <br /> 超绝究极早培佬&lt;blockquote&gt;五年级…啊？&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> 云南？。。。？早培？？？？？？。。<br /> <br /> == 2031届 ==<br /> <br /> == 2030届 ==<br /> <br /> == 2029届 ==<br /> <br /> === 如豆 ===<br /> 化学好 英语好<br /> === 闽-29-？ ===<br /> 福建巨佬<br /> <br /> == 2028届 ==<br /> <br /> === 乐 ===<br /> 2028 辽宁 沈阳 （唯一真菜）<br /> <br /> （这货天天群里自爆，我觉得已经无所谓了——X）<br /> <br /> 神秘的hxx群（乡）主（长）&lt;blockquote&gt;<br /> <br /> 匿名用户：所以到底是退役还是现役(눈_눈)<br /> <br /> <br /> <br /> 答：预备役（doge）<br /> <br /> 匿名用户：♿️我喜欢你♿️&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 报告基因FJX ===<br /> [[文件:Image 907521195017765.jpg|缩略图|126x126像素|报告基因FJX]]<br /> 已经学习了两年生竞的福建巨佬（并非巨佬）<br /> <br /> 疑似超级省一姐学妹（？）&lt;blockquote&gt;你这个第一性征保真吗<br /> <br /> （我还不容易看出来？👊）&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> 2025yc五一线下躲在末排看巨佬讨论&lt;blockquote&gt;我是真菜（悲）<br /> <br /> 早培哥👊🏻<br /> <br /> <br /> 来个广东人救一下啊（）<br /> <br /> 广东人不吃福建人吧！<br /> <br /> 此言差矣，我是浙江温州人👊（本人留）<br /> <br /> 那我陕西人就夹馍里解决了<br /> <br /> <br /> <br /> 为什么一定要吃我🥲（因为我是菜吗）&lt;/blockquote&gt;<br /> 在湖师大提取质粒DNA时纯度为标准的A260/A280=2.00<br /> <br /> == 2027届 ==<br /> <br /> === 竹下 ===<br /> 河南大佬，竞赛新星<br /> <br /> 在校经历十分抽象，考完联赛再听我细嗦<br /> <br /> （悄悄补个属性：谭校长粉丝喵）&lt;blockquote&gt;本人留：并非大佬并非新星，实则从未上过80喵喵喵&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> &lt;blockquote&gt;不是你们怎么都合影了我怎么没听说（）&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === cold ===<br /> === 沿阶草 ===<br /> 安徽 xh，妄想症，山茶科等一众佬的学弟。拥有堪称生竞界无双版本圣衣。<br /> <br /> 星南激推（ 错误的，是梦男<br /> <br /> 曾和imnotsyyy在小泽老湿面前争宠，最终imnotsyyy因性别限制惜败。<br /> <br /> 三天速通生态，普动，脊比，七天炫完羊绒雾，和植物来回拉扯两个月还是不明所以（）<br /> <br /> === 蓝&lt;nowiki&gt;请在这里插入非格式化文本&lt;/nowiki&gt;腹角雉（入机） ===<br /> 四川巨佬<br /> <br /> === 煮风 ===<br /> 在yc五一杭州期间带从来没有坐过地铁的同学坐地铁<br /> <br /> 天依重度依赖<br /> &lt;blockquote&gt;哇塞好人&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> 山东高一巨佬，疑似学习半年进队<br /> <br /> === 白菅 ===<br /> <br /> 福建巨佬<br /> <br /> 同学不会读“菅”，被叫做“白管”<br /> <br /> 长期潜水，会跟着超级省一姐拳人👊<br /> <br /> === 丹夜 ===<br /> 福建巨佬<br /> <br /> 去了yc五一班被考出自信了（是个人物<br /> <br /> 在同学窝在房间或去西湖时一个人独自上课<br /> <br /> 热爱数学，自称数学梦男（话说他QQ不是女的吗）<br /> <br /> 自称社恐<br /> <br /> === imnotsyyy ===<br /> 合肥一中滨湖校区现役<br /> <br /> 小软糖、赋、Tyr等一众佬的学妹（膜膜<br /> <br /> 性别女！，！，！！！，！😠（本人留）<br /> <br /> 小泽老师亲传弟子（？）（有待考证）<br /> &lt;small&gt;这谁写的（？）zhz是谁，不太认识👉👈（本人留）&lt;/small&gt;<br /> <br /> 五一yc期间：私信禾草老师“禾草老师好可爱啊，想养一只”，并得到对方回复“喵”。发现和朱丽洁老师同担seventeen，二人激动相认。（本人留：🥰我们克拉妹💎就是厉害！膜膜朱老师）<br /> <br /> 喜欢和沿阶草抢星南<br /> <br /> 不会宏观（划掉，假的）<br /> <br /> 安徽2025高一进队唯一希望，molmolmolmolmol（？）（本人留：我在学校都考不到第一😢）<br /> <br /> === Okazaki3333 ===<br /> 沪爷<br /> <br /> 就是那个被yhm认成小女孩的卡哇伊长发男 （&lt;s&gt;嬷&lt;/s&gt;mol<br /> <br /> 🌱老师 molmolmol<br /> === 蓝猫猫 ===<br /> 陕西<br /> <br /> 生理学大佬<br /> <br /> 钟爱蓝色生死恋&lt;blockquote&gt;我承诺，猫猫进队送她一本医学导论。<br /> <br /> 我加一本内科学&lt;/blockquote&gt;<br /> === 米氏常数用革兰氏染色了禾本科植物的星射线 ===<br /> <br /> 蓝猫猫的好朋友 库爱病理学药理学和生理学 时常炫耀自己的男朋友<br /> <br /> 晚培可怜孩子 学习两百天生物竞赛被押送考场乱死<br /> <br /> === 芋圆不圆 ===<br /> 实力极强，疑似是为数不多可以和hz互肘的小登。<br /> <br /> yc五一期间时不时发消息乱我道心，让我意识到自己是fw（from沿阶草（悲））<br /> <br /> == 2026 ==<br /> <br /> === Polδ ===<br /> [[文件:聚合酶.jpg|缩略图|126x126px|Polδ]]<br /> 2026届 江苏 扬州中学<br /> <br /> 概念神<br /> <br /> 实力不详遇强则强，目前没看出来有啥不会的（），次次稳定130.<br /> <br /> 禾草：IBO金牌水平<br /> <br /> 2025年愿程五一班极显著薄纱所有佬拿下第一mol<br /> <br /> （以上皆不属实，本人极菜）<br /> <br /> 推荐访问（个人广告）：[http://flsearch.top/ 花寻 Flower-Search -- 植物分类学识图答题网站 植物分类学百科 http://flsearch.top/]&lt;blockquote&gt;肘不动根本肘不动，先mol为敬&lt;/blockquote&gt;'''气撼山河藏虎豹，剑啸风云隐龙章​。'''[[文件:Hzkhz.jpg|缩略图|126x126像素|hzkhz]]<br /> <br /> === hzkhz ===<br /> 2026届 浙江 苍南中学<br /> <br /> 实力不详遇强则强，hxx最新版智能人工hzseek，野史记载有300余本书阅读量（）<br /> <br /> 爱好卖弱（必须狠狠肘击）（野史记载HZ名言：倒数的倒数第一也是倒一）<br /> <br /> 2025年愿程五一班拿下第二mol&lt;blockquote&gt;肘得不分伯仲，实则望尘莫及mol<br /> <br /> &lt;/blockquote&gt;<br /> ​赫兹😭😭😭我会永远记住你😭😭😭（想念赫兹的第n天）<br /> <br /> '''胸吞沧海经纶阔，腹纳三坟星斗光​。'''[[文件:国集妄想症.jpg|缩略图|126x126像素|国集妄想症]]<br /> <br /> === 国集妄想症 ===<br /> 2026届 安徽 安徽师大附<br /> <br /> 扭曲甘雨厨，日常大病，可怜bot重要用户<br /> <br /> 植物分类圣手之一<br /> <br /> 体格健硕，据说是练家子&lt;blockquote&gt;本人曾言：鄙人也是略懂拳脚的&lt;/blockquote&gt;↱胡说，人家明明是纤细可爱的竹节虫娘<br /> <br /> 玩笔玩出了蝴蝶刀的感觉<br /> <br /> '''笔走雷霆惊日月，志凌霄汉裂穹苍'''<br /> [[文件:梦染.jpg|缩略图|126x126像素|梦染]]<br /> <br /> === 梦染QAQ ===<br /> 2026届 山东<br /> <br /> 现在在筹备大事<br /> <br /> 圆梦system创始人，立志实现生竞资源平等化的圣人（弱省弱校的学生已经可以来报名圆梦来学习了，全部免费，纯帮助！）<br /> <br /> 2025年全国中学生生物学联赛命题人之一（）&lt;blockquote&gt;拼尽全力只能拿下93分<br /> <br /> <br /> 现在备注下，梦老师出的是hxx模拟题，不是沟槽的联赛（）&lt;/blockquote&gt;hxx人工智能“生竞密钥”开发者，截至目前已更新至2.7版本，填充数百本资料<br /> <br /> 大家的老婆（指正，群u的）<br /> <br /> yc五一线下最神秘之人（第8），疑似从未被盒出。（我好像知道是哪位。。。但不是yc51线下知道的👉👈）<br /> <br /> 表示要让所有生竞生受到合理的教学，不被带偏（mol）<br /> &lt;blockquote&gt;如果没认错人的话此人打牌手气很好😡鸡肚了&lt;/blockquote&gt;&lt;blockquote&gt;我何曾打过牌（）&lt;/blockquote&gt;'''眉生万古春秋鉴，袖卷千川雨雪霜。'''<br /> <br /> === 火鸟 ===<br /> [[文件:火鸟.jpg|缩略图|126x126像素|火鸟]]<br /> 2026届 陕西 西工大附中<br /> <br /> 2024国赛银牌巨佬（实则并非——本人留），沉淀一年，有实力（？）<br /> <br /> 2025年yc五一线上玩家，七套卷子总分850+（实则成绩有些虚高）<br /> <br /> 理论不扎实，日常被薄纱<br /> <br /> 人生宿敌是多线染色体，跟果蝇幼虫battle了一天没做出来一个，被教练远程投递一瓶果蝇（）<br /> <br /> 好的现在要加上一个花解剖，根本分不清合生离生<br /> <br /> 在筹备把自己的笔记出书（类比苟书的鸟书）&lt;blockquote&gt;火鸟：求求你们了别捧了，今年没集就尴尬了&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 珂莉芙兰（荷花） ===<br /> 2026届 福建 福州左海学校<br /> <br /> 2024年福建省省一<br /> <br /> 2025年福建省省队<br /> <br /> 疑似某古早时代三巨头之一<br /> <br /> 老实巴交，但是脸盲认不出人（）<br /> <br /> 链霉菌大弟子之一，巨佬mol<br /> <br /> === 局外人 ===<br /> 2026届 安徽省队队长 <br /> <br /> 时常脉弱<br /> “莫似项队作犾犾之状”<br /> <br /> <br /> <br /> 千赋你上面这个狺狺写错了——菟丝子<br /> <br /> 是南梁。&lt;blockquote&gt;图贴戳啦（悲 大佬见谅<br /> <br /> 真的吗（from沿阶草<br /> <br /> 已经被某人看到力。&lt;/blockquote&gt;[[文件:鹭.jpg|缩略图|126x126像素|鹭]]<br /> <br /> === 鹭 ===<br /> 2025二字五一线下压分狗（预估实力能排前7）<br /> <br /> 主推狂三，擅长被地铁硬控<br /> <br /> 旮旯给木国手、生物竞赛圣手、文献题仙人<br /> <br /> 生竞梗百科yc五一栏目主力之一<br /> <br /> 2025yc五一末排常驻巨佬之一<br /> <br /> 导师！！！&lt;blockquote&gt;牢鹭我好想你啊（悲<br /> <br /> <br /> 牢鹭我好想你啊👊🏻×2&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 龙门币 ===<br /> 2026届 安徽<br /> <br /> === EDTA ===<br /> 福建<br /> <br /> 24年联赛差一名省队，巨佬<br /> <br /> === 粉毛 ===<br /> 2026届 未知 未知<br /> <br /> 对于资料来说，粉毛是宇宙尽头。<br /> <br /> 2023年以后的资料，粉毛应有尽有<br /> <br /> 传说是因机构太贵怒而起回馈社会（这么看来好人捏）<br /> <br /> 而我们到现在还不知道神秘的粉毛的真面目（悲）←其实粉毛去过北斗西安刷题班，并有两个舍友，本编者即为其中之一（&lt;blockquote&gt;其实粉毛开小号来到了yc五一线下，被 @凯 盒打击，@凯 因此被粉毛反盒（爱看，请再多互盒一点）<br /> <br /> <br /> 不小心在yc线下找到了（）<br /> <br /> 来过西安事吧🤓🤓🤓<br /> <br /> 你可以怀疑我的人品，但不能怀疑我的资料。所以请允许我拒绝楼下的野史（<br /> <br /> &lt;/blockquote&gt;[[文件:星南.jpg|缩略图|126x126像素|星南]]<br /> <br /> === 星南 ===<br /> 2026届 山东 聊城一中<br /> <br /> 植物大蛇，键盘玩家<br /> <br /> 美丽长发男<br /> <br /> 据野史记载，手头资源库可以和粉毛五五开。<br /> <br /> 《孤独摇滚》爱好者（波奇酱可爱捏）<br /> <br /> Breakcore爱好者（AUV阴鱿人），当得起producer的富哥&lt;blockquote&gt;富哥v个水果<br /> <br /> (并非副歌（悲）（from StarNan））&lt;/blockquote&gt;&lt;blockquote&gt;补兑补兑我不是应该在类人区吗（？（from StarNan)<br /> 老婆好软好香！贴贴（doge）<br /> <br /> 老婆好软好香！贴贴🥰<br /> &lt;/blockquote&gt;[[文件:Amia.jpg|缩略图|126x126像素|Amia]]<br /> <br /> === Amia ===<br /> 2026届 江苏 苏州中学<br /> <br /> 初赛薄纱全省（实则聚合酶和车故意控分），实力极其恐怖（地弱），擅长说唱，喜欢到处叫别人X神<br /> <br /> 神神神神神神神神神神神神神神（又被聚合酶嘲讽了——本人留）<br /> <br /> === 集霸毛 ===<br /> 2026届 福建 福清一中<br /> <br /> 文笔流畅超常，一篇几百字的小作文能通篇不换韵脚还写的动人心弦<br /> <br /> 人称小柱头虫（不知道为何会有如此多的柱头虫，没有人知道谁是真正的柱头虫）<br /> <br /> 福建省交际花（你永远不知道基霸毛认识多少人.jpg）<br /> <br /> yc五一疑似隐藏实力（疑似填涂答题卡时不曾看过试卷，考出18分超低分）（集霸毛老师两眼一闭就开始乱涂<br /> <br /> &lt;small&gt;yyk有言：我踩一脚都比你考得高&lt;/small&gt;）<br /> <br /> 还有藏分大佬（mol）<br /> <br /> &lt;s&gt;副业是酒吧男模（据传300一天）&lt;/s&gt;<br /> <br /> 和小泽老师互为共轭星怒<br /> <br /> 人特别好👍<br /> <br /> 集霸毛老师唱歌好听🥰<br /> <br /> 集霸毛老师唱歌好听🥰<br /> <br /> === N·CHEN·Y===<br /> 芜湖一中现役最强战力<br /> <br /> 植物学战神&lt;blockquote&gt;/佬教我植物😭😭😭（from 沿阶草）<br /> <br /> /爸教我植物😭😭😭（from imnotsyyy）<br /> <br /> /佬教我植物😭😭😭（from 火鸟）<br /> <br /> /佬教我植物😭😭😭（from C.C.）<br /> <br /> /佬教我植物😭😭😭（from 菟丝子）<br /> <br /> /佬教我植物😭😭😭（from 千赋）&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 雪豹苯豹 ===<br /> 2026届 福建 厦门大学附属实验中学<br /> <br /> 还是分类学大佬<br /> [[文件:我不要当超级省一.jpg|缩略图|126x126像素|我不要当超级省一]]<br /> <br /> === 我不要当超级省一 ===<br /> 超级省一姐（ 福建巨佬<br /> <br /> 被yc出色的答题卡机制硬控导致三次无成绩，否则至少前15？？？（实则不然，我是彩笔）<br /> <br /> 热衷于在群里拳击👊🏻各种大佬（赛博拳手）<br /> <br /> yc线下hxx联名贴纸之父<br /> <br /> 2025yc五一线下末排常驻巨佬之一<br /> <br /> 在湖南师大第一次用移液枪时不装枪头直接启动，改正后把排出器当活塞用mol&lt;blockquote&gt;这TM人物&lt;/blockquote&gt;[[文件:Tftz.jpg|缩略图|126x126像素|tftz]]<br /> <br /> === tftz ===<br /> hxx管理员，巨佬，柚子厨可爱捏<br /> <br /> （上面这些是不知道谁（可能也知道是谁）写的，括号内则是tftz自己的自我介绍：菜的一批，但是充满了决心，乐于干抽象的事情）&lt;blockquote&gt;问君能有几多愁，cia似一江春水向东llo～&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === &lt;big&gt;凯&lt;/big&gt; ===<br /> [[文件:凯.jpg|缩略图|126x126像素|凯]]<br /> 四川巨佬<br /> <br /> 2025yc五一线下末排常驻巨佬之一<br /> <br /> 生竞梗百科yc五一栏目主力之一<br /> <br /> 疑似被yc出色的答题卡机制硬控一次，否则总排13？？？（还真是）<br /> <br /> 和yc据理力争，得到了杯子奖品<br /> <br /> 竟然是少见的电锯厨！！（本人曾言：把一切献给Makima）补充：用牢鹭yc7的10分和考号连续出了两次货&lt;blockquote&gt;请勿捧杀，本人菜狗一只，yc全靠运气（悲<br /> <br /> 不信👊（）<br /> <br /> 我嘞个赛博拳手（）&lt;/blockquote&gt;[[文件:无名有氏.jpg|缩略图|126x126像素|无名有氏]]<br /> <br /> === 无名有氏 ===<br /> 福建巨佬<br /> <br /> 幻想乡分乡（现“君の愿程”）群主，人称小群主<br /> <br /> 2025yc五一线下末排巨佬之一<br /> [[文件:啊对对对.jpg|缩略图|126x126像素|zzb]]<br /> <br /> === 啊对对对 ===<br /> 阳光开朗大姐们<br /> <br /> 2025yc五一线下末排常驻巨佬之一<br /> <br /> === zzb ===<br /> 2026届 吉林 长春力旺高中（新学校捏）<br /> <br /> 本人自评：我是小糖人，mol你们所有人<br /> <br /> 切片baka<br /> <br /> 喜欢表情回复别人（拳击！膜拜！发问号！！！）<br /> <br /> 关注广井菊里喵关注广井菊里谢谢喵）<br /> [[文件:羊驼洋子.jpg|缩略图|126x126像素|羊驼洋子]]<br /> <br /> === 羊驼洋子 ===<br /> === 壁磷壁酸🐱🐈！ ===<br /> 福建<br /> <br /> 2025yc五一线下末排巨佬之一<br /> <br /> 在班级群里发四mol虫，被老师询问“这是什么仪式，翻滚彩虹人？”<br /> <br /> === A宁 ===<br /> 辽宁 省实验[[文件:Ice lucky.jpg|缩略图|126x126像素|ice lucky]]<br /> <br /> === ice lucky ===<br /> 福建 南安一中<br /> <br /> GBO全国前50<br /> <br /> YCBO福建第一<br /> <br /> 冰哥！！！<br /> <br /> 南安一中特有的喜欢骗老乡（来自泉州某校）<br /> <br /> 传言两天刷完大生化 mol（求教程）<br /> <br /> === C·C ===<br /> 2026届 浙江 杭州市余杭高级中学（杭州市临平中学）<br /> <br /> 2025yc五一史官之一，工作量大概在总量的1/2（经不完全统计：7212/15809字节）<br /> <br /> 由于知名度太低，遂成为自己给自己立传的带屑人➡️可见此人社恐属性<br /> <br /> 读一读yc五一的史书吧，有的条目很明显就是他写的（其实有编辑记录的👉👈）<br /> <br /> 当然，不用给他评价，因为社恐的他几乎在各种群聊中一言不发。？<br /> <br /> 被同校同学怒喷“丢脸丢出学校”（<br /> <br /> 人生宿敌同火鸟大佬：据称，C·C在首都师范大学做实验时，连剖17只果蝇幼虫，愣是没找到一个唾液腺，从此与多线染色体结仇<br /> <br /> 成绩未知，但据小道消息为2025yc五一总排第3？？？当然，不要乱传，有待考证（雾）&lt;blockquote&gt;<br /> <br /> 这里大佬好多啊，害怕QAQ——C·C<br /> <br /> 竟然是C·C大佬 久仰久仰<br /> <br /> ''&lt;big&gt;wc竟然是未来的国际JP选手，molmol&lt;/big&gt;''<br /> <br /> 火鸟：唉不是你多线染色体怎么也做不出来😭😭😭😭<br /> <br /> 参见cc公主殿下！<br /> <br /> 竟然是c.two吗？其实群里还有小登叫v.two的。雾 都看鲁鲁修是吧<br /> <br /> 这个喷不了，这个是真强 ➡️非洲肺鱼又在乱叫（by C·C）&lt;/blockquote&gt;另外头像就不上传了哈，自己设计的，太丑了🫥<br /> <br /> === SIMgt ===<br /> <br /> 2026届 江苏 苏州中学[[文件:Chelushi.jpg|126x126px|thumb|SIMgt]]<br /> <br /> 2024国赛银牌巨佬（并非巨佬，国赛理论没考过江苏第16，17，18名TAT ----車）<br /> <br /> （实际水平不咋地，YBO10，YCBO II都被爆杀，基础不扎实，发挥纯靠运气----車 ）<br /> <br /> 自己起的外号“车哥”，使用频率高于本名（<br /> <br /> === 墨叽 ===<br /> 2026届 江苏 天一中学<br /> <br /> 24年银牌巨佬，车哥口中的江苏省第18（虽然实验时把PAGE打翻了（笑））&lt;blockquote&gt;竟然有也肘倒Page胶的（笑）&lt;/blockquote&gt;对，它不在群里。不知为何它搜不到hxx，我拉它入群，反手被某个群主踢了@乐<br /> <br /> 但是25年没进队，就问离不离谱<br /> <br /> === 鼠鼠的磷酸丙糖异构酶 ===<br /> [[文件:鼠鼠的磷酸丙糖异构酶.jpg|缩略图|鼠鼠的呐喊|126x126像素]]<br /> 2026届 江苏 天一中学<br /> <br /> 鼠鼠<br /> <br /> 非常有实力但是不愿意张扬mol<br /> <br /> （鼠鼠我呀，可是很厉害的.jpg）<br /> <br /> 没进队就是了&lt;blockquote&gt;磷酸丙糖异构酶这个名字跟张伟一样，可恶，谁放的这么没辨识度的名字上来（&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> &lt;blockquote&gt;（目前已知的有四个磷酸丙糖异构酶，包括yc的杨曲顺老师）&lt;/blockquote&gt;<br /> === 千赋 ===<br /> 2026届 安徽 合肥一中<br /> <br /> 神秘大佬<br /> <br /> 老二次元，直到今日我们仍不知道他的头像是哪个动漫人物🦌<br /> <br /> === 共生的菟丝子 ===<br /> 2026届 安徽 合肥一中<br /> <br /> 千赋的小挂件<br /> <br /> 菟丝子是OC而不是自设<br /> <br /> === 植物生理-非洲肺鱼 ===<br /> 2026届 浙江 杭州市余杭高级中学（杭州市临平中学）<br /> <br /> 鱼糕本届生竞最强战力，2025浙江省队成员，yc2025五一第6&lt;blockquote&gt;大佬mol&lt;/blockquote&gt;C.C.的五年同窗<br /> <br /> 人狠话更多，最痛心的事情是24年联赛第6题乱改答案，导致他被扣一分，这1分导致他在高一那年痛失省一（与2000元奖学金）&lt;blockquote&gt;从省二到省队的真实案例&lt;/blockquote&gt;其在学校自称非洲肺鱼，由于yc2025五一在植物生理后面跟着肺鱼的题（关键是还是标在第二模块内），故改昵称为植物生理-非洲肺鱼<br /> <br /> 有一次在yc群里喷C.C.，被本校同学认成了外校学生了，本校同学遂骂C.C.“丢脸丢到外校去了”，后来才知道是乌龙<br /> <br /> 曾在YCBOI/2024-25拿到全国第9（可还不是浙江第一！），YCBOII/2025由于各种“原答案不变！”而掉到全国第20<br /> <br /> 2025yc五一总排第6，究其原因是做卷2时脑子不清醒，水平比正常水平狂跌十几分<br /> <br /> 我纯彩笔<br /> <br /> === Z-Double Tyr ===<br /> 你猜酪氨酸是谁<br /> === 狐念千行 ===<br /> === 白小草 ===<br /> [[文件:Image 638769108556.jpg|缩略图|鸟苷酸交换因子|126x126像素]]<br /> 2026届 江西某校（本人留，朋友恶搞，只是一名热爱生命科学的生竞生）<br /> <br /> 超级概念神<br /> <br /> lei:国集水准<br /> <br /> 目标是ibo金牌&lt;blockquote&gt;什么……校？？？&lt;/blockquote&gt;&lt;blockquote&gt;想看和pol或者hz对打&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> <br /> === 山茶科 ===<br /> [[文件:山茶科.jpg|缩略图|山茶科|126x126像素]]<br /> 2026届 安师大附中<br /> <br /> 佬，曾经花数月时间啃完大生化。<br /> <br /> 在二轮植物学一遍都没看并且生病生的头昏脑胀的情况下，第二模块总分yc前三，足以见其实力。<br /> <br /> 资深足球爱好者。<br /> <br /> 行走的华语流行音乐百科全书。<br /> <br /> === Wiziiii ===<br /> 2026届 安徽 舒城中学<br /> <br /> 努力！励志！<br /> <br /> 竞赛里面说唱最强的。（跟黄damn旭比呢？<br /> <br /> 网易云rapper。<br /> <br /> 日常享受被巨佬薄纱的痛苦<br /> <br /> === lacZ ===<br /> 2026届 安师大附中<br /> <br /> 2024联赛安徽第一省一<br /> <br /> 差0.26T值高一进队（只学了一年且没有外培）<br /> <br /> 25年yc五一第十名<br /> <br /> mol xh大帝！<br /> <br /> 爱好众多，爱看推理小说，和hlf一样喜欢名侦探柯南，站新兰or柯哀尚不明确（等他自己编辑好了哈哈哈）；<br /> <br /> 热爱观鸟并cos夜鹭（），组内代号猫头鹰（此猫头鹰非彼猫头鹰）。<br /> <br /> P.S.人也长得很帅，尚无npy（）（也许吧）（）。&lt;blockquote&gt;包有npy的呀&lt;/blockquote&gt;如果lac的谐音是like那就有瓜🍉吃了/doge<br /> <br /> ？？？？？？？？？？？？？？？？？<br /> <br /> === 奶粉 ===<br /> 2026届 甘肃<br /> <br /> 误打误撞的成为了县第一。<br /> <br /> 超级温柔的姐姐。<br /> <br /> === RcdalQ ===<br /> 2026.届 安徽 合肥七中<br /> [[文件:RcdalQ.jpg|缩略图|126x126像素|RcdalQ]]<br /> 野史表明长的挺帅（？&lt;blockquote&gt;并非野史（）&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> 被评人生赢家&lt;blockquote&gt;别盒了别盒了👊&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> 鹦鹉姐姐~鹦鹉姐姐~鹦鹉姐姐~鹦鹉姐姐<br /> <br /> 哼哼哼，啊————鞥哼哼——～鹦鹉姐姐🦜🦜姐姐，嘿嘿嘿，鹦鹉姐姐～🦜鹦鹉<br /> <br /> === 磷酸烯醇式丙酮酸 ===<br /> 2026 江苏 南京一中 <br /> <br /> 理性恋爱脑 很喜欢自己对象 <br /> <br /> 课内竞赛两不误，江苏省尊贵的前百分之一<br /> molmolmolmolmol<br /> <br /> 在打假牌时候爆过沿阶草两次牌<br /> <br /> 每周四动态准时发癫，kfc忠实食客<br /> <br /> 尊贵的kards玩家，疑似精苏<br /> <br /> === 生竞小师A1===<br /> 福建人，喜欢喝可乐，希望世界和平。<br /> <br /> 在湖师大实验集训跑了两次PCR，一次没条带，一次跑出来一千多bp（实际三百多）<br /> <br /> 喜欢发go图&lt;blockquote&gt;什么go东西（bushi）<br /> <br /> <br /> 奶龙温馨提示：当心骨质疏松，别像我这样摔一跤左脚四处骨折。&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 野狼君卡共和 ===<br /> 2026 江苏 天一中学<br /> <br /> 2024年联赛江苏与省队失之交臂<br /> <br /> 2025年联赛江苏省队<br /> <br /> 去过2025年4月的猿辅导北京集训<br /> <br /> 热爱生物竞赛与二次元（把这两个放在一起也没谁了）<br /> <br /> 伊雷娜（当然是屑之魔女伊雷娜喽）的隐藏狂热fans<br /> <br /> === Luminosa ===<br /> wfsz第一届竞赛小白鼠，对生科抱有纯粹的热爱，面瘫，睡眠不好所以时常神经质<br /> <br /> === Tsusha ===<br /> 来自山东。<br /> <br /> 疑似2025山东省队队长<br /> <br /> === 只是睡着了 ===<br /> 山东<br /> <br /> 在被盒之前就因进群时忘改名自爆了<br /> <br /> === 蓝 ===<br /> 2026届 福建 福建师大附中<br /> <br /> 2024年差两名进入省队<br /> <br /> 2025年福建省省队<br /> <br /> 去过2025年4月的猿辅导北京集训<br /> <br /> 是打谱大蛇！编曲带师！<br /> <br /> 编辑者曾经听acholine说，这位长得非常的漂亮（喜）<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === Acholine ===<br /> 2026届 福建 福州市第三中学<br /> <br /> 2024年福建省省一<br /> <br /> 2025年福建省省一<br /> <br /> 去过2025年4月的猿辅导北京集训（你猜怎么和蓝线下互认的）<br /> <br /> 去过2025年寒假的西安北斗理论集训（和火鸟激情面基）&lt;blockquote&gt;嗯，可以盒了（）&lt;/blockquote&gt;是高大猛男，篮球高手！<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === NoctisRe ===<br /> 2026届 福建 厦门市第一中学<br /> <br /> 2024年福建省省一<br /> <br /> 2025年福建省省队<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === 鱼子酱不是酱 ===<br /> 2026届 福建 厦门双十中学<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === 假设检验 ===<br /> 2026届 广东 华南师范大学附属中学<br /> <br /> 2024年广东省省一<br /> <br /> 2025年广东省省队<br /> <br /> 微观实力极其恐怖<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === MONSTER ===<br /> 2026届 山东 济南大学城实验高级中学<br /> <br /> 2025年山东省省队<br /> <br /> 在微观实验室里“非常亢奋”（原话）<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === 歸寂 ===<br /> 2026届 福建 福州市第三中学<br /> <br /> 2024年银牌<br /> <br /> 2025年福建省省队<br /> <br /> 联赛得分130+(极其恐怖)<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === Z ===<br /> 安师大附中<br /> <br /> 努力，低调，松弛。<br /> <br /> 当届校队唯一女生（神！）。<br /> <br /> mol徐队<br /> <br /> == 2025届 ==<br /> <br /> === '''河''' ===<br /> 巨！佬！<br /> <br /> 国！队！<br /> <br /> 巨！佬！<br /> <br /> osm重量级编辑者！&lt;blockquote&gt;我对你们数佬不带河的行为感到震惊。<br /> <br /> <br /> 我错了，实则是大佬神龙见首不见尾&lt;/blockquote&gt;头像是Phigros额外章节SHINOBI SLASH第二首曲千紫万红的曲绘。<br /> <br /> === fehlin ===<br /> 2025届 江苏 盐城中学<br /> <br /> 入选2024年国家集训队molmolmol<br /> <br /> 不是怎么给我开了——本人<br /> <br /> === 蛇 ===<br /> 上海假银<br /> <br /> 网易云搜“乐色硫酸钡”查看此人歌单<br /> <br /> === 鼠兔 ===<br /> 2025届 陕西 西工大附中<br /> <br /> 2024联赛陕西第一<br /> <br /> 能力超强，火鸟的引路人之一，跟巴蜀中学可以互肘<br /> <br /> 回归高考后在学校依然杀的痛快&lt;blockquote&gt;火鸟：张巨，帅！&lt;/blockquote&gt;<br /> [[文件:扁桃体.jpg|缩略图|126x126像素|扁桃体不发言]]<br /> <br /> === 扁桃体不发言 ===<br /> 六安一中。致敬传奇“戳了戳xxx装了三升水的直肠”<br /> <br /> 喜多郁代终极fans<br /> <br /> <br /> [[文件:小软糖.jpg|缩略图|142x142px|小软糖]]<br /> === 小软糖 ===<br /> 2025届 安徽 合肥一中生竞吉祥物企鹅，在北斗国赛培训课上频繁登台，被杨海明老师亲自打手<br /> <br /> 想偶遇小软糖学长的只需在合一校园里寻觅一个抱着企鹅的帅哥即可<br /> <br /> <br /> <br /> [[文件:水母.jpg|缩略图|125x125像素|水母（Planula）]]<br /> <br /> === 水母 ===<br /> 25届 江苏省苏州实验中学 传奇&lt;s&gt;菜鸡&lt;/s&gt;生竞人 hlf亲传大弟子orz<br /> <br /> 学校近几年唯一一个真省一（终稿爆扣8分无缘省队<br /> <br /> “感谢我们伟大的周祥教练（&lt;s&gt;md这老登就会念ppt&lt;/s&gt;），他曾指导过我只要看普生、植物和动物就可以进省队，于是在高一取得了1300多名的好成绩”<br /> <br /> （高二上学期期末开始正式学习生竞，五天速刷羊绒舞，三天炫完马尾凉<br /> <br /> === 离心机不关直接开盖 ===<br /> [[文件:离心机.jpg|缩略图|127x127像素|离心机]]如果不开心可以来找离心机!<br /> <br /> 离心机不关直接开盖本人：<br /> <br /> “我爱离心机，离门永存”<br /> <br /> 嗷————————呜！<br /> <br /> 本人：不要mol我啊啊啊我是fw<br /> <br /> 超级超级温柔的大姐姐，会时不时冒头安慰心碎的前辈or晚辈<br /> <br /> [[文件:长庚.jpg|缩略图|125x125像素|长庚。]]<br /> <br /> === 长庚 ===<br /> 广东广州人 Alevel在读中<br /> <br /> 努力学习生物的小蝴蝶ENFP<br /> <br /> mol ! ! !<br /> <br /> === ImagineHan ===<br /> 国集，因头像而得名云朵<br /> <br /> 爱看牛子豪（划掉）（这也有燃烧瓶吗）<br /> <br /> 有空看这个不如看看书。 --[[用户:Imagine|Imagine]]（[[用户讨论:Imagine|留言]]） 2025年5月11日 (日) 17:03 (CST)<br /> <br /> [[文件:苍术苷（本人）.jpg|缩略图|126x126px|苍术苷（本人&lt;s&gt;（确信）&lt;/s&gt;）]]<br /> === 苍术苷 ===<br /> &lt;s&gt;仓鼠干&lt;/s&gt;<br /> <br /> 是一名furry&lt;s&gt;变态兽人控&lt;/s&gt;，设定是小白猫（苍术苷是他养的小猫的设定），拿下北斗动物学第一，24年安徽省队，目前就读于合肥市第六中学。&lt;blockquote&gt;太强了&lt;/blockquote&gt;&lt;blockquote&gt;<br /> 槲寄生说他实名当你的星怒<br /> &lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 。。。 ===<br /> 2025届 福建 福建师大附中<br /> <br /> 2023金牌，2024国集，保送北大，但是很少水群<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === ℵ₀ ===<br /> 2025届 福建 福建师大附中<br /> <br /> 2023金牌，2024国集，保送北大，但是很少水群<br /> <br /> 喜欢打音游，经常和fehlin一起打布吉岛<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> === 爵^O^士 ===<br /> 2025届 福建 安溪一中<br /> <br /> 2023年福建省省一<br /> <br /> 2024年银牌<br /> <br /> 是植物学切片古神<br /> <br /> 巨佬mol<br /> <br /> == 2024届 ==<br /> <br /> === 陈凯铭 ===<br /> 化学好！<br /> <br /> 23年银牌，但生化双修（老师对不起之前写错了Orz）<br /> <br /> 目前就读于南师大&lt;blockquote&gt;本人说其实化学只拿了省二&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 柱头虫 ===<br /> 民了<br /> <br /> 极强<br /> <br /> 生物文学<br /> <br /> === Emiya ===<br /> 某弱省弱校23联赛受害者（&lt;s&gt;实际纯菜&lt;/s&gt;），建校以来唯一生竞生。<br /> <br /> 欧陆某三流国家留学ing。<br /> <br /> （极度社恐。）<br /> <br /> 嗷呜~<br /> <br /> === 凤蝶 ===<br /> 分类学大佬，植物学，昆虫学nb<br /> <br /> === Forgotten sec ===<br /> 23年联赛省一<br /> <br /> b站up主。早期遗传学出题器作者（其实只能出一些经典遗传和三点测交）<br /> <br /> 超绝小南娘<br /> <br /> === 王志校 ===<br /> 2023国赛银牌<br /> <br /> yc助教<br /> <br /> 厦门大学<br /> <br /> 人很好<br /> <br /> === 蔡沐禾 ===<br /> 2023国集<br /> <br /> 2024国家队<br /> <br /> 郑州外国语<br /> <br /> == 2023届以前 ==<br /> <br /> === 双水 ===<br /> 上海lessa英语社团创始人<br /> <br /> 高一离校学习<br /> <br /> 高二一年生竞银牌<br /> <br /> 高三同时得到上交大，港大，筑波大学通知书<br /> <br /> 目前于筑波大学一诺奖课题组内<br /> <br /> === 果冻布丁 ===<br /> 质心逆天文章写下了ta曾放弃国集保送投身高考，最终进入理想大学（经本人认证是假的）<br /> <br /> 毋庸置疑的植物系统分类、形态解剖和植物生理学大佬。<br /> <br /> 是一个三观很正，说话直白，底线明确的人。<br /> <br /> 曾经因为被几个出生群友盒了，勃然大怒退群。<br /> <br /> 当时几乎所有人都觉得那几位盒人的事实在出生。最后几个人道歉并被布丁痛斥并被踢出群一段时间。<br /> <br /> === 东短 ===<br /> <br /> === 作曲家 ===<br /> 2023届 广东 未知<br /> <br /> === 恺凌 ===<br /> 质心群唯三的管理员，竞赛生涯始于初三下学期。当时他因直升本校高中部，提前接触了高中课程，并在班主任推荐下报名生物竞赛。<br /> <br /> 尽管初期学习态度较为松散（自称“摸鱼玩手机”），但他逐渐找到了自学节奏。他提到，​​'''自学课本'''​​是其核心学习方法，认为“唯有自己深入阅读课本，才能真正理解掌握知识”最后斩获银牌。<br /> <br /> 加入质心教育生物竞赛讨论群后，他因活跃的交流风格被群友称为“恺神”，并组建了“恺凌保护协会”，吸引了多位国集、省队选手加入。他在社群中不仅交流知识，还通过抱大腿、水群等方式扩大影响力，甚至自嘲“菜鸡”以拉近与其他选手的距离。<br /> <br /> === 梁锐 ===<br /> 巨佬，安师大附中，国集，目前已经在p大了。<br /> <br /> 也是超宠对象的。<br /> <br /> 曾和哈里发等一众p大学生放言“让我们来搅搅竞赛这趟浑水吧！”。<br /> <br /> <br /> <br /> 在被母校邀请直播给学弟学妹分享经验的时候，公然给小登们推荐“我有个学弟搞的”愿程。&lt;blockquote&gt;某人: “就是躺赢狗&quot;&lt;/blockquote&gt;北斗的讲评里口音很神奇（），用“营巢必须由雌雄鸟育幼”来解释狮子没有营巢行为，更不是合作（哎不是这对吗）<br /> <br /> === 哈里发（活雷锋） ===<br /> zyz传奇学长，第30届CNBO金牌，p大在读，传奇二字机构创始人（不过为什么要这么叫？）<br /> <br /> 一到暑假就开始在QQ空间狂秀恩爱（99）&lt;blockquote&gt;何止QQ空间啊（悲愤）&lt;/blockquote&gt;真的会写诗&lt;blockquote&gt;据说曾约定定期给对象写情诗，后来似乎断更了&lt;/blockquote&gt;👌学生来了一定有收获.jpg（话说这个是郝爹霍金斯的名言吧）&lt;blockquote&gt;是B站up@会写诗的北大理科生&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 苟苟 ===<br /> 2021届 陕西 <br /> <br /> 陕西特产三人之一<br /> <br /> 本名张宇扬（这个应该可以说吧😐）<br /> <br /> 2021年全国金牌mol<br /> <br /> 目前在万邦（？）担任教练，时常跻身于一众教授之中，擅长技术，统计，组学等神秘学科<br /> <br /> 偶像是David Bowie<br /> <br /> 著有All The Young Dudes（俗称苟书），以及附属各类资料<br /> &lt;blockquote&gt;还是《物种起源》的作者（雾）&lt;/blockquote&gt;实则精通各大学科与实验（小声：Rapper Huang的相当部分PPT摘录于苟书及苟讲义，但黄师明确致谢过苟并且苟也不在意这些事）<br /> <br /> 曾也是二字老师，据传因与哈里发理念不合而主动离开（想吃瓜求补充）&lt;blockquote&gt;好奇&lt;/blockquote&gt;苟苟在2022-2023上半年期间是小机构xarpo的老板（李想等老师这时候就在麾下）。2023暑假与哈里发大人传奇会晤，决定一起创办愿程（其实可以说愿程有且仅有两个真正的创始人）。在合作了满打满算一年后因多种原因退出愿程。2024接近联赛时给万邦提供理论课程培训，但国赛期间仍然在给愿程上课，后续也有理论课程在愿程反复回播，各种讲义也被愿程保持使用中。2025赛季主要给金石为开供课，包括国庆理论，寒假实验，国赛培训。同时也有一年一度的万邦理论大培训。这一段笔者是从xarpo时期和哈里发清明课程一路过来的，对现在苟苟和愿程的情况万分感慨，希望后人能不要修改或删除这一段（也是笔者青春了）。<br /> <br /> === 月亮姐姐 ===<br /> 恺凌保护协会成员，现在在上交。<br /> <br /> === 毛蕊花糖 ===<br /> osm的众多条目编辑者，为后面的人打下了基础，恺凌保护协会成员。<br /> <br /> === 肺鱼 ===<br /> <br /> === 小泽老湿10086 ===<br /> 神！（各种意义上的<br /> <br /> 喜欢帅弟弟（这条划掉<br /> <br /> 合肥一中杰出校友（这条也划掉<br /> <br /> 2021国赛理论全国第27（mol<br /> <br /> “我想看你内个👉👈”<br /> <br /> 合肥一中生竞前任教室壁纸担当<br /> <br /> 翟中和黑粉头子<br /> <br /> 男生不要手冲<br /> <br /> 女装很好看（万邦某同学：“我靠老婆！”<br /> <br /> 特长是可以和金刚鹦鹉无障碍交流<br /> <br /> === 禾草 ===<br /> 陕西特产三人之一<br /> <br /> 喵（）<br /> <br /> 讲yc线上课的麦很炸（yc特色了）<br /> &lt;blockquote&gt;话说yc的老师们应该会刷到这个版面吧👉👈&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 祝晨宇 ===<br /> <br /> === 杨曲顺 ===<br /> 神！<br /> <br /> 禾草的梦中情师<br /> <br /> 杨老师ppt超有含金量！<br /> <br /> === 刘谨豪 ===<br /> 免费恋爱经验咨询<br /> <br /> 刘老师我们喜欢你（刘老师我们喜欢冯老师<br /> <br /> === 亓中琦 ===<br /> <br /> === 冯思睿 ===<br /> <br /> === 杨健藩 ===<br /> <br /> === 李世苏 ===<br /> 据（hlf）传为zzfls学长<br /> <br /> 长得很像胖鸸鹋（<br /> &lt;blockquote&gt;yc51线下疑似混入李世苏老师梦女（据传已有女友）&lt;/blockquote&gt;<br /> <br /> === 王麒诺 ===</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E9%82%A3%E4%BA%9B%E4%BD%A0%E6%9C%80%E6%83%B3%E5%81%9A%E7%9A%84%E4%BA%8B&diff=7480 2025-05-14T09:39:53Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>请写下那些你最想做的事<br /> <br /> *搞个能跑AI的服务器。——云自知<br /> *考完联赛后疯玩两天！顺便整理一下家里的收藏。——C.C.<br /> *考完联赛我要把所有之前想填的坑都填辣！——MangoCat<br /> *睡觉，这是人生最重要的事（真的时间是s最长的）。——🍬<br /> *考完联赛，如果有机会，我想要把命题ai给做出来，爆杀所有的机构模拟卷。——luphut<br /> *考完联赛去打一场痛快的球（联赛前怕脚崴不方便，好久没打了）——2610115639<br /> *考完联赛，想找一个空闲的时间，带着新的笔记本电脑，到市里的图书馆自习一天生物。——卡共和<br /> *考完联赛和喜欢的人一起发呆一个下午，然后睡觉zzzzzzzzz，还要在西安到处玩，想去南湖 ——单位捕捞努力的🐟<br /> *爽玩到周二返校，狠狠地发癫填坑，收拾一下好久没回没整理的自己的房间，开心当雪豹——Gardenia Ai<br /> *联赛完爽玩1999，然后和他狠狠亲！！！！然后学日语然后学贝斯然后学化学然后学吉他啊啊啊啊——HuGo<br /> *联赛完其实想爽唱一晚KTV但可惜没有人陪T_T——竹下。<br /> *被聚合酶佬薄纱……molmolmol----ヽ(*≧ω≦)ﾉ(｡･ω･｡)ʕ￫ᴥ￩ʔ(∗•ω•∗)ᕦ(ò_óˇ)ᕤ<br /> *进国集，拿着金牌找她一起去秋叶原，一起看烟花——鹭<br /> *拿省一，吃一口学妹和某神秘人的安利去把《魔戒》看了，画个手书，也许爽睡一天？——垂直<br /> *我也想去KTV有没有安徽的群u（悲）————沿阶草<br /> *考完联赛爽玩边狱巴士！请务必让我抽到默笠花（泣（我是绝望的锁哥单推人呃呃呃）以及画锁的手书；如果进了省队爽玩之后就是买动植物的解剖图册还有做实验😋！——W. Machine<br /> *考完联赛，听一整天术曲，然后把之前留了一半没写完的小说补个结尾。还有楼上的，剑默现在应该抽不到罢毕竟是活动人格。——聿<br /> **回：我去我记成赛季人格了dbq😭（换不起那很绝望了（）——W. Machine<br /> *考完联赛听着夜鹿画一天画打一天第五！————乙年<br /> *我要立刻写鸟书——火鸟<br /> *高一半年进队，给各位来点极速震撼，然后痛痛快快的在女孩子怀里哭一场——煮风<br /> *离考试没有几个小时了，或许明年就要退竞了，但要在忘记之前把记住的都留在这个网站——Shiningstars<br /> *现在是早上七点，离考试还有三个小时，希望我们可以得到自己想要的，加油！—————fanfan<br /> *考完联赛我要爽打Arcaea想把蚂蚁byd收了然后上个13.22（😛---我事啊哈 ←←考前一天晚上复习完两把p了骨折光<br /> *高考后想和她一起去新疆————Luminosa<br /> *如果能进集训队的话想用争取来的时间学日语、乐理和调教，做首术曲，唱自己的心声；另外想去青海和西藏。——Nectaris<br /> *我要去旅行。我要打很多的游戏全成就。我要找到爱情。——恐龙王子</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E4%BA%BA%E5%90%8D%E6%8B%9F%E6%80%81%E7%9A%84%E5%85%B8%E4%BE%8B%E6%95%B4%E7%90%86&diff=4284 2025-03-06T00:38:38Z

<p>Yunzizhi：​补充《动物行为学》中对于拟态的错误描述</p> <hr /> <div>=五拟态系统=<br /> <br /> ==瓦氏拟态/韦斯曼拟态==<br /> <br /> # '''瓦氏拟态'''(Wasmannian mimicry)：瓦氏拟态有广义狭义之分。<br /> <br /> ===广义的瓦氏拟态===<br /> 广义的瓦氏拟态指的是动物模拟生存环境的现象，包括'''自然拟态'''。需要注意的是，广义的瓦氏拟态指的是形态长得像。'''仅仅是体表色彩与背景相似，不属于广义的瓦氏拟态'''，属于隐蔽中的保护色。<br /> <br /> 典例：枯叶蝶，竹节虫，西藏野牛休息时的形态与岩石很相似。<br /> <br /> ''注意：此处对于拟态的叙述与尚玉昌老师在《动物行为学》p206 中描述的不同，请注意甄别（北大年出题信哪个就不用我说了吧）。''<br /> <br /> &lt;code&gt;&lt;small&gt;《动物行为学》p206原文：一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处，这种防御方式就叫拟态。&lt;/small&gt;&lt;/code&gt; <br /> <br /> ===狭义的瓦氏拟态===<br /> 狭义的瓦氏拟态特指寄生性生物对寄主的模拟（巢寄生）。在实践中，共生的昆虫模仿共生对象也包含在瓦氏拟态中。<br /> <br /> 典例：鞘翅目蚁甲科的昆虫为了避免蚂蚁的攻击模仿蚂蚁。<br /> <br /> 杜鹃会将卵产在柳莺等多种鸟的巢中，由于杜鹃鸟的卵和寄主的卵颜色很相似，且小杜鹃鸟孵出后也拟似寄主的雏鸟，使寄主无法分辨，进而抚养这些冒牌的幼鸟。<br /> <br /> ==波氏拟态（攻击性拟态、佩卡姆拟态）==<br /> '''波氏拟态'''（Poultotian mimicry）：（传说中的'''攻击性拟态'''）拟态者为了不引起模拟对象怀疑而产生的拟态现象，常常是捕食者模拟猎物或寄生虫模拟寄主，可以理解为有毒的昆虫模拟无害化生物的现象。<br /> &lt;br&gt;<br /> '''贝茨-瓦尔莱西亚拟态'''（Batesian-Wallacian mimicry）,被描述为拟态者通过拟态并收集模拟对象的信息，对模拟对象的捕食网络、社会网络进行入侵，从而获得食物。如''C. specularisis''对''C. ampla''的拟态。&lt;ref&gt; Scott Powell, Kleber Del-Claro, Rodrigo M. Feitosa, and Carlos Roberto F. Brandão. Mimicry and Eavesdropping Enable a New Form of Social Parasitism in Ants. The American Naturalist, Vol. 184, No. 4 (October 2014), pp. 500-509 &lt;/ref&gt;<br /> <br /> 典例：兰花螳螂，枯叶螳螂<br /> <br /> ==贝茨拟态==<br /> '''贝茨拟态'''（Batesian mimicry）：老朋友了，无毒害的昆虫模仿有毒害物种的拟态。一般来说模仿者的种群大小小于被模仿者的种群大小（这样才能基因频率正选择留下更多模仿者）。&lt;br&gt;<br /> 如果模仿者的种群大小大于被模仿者的种群大小，捕食者吃到无毒的模仿者的概率更大，基因频率负选择，这种情况对模仿者是不利的。此特殊情况又被称为'''贝茨-瓦尔德鲍尔氏拟态'''（Batesian-Waldbauerian mimicry）。<br /> <br /> 典例：普累克西普斑蝶（被模拟）和副王蛱蝶（模拟）。<br /> <br /> ==缪勒拟态（算术拟态）==<br /> '''缪勒拟态'''（Mullerian mimicry）：第二位老朋友，有时也翻译成'''算术拟态'''（Arithmetic mimicry，这个叫法极其神奇）。两种有毒的物种互相模仿，对双方都有利，可承担更小的死亡风险。典例：展足纯蛱蝶和臼树纯蛱蝶<br /> <br /> ==集体拟态==<br /> '''集体拟态'''：这是一类特殊的拟态，不是个体间的拟态，而是昆虫集群后的集体模拟行为。<br /> <br /> 典例：角蝉集群模拟有刺的植物<br /> <br /> =其他拟态形式的补充=<br /> <br /> ==波杨氏拟态（传粉性拟态、伪交配）==<br /> 波杨氏拟态（Pouyannian mimicry）：即传粉性拟态，又称为伪交配（Pseudo copulation）。常见于兰科中。植物的花模拟特定昆虫的雌虫，吸引雄虫来与之交配从而达到传粉的目的。<br /> <br /> ==自我拟态==<br /> 自我拟态（automimicry）：在同一物种中有一些是有毒不可食用的，一些是无毒可食用的，可食用个体模拟不可食用个体。<br /> <br /> 典例：普累克西普斑蝶和王蝶。<br /> <br /> ==布劳尔氏拟态（自家拟态、种内拟态）==<br /> 布劳尔氏拟态（Browerian mimicry）：即自家拟态，亦称种内拟态（intraspecific mimicry）。两性物种中，一种性别比另一种性别更具有威胁性，对前者的模拟可以保护后者。如无刺的雄峰模拟有刺的雌蜂（刺是产卵管的变形）以达到不被赶出巢的目的。<br /> <br /> ==自身拟态（波尔顿氏拟态）==<br /> 自身拟态（Self mimicry）：又称波尔顿氏拟态（Poulton mimicry）。注意这里的波尔顿和前述的波氏拟态是一个人，极其神奇，故波氏拟态英文是Poultotian mimicry，波尔顿氏拟态英文为 Poulton mimicry。自身拟态指的是动物身体的一个部分模仿身体的另一个部分，如灰蝶的假头与假触角，用于转移攻击者的攻击部位。神奇的是'''自家拟态和自身拟态常合称自我拟态'''，注意这里的自我拟态与前述automimicry不一样。<br /> <br /> ==默滕斯氏拟态（艾莫氏拟态）==<br /> 默滕斯氏拟态（Mertensian mimicry）：又称艾莫氏拟态（Emsleyan mimicry）一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物，从而使一方或双方受益的生态适应现象。<br /> <br /> 典例：东方珊瑚蛇（剧毒）是典型的默滕斯氏拟态。东方珊瑚蛇，具红、黑、黄色环状纹，同在南美洲另有花纹相似的弱毒蛇及无毒蛇。中间的弱毒蛇是被模仿者，因捕食者被弱毒蛇咬伤后不致死亡，才能获得教训从而避免接触上述三者。<br /> <br /> ==瓦维洛夫拟态（作物拟态、杂草拟态）==<br /> 瓦维洛夫拟态（Vavilovian mimicry）：一种植物拟态，亦称作物拟态或杂草拟态。指的是经过人工选择的杂草拥有与农作物相同的一种或几种特征。<br /> <br /> ==贝克尔拟态==<br /> 贝克尔拟态（Bakerian mimicry）：一种植物拟态。同种雌花模仿雄花，吸引传粉昆虫。与动物中的自家拟态类似。<br /> <br /> 典例：番木瓜<br /> <br /> ==多德森氏拟态==<br /> 多德森氏拟态（Dodsonian mimicry）：一种植物拟态，植物模拟其他种类植物花朵发出的感知信号迷惑传粉昆虫，使它们混淆自己和被模仿者，进而诱惑它们来为自己传粉。<br /> <br /> 典例：树兰模拟马利筋和马缨丹吸引黑脉金斑蝶和蜂鸟进行传粉。<br /> <br /> ==吉博氏拟态（贝茨-波氏拟态）==<br /> 吉博氏拟态（Gilbertian mimicry）：又称贝茨-波氏拟态（Batesian-Poultonian mimicry），一种植物防御性拟态,模仿者对天敌进行模仿以防止天敌对自己进一步伤害。<br /> <br /> 典例：西番莲和袖蝶<br /> <br /> ==产卵地拟态==<br /> 产卵地拟态（brood-site imitation）兰花通过模拟昆虫产卵地的特征吸引昆虫前来产卵以达到传粉的目的。<br /> <br /> ==维克勒尔氏拟态==<br /> 维克勒尔氏拟态（Wicklerian mimicry）：雌性个体模拟雄性的生殖器。<br /> <br /> ==维克勒尔-巴洛氏拟态==<br /> 维克勒尔-巴洛氏拟态（Wicklerian-Barlowian mimicry）：在某些鱼类中，雌鱼会有将卵子含在嘴中孵化的习性。而雄鱼在其尾鳍上有与卵子极其相似的黄斑，使雌鱼误认为是遗落的卵子。雌鱼张嘴来收集时，雄鱼将精子释放到雌鱼嘴中完成受精。<br /> <br /> ==维克勒尔-艾斯纳氏拟态==<br /> 维克勒尔-艾斯纳氏拟态（Wicklerian-Eisnerian mimicry）：物种通过模仿一种与宿主共生的物种来获得宿主的保护。<br /> <br /> ==亚里士多德拟态（变形拟态、拟伤）==<br /> 亚里士多德拟态（Aristotelian mimicry）：又称变形拟态，亦称拟伤。如亲鸟会垂下自己的翅膀，模拟自己翅膀折断的样子，以吸引捕食者的注意，从而保护自己的后代。<br /> <br /> ==尼古拉斯氏拟态==<br /> 尼古拉斯氏拟态（Nicolaian mimicry）：巢寄生的鸟类会模仿义亲鸟类的叫声。<br /> <br /> ==科尔比氏拟态==<br /> 科尔比氏拟态（Kirbyan mimicry）：巢寄生现象，在这种情况下亲代会让另一个不知情的个体抚育自己的后代。<br /> <br /> ==贝茨-瓦尔德鲍尔氏拟态==<br /> 贝茨-瓦尔德鲍尔氏拟态（Batesian-Waldbauerian mimicry）：模仿者的种群大小大于被模仿者的种群大小，捕食者吃到无毒的模仿者的概率更大，基因频率负选择，这种情况对模仿者是不利的。<br /> <br /> &lt;ref&gt;尚玉昌.动物行为学[M].北京.北京大学出版社.2014 202~216&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;彩万志，庞雄飞，花保祯，梁广文，宋敦伦.普通昆虫学[M].北京:中国农业大学出版社，2001 254～256&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;北京农业大学.昆虫学通论(第二版)北京:农业出版社，1993.126～127&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;周长发.生物进化与分类原理[M].北京.科学出版社&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;Javier E. Mercado and Jorge A. Santiago-Blay.2015：Multiple Model Mimicry and FeedingBehavior of the Spider Web-Inhabiting Damsel Bug, ''Arachnocoris berytoides'' Uhler (Hemiptera:Nabidae) &lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;本文由崔晓阳、黄骏编写，恺凌审核 &lt;/ref&gt;<br /> <br /> == 拟态环（拟态集团） ==<br /> 拟态环（Mimicry Ring）：一群模拟其它若干物种的相近物种，由于趋同进化，具有警戒色的很多物种的色型变得越来越相似，以至捕食动物把它们认同为同一物种，这些相似的物种群就被称为拟态集团，其成员可来自不同的科和目。<br /> <br /> 例子：阿巴拉契亚山脉的千足虫（缪勒拟态环）&lt;ref&gt;Paul E. Marek and Jason E. Bond.A Müllerian mimicry ring in Appalachian millipedes.PNAS June 16, 2009 106 (24) 9755-9760&lt;/ref&gt;<br /> <br /> == 隐性拟物 ==<br /> 隐性拟物（Cryptic Mimesis）：一个物种模仿一个环境中非常常见，不起眼的物体或物种。<br /> <br /> == 显性拟物 ==<br /> 显性拟物（Phaneric Mimesis）：一个物种模仿一个环境中少见而起眼的物体或物种。<br /> <br /> == 环境拟态 ==<br /> 环境拟态（Eucrypsis）：某一物种模拟环境中的某一特征，而不是某个物体的特征。除了模拟环境颜色，环境拟态还包括声音拟态（Acoustic Eucrypsis）和触觉拟态（Tactile Eucrypsis）。<br /> <br /> === 声音拟态 ===<br /> 声音拟态：猫头鹰等物种在夜间捕食时，刻意不发出声音，模拟环境中安静的特征。<br /> <br /> === 触觉拟态 ===<br /> 触觉拟态：一些蚁巢的寄生物种，模拟蚁巢中的物质的质地，蚂蚁触碰它后不作出防御行为。<br /> <br /> = 参见 =<br /> &lt;big&gt;[[讨论:动物行为学术语]]&lt;/big&gt;&lt;references /&gt;</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%8D%81%E4%BA%8C%E7%AB%A0_%E5%BE%AA%E7%8E%AF%E7%B3%BB%E7%BB%9F&diff=4281 2025-03-05T15:21:33Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>== 简介 ==<br /> 每小时12英里的速度比许多人能跑的速度要快，而且很少有人能维持这样的速度。然而，在下一届奥运会马拉松比赛中，前几名的选手将以平均这个速度跑超过26英里，持续两个多小时！鲸鱼可以从水面潜入2,000米以上的深度，并在那里觅食长达一小时。在此期间，它们的身体会承受巨大的压力，每平方米体表压力超过1,600万帕(约2,300磅/平方英寸)。这大约相当于一根1,500米高的铅柱压在它们的身体上。非洲羚羊等动物在白天会暴露在灼热的环境温度下，它们的体温会超过45摄氏度(113华氏度)。在很大程度上，人类和动物能够适应活动和身体压力的变化，这是因为循环系统会进行调节。<br /> <br /> 循环系统与呼吸系统协作，在外部呼吸和内部呼吸部位之间输送气体。但循环系统还有许多其他重要功能。它能适应身体上或体内压力的变化。血液将体内产生的多余热量输送到皮肤以消散。相反，在阳光下晒太阳的凉爽爬行动物会聚集表面热量来加热血液，然后血液会循环到身体的其他部位。葡萄糖和其他消化终产物被运送到活跃器官进行代谢使用或运送到其他器官进行临时储存。循环系统将激素运送到靶器官，将废物运送到肾脏。血液还携带免疫系统的细胞和化学物质，以保护身体免受外来生物的入侵。<br /> <br /> 脊椎动物的循环系统最简单的是一组连接管道和泵，用于移动液体。生物体适应身体和代谢活动中即时生理变化的能力取决于该系统的快速反应。循环系统包括血管系统和淋巴系统。淋巴管和淋巴（它们循环的液体）共同构成淋巴系统，本章后面将讨论。血管系统包括输送心脏泵送的血液的血管。血液、血管和心脏共同构成了心血管系统，我们首先讨论心血管系统。<br /> <br /> == 心血管系统 ==<br /> <br /> === 血液 ===<br /> 造血组织产生的血细胞通常进入血液循环，成为外周血或循环血。循环血液由血浆和有形成分组成。血浆是液体成分，可以被认为是血液的基本物质，是一种特殊的结缔组织。有形成分是血液的细胞成分。红细胞或红血球是有形成分的一种细胞类型。除哺乳动物的红细胞外，所有红细胞都有细胞核。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核。血红蛋白是主要的氧运输分子，如果在血浆中游离，则会由肾脏排出。因此，红细胞充当血红蛋白的容器，防止其排出。红细胞的个体大小各不相同，从人类的8微米到大象的9微米，再到某些有尾目的80微米。在哺乳动物中，大多数红细胞在血液循环中存活三到四个月，然后被分解和替换。<br /> <br /> 白细胞或白血球是形成元素的第二种主要细胞成分。白细胞保护身体免受感染和疾病。血小板是血液中的第三种形成元素。它们释放因子，产生一系列化学事件，导致组织损伤部位形成血凝块或血栓。血浆和形成元素使血液在身体过程中发挥多种作用。除了在呼吸和疾病防护中发挥作用外，血液还在营养（携带碳水化合物、脂肪、蛋白质）、排泄（携带代谢产物）、调节体温（携带和分配热量）、维持水分平衡和运输激素方面发挥作用。<br /> <br /> === 动脉、静脉和毛细血管 ===<br /> 尽管大小各异，但血管主要有三种类型：动脉、静脉和毛细血管。动脉将血液输送出心脏，静脉将血液输送回心脏，毛细血管是位于两者之间的微小血管。大多数动脉输送高氧血液，静脉输送低氧血液，但这并非总是如此。例如，肺动脉将低氧血液从心脏输送到肺部进行补充，而肺静脉通常返回高氧血液。因此，相对于心脏的血流方向决定了血管的类型，而不是其携带的血液的氧含量。<br /> <br /> 动脉和静脉的管壁分为三层，包围中央管腔（图12.1）。最内层是内膜，包括面向管腔的内皮细胞衬里。外面是外膜，主要由纤维结缔组织组成。这两层之间是中膜，动脉和静脉的中膜差异最大。大动脉的中膜由一些平滑肌组成，但弹性纤维占主导地位。在大静脉中，这个中间层主要包含平滑肌，几乎没有弹性纤维。静脉壁内通常有单向瓣膜，而动脉没有这种瓣膜。非常小的动脉和静脉分别称为小动脉和小静脉。在这些小血管中，外膜很薄，中膜主要由平滑肌组成；因此，小动脉和小静脉的结构非常相似（图12.1）。 <br /> <br /> ''图12.1血管。从大动脉到小动脉、毛细血管、小静脉和静脉，三层血管壁的相对厚度和大小都会发生变化。在大动脉中，中膜特别富含弹性纤维，包括称为内部(Iem)和外部(eem)弹性膜的带。它们的壁允许动脉伸展并接收突然从心脏输送的血液脉动。大血管从其壁中的小血管（血管滋养管）获得自己的血液供应。''<br /> <br /> <br /> 平滑肌形成围绕动脉或静脉壁的薄片。平滑肌细胞对神经和激素刺激作出反应。当它们收缩时，血管的口径会变窄，这种反应称为血管收缩。当环形肌肉收缩停止时，常驻血压会迫使血管打开并恢复或扩大管腔的大小，这种反应称为血管舒张。倾斜的平滑肌也可能有助于血管舒张。气体、营养物质、水、离子和热量穿过毛细血管壁。为了促进有效交换，毛细血管非常小，壁极薄。毛细血管缺乏中膜和外膜。仅保留内膜的内皮壁。为一个组织区域服务的一组毛细血管构成毛细血管床。每个组织都覆盖着多组重叠的毛细血管床。随着组织活动的增加或减少，这些重叠的毛细血管床或多或少会打开或关闭，以调节对这些组织的血液供应。<br /> <br /> ==== 动脉 ====<br /> 动脉的结构随其大小而变化。大动脉的壁中含有大量弹性纤维；小动脉几乎没有。结构差异是由于大动脉和小动脉之间的功能差异而产生的。动脉主要起着供应系统的作用，将血液从心脏输送到身体组织。当心脏收缩时，它们还会吸收和分配突然涌入的血液。心脏的节律性收缩会将血液喷射到大动脉中。这些大动脉的壁具有弹性，它们会扩张以接收突然注入的血液，您可以在手腕或颈部动脉中感觉到脉搏。在收缩之间，伸展的动脉壁弹性回缩，推动血液顺利通过较小的动脉进入小动脉。小动脉将血液引导到局部组织。人类是少数易患动脉疾病的物种之一，其特征是动脉壁硬化和弹性回缩丧失。因此，患病的动脉不会扩张以减弱突然的血液脉动，也不会在心跳之间移动血液柱。心脏必须更加努力地工作，较小的动脉和小动脉会经历更高的血压波动。这些小血管不是为承受这种压力而设计的，可能会破裂。如果这种情况发生在大脑等重要器官中，可能会导致死亡。<br /> <br /> ==== 循环的血液动力学 ====<br /> 血液在血管中循环的压力和流动模式构成了循环的血液动力学。由于血液动力学不同，与循环的动脉侧和静脉侧相关的血压有很大差异。当心脏心室收缩时，产生的峰值力为收缩压。舒张压是血管内的最低压力，在两次心跳之间达到。舒张压是由动脉的弹性回缩力产生的。血压通常以速记方式表示，首先读取和记录收缩压。例如，对于大多数年轻成年人类来说，120/80分别是从手臂血管获得的正常收缩压和舒张压值（图12.2）。如果动脉开始出现疾病迹象，血压就会升高，这是一个明显的迹象，表明由于动脉壁的结构变化，主要动脉开始无法吸收心脏泵血力。在所有脊椎动物中，长颈鹿的血压最高，其心脏水平的平均静息血压为260/160。当动物直立时，这样的压力对于向大脑提供足够的血液是必要的。到达大脑的血压下降到大约120/70，这主要是由于重力作用，与人类的血压相当。 <br /> <br /> ''图12.2血流动力学。图底部以图形方式描述了全身血液流动。相应血管上方是其总横截面积。注意不同血管中的血压。当血液从大动脉（如主动脉）流向毛细血管和静脉时，心脏收缩力产生的初始压力会下降。这是由于血管壁的摩擦阻力和总横截面积的增加。毛细血管的横截面积特别大。当血液接近毛细血管时，收缩压和舒张压之间的差异会减小，此后在静脉血流中，这种差异通常最小。成年人的正常血压以毫米汞柱为单位。'' <br /> <br /> 在大多数脊椎动物中，当血液流出心脏时，血压通常会下降（图12.2）。这种压力下降由两个因素造成：血液遇到血管腔壁阻力时产生的摩擦力，以及血管总横截面积的增加。管内任何液体的流动都会受到液体与管壁摩擦力的阻碍。血液要循环，必须使用一种力来克服这种对血流的摩擦阻力；然而，由于这种阻力，血压会随着循环的进行而下降。此外，当血液从大动脉、小动脉和毛细血管流向小动脉、小动脉和毛细血管时，血管的总横截面积会增加，尤其是在毛细血管中。就像一条湍急的溪流流入一个大湖一样，随着更大的体积被填满，压力会下降。因此，到达循环系统静脉侧的血液几乎不会受到任何压力。事实上，在一些大静脉中，推动血液流动的力量可能会降至零，甚至为负值。当这种情况发生时，血液会向反方向或逆向流动。处理这些不利压力的任务就落在了静脉上。<br /> <br /> ==== 静脉 ====<br /> 由于静脉将血液送回心脏，所以它们是收集管道。在任何时刻，体内循环血液的70%可能都停留在静脉中。在压力之下，重要静脉的轻微血管收缩会有效减少储备量，并将部分血液从这个储存器转移到循环系统的动脉侧。静脉也是用来解决低血压的。静脉壁内通常有防止血液逆流的单向瓣膜。如果静脉在活动的肌肉之间或通过受压力变化的身体部位（例如，包含肺的胸膜腔），外力就会冲击并挤压其管壁。这些补充力有助于静脉回流，并且由于单向瓣膜的存在，血液只能以一种方式流回心脏（图12.3）。可以理解的是，在通过不提供诱导力的身体器官和组织（例如骨骼或大脑内）的静脉中，没有单向瓣膜，血液回流到心脏取决于任何剩余的内在压力和重力。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.3静脉中的单向瓣膜。静脉腔内的单向瓣膜可防止血液逆行并确保其回流至心脏（垂直箭头）。驱动血流的压力（水平实线箭头）来自周围器官（通常是肌肉），这些压力会冲击和挤压静脉。图中显示的是狮子后腿的解剖图。''<br /> <br /> ==== 微循环 ====<br /> 微循环是心血管系统中与细胞代谢密切相关、调节和支持的特定组成部分。毛细血管床、为其供血的小动脉和为其引流的小静脉构成了微循环。毛细血管床的血流由平滑肌控制。毛细血管前括约肌是一小圈平滑肌，限制毛细血管床的入口。小动脉和小静脉的壁都包括薄薄的平滑肌片。这些平滑肌的整体神经和激素控制调节着流向毛细血管的血液，受供血组织本身的局部事件也是如此。无论是通过身体的一般事件（神经、激素）还是局部活动（自身调节），毛细血管床都会调节血流以匹配细胞活动。血液可以通过完全绕过某些区域的分流器进行转移（图12.4）。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.4微循环。微循环包括毛细血管床以及供给血液的动脉和排出血液的微静脉。血液通常流向、流经和流出毛细血管床，如图所示（实线箭头）。动脉壁的平滑肌形成小带，即毛细血管前括约肌，控制流向毛细血管床的血液。从动脉到静脉的直接分流可实现血液的大范围分流（空线箭头）。''<br /> <br /> <br /> <br /> 当动物低下头从溪流中喝水时，其组织内的血压会迅速变化（图12.5）。微循环的快速调整有助于平衡和分配这些暂时的压力波动，以防止对特别敏感的器官（如大脑和脊髓）造成过度压力。体内的热量分布也受微循环的影响。当动物活动时，血液输送的多余热量会到达体表。皮肤的毛细血管床打开，增加血流量，将更多的热量带到身体表面，在那里散发。皮肤白皙的人在运动时会变红，表明外周血流量增加。在寒冷的天气里，情况正好相反。随着体温下降，外周血液供应减少，减少热量损失，帮助维持核心体温。情绪状态也会增加外周血流量，打开更多的毛细血管床。当这种情况发生在脸上时，我们会脸红。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.5血压变化。随着姿势的变化，头部和四肢相对于心脏会升高或降低。一只低头喝水的长颈鹿会快速感受到大脑和颅骨组织内压力的增加。调整微循环是防止这种压力造成问题的一种方法。''<br /> <br /> <br /> 微循环还参与将血液分配给活跃的器官。毛细血管非常小，几滴血要花一个小时才能通过一条毛细血管。然而，毛细血管床总体来说体积很大，其线性长度大约为96,500公里（约60,000英里）。没有任何动物拥有足够的现成血量来同时填充所有毛细血管。如果身体的所有毛细血管同时打开，所有主要血管都会很快被排空，循环系统就会衰竭。但这种情况不会发生，因为血液只被选择性地引导到活动器官中打开的毛细血管床。通常，并非所有身体组织都同时活动，因此向这些活动组织供应的血液就足够了。通过选择性部署，可以保持随时所需的血液量较低。然而，在某些情况下，微循环无法输送足够的血液来满足组织需要。例如，如果活动器官多于可用血液，那么微循环就会优先考虑某些器官，而不考虑其他器官。如果在饱餐后不久进行剧烈运动，那么消化系统和骨骼肌就会争夺血液来支持它们的活动。骨骼肌会优先获得血液，因为骨骼肌中有更多的毛细血管床打开，而胃部获得的血液较少。运动的人可能会抱怨侧腹绞痛。这是由于缺血造成的，即胃部局部缺乏足够的血液来满足代谢预期。在严重受伤或创伤后，微循环可能无法调节血液分布。当这种情况发生时，一系列事件会导致一种称为休克（确切地说是低血压休克）的状况。太多血管打开，血液不足，血压下降，循环衰竭。如果休克不能迅速逆转，很快就会死亡。一些蛇毒中的化学武器库利用了心血管系统的这种一般生理特征。当注射到pr另外，毒液会引起休克，帮助蛇快速地猎食。<br /> <br /> === 单循环和双循环 ===<br /> 血液一般以两种模式流动。大多数鱼类具有单循环模式，即血液在每个完整循环中仅通过心脏一次。在这种设计下，血液从心脏流向鳃，再流向全身组织，然后回到心脏（图12.6a）。羊膜动物具有双循环模式，即血液在每个循环中通过心脏两次，从心脏流向肺部，再回到心脏，流向全身组织，然后第二次回到心脏（图12.6b）。这种双循环的出现涉及增加肺回路，是重大的进化事件。在具有单循环和双循环的脊椎动物之间存在着兼具两种情况特征的功能中间体。中间体包括肺鱼、两栖动物和爬行动物。它们表明了过渡形式冒险登陆陆地的适应优势，并强调了循环系统设计的进化。让我们首先研究心血管系统的基本胚胎衍生。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.6单循环和双循环。(a)鱼类的单循环包括心脏、鳃和相互串联的全身毛细血管（箭头表示血流路径）。(b)大多数羊膜动物的双循环包括心脏、肺和全身毛细血管。血液在完成一条路径之前要两次通过心脏。这使得肺和全身组织处于彼此平行的独立回路中。''<br /> <br /> === 心血管系统的胚胎发育 ===<br /> 大多数血管几乎在中胚层建立后立即出现在胚胎中胚层（embryonIcmesoderm）内（或来自间充质mesenchyme）。称为血岛（bloodIslands）的中胚层细胞小簇标志着心血管系统的雏形首次出现（图12.7ad）。胚胎血岛既产生血管又产生血细胞，因此它们参与angIogenesIs（血管形成）和hemopoIesIs（血细胞形成）。血岛融合形成连通的血管网络，最终将胚胎的各个部分连接在一起，并将其与营养供应和呼吸器官连接起来。胚胎心脏是管状的。早期，它有自主的、有节奏的跳动，驱动血液通过发育中的血管网络。在早期胚胎中，这种心跳主要有助于促进新血管的形成。与成人一样，中晚期胚胎的心血管系统也在呼吸、代谢、排泄和生长中发挥积极和必要的作用。<br /> <br /> 脊椎动物的胚心刚形成时就已经具有收缩性，包括四个主要的相邻腔。静脉窦（sInusVenosus）是第一个接收回流血液的腔。血液接下来流入心房（atrIum），然后流入心室（VentrIcle），最后流入第四个腔，即心球（bulbuscordIs）。血液从心球离开心脏，进入动脉，然后流向胚胎的身体。在大多数四足动物中，内脏中胚层形成基本的四腔管状心脏。当细胞离开内脏中胚层形成内侧一对心内膜管（endocardIaltubes）时，心脏就开始发育了（图12.8a,b）。留在内脏中胚层的细胞增殖，产生增厚的外侧区域，即成对的心外膜（epImyocardIum）。心内膜管和心外膜的细胞向中线生长，融合成单个位于中心的管状心脏。具体而言，融合的心内膜管形成心脏的内皮衬里，称为心内膜endocardIum，心外膜与覆盖心脏表面的薄的脏层腹膜一起产生心壁的大面积心肌，即心肌myocardIum。通过这些融合，建立了基本的四腔胚胎心脏（图12.8c）。<br /> <br /> 随后管状心脏的折叠将心脏扭曲成不同的形状，但血液流动的内部顺序保持不变（图12.9）。在大多数鱼类中，成年鱼类保留了这种基本的四腔胚胎心脏。然而，在肺鱼和四足动物中，不同程度的内部细分将心脏内的其他隔室隔离开来，一些原始腔室可能会缩小或被成年血管系统的其他部分占用。我们将在本章中讨论这些解剖学修改及其功能意义。首先，让我们回顾一下主要动脉和静脉的基本布局，即心脏所服务的血液分配系统（图12.10）。<br /> <br /> <br /> ''图12.7胚胎血细胞的形成。（a）约44小时后的鸡胚孵化期（腹侧视图）。循环系统已经建立得很好。外周血岛已融合成主要的卵黄血管。（bd）血管形成的详细发育顺序。（b）中胚层局部簇在孵化18小时后组织成血岛。（c）孵化24小时时的发育。（d）孵化约44至48小时时，形成了属于卵黄血管网络的不同血管和血细胞。来源：patten和carlson''<br /> <br /> <br /> <br /> === 心血管系统的系统发生 ===<br /> 心血管系统的血管与它们供应的器官一样多种多样。然而，这些变化是基于对脊椎动物共有的基本组织计划的修改。由于它通常在高级形式中经过高度修改，因此心血管系统的这种基本组织在原始脊椎动物中最为明显。离开心脏的血液首先进入不成对的腹主动脉（Ventralaorta），然后流经咽部下方。腹主动脉在前方分成外颈动脉（externalcarotIds），将血液输送到头部腹侧区域。然而，在产生这些外颈动脉之前，腹主动脉会分出一系列主动脉弓（aortIcarches），这些主动脉弓在咽裂之间的鳃弓内向后穿过。在咽部上方，这些主动脉弓与成对的背主动脉（dorsalaorta）相遇。从背主动脉前端长出的是内颈动脉（InternalcarotIds），它们将血液输送到头部，并通常穿透脑壳为大脑供血。然而，背主动脉本身将血液输送到后方（图12.10和12.11）。<br /> <br /> 大约在肝脏水平处，背主动脉的成对血管联合形成不成对的主动脉（aorta），它将血液输送到身体的后部，并最终延伸到尾部作为尾动脉（caudalartery）。在此过程中，背主动脉向局部体壁发出许多小的壁动脉（parIetalarterIes），以及几条通常成对的主要动脉，通向躯体组织。成对的锁骨下动脉（subclaVIanarterIes）为前肢（鳍或肢）提供血液，通常从背主动脉分支出来，尾部的髂动脉（IlIacarterIes）也是如此，它为后肢提供血液。生殖腺从成对的生殖动脉（genItalarterIes）（卵巢oVarIan动脉或精索spermatIc动脉）接受血液。成对的肾动脉（renalarterIes）是从背主动脉分支出来的大而主要的肾脏分支。这可确保肾脏在动脉回路早期获得血液，此时血压仍然相对较高，这是血液动力学的一个特点，有助于肾脏过滤。通常在脊椎动物中，三条不成对的动脉从背主动脉出发，为内脏供血：腹腔动脉（celIac），为肝脏、脾脏、胃和部分肠道供血；前肠系膜动脉（anterIormesenterIc），为大部分小肠供血；后肠系膜动脉（posterIormesenterIc），为大肠供血。<br /> <br /> <br /> ''图12.8胚胎心脏的形成。鸡胚在孵化的连续阶段（分别为25、27、29小时）。展示了心脏形成的腹侧（左）视图和相应的横截面（右）视图。(a)血管生成细胞从心外膜（一种增厚的内脏中胚层）中出现。(b)血管生成细胞分化为一对原始心内膜管。(c)这对心内膜管在内侧融合成单个心内膜管，即未来的心脏内膜。增厚的心外膜形成心脏表面的薄腹膜，广泛的心肌形成心脏的肌壁。来源：patten和carlson''<br /> <br /> <br /> ''图12。9小鸡心脏的生长。四腔心脏由静脉窦、心房、心室和心球组成。一旦形成，随后的折叠和扩大会改变这些腔的相对位置。此过程不会改变流经功能性胚胎心脏的血流路径。来源：patten和carlson'' <br /> <br /> ''图12。10四日龄雏鸡的心血管系统。静脉循环显示前主静脉和后主静脉流入进入静脉窦的总主静脉。卵黄静脉通过形成的后腔静脉返回，穿过肝窦，通过肝静脉进入心脏。动脉循环也已建立。主动脉弓绕过咽部，在上方汇入背主动脉，背主动脉通过颈动脉向头部供血。背主动脉继续向后延伸，最终形成通向蛋黄的卵黄动脉。来源：afterpatten。''<br /> [[文件:脊比12-11.png|缩略图|''图12.11鲨鱼中所示的基本脊椎动物循环模式。心脏将血液泵送到腹主动脉，从那里血液分布到成对的主动脉弓，然后到单个背主动脉。从背主动脉，血液向前流到头部，向后流到身体，在那里主要分支将血液输送到内脏和躯体组织。来源：根据goodrIch编著。''|居中]]<br /> <br /> 在原始脊椎动物中，回流到心脏的血液包括几条突出的静脉。总主静脉（commoncardInalVeIn）或窦是接收从前主静脉（anterIorcardInalVeIn）(precardInal)和后主静脉（posterIorcardInalVeIn）(postcardInal)返回的血液的主要静脉。这些分别排出身体的前部和后部的血液。来自前肢的支流通常通过锁骨下静脉流入总主静脉。来自体壁外侧和后肢的静脉也通过腹侧静脉流入总主静脉。<br /> <br /> 门脉系统是一种血管通路，它始于一组毛细血管，中间不经过心脏，而通向另一组毛细血管。脊椎动物的静脉循环有两种主要的门脉系统。肝门脉系统始于消化道壁内的毛细血管，作为肝门静脉通向肝脏，在那里流入肝脏的毛细血管和血窦。这种肝门静脉将吸收的营养物质直接从消化道输送到肝脏，储存或加工许多消化的最终产物。肾门脉系统通过成对的肾门静脉输送从尾部或后肢毛细血管床返回的血液，这些血液流入肾脏内的毛细血管。<br /> <br /> 肾门脉系统的功能尚不明确。由于它将尾部血液输送到肾脏，一些人认为它提供了一条直接的途径，将尾部肌肉主动运动产生的代谢副产物输送到肾脏。另一些人则认为，这可能代表一种改善肾脏过滤的方法。从背主动脉直接进入肾动脉的动脉血压力较高；肾门静脉系统的静脉血压力较低。肾脏过滤部分依赖于初始高压将液体从血液中移出并进入肾小管，但肾门静脉的低压有助于水和其他可用溶质的回收，将这些液体返回到全身循环。肾门静脉系统存在于除哺乳动物以外的所有脊椎动物中。即使哺乳动物没有肾门静脉系统，哺乳动物的肾脏仍然有一个低压血管网络，可能是它的对应物，功能类似，可以从形成的尿液中回收液体。<br /> <br /> 这种基本动脉和静脉模式内的系统发育修饰与功能变化有很大关系。在从水到陆地的过渡中，鳃让位于肺，同时建立了肺循环。在四足动物和某些鱼类中，主静脉在血液回流中的作用越来越小。相反，出现了复合的、突出的后腔静脉（postcaVa）(posterIorVenacaVa)来排出身体后部的血液，而前腔静脉(precaVa)（anterIorVenacaVa）则发展出来排出身体前部的血液。首先从动脉血管开始，现在让我们详细了解心血管系统内的主要系统发育修饰。<br /> [[文件:脊比12-12.png|缩略图|''图12。12七鳃鳗的主动脉弓、鳃和前动脉。来源：hardIstry''|居中]]<br /> <br /> ==== 动脉血管 ====<br /> [[文件:脊比12-13.png|缩略图|''图12.13主动脉弓的原始模式。基本六拱模式图。''|居中]]<br /> 主动脉弓原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。尽管如此，在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。因此，六是通常作为基本胚胎模式的主动脉弓数量，用罗马数字表示（IVI；图12.13）。主动脉弓内的系统发育变异可能非常复杂（图12.14ae；另见图12.17ac）。因此，参考基本的六弓模式可以为复杂的解剖结构带来简化的主题。但是，您应该为其他作者的个人偏好做好准备，他们可能会使用不同的主动脉弓数字。一些人坚持使用不超过10的数字来识别假定的原始数字。一些人放弃了分配同源性的努力，忽略了那些在系统发育上丢失的弓，并简单地按照他们在成年1、2和3中找到的弓进行编号。在这本书中，罗马数字用于追踪主动脉弓的假定系统发育命运，取六对来代表基本的胚胎模式。<br /> <br /> 鱼类的主动脉弓从腹主动脉分支后不久，就在鳃内分成毛细血管床。主动脉弓向鳃输送血液的部分是afferentartery，而将血液输送走的背部部分是efferentartery。它们之间的毛细血管床部分或全部环绕鳃，并首先排入收集环collectIngloop，然后汇入出血动脉。<br /> [[文件:脊比12-14.png|缩略图|''图12.14无羊膜类的主动脉弓。基本六拱模式图。(a)硬骨鱼。(b)肺鱼(protopterus)。(c)幼态有尾目和幼体有尾目。(d)成年有尾目。(e)成年青蛙。虚线和椭圆形表示该群体中丢失的祖先特征。来源：goodrIch之后。''|居中]]<br /> 在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。<br /> <br /> 其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。<br /> [[文件:脊比12-15.png|缩略图|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''|居中]]<br /> 在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。<br /> <br /> 在大多数具有补充空气呼吸器官的鱼类中，从这些器官离开的含氧血液进入一般静脉循环，提高返回心脏的血液的总含氧量。然而，在肺鱼中，离开血管丰富的肺部的血液直接通过单独的肺静脉重新进入心脏（图12.14b）。从系统发育上看，独立的左心房和右心房首先出现在肺鱼中，从而建立了进出肺部的独立肺回路。<br /> <br /> 肺鱼和其他硬骨鱼一样，第一咽裂退化为没有呼吸功能的喷水孔。与其相关的主动脉弓（I）也退化了。在澳大利亚肺鱼（neoceratodus）中，其余五个咽裂张开，形成由四个主动脉弓（IIIVI）供给的功能齐全的鳃。在非洲肺鱼（protopterus）中，功能性鳃进一步退化。第三和第四个鳃完全消失，但它们的主动脉弓（IIIIV）仍然存在（图12.14b）。在所有肺鱼中，最靠后的动脉弓（VI）的传出血管分出肺动脉，但通过短动脉导管与背主动脉保持连接。<br /> 如果你仔细思考这种解剖模式所暗示的血流，你就会明白它所引起的误解。例如，请注意，如果腹主动脉中缺氧的血液沿着其通过II、V和VI弓的假定路线流动，它会穿过鳃的毛细血管床，补充氧气，并作为含氧血液进入背主动脉。但请注意，在非洲肺鱼中，腹主动脉中缺氧的血液似乎有另一条通过III和IV弓的路线，而这些弓没有鳃。理论上，血液可以到达背主动脉page464未改变，仍然缺氧。如果发生这种情况，正如解剖学本身所暗示的那样，那么含氧血液和脱氧血液都会在背主动脉混合，降低流向全身组织的血液中总氧张力，并且显然抵消了空气呼吸肺可能带来的大多数优势。<br /> <br /> 正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。<br /> <br /> 两栖动物 错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。<br /> <br /> 在两栖动物中，前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。幼虫和变态成体之间剩余的弓的图式不同。在大多数有尾目幼虫中，接下来的三个主动脉弓（IIIIVV）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。一个显著的例外是Necturus泥螈，它的第六个主动脉弓的一部分消失，只有它的背部部分存留下来，形成肺动脉的基部（图12.16和12.19）。在大多数有尾目物种中，外鳃会在幼虫变成成虫后消失，但主动脉弓会保留下来作为主要的全身血管。<br /> <br /> 主动脉弓III和IV之间的一小段背主动脉称为颈动脉导管（carotIdduct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。腹主动脉弓III和IV之间的部分成为颈总动脉（commoncarotIdartery），为外颈动脉（来自前腹主动脉）和内颈动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。颈动脉体（carotIdbody）是一小簇以毛细血管相连的感觉细胞，通常位于颈总动脉分支点附近。它的功能尚不完全清楚。可以肯定的是颈动脉体在感知血液的气体含量或压力方面发挥着作用，并且具有一些内分泌功能。<br /> <br /> 接下来的两个弓（IV、V）构成连接背主动脉的主要全身血管。最后的主动脉弓（VI）也连接背主动脉，其最后一小段形成动脉导管（ductusarterIosus）。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。 <br /> [[文件:脊比12-16.png|缩略图|''图12.16有尾目的主动脉弓（腹侧图）。''|居中]]<br /> 青蛙的幼虫通常有内鳃，位于最后四个主动脉弓（III-VI）上，胚胎肺动脉从弓VI发芽。变态时，这些鳃与颈动脉导管和主动脉弓V一起消失。存在下来的主动脉弓（III、IV和VI）会扩张，分别向头部、身体和肺循环供血。第三弓和与之相关的前背主动脉部分成为颈内动脉。腹主动脉的前延伸部分是颈外动脉。颈内和颈外动脉均从颈总动脉分支，颈总动脉是位于III弓和IV弓之间的腹主动脉部分。颈动脉体通常位于颈内动脉的根部。下一个扩大的主动脉弓(IV)与背主动脉相连，背主动脉是供应身体的主要系统动脉。最后一个弓(VI)失去了与背主动脉的连接，因为动脉导管关闭,其成为肺皮动脉(pulmocutaneousartery)。肺皮动脉的一个分支是现在发育良好的肺动脉，它进入肺部。另一个分支是皮动脉（cutaneousartery），它沿着背部和侧面的体壁将血液输送到皮肤。<br /> <br /> 一些早期的形态学家得出结论，两栖动物血流效率低下的原因可能是这些解剖模式。例如，返回心脏的含氧血液被认为会与从全身组织返回的脱氧血液混合。可以这么说，这不会发生。事实上，很少发生混合。但这种错误的观点越来越受欢迎，并且在某种程度上仍然盛行于一些科学家对这些低等脊椎动物的生理学的态度。<br /> <br /> 爬行动物 始于爬行动物，但延续到鸟类和哺乳动物，胚胎对称的主动脉弓往往在成年时变得不对称。主动脉弓III、IV和VI在爬行动物中仍然存在，但大多数变化集中在第四弓的增强和修改上。爬行动物动脉系统最显著的解剖学改变可能是腹主动脉的细分。在胚胎发育过程中，腹主动脉分裂形成离开心脏的三条独立动脉的基部：左主动脉弓、右主动脉弓和肺动脉干（图12.17a）。<br /> <br /> 肺动脉干包含成对的第六弓及其分支的基部，作为通向肺部的肺动脉弓的一部分。左主动脉弓的基部、左主动脉弓（IV）本身以及它延续到的左背主动脉的弯曲部分构成左体循环弓leftsystemicarch。右体弓rightsystemicarch包括身体右侧的相同组成部分：右主动脉弓基部、右主动脉弓本身以及右背主动脉的弓形部分。两个体系统弓在心脏后方汇合，形成共同的背主动脉。右体系统弓往往是两者中最突出的一个，主要是因为它供应额外的血管。例如，在较原始的脊椎动物中，颈动脉起源于腹主动脉，而在爬行动物中则起源于右体系统弓。通过右体系统弓的血液可能流向身体或进入颈动脉以供应头部。在大多数爬行动物中，锁骨下动脉从背主动脉分支出来，但在某些爬行动物中，它们从体系统弓分支出来。爬行动物主动脉弓的这些变化产生了一个肺动脉回路和两个体系统回路，每个回路都独立地起源于心脏。<br /> [[文件:脊比12-17.png|缩略图|''图12.17羊膜动物的主动脉弓。基本六弓模式的衍生物图。(a)爬行动物。(b)鸟类。(c)哺乳动物。来源：goodrIch''|居中]]<br /> 鸟类 在鸟类中，右体弓占主导地位（图12.17b）。主动脉弓的基部、右主动脉弓（IV）和相邻的右背主动脉部分在胚胎发育过程中形成右系统弓。其对立成员左系统弓从未完全发育。颈动脉通常来自与爬行动物相同的主动脉弓组成部分（主动脉弓III和部分腹主动脉和背主动脉），并从右系统弓分支。但是，翅膀的成对锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉。颈总动脉和锁骨下动脉分别供给头部和前肢。两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉（图12.18ac）。头臂动脉（brachiocephalicartery）是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。它也从右侧体弓分支。在头臂动脉的这个交汇处之后，体弓向后弯曲以供给身体的其余部分。鸟类和爬行动物一样，肺弓由成对的第六弓及其分支的基部形成，为两个肺提供血液。<br /> [[文件:脊比12-18.png|缩略图|''图12.18主动脉弓腹侧图。在鸟类中，可以发现各种不同的分离弓形状。在绿鹭（a）中，两个颈动脉弓合并在一起。一只颈动脉在大鸨（b）的右侧和鸣禽（c）的左侧持续存在。在哺乳动物中，主要前动脉的形成可能因物种而异，例如猫（d）和人类（e）。缩写：头臂动脉（bc）、颈总动脉（cc）、颈外动脉（ec）、颈内动脉（Ic）、锁骨下动脉（sc）。''<br /> <br /> |居中]]<br /> 哺乳动物 胚胎中最多可出现六个主动脉弓，但成年后只有三个持续存在，作为主要前动脉：颈动脉、肺动脉弓和体动脉弓（图12.17c）。颈动脉和肺动脉弓由与爬行动物相同的弓组成部分组成。哺乳动物的颈动脉起源于成对的主动脉弓（III）和部分腹主动脉和背主动脉。肺动脉弓由成对的第六弓及其分支的基部形成。体动脉弓在胚胎时期起源于左主动脉弓（IV）和成对的背主动脉的左侧部分，因此在哺乳动物中是左体动脉弓。The common carotids may share a brachiocephalic origin or branch independently from different points on the aortic arch (figure 12.18d,e).哺乳动物的另一个显着差异是锁骨下动脉的形成。在哺乳动物中，左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉（图12.18d、e）。<br /> <br /> 主动脉弓进化概述<br /> <br /> 在大多数鱼类中，主动脉弓将脱氧血液输送到鳃的呼吸面，然后将含氧血液分配到头部组织（通过颈动脉）和身体其余部分（通过背主动脉）。在肺鱼和四足动物中，主动脉弓形成肺动脉弓（通向肺部的动脉回路）和体动脉弓（通向身体其他部位的动脉回路）（图12.19）。颈动脉仍然承担着向四足动物的头部供血的主要责任，但现在它们通常从一个主要的体弓分支出来。两栖动物和爬行动物有双体弓（左和右）（图12.20a、b），而鸟类只有右体弓，哺乳动物只有左体弓（图12.20c、d）。虽然鸟类和哺乳动物有许多相似之处，包括恒温、活跃的生活和多样化的辐射，但它们起源于不同的爬行动物祖先。它们心血管解剖结构的任何相似之处都代表了独立的进化创新。<br /> <br /> 主动脉弓的基本六拱模式是一个有用的概念，它使我们能够追踪主动脉弓衍生物并组织我们遇到的各种解剖学改造。此外，在现存的有颌类动物胚胎发育过程中，六个主动脉弓的出现表明这是祖先的模式。然而，正如我们所见，不同物种的实际成年解剖结构可能有很大差异。<br /> <br /> 主动脉弓在各脊椎动物中的发育可大体列为下表&lt;ref&gt;《脊椎动物比较解剖学》-北京大学出版社第二版P224&lt;/ref&gt;：<br /> {| class=&quot;wikitable&quot;<br /> |+脊椎动物动脉弓的比较<br /> !胚胎期<br /> !软骨鱼<br /> !硬骨鱼<br /> !两栖类&lt;sup&gt;[注]&lt;/sup&gt;<br /> !爬行类<br /> !鸟类<br /> !哺乳类<br /> |-<br /> !第一对动脉弓<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第二对动脉弓<br /> |第一对鳃动脉<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第三对动脉弓<br /> |第二对鳃动脉<br /> |第一对鳃动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |-<br /> !第四对动脉弓<br /> |第三对鳃动脉<br /> |第二对鳃动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |-<br /> !第五对动脉弓<br /> |第四对鳃动脉<br /> |第三对鳃动脉<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第六对动脉弓<br /> |第五对鳃动脉<br /> |第四对鳃动脉<br /> |肺皮动脉<br /> |肺动脉<br /> |肺动脉<br /> |肺动脉<br /> |}<br /> 注：两栖类有尾目中第五对动脉弓仍存在<br /> <br /> ==== 静脉血管 ====<br /> 将血液返回心脏的主要静脉复杂且高度多变。在每个脊椎动物组中，静脉组成几个主要的功能系统，这些系统在胚胎学上起源于一种似乎是共同的发育模式。在研究每组静脉的解剖结构之前，我们首先介绍一下这些基本的静脉循环系统。在具有已建立的双循环的脊椎动物中，有两种一般的静脉循环功能系统：引流一般身体组织的全身系统和引流肺部的肺系统。在全身系统内，肝门静脉供血给肝脏，肾门静脉供血给肾脏，而一般身体静脉引流剩余的全身组织。<br /> <br /> '''体静脉系统''' 在发育早期，存在三组主要的成对静脉：来自卵黄囊的卵黄静脉（vitelline veins）、来自胚胎本身身体的主静脉（cardinal veins）和来自骨盆区域的侧腹静脉（lateral abdominal veins）。成对的卵黄静脉是胚胎中最早出现的血管之一。它们从卵黄上方出现，并沿着卵黄柄进入体内。然后它们转向前方，继续沿着肠道进入静脉窦（sinus venosus）。肝原脊增生，进入卵黄静脉内部。Liver cords增生将相关的卵黄静脉分隔成肝窦（hepatic sinusoids）。卵黄静脉的剩余的短段是肝静脉（hepatic veins），将血液从肝窦导入静脉窦。<br /> <br /> 主静脉包括前主静脉（anterior cardinal veins，从头部排出血液）和后主静脉（posterior cardinal veins，从胚胎身体回流血液）。前后主静脉在心脏水平处汇合成短的总主静脉，这些总主静脉开口于静脉窦。前主静脉由几个部分组成，它们发展成为接收来自大脑、颅骨和颈部的支流的血管。后主静脉主要发展成为胚胎肾脏的血管。<br /> <br /> 鱼类有侧腹静脉，但在四足动物中它们通常融合或缺失。在鱼类中，每条侧腹静脉都从腹鳍汇入髂静脉（iliac vein），并沿着体壁向前延伸。在肩部水平，髂静脉汇入肱静脉（brachial vein），然后变成锁骨下静脉，锁骨下静脉向内侧转入主静脉。然而，在四足动物中，锁骨下静脉分别返回心脏，而侧腹静脉进入肝脏。在两栖动物中，左、右侧腹静脉可能汇合为一条正中静脉，即腹静脉（ventral abdominal vein），沿着体腔底部延伸。在鳄鱼、鸟类和哺乳动物中，腹静脉不存在。<br /> <br /> 随后的静脉发育涉及这些早期成对血管的变化，伴随它们之间的吻合、萎缩导致的部分丢失以及额外胚胎血管的出现。这些改变通常比动脉的改变更为广泛，并产生主要的、通常不对称的成人静脉血液回流到心脏的途径。<br /> <br /> '''肝门静脉''' 肝门静脉从消化道延伸到肝脏，形成一条直接的途径，将吸收的消化终产物立即运送到肝脏。它是所有脊椎动物所共有的，主要由胚胎的肠下静脉（subintestinal vein）发育而来，肠下静脉是一条起源于尾静脉的非配对血管（图12.21a）。肠下静脉loops around肛门并向前延伸，沿着肠道腹壁走行，从肠道收集血液。它从肠道穿过肝脏，最后汇入左卵黄静脉。在增生的肝索中，卵黄静脉分解成小的肝窦网络。肠下静脉的前端将血液排入这些肝窦，而其后端则退化并失去与尾静脉的联系。这种改良的肠下静脉现在被正式称为肝门静脉（图12.21b）。它不仅从肠道收集血液，还从胃、胰腺和脾脏收集血液，并将其输送到肝脏内的血管窦。<br /> [[文件:脊比12-19.png|缩略图|''图12.19主动脉弓的进化。从腹侧表面看，基本的六拱模式包括腹主动脉、成对的主动脉弓和成对的背主动脉。这种基本模式的选择性丢失或修改产生了成年脊椎动物的衍生主动脉模式。主动脉弓上的垂直线代表鳃。的虚线血管表示成年人基本模式中丢失的血管。缩写：背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、成对的背主动脉(pa)、锁骨下动脉(sc)、腹主动脉(Va)。''|居中]]<br /> '''肾门静脉系统''' 在发育早期，从尾部回流到尾静脉的血液流经肠下静脉或后主静脉，后主静脉是更常见的路径（图12.21a）。后主静脉向后延伸至肾脏，从肾脏排出血液，然后继续向前流入心脏。随后，一组下主静脉（subcardinal veins）从肾脏腹侧出现，排出血液，并向前流入后主静脉。一旦通过下主静脉的这条路径建立起来，后主静脉的短段在其与下主静脉和肾脏的连接处之间就会萎缩。在发育的这个阶段，肠下静脉也失去了与尾静脉的连接。由于这些血管改变，尾部的血液现在必须流经肾脏。随着尾部血液通过肾脏，尾静脉成为肾门静脉系统。血液从肾脏通过新建立的下主静脉排出（图12.21b）。<br /> [[文件:脊比12-20.png|缩略图|''图12.20四足动物体弓的命运（腹面观）。无尾目（a）和爬行动物（b）成年时两侧体弓均存在。鸟类（c）中右侧体弓仍然存在，哺乳动物（d）中左侧体弓仍然存在。缩写：颈总动脉（cc）、左心室（l）、右心室（r）、锁骨下动脉（sc）、心室（V）。''|居中]]<br /> <br /> <br /> 一般而言，进入肾门静脉系统的血液来自尾部的尾静脉。然而，一些脊椎动物也有其他的肾门静脉途径。在圆口鱼类和一些硬骨鱼类中，肾门静脉系统的血液通过来自体壁的节段性静脉进入肾脏。在一些肺鱼中，来自腹鳍和后腹部的额外血液有助于肾门血流进入肾脏。这些肺鱼的尾静脉不供血，而是为肾脏排血，然后继续向前加入后主静脉或后腔静脉。<br /> <br /> 其余体静脉 原始脊椎动物的一般体静脉，保留了基本的早期胚胎模式，来自前后系统组织的血液在前后主静脉中返回，两对静脉汇合在靠近心脏的总主静脉中。在分化的脊椎动物中，主静脉出现但通常只在胚胎中存在，在功能上被替代的成人血管前腔静脉和后腔静脉所取代。<br /> <br /> 前腔静脉和后腔静脉从其前体的发生揭示了成人静脉系统所基于的广泛修改。前、后和总主静脉的胚胎发生早于前腔静脉（图12.22a）。前腔静脉本身的形成始于小的节间的静脉（intersegmental veins）扩张成锁骨下静脉，然后流入前主静脉（图12.22b）。接下来，前主静脉之间形成主静脉间吻合口（intercardinal anastomosis）（图12.22c）。随着胚胎的生长，这些新建立的通道越来越多地被使用，特别是在右侧，用于从头部回流血液。右侧的总主静脉扩大以接收这些回流的血液，并成为成人的前腔静脉（图12.22d）。左侧的总主静脉退化，只剩下一条来自成人心房的小静脉。<br /> <br /> 后腔静脉的形成更加复杂。最初，成对的后主静脉将血液从心脏后方的胚胎体回流。然而，随后三条胚胎血管（肝静脉、下主静脉subcardinals和上主静脉supracardinals）的部分合并以及它们之间的广泛吻合，导致回流血液逐渐从后主静脉转移到由几条静脉的部分组成的新兴单一内侧通道。通往该回流通道的血管最终合并成一条静脉，即后腔静脉。其发育史始于排出早期胚胎肾脏（中肾）的后主静脉的出现。接下来，下主静脉出现并通过下主静脉吻合口（subcardinal anastomosis）相互连接。最后，上主静脉发育并为后体提供更多的引流。<br /> <br /> 在前方，右卵黄静脉（右肝静脉）与右下主静脉相连，在后方，建立了与下主静脉和上主静脉的新连接（图12.22c）。由于这些吻合和血管间的合并，形成了一条不成对的内侧通道，随着早期通过后主静脉的返回路线退化，这条通道提供了另一条返回心脏的路线。这条通道起初很小，但随着越来越多的血液寻找这条返回心脏的路径，它变得越来越大，最终成为成人后腔静脉。因此，前腔静脉和后腔静脉是前部血管的镶嵌体，其中部分在胚胎发育过程中被盗用，形成最终的成体血管，分别引流身体的前部和后部。<br /> [[文件:脊比12-21.png|缩略图|''图12.21主静脉。鲨鱼主要静脉的基本胚胎（a）和改良的成体（b）模式。肝门静脉由胚胎肠下静脉形成。胚胎卵黄静脉的前部分出引流肝脏的短肝静脉。增加一条主下静脉引流肾脏，肾门由后主静脉的后部衍生物建立。侧腹静脉引流盆腔附属物，在向前运行时从体壁接收血液，并与来自胸附属物的锁骨下静脉和来自头部的前主静脉汇合进入心脏。''|居中]]<br /> '''肺系统'''<br /> <br /> 许多鱼类都有辅助的空气呼吸器官，但是只有有肺的鱼类才拥有肺系统。在现存的鱼类中，只有肺鱼有真正的肺。如果古代盾皮鱼有肺（这种可能性前面已经提到过），那么肺系统就会在脊椎动物进化的早期就进化出来了。<br /> <br /> 肺静脉 肺静脉将血液从成对的肺返回心脏。在进入心脏之前，它们通常会合并成一条静脉。从胚胎学上讲，肺静脉不是通过现有血管通道的转换而产生的。相反，许多小血管在胚胎肺芽内分别起源并排出胚胎肺芽。然后它们汇聚成几条公共血管，成为进入左心房的肺静脉。 <br /> <br /> '''鱼类''' 的头部由成对的前主静脉和小的inferior jugular veins引流，这些静脉在流入心脏的静脉窦之前与总主静脉相连。锁骨下静脉和髂静脉通过侧腹静脉引流附肢。两者也加入总主静脉。在大多数鱼类中，后主静脉的改造会diverts all returning blood from the tail so that it flows through the kidneys before emptying into the remaining sections of the posterior cardinal。肝门静脉将血液从消化道输送到肝脏的毛细血管。血液从肝脏通过短肝静脉流向心脏（图12.23a、b）。<br /> <br /> 辐鳍鱼的侧腹静脉通常消失，腹鳍由后主静脉引流。来自鳔的血液排入肝静脉或总主静脉。<br /> <br /> 肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。<br /> [[文件:脊比12-22.png|缩略图|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)胚胎发育早期，前主静脉、后主静脉及总主静脉系统逐步形成。(b)靠近前肢的节间静脉逐渐汇入前主静脉。下主静脉在肾脏之间形成，并向头侧延伸，最终注入后主静脉。(c)前主静脉之间形成主静脉间吻合。此时，来自身体后部的静脉血回流新增一条经肝脏的路径，因为右卵黄静脉的部分结构已并入右下主静脉。(d)前腔静脉（成体上腔静脉）接收来自左、右头臂静脉的血液（分别源自主静脉间吻合和右前主静脉）。后腔静脉（成体下腔静脉）成为身体后部血液回流的主要通道。来源：根据BallInsky撰写。''|居中]]<br /> [[文件:脊比12-23.png|缩略图|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''|居中]]<br /> [[文件:脊比12-23-continued.png|缩略图|12-23续|居中]]<br /> '''两栖动物''' 在有尾目幼虫中，例如泥螈，颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）和颈外静脉（external jugular veins），以及来自舌头的小的舌静脉（lingual vein），将血液从头部回流。大的后腔静脉为肾脏的血液回流提供了一条途径。腹侧腹静脉主要将血液从后肢输送到肝窦。尾部的血液有几种可选的回流路线：通过腹侧腹静脉、后主静脉或经肾脏的后腔静脉。肝门存在。流入后腔静脉的肝静脉有许多条（图12.23d,e）。<br /> <br /> 成年有尾目的静脉与幼虫的静脉大致相同。成年无尾目动物的主要区别在于后主静脉：在肾脏和总主静脉之间的一部分后主静脉丢失；因此，后主静脉不能将肾脏的血液回流到心脏。<br /> '''爬行动物''' 的颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）、颈外静脉（external jugulars）和来自前臂的锁骨下静脉是成对的总主静脉的支流。扩大和变异的总主静脉在爬行动物中通常被称为前腔静脉。后腔静脉大大缩小，只剩下小的奇静脉（azygos veins），引流胸腔内壁的血液。有成对的侧腹静脉，还有一条后腔静脉。肝门将消化道的毛细血管与肝窦连接起来。来自肝窦的血液通过与后腔静脉连接的短肝静脉回流。前腔静脉和后腔静脉进入大大缩小的心脏静脉窦（图12.23f,g）。<br /> <br /> '''鸟类''' 的短外颈静脉与长的内颈静脉（前主静脉）连接，将血液回流到总主静脉，总主静脉经过改造后变成成对的前腔静脉。股静脉（femoral）、尾静脉和肾静脉是发达的后腔静脉的支流，后腔静脉在进入心脏之前也接受肝静脉的血液。还存在肝门和肾门（图12.23h）。<br /> [[文件:脊比12-23-continued-continued.png|缩略图|12-23续续|居中]]<br /> '''哺乳动物'''的静脉循环中没有肾门静脉和腹静脉，但存在肝门静脉。主静脉经过大幅改造，产生两条主要血管：单个前腔静脉（人类的上腔静脉）和单个后腔静脉（人类的下腔静脉）。这些血管分别从身体的前部和后部收集血液，并将其返回到心脏的右心房。后腔静脉分为几个部分，包括肝静脉、肾静脉和下主静脉（图12.23I）。<br /> <br /> === 心脏 ===<br /> 心脏是一种泵，通过将血液推过循环系统以及通过抽吸产生负压将血液吸入心脏来使血液在血管中移动。对于游动缓慢的角鲨来说，其心脏每小时可移动7.5升血液；对于休息的母鸡来说，其心脏每小时可移动2.4升血液；对于人类来说，其心脏每小时可移动2.80升（约7.5加仑）。对于长颈鹿来说，每小时几乎有1,200升血液可以在全身循环。如果心率增加（一种称为心动过速的反应），这些值会增加五倍。如果心率降低，则会导致心动过缓，这些值可能会急剧下降。例如，当海龟潜水时，它的心输出量会下降到之前输出量的五十分之一（1/50）以下。心脏除了起泵的作用外，还能将缺氧血液和含氧血液输送到适当的循环部位，从而防止它们混合。在讨论心脏的特殊功能之前，我们先来了解一下脊椎动物的心脏结构。<br /> <br /> ==== 脊椎动物的基本心脏 ====<br /> 从系统发育上看，心脏可能最初是一条可收缩的血管，很像文昌鱼循环系统中的血管。在大多数鱼类中，心脏是单循环的一部分。鳃和全身毛细血管床中用于气体交换的血管彼此串联。胚胎鱼的心脏由四个腔组成，它们也是串联的，因此血液按顺序从静脉窦流到心房、心室，最后流到第四个也是最前面的心腔，即心球，然后进入腹主动脉。结构的差异、对同源性的怀疑以及术语的不严谨导致了对这个第四个腔的命名法的混淆。我们在胚胎中使用术语心球来指这个腔。在成年动物中，心室排入腹主动脉或介于其间的第四腔，即心球，在成年动物中，如果其收缩壁具有心肌，则称为动脉圆锥conus arteriosus，如果其弹性壁缺乏心肌，则称为动脉球bulbus arteriosus。在内部，每个器官可能包含不同数量的锥瓣conal valves。<br /> <br /> 动脉圆锥通常存在于软骨鱼类、全骨鱼类和肺鱼类中。尽管成年四足动物没有独立的腔体，但在发育过程中，它的胚胎前身心球会分化成离开心脏的主要动脉的基部。在某些鱼类中，最显著的是硬骨鱼类，动脉球壁薄，有平滑肌和弹性纤维，但它既没有心肌也没有锥瓣。成年动脉球与动脉圆锥一样，通常起源于胚胎心球，但在某些鱼类中，成年动脉球也可能包含相邻的腹主动脉的一部分。旧文献中经常含糊使用的另一个术语是动脉干 truncus arteriosus，它只适用于腹主动脉或其直接衍生物，而不适用于心脏的任何部分。在四足动物中，腹主动脉通常会缩小，有时仅作为主要主动脉弓底部的一小部分血管存在。在这些情况下，术语动脉干最为恰当。<br /> <br /> 与任何活跃的肌肉一样，心脏需要气体交换（氧气、二氧化碳）来维持其新陈代谢。在许多鱼类和原始四足动物中，这种需求通过心肌和流经其管腔的血液之间的直接气体交换来满足。心肌内壁，特别是心室内壁，通常形成突出的肌肉锥体，称为trabeculae，由深凹处隔开。从管腔观察时，所得纹理呈海绵状，称为trabeculate。冠状血管遍布心壁，通常仅灌注心肌的外部。冠状血管在板鳃类、鳄鱼、鸟类和哺乳动物中尤其发达，为这些动物的大部分心肌提供血液。鱼类的冠状动脉来自鳃的传出弓或收集环，用于输送含氧血液。冠状静脉进入静脉窦。<br /> <br /> 除了圆锥瓣膜外，心内膜还在其腔之间形成多组瓣膜：窦房瓣(sa)形成于静脉窦和心房之间，房室瓣(aV)形成于心房和心室之间。在正常流动期间，瓣膜被推开，但血液倒流会立即迫使瓣膜关闭，从而防止血液逆流。心脏位于心包腔内，内衬一层薄薄的上皮膜，即心包。在许多鱼类中，心包腔位于骨骼或软骨内，形成一个容纳心脏的半刚性隔室（图12.24a）。心腔的连续收缩有助于将血液从从一个腔到另一个腔，最终将其从心脏驱动到腹主动脉。日常的肌肉运动影响附近的静脉，会增加内部压力并帮助将静脉血驱回心脏。但是，血液回流到静脉窦和心房，往往得益于心脏半刚性隔室内产生的低压。这被称为aspiration effect。当大型肌肉性心室收缩时，血液通过圆锥进入腹主动脉以清空心室。这会暂时减少心室在心包腔内所占的体积，从而降低围绕薄壁心房和静脉窦的整个心包腔的压力。松弛的静脉窦和心房周围的负压使它们扩张；反过来，它们会产生负压，从而抽吸或吸入静脉血。一旦重新充满，心房和静脉窦就会收缩以填充心室（图12.24b）。<br /> <br /> 如前所述，收缩是心肌的固有属性。如果将单个细胞分离在体外合适的培养基中，它们甚至会出现有节奏的收缩。心肌细胞倾向于同步跳动。整个心脏的收缩通常始于静脉窦中一个称为起搏器或窦房结(sa)的受限区域，然后通过纤维传导系统扩散到心室和心脏的其他收缩区域。在哺乳动物中，传导系统除了sa结之外，还包括第二个结，即心脏壁中的房室结(aV)。房室结由浦肯野纤维组成，浦肯野纤维是一种类似神经元的纤维，是经过修饰的心肌细胞。浦肯野纤维从房室结出发，分成左束和右束，在室间隔内行进到心尖，然后转向并扫过心室的两侧。心跳的开始频率受神经系统和内分泌系统的影响。心率还对静脉充盈率作出反应。在运动期间，静脉回流到心脏的血液增加，部分原因是静脉受到周围肌肉活动的压力增加。当回流的静脉血充满心腔时，心腔会被拉伸，从而导致随后更强烈的收缩。这种反应称为弗兰克-斯塔林反射，以首次记录它的生理学家的名字命名。这种反射会自我调节心脏收缩的强度，从而调节每搏输出量，随着静脉回流增加而增加，随着静脉回流减慢而减少。<br /> [[文件:脊比12-24.png|缩略图|图12.24基本心脏结构和抽吸充盈。(a)鱼心脏的四个腔室被包裹在心包腔内。每个腔室之间的单向瓣膜可防止相继腔室收缩时血液逆流。(b)当心室收缩时，心室在心包腔内所占的体积会暂时减小（图中夸张了）。减小的心室体积会在其他腔室周围产生负压。由于静脉窦和心房的壁很薄，这种低周围压力会导致它们扩张，从而在它们的腔内产生负压，从而吸入或抽吸来自回流静脉的血液。|居中]]<br /> 鸟类和哺乳动物有四腔心脏，但在鱼的原始四个腔室中，只有两个作为主要接收腔，即心房和心室，它们都分为左右腔，从而产生四个解剖学上独立的腔室。虽然鸟类和哺乳动物的心脏都来自早期的四足动物，但它们是独立起源于不同的四足动物祖先的。从系统发育学上看，现存的两栖动物和爬行动物介于这些衍生的四足动物和鱼类之间，这一立场使许多人相信这些中间脊椎动物的心脏应该根据它们对鸟类或哺乳动物心脏的预期程度来评估它们。鸟类和哺乳动物的进化路线当然是通过原始四足动物实现的。但现存的两栖动物和爬行动物本身距离这些最早的祖先已有数百万年之久。它们的心脏，就像它们的心血管系统一样，应该研究它们在当今两栖动物和爬行动物中所起的特殊功能作用。为此，我们接下来研究心脏结构及其与它在所有脊椎动物中所起的功能的关系。<br /> [[文件:脊比12-25.png|缩略图|图12.25盲鳗循环。（a）心血管系统图。（b）鳃心，说明三个心室。副心脏。主心（未显示）和门心（c）的壁搏动以帮助驱动血液。尾心（d）有成对的横纹肌和一个中央柔性支撑。它们几乎位于盲鳗尾部的末端。左侧肌肉收缩会使内侧软骨板弯曲，将血液从受压缩的右侧心室排出，并使左侧心室充盈。右侧肌肉收缩则产生相反的效果。尾部心脏肌肉的交替收缩会扩大和压缩静脉，使其充盈然后排空。来源：（a、b）詹森。]]<br /> <br /> ==== 鱼类 ====<br /> 盲鳗是原始鱼类，是早期无颌鱼类的后代，但如今却过着缓慢、四处游荡的清道夫的生活。它们的心血管系统有些令人惊讶。与所有脊椎动物的心脏一样，盲鳗的心脏位于前躯干区域，由心肌组成，并接收从全身循环返回的血液（图12.25a）。它包括三个串联的腔室：静脉窦、心房和心室（图12.25b）。一些生物学家将腹主动脉基底部轻微的微观增厚作为第四个腔室即动脉球的证据。但从形态学上看，它并不是一个明显的腔室，因此，这种增厚可以更简单地解释为腹主动脉的一部分。从两条总主静脉和肝脏返回的血液首先进入静脉窦。它流经心房，然后是心室；最后直接被泵入腹主动脉，从而流向鳃。心腔之间的单向瓣膜可防止血液逆流。没有主要神经支配盲鳗的心脏来刺激收缩。相反，回流的血液填充静脉窦会引发弗兰克-斯塔林反射，从而刺激更强烈的收缩，这种收缩源自起搏点，然后依次扩散到其他心室。<br /> <br /> 有时，盲鳗的心脏被称为鳃心branchial heart，以将其与循环系统中其他独特的附属血泵相区别（图12.25b）。这些补充循环泵有时被称为附属“心脏”，之所以用引号引起来，是因为它们收缩但通常缺乏真正的心肌（图12.25c,d）。大多数鱼类的全身组织通过离散的小静脉和静脉引流。然而，在盲鳗中，一些部位（如头部和皮下尾部区域）的静脉引流是由大型开放窦提供的。可能的后果是静脉血压特别低。位于循环静脉侧的附属心脏显然可以解决低压静脉血回流问题。<br /> [[文件:脊比12-26.png|缩略图|&lt;br /&gt;<br /> 图12.26七鳃鳗的心脏。七鳃鳗具有大多数鱼类特有的四个心腔。]]<br /> 位于前主静脉内的主静脉心（cardinal hearts）就像一个囊一样，其泵血动作由外壁周围的骨骼肌发起。位于尾部的成对尾心（caudal hearts）代表了在脊椎动物中独一无二的血液泵送机制。它们由中央软骨杆、侧面的骨骼肌和中间的静脉组成。这些肌肉的交替收缩使杆来回弯曲，从而压迫血管壁并将血液泵入尾静脉（图12.25d）。<br /> <br /> 门脉心portal heart是一个单一的扩张血管囊，它从一条前主静脉和一条后主静脉接收静脉血，然后收缩以驱动血液通过肝脏（图12.25c）。只有盲鳗在肝门静脉中具有这样的副心脏，它在血液进入肝窦之前升高血压。此外，门脉心脏是唯一具有与真正的鳃心的心肌相似的心肌壁的副心脏。<br /> <br /> 七鳃鳗的心脏（鳃心）也包括三个区域，血液依次流经这些区域：静脉窦、心房和心室（图12.26），但与盲鳗的心脏不同的是，它的心脏受神经支配，而且心室排入动脉球，动脉球壁没有心肌，但包含纵向和周向排列的平滑肌细胞。单向阀将各个区域分开。窦房瓣和房室瓣可防止血液逆流。动脉球的腔壁形成叶状，共同形成半月瓣，可防止血液逆流，并可能有助于将血液分配到主动脉弓。血液从弓流向循环中接下来的脆弱的鳃毛细血管。<br /> <br /> 软骨鱼类和硬骨鱼的心脏由四个基本腔室组成：静脉窦、心房、心室和动脉圆锥（或动脉球），各腔室之间有单向阀（图12.27a,b）。与其他腔室一样，肌肉动脉圆锥s收缩，充当辅助泵，在心室舒张开始后帮助维持流入腹主动脉的血液。它的收缩还会使位于其相对壁上的圆锥瓣膜聚集在一起。当这些瓣膜相遇时，它们会阻止流出的血液回流。在硬骨鱼类中，动脉圆锥可能会退化，只留下心肌圆锥的残余，或者完全被有弹性、非收缩性的动脉球取代，动脉球没有心肌，但有平滑肌、胶原蛋白和弹性纤维。动脉球和心室交界处的一对球瓣膜可防止逆流。在心室收缩后接收血液时，动脉球会伸展，然后轻轻地发生弹性回缩，以维持流入腹主动脉的血液。结果是心室收缩引起的血流和压力的大幅波动被抑制或减弱。有人提出，这样做是为了保护血液循环中脆弱的鳃毛细血管，使其免受突然的高压血液喷涌的影响。<br /> [[文件:脊比12-27.png|缩略图|''图12.27鱼心脏。(a)鲨鱼。(b)硬骨鱼。血液通过肌肉性的动脉圆锥离开鲨鱼心脏，许多硬骨鱼都没有这个腔体。相反，在硬骨鱼的心脏中，腹主动脉的底部会肿胀，形成有弹性的动脉球。来源：劳森。'']]<br /> [[文件:脊比12-28.png|缩略图|''图12.28硬骨鱼心脏的收缩周期。(a)静脉窦和心房的舒张通过肝静脉和主静脉吸入血液。(b)心房收缩关闭窦房瓣并迫使血液进入心室。(c)当心房壁再次舒张时，血液进入心房。(d)心室收缩迫使血液通过动脉球，并将其分配到主动脉弓。抽吸效应（负号）有助于并完成静脉窦和心房的再充盈，从而重新开始循环。'']]<br /> 鱼心脏的腔体呈S形排列，使薄壁的静脉窦和心房位于心室背侧，因此心房收缩有助于心室充盈。血液按以下顺序从后腔流向前腔。首先，静脉血充满静脉窦，并推开窦房瓣以充满心房。抽吸效应驱动静脉血的这种运动，并促进静脉窦和心房的初始充盈（图12.28a）。其次，心房收缩，增加其管腔内的压力。心房收缩迫使窦房瓣关闭并打开房室瓣，从而使血液流入并充满心室(图12.28b)。第三，心房放松，降低心房和静脉窦内的压力。因此，血液通过抽吸作用被吸入并开始再次充满两个心腔(图12.28c)。第四，心室收缩以驱动其所持有的血液向前进入并通过动脉球，动脉球现在开始收缩(图12.28d)。<br /> <br /> 肺鱼<br /> <br /> 肺鱼的心脏与其他硬骨鱼的心脏不同。第一个接收回流血液的腔室仍然是静脉窦。在这三种肺鱼属中，单心房内部都被房间隔（肺褶）interatrial septum (pulmonalis fold)部分分隔，从而形成较大的右心房和较小的左心房（图12.29a）。肺静脉排入静脉窦（澳大利亚肺鱼，neoceratodus）或直接排入左心房（南美肺鱼，lepIdosIren和非洲肺鱼，protopterus）。静脉窦本身开口于右心房（图12.29a）。代替房室瓣的是房室塞（atrioventricular plug），它是心室壁上的凸起垫。它可以像aV瓣一样移入和移出心房的开口，以防止血液逆流进入心房。心室内部也被室间隔分隔，但仅部分分隔。在肺鱼中，南美肺鱼的心室和心房内部细分程度最高。澳大利亚肺鱼的细分程度最低。室间隔、房室塞和房间隔的排列在心脏内建立了内部通道。当肺鱼呼吸空气时，左通道倾向于接收从肺部返回的含氧血液。右通道倾向于携带缺氧的全身血液（图12.29b）。因此，尽管肺鱼心脏的解剖学内部分隔不完整，但缺氧血和含氧血不倾向于混合。<br /> [[文件:脊比12-29.png|缩略图|(a) 心脏的内部结构。(b)血液的路径。当肺鱼呼吸空气时，从全身组织返回的静脉血会流过心脏，并倾向于流向最后的主动脉弓。肺动脉将大部分脱氧血液输送到肺部。从肺部返回的高氧血液通过心脏，然后倾向于进入没有鳃的主动脉弓。通过这种方式，血液直接分流到全身循环。因此，当肺鱼呼吸空气时，它们会显示出双循环系统的开端。五个主动脉弓在系统发育上代表第二到第六个（罗马数字）。其中第一个（II）和最后两个（V、VI）带有鳃。]]<br /> 动脉圆锥内的螺旋瓣（spiral valve）有助于分离含氧血液和脱氧血液。螺旋瓣显然源自圆锥瓣，由两个心内膜褶皱组成，其相对的自由边缘接触但不融合。圆锥做几个急弯并旋转约270°，从而使这些褶皱在其管腔内变成螺旋。虽然没有融合，但这些扭曲的褶皱在内部将圆锥分成两个螺旋通道。由于圆锥直接连接到心室，进入左通道的含氧血液和进入右通道的脱氧血液往往会流经圆锥内不同的螺旋通道并保持分离。当含氧和脱氧血液从动脉圆锥流出时，它们进入不同的主动脉弓组。<br /> <br /> 当肺鱼浮出水面将新鲜空气吸入肺部时，流向肺部的肺血量会增加。当这种含氧血液从肺部返回时，它会通过没有鳃的III和IV弓分流，直接流向全身组织。从全身组织返回的静脉血会通过V和VI分流，然后分流到肺部。这些后弓的血液供应来自从心脏右侧接收脱氧血液的螺旋通道。流经心脏左侧的含氧血液沿着圆锥的对侧螺旋流动，进入前主动脉弓。<br /> <br /> 肺鱼对呼吸空气的这些心血管调节与环境需求非常匹配。在大多数情况下，肺鱼生活的河流和池塘中的氧张力很高。流经带有鳃毛细血管的弓的脱氧血液从水中吸收足够的氧气来满足代谢需求。然而，由于季节性干旱、高温或水体死水，水中的含氧量会显著下降，很少有氧气通过鳃扩散到血液中。在这种时候，肺鱼会浮出水面，将新鲜空气吸入肺部。在这些恶化的条件下，生理变化会充分利用这一额外的氧气来源。在非洲肺鱼中，从全身组织返回的脱氧血液往往会被转移到肺部（而不是鳃），大约95%的含氧血液往往会通过前主动脉弓流向前主动脉弓的全身组织（而不是通过鳃）。在下一次呼吸之前，从肺部流向前弓的血液比例会稳步下降到大约65%，随后该比例又回到95%。<br /> <br /> 这种空气呼吸系统有几个生理优势。首先，含氧血液（来自肺部）和缺氧血液（来自全身组织）倾向于保持分离。因此，流向活跃全身组织的含氧血液不会被缺氧血液稀释，而流经肺部交换表面的血液含氧量低，可促进快速吸收氧气。其次，空气呼吸的鱼的血流经过调整，可防止氧气流失到水中。矛盾的是，如果来自肺部的含氧血液通过鳃，它实际上可能会因扩散到缺氧的水中而失去氧气。然而，含氧血液优先沿着主动脉弓流动，而没有鳃毛细血管直接流向全身组织。除了含氧血液优先分流到前弓之外，还有一种次要机制，即鳃毛细血管底部的分流，可防止含氧血液暴露在鳃中含氧量低的水中。有些肺鱼有厚而强健的动脉，连接传入和传出主动脉弓。当这些分流管打开时，进入有鳃弓的血液可以完全绕过鳃毛细血管，避免接触到灌溉呼吸床的缺氧水。<br /> <br /> 并非所有现代肺鱼表现出同样的适应空气流通的能力。澳大利亚肺鱼的鳃发达，而肺则不太发达。这种肺鱼在含氧水中生活得很好，但如果离开水，它的肺就无法维持足够高的氧气水平来维持长时间的生命。然而，非洲肺鱼的鳃没有那么发达，但肺更发达。如果离开水，它的循环系统和肺可以维持肺鱼很长时间的生命。因此，对呼吸水或空气的生理反应程度取决于肺鱼的种类。<br /> <br /> ==== 两栖动物 ====<br /> 两栖动物依靠皮肤气体交换（plethodontid完全没有肺）、鳃（许多幼虫形式）、肺（大多数蟾蜍和青蛙）或所有三种模式（大多数两栖动物）。因为含氧和缺氧血液的来源不同，心脏结构也不同。一般来说，具有功能性肺的两栖动物的心脏包括静脉窦、由解剖学上完整的房间隔分隔的左、右心房、没有任何内部细分的心室以及带有螺旋瓣的动脉圆锥（图12.30a）。除了具有部分室间隔的海妖属的有尾目外，两栖动物在空气呼吸的脊椎动物中是唯一没有心室内部的两栖动物。<br /> <br /> 青蛙也许是对心血管系统进行研究最深入的动物。青蛙心脏的动脉圆锥起源于单个小梁心室（图12.30b）。半月瓣位于圆锥底部，防止血液逆流回心室。在内部，一个螺旋瓣几乎旋转了一圈，在圆锥内建立了两个通道，每个通道都将血液引导至特定的体循环弓和肺皮动脉弓。体循环弓和肺皮动脉弓均起源于动脉干，即腹主动脉的残余，但两组弓从螺旋瓣的不同侧面接受血液。<br /> <br /> 无肺有尾目或肺功能减退的有尾目的房间间隔和螺旋瓣可能大大减少或完全缺失。与青蛙不同，青蛙的肺皮动脉分支会分出皮动脉，而有尾目没有皮动脉。相反，供应体循环的血管的分支将血液输送到有尾目皮肤。有尾目的肺动脉和体循环弓起源于动脉干（图12.31a,b）。<br /> [[文件:脊比12-30.png|缩略图|图12。30两栖动物的心脏。(a)典型两栖动物心脏图。请注意，心房分为左腔和右腔，但心室没有内隔膜。(b)牛蛙(ranacatesbeIana)的心脏。尽管没有内隔膜，但心室壁折叠成许多小梁。这些小梁之间的小隔间被认为有助于分离流经心脏的血流。来源：(b)劳森(Lawson)。]]<br /> 从两栖动物的全身和肺部回路返回的两种不同血流在通过心脏时大多保持分离(图12.31c)。与肺鱼一样，脱氧血液通过肺动脉选择性地流向肺部，而含氧血液通过主动脉弓流向全身组织。在呼吸空气的青蛙中，含氧血液和脱氧血液大部分由心脏分离和分配。这种能力有点令人惊讶的是，青蛙的心室和其他两栖动物的心室一样，甚至没有部分内隔。小梁的拓扑结构在心室壁上产生深深的凹陷，人们认为这些凹陷将含氧张力不同的血流分开。据推测，当一股血流进入心室时，它优先填充小梁之间的凹陷，而第二股血流则占据心室的中心。由于位置不同，含氧血流和脱氧血流从不同的出口出发，到达适当的动脉组。因此，小梁显然是青蛙心室内将流经心脏的肺静脉血流和体静脉血流分开的结构（图12.30b）。<br /> [[文件:脊比12-31.png|缩略图|图12。31两栖动物的主动脉弓血流量。(a)幼年有尾目。(b)成年有尾目。(c)无尾目。注意肺皮动脉(pc)分支到皮肤。在青蛙中，括约肌在潜水时阻止血液流向肺部，从而将血液转移到皮肤以增加皮肤呼吸。缩写：颈动脉体(cb)、背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、肺动脉(pa)、肺皮动脉(pc)、腹主动脉(Va)。来源：goodrIch。]]当青蛙潜水时，肺动脉底部的括约肌会收缩，导致流向肺部的血流量减少，流向皮肤的血流量增加。因此，当青蛙浸没在水中时，肺呼吸的丧失会在一定程度上被皮肤呼吸的增加所抵消（图12.31c）。<br /> <br /> 成年有尾目的肺部和体循环同样在心脏中分开。在特殊物种中，心脏的设计会发生改变。例如，在无肺有尾目中，90%的呼吸需求通过皮肤满足，10%通过口腔满足，心脏没有左心房，即接收从肺部返回的血液的隔室。在以鳃而不是肺作为呼吸器官（例如，鳃）的情况下，房间隔会减小或穿孔。<br /> <br /> ==== 爬行动物 ====<br /> 爬行动物已经进入了更完全的陆地环境，并且比两栖动物采取了更积极的生活方式。爬行动物的心血管系统支持伴随的更高代谢率和更高水平的氧气和二氧化碳运输。它能够产生升高的血压、更高的心输出量以及有效分离含氧和缺氧血流。人们对爬行动物心脏和心脏功能的多样性有了更好的了解。很明显，没有一个爬行动物的心脏可以代表所有其他爬行动物的心脏。此外，将爬行动物的心脏视为进化上不完整和不完美的鸟类或哺乳动物的心脏，并不能公正地对待爬行动物支持其特殊和独特生活方式的特殊、优雅和相当有效的心血管设计。一般来说，有两种基本的爬行动物心脏模式被认可。一种存在于龟类和有鳞类中，另一种存在于鳄鱼中。我们将按此顺序介绍它们。<br /> [[文件:脊比12-32.png|缩略图|图12.32蜥蜴心脏，腹侧视图。（a）心脏腹壁的一部分已被切除，心室顶端也已被切除，以显示其三个相互连接的部分：由肌肉脊与肺腔隔开的静脉腔，以及更深的动脉腔。实线箭头表示血流从动脉腔经心室管道进入静脉腔并从主动脉弓底部进入的路线。（b）肺腔壁已被切除，以更好地显示更深的动脉腔的关联。修剪心房和左主动脉弓可以更好地观察静脉窦和肺动脉。]]<br /> <br /> ==== 龟类/有鳞类心脏 ====<br /> 在这些爬行动物中，静脉窦与两栖动物相比有所缩小，但其功能相同。它仍然是接收静脉血的第一个腔体，并包含起搏器。心房完全分为左心房和右心房。突出的房室瓣保护着心室的入口。动脉圆锥（或心球）在胚胎发育早期出现，但在成年时分裂形成离开心室的三条大动脉的基部（主干）：肺动脉干和左、右体动脉干。在蛇中，有瓣的主动脉间孔interaortic foramen连接相邻主动脉的基部。但这种孔使得血液分流的可能性尚未被探索过。通常，向锁骨下动脉和颈动脉输送血液的头臂动脉直接从右主动脉弓发出，但在某些乌龟中，它直接从心室发出，与三个主动脉弓的主干挤在一起（图12.32a,b）。圆锥还在肺动脉干底部产生一束收缩肌肉组织，以控制血液流向肺部时遇到的阻力。严格来说，心室是一个单独的腔，作为一个单独的液体泵，将血液驱动到离开心脏的主要动脉。然而，在内部，它有三个相互连接的部分：由肌肉脊相互隔开的静脉腔和肺腔，以及通过室间管interventricular canal与静脉腔相连的动脉腔。动脉腔充满来自左心房的血液，但没有直接的动脉输出。在收缩期间，它接收的血液通过室间管流向主动脉弓。肺腔不直接从心房接收血液。相反，来自静脉腔的血液穿过肌肉脊填充肺腔。反过来，充满静脉腔的大部分血液是来自右心房的缺氧血液。因此，心脏有五个腔，由两个心房和三个心室组成，如果算上静脉窦，则有六个腔。<br /> <br /> 龟鳖和有鳞心脏的血流模式因它们是呼吸空气还是屏住呼吸而不同。例如，在一只呼吸空气的海龟中，从全身组织返回的大部分脱氧血液被导向肺部，而来自肺部的大部分含氧血液则通过主动脉干导向全身组织。<br /> <br /> 具体而言，从静脉窦，右心房接收从身体返回的脱氧血液。左心房接收从肺部返回的含氧血液。当心房收缩时，右心房中的脱氧血液流入静脉腔，然后穿过肌肉脊到达肺腔。此外，当右房室瓣打开时，它们横跨室间管的开口并暂时关闭它。左心房中的含氧血液进入动脉腔并暂时留在那里，同时房室瓣阻塞室间管。当心室收缩时，肌肉脊被压向对侧的心壁，将静脉腔与肺腔分开。房室瓣关闭以防止血液逆流回心房，但在此过程中，右房室瓣会打开室间管并允许血液流过。因此，血液通过最容易接近的路径离开心室：肺腔中的脱氧血液主要通过肺动脉流出到肺部，尽管有些也会穿过肌肉嵴进入左主动脉弓；动脉腔中的含氧血液通过心室管道到达主动脉干底部，然后从那里流出（图12.33a和12.34a、b）。<br /> <br /> 心室壁收缩时间也略有不同步。因此，在含氧血液开始运动之前，脱氧血液就被驱入肺动脉。当相邻的心室壁收缩时，含氧血液在充满大部分的肺动脉中会遇到高阻力。因此，含氧血液通过体动脉弓流出，因为它们提供的阻力最小。<br /> <br /> 对主要动脉中氧含量的测量证实，体动脉和肺动脉血液的分布具有高度的方向性，脱氧血液流向肺部，含氧血液流向全身组织。在呼吸空气的乌龟中，到达左体动脉弓的所有血液中有70%到90%是来自肺循环的含氧血液；到达肺部的脱氧血液中有60%到90%来自全身组织。尽管心室的各个部分在解剖学上并未分开，但仍会发生含氧血流和脱氧血流的隔离。请注意，这种功能性分离延伸到主动脉干。左主动脉弓主要充满含氧血液，但也充满一些脱氧血液；但是当乌龟呼吸空气时，右主动脉弓只输送含氧血液，以确保高氧含量的血液通过的颈动脉从头臂动脉流向大脑（图12.35）。<br /> <br /> 当乌龟潜入水下时，循环系统必须应对的生理问题发生了显著变化。心脏会以右→左分流（或称心捷径）响应。通常情况下，全身血液会返回心脏右侧（右心房/右心室），然后被泵送到肺部；接下来，这种肺血会返回心脏左侧（左心房/左心室），然后再被泵回全身组织。当使用心捷径时，返回心脏右侧的血液会直接流向左侧并前往全身组织，从而绕过肺部。对于潜水的龟来说，进入静脉腔的血液被导向另一侧并流出主动脉而不是流出肺循环（图12.33b）。人们认为，体循环和肺循环阻力的差异控制着这种分流。乌龟潜水后，肺动脉底部的括约肌会收缩，以增加肺部对血流的阻力。由于血液倾向于沿着阻力最小的路径流动，因此它会流入体循环。当乌龟潜水时，在空气呼吸期间流向肺部的血液会通过主动脉弓分流至体循环（图12.35）。<br /> [[文件:脊比12-33.png|缩略图|图12.33血流过有鳞的（和乌龟的）心脏。（a）有鳞鱼类在陆地上呼吸空气时，右心房的静脉血进入心室的静脉腔，穿过肌肉脊，瞬间充满肺腔。心室收缩时，大部分血液通过肺动脉流出。同时，左心房的血液进入深动脉腔。心室收缩使血液通过心室管道喷射，然后通过左右体循环弓流出。（b）有鳞类潜水时，肺血流受到阻力，导致原本流向肺部的血液流经肌肉脊，主要通过左主动脉弓流出。]]<br /> [[文件:脊比12-34.png|缩略图|图12.34爬行动物的心脏。该流程图比较了龟鳖和有鳞类（a）以及鳄鱼（b）心脏的血液路径。虚线表示心脏潜水分流，将血液从肺循环直接转移到体循环。潜水龟在困难的情况下尽力而为。肺部中的空气很快就会耗尽氧气，因此向其输送大量血液几乎没有好处。用于将血液泵入肺部的能量不会带来任何生理益处。相反，通过将血液转移到体循环，这会增加血容量，从而可以去除代谢物或收集储存在组织中的氧气。]]<br /> [[文件:脊比12-35.png|缩略图|图12.35有鳞类体循环。有鳞类动物呼吸空气时，血液流向大动脉。含氧血液（浅灰色箭头）被导向体循环弓。大多数（但显然不是全部）脱氧血液（黑色箭头）进入肺动脉。流入体循环的少量脱氧血液进入左体循环弓。因此，该弓中的血液氧张力略低于右体循环弓。供应头部和大脑的颈动脉血管从右体循环弓分支出来，这可能很重要。]]<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> 鳄鱼心脏<br /> <br /> 在许多方面，鳄鱼的心脏在结构上与其他爬行动物的心脏相似。动脉圆锥（心球）产生三条发出的动脉（肺动脉和左、右主动脉干）的主干的基部。单向每个躯干底部的半月瓣允许血液进入圆锥，但阻止逆向回流到心室。静脉窦缩小，但仍可作为返回全身血液的接收腔。心房完全细分为两个不同的左腔和右腔，静脉窦流入右心房。肺静脉在成人中进入左心房，但在胚胎发育过程中不会通向左心房。最初是独立的肺静脉，每个肺静脉各一条，合并为一个茎，即肺静脉，进入静脉窦。然而，随着胚胎发育的进行，这部分静脉窦与相关的肺静脉一起并入正在发育的左心房（图12.34b和12.36）。<br /> <br /> &lt;blockquote&gt;'''方框文章12.1巨蜥的血液动力学'''<br /> <br /> 蜥蜴的心脏容易引起误解。有两个解剖学上独立的心房，但心室是一个具有相互连接隔间的单个腔室。三条主要动脉直接从心室发出。这种设计让早期的解剖学家认为，混合的含氧血液和脱氧血液进入共同心室。这种解释背后的微妙假设与复杂的解剖结构本身一样，阻碍了我们理解心脏功能。蜥蜴被视为原始动物，而解剖学家则展望高级恒温动物的心血管系统。正如一位科学家所说，直到鸟类和哺乳动物阶段，血流分离的完美解决方案才得以实现。最近对蜥蜴心脏血流的实验研究表明，这种早期的生理学和哲学是多么错误。人们已经使用了几种技术来阐明活蜥蜴心血管系统内的血流。其中一项技术是利用放射学，利用通常无毒且与血液相容的造影液。这些造影剂是不透射线的，也就是说，用x射线观察时可见。通过将不透射线介质引入选定的静脉，可以跟踪血液随后的路径，通常通过一系列连续的照片或视频监视器进行。由于不透射线介质位于活体动物的血管内，因此其路径似乎代表了血液的正常循环。kjelljohansen对蜥蜴VaranusnIlotIcus进行了一项这样的实验，它是蜥蜴科的大型成员（johansen，1977）。将不透射线的造影剂注入右颈静脉和后腔静脉。可以看到右心房、心室和肺动脉分阶段充满造影剂。虽然蜥蜴心室没有显示出完整的内部划分，但没有造影剂进入体弓（图1ac）。这是实验证实，这种蜥蜴的心脏不断返回与含氧血液分离的脱氧血液，并以脱氧为目标将含氧血液输送到肺循环，为肺部提供氧合。另一种技术是使用直径较小的管子（称为套管），将其插入血管中直接测量压力、抽取血液样本或注射示踪染料。套管已用于对草原巨蜥（VaranusexanthematIcus）进行的实验，以阐明血压的血流动力学和含氧血液的流动（burggrenandjohansen，1982年）。burggren和johansen使用麻醉和外科手术，将连接压力传感器和记录器的小套管插入巨蜥选定动脉的管腔中。其他动脉中的额外套管使研究人员能够抽取微量血液样本并测量氧张力。和其他有鳞动物和龟鳖一样，巨蜥的心脏能够分离含氧血流和缺氧血流，分别输送到体循环和肺循环。然而，研究人员发现，与其他有鳞动物和龟鳖不同，巨蜥在收缩期体循环血压达到肺循环血压的两倍多（图2ac）。大多数其他蜥蜴的两个循环的收缩压非常相似。因此，巨蜥的心脏不仅将含氧血流和缺氧血流分别输送到体循环和肺循环，而且还在每个循环内产生不同的压力。巨蜥心室内的静脉腔大大缩小，但除此之外，巨蜥的心脏在解剖学上与其他有鳞动物和龟鳖的心脏相似。然而，高全身血压和低肺血压的产生使其在血液动力学上与鳄鱼、鸟类和哺乳动物的心脏相似。为什么巨蜥会这样还不清楚。一旦达到它们喜欢的体温，巨蜥的代谢率就会比大多数其他蜥蜴高。有人提出，高全身压力可能允许比其他蜥蜴的全身压力灌注更多的毛细血管床，而不会因此导致毛细血管压力下降。高全身压力将允许输送高水平的含氧血液来支持活跃的巨蜥肌肉的高氧需求。然而，如果肺毛细血管经历如此高的压力，它们可能会泄漏多余的液体，这些液体会聚集在肺组织中并干扰气体交换。由于肺毛细血管是低压肺回路的一部分，因此它们在巨蜥蜥蜴中受到保护。这表明，通过分成两个压力泵，蜥蜴心室可保护肺毛细血管免受过大压力，同时满足活动肌肉的高压需求。蜥蜴心脏的进化并非为了模仿鸟类和哺乳动物的完美心脏。事实证明，蜥蜴心脏功能复杂，能够很好地适应鳞状动物生活方式的特殊要求。实验研究已经确定了许多生理功能，但它也应该引起对原始脊椎动物系统解释背后的哲学的重新评估。我们应该放弃这样一种观点，即低等脊椎动物在脊椎动物进化的早期出现，因此适应性不完善。现代功能形态学研究证明了相反的观点。心血管系统与其他形态系统一样，在原始脊椎动物及其衍生后代中都出奇地复杂。&lt;/blockquote&gt;<br /> [[文件:脊比12-BOX1.png|缩略图|框图1追踪尼罗河蜥蜴(VaranusnIlotIcus)心脏的血液流动情况。(a)将不透射线的造影剂注入右颈静脉，并稍微压回下腔静脉。造影剂已经进入右心房，右心房收缩并填充部分心室（静脉腔和肺腔）。(b)心室正在收缩，肺动脉已充满。(c)心室收缩即将完成时，造影剂几乎已完全排出，通向每个肺部的肺动脉分支已清楚充满。请注意，在最后两个阶段，房室瓣的关闭可防止血液逆流进入右心房。还请注意，这种脱氧介质不会进入体循环弓；因此，这些循环弓不会显示在X光片上。]]<br /> [[文件:脊比12-BOX2.png|缩略图|框图2蜥蜴（VaranusexanthematIcus）心脏的血流动力学。（a）将套管插入蜥蜴心脏以便持续监测血压。在此页488示例中，将压力套管插入左主动脉弓(laa)和动脉腔(ca)，以及左肺动脉(lp)和肺腔(cp)。（b）图中显示了从同一个体在这些位置记录的压力轨迹。(c)叠加了来自不同血管的压力轨迹。在心室收缩期间，左主动脉弓(laa)中的血压随着动脉腔(ca)中的血压（从动脉腔接收血液）而上升，直到它们达到最大值和相等的压力。左肺动脉(lp)和肺腔(cp)中的压力也上升到类似的峰值。然而，主动脉弓中的峰值压力是肺动脉弓中的两倍多。这提供了实验证据，表明心室作为双压泵运行，同时在体循环中产生高压，在肺循环中产生低压。缩写：右肺动脉(rp)；右主动脉弓(raa)。来源：burggren和johansen。]]<br /> 在其他方面，鳄鱼的心脏与我们迄今为止所见的心脏截然不同。心室被解剖学上完整的室间隔分成不同的左腔和右腔。肺动脉干和左主动脉弓从厚壁的右心室开口。右主动脉弓从左心室开口。左、右主动脉弓离开心室后不久，一条称为潘氏孔的狭窄通道将左、右主动脉弓连接起来（图12.36a）。鳄鱼呼吸空气时，左、右心房分别充满了缺氧的全身血和含氧的肺血。心房收缩将血液输送到相应的心室。当心室收缩时，血液会流过阻力最小的最近门户。收缩时，左心室的压力最大。其中所含的含氧血液进入右主动脉弓底部，但由于压力较高，也通过潘氏孔进入左主动脉弓。左主动脉弓的高压使其底部的月瓣关闭，只留下肺动脉作为右心室血液的出口路径。因此，两个主动脉弓都将含氧血液输送到全身组织，而肺动脉将脱氧血液输送到肺部（图12.36a）。<br /> <br /> 当鳄鱼潜水时，由于心脏分流，这种心脏血流模式会发生变化。由于肺部血管供应的血管收缩和肺动脉底部括约肌的部分收缩，肺血流阻力增加。最后，肺流出道中的一对齿轮状结缔组织瓣膜关闭。结果，右心室而非左心室的收缩压大幅上升，与左主动脉弓内的收缩压相同，甚至略有超过左主动脉弓内的收缩压。右心室的血液现在倾向于通过左主动脉弓而不是肺动脉回路流出，因为肺动脉回路对血流阻力很大。右心室血液分流至体循环代表了从右到左的心脏分流。在空气呼吸的鳄鱼体内，右心室的血液本应流向肺部，但它却通过左主动脉弓，加入体循环并绕过肺部（图12.34b和12.36b）。这种肺旁路具有我们在海龟身上看到的相同生理优势，即在没有新鲜空气的情况下血流效率提高。<br /> <br /> 呼吸暂停（屏住呼吸）不仅发生在潜水过程中。大多数陆地上的爬行动物在休息时可以长时间不呼吸。随着呼吸暂停的持续，肺部的氧气会耗尽，肺灌注会下降，直到下一次呼吸之前。因此，对于呼吸空气但间歇性换气的爬行动物来说，心脏分流可使肺灌注与空气换气相匹配。在温带（或沙漠）地区的爬行动物中，心脏分流可能会在冬眠（或夏眠）期间转移血液，此时代谢需求减少，换气率下降，高水平的肺灌注几乎不会带来生理益处。<br /> <br /> 但还有更多——很多很多。科琳·法默（ColleenFarmer）最近进行的一些非常有创意的研究指出了这些心脏分流的其他功能。她认为它们也是或主要是支持温血消化和骨骼生长的非常复杂的基础。迄今为止，仅对数千种中的个别几种爬行类中的少数物种中对心脏分流进行了实验研究，因此很难阐明它们的一般功能意义。此外，心脏分流术在历史上一直被视为潜水适应，当然也可能如此。但现在我们看到它们可能远不止于此。例如，在龟类、鳄鱼和一些大型蜥蜴中，左右系统弓的大小是不对称的。在加入右系统弓以形成单个背部之前主动脉，左体循环弓为消化内脏（包括胃、肝、胰腺、脾和小肠）提供胃肠道血管（图12.37）。这些内脏在胃酸、脂肪酸、氨基酸以及RNA和DNA前体（例如嘌呤）的生物合成中起重要作用。这可能令人惊讶，但二氧化碳不仅是血液中排出体外的废物，它还参与了这些产物的生物合成。在水中，二氧化碳分解形成碳酸氢盐（hco3-）和酸（h+）（见图11.42）。在胃中，h+被泵入管腔使内容物酸化；hco3-被输送到胰腺、肝脏和小肠，帮助中和酸性气体，提供血液中的二氧化碳来源以补充酸碱平衡，并有助于合成细胞无氧呼吸中某些分子参与者。基于这种血管排列和细胞生理学，人们推测这些蜥脚类动物能够调节血液的酸碱水平，使相对碱性的血液流向躯体和附肢区域（右体系统弓），使相对酸性的血液流向消化内脏（左体系统弓）。碱性血液含氧量高，有利于成骨细胞活性增加，从而促进骨骼沉积；酸性血液含二氧化碳量高，流向消化内脏，有利于它们参与生物合成（图12.37）。部署后，心脏分流术可能在将二氧化碳转移到这些体循环或从这些体循环转移出二氧化碳方面发挥重要作用。这种促进对外温动物可能尤其重要，因为低温会降低有效生长或胃功能。<br /> <br /> 除一些大型蜥蜴（例如巨蜥）外，大多数蜥蜴的血管解剖结构与龟类和鳄鱼不同，因此使用心脏分流术的方式也不同。左、右系统弓在汇合处大小大致相同，形成单个背主动脉。胃动脉和腹腔动脉从汇合处下游的背主动脉出发，而不是从其中一个弓出发。此外，消化过程中氧气水平保持较高（二氧化碳水平较低），这意味着心脏分流（如果存在）相当小。心脏分流的功能意义最终可能证明包括蜥蜴类生活方式中的许多作用。<br /> [[文件:脊比12-36.png|缩略图|图12.36流经鳄鱼心脏的血液。(a)鳄鱼呼吸空气时的全身和肺部血流。(b)鳄鱼潜水时导致肺流量减少的内部变化。]]<br /> [[文件:脊比12-37.png|缩略图|图12.37根据鳄鱼推测的心脏分流对消化系统的意义。(a)无心脏分流。从全身组织返回的血液被导向肺部，释放二氧化碳并补充氧气，然后返回心脏，然后主要通过右体弓流向全身组织，携带高氧含量的血液以支持代谢活动并促进骨骼沉积。(b)心脏分流。进食后，一些低氧含量和高二氧化碳水平的回流血液可能会通过心脏分流绕过肺部并被导向左体弓，将酸化血液输送到消化内脏，从而支持消化功能和生物合成。（未显示的是从肺部返回并从右体弓发出的另一股高氧血流。）来源：基于科琳·法默的研究。]]<br /> <br /> ==== 鸟类和哺乳动物 ====<br /> 如上所述，鸟类和哺乳动物的心脏有四个腔，它们来自鱼心脏的两个腔（心房和心室）。在鸟类中，静脉窦缩小为一个虽小但在解剖学上仍不连续的区域。动脉圆锥（心球）只是一个暂时的胚胎腔，在成年后分出肺动脉干和单个主动脉干（图12.38）。在哺乳动物中，静脉窦缩小为右心房壁中的一片浦肯野纤维或窦房结。窦房结起到起搏器的作用，像所有其他脊椎动物一样，启动遍布心脏的收缩波。和鸟类一样，哺乳动物的动脉圆锥在胚胎发育过程中分裂，形成肺动脉干和成年的单主动脉干（图12.39）。<br /> <br /> 尽管结构相似，鸟类和哺乳动物的心脏却独立于不同的四足动物祖先群体而出现。这种差异反映在它们的胚胎发育中。形成成对腔室的室间隔和心房间隔在两组中的表现截然不同。鸟类和哺乳动物的心脏功能也相似。两者都由具有双循环回路。心脏的右侧收集来自全身组织的脱氧血液并将其泵入肺循环。心脏的左侧通过全身循环将肺部的含氧血液泵出。鸟类和哺乳动物的心脏在解剖学上分为左、右两个部分；因此，没有随着通气率的变化而发生的心脏分流。因此，与两栖动物和爬行动物不同，鸟类和哺乳动物不能使用心脏分流来分离肺部和全身组织的灌注。虽然原因尚不清楚，但有人提出，温血动物（鸟类和哺乳动物）可能需要完全解剖分离心腔，以防止血液以与输送到全身组织的血液相同的高压输送到肺部（见方框文章12.1）。<br /> [[文件:脊比12-38.png|缩略图|图12.38鸟类心脏，腹侧视图。来源：埃文斯(EVans)著。]]<br /> <br /> === 心血管系统：将设计与环境需求相匹配 ===<br /> 人们很容易通过低等脊椎动物的心血管系统如何满足哺乳动物的需求来衡量其心脏功能。与哺乳动物心脏的完整解剖结构相比，部分内部心脏隔膜被称为不完整。低等脊椎动物的心脏和主动脉弓被解释为不完善的设计，因为哺乳动物的设计被认为是最佳的。正如我们所见，人们错误地认为肺鱼的心血管系统会大量混合含氧血液和脱氧血液。<br /> <br /> 如果我们从低等脊椎动物设计不完善的观点开始，那么必然会得出如此幼稚的结论。在肺鱼中，如果来自呼吸鳃（II、V和VI）的含氧血液与来自无鳃弓（III、IV）的脱氧血液在背主动脉中相遇，那么两者就会混合。如果发生混合，则灌注活跃全身组织的血液将具有较低的氧张力。这肯定是一种低效的设计。实验工作加上对脊椎动物基本解剖学的了解，现在证明这种解释是错误的。<br /> <br /> “不完整”的心脏内部分区和相关的主动脉弓排列使肺鱼能够根据环境中氧气供应的变化调整其生理循环模式。低等脊椎动物的心血管系统非常灵活，可以调整空气和水的通气模式。它们的心血管系统对所处环境的适应性不亚于更高级的鸟类和哺乳动物的系统。心血管系统的进化并不代表设计的逐步改进，而是一种同样适应性的替代方法，以满足不同生活方式对循环系统的要求。<br /> [[文件:脊比12-39.png|缩略图|图12.39哺乳动物心脏，腹侧视图。来源：劳森。]]<br /> <br /> <br /> <br /> 心脏分流术利用心脏设计的特点，例如不完整的分隔，还允许心脏在体循环和肺循环中产生不同的压力，分别为高压和低压。肺内的低压有助于防止水肿，即毛细血管中漏出的液体的聚集。体循环中的高压使流向肾脏的肾动脉血压保持在高水平，从而促进排泄过滤。这种心脏分流的精确度和促进它的形态结构可以非常专业。在鳄鱼中，一种源自结缔组织的特殊齿形瓣膜位于肺动脉底部。该瓣膜可以关闭以限制流向肺部的血液，从而有助于心脏分流，这可能会将很大一部分心脏输出量转移出肺部。在长时间潜水期间，通过潘氏孔的血流实际上可能会逆向，血液从左主动脉弓流向右主动脉弓，从而确保右主动脉弓充盈，为冠状动脉（心脏）和头部（脑）循环供血。<br /> <br /> 当爬行动物在陆地上休息时，可能会发生严重的心脏分流。这也可能是保持肾脏过滤率较高的一种方式，而不必在代谢范围较低时不必要地保持肺循环也较高。它也可能有助于消化。在鳄鱼中，左主动脉弓为大部分胃和肠道供血。如果二氧化碳积聚导致血液酸度升高，那么将酸性血液分流到肠道可能有利于进食后将盐酸分泌到胃中。<br /> <br /> ==== 辅助空气呼吸器官 ====<br /> 许多鱼不会经历肺鱼所面临的极端缺氧情况；尽管如此，它们偶尔会因氧气供应不足而承受暂时的压力。血管化鳔似乎是一种答案。血液从一般循环转移到鳔，氧气在那里被吸收并循环回全身循环（图12.40a）。在一种类似鲤鱼的鱼类hoplosternum中，来自背主动脉的分支将血液输送到富含毛细血管床的消化道区域。这些毛细血管床中的血液暴露在吞入消化道的气泡中。空气中的氧气被吸收并直接添加到全身循环中，以提高整体氧张力（图12.40b）。在具有附属空气呼吸器官的鱼中，含氧血液在进入心脏之前加入全身循环。结果是血液中的氧气含量足以补偿水中的低水平，并帮助鱼度过暂时的缺氧期。这种设计足以适应偶尔低氧水平引起的有限压力。肺鱼在现存的鱼类中是独一无二的，它拥有一条独立的肺静脉，可将血液直接送回心脏。在频繁、长期缺氧和干旱等更严重的条件下，这种心血管设计使肺鱼能够生存。因此，该群体可以占据其他鱼类不太适合的栖息地和忍受其他条件。<br /> <br /> ==== 潜水鸟类和哺乳动物 ====<br /> 潜水鸟类和哺乳动物的心脏不提供两栖动物和爬行动物用来适应潜水要求的生理选择。从某种意义上说，鸟类和哺乳动物被锁定在一种不适合水生生物间歇性呼吸的设计中。当它们潜水时，肺部的氧气很快就会耗尽。很快，心脏就无法将惯常的大量血液泵送到无功能的肺部。然而，由于心脏内部完全分裂，血液不能从肺部转移。必须通过其他方式进行调整。当四足动物潜水时，循环系统内会发生三种主要的生理调整。首先，会出现心动过缓。心率降低会减少向缺氧肺部泵血所消耗的能量。其次，骨骼肌的无氧代谢增加。第三，微循环改变主要器官和组织的血流。例如，流向大脑和肾上腺的血流得以维持，但流向肺部、消化道和附肢肌肉（在厌氧条件下发挥作用）的血流减少。<br /> [[文件:脊比12-40.png|缩略图|图12.40鱼类辅助空气呼吸器官的血液供应。(a)jeju，''Hoplerythrinus''进化出了由腹腔动脉分支供血的血管化鱼鳔。当这种鱼呼吸空气时，流向鱼鳔的血流量几乎翻倍，但在返回的含氧血液和静脉循环进入心脏之前，没有解剖结构将两者分开。(b)''Hoplosternum''将空气吞入肠道，氧气从肠道进入全身循环。与jeju一样，含氧血液在返回心脏的途中与脱氧血液混合。]]<br /> <br /> <br /> <br /> 总体而言，潜水的鸟类或哺乳动物能最大限度地利用压力。当它们潜入水中时，可用的氧气很少。肺部被耗尽，并经常在水压下塌陷。尽管肌红蛋白中储存了大量的氧气，但很快就会耗尽。因此，消耗能量的活动会切换到不需要立即供氧的代谢途径（肌肉转变为无氧代谢），能量得以保存（出现心动过缓），可用血液会分流到优先器官（微循环转移）。这些生理反应都不是鸟类和哺乳动物所独有的。所有四足动物在潜水时都会表现出类似的反应。但由于鸟类和哺乳动物没有心脏分流器，因此这些是唯一可用的重大心血管调整。<br /> <br /> 与鸟类和哺乳动物相比，爬行动物和两栖动物的心脏功能就像两个独立的泵。潜水时，肺部阻力增加，更多的血液可以分流到全身循环。但由于泵是独立的，因此可以产生独立的压力。例如，保持系统压力较高可能很重要，这样肾脏对血液的过滤就不会下降；这可以在系统回路中实现，而不需要同时升高肺压。<br /> <br /> ==== 心脏血流 ====<br /> 心脏不仅产生移动血液的初始压力，而且还分离含氧和脱氧血流，并将血液引导到适当的主动脉或肺动脉干。含氧和脱氧血液的分离取决于心脏结构和功能的许多特征，包括隔膜、入口和出口的位置、血流动力学和心脏内膜的质地。内部隔膜，无论是完整的还是不完整的，都有助于分离流经心脏的含氧血流和脱氧血流。局部心脏入口和出口的位置也有助于保持动脉血流和静脉血流分离。例如，在鳄鱼的心脏中，如果左主动脉弓来自左心室而不是右心室，就不会有心脏分流。在蜥蜴的心脏中，从左心房输送到动脉腔的血液将含氧血液置于心脏内的有利位置，从而可以从战略上定位以正确的方式流出。此外，肺循环和体循环之间的阻力平衡也会影响心脏血流的方向。在两栖动物的心脏中，血流过心室的动力学部分解释了为什么在这个共同的腔室中含氧血液和脱氧血液的混合如此之少。小梁心肌的凹陷可以提供临时位置，在这些位置，从一条血流进入的血液暂时与另一条血流隔离。心脏及其内膜可能以尚不了解的方式产生层流而非湍流，从而进一步减少可能导致含氧血液和缺氧血液混合的搅动。为了使心脏正常运作，许多微妙的设计必须相互作用，即使我们有时并不完全了解它们不可或缺的贡献。<br /> <br /> ==== 心血管功能的个体发育 ====<br /> 胚胎和成人通常生活在完全不同的环境中。因此，在个体生命史的这两个阶段，循环系统不同也就不足为奇了。胚胎心脏在最初几天开始跳动。在小鸡中，它的泵具有单个未分割的心室，其血流动力学需求与成年鱼的心脏相同。在成年鱼和鸡胚中，气体交换组织和全身组织都是串联的。它们由一个心脏泵提供服务，该心脏泵必须产生足够的压力来驱动血液通过两者。相似的结构设计满足共同的功能需求。跳动的胚胎心脏与成人心脏一样，能够满足胚胎的需要，尽管这是一个过渡阶段。对于大多数脊椎动物而言，循环系统的关键变化必须快速适应出生或孵化时生理需求的突然变化。这些变化在胎盘哺乳动物中最为广泛，也许最为人所知。<br /> <br /> ==== 胎盘哺乳动物的胎儿循环 ====<br /> 在真兽类哺乳动物中，胎儿完全依靠胎盘供应氧气（图12.41）。一条脐静脉将含氧血液从胎盘输送到肝脏，大约一半的血液进入肝脏的窦状隙，另一半通过静脉导管ductus venosus绕过肝脏进入肝静脉。肝静脉中的血液与通过前腔静脉和后腔静脉返回右心房的大量血液汇合。流向无功能肺部的肺循环减少。到达肺动脉的血液中约有90%会通过动脉导管ductus arteriosus绕过肺部，转而流向背主动脉。在心脏内，房间隔是不完整的。卵圆孔是左右心房之间的开口，它使进入右心房的大部分血液直接流向左心房，而无需先经过肺部。因此，卵圆孔和动脉导管一样，将大部分血液从无功能的肺部转移到体循环中。血液通过从髂动脉分支出来的成对的脐动脉返回胎盘（图12.42a）。<br /> <br /> 在妊娠末期，哺乳动物胎儿已经拥有了专门而复杂的循环系统。进入右心房的血液是缺氧血液（来自肝脏、前腔静脉、后腔静脉和冠状窦）和来自胎盘的含氧血液（通过脐静脉和静脉导管）的混合物。然而，即使在右心房有这种混合，来自胎盘的含氧血液仍倾向于通过卵圆孔分流到左心房。从左心房，它依次流向左心室、背主动脉、颈动脉和头部。因此，与送往身体其他器官的血液相比，胎儿大脑优先接收氧分压较高的血液。由于肺阻力高，心脏右侧的压力高于左侧。这种压力差和卵圆孔的单向作用确保血液只从右心房流向左心房。<br /> <br /> ==== 出生时的变化 ====<br /> 当一个人出生时，循环系统几乎同时发生几种变化。随着母体和胎儿组织在分娩过程中分离，胎盘循环停止。新生儿肺部随着第一次有力的呼吸而扩张，并开始为第一次呼吸发挥作用（图12.42b）。当开始呼吸时，血氧分压的突然升高会刺激动脉导管壁的平滑肌收缩，使其立即关闭。在几周的时间内，纤维组织侵入管腔并堵塞动脉导管，动脉导管变成一条组织索，即动脉韧带（Botallus韧带）。由于出生后更多的血液进入功能性肺部，因此更多的血液返回心脏，导致左心房压力增加并迫使卵圆孔隔膜关闭。在大多数人中，隔膜会逐渐融合，以便在人类大约一岁时心房之间形成解剖学上完整的壁。然而，在大约三分之一的成年人中，这种解剖学融合会失败。相反，隔膜会因心房之间的压力差而保持关闭，通常不会导致任何临床症状。<br /> <br /> <br /> 图12.41哺乳动物胎盘。胎儿的胚外膜产生与胎盘母体组织相关的绒毛板。分娩时，胎盘在海绵区与子宫分离。低氧张力的胎儿血液通过两条脐动脉流入绒毛中密集的分支毛细血管网络。胎儿血液从绒毛中的母血中吸收氧气。含氧血液从这些毛细血管通过脐静脉进入胎儿循环。母血通过子宫动脉的分支流过胎盘。它充满绒毛间隙并浸润绒毛壁，将氧气释放给胎儿毛细血管。母血从这些空间通过支流流向子宫静脉。来源：Mossman编著，1937年。<br /> <br /> <br /> <br /> 脐血管壁内的平滑肌收缩并逐渐被纤维结缔组织侵入。这种情况持续到出生后的前两三个月。脐动脉的闭塞部分成为脐侧韧带lateral umbilical ligaments。脐动脉的其他部分构成髂总动脉和髂内动脉。脐静脉仅以结缔组织索的形式存在，即肝圆韧带。在两个月内，静脉导管萎缩为纤维团块，即静脉韧带（图12.42b）。<br /> <br /> 由于出生时的这些变化，双循环模式很快建立起来，并在新生儿出生后的头几个月内在解剖学上得到巩固。这些变化中的一个或多个未能发生可能导致供氧不足或血液分布不均。当缺氧血液进入外周循环时，婴儿的皮肤会变黑，呈现缺氧血液的蓝色，这种病症称为发绀（蓝婴综合症）。病情的严重程度和适当的医疗反应取决于哪些变化未能发生以及有多少变化未能发生。有袋动物在发育的早期阶段出生，经过短暂的妊娠期，少则1至3天（弗吉尼亚负鼠），多则3至7天（东部灰大袋鼠）。与真兽类一样，宫内发育期间的有袋动物幼崽具有心血管分流，可绕过肺部。存在动脉导管。左右心房之间存在心房间交通，但这是通过两个胎儿心腔之间的有孔隔膜进行的。这个有孔隔膜可能对应于真兽类的部分卵圆孔。与真兽类不同，有袋动物的隔膜不会形成单向瓣膜，而是允许心房之间的血液双向流动。在一些有袋动物中，心室孔在发育的早期就出现了。<br /> [[文件:脊比12-42.png|缩略图|图12.42哺乳动物（真兽类）出生时的循环变化。（a）胎儿循环。由于肺部无功能，氧气和营养物质的吸收通过胎盘进行。静脉导管是肝脏旁路。卵圆孔和动脉导管是肺旁路。（b）新生儿循环。出生后，肺部开始发挥作用，胎盘脱落，静脉导管、卵圆孔和动脉导管关闭。来源：沃克。]]<br /> <br /> <br /> 在妊娠结束时，有袋幼崽必须从产道进入育儿袋，并应对宫外生存的身体挑战。出生时，动脉导管收缩并在数小时内迅速闭合，室间孔若未完全闭合，也会在出生后数小时内闭合。组织增生侵入心房间、有孔的隔膜，但完全闭合可能需要几天时间。出生时这些分流管闭合的时间和逐渐闭合可能提供一种微调系统性肺和新功能性肺之间的压力差异的方法动脉循环。<br /> ==== 传热 ====<br /> 除了输送气体和代谢物之外，循环系统还起到传热的作用。例如，晒太阳的爬行动物会从其外周血管中吸收热量。当这种加热的血液在整个身体中循环时，它会使深层组织变暖。相反，血液将肌肉运动产生的热量输送到身体表面（图12.43a、b）。它可以更容易地通过外皮消散以防止过热。无论血液是将温暖输送到深层组织还是将多余的热量带到表面，适当的循环变化主要由微循环的变化介导。在冷却过程中，皮肤外周循环中更多的毛细血管床打开，以增加血流量并将热量传递到环境中。当热量保存时，外周血流量会减少。与空气相比，水具有更高的热容量（保持热量的能力）。因此，水中的动物在控制热量损失或增加方面经常面临特殊问题。鲸鱼、海豹或涉水鸟的鳍状肢或蹼足浸泡在冷水中。流向这些肢体的血液是温暖的，但水可能是冰冷的；因此，如果不是循环系统的特殊特征，许多热量就会散失到环境中。在鳍状肢或腿的上部区域，流出的动脉和回流的静脉之间形成了一个复杂的、相互交织的网络。这些相邻的动脉和静脉网络称为网状结构。网状结构中的血液在流出的动脉和回流的静脉之间建立了逆流模式。在到达鳍状肢或脚之前，温暖的血液会通过网状结构。动脉中携带的热量几乎完全转移到静脉中回流的血液中。当血液到达肢体时，几乎没有热量会散发到环境中。这种网状结构起到隔热的作用，防止身体热量通过肢体散失。图12.43哺乳动物的热量分布。(a)哺乳动物，如北极熊，优先保持相对较高的核心温度。当血液接近身体表面时，它会到达动物较冷的区域。(b)当动物过热时，例如在运动期间或在炎热的日子里，多余的热量会循环到皮肤表面，在那里可以更容易地消散。逆流交换（）在海豚和鲸鱼中，使用额外的机制来控制热量损失。在鳍的核心深处，单个中央动脉被无数静脉包围。传出的中央动脉和众多的回流静脉形成逆流交换系统，起到热量阻断的作用（图12.44）。但是，当动物活跃并且必须消散多余的热量时，相同的循环机制也会参与其中。额外的血液通过中央动脉流向鳍。当血液扩张这条动脉时，它会对周围的静脉施加压力，导致它们塌陷。由于这些静脉被关闭，温热的血液会在靠近鳍表面的静脉中寻找替代的返回路线。总体结果是暂时关闭深层热阻滞，同时将血液转移到表面，多余的热量可以转移到水中。第4页97图12.44热阻滞。生活在冷水中的鸟类和哺乳动物面临着不断向周围环境散热的危险。这在相对于其质量具有大表面积的四肢尤其如此。流向四肢的温血会向环境中散热。这可能会严重消耗生物体的热量。在海豚中，流向鳍肢的温暖动脉血会经过回流的静脉血，而静脉血是冷的。由于鳍肢的回流静脉环绕着它的中央动脉，因此建立了逆流系统。流入鳍肢的动脉血将其热量传递给回流的静脉血，从而减少了海豚向周围环境散发的热量。上鳍肢的这种逆流结构起到了隔热的作用，防止向周围环境散发过多的热量。来源：schmIdt-nIelsen著。追捕猎物或躲避敌人会产生过多的代谢热量；暴露在太阳辐射下会增加体温。大脑特别容易受到这种极端温度的影响。如果大脑稍微过热，结果可能是致命的。在许多动物中，大脑底部的特殊颈动脉网可以解决这个问题（图12.45a）。例如，在狗的鼻子中，高度折叠的鼻甲骨支撑着大面积的湿润鼻膜，这些鼻膜通过蒸发冷却。从鼻膜返回的冷却静脉血进入颈动脉网，在进入脑部之前吸收颈动脉血液中的热量它进入大脑（图12.45b）。当然，并不是所有的热量都被阻挡到大脑，因为大脑必须保持温暖。但颈动脉网充当另一个热量阻挡器。在这种情况下，热量阻挡器提供一种吸收多余热量和防止大脑中有害的极端温度的机制（图12.45c）。图12.45冷却。（a）在许多哺乳动物中，颈动脉网位于大脑底部。该网将动脉和静脉拉近，使它们之间可以进行热交换。（b）狗的鼻子包括一组高度卷曲的鼻甲骨，为它们提供血液。流经鼻子的空气在静脉血流过颈动脉网之前将其冷却。在颈动脉网中，流向大脑的动脉血将其热量释放给这种凉爽的静脉血，这一过程可防止大脑过热。(c)在沙漠哺乳动物大羚羊中，注意颈动脉网相对于鼻腔和大脑的位置。来源：贝克。<br /> <br /> == 淋巴系统 ==<br /> 淋巴系统与循环系统是伙伴。它有助于液体返回循环系统，并参与几种特殊功能。从结构上讲，淋巴系统有两个组成部分：淋巴管和淋巴组织。<br /> <br /> === 淋巴管 ===<br /> 淋巴管构成一个盲端管状系统，将组织中的液体再循环回心血管系统。淋巴管的壁类似于静脉壁，并且像静脉一样，淋巴管包含单向瓣膜。<br /> <br /> 小动脉内的压力来自两个来源。静水压力表示心室收缩最初产生的剩余力。它倾向于促进液体从血液流入周围组织。渗透压是由于小动脉内和周围组织液外部的蛋白质浓度不一致造成的，因此液体会从周围组织进入血液。当小动脉接近毛细血管床时，残余静水压通常高于渗透压。因此，液体会从血液中渗出，浸润周围的细胞。从毛细血管中逸出的液体称为组织液。在毛细血管床的小静脉侧，大部分静水压已消散，只剩下渗透压占主导地位。净内向压力可恢复从动脉血中泄漏的几乎90%的原始液体。剩下的10%如果无法恢复，则会在结缔组织中积聚，导致结缔组织因液体过多而肿胀，这种情况称为水肿。通常不会发生水肿，因为多余的组织液会被淋巴小管吸收，最终返回到一般血液循环（图12.46）。<br /> <br /> 淋巴管携带的液体是淋巴液。它主要由水和一些溶解物质（如电解质和蛋白质）组成，但不含红细胞。淋巴系统的主要血管收集被微小的盲淋巴毛细血管吸收的淋巴液，并将其返回到靠近前腔静脉和后腔静脉的静脉循环（图12.47）。淋巴管形成吻合通道网络。组成淋巴网络的主要血管通常包括颈静脉淋巴管（头部和颈部）、锁骨下淋巴管（前附肢）、腰淋巴管（后附肢）和胸淋巴管（躯干、体腔内脏、尾部；图12.47a和12.48a、b）。<br /> <br /> 淋巴管内的低压有助于其吸收组织液，但会阻碍淋巴液的流动。在某些脊椎动物（如硬骨鱼和两栖动物）中，淋巴心位于返回路线上。由于这些不是真正的心脏，因为它们缺乏心肌，但其壁上的横纹肌会缓慢产生压力脉冲来驱动淋巴。脊神经为淋巴心提供支配，但如果神经支配被切断，心脏也可以自行有节奏地搏动。在硬骨鱼类中，淋巴心位于尾部，流入尾静脉。它们也出现在一些两栖动物（图12.49）、爬行动物和胚胎鸟类中。它们通常位于淋巴管进入静脉的地方。淋巴心的单向瓣膜有助于确保淋巴返回心血管系统。<br /> <br /> <br /> 图12.46淋巴的形成。毛细血管中的相对高压导致血液中的液体渗入周围组织。一些间质液在循环的低压静脉侧返回血液。盲端通道称为淋巴管，收集多余的液体（淋巴）并将其返回到一般循环，通常通过一条大型胸静脉（箭头表示液体运动）。<br /> <br /> <br /> 图12.47淋巴循环和淋巴结。（a）来自身体各个部位的淋巴管汇合形成主要淋巴管，其中最大的是胸导管，它将淋巴液排入后腔静脉或锁骨下静脉。（b）淋巴结的横截面。在哺乳动物和其他一些物种中，淋巴管沿淋巴管出现小肿块或结节。这些淋巴结容纳淋巴组织，其功能是从流经它们的淋巴液中去除异物。淋巴结具有皮质和髓质，由纤维结缔组织囊包围。注意进入和离开的淋巴管。来源：来自j.V.basmajIan，《初级解剖学》，第7版。版权所有1976wIllIamsandwIlkIns，巴尔的摩，马里兰州。<br /> <br /> <br /> 图12.48龟trachemysscrIpta的淋巴管（腹侧视图）。（a）腹甲和大部分内脏已被移除，以显示淋巴管。（b）龟的主要淋巴干示意图。来源：ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> <br /> 淋巴回流机制还利用一般的身体运动，如胸部的吸气和呼气压力差以及附近肌肉的收缩冲击淋巴管壁，以迫使淋巴液流动。在许多脊椎动物中，淋巴管在主要脉动动脉周围形成鞘。在动脉壁内传播的脉冲波将其能量传递给周围的淋巴（图12.50a）。淋巴管内的单向阀确保这些力量将淋巴液移回血液循环（图12.50b）。<br /> <br /> === 淋巴组织 ===<br /> 淋巴系统还包括淋巴组织，它是结缔组织和游离细胞的集合。游离细胞主要由白细胞、浆细胞和巨噬细胞组成，它们都在人体的免疫系统中发挥作用。淋巴组织几乎遍布身体的任何部位：弥漫分布的组织、斑块（例如淋巴结）或包裹在淋巴结中。淋巴结（图12.47b）是包裹在纤维结缔组织囊中的淋巴组织集合。淋巴结位于淋巴回流路线上的淋巴管通道内。淋巴管中的这个位置可确保淋巴液渗透过淋巴结中的淋巴组织并呈现给游离细胞。哺乳动物和一些水鸟有淋巴结，但其他脊椎动物没有。在爬行动物中，淋巴管（称为淋巴池或淋巴囊）的扩张或扩张发生在鸟类和哺乳动物中通常由真淋巴结占据的位置。<br /> <br /> <br /> 图12.49有尾目的淋巴管。淋巴心有助于将液体返回血液循环。来源：史密斯。<br /> <br /> === 形式和功能 ===<br /> 淋巴管起着附属静脉系统的作用，吸收溢出的液体并将其返回到一般循环中。它们还吸收消化道中的脂质。消化道中的许多淋巴管称为乳糜管，它们吸收大链脂肪酸并将其返回血液循环（图12.51）。<br /> <br /> <br /> 图12.50爬行动物的淋巴系统。（a）鳄鱼凯门鳄（crocodIlus）的前淋巴管。心脏已被移除，以更清楚地显示主要血管和相关淋巴管。淋巴通过淋巴管所需的压力来自周围器官的活动。许多淋巴管也位于活跃的肌肉旁边。穿过胸腔的淋巴管壁受到有节奏的呼吸运动的压缩。这些血管中的单向阀确保这种压力将淋巴液驱回一般血液循环。（b）此外，淋巴管通常围绕主要动脉，从这些动脉的脉搏波中获得力量。大多数淋巴管形成一个相互连接的盲通道的广泛网络，这些盲通道将淋巴液聚集并返回全身血液循环。来源：ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> <br /> 循环动脉侧的高压导致毛细血管组织中的液体流失。这种液体的回流取决于静脉系统的低压，以及淋巴系统和血液蛋白的有利渗透压。但是，返回这种收集液体的淋巴系统必须在低压促进液体回流的点进入循环。对于大多数鱼类来说，循环的静脉侧提供了这种机会，特别是当静脉进入心脏时出现低压时，其效果心脏抽吸的液体有助于淋巴和血液回流到静脉窦。然而，随着肺的进化，从肺部返回的静脉血处于高压状态。心房分为右（体循环）和左（肺循环）接收腔，从而将返回的静脉压力分开，从而维持静脉体循环系统的低压。因此，心脏的最初分隔发生在心房，以建立低压系统，这使得收集的液体可以回流。淋巴组织参与清除和破坏有害异物，如细菌和灰尘颗粒。浆细胞产生一些在血液中循环的抗体。巨噬细胞附着在白细胞上，因为它们具有破坏细菌的功能。淋巴组织还会拦截通过淋巴结迁移的癌细胞，尽管游离细胞无法破坏癌细胞。最终，淋巴结会被快速分裂的癌细胞相继淹没。如果及早发现癌症，手术干预通常可以治愈患者。应进行后续检查以检测癌细胞通过淋巴管扩散的程度，然后切除所有受影响的节点。<br /> <br /> <br /> 图12.51与龟trachemysscrIpta胃相关的淋巴管。胃壁内的微观淋巴管是乳糜管，主要吸收通过胃壁吸收的大链脂肪酸。乳糜管排入广泛的淋巴网，这些淋巴网沿着胃的小弯和大弯排入大淋巴窦。淋巴窦排入穿过肠系膜的淋巴干，通常接收来自其他内脏淋巴管的支流并进入胸淋巴管。来源：基于ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> == 概述 ==<br /> 心血管系统有助于内部组织和血液之间的气体被动扩散（内部呼吸）。因此，它是呼吸系统（外部呼吸）的补充。心血管系统还携带热量和激素、免疫系统成分、消化的最终产物以及有助于或源自活跃代谢的分子。它是一个连接充满血液的管道和泵的系统。主要的泵是鳃心，一系列单向腔，接收血液、产生力量并将血液输送到呼吸器官（通常是鳃或肺）和全身组织。一般身体运动和偶尔的辅助泵也有助于推动血液在系统中流动。管道（血管）包括将血液输送出鳃心的动脉、将血液返回的静脉以及两者之间的微循环（毛细血管床），内部呼吸就发生在这里。对微循环的控制也有助于协调血流与组织活动和压力。除了微循环之外，淋巴系统还收集多余的组织液并将其返回到一般循环，这在身体运动的帮助下进行，在某些物种中则通过淋巴心进行。一组特殊的淋巴管，即乳糜管，主要从消化道收集长链脂肪酸并将其运送到肝脏。淋巴系统没有红细胞，但包括淋巴细胞和免疫系统的其他组成部分。一个主要的进化转变是从单循环（鳃与全身组织串联）到双循环（肺与全身组织平行），导致心血管系统发生重大变化。从我们作为哺乳动物的有利位置回顾过去，我们可能倾向于将先前群体的心血管系统解释为预示着我们拥有的完全双循环。但当然，这将是对脊椎动物系统发育的严重误读。我们应该放弃早期脊椎动物群体正在成为哺乳动物的观点，因为它们显然不是这样的幻想家。它们的系统也不像早期解剖学家所想的那样不完善。相反，它们的循环系统很好地满足了它们生活方式带来的生态需求。肺鱼和后来的两栖动物呼吸水和空气，由于血液分流，它们可以充分利用两者。同样，爬行动物在生理上适应潜水或屏住呼吸的需求，这是经济的变温代谢的一部分。还请注意（图12.52a），解剖学上完整的双循环是独立出现的，一次是在鸟类中，另一次是在哺乳动物中。为了提醒我们一些心血管系统的独立进化，我们应该记住一些鱼类，例如专门的硬骨鱼类，即单胸鱼（图12.52b）。尽管它发明了肠呼吸来补充其心血管虽然主动脉系统并没有导致后来的基于这种设计的群体，但它非常适合周围环境，水中偶尔出现的低氧水平可以通过吞咽空气来补充。主动脉弓是一组主要的血管，其基本模式是六个主动脉弓，连接腹主动脉和背主动脉。成年系统由此构建，通过删除和扩展现有的六拱模式，产生基本的鱼类或四足动物系统。区域或器官的动脉供应通常与静脉引流相匹配，将血液回流到心脏。一个主要的门静脉系统，即肝门静脉系统，主要将消化道的最终产物直接运送到肝脏进行处理。在大多数鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中，肾门静脉系统从尾部的毛细血管床延伸到肾脏。一些早期鱼类具有肺或类似肺的器官，肺进化为专门的鳔，补充硬骨鱼的鳃呼吸，后来取代四足动物的鳃成为主要呼吸器官。肺在为全身组织供应氧气方面具有优势，在鱼类中，肺提供了一种浮力控制手段。然而，早期鱼类的肺最初可能是为了向心脏供应氧气而进化的（参见farmer，1997）。大多数硬骨鱼和原始四足动物都没有发达的心肌冠状动脉供应。相反，海绵状心肌直接从流经其管腔的血液中获取氧气。活跃的鱼类对心脏氧气的需求最大。正是在这样的鱼类中（例如，雀鳝、弓鳍鱼和大海鲢，一种原始的远洋硬骨鱼类），从呼吸鳔返回的富氧血液在接近心脏时进入静脉循环，从而确保它不会首先在全身组织上消耗，而是在流经心腔时可供心肌使用。在向陆地过渡的过程中，鳃消失了，鱼类祖先的空气呼吸肺扩大了其生理作用。特别是，将氧气输送到全身毛细血管床对肺和心脏来说起着更大的作用。心脏分隔以及血管系统的改变，通过选择性地引导现在的两种血液流（全身和肺部），帮助满足了这些生理需求。如果将富含氧气的血液直接、不减量地输送到全身组织，则可以有效利用。鱼的心房和心室的分裂实际上产生了一个双面心脏。右侧接收返回的全身缺氧血液并将其送至肺部；左侧接收来自肺部的含氧血液并将其送至全身组织。肺鱼和许多四足动物充分利用非凡的心脏分流的生理优势，有效地调节全身和肺部血流以适应不断变化的代谢和环境需求。皮肤呼吸（例如现代两栖动物）为进入心脏右侧的血液添加氧气；心内分流允许来自左侧的富氧血液流入右侧。通过这种方式，心脏分离右侧的心肌暴露在含氧量高的管腔血液中。在缺乏明显皮肤呼吸且心脏在解剖学上完全分开的鸟类和哺乳动物中，存在发育良好的冠状动脉，主要取代了心肌的管腔供应。鳔（）鸟类和哺乳动物完全解剖学分开的心脏有几个优势。一是这种心脏可以防止富氧血液（来自肺部）与缺氧血液（从全身组织返回）混合。因此，未稀释的富氧血液被输送到活性组织，而缺氧血液则被送往肺部进行补充。分割循环系统的另一个优点是可以分离血压。可以产生较高的全身压力，而不会让脆弱的肺组织暴露于同样高的、可能造成损害的压力。心脏系统分割不完全的四足动物更令人费解。通过不同的机制，血液可以通过开放的解剖学连接从心脏右侧流向左侧，而不经过肺部，即从右到左的分流。这种解剖学上对心血管系统的不完全划分并不妨碍富氧血液和缺氧血液的生理分离，也不妨碍产生与肺压无关的高全身血压。它可能给动物潜水带来一些优势，正如我之前所说的那样。这种分流也可能有助于消化。<br /> [[文件:脊比12-52.png|缩略图|888x888像素]]<br /> 图12.52循环系统的进化。（a）大多数鱼类的单一循环独立地产生了鸟类和哺乳动物的双循环。(b)提醒一下，许多专门的循环已经进化，比如这种肠道呼吸的鱼，但没有进一步的系统发育多样化。进食后，胃肠道、胃和肠中的胃酸分泌增加，以促进消化。左体弓主要首先供应这些消化器官，即胃、胰腺、肝脏和其他消化器官。胃分泌物富含能量，因此左体弓输送的氧气支持这一重要的消化事件。但通过从右到左的分流，富含二氧化碳（且缺氧）的血液被添加到左体弓。二氧化碳是胃酸形成的底物，这种分流是一种向血液中添加二氧化碳的方式，支持胃消化。这也是将碳带入脂质、血红蛋白合成并间接带入肝脏、小肠和脾脏中的蛋白质的一种方式。胃酸分泌过程对温度敏感，在低温下效率较低。这可能解释了外温动物（爬行动物）存在这种从右到左的分流，而内温动物（鸟类、哺乳动物）却没有。羊膜动物心血管系统最显著的变化之一发生在出生时。为了满足呼吸需要，羊膜胚胎依赖于胚胎外膜的血管化衍生物（例如胎盘、绒毛膜）。然而，在出生时，新生儿切换到通过肺进行空气呼吸，这一转换必须迅速完成。在变化的压力差（卵圆孔）、平滑肌收缩（动脉导管）或萎缩（静脉导管）下，无功能胚胎肺的血管旁路会迅速关闭；流向胎儿呼吸膜的液体停止。在鸟类和哺乳动物中，其结果是胚胎心血管系统迅速转变为双循环。淋巴系统补充了静脉系统，将血液中逸出的液体返回到组织中并重新进入一般循环（作为淋巴）。它也是免疫系统的伙伴，有助于消化最终产物的吸收（乳糜管），否则这些消化最终产物无法从肠道吸收。</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%8D%81%E4%BA%8C%E7%AB%A0_%E5%BE%AA%E7%8E%AF%E7%B3%BB%E7%BB%9F&diff=4280 2025-03-05T15:20:07Z

<p>Yunzizhi：​润色部分机翻</p> <hr /> <div>== 简介 ==<br /> 每小时12英里的速度比许多人能跑的速度要快，而且很少有人能维持这样的速度。然而，在下一届奥运会马拉松比赛中，前几名的选手将以平均这个速度跑超过26英里，持续两个多小时！鲸鱼可以从水面潜入2,000米以上的深度，并在那里觅食长达一小时。在此期间，它们的身体会承受巨大的压力，每平方米体表压力超过1,600万帕(约2,300磅/平方英寸)。这大约相当于一根1,500米高的铅柱压在它们的身体上。非洲羚羊等动物在白天会暴露在灼热的环境温度下，它们的体温会超过45摄氏度(113华氏度)。在很大程度上，人类和动物能够适应活动和身体压力的变化，这是因为循环系统会进行调节。<br /> <br /> 循环系统与呼吸系统协作，在外部呼吸和内部呼吸部位之间输送气体。但循环系统还有许多其他重要功能。它能适应身体上或体内压力的变化。血液将体内产生的多余热量输送到皮肤以消散。相反，在阳光下晒太阳的凉爽爬行动物会聚集表面热量来加热血液，然后血液会循环到身体的其他部位。葡萄糖和其他消化终产物被运送到活跃器官进行代谢使用或运送到其他器官进行临时储存。循环系统将激素运送到靶器官，将废物运送到肾脏。血液还携带免疫系统的细胞和化学物质，以保护身体免受外来生物的入侵。<br /> <br /> 脊椎动物的循环系统最简单的是一组连接管道和泵，用于移动液体。生物体适应身体和代谢活动中即时生理变化的能力取决于该系统的快速反应。循环系统包括血管系统和淋巴系统。淋巴管和淋巴（它们循环的液体）共同构成淋巴系统，本章后面将讨论。血管系统包括输送心脏泵送的血液的血管。血液、血管和心脏共同构成了心血管系统，我们首先讨论心血管系统。<br /> <br /> == 心血管系统 ==<br /> <br /> === 血液 ===<br /> 造血组织产生的血细胞通常进入血液循环，成为外周血或循环血。循环血液由血浆和有形成分组成。血浆是液体成分，可以被认为是血液的基本物质，是一种特殊的结缔组织。有形成分是血液的细胞成分。红细胞或红血球是有形成分的一种细胞类型。除哺乳动物的红细胞外，所有红细胞都有细胞核。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核。血红蛋白是主要的氧运输分子，如果在血浆中游离，则会由肾脏排出。因此，红细胞充当血红蛋白的容器，防止其排出。红细胞的个体大小各不相同，从人类的8微米到大象的9微米，再到某些有尾目的80微米。在哺乳动物中，大多数红细胞在血液循环中存活三到四个月，然后被分解和替换。<br /> <br /> 白细胞或白血球是形成元素的第二种主要细胞成分。白细胞保护身体免受感染和疾病。血小板是血液中的第三种形成元素。它们释放因子，产生一系列化学事件，导致组织损伤部位形成血凝块或血栓。血浆和形成元素使血液在身体过程中发挥多种作用。除了在呼吸和疾病防护中发挥作用外，血液还在营养（携带碳水化合物、脂肪、蛋白质）、排泄（携带代谢产物）、调节体温（携带和分配热量）、维持水分平衡和运输激素方面发挥作用。<br /> <br /> === 动脉、静脉和毛细血管 ===<br /> 尽管大小各异，但血管主要有三种类型：动脉、静脉和毛细血管。动脉将血液输送出心脏，静脉将血液输送回心脏，毛细血管是位于两者之间的微小血管。大多数动脉输送高氧血液，静脉输送低氧血液，但这并非总是如此。例如，肺动脉将低氧血液从心脏输送到肺部进行补充，而肺静脉通常返回高氧血液。因此，相对于心脏的血流方向决定了血管的类型，而不是其携带的血液的氧含量。<br /> <br /> 动脉和静脉的管壁分为三层，包围中央管腔（图12.1）。最内层是内膜，包括面向管腔的内皮细胞衬里。外面是外膜，主要由纤维结缔组织组成。这两层之间是中膜，动脉和静脉的中膜差异最大。大动脉的中膜由一些平滑肌组成，但弹性纤维占主导地位。在大静脉中，这个中间层主要包含平滑肌，几乎没有弹性纤维。静脉壁内通常有单向瓣膜，而动脉没有这种瓣膜。非常小的动脉和静脉分别称为小动脉和小静脉。在这些小血管中，外膜很薄，中膜主要由平滑肌组成；因此，小动脉和小静脉的结构非常相似（图12.1）。 <br /> <br /> ''图12.1血管。从大动脉到小动脉、毛细血管、小静脉和静脉，三层血管壁的相对厚度和大小都会发生变化。在大动脉中，中膜特别富含弹性纤维，包括称为内部(Iem)和外部(eem)弹性膜的带。它们的壁允许动脉伸展并接收突然从心脏输送的血液脉动。大血管从其壁中的小血管（血管滋养管）获得自己的血液供应。''<br /> <br /> <br /> 平滑肌形成围绕动脉或静脉壁的薄片。平滑肌细胞对神经和激素刺激作出反应。当它们收缩时，血管的口径会变窄，这种反应称为血管收缩。当环形肌肉收缩停止时，常驻血压会迫使血管打开并恢复或扩大管腔的大小，这种反应称为血管舒张。倾斜的平滑肌也可能有助于血管舒张。气体、营养物质、水、离子和热量穿过毛细血管壁。为了促进有效交换，毛细血管非常小，壁极薄。毛细血管缺乏中膜和外膜。仅保留内膜的内皮壁。为一个组织区域服务的一组毛细血管构成毛细血管床。每个组织都覆盖着多组重叠的毛细血管床。随着组织活动的增加或减少，这些重叠的毛细血管床或多或少会打开或关闭，以调节对这些组织的血液供应。<br /> <br /> ==== 动脉 ====<br /> 动脉的结构随其大小而变化。大动脉的壁中含有大量弹性纤维；小动脉几乎没有。结构差异是由于大动脉和小动脉之间的功能差异而产生的。动脉主要起着供应系统的作用，将血液从心脏输送到身体组织。当心脏收缩时，它们还会吸收和分配突然涌入的血液。心脏的节律性收缩会将血液喷射到大动脉中。这些大动脉的壁具有弹性，它们会扩张以接收突然注入的血液，您可以在手腕或颈部动脉中感觉到脉搏。在收缩之间，伸展的动脉壁弹性回缩，推动血液顺利通过较小的动脉进入小动脉。小动脉将血液引导到局部组织。人类是少数易患动脉疾病的物种之一，其特征是动脉壁硬化和弹性回缩丧失。因此，患病的动脉不会扩张以减弱突然的血液脉动，也不会在心跳之间移动血液柱。心脏必须更加努力地工作，较小的动脉和小动脉会经历更高的血压波动。这些小血管不是为承受这种压力而设计的，可能会破裂。如果这种情况发生在大脑等重要器官中，可能会导致死亡。<br /> <br /> ==== 循环的血液动力学 ====<br /> 血液在血管中循环的压力和流动模式构成了循环的血液动力学。由于血液动力学不同，与循环的动脉侧和静脉侧相关的血压有很大差异。当心脏心室收缩时，产生的峰值力为收缩压。舒张压是血管内的最低压力，在两次心跳之间达到。舒张压是由动脉的弹性回缩力产生的。血压通常以速记方式表示，首先读取和记录收缩压。例如，对于大多数年轻成年人类来说，120/80分别是从手臂血管获得的正常收缩压和舒张压值（图12.2）。如果动脉开始出现疾病迹象，血压就会升高，这是一个明显的迹象，表明由于动脉壁的结构变化，主要动脉开始无法吸收心脏泵血力。在所有脊椎动物中，长颈鹿的血压最高，其心脏水平的平均静息血压为260/160。当动物直立时，这样的压力对于向大脑提供足够的血液是必要的。到达大脑的血压下降到大约120/70，这主要是由于重力作用，与人类的血压相当。 <br /> <br /> ''图12.2血流动力学。图底部以图形方式描述了全身血液流动。相应血管上方是其总横截面积。注意不同血管中的血压。当血液从大动脉（如主动脉）流向毛细血管和静脉时，心脏收缩力产生的初始压力会下降。这是由于血管壁的摩擦阻力和总横截面积的增加。毛细血管的横截面积特别大。当血液接近毛细血管时，收缩压和舒张压之间的差异会减小，此后在静脉血流中，这种差异通常最小。成年人的正常血压以毫米汞柱为单位。'' <br /> <br /> 在大多数脊椎动物中，当血液流出心脏时，血压通常会下降（图12.2）。这种压力下降由两个因素造成：血液遇到血管腔壁阻力时产生的摩擦力，以及血管总横截面积的增加。管内任何液体的流动都会受到液体与管壁摩擦力的阻碍。血液要循环，必须使用一种力来克服这种对血流的摩擦阻力；然而，由于这种阻力，血压会随着循环的进行而下降。此外，当血液从大动脉、小动脉和毛细血管流向小动脉、小动脉和毛细血管时，血管的总横截面积会增加，尤其是在毛细血管中。就像一条湍急的溪流流入一个大湖一样，随着更大的体积被填满，压力会下降。因此，到达循环系统静脉侧的血液几乎不会受到任何压力。事实上，在一些大静脉中，推动血液流动的力量可能会降至零，甚至为负值。当这种情况发生时，血液会向反方向或逆向流动。处理这些不利压力的任务就落在了静脉上。<br /> <br /> ==== 静脉 ====<br /> 由于静脉将血液送回心脏，所以它们是收集管道。在任何时刻，体内循环血液的70%可能都停留在静脉中。在压力之下，重要静脉的轻微血管收缩会有效减少储备量，并将部分血液从这个储存器转移到循环系统的动脉侧。静脉也是用来解决低血压的。静脉壁内通常有防止血液逆流的单向瓣膜。如果静脉在活动的肌肉之间或通过受压力变化的身体部位（例如，包含肺的胸膜腔），外力就会冲击并挤压其管壁。这些补充力有助于静脉回流，并且由于单向瓣膜的存在，血液只能以一种方式流回心脏（图12.3）。可以理解的是，在通过不提供诱导力的身体器官和组织（例如骨骼或大脑内）的静脉中，没有单向瓣膜，血液回流到心脏取决于任何剩余的内在压力和重力。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.3静脉中的单向瓣膜。静脉腔内的单向瓣膜可防止血液逆行并确保其回流至心脏（垂直箭头）。驱动血流的压力（水平实线箭头）来自周围器官（通常是肌肉），这些压力会冲击和挤压静脉。图中显示的是狮子后腿的解剖图。''<br /> <br /> ==== 微循环 ====<br /> 微循环是心血管系统中与细胞代谢密切相关、调节和支持的特定组成部分。毛细血管床、为其供血的小动脉和为其引流的小静脉构成了微循环。毛细血管床的血流由平滑肌控制。毛细血管前括约肌是一小圈平滑肌，限制毛细血管床的入口。小动脉和小静脉的壁都包括薄薄的平滑肌片。这些平滑肌的整体神经和激素控制调节着流向毛细血管的血液，受供血组织本身的局部事件也是如此。无论是通过身体的一般事件（神经、激素）还是局部活动（自身调节），毛细血管床都会调节血流以匹配细胞活动。血液可以通过完全绕过某些区域的分流器进行转移（图12.4）。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.4微循环。微循环包括毛细血管床以及供给血液的动脉和排出血液的微静脉。血液通常流向、流经和流出毛细血管床，如图所示（实线箭头）。动脉壁的平滑肌形成小带，即毛细血管前括约肌，控制流向毛细血管床的血液。从动脉到静脉的直接分流可实现血液的大范围分流（空线箭头）。''<br /> <br /> <br /> <br /> 当动物低下头从溪流中喝水时，其组织内的血压会迅速变化（图12.5）。微循环的快速调整有助于平衡和分配这些暂时的压力波动，以防止对特别敏感的器官（如大脑和脊髓）造成过度压力。体内的热量分布也受微循环的影响。当动物活动时，血液输送的多余热量会到达体表。皮肤的毛细血管床打开，增加血流量，将更多的热量带到身体表面，在那里散发。皮肤白皙的人在运动时会变红，表明外周血流量增加。在寒冷的天气里，情况正好相反。随着体温下降，外周血液供应减少，减少热量损失，帮助维持核心体温。情绪状态也会增加外周血流量，打开更多的毛细血管床。当这种情况发生在脸上时，我们会脸红。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.5血压变化。随着姿势的变化，头部和四肢相对于心脏会升高或降低。一只低头喝水的长颈鹿会快速感受到大脑和颅骨组织内压力的增加。调整微循环是防止这种压力造成问题的一种方法。''<br /> <br /> <br /> 微循环还参与将血液分配给活跃的器官。毛细血管非常小，几滴血要花一个小时才能通过一条毛细血管。然而，毛细血管床总体来说体积很大，其线性长度大约为96,500公里（约60,000英里）。没有任何动物拥有足够的现成血量来同时填充所有毛细血管。如果身体的所有毛细血管同时打开，所有主要血管都会很快被排空，循环系统就会衰竭。但这种情况不会发生，因为血液只被选择性地引导到活动器官中打开的毛细血管床。通常，并非所有身体组织都同时活动，因此向这些活动组织供应的血液就足够了。通过选择性部署，可以保持随时所需的血液量较低。然而，在某些情况下，微循环无法输送足够的血液来满足组织需要。例如，如果活动器官多于可用血液，那么微循环就会优先考虑某些器官，而不考虑其他器官。如果在饱餐后不久进行剧烈运动，那么消化系统和骨骼肌就会争夺血液来支持它们的活动。骨骼肌会优先获得血液，因为骨骼肌中有更多的毛细血管床打开，而胃部获得的血液较少。运动的人可能会抱怨侧腹绞痛。这是由于缺血造成的，即胃部局部缺乏足够的血液来满足代谢预期。在严重受伤或创伤后，微循环可能无法调节血液分布。当这种情况发生时，一系列事件会导致一种称为休克（确切地说是低血压休克）的状况。太多血管打开，血液不足，血压下降，循环衰竭。如果休克不能迅速逆转，很快就会死亡。一些蛇毒中的化学武器库利用了心血管系统的这种一般生理特征。当注射到pr另外，毒液会引起休克，帮助蛇快速地猎食。<br /> <br /> === 单循环和双循环 ===<br /> 血液一般以两种模式流动。大多数鱼类具有单循环模式，即血液在每个完整循环中仅通过心脏一次。在这种设计下，血液从心脏流向鳃，再流向全身组织，然后回到心脏（图12.6a）。羊膜动物具有双循环模式，即血液在每个循环中通过心脏两次，从心脏流向肺部，再回到心脏，流向全身组织，然后第二次回到心脏（图12.6b）。这种双循环的出现涉及增加肺回路，是重大的进化事件。在具有单循环和双循环的脊椎动物之间存在着兼具两种情况特征的功能中间体。中间体包括肺鱼、两栖动物和爬行动物。它们表明了过渡形式冒险登陆陆地的适应优势，并强调了循环系统设计的进化。让我们首先研究心血管系统的基本胚胎衍生。<br /> <br /> <br /> <br /> ''图12.6单循环和双循环。(a)鱼类的单循环包括心脏、鳃和相互串联的全身毛细血管（箭头表示血流路径）。(b)大多数羊膜动物的双循环包括心脏、肺和全身毛细血管。血液在完成一条路径之前要两次通过心脏。这使得肺和全身组织处于彼此平行的独立回路中。''<br /> <br /> === 心血管系统的胚胎发育 ===<br /> 大多数血管几乎在中胚层建立后立即出现在胚胎中胚层（embryonIcmesoderm）内（或来自间充质mesenchyme）。称为血岛（bloodIslands）的中胚层细胞小簇标志着心血管系统的雏形首次出现（图12.7ad）。胚胎血岛既产生血管又产生血细胞，因此它们参与angIogenesIs（血管形成）和hemopoIesIs（血细胞形成）。血岛融合形成连通的血管网络，最终将胚胎的各个部分连接在一起，并将其与营养供应和呼吸器官连接起来。胚胎心脏是管状的。早期，它有自主的、有节奏的跳动，驱动血液通过发育中的血管网络。在早期胚胎中，这种心跳主要有助于促进新血管的形成。与成人一样，中晚期胚胎的心血管系统也在呼吸、代谢、排泄和生长中发挥积极和必要的作用。<br /> <br /> 脊椎动物的胚心刚形成时就已经具有收缩性，包括四个主要的相邻腔。静脉窦（sInusVenosus）是第一个接收回流血液的腔。血液接下来流入心房（atrIum），然后流入心室（VentrIcle），最后流入第四个腔，即心球（bulbuscordIs）。血液从心球离开心脏，进入动脉，然后流向胚胎的身体。在大多数四足动物中，内脏中胚层形成基本的四腔管状心脏。当细胞离开内脏中胚层形成内侧一对心内膜管（endocardIaltubes）时，心脏就开始发育了（图12.8a,b）。留在内脏中胚层的细胞增殖，产生增厚的外侧区域，即成对的心外膜（epImyocardIum）。心内膜管和心外膜的细胞向中线生长，融合成单个位于中心的管状心脏。具体而言，融合的心内膜管形成心脏的内皮衬里，称为心内膜endocardIum，心外膜与覆盖心脏表面的薄的脏层腹膜一起产生心壁的大面积心肌，即心肌myocardIum。通过这些融合，建立了基本的四腔胚胎心脏（图12.8c）。<br /> <br /> 随后管状心脏的折叠将心脏扭曲成不同的形状，但血液流动的内部顺序保持不变（图12.9）。在大多数鱼类中，成年鱼类保留了这种基本的四腔胚胎心脏。然而，在肺鱼和四足动物中，不同程度的内部细分将心脏内的其他隔室隔离开来，一些原始腔室可能会缩小或被成年血管系统的其他部分占用。我们将在本章中讨论这些解剖学修改及其功能意义。首先，让我们回顾一下主要动脉和静脉的基本布局，即心脏所服务的血液分配系统（图12.10）。<br /> <br /> <br /> ''图12.7胚胎血细胞的形成。（a）约44小时后的鸡胚孵化期（腹侧视图）。循环系统已经建立得很好。外周血岛已融合成主要的卵黄血管。（bd）血管形成的详细发育顺序。（b）中胚层局部簇在孵化18小时后组织成血岛。（c）孵化24小时时的发育。（d）孵化约44至48小时时，形成了属于卵黄血管网络的不同血管和血细胞。来源：patten和carlson''<br /> <br /> <br /> <br /> === 心血管系统的系统发生 ===<br /> 心血管系统的血管与它们供应的器官一样多种多样。然而，这些变化是基于对脊椎动物共有的基本组织计划的修改。由于它通常在高级形式中经过高度修改，因此心血管系统的这种基本组织在原始脊椎动物中最为明显。离开心脏的血液首先进入不成对的腹主动脉（Ventralaorta），然后流经咽部下方。腹主动脉在前方分成外颈动脉（externalcarotIds），将血液输送到头部腹侧区域。然而，在产生这些外颈动脉之前，腹主动脉会分出一系列主动脉弓（aortIcarches），这些主动脉弓在咽裂之间的鳃弓内向后穿过。在咽部上方，这些主动脉弓与成对的背主动脉（dorsalaorta）相遇。从背主动脉前端长出的是内颈动脉（InternalcarotIds），它们将血液输送到头部，并通常穿透脑壳为大脑供血。然而，背主动脉本身将血液输送到后方（图12.10和12.11）。<br /> <br /> 大约在肝脏水平处，背主动脉的成对血管联合形成不成对的主动脉（aorta），它将血液输送到身体的后部，并最终延伸到尾部作为尾动脉（caudalartery）。在此过程中，背主动脉向局部体壁发出许多小的壁动脉（parIetalarterIes），以及几条通常成对的主要动脉，通向躯体组织。成对的锁骨下动脉（subclaVIanarterIes）为前肢（鳍或肢）提供血液，通常从背主动脉分支出来，尾部的髂动脉（IlIacarterIes）也是如此，它为后肢提供血液。生殖腺从成对的生殖动脉（genItalarterIes）（卵巢oVarIan动脉或精索spermatIc动脉）接受血液。成对的肾动脉（renalarterIes）是从背主动脉分支出来的大而主要的肾脏分支。这可确保肾脏在动脉回路早期获得血液，此时血压仍然相对较高，这是血液动力学的一个特点，有助于肾脏过滤。通常在脊椎动物中，三条不成对的动脉从背主动脉出发，为内脏供血：腹腔动脉（celIac），为肝脏、脾脏、胃和部分肠道供血；前肠系膜动脉（anterIormesenterIc），为大部分小肠供血；后肠系膜动脉（posterIormesenterIc），为大肠供血。<br /> <br /> <br /> ''图12.8胚胎心脏的形成。鸡胚在孵化的连续阶段（分别为25、27、29小时）。展示了心脏形成的腹侧（左）视图和相应的横截面（右）视图。(a)血管生成细胞从心外膜（一种增厚的内脏中胚层）中出现。(b)血管生成细胞分化为一对原始心内膜管。(c)这对心内膜管在内侧融合成单个心内膜管，即未来的心脏内膜。增厚的心外膜形成心脏表面的薄腹膜，广泛的心肌形成心脏的肌壁。来源：patten和carlson''<br /> <br /> <br /> ''图12。9小鸡心脏的生长。四腔心脏由静脉窦、心房、心室和心球组成。一旦形成，随后的折叠和扩大会改变这些腔的相对位置。此过程不会改变流经功能性胚胎心脏的血流路径。来源：patten和carlson'' <br /> <br /> ''图12。10四日龄雏鸡的心血管系统。静脉循环显示前主静脉和后主静脉流入进入静脉窦的总主静脉。卵黄静脉通过形成的后腔静脉返回，穿过肝窦，通过肝静脉进入心脏。动脉循环也已建立。主动脉弓绕过咽部，在上方汇入背主动脉，背主动脉通过颈动脉向头部供血。背主动脉继续向后延伸，最终形成通向蛋黄的卵黄动脉。来源：afterpatten。''<br /> [[文件:脊比12-11.png|缩略图|''图12.11鲨鱼中所示的基本脊椎动物循环模式。心脏将血液泵送到腹主动脉，从那里血液分布到成对的主动脉弓，然后到单个背主动脉。从背主动脉，血液向前流到头部，向后流到身体，在那里主要分支将血液输送到内脏和躯体组织。来源：根据goodrIch编著。''|居中]]<br /> <br /> 在原始脊椎动物中，回流到心脏的血液包括几条突出的静脉。总主静脉（commoncardInalVeIn）或窦是接收从前主静脉（anterIorcardInalVeIn）(precardInal)和后主静脉（posterIorcardInalVeIn）(postcardInal)返回的血液的主要静脉。这些分别排出身体的前部和后部的血液。来自前肢的支流通常通过锁骨下静脉流入总主静脉。来自体壁外侧和后肢的静脉也通过腹侧静脉流入总主静脉。<br /> <br /> 门脉系统是一种血管通路，它始于一组毛细血管，中间不经过心脏，而通向另一组毛细血管。脊椎动物的静脉循环有两种主要的门脉系统。肝门脉系统始于消化道壁内的毛细血管，作为肝门静脉通向肝脏，在那里流入肝脏的毛细血管和血窦。这种肝门静脉将吸收的营养物质直接从消化道输送到肝脏，储存或加工许多消化的最终产物。肾门脉系统通过成对的肾门静脉输送从尾部或后肢毛细血管床返回的血液，这些血液流入肾脏内的毛细血管。<br /> <br /> 肾门脉系统的功能尚不明确。由于它将尾部血液输送到肾脏，一些人认为它提供了一条直接的途径，将尾部肌肉主动运动产生的代谢副产物输送到肾脏。另一些人则认为，这可能代表一种改善肾脏过滤的方法。从背主动脉直接进入肾动脉的动脉血压力较高；肾门静脉系统的静脉血压力较低。肾脏过滤部分依赖于初始高压将液体从血液中移出并进入肾小管，但肾门静脉的低压有助于水和其他可用溶质的回收，将这些液体返回到全身循环。肾门静脉系统存在于除哺乳动物以外的所有脊椎动物中。即使哺乳动物没有肾门静脉系统，哺乳动物的肾脏仍然有一个低压血管网络，可能是它的对应物，功能类似，可以从形成的尿液中回收液体。<br /> <br /> 这种基本动脉和静脉模式内的系统发育修饰与功能变化有很大关系。在从水到陆地的过渡中，鳃让位于肺，同时建立了肺循环。在四足动物和某些鱼类中，主静脉在血液回流中的作用越来越小。相反，出现了复合的、突出的后腔静脉（postcaVa）(posterIorVenacaVa)来排出身体后部的血液，而前腔静脉(precaVa)（anterIorVenacaVa）则发展出来排出身体前部的血液。首先从动脉血管开始，现在让我们详细了解心血管系统内的主要系统发育修饰。<br /> [[文件:脊比12-12.png|缩略图|''图12。12七鳃鳗的主动脉弓、鳃和前动脉。来源：hardIstry''|居中]]<br /> <br /> ==== 动脉血管 ====<br /> [[文件:脊比12-13.png|缩略图|''图12.13主动脉弓的原始模式。基本六拱模式图。''|居中]]<br /> 主动脉弓原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。尽管如此，在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。因此，六是通常作为基本胚胎模式的主动脉弓数量，用罗马数字表示（IVI；图12.13）。主动脉弓内的系统发育变异可能非常复杂（图12.14ae；另见图12.17ac）。因此，参考基本的六弓模式可以为复杂的解剖结构带来简化的主题。但是，您应该为其他作者的个人偏好做好准备，他们可能会使用不同的主动脉弓数字。一些人坚持使用不超过10的数字来识别假定的原始数字。一些人放弃了分配同源性的努力，忽略了那些在系统发育上丢失的弓，并简单地按照他们在成年1、2和3中找到的弓进行编号。在这本书中，罗马数字用于追踪主动脉弓的假定系统发育命运，取六对来代表基本的胚胎模式。<br /> <br /> 鱼类的主动脉弓从腹主动脉分支后不久，就在鳃内分成毛细血管床。主动脉弓向鳃输送血液的部分是afferentartery，而将血液输送走的背部部分是efferentartery。它们之间的毛细血管床部分或全部环绕鳃，并首先排入收集环collectIngloop，然后汇入出血动脉。<br /> [[文件:脊比12-14.png|缩略图|''图12.14无羊膜类的主动脉弓。基本六拱模式图。(a)硬骨鱼。(b)肺鱼(protopterus)。(c)幼态有尾目和幼体有尾目。(d)成年有尾目。(e)成年青蛙。虚线和椭圆形表示该群体中丢失的祖先特征。来源：goodrIch之后。''|居中]]<br /> 在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。<br /> <br /> 其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。<br /> [[文件:脊比12-15.png|缩略图|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''|居中]]<br /> 在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。<br /> <br /> 在大多数具有补充空气呼吸器官的鱼类中，从这些器官离开的含氧血液进入一般静脉循环，提高返回心脏的血液的总含氧量。然而，在肺鱼中，离开血管丰富的肺部的血液直接通过单独的肺静脉重新进入心脏（图12.14b）。从系统发育上看，独立的左心房和右心房首先出现在肺鱼中，从而建立了进出肺部的独立肺回路。<br /> <br /> 肺鱼和其他硬骨鱼一样，第一咽裂退化为没有呼吸功能的喷水孔。与其相关的主动脉弓（I）也退化了。在澳大利亚肺鱼（neoceratodus）中，其余五个咽裂张开，形成由四个主动脉弓（IIIVI）供给的功能齐全的鳃。在非洲肺鱼（protopterus）中，功能性鳃进一步退化。第三和第四个鳃完全消失，但它们的主动脉弓（IIIIV）仍然存在（图12.14b）。在所有肺鱼中，最靠后的动脉弓（VI）的传出血管分出肺动脉，但通过短动脉导管与背主动脉保持连接。<br /> 如果你仔细思考这种解剖模式所暗示的血流，你就会明白它所引起的误解。例如，请注意，如果腹主动脉中缺氧的血液沿着其通过II、V和VI弓的假定路线流动，它会穿过鳃的毛细血管床，补充氧气，并作为含氧血液进入背主动脉。但请注意，在非洲肺鱼中，腹主动脉中缺氧的血液似乎有另一条通过III和IV弓的路线，而这些弓没有鳃。理论上，血液可以到达背主动脉page464未改变，仍然缺氧。如果发生这种情况，正如解剖学本身所暗示的那样，那么含氧血液和脱氧血液都会在背主动脉混合，降低流向全身组织的血液中总氧张力，并且显然抵消了空气呼吸肺可能带来的大多数优势。<br /> <br /> 正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。<br /> <br /> 两栖动物 错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。<br /> <br /> 在两栖动物中，前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。幼虫和变态成体之间剩余的弓的图式不同。在大多数有尾目幼虫中，接下来的三个主动脉弓（IIIIVV）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。一个显著的例外是Necturus泥螈，它的第六个主动脉弓的一部分消失，只有它的背部部分存留下来，形成肺动脉的基部（图12.16和12.19）。在大多数有尾目物种中，外鳃会在幼虫变成成虫后消失，但主动脉弓会保留下来作为主要的全身血管。<br /> <br /> 主动脉弓III和IV之间的一小段背主动脉称为颈动脉导管（carotIdduct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。腹主动脉弓III和IV之间的部分成为颈总动脉（commoncarotIdartery），为外颈动脉（来自前腹主动脉）和内颈动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。颈动脉体（carotIdbody）是一小簇以毛细血管相连的感觉细胞，通常位于颈总动脉分支点附近。它的功能尚不完全清楚。可以肯定的是颈动脉体在感知血液的气体含量或压力方面发挥着作用，并且具有一些内分泌功能。<br /> <br /> 接下来的两个弓（IV、V）构成连接背主动脉的主要全身血管。最后的主动脉弓（VI）也连接背主动脉，其最后一小段形成动脉导管（ductusarterIosus）。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。 <br /> [[文件:脊比12-16.png|缩略图|''图12.16有尾目的主动脉弓（腹侧图）。''|居中]]<br /> 青蛙的幼虫通常有内鳃，位于最后四个主动脉弓（III-VI）上，胚胎肺动脉从弓VI发芽。变态时，这些鳃与颈动脉导管和主动脉弓V一起消失。存在下来的主动脉弓（III、IV和VI）会扩张，分别向头部、身体和肺循环供血。第三弓和与之相关的前背主动脉部分成为颈内动脉。腹主动脉的前延伸部分是颈外动脉。颈内和颈外动脉均从颈总动脉分支，颈总动脉是位于III弓和IV弓之间的腹主动脉部分。颈动脉体通常位于颈内动脉的根部。下一个扩大的主动脉弓(IV)与背主动脉相连，背主动脉是供应身体的主要系统动脉。最后一个弓(VI)失去了与背主动脉的连接，因为动脉导管关闭,其成为肺皮动脉(pulmocutaneousartery)。肺皮动脉的一个分支是现在发育良好的肺动脉，它进入肺部。另一个分支是皮动脉（cutaneousartery），它沿着背部和侧面的体壁将血液输送到皮肤。<br /> <br /> 一些早期的形态学家得出结论，两栖动物血流效率低下的原因可能是这些解剖模式。例如，返回心脏的含氧血液被认为会与从全身组织返回的脱氧血液混合。可以这么说，这不会发生。事实上，很少发生混合。但这种错误的观点越来越受欢迎，并且在某种程度上仍然盛行于一些科学家对这些低等脊椎动物的生理学的态度。<br /> <br /> 爬行动物 始于爬行动物，但延续到鸟类和哺乳动物，胚胎对称的主动脉弓往往在成年时变得不对称。主动脉弓III、IV和VI在爬行动物中仍然存在，但大多数变化集中在第四弓的增强和修改上。爬行动物动脉系统最显著的解剖学改变可能是腹主动脉的细分。在胚胎发育过程中，腹主动脉分裂形成离开心脏的三条独立动脉的基部：左主动脉弓、右主动脉弓和肺动脉干（图12.17a）。<br /> <br /> 肺动脉干包含成对的第六弓及其分支的基部，作为通向肺部的肺动脉弓的一部分。左主动脉弓的基部、左主动脉弓（IV）本身以及它延续到的左背主动脉的弯曲部分构成左体循环弓leftsystemicarch。右体弓rightsystemicarch包括身体右侧的相同组成部分：右主动脉弓基部、右主动脉弓本身以及右背主动脉的弓形部分。两个体系统弓在心脏后方汇合，形成共同的背主动脉。右体系统弓往往是两者中最突出的一个，主要是因为它供应额外的血管。例如，在较原始的脊椎动物中，颈动脉起源于腹主动脉，而在爬行动物中则起源于右体系统弓。通过右体系统弓的血液可能流向身体或进入颈动脉以供应头部。在大多数爬行动物中，锁骨下动脉从背主动脉分支出来，但在某些爬行动物中，它们从体系统弓分支出来。爬行动物主动脉弓的这些变化产生了一个肺动脉回路和两个体系统回路，每个回路都独立地起源于心脏。<br /> [[文件:脊比12-17.png|缩略图|''图12.17羊膜动物的主动脉弓。基本六弓模式的衍生物图。(a)爬行动物。(b)鸟类。(c)哺乳动物。来源：goodrIch''|居中]]<br /> 鸟类 在鸟类中，右体弓占主导地位（图12.17b）。主动脉弓的基部、右主动脉弓（IV）和相邻的右背主动脉部分在胚胎发育过程中形成右系统弓。其对立成员左系统弓从未完全发育。颈动脉通常来自与爬行动物相同的主动脉弓组成部分（主动脉弓III和部分腹主动脉和背主动脉），并从右系统弓分支。但是，翅膀的成对锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉。颈总动脉和锁骨下动脉分别供给头部和前肢。两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉（图12.18ac）。头臂动脉（brachiocephalicartery）是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。它也从右侧体弓分支。在头臂动脉的这个交汇处之后，体弓向后弯曲以供给身体的其余部分。鸟类和爬行动物一样，肺弓由成对的第六弓及其分支的基部形成，为两个肺提供血液。<br /> [[文件:脊比12-18.png|缩略图|''图12.18主动脉弓腹侧图。在鸟类中，可以发现各种不同的分离弓形状。在绿鹭（a）中，两个颈动脉弓合并在一起。一只颈动脉在大鸨（b）的右侧和鸣禽（c）的左侧持续存在。在哺乳动物中，主要前动脉的形成可能因物种而异，例如猫（d）和人类（e）。缩写：头臂动脉（bc）、颈总动脉（cc）、颈外动脉（ec）、颈内动脉（Ic）、锁骨下动脉（sc）。''<br /> <br /> |居中]]<br /> 哺乳动物 胚胎中最多可出现六个主动脉弓，但成年后只有三个持续存在，作为主要前动脉：颈动脉、肺动脉弓和体动脉弓（图12.17c）。颈动脉和肺动脉弓由与爬行动物相同的弓组成部分组成。哺乳动物的颈动脉起源于成对的主动脉弓（III）和部分腹主动脉和背主动脉。肺动脉弓由成对的第六弓及其分支的基部形成。体动脉弓在胚胎时期起源于左主动脉弓（IV）和成对的背主动脉的左侧部分，因此在哺乳动物中是左体动脉弓。The common carotids may share a brachiocephalic origin or branch independently from different points on the aortic arch (figure 12.18d,e).哺乳动物的另一个显着差异是锁骨下动脉的形成。在哺乳动物中，左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉（图12.18d、e）。<br /> <br /> 主动脉弓进化概述<br /> <br /> 在大多数鱼类中，主动脉弓将脱氧血液输送到鳃的呼吸面，然后将含氧血液分配到头部组织（通过颈动脉）和身体其余部分（通过背主动脉）。在肺鱼和四足动物中，主动脉弓形成肺动脉弓（通向肺部的动脉回路）和体动脉弓（通向身体其他部位的动脉回路）（图12.19）。颈动脉仍然承担着向四足动物的头部供血的主要责任，但现在它们通常从一个主要的体弓分支出来。两栖动物和爬行动物有双体弓（左和右）（图12.20a、b），而鸟类只有右体弓，哺乳动物只有左体弓（图12.20c、d）。虽然鸟类和哺乳动物有许多相似之处，包括恒温、活跃的生活和多样化的辐射，但它们起源于不同的爬行动物祖先。它们心血管解剖结构的任何相似之处都代表了独立的进化创新。<br /> <br /> 主动脉弓的基本六拱模式是一个有用的概念，它使我们能够追踪主动脉弓衍生物并组织我们遇到的各种解剖学改造。此外，在现存的有颌类动物胚胎发育过程中，六个主动脉弓的出现表明这是祖先的模式。然而，正如我们所见，不同物种的实际成年解剖结构可能有很大差异。<br /> <br /> 主动脉弓在各脊椎动物中的发育可大体列为下表&lt;ref&gt;《脊椎动物比较解剖学》-北京大学出版社第二版P224&lt;/ref&gt;：<br /> {| class=&quot;wikitable&quot;<br /> |+脊椎动物动脉弓的比较<br /> !胚胎期<br /> !软骨鱼<br /> !硬骨鱼<br /> !两栖类&lt;sup&gt;[注]&lt;/sup&gt;<br /> !爬行类<br /> !鸟类<br /> !哺乳类<br /> |-<br /> !第一对动脉弓<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第二对动脉弓<br /> |第一对鳃动脉<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第三对动脉弓<br /> |第二对鳃动脉<br /> |第一对鳃动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |颈动脉<br /> |-<br /> !第四对动脉弓<br /> |第三对鳃动脉<br /> |第二对鳃动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |体动脉<br /> |-<br /> !第五对动脉弓<br /> |第四对鳃动脉<br /> |第三对鳃动脉<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> | -<br /> |-<br /> !第六对动脉弓<br /> |第五对鳃动脉<br /> |第四对鳃动脉<br /> |肺皮动脉<br /> |肺动脉<br /> |肺动脉<br /> |肺动脉<br /> |}<br /> 注：两栖类有尾目中第五对动脉弓仍存在<br /> <br /> ==== 静脉血管 ====<br /> 将血液返回心脏的主要静脉复杂且高度多变。在每个脊椎动物组中，静脉组成几个主要的功能系统，这些系统在胚胎学上起源于一种似乎是共同的发育模式。在研究每组静脉的解剖结构之前，我们首先介绍一下这些基本的静脉循环系统。在具有已建立的双循环的脊椎动物中，有两种一般的静脉循环功能系统：引流一般身体组织的全身系统和引流肺部的肺系统。在全身系统内，肝门静脉供血给肝脏，肾门静脉供血给肾脏，而一般身体静脉引流剩余的全身组织。<br /> <br /> '''体静脉系统''' 在发育早期，存在三组主要的成对静脉：来自卵黄囊的卵黄静脉（vitelline veins）、来自胚胎本身身体的主静脉（cardinal veins）和来自骨盆区域的侧腹静脉（lateral abdominal veins）。成对的卵黄静脉是胚胎中最早出现的血管之一。它们从卵黄上方出现，并沿着卵黄柄进入体内。然后它们转向前方，继续沿着肠道进入静脉窦（sinus venosus）。肝原脊增生，进入卵黄静脉内部。Liver cords增生将相关的卵黄静脉分隔成肝窦（hepatic sinusoids）。卵黄静脉的剩余的短段是肝静脉（hepatic veins），将血液从肝窦导入静脉窦。<br /> <br /> 主静脉包括前主静脉（anterior cardinal veins，从头部排出血液）和后主静脉（posterior cardinal veins，从胚胎身体回流血液）。前后主静脉在心脏水平处汇合成短的总主静脉，这些总主静脉开口于静脉窦。前主静脉由几个部分组成，它们发展成为接收来自大脑、颅骨和颈部的支流的血管。后主静脉主要发展成为胚胎肾脏的血管。<br /> <br /> 鱼类有侧腹静脉，但在四足动物中它们通常融合或缺失。在鱼类中，每条侧腹静脉都从腹鳍汇入髂静脉（iliac vein），并沿着体壁向前延伸。在肩部水平，髂静脉汇入肱静脉（brachial vein），然后变成锁骨下静脉，锁骨下静脉向内侧转入主静脉。然而，在四足动物中，锁骨下静脉分别返回心脏，而侧腹静脉进入肝脏。在两栖动物中，左、右侧腹静脉可能汇合为一条正中静脉，即腹静脉（ventral abdominal vein），沿着体腔底部延伸。在鳄鱼、鸟类和哺乳动物中，腹静脉不存在。<br /> <br /> 随后的静脉发育涉及这些早期成对血管的变化，伴随它们之间的吻合、萎缩导致的部分丢失以及额外胚胎血管的出现。这些改变通常比动脉的改变更为广泛，并产生主要的、通常不对称的成人静脉血液回流到心脏的途径。<br /> <br /> '''肝门静脉''' 肝门静脉从消化道延伸到肝脏，形成一条直接的途径，将吸收的消化终产物立即运送到肝脏。它是所有脊椎动物所共有的，主要由胚胎的肠下静脉（subintestinal vein）发育而来，肠下静脉是一条起源于尾静脉的非配对血管（图12.21a）。肠下静脉loops around肛门并向前延伸，沿着肠道腹壁走行，从肠道收集血液。它从肠道穿过肝脏，最后汇入左卵黄静脉。在增生的肝索中，卵黄静脉分解成小的肝窦网络。肠下静脉的前端将血液排入这些肝窦，而其后端则退化并失去与尾静脉的联系。这种改良的肠下静脉现在被正式称为肝门静脉（图12.21b）。它不仅从肠道收集血液，还从胃、胰腺和脾脏收集血液，并将其输送到肝脏内的血管窦。<br /> [[文件:脊比12-19.png|缩略图|''图12.19主动脉弓的进化。从腹侧表面看，基本的六拱模式包括腹主动脉、成对的主动脉弓和成对的背主动脉。这种基本模式的选择性丢失或修改产生了成年脊椎动物的衍生主动脉模式。主动脉弓上的垂直线代表鳃。的虚线血管表示成年人基本模式中丢失的血管。缩写：背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、成对的背主动脉(pa)、锁骨下动脉(sc)、腹主动脉(Va)。''|居中]]<br /> '''肾门静脉系统''' 在发育早期，从尾部回流到尾静脉的血液流经肠下静脉或后主静脉，后主静脉是更常见的路径（图12.21a）。后主静脉向后延伸至肾脏，从肾脏排出血液，然后继续向前流入心脏。随后，一组下主静脉（subcardinal veins）从肾脏腹侧出现，排出血液，并向前流入后主静脉。一旦通过下主静脉的这条路径建立起来，后主静脉的短段在其与下主静脉和肾脏的连接处之间就会萎缩。在发育的这个阶段，肠下静脉也失去了与尾静脉的连接。由于这些血管改变，尾部的血液现在必须流经肾脏。随着尾部血液通过肾脏，尾静脉成为肾门静脉系统。血液从肾脏通过新建立的下主静脉排出（图12.21b）。<br /> [[文件:脊比12-20.png|缩略图|''图12.20四足动物体弓的命运（腹面观）。无尾目（a）和爬行动物（b）成年时两侧体弓均存在。鸟类（c）中右侧体弓仍然存在，哺乳动物（d）中左侧体弓仍然存在。缩写：颈总动脉（cc）、左心室（l）、右心室（r）、锁骨下动脉（sc）、心室（V）。''|居中]]<br /> <br /> <br /> 一般而言，进入肾门静脉系统的血液来自尾部的尾静脉。然而，一些脊椎动物也有其他的肾门静脉途径。在圆口鱼类和一些硬骨鱼类中，肾门静脉系统的血液通过来自体壁的节段性静脉进入肾脏。在一些肺鱼中，来自腹鳍和后腹部的额外血液有助于肾门血流进入肾脏。这些肺鱼的尾静脉不供血，而是为肾脏排血，然后继续向前加入后主静脉或后腔静脉。<br /> <br /> 其余体静脉 原始脊椎动物的一般体静脉，保留了基本的早期胚胎模式，来自前后系统组织的血液在前后主静脉中返回，两对静脉汇合在靠近心脏的总主静脉中。在分化的脊椎动物中，主静脉出现但通常只在胚胎中存在，在功能上被替代的成人血管前腔静脉和后腔静脉所取代。<br /> <br /> 前腔静脉和后腔静脉从其前体的发生揭示了成人静脉系统所基于的广泛修改。前、后和总主静脉的胚胎发生早于前腔静脉（图12.22a）。前腔静脉本身的形成始于小的节间的静脉（intersegmental veins）扩张成锁骨下静脉，然后流入前主静脉（图12.22b）。接下来，前主静脉之间形成主静脉间吻合口（intercardinal anastomosis）（图12.22c）。随着胚胎的生长，这些新建立的通道越来越多地被使用，特别是在右侧，用于从头部回流血液。右侧的总主静脉扩大以接收这些回流的血液，并成为成人的前腔静脉（图12.22d）。左侧的总主静脉退化，只剩下一条来自成人心房的小静脉。<br /> <br /> 后腔静脉的形成更加复杂。最初，成对的后主静脉将血液从心脏后方的胚胎体回流。然而，随后三条胚胎血管（肝静脉、下主静脉subcardinals和上主静脉supracardinals）的部分合并以及它们之间的广泛吻合，导致回流血液逐渐从后主静脉转移到由几条静脉的部分组成的新兴单一内侧通道。通往该回流通道的血管最终合并成一条静脉，即后腔静脉。其发育史始于排出早期胚胎肾脏（中肾）的后主静脉的出现。接下来，下主静脉出现并通过下主静脉吻合口（subcardinal anastomosis）相互连接。最后，上主静脉发育并为后体提供更多的引流。<br /> <br /> 在前方，右卵黄静脉（右肝静脉）与右下主静脉相连，在后方，建立了与下主静脉和上主静脉的新连接（图12.22c）。由于这些吻合和血管间的合并，形成了一条不成对的内侧通道，随着早期通过后主静脉的返回路线退化，这条通道提供了另一条返回心脏的路线。这条通道起初很小，但随着越来越多的血液寻找这条返回心脏的路径，它变得越来越大，最终成为成人后腔静脉。因此，前腔静脉和后腔静脉是前部血管的镶嵌体，其中部分在胚胎发育过程中被盗用，形成最终的成体血管，分别引流身体的前部和后部。<br /> [[文件:脊比12-21.png|缩略图|''图12.21主静脉。鲨鱼主要静脉的基本胚胎（a）和改良的成体（b）模式。肝门静脉由胚胎肠下静脉形成。胚胎卵黄静脉的前部分出引流肝脏的短肝静脉。增加一条主下静脉引流肾脏，肾门由后主静脉的后部衍生物建立。侧腹静脉引流盆腔附属物，在向前运行时从体壁接收血液，并与来自胸附属物的锁骨下静脉和来自头部的前主静脉汇合进入心脏。''|居中]]<br /> '''肺系统'''<br /> <br /> 许多鱼类都有辅助的空气呼吸器官，但是只有有肺的鱼类才拥有肺系统。在现存的鱼类中，只有肺鱼有真正的肺。如果古代盾皮鱼有肺（这种可能性前面已经提到过），那么肺系统就会在脊椎动物进化的早期就进化出来了。<br /> <br /> 肺静脉 肺静脉将血液从成对的肺返回心脏。在进入心脏之前，它们通常会合并成一条静脉。从胚胎学上讲，肺静脉不是通过现有血管通道的转换而产生的。相反，许多小血管在胚胎肺芽内分别起源并排出胚胎肺芽。然后它们汇聚成几条公共血管，成为进入左心房的肺静脉。 <br /> <br /> '''鱼类''' 的头部由成对的前主静脉和小的inferior jugular veins引流，这些静脉在流入心脏的静脉窦之前与总主静脉相连。锁骨下静脉和髂静脉通过侧腹静脉引流附肢。两者也加入总主静脉。在大多数鱼类中，后主静脉的改造会diverts all returning blood from the tail so that it flows through the kidneys before emptying into the remaining sections of the posterior cardinal。肝门静脉将血液从消化道输送到肝脏的毛细血管。血液从肝脏通过短肝静脉流向心脏（图12.23a、b）。<br /> <br /> 辐鳍鱼的侧腹静脉通常消失，腹鳍由后主静脉引流。来自鳔的血液排入肝静脉或总主静脉。<br /> <br /> 肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。<br /> [[文件:脊比12-22.png|缩略图|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)胚胎发育早期，前主静脉、后主静脉及总主静脉系统逐步形成。(b)靠近前肢的节间静脉逐渐汇入前主静脉。下主静脉在肾脏之间形成，并向头侧延伸，最终注入后主静脉。(c)前主静脉之间形成主静脉间吻合。此时，来自身体后部的静脉血回流新增一条经肝脏的路径，因为右卵黄静脉的部分结构已并入右下主静脉。(d)前腔静脉（成体上腔静脉）接收来自左、右头臂静脉的血液（分别源自主静脉间吻合和右前主静脉）。后腔静脉（成体下腔静脉）成为身体后部血液回流的主要通道。''''来源：根据BallInsky撰写。''|居中]]<br /> [[文件:脊比12-23.png|缩略图|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''|居中]]<br /> [[文件:脊比12-23-continued.png|缩略图|12-23续|居中]]<br /> '''两栖动物''' 在有尾目幼虫中，例如泥螈，颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）和颈外静脉（external jugular veins），以及来自舌头的小的舌静脉（lingual vein），将血液从头部回流。大的后腔静脉为肾脏的血液回流提供了一条途径。腹侧腹静脉主要将血液从后肢输送到肝窦。尾部的血液有几种可选的回流路线：通过腹侧腹静脉、后主静脉或经肾脏的后腔静脉。肝门存在。流入后腔静脉的肝静脉有许多条（图12.23d,e）。<br /> <br /> 成年有尾目的静脉与幼虫的静脉大致相同。成年无尾目动物的主要区别在于后主静脉：在肾脏和总主静脉之间的一部分后主静脉丢失；因此，后主静脉不能将肾脏的血液回流到心脏。<br /> '''爬行动物''' 的颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）、颈外静脉（external jugulars）和来自前臂的锁骨下静脉是成对的总主静脉的支流。扩大和变异的总主静脉在爬行动物中通常被称为前腔静脉。后腔静脉大大缩小，只剩下小的奇静脉（azygos veins），引流胸腔内壁的血液。有成对的侧腹静脉，还有一条后腔静脉。肝门将消化道的毛细血管与肝窦连接起来。来自肝窦的血液通过与后腔静脉连接的短肝静脉回流。前腔静脉和后腔静脉进入大大缩小的心脏静脉窦（图12.23f,g）。<br /> <br /> '''鸟类''' 的短外颈静脉与长的内颈静脉（前主静脉）连接，将血液回流到总主静脉，总主静脉经过改造后变成成对的前腔静脉。股静脉（femoral）、尾静脉和肾静脉是发达的后腔静脉的支流，后腔静脉在进入心脏之前也接受肝静脉的血液。还存在肝门和肾门（图12.23h）。<br /> [[文件:脊比12-23-continued-continued.png|缩略图|12-23续续|居中]]<br /> '''哺乳动物'''的静脉循环中没有肾门静脉和腹静脉，但存在肝门静脉。主静脉经过大幅改造，产生两条主要血管：单个前腔静脉（人类的上腔静脉）和单个后腔静脉（人类的下腔静脉）。这些血管分别从身体的前部和后部收集血液，并将其返回到心脏的右心房。后腔静脉分为几个部分，包括肝静脉、肾静脉和下主静脉（图12.23I）。<br /> <br /> === 心脏 ===<br /> 心脏是一种泵，通过将血液推过循环系统以及通过抽吸产生负压将血液吸入心脏来使血液在血管中移动。对于游动缓慢的角鲨来说，其心脏每小时可移动7.5升血液；对于休息的母鸡来说，其心脏每小时可移动2.4升血液；对于人类来说，其心脏每小时可移动2.80升（约7.5加仑）。对于长颈鹿来说，每小时几乎有1,200升血液可以在全身循环。如果心率增加（一种称为心动过速的反应），这些值会增加五倍。如果心率降低，则会导致心动过缓，这些值可能会急剧下降。例如，当海龟潜水时，它的心输出量会下降到之前输出量的五十分之一（1/50）以下。心脏除了起泵的作用外，还能将缺氧血液和含氧血液输送到适当的循环部位，从而防止它们混合。在讨论心脏的特殊功能之前，我们先来了解一下脊椎动物的心脏结构。<br /> <br /> ==== 脊椎动物的基本心脏 ====<br /> 从系统发育上看，心脏可能最初是一条可收缩的血管，很像文昌鱼循环系统中的血管。在大多数鱼类中，心脏是单循环的一部分。鳃和全身毛细血管床中用于气体交换的血管彼此串联。胚胎鱼的心脏由四个腔组成，它们也是串联的，因此血液按顺序从静脉窦流到心房、心室，最后流到第四个也是最前面的心腔，即心球，然后进入腹主动脉。结构的差异、对同源性的怀疑以及术语的不严谨导致了对这个第四个腔的命名法的混淆。我们在胚胎中使用术语心球来指这个腔。在成年动物中，心室排入腹主动脉或介于其间的第四腔，即心球，在成年动物中，如果其收缩壁具有心肌，则称为动脉圆锥conus arteriosus，如果其弹性壁缺乏心肌，则称为动脉球bulbus arteriosus。在内部，每个器官可能包含不同数量的锥瓣conal valves。<br /> <br /> 动脉圆锥通常存在于软骨鱼类、全骨鱼类和肺鱼类中。尽管成年四足动物没有独立的腔体，但在发育过程中，它的胚胎前身心球会分化成离开心脏的主要动脉的基部。在某些鱼类中，最显著的是硬骨鱼类，动脉球壁薄，有平滑肌和弹性纤维，但它既没有心肌也没有锥瓣。成年动脉球与动脉圆锥一样，通常起源于胚胎心球，但在某些鱼类中，成年动脉球也可能包含相邻的腹主动脉的一部分。旧文献中经常含糊使用的另一个术语是动脉干 truncus arteriosus，它只适用于腹主动脉或其直接衍生物，而不适用于心脏的任何部分。在四足动物中，腹主动脉通常会缩小，有时仅作为主要主动脉弓底部的一小部分血管存在。在这些情况下，术语动脉干最为恰当。<br /> <br /> 与任何活跃的肌肉一样，心脏需要气体交换（氧气、二氧化碳）来维持其新陈代谢。在许多鱼类和原始四足动物中，这种需求通过心肌和流经其管腔的血液之间的直接气体交换来满足。心肌内壁，特别是心室内壁，通常形成突出的肌肉锥体，称为trabeculae，由深凹处隔开。从管腔观察时，所得纹理呈海绵状，称为trabeculate。冠状血管遍布心壁，通常仅灌注心肌的外部。冠状血管在板鳃类、鳄鱼、鸟类和哺乳动物中尤其发达，为这些动物的大部分心肌提供血液。鱼类的冠状动脉来自鳃的传出弓或收集环，用于输送含氧血液。冠状静脉进入静脉窦。<br /> <br /> 除了圆锥瓣膜外，心内膜还在其腔之间形成多组瓣膜：窦房瓣(sa)形成于静脉窦和心房之间，房室瓣(aV)形成于心房和心室之间。在正常流动期间，瓣膜被推开，但血液倒流会立即迫使瓣膜关闭，从而防止血液逆流。心脏位于心包腔内，内衬一层薄薄的上皮膜，即心包。在许多鱼类中，心包腔位于骨骼或软骨内，形成一个容纳心脏的半刚性隔室（图12.24a）。心腔的连续收缩有助于将血液从从一个腔到另一个腔，最终将其从心脏驱动到腹主动脉。日常的肌肉运动影响附近的静脉，会增加内部压力并帮助将静脉血驱回心脏。但是，血液回流到静脉窦和心房，往往得益于心脏半刚性隔室内产生的低压。这被称为aspiration effect。当大型肌肉性心室收缩时，血液通过圆锥进入腹主动脉以清空心室。这会暂时减少心室在心包腔内所占的体积，从而降低围绕薄壁心房和静脉窦的整个心包腔的压力。松弛的静脉窦和心房周围的负压使它们扩张；反过来，它们会产生负压，从而抽吸或吸入静脉血。一旦重新充满，心房和静脉窦就会收缩以填充心室（图12.24b）。<br /> <br /> 如前所述，收缩是心肌的固有属性。如果将单个细胞分离在体外合适的培养基中，它们甚至会出现有节奏的收缩。心肌细胞倾向于同步跳动。整个心脏的收缩通常始于静脉窦中一个称为起搏器或窦房结(sa)的受限区域，然后通过纤维传导系统扩散到心室和心脏的其他收缩区域。在哺乳动物中，传导系统除了sa结之外，还包括第二个结，即心脏壁中的房室结(aV)。房室结由浦肯野纤维组成，浦肯野纤维是一种类似神经元的纤维，是经过修饰的心肌细胞。浦肯野纤维从房室结出发，分成左束和右束，在室间隔内行进到心尖，然后转向并扫过心室的两侧。心跳的开始频率受神经系统和内分泌系统的影响。心率还对静脉充盈率作出反应。在运动期间，静脉回流到心脏的血液增加，部分原因是静脉受到周围肌肉活动的压力增加。当回流的静脉血充满心腔时，心腔会被拉伸，从而导致随后更强烈的收缩。这种反应称为弗兰克-斯塔林反射，以首次记录它的生理学家的名字命名。这种反射会自我调节心脏收缩的强度，从而调节每搏输出量，随着静脉回流增加而增加，随着静脉回流减慢而减少。<br /> [[文件:脊比12-24.png|缩略图|图12.24基本心脏结构和抽吸充盈。(a)鱼心脏的四个腔室被包裹在心包腔内。每个腔室之间的单向瓣膜可防止相继腔室收缩时血液逆流。(b)当心室收缩时，心室在心包腔内所占的体积会暂时减小（图中夸张了）。减小的心室体积会在其他腔室周围产生负压。由于静脉窦和心房的壁很薄，这种低周围压力会导致它们扩张，从而在它们的腔内产生负压，从而吸入或抽吸来自回流静脉的血液。|居中]]<br /> 鸟类和哺乳动物有四腔心脏，但在鱼的原始四个腔室中，只有两个作为主要接收腔，即心房和心室，它们都分为左右腔，从而产生四个解剖学上独立的腔室。虽然鸟类和哺乳动物的心脏都来自早期的四足动物，但它们是独立起源于不同的四足动物祖先的。从系统发育学上看，现存的两栖动物和爬行动物介于这些衍生的四足动物和鱼类之间，这一立场使许多人相信这些中间脊椎动物的心脏应该根据它们对鸟类或哺乳动物心脏的预期程度来评估它们。鸟类和哺乳动物的进化路线当然是通过原始四足动物实现的。但现存的两栖动物和爬行动物本身距离这些最早的祖先已有数百万年之久。它们的心脏，就像它们的心血管系统一样，应该研究它们在当今两栖动物和爬行动物中所起的特殊功能作用。为此，我们接下来研究心脏结构及其与它在所有脊椎动物中所起的功能的关系。<br /> [[文件:脊比12-25.png|缩略图|图12.25盲鳗循环。（a）心血管系统图。（b）鳃心，说明三个心室。副心脏。主心（未显示）和门心（c）的壁搏动以帮助驱动血液。尾心（d）有成对的横纹肌和一个中央柔性支撑。它们几乎位于盲鳗尾部的末端。左侧肌肉收缩会使内侧软骨板弯曲，将血液从受压缩的右侧心室排出，并使左侧心室充盈。右侧肌肉收缩则产生相反的效果。尾部心脏肌肉的交替收缩会扩大和压缩静脉，使其充盈然后排空。来源：（a、b）詹森。]]<br /> <br /> ==== 鱼类 ====<br /> 盲鳗是原始鱼类，是早期无颌鱼类的后代，但如今却过着缓慢、四处游荡的清道夫的生活。它们的心血管系统有些令人惊讶。与所有脊椎动物的心脏一样，盲鳗的心脏位于前躯干区域，由心肌组成，并接收从全身循环返回的血液（图12.25a）。它包括三个串联的腔室：静脉窦、心房和心室（图12.25b）。一些生物学家将腹主动脉基底部轻微的微观增厚作为第四个腔室即动脉球的证据。但从形态学上看，它并不是一个明显的腔室，因此，这种增厚可以更简单地解释为腹主动脉的一部分。从两条总主静脉和肝脏返回的血液首先进入静脉窦。它流经心房，然后是心室；最后直接被泵入腹主动脉，从而流向鳃。心腔之间的单向瓣膜可防止血液逆流。没有主要神经支配盲鳗的心脏来刺激收缩。相反，回流的血液填充静脉窦会引发弗兰克-斯塔林反射，从而刺激更强烈的收缩，这种收缩源自起搏点，然后依次扩散到其他心室。<br /> <br /> 有时，盲鳗的心脏被称为鳃心branchial heart，以将其与循环系统中其他独特的附属血泵相区别（图12.25b）。这些补充循环泵有时被称为附属“心脏”，之所以用引号引起来，是因为它们收缩但通常缺乏真正的心肌（图12.25c,d）。大多数鱼类的全身组织通过离散的小静脉和静脉引流。然而，在盲鳗中，一些部位（如头部和皮下尾部区域）的静脉引流是由大型开放窦提供的。可能的后果是静脉血压特别低。位于循环静脉侧的附属心脏显然可以解决低压静脉血回流问题。<br /> [[文件:脊比12-26.png|缩略图|&lt;br /&gt;<br /> 图12.26七鳃鳗的心脏。七鳃鳗具有大多数鱼类特有的四个心腔。]]<br /> 位于前主静脉内的主静脉心（cardinal hearts）就像一个囊一样，其泵血动作由外壁周围的骨骼肌发起。位于尾部的成对尾心（caudal hearts）代表了在脊椎动物中独一无二的血液泵送机制。它们由中央软骨杆、侧面的骨骼肌和中间的静脉组成。这些肌肉的交替收缩使杆来回弯曲，从而压迫血管壁并将血液泵入尾静脉（图12.25d）。<br /> <br /> 门脉心portal heart是一个单一的扩张血管囊，它从一条前主静脉和一条后主静脉接收静脉血，然后收缩以驱动血液通过肝脏（图12.25c）。只有盲鳗在肝门静脉中具有这样的副心脏，它在血液进入肝窦之前升高血压。此外，门脉心脏是唯一具有与真正的鳃心的心肌相似的心肌壁的副心脏。<br /> <br /> 七鳃鳗的心脏（鳃心）也包括三个区域，血液依次流经这些区域：静脉窦、心房和心室（图12.26），但与盲鳗的心脏不同的是，它的心脏受神经支配，而且心室排入动脉球，动脉球壁没有心肌，但包含纵向和周向排列的平滑肌细胞。单向阀将各个区域分开。窦房瓣和房室瓣可防止血液逆流。动脉球的腔壁形成叶状，共同形成半月瓣，可防止血液逆流，并可能有助于将血液分配到主动脉弓。血液从弓流向循环中接下来的脆弱的鳃毛细血管。<br /> <br /> 软骨鱼类和硬骨鱼的心脏由四个基本腔室组成：静脉窦、心房、心室和动脉圆锥（或动脉球），各腔室之间有单向阀（图12.27a,b）。与其他腔室一样，肌肉动脉圆锥s收缩，充当辅助泵，在心室舒张开始后帮助维持流入腹主动脉的血液。它的收缩还会使位于其相对壁上的圆锥瓣膜聚集在一起。当这些瓣膜相遇时，它们会阻止流出的血液回流。在硬骨鱼类中，动脉圆锥可能会退化，只留下心肌圆锥的残余，或者完全被有弹性、非收缩性的动脉球取代，动脉球没有心肌，但有平滑肌、胶原蛋白和弹性纤维。动脉球和心室交界处的一对球瓣膜可防止逆流。在心室收缩后接收血液时，动脉球会伸展，然后轻轻地发生弹性回缩，以维持流入腹主动脉的血液。结果是心室收缩引起的血流和压力的大幅波动被抑制或减弱。有人提出，这样做是为了保护血液循环中脆弱的鳃毛细血管，使其免受突然的高压血液喷涌的影响。<br /> [[文件:脊比12-27.png|缩略图|''图12.27鱼心脏。(a)鲨鱼。(b)硬骨鱼。血液通过肌肉性的动脉圆锥离开鲨鱼心脏，许多硬骨鱼都没有这个腔体。相反，在硬骨鱼的心脏中，腹主动脉的底部会肿胀，形成有弹性的动脉球。来源：劳森。'']]<br /> [[文件:脊比12-28.png|缩略图|''图12.28硬骨鱼心脏的收缩周期。(a)静脉窦和心房的舒张通过肝静脉和主静脉吸入血液。(b)心房收缩关闭窦房瓣并迫使血液进入心室。(c)当心房壁再次舒张时，血液进入心房。(d)心室收缩迫使血液通过动脉球，并将其分配到主动脉弓。抽吸效应（负号）有助于并完成静脉窦和心房的再充盈，从而重新开始循环。'']]<br /> 鱼心脏的腔体呈S形排列，使薄壁的静脉窦和心房位于心室背侧，因此心房收缩有助于心室充盈。血液按以下顺序从后腔流向前腔。首先，静脉血充满静脉窦，并推开窦房瓣以充满心房。抽吸效应驱动静脉血的这种运动，并促进静脉窦和心房的初始充盈（图12.28a）。其次，心房收缩，增加其管腔内的压力。心房收缩迫使窦房瓣关闭并打开房室瓣，从而使血液流入并充满心室(图12.28b)。第三，心房放松，降低心房和静脉窦内的压力。因此，血液通过抽吸作用被吸入并开始再次充满两个心腔(图12.28c)。第四，心室收缩以驱动其所持有的血液向前进入并通过动脉球，动脉球现在开始收缩(图12.28d)。<br /> <br /> 肺鱼<br /> <br /> 肺鱼的心脏与其他硬骨鱼的心脏不同。第一个接收回流血液的腔室仍然是静脉窦。在这三种肺鱼属中，单心房内部都被房间隔（肺褶）interatrial septum (pulmonalis fold)部分分隔，从而形成较大的右心房和较小的左心房（图12.29a）。肺静脉排入静脉窦（澳大利亚肺鱼，neoceratodus）或直接排入左心房（南美肺鱼，lepIdosIren和非洲肺鱼，protopterus）。静脉窦本身开口于右心房（图12.29a）。代替房室瓣的是房室塞（atrioventricular plug），它是心室壁上的凸起垫。它可以像aV瓣一样移入和移出心房的开口，以防止血液逆流进入心房。心室内部也被室间隔分隔，但仅部分分隔。在肺鱼中，南美肺鱼的心室和心房内部细分程度最高。澳大利亚肺鱼的细分程度最低。室间隔、房室塞和房间隔的排列在心脏内建立了内部通道。当肺鱼呼吸空气时，左通道倾向于接收从肺部返回的含氧血液。右通道倾向于携带缺氧的全身血液（图12.29b）。因此，尽管肺鱼心脏的解剖学内部分隔不完整，但缺氧血和含氧血不倾向于混合。<br /> [[文件:脊比12-29.png|缩略图|(a) 心脏的内部结构。(b)血液的路径。当肺鱼呼吸空气时，从全身组织返回的静脉血会流过心脏，并倾向于流向最后的主动脉弓。肺动脉将大部分脱氧血液输送到肺部。从肺部返回的高氧血液通过心脏，然后倾向于进入没有鳃的主动脉弓。通过这种方式，血液直接分流到全身循环。因此，当肺鱼呼吸空气时，它们会显示出双循环系统的开端。五个主动脉弓在系统发育上代表第二到第六个（罗马数字）。其中第一个（II）和最后两个（V、VI）带有鳃。]]<br /> 动脉圆锥内的螺旋瓣（spiral valve）有助于分离含氧血液和脱氧血液。螺旋瓣显然源自圆锥瓣，由两个心内膜褶皱组成，其相对的自由边缘接触但不融合。圆锥做几个急弯并旋转约270°，从而使这些褶皱在其管腔内变成螺旋。虽然没有融合，但这些扭曲的褶皱在内部将圆锥分成两个螺旋通道。由于圆锥直接连接到心室，进入左通道的含氧血液和进入右通道的脱氧血液往往会流经圆锥内不同的螺旋通道并保持分离。当含氧和脱氧血液从动脉圆锥流出时，它们进入不同的主动脉弓组。<br /> <br /> 当肺鱼浮出水面将新鲜空气吸入肺部时，流向肺部的肺血量会增加。当这种含氧血液从肺部返回时，它会通过没有鳃的III和IV弓分流，直接流向全身组织。从全身组织返回的静脉血会通过V和VI分流，然后分流到肺部。这些后弓的血液供应来自从心脏右侧接收脱氧血液的螺旋通道。流经心脏左侧的含氧血液沿着圆锥的对侧螺旋流动，进入前主动脉弓。<br /> <br /> 肺鱼对呼吸空气的这些心血管调节与环境需求非常匹配。在大多数情况下，肺鱼生活的河流和池塘中的氧张力很高。流经带有鳃毛细血管的弓的脱氧血液从水中吸收足够的氧气来满足代谢需求。然而，由于季节性干旱、高温或水体死水，水中的含氧量会显著下降，很少有氧气通过鳃扩散到血液中。在这种时候，肺鱼会浮出水面，将新鲜空气吸入肺部。在这些恶化的条件下，生理变化会充分利用这一额外的氧气来源。在非洲肺鱼中，从全身组织返回的脱氧血液往往会被转移到肺部（而不是鳃），大约95%的含氧血液往往会通过前主动脉弓流向前主动脉弓的全身组织（而不是通过鳃）。在下一次呼吸之前，从肺部流向前弓的血液比例会稳步下降到大约65%，随后该比例又回到95%。<br /> <br /> 这种空气呼吸系统有几个生理优势。首先，含氧血液（来自肺部）和缺氧血液（来自全身组织）倾向于保持分离。因此，流向活跃全身组织的含氧血液不会被缺氧血液稀释，而流经肺部交换表面的血液含氧量低，可促进快速吸收氧气。其次，空气呼吸的鱼的血流经过调整，可防止氧气流失到水中。矛盾的是，如果来自肺部的含氧血液通过鳃，它实际上可能会因扩散到缺氧的水中而失去氧气。然而，含氧血液优先沿着主动脉弓流动，而没有鳃毛细血管直接流向全身组织。除了含氧血液优先分流到前弓之外，还有一种次要机制，即鳃毛细血管底部的分流，可防止含氧血液暴露在鳃中含氧量低的水中。有些肺鱼有厚而强健的动脉，连接传入和传出主动脉弓。当这些分流管打开时，进入有鳃弓的血液可以完全绕过鳃毛细血管，避免接触到灌溉呼吸床的缺氧水。<br /> <br /> 并非所有现代肺鱼表现出同样的适应空气流通的能力。澳大利亚肺鱼的鳃发达，而肺则不太发达。这种肺鱼在含氧水中生活得很好，但如果离开水，它的肺就无法维持足够高的氧气水平来维持长时间的生命。然而，非洲肺鱼的鳃没有那么发达，但肺更发达。如果离开水，它的循环系统和肺可以维持肺鱼很长时间的生命。因此，对呼吸水或空气的生理反应程度取决于肺鱼的种类。<br /> <br /> ==== 两栖动物 ====<br /> 两栖动物依靠皮肤气体交换（plethodontid完全没有肺）、鳃（许多幼虫形式）、肺（大多数蟾蜍和青蛙）或所有三种模式（大多数两栖动物）。因为含氧和缺氧血液的来源不同，心脏结构也不同。一般来说，具有功能性肺的两栖动物的心脏包括静脉窦、由解剖学上完整的房间隔分隔的左、右心房、没有任何内部细分的心室以及带有螺旋瓣的动脉圆锥（图12.30a）。除了具有部分室间隔的海妖属的有尾目外，两栖动物在空气呼吸的脊椎动物中是唯一没有心室内部的两栖动物。<br /> <br /> 青蛙也许是对心血管系统进行研究最深入的动物。青蛙心脏的动脉圆锥起源于单个小梁心室（图12.30b）。半月瓣位于圆锥底部，防止血液逆流回心室。在内部，一个螺旋瓣几乎旋转了一圈，在圆锥内建立了两个通道，每个通道都将血液引导至特定的体循环弓和肺皮动脉弓。体循环弓和肺皮动脉弓均起源于动脉干，即腹主动脉的残余，但两组弓从螺旋瓣的不同侧面接受血液。<br /> <br /> 无肺有尾目或肺功能减退的有尾目的房间间隔和螺旋瓣可能大大减少或完全缺失。与青蛙不同，青蛙的肺皮动脉分支会分出皮动脉，而有尾目没有皮动脉。相反，供应体循环的血管的分支将血液输送到有尾目皮肤。有尾目的肺动脉和体循环弓起源于动脉干（图12.31a,b）。<br /> [[文件:脊比12-30.png|缩略图|图12。30两栖动物的心脏。(a)典型两栖动物心脏图。请注意，心房分为左腔和右腔，但心室没有内隔膜。(b)牛蛙(ranacatesbeIana)的心脏。尽管没有内隔膜，但心室壁折叠成许多小梁。这些小梁之间的小隔间被认为有助于分离流经心脏的血流。来源：(b)劳森(Lawson)。]]<br /> 从两栖动物的全身和肺部回路返回的两种不同血流在通过心脏时大多保持分离(图12.31c)。与肺鱼一样，脱氧血液通过肺动脉选择性地流向肺部，而含氧血液通过主动脉弓流向全身组织。在呼吸空气的青蛙中，含氧血液和脱氧血液大部分由心脏分离和分配。这种能力有点令人惊讶的是，青蛙的心室和其他两栖动物的心室一样，甚至没有部分内隔。小梁的拓扑结构在心室壁上产生深深的凹陷，人们认为这些凹陷将含氧张力不同的血流分开。据推测，当一股血流进入心室时，它优先填充小梁之间的凹陷，而第二股血流则占据心室的中心。由于位置不同，含氧血流和脱氧血流从不同的出口出发，到达适当的动脉组。因此，小梁显然是青蛙心室内将流经心脏的肺静脉血流和体静脉血流分开的结构（图12.30b）。<br /> [[文件:脊比12-31.png|缩略图|图12。31两栖动物的主动脉弓血流量。(a)幼年有尾目。(b)成年有尾目。(c)无尾目。注意肺皮动脉(pc)分支到皮肤。在青蛙中，括约肌在潜水时阻止血液流向肺部，从而将血液转移到皮肤以增加皮肤呼吸。缩写：颈动脉体(cb)、背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、肺动脉(pa)、肺皮动脉(pc)、腹主动脉(Va)。来源：goodrIch。]]当青蛙潜水时，肺动脉底部的括约肌会收缩，导致流向肺部的血流量减少，流向皮肤的血流量增加。因此，当青蛙浸没在水中时，肺呼吸的丧失会在一定程度上被皮肤呼吸的增加所抵消（图12.31c）。<br /> <br /> 成年有尾目的肺部和体循环同样在心脏中分开。在特殊物种中，心脏的设计会发生改变。例如，在无肺有尾目中，90%的呼吸需求通过皮肤满足，10%通过口腔满足，心脏没有左心房，即接收从肺部返回的血液的隔室。在以鳃而不是肺作为呼吸器官（例如，鳃）的情况下，房间隔会减小或穿孔。<br /> <br /> ==== 爬行动物 ====<br /> 爬行动物已经进入了更完全的陆地环境，并且比两栖动物采取了更积极的生活方式。爬行动物的心血管系统支持伴随的更高代谢率和更高水平的氧气和二氧化碳运输。它能够产生升高的血压、更高的心输出量以及有效分离含氧和缺氧血流。人们对爬行动物心脏和心脏功能的多样性有了更好的了解。很明显，没有一个爬行动物的心脏可以代表所有其他爬行动物的心脏。此外，将爬行动物的心脏视为进化上不完整和不完美的鸟类或哺乳动物的心脏，并不能公正地对待爬行动物支持其特殊和独特生活方式的特殊、优雅和相当有效的心血管设计。一般来说，有两种基本的爬行动物心脏模式被认可。一种存在于龟类和有鳞类中，另一种存在于鳄鱼中。我们将按此顺序介绍它们。<br /> [[文件:脊比12-32.png|缩略图|图12.32蜥蜴心脏，腹侧视图。（a）心脏腹壁的一部分已被切除，心室顶端也已被切除，以显示其三个相互连接的部分：由肌肉脊与肺腔隔开的静脉腔，以及更深的动脉腔。实线箭头表示血流从动脉腔经心室管道进入静脉腔并从主动脉弓底部进入的路线。（b）肺腔壁已被切除，以更好地显示更深的动脉腔的关联。修剪心房和左主动脉弓可以更好地观察静脉窦和肺动脉。]]<br /> <br /> ==== 龟类/有鳞类心脏 ====<br /> 在这些爬行动物中，静脉窦与两栖动物相比有所缩小，但其功能相同。它仍然是接收静脉血的第一个腔体，并包含起搏器。心房完全分为左心房和右心房。突出的房室瓣保护着心室的入口。动脉圆锥（或心球）在胚胎发育早期出现，但在成年时分裂形成离开心室的三条大动脉的基部（主干）：肺动脉干和左、右体动脉干。在蛇中，有瓣的主动脉间孔interaortic foramen连接相邻主动脉的基部。但这种孔使得血液分流的可能性尚未被探索过。通常，向锁骨下动脉和颈动脉输送血液的头臂动脉直接从右主动脉弓发出，但在某些乌龟中，它直接从心室发出，与三个主动脉弓的主干挤在一起（图12.32a,b）。圆锥还在肺动脉干底部产生一束收缩肌肉组织，以控制血液流向肺部时遇到的阻力。严格来说，心室是一个单独的腔，作为一个单独的液体泵，将血液驱动到离开心脏的主要动脉。然而，在内部，它有三个相互连接的部分：由肌肉脊相互隔开的静脉腔和肺腔，以及通过室间管interventricular canal与静脉腔相连的动脉腔。动脉腔充满来自左心房的血液，但没有直接的动脉输出。在收缩期间，它接收的血液通过室间管流向主动脉弓。肺腔不直接从心房接收血液。相反，来自静脉腔的血液穿过肌肉脊填充肺腔。反过来，充满静脉腔的大部分血液是来自右心房的缺氧血液。因此，心脏有五个腔，由两个心房和三个心室组成，如果算上静脉窦，则有六个腔。<br /> <br /> 龟鳖和有鳞心脏的血流模式因它们是呼吸空气还是屏住呼吸而不同。例如，在一只呼吸空气的海龟中，从全身组织返回的大部分脱氧血液被导向肺部，而来自肺部的大部分含氧血液则通过主动脉干导向全身组织。<br /> <br /> 具体而言，从静脉窦，右心房接收从身体返回的脱氧血液。左心房接收从肺部返回的含氧血液。当心房收缩时，右心房中的脱氧血液流入静脉腔，然后穿过肌肉脊到达肺腔。此外，当右房室瓣打开时，它们横跨室间管的开口并暂时关闭它。左心房中的含氧血液进入动脉腔并暂时留在那里，同时房室瓣阻塞室间管。当心室收缩时，肌肉脊被压向对侧的心壁，将静脉腔与肺腔分开。房室瓣关闭以防止血液逆流回心房，但在此过程中，右房室瓣会打开室间管并允许血液流过。因此，血液通过最容易接近的路径离开心室：肺腔中的脱氧血液主要通过肺动脉流出到肺部，尽管有些也会穿过肌肉嵴进入左主动脉弓；动脉腔中的含氧血液通过心室管道到达主动脉干底部，然后从那里流出（图12.33a和12.34a、b）。<br /> <br /> 心室壁收缩时间也略有不同步。因此，在含氧血液开始运动之前，脱氧血液就被驱入肺动脉。当相邻的心室壁收缩时，含氧血液在充满大部分的肺动脉中会遇到高阻力。因此，含氧血液通过体动脉弓流出，因为它们提供的阻力最小。<br /> <br /> 对主要动脉中氧含量的测量证实，体动脉和肺动脉血液的分布具有高度的方向性，脱氧血液流向肺部，含氧血液流向全身组织。在呼吸空气的乌龟中，到达左体动脉弓的所有血液中有70%到90%是来自肺循环的含氧血液；到达肺部的脱氧血液中有60%到90%来自全身组织。尽管心室的各个部分在解剖学上并未分开，但仍会发生含氧血流和脱氧血流的隔离。请注意，这种功能性分离延伸到主动脉干。左主动脉弓主要充满含氧血液，但也充满一些脱氧血液；但是当乌龟呼吸空气时，右主动脉弓只输送含氧血液，以确保高氧含量的血液通过的颈动脉从头臂动脉流向大脑（图12.35）。<br /> <br /> 当乌龟潜入水下时，循环系统必须应对的生理问题发生了显著变化。心脏会以右→左分流（或称心捷径）响应。通常情况下，全身血液会返回心脏右侧（右心房/右心室），然后被泵送到肺部；接下来，这种肺血会返回心脏左侧（左心房/左心室），然后再被泵回全身组织。当使用心捷径时，返回心脏右侧的血液会直接流向左侧并前往全身组织，从而绕过肺部。对于潜水的龟来说，进入静脉腔的血液被导向另一侧并流出主动脉而不是流出肺循环（图12.33b）。人们认为，体循环和肺循环阻力的差异控制着这种分流。乌龟潜水后，肺动脉底部的括约肌会收缩，以增加肺部对血流的阻力。由于血液倾向于沿着阻力最小的路径流动，因此它会流入体循环。当乌龟潜水时，在空气呼吸期间流向肺部的血液会通过主动脉弓分流至体循环（图12.35）。<br /> [[文件:脊比12-33.png|缩略图|图12.33血流过有鳞的（和乌龟的）心脏。（a）有鳞鱼类在陆地上呼吸空气时，右心房的静脉血进入心室的静脉腔，穿过肌肉脊，瞬间充满肺腔。心室收缩时，大部分血液通过肺动脉流出。同时，左心房的血液进入深动脉腔。心室收缩使血液通过心室管道喷射，然后通过左右体循环弓流出。（b）有鳞类潜水时，肺血流受到阻力，导致原本流向肺部的血液流经肌肉脊，主要通过左主动脉弓流出。]]<br /> [[文件:脊比12-34.png|缩略图|图12.34爬行动物的心脏。该流程图比较了龟鳖和有鳞类（a）以及鳄鱼（b）心脏的血液路径。虚线表示心脏潜水分流，将血液从肺循环直接转移到体循环。潜水龟在困难的情况下尽力而为。肺部中的空气很快就会耗尽氧气，因此向其输送大量血液几乎没有好处。用于将血液泵入肺部的能量不会带来任何生理益处。相反，通过将血液转移到体循环，这会增加血容量，从而可以去除代谢物或收集储存在组织中的氧气。]]<br /> [[文件:脊比12-35.png|缩略图|图12.35有鳞类体循环。有鳞类动物呼吸空气时，血液流向大动脉。含氧血液（浅灰色箭头）被导向体循环弓。大多数（但显然不是全部）脱氧血液（黑色箭头）进入肺动脉。流入体循环的少量脱氧血液进入左体循环弓。因此，该弓中的血液氧张力略低于右体循环弓。供应头部和大脑的颈动脉血管从右体循环弓分支出来，这可能很重要。]]<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> 鳄鱼心脏<br /> <br /> 在许多方面，鳄鱼的心脏在结构上与其他爬行动物的心脏相似。动脉圆锥（心球）产生三条发出的动脉（肺动脉和左、右主动脉干）的主干的基部。单向每个躯干底部的半月瓣允许血液进入圆锥，但阻止逆向回流到心室。静脉窦缩小，但仍可作为返回全身血液的接收腔。心房完全细分为两个不同的左腔和右腔，静脉窦流入右心房。肺静脉在成人中进入左心房，但在胚胎发育过程中不会通向左心房。最初是独立的肺静脉，每个肺静脉各一条，合并为一个茎，即肺静脉，进入静脉窦。然而，随着胚胎发育的进行，这部分静脉窦与相关的肺静脉一起并入正在发育的左心房（图12.34b和12.36）。<br /> <br /> &lt;blockquote&gt;'''方框文章12.1巨蜥的血液动力学'''<br /> <br /> 蜥蜴的心脏容易引起误解。有两个解剖学上独立的心房，但心室是一个具有相互连接隔间的单个腔室。三条主要动脉直接从心室发出。这种设计让早期的解剖学家认为，混合的含氧血液和脱氧血液进入共同心室。这种解释背后的微妙假设与复杂的解剖结构本身一样，阻碍了我们理解心脏功能。蜥蜴被视为原始动物，而解剖学家则展望高级恒温动物的心血管系统。正如一位科学家所说，直到鸟类和哺乳动物阶段，血流分离的完美解决方案才得以实现。最近对蜥蜴心脏血流的实验研究表明，这种早期的生理学和哲学是多么错误。人们已经使用了几种技术来阐明活蜥蜴心血管系统内的血流。其中一项技术是利用放射学，利用通常无毒且与血液相容的造影液。这些造影剂是不透射线的，也就是说，用x射线观察时可见。通过将不透射线介质引入选定的静脉，可以跟踪血液随后的路径，通常通过一系列连续的照片或视频监视器进行。由于不透射线介质位于活体动物的血管内，因此其路径似乎代表了血液的正常循环。kjelljohansen对蜥蜴VaranusnIlotIcus进行了一项这样的实验，它是蜥蜴科的大型成员（johansen，1977）。将不透射线的造影剂注入右颈静脉和后腔静脉。可以看到右心房、心室和肺动脉分阶段充满造影剂。虽然蜥蜴心室没有显示出完整的内部划分，但没有造影剂进入体弓（图1ac）。这是实验证实，这种蜥蜴的心脏不断返回与含氧血液分离的脱氧血液，并以脱氧为目标将含氧血液输送到肺循环，为肺部提供氧合。另一种技术是使用直径较小的管子（称为套管），将其插入血管中直接测量压力、抽取血液样本或注射示踪染料。套管已用于对草原巨蜥（VaranusexanthematIcus）进行的实验，以阐明血压的血流动力学和含氧血液的流动（burggrenandjohansen，1982年）。burggren和johansen使用麻醉和外科手术，将连接压力传感器和记录器的小套管插入巨蜥选定动脉的管腔中。其他动脉中的额外套管使研究人员能够抽取微量血液样本并测量氧张力。和其他有鳞动物和龟鳖一样，巨蜥的心脏能够分离含氧血流和缺氧血流，分别输送到体循环和肺循环。然而，研究人员发现，与其他有鳞动物和龟鳖不同，巨蜥在收缩期体循环血压达到肺循环血压的两倍多（图2ac）。大多数其他蜥蜴的两个循环的收缩压非常相似。因此，巨蜥的心脏不仅将含氧血流和缺氧血流分别输送到体循环和肺循环，而且还在每个循环内产生不同的压力。巨蜥心室内的静脉腔大大缩小，但除此之外，巨蜥的心脏在解剖学上与其他有鳞动物和龟鳖的心脏相似。然而，高全身血压和低肺血压的产生使其在血液动力学上与鳄鱼、鸟类和哺乳动物的心脏相似。为什么巨蜥会这样还不清楚。一旦达到它们喜欢的体温，巨蜥的代谢率就会比大多数其他蜥蜴高。有人提出，高全身压力可能允许比其他蜥蜴的全身压力灌注更多的毛细血管床，而不会因此导致毛细血管压力下降。高全身压力将允许输送高水平的含氧血液来支持活跃的巨蜥肌肉的高氧需求。然而，如果肺毛细血管经历如此高的压力，它们可能会泄漏多余的液体，这些液体会聚集在肺组织中并干扰气体交换。由于肺毛细血管是低压肺回路的一部分，因此它们在巨蜥蜥蜴中受到保护。这表明，通过分成两个压力泵，蜥蜴心室可保护肺毛细血管免受过大压力，同时满足活动肌肉的高压需求。蜥蜴心脏的进化并非为了模仿鸟类和哺乳动物的完美心脏。事实证明，蜥蜴心脏功能复杂，能够很好地适应鳞状动物生活方式的特殊要求。实验研究已经确定了许多生理功能，但它也应该引起对原始脊椎动物系统解释背后的哲学的重新评估。我们应该放弃这样一种观点，即低等脊椎动物在脊椎动物进化的早期出现，因此适应性不完善。现代功能形态学研究证明了相反的观点。心血管系统与其他形态系统一样，在原始脊椎动物及其衍生后代中都出奇地复杂。&lt;/blockquote&gt;<br /> [[文件:脊比12-BOX1.png|缩略图|框图1追踪尼罗河蜥蜴(VaranusnIlotIcus)心脏的血液流动情况。(a)将不透射线的造影剂注入右颈静脉，并稍微压回下腔静脉。造影剂已经进入右心房，右心房收缩并填充部分心室（静脉腔和肺腔）。(b)心室正在收缩，肺动脉已充满。(c)心室收缩即将完成时，造影剂几乎已完全排出，通向每个肺部的肺动脉分支已清楚充满。请注意，在最后两个阶段，房室瓣的关闭可防止血液逆流进入右心房。还请注意，这种脱氧介质不会进入体循环弓；因此，这些循环弓不会显示在X光片上。]]<br /> [[文件:脊比12-BOX2.png|缩略图|框图2蜥蜴（VaranusexanthematIcus）心脏的血流动力学。（a）将套管插入蜥蜴心脏以便持续监测血压。在此页488示例中，将压力套管插入左主动脉弓(laa)和动脉腔(ca)，以及左肺动脉(lp)和肺腔(cp)。（b）图中显示了从同一个体在这些位置记录的压力轨迹。(c)叠加了来自不同血管的压力轨迹。在心室收缩期间，左主动脉弓(laa)中的血压随着动脉腔(ca)中的血压（从动脉腔接收血液）而上升，直到它们达到最大值和相等的压力。左肺动脉(lp)和肺腔(cp)中的压力也上升到类似的峰值。然而，主动脉弓中的峰值压力是肺动脉弓中的两倍多。这提供了实验证据，表明心室作为双压泵运行，同时在体循环中产生高压，在肺循环中产生低压。缩写：右肺动脉(rp)；右主动脉弓(raa)。来源：burggren和johansen。]]<br /> 在其他方面，鳄鱼的心脏与我们迄今为止所见的心脏截然不同。心室被解剖学上完整的室间隔分成不同的左腔和右腔。肺动脉干和左主动脉弓从厚壁的右心室开口。右主动脉弓从左心室开口。左、右主动脉弓离开心室后不久，一条称为潘氏孔的狭窄通道将左、右主动脉弓连接起来（图12.36a）。鳄鱼呼吸空气时，左、右心房分别充满了缺氧的全身血和含氧的肺血。心房收缩将血液输送到相应的心室。当心室收缩时，血液会流过阻力最小的最近门户。收缩时，左心室的压力最大。其中所含的含氧血液进入右主动脉弓底部，但由于压力较高，也通过潘氏孔进入左主动脉弓。左主动脉弓的高压使其底部的月瓣关闭，只留下肺动脉作为右心室血液的出口路径。因此，两个主动脉弓都将含氧血液输送到全身组织，而肺动脉将脱氧血液输送到肺部（图12.36a）。<br /> <br /> 当鳄鱼潜水时，由于心脏分流，这种心脏血流模式会发生变化。由于肺部血管供应的血管收缩和肺动脉底部括约肌的部分收缩，肺血流阻力增加。最后，肺流出道中的一对齿轮状结缔组织瓣膜关闭。结果，右心室而非左心室的收缩压大幅上升，与左主动脉弓内的收缩压相同，甚至略有超过左主动脉弓内的收缩压。右心室的血液现在倾向于通过左主动脉弓而不是肺动脉回路流出，因为肺动脉回路对血流阻力很大。右心室血液分流至体循环代表了从右到左的心脏分流。在空气呼吸的鳄鱼体内，右心室的血液本应流向肺部，但它却通过左主动脉弓，加入体循环并绕过肺部（图12.34b和12.36b）。这种肺旁路具有我们在海龟身上看到的相同生理优势，即在没有新鲜空气的情况下血流效率提高。<br /> <br /> 呼吸暂停（屏住呼吸）不仅发生在潜水过程中。大多数陆地上的爬行动物在休息时可以长时间不呼吸。随着呼吸暂停的持续，肺部的氧气会耗尽，肺灌注会下降，直到下一次呼吸之前。因此，对于呼吸空气但间歇性换气的爬行动物来说，心脏分流可使肺灌注与空气换气相匹配。在温带（或沙漠）地区的爬行动物中，心脏分流可能会在冬眠（或夏眠）期间转移血液，此时代谢需求减少，换气率下降，高水平的肺灌注几乎不会带来生理益处。<br /> <br /> 但还有更多——很多很多。科琳·法默（ColleenFarmer）最近进行的一些非常有创意的研究指出了这些心脏分流的其他功能。她认为它们也是或主要是支持温血消化和骨骼生长的非常复杂的基础。迄今为止，仅对数千种中的个别几种爬行类中的少数物种中对心脏分流进行了实验研究，因此很难阐明它们的一般功能意义。此外，心脏分流术在历史上一直被视为潜水适应，当然也可能如此。但现在我们看到它们可能远不止于此。例如，在龟类、鳄鱼和一些大型蜥蜴中，左右系统弓的大小是不对称的。在加入右系统弓以形成单个背部之前主动脉，左体循环弓为消化内脏（包括胃、肝、胰腺、脾和小肠）提供胃肠道血管（图12.37）。这些内脏在胃酸、脂肪酸、氨基酸以及RNA和DNA前体（例如嘌呤）的生物合成中起重要作用。这可能令人惊讶，但二氧化碳不仅是血液中排出体外的废物，它还参与了这些产物的生物合成。在水中，二氧化碳分解形成碳酸氢盐（hco3-）和酸（h+）（见图11.42）。在胃中，h+被泵入管腔使内容物酸化；hco3-被输送到胰腺、肝脏和小肠，帮助中和酸性气体，提供血液中的二氧化碳来源以补充酸碱平衡，并有助于合成细胞无氧呼吸中某些分子参与者。基于这种血管排列和细胞生理学，人们推测这些蜥脚类动物能够调节血液的酸碱水平，使相对碱性的血液流向躯体和附肢区域（右体系统弓），使相对酸性的血液流向消化内脏（左体系统弓）。碱性血液含氧量高，有利于成骨细胞活性增加，从而促进骨骼沉积；酸性血液含二氧化碳量高，流向消化内脏，有利于它们参与生物合成（图12.37）。部署后，心脏分流术可能在将二氧化碳转移到这些体循环或从这些体循环转移出二氧化碳方面发挥重要作用。这种促进对外温动物可能尤其重要，因为低温会降低有效生长或胃功能。<br /> <br /> 除一些大型蜥蜴（例如巨蜥）外，大多数蜥蜴的血管解剖结构与龟类和鳄鱼不同，因此使用心脏分流术的方式也不同。左、右系统弓在汇合处大小大致相同，形成单个背主动脉。胃动脉和腹腔动脉从汇合处下游的背主动脉出发，而不是从其中一个弓出发。此外，消化过程中氧气水平保持较高（二氧化碳水平较低），这意味着心脏分流（如果存在）相当小。心脏分流的功能意义最终可能证明包括蜥蜴类生活方式中的许多作用。<br /> [[文件:脊比12-36.png|缩略图|图12.36流经鳄鱼心脏的血液。(a)鳄鱼呼吸空气时的全身和肺部血流。(b)鳄鱼潜水时导致肺流量减少的内部变化。]]<br /> [[文件:脊比12-37.png|缩略图|图12.37根据鳄鱼推测的心脏分流对消化系统的意义。(a)无心脏分流。从全身组织返回的血液被导向肺部，释放二氧化碳并补充氧气，然后返回心脏，然后主要通过右体弓流向全身组织，携带高氧含量的血液以支持代谢活动并促进骨骼沉积。(b)心脏分流。进食后，一些低氧含量和高二氧化碳水平的回流血液可能会通过心脏分流绕过肺部并被导向左体弓，将酸化血液输送到消化内脏，从而支持消化功能和生物合成。（未显示的是从肺部返回并从右体弓发出的另一股高氧血流。）来源：基于科琳·法默的研究。]]<br /> <br /> ==== 鸟类和哺乳动物 ====<br /> 如上所述，鸟类和哺乳动物的心脏有四个腔，它们来自鱼心脏的两个腔（心房和心室）。在鸟类中，静脉窦缩小为一个虽小但在解剖学上仍不连续的区域。动脉圆锥（心球）只是一个暂时的胚胎腔，在成年后分出肺动脉干和单个主动脉干（图12.38）。在哺乳动物中，静脉窦缩小为右心房壁中的一片浦肯野纤维或窦房结。窦房结起到起搏器的作用，像所有其他脊椎动物一样，启动遍布心脏的收缩波。和鸟类一样，哺乳动物的动脉圆锥在胚胎发育过程中分裂，形成肺动脉干和成年的单主动脉干（图12.39）。<br /> <br /> 尽管结构相似，鸟类和哺乳动物的心脏却独立于不同的四足动物祖先群体而出现。这种差异反映在它们的胚胎发育中。形成成对腔室的室间隔和心房间隔在两组中的表现截然不同。鸟类和哺乳动物的心脏功能也相似。两者都由具有双循环回路。心脏的右侧收集来自全身组织的脱氧血液并将其泵入肺循环。心脏的左侧通过全身循环将肺部的含氧血液泵出。鸟类和哺乳动物的心脏在解剖学上分为左、右两个部分；因此，没有随着通气率的变化而发生的心脏分流。因此，与两栖动物和爬行动物不同，鸟类和哺乳动物不能使用心脏分流来分离肺部和全身组织的灌注。虽然原因尚不清楚，但有人提出，温血动物（鸟类和哺乳动物）可能需要完全解剖分离心腔，以防止血液以与输送到全身组织的血液相同的高压输送到肺部（见方框文章12.1）。<br /> [[文件:脊比12-38.png|缩略图|图12.38鸟类心脏，腹侧视图。来源：埃文斯(EVans)著。]]<br /> <br /> === 心血管系统：将设计与环境需求相匹配 ===<br /> 人们很容易通过低等脊椎动物的心血管系统如何满足哺乳动物的需求来衡量其心脏功能。与哺乳动物心脏的完整解剖结构相比，部分内部心脏隔膜被称为不完整。低等脊椎动物的心脏和主动脉弓被解释为不完善的设计，因为哺乳动物的设计被认为是最佳的。正如我们所见，人们错误地认为肺鱼的心血管系统会大量混合含氧血液和脱氧血液。<br /> <br /> 如果我们从低等脊椎动物设计不完善的观点开始，那么必然会得出如此幼稚的结论。在肺鱼中，如果来自呼吸鳃（II、V和VI）的含氧血液与来自无鳃弓（III、IV）的脱氧血液在背主动脉中相遇，那么两者就会混合。如果发生混合，则灌注活跃全身组织的血液将具有较低的氧张力。这肯定是一种低效的设计。实验工作加上对脊椎动物基本解剖学的了解，现在证明这种解释是错误的。<br /> <br /> “不完整”的心脏内部分区和相关的主动脉弓排列使肺鱼能够根据环境中氧气供应的变化调整其生理循环模式。低等脊椎动物的心血管系统非常灵活，可以调整空气和水的通气模式。它们的心血管系统对所处环境的适应性不亚于更高级的鸟类和哺乳动物的系统。心血管系统的进化并不代表设计的逐步改进，而是一种同样适应性的替代方法，以满足不同生活方式对循环系统的要求。<br /> [[文件:脊比12-39.png|缩略图|图12.39哺乳动物心脏，腹侧视图。来源：劳森。]]<br /> <br /> <br /> <br /> 心脏分流术利用心脏设计的特点，例如不完整的分隔，还允许心脏在体循环和肺循环中产生不同的压力，分别为高压和低压。肺内的低压有助于防止水肿，即毛细血管中漏出的液体的聚集。体循环中的高压使流向肾脏的肾动脉血压保持在高水平，从而促进排泄过滤。这种心脏分流的精确度和促进它的形态结构可以非常专业。在鳄鱼中，一种源自结缔组织的特殊齿形瓣膜位于肺动脉底部。该瓣膜可以关闭以限制流向肺部的血液，从而有助于心脏分流，这可能会将很大一部分心脏输出量转移出肺部。在长时间潜水期间，通过潘氏孔的血流实际上可能会逆向，血液从左主动脉弓流向右主动脉弓，从而确保右主动脉弓充盈，为冠状动脉（心脏）和头部（脑）循环供血。<br /> <br /> 当爬行动物在陆地上休息时，可能会发生严重的心脏分流。这也可能是保持肾脏过滤率较高的一种方式，而不必在代谢范围较低时不必要地保持肺循环也较高。它也可能有助于消化。在鳄鱼中，左主动脉弓为大部分胃和肠道供血。如果二氧化碳积聚导致血液酸度升高，那么将酸性血液分流到肠道可能有利于进食后将盐酸分泌到胃中。<br /> <br /> ==== 辅助空气呼吸器官 ====<br /> 许多鱼不会经历肺鱼所面临的极端缺氧情况；尽管如此，它们偶尔会因氧气供应不足而承受暂时的压力。血管化鳔似乎是一种答案。血液从一般循环转移到鳔，氧气在那里被吸收并循环回全身循环（图12.40a）。在一种类似鲤鱼的鱼类hoplosternum中，来自背主动脉的分支将血液输送到富含毛细血管床的消化道区域。这些毛细血管床中的血液暴露在吞入消化道的气泡中。空气中的氧气被吸收并直接添加到全身循环中，以提高整体氧张力（图12.40b）。在具有附属空气呼吸器官的鱼中，含氧血液在进入心脏之前加入全身循环。结果是血液中的氧气含量足以补偿水中的低水平，并帮助鱼度过暂时的缺氧期。这种设计足以适应偶尔低氧水平引起的有限压力。肺鱼在现存的鱼类中是独一无二的，它拥有一条独立的肺静脉，可将血液直接送回心脏。在频繁、长期缺氧和干旱等更严重的条件下，这种心血管设计使肺鱼能够生存。因此，该群体可以占据其他鱼类不太适合的栖息地和忍受其他条件。<br /> <br /> ==== 潜水鸟类和哺乳动物 ====<br /> 潜水鸟类和哺乳动物的心脏不提供两栖动物和爬行动物用来适应潜水要求的生理选择。从某种意义上说，鸟类和哺乳动物被锁定在一种不适合水生生物间歇性呼吸的设计中。当它们潜水时，肺部的氧气很快就会耗尽。很快，心脏就无法将惯常的大量血液泵送到无功能的肺部。然而，由于心脏内部完全分裂，血液不能从肺部转移。必须通过其他方式进行调整。当四足动物潜水时，循环系统内会发生三种主要的生理调整。首先，会出现心动过缓。心率降低会减少向缺氧肺部泵血所消耗的能量。其次，骨骼肌的无氧代谢增加。第三，微循环改变主要器官和组织的血流。例如，流向大脑和肾上腺的血流得以维持，但流向肺部、消化道和附肢肌肉（在厌氧条件下发挥作用）的血流减少。<br /> [[文件:脊比12-40.png|缩略图|图12.40鱼类辅助空气呼吸器官的血液供应。(a)jeju，''Hoplerythrinus''进化出了由腹腔动脉分支供血的血管化鱼鳔。当这种鱼呼吸空气时，流向鱼鳔的血流量几乎翻倍，但在返回的含氧血液和静脉循环进入心脏之前，没有解剖结构将两者分开。(b)''Hoplosternum''将空气吞入肠道，氧气从肠道进入全身循环。与jeju一样，含氧血液在返回心脏的途中与脱氧血液混合。]]<br /> <br /> <br /> <br /> 总体而言，潜水的鸟类或哺乳动物能最大限度地利用压力。当它们潜入水中时，可用的氧气很少。肺部被耗尽，并经常在水压下塌陷。尽管肌红蛋白中储存了大量的氧气，但很快就会耗尽。因此，消耗能量的活动会切换到不需要立即供氧的代谢途径（肌肉转变为无氧代谢），能量得以保存（出现心动过缓），可用血液会分流到优先器官（微循环转移）。这些生理反应都不是鸟类和哺乳动物所独有的。所有四足动物在潜水时都会表现出类似的反应。但由于鸟类和哺乳动物没有心脏分流器，因此这些是唯一可用的重大心血管调整。<br /> <br /> 与鸟类和哺乳动物相比，爬行动物和两栖动物的心脏功能就像两个独立的泵。潜水时，肺部阻力增加，更多的血液可以分流到全身循环。但由于泵是独立的，因此可以产生独立的压力。例如，保持系统压力较高可能很重要，这样肾脏对血液的过滤就不会下降；这可以在系统回路中实现，而不需要同时升高肺压。<br /> <br /> ==== 心脏血流 ====<br /> 心脏不仅产生移动血液的初始压力，而且还分离含氧和脱氧血流，并将血液引导到适当的主动脉或肺动脉干。含氧和脱氧血液的分离取决于心脏结构和功能的许多特征，包括隔膜、入口和出口的位置、血流动力学和心脏内膜的质地。内部隔膜，无论是完整的还是不完整的，都有助于分离流经心脏的含氧血流和脱氧血流。局部心脏入口和出口的位置也有助于保持动脉血流和静脉血流分离。例如，在鳄鱼的心脏中，如果左主动脉弓来自左心室而不是右心室，就不会有心脏分流。在蜥蜴的心脏中，从左心房输送到动脉腔的血液将含氧血液置于心脏内的有利位置，从而可以从战略上定位以正确的方式流出。此外，肺循环和体循环之间的阻力平衡也会影响心脏血流的方向。在两栖动物的心脏中，血流过心室的动力学部分解释了为什么在这个共同的腔室中含氧血液和脱氧血液的混合如此之少。小梁心肌的凹陷可以提供临时位置，在这些位置，从一条血流进入的血液暂时与另一条血流隔离。心脏及其内膜可能以尚不了解的方式产生层流而非湍流，从而进一步减少可能导致含氧血液和缺氧血液混合的搅动。为了使心脏正常运作，许多微妙的设计必须相互作用，即使我们有时并不完全了解它们不可或缺的贡献。<br /> <br /> ==== 心血管功能的个体发育 ====<br /> 胚胎和成人通常生活在完全不同的环境中。因此，在个体生命史的这两个阶段，循环系统不同也就不足为奇了。胚胎心脏在最初几天开始跳动。在小鸡中，它的泵具有单个未分割的心室，其血流动力学需求与成年鱼的心脏相同。在成年鱼和鸡胚中，气体交换组织和全身组织都是串联的。它们由一个心脏泵提供服务，该心脏泵必须产生足够的压力来驱动血液通过两者。相似的结构设计满足共同的功能需求。跳动的胚胎心脏与成人心脏一样，能够满足胚胎的需要，尽管这是一个过渡阶段。对于大多数脊椎动物而言，循环系统的关键变化必须快速适应出生或孵化时生理需求的突然变化。这些变化在胎盘哺乳动物中最为广泛，也许最为人所知。<br /> <br /> ==== 胎盘哺乳动物的胎儿循环 ====<br /> 在真兽类哺乳动物中，胎儿完全依靠胎盘供应氧气（图12.41）。一条脐静脉将含氧血液从胎盘输送到肝脏，大约一半的血液进入肝脏的窦状隙，另一半通过静脉导管ductus venosus绕过肝脏进入肝静脉。肝静脉中的血液与通过前腔静脉和后腔静脉返回右心房的大量血液汇合。流向无功能肺部的肺循环减少。到达肺动脉的血液中约有90%会通过动脉导管ductus arteriosus绕过肺部，转而流向背主动脉。在心脏内，房间隔是不完整的。卵圆孔是左右心房之间的开口，它使进入右心房的大部分血液直接流向左心房，而无需先经过肺部。因此，卵圆孔和动脉导管一样，将大部分血液从无功能的肺部转移到体循环中。血液通过从髂动脉分支出来的成对的脐动脉返回胎盘（图12.42a）。<br /> <br /> 在妊娠末期，哺乳动物胎儿已经拥有了专门而复杂的循环系统。进入右心房的血液是缺氧血液（来自肝脏、前腔静脉、后腔静脉和冠状窦）和来自胎盘的含氧血液（通过脐静脉和静脉导管）的混合物。然而，即使在右心房有这种混合，来自胎盘的含氧血液仍倾向于通过卵圆孔分流到左心房。从左心房，它依次流向左心室、背主动脉、颈动脉和头部。因此，与送往身体其他器官的血液相比，胎儿大脑优先接收氧分压较高的血液。由于肺阻力高，心脏右侧的压力高于左侧。这种压力差和卵圆孔的单向作用确保血液只从右心房流向左心房。<br /> <br /> ==== 出生时的变化 ====<br /> 当一个人出生时，循环系统几乎同时发生几种变化。随着母体和胎儿组织在分娩过程中分离，胎盘循环停止。新生儿肺部随着第一次有力的呼吸而扩张，并开始为第一次呼吸发挥作用（图12.42b）。当开始呼吸时，血氧分压的突然升高会刺激动脉导管壁的平滑肌收缩，使其立即关闭。在几周的时间内，纤维组织侵入管腔并堵塞动脉导管，动脉导管变成一条组织索，即动脉韧带（Botallus韧带）。由于出生后更多的血液进入功能性肺部，因此更多的血液返回心脏，导致左心房压力增加并迫使卵圆孔隔膜关闭。在大多数人中，隔膜会逐渐融合，以便在人类大约一岁时心房之间形成解剖学上完整的壁。然而，在大约三分之一的成年人中，这种解剖学融合会失败。相反，隔膜会因心房之间的压力差而保持关闭，通常不会导致任何临床症状。<br /> <br /> <br /> 图12.41哺乳动物胎盘。胎儿的胚外膜产生与胎盘母体组织相关的绒毛板。分娩时，胎盘在海绵区与子宫分离。低氧张力的胎儿血液通过两条脐动脉流入绒毛中密集的分支毛细血管网络。胎儿血液从绒毛中的母血中吸收氧气。含氧血液从这些毛细血管通过脐静脉进入胎儿循环。母血通过子宫动脉的分支流过胎盘。它充满绒毛间隙并浸润绒毛壁，将氧气释放给胎儿毛细血管。母血从这些空间通过支流流向子宫静脉。来源：Mossman编著，1937年。<br /> <br /> <br /> <br /> 脐血管壁内的平滑肌收缩并逐渐被纤维结缔组织侵入。这种情况持续到出生后的前两三个月。脐动脉的闭塞部分成为脐侧韧带lateral umbilical ligaments。脐动脉的其他部分构成髂总动脉和髂内动脉。脐静脉仅以结缔组织索的形式存在，即肝圆韧带。在两个月内，静脉导管萎缩为纤维团块，即静脉韧带（图12.42b）。<br /> <br /> 由于出生时的这些变化，双循环模式很快建立起来，并在新生儿出生后的头几个月内在解剖学上得到巩固。这些变化中的一个或多个未能发生可能导致供氧不足或血液分布不均。当缺氧血液进入外周循环时，婴儿的皮肤会变黑，呈现缺氧血液的蓝色，这种病症称为发绀（蓝婴综合症）。病情的严重程度和适当的医疗反应取决于哪些变化未能发生以及有多少变化未能发生。有袋动物在发育的早期阶段出生，经过短暂的妊娠期，少则1至3天（弗吉尼亚负鼠），多则3至7天（东部灰大袋鼠）。与真兽类一样，宫内发育期间的有袋动物幼崽具有心血管分流，可绕过肺部。存在动脉导管。左右心房之间存在心房间交通，但这是通过两个胎儿心腔之间的有孔隔膜进行的。这个有孔隔膜可能对应于真兽类的部分卵圆孔。与真兽类不同，有袋动物的隔膜不会形成单向瓣膜，而是允许心房之间的血液双向流动。在一些有袋动物中，心室孔在发育的早期就出现了。<br /> [[文件:脊比12-42.png|缩略图|图12.42哺乳动物（真兽类）出生时的循环变化。（a）胎儿循环。由于肺部无功能，氧气和营养物质的吸收通过胎盘进行。静脉导管是肝脏旁路。卵圆孔和动脉导管是肺旁路。（b）新生儿循环。出生后，肺部开始发挥作用，胎盘脱落，静脉导管、卵圆孔和动脉导管关闭。来源：沃克。]]<br /> <br /> <br /> 在妊娠结束时，有袋幼崽必须从产道进入育儿袋，并应对宫外生存的身体挑战。出生时，动脉导管收缩并在数小时内迅速闭合，室间孔若未完全闭合，也会在出生后数小时内闭合。组织增生侵入心房间、有孔的隔膜，但完全闭合可能需要几天时间。出生时这些分流管闭合的时间和逐渐闭合可能提供一种微调系统性肺和新功能性肺之间的压力差异的方法动脉循环。<br /> ==== 传热 ====<br /> 除了输送气体和代谢物之外，循环系统还起到传热的作用。例如，晒太阳的爬行动物会从其外周血管中吸收热量。当这种加热的血液在整个身体中循环时，它会使深层组织变暖。相反，血液将肌肉运动产生的热量输送到身体表面（图12.43a、b）。它可以更容易地通过外皮消散以防止过热。无论血液是将温暖输送到深层组织还是将多余的热量带到表面，适当的循环变化主要由微循环的变化介导。在冷却过程中，皮肤外周循环中更多的毛细血管床打开，以增加血流量并将热量传递到环境中。当热量保存时，外周血流量会减少。与空气相比，水具有更高的热容量（保持热量的能力）。因此，水中的动物在控制热量损失或增加方面经常面临特殊问题。鲸鱼、海豹或涉水鸟的鳍状肢或蹼足浸泡在冷水中。流向这些肢体的血液是温暖的，但水可能是冰冷的；因此，如果不是循环系统的特殊特征，许多热量就会散失到环境中。在鳍状肢或腿的上部区域，流出的动脉和回流的静脉之间形成了一个复杂的、相互交织的网络。这些相邻的动脉和静脉网络称为网状结构。网状结构中的血液在流出的动脉和回流的静脉之间建立了逆流模式。在到达鳍状肢或脚之前，温暖的血液会通过网状结构。动脉中携带的热量几乎完全转移到静脉中回流的血液中。当血液到达肢体时，几乎没有热量会散发到环境中。这种网状结构起到隔热的作用，防止身体热量通过肢体散失。图12.43哺乳动物的热量分布。(a)哺乳动物，如北极熊，优先保持相对较高的核心温度。当血液接近身体表面时，它会到达动物较冷的区域。(b)当动物过热时，例如在运动期间或在炎热的日子里，多余的热量会循环到皮肤表面，在那里可以更容易地消散。逆流交换（）在海豚和鲸鱼中，使用额外的机制来控制热量损失。在鳍的核心深处，单个中央动脉被无数静脉包围。传出的中央动脉和众多的回流静脉形成逆流交换系统，起到热量阻断的作用（图12.44）。但是，当动物活跃并且必须消散多余的热量时，相同的循环机制也会参与其中。额外的血液通过中央动脉流向鳍。当血液扩张这条动脉时，它会对周围的静脉施加压力，导致它们塌陷。由于这些静脉被关闭，温热的血液会在靠近鳍表面的静脉中寻找替代的返回路线。总体结果是暂时关闭深层热阻滞，同时将血液转移到表面，多余的热量可以转移到水中。第4页97图12.44热阻滞。生活在冷水中的鸟类和哺乳动物面临着不断向周围环境散热的危险。这在相对于其质量具有大表面积的四肢尤其如此。流向四肢的温血会向环境中散热。这可能会严重消耗生物体的热量。在海豚中，流向鳍肢的温暖动脉血会经过回流的静脉血，而静脉血是冷的。由于鳍肢的回流静脉环绕着它的中央动脉，因此建立了逆流系统。流入鳍肢的动脉血将其热量传递给回流的静脉血，从而减少了海豚向周围环境散发的热量。上鳍肢的这种逆流结构起到了隔热的作用，防止向周围环境散发过多的热量。来源：schmIdt-nIelsen著。追捕猎物或躲避敌人会产生过多的代谢热量；暴露在太阳辐射下会增加体温。大脑特别容易受到这种极端温度的影响。如果大脑稍微过热，结果可能是致命的。在许多动物中，大脑底部的特殊颈动脉网可以解决这个问题（图12.45a）。例如，在狗的鼻子中，高度折叠的鼻甲骨支撑着大面积的湿润鼻膜，这些鼻膜通过蒸发冷却。从鼻膜返回的冷却静脉血进入颈动脉网，在进入脑部之前吸收颈动脉血液中的热量它进入大脑（图12.45b）。当然，并不是所有的热量都被阻挡到大脑，因为大脑必须保持温暖。但颈动脉网充当另一个热量阻挡器。在这种情况下，热量阻挡器提供一种吸收多余热量和防止大脑中有害的极端温度的机制（图12.45c）。图12.45冷却。（a）在许多哺乳动物中，颈动脉网位于大脑底部。该网将动脉和静脉拉近，使它们之间可以进行热交换。（b）狗的鼻子包括一组高度卷曲的鼻甲骨，为它们提供血液。流经鼻子的空气在静脉血流过颈动脉网之前将其冷却。在颈动脉网中，流向大脑的动脉血将其热量释放给这种凉爽的静脉血，这一过程可防止大脑过热。(c)在沙漠哺乳动物大羚羊中，注意颈动脉网相对于鼻腔和大脑的位置。来源：贝克。<br /> <br /> == 淋巴系统 ==<br /> 淋巴系统与循环系统是伙伴。它有助于液体返回循环系统，并参与几种特殊功能。从结构上讲，淋巴系统有两个组成部分：淋巴管和淋巴组织。<br /> <br /> === 淋巴管 ===<br /> 淋巴管构成一个盲端管状系统，将组织中的液体再循环回心血管系统。淋巴管的壁类似于静脉壁，并且像静脉一样，淋巴管包含单向瓣膜。<br /> <br /> 小动脉内的压力来自两个来源。静水压力表示心室收缩最初产生的剩余力。它倾向于促进液体从血液流入周围组织。渗透压是由于小动脉内和周围组织液外部的蛋白质浓度不一致造成的，因此液体会从周围组织进入血液。当小动脉接近毛细血管床时，残余静水压通常高于渗透压。因此，液体会从血液中渗出，浸润周围的细胞。从毛细血管中逸出的液体称为组织液。在毛细血管床的小静脉侧，大部分静水压已消散，只剩下渗透压占主导地位。净内向压力可恢复从动脉血中泄漏的几乎90%的原始液体。剩下的10%如果无法恢复，则会在结缔组织中积聚，导致结缔组织因液体过多而肿胀，这种情况称为水肿。通常不会发生水肿，因为多余的组织液会被淋巴小管吸收，最终返回到一般血液循环（图12.46）。<br /> <br /> 淋巴管携带的液体是淋巴液。它主要由水和一些溶解物质（如电解质和蛋白质）组成，但不含红细胞。淋巴系统的主要血管收集被微小的盲淋巴毛细血管吸收的淋巴液，并将其返回到靠近前腔静脉和后腔静脉的静脉循环（图12.47）。淋巴管形成吻合通道网络。组成淋巴网络的主要血管通常包括颈静脉淋巴管（头部和颈部）、锁骨下淋巴管（前附肢）、腰淋巴管（后附肢）和胸淋巴管（躯干、体腔内脏、尾部；图12.47a和12.48a、b）。<br /> <br /> 淋巴管内的低压有助于其吸收组织液，但会阻碍淋巴液的流动。在某些脊椎动物（如硬骨鱼和两栖动物）中，淋巴心位于返回路线上。由于这些不是真正的心脏，因为它们缺乏心肌，但其壁上的横纹肌会缓慢产生压力脉冲来驱动淋巴。脊神经为淋巴心提供支配，但如果神经支配被切断，心脏也可以自行有节奏地搏动。在硬骨鱼类中，淋巴心位于尾部，流入尾静脉。它们也出现在一些两栖动物（图12.49）、爬行动物和胚胎鸟类中。它们通常位于淋巴管进入静脉的地方。淋巴心的单向瓣膜有助于确保淋巴返回心血管系统。<br /> <br /> <br /> 图12.46淋巴的形成。毛细血管中的相对高压导致血液中的液体渗入周围组织。一些间质液在循环的低压静脉侧返回血液。盲端通道称为淋巴管，收集多余的液体（淋巴）并将其返回到一般循环，通常通过一条大型胸静脉（箭头表示液体运动）。<br /> <br /> <br /> 图12.47淋巴循环和淋巴结。（a）来自身体各个部位的淋巴管汇合形成主要淋巴管，其中最大的是胸导管，它将淋巴液排入后腔静脉或锁骨下静脉。（b）淋巴结的横截面。在哺乳动物和其他一些物种中，淋巴管沿淋巴管出现小肿块或结节。这些淋巴结容纳淋巴组织，其功能是从流经它们的淋巴液中去除异物。淋巴结具有皮质和髓质，由纤维结缔组织囊包围。注意进入和离开的淋巴管。来源：来自j.V.basmajIan，《初级解剖学》，第7版。版权所有1976wIllIamsandwIlkIns，巴尔的摩，马里兰州。<br /> <br /> <br /> 图12.48龟trachemysscrIpta的淋巴管（腹侧视图）。（a）腹甲和大部分内脏已被移除，以显示淋巴管。（b）龟的主要淋巴干示意图。来源：ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> <br /> 淋巴回流机制还利用一般的身体运动，如胸部的吸气和呼气压力差以及附近肌肉的收缩冲击淋巴管壁，以迫使淋巴液流动。在许多脊椎动物中，淋巴管在主要脉动动脉周围形成鞘。在动脉壁内传播的脉冲波将其能量传递给周围的淋巴（图12.50a）。淋巴管内的单向阀确保这些力量将淋巴液移回血液循环（图12.50b）。<br /> <br /> === 淋巴组织 ===<br /> 淋巴系统还包括淋巴组织，它是结缔组织和游离细胞的集合。游离细胞主要由白细胞、浆细胞和巨噬细胞组成，它们都在人体的免疫系统中发挥作用。淋巴组织几乎遍布身体的任何部位：弥漫分布的组织、斑块（例如淋巴结）或包裹在淋巴结中。淋巴结（图12.47b）是包裹在纤维结缔组织囊中的淋巴组织集合。淋巴结位于淋巴回流路线上的淋巴管通道内。淋巴管中的这个位置可确保淋巴液渗透过淋巴结中的淋巴组织并呈现给游离细胞。哺乳动物和一些水鸟有淋巴结，但其他脊椎动物没有。在爬行动物中，淋巴管（称为淋巴池或淋巴囊）的扩张或扩张发生在鸟类和哺乳动物中通常由真淋巴结占据的位置。<br /> <br /> <br /> 图12.49有尾目的淋巴管。淋巴心有助于将液体返回血液循环。来源：史密斯。<br /> <br /> === 形式和功能 ===<br /> 淋巴管起着附属静脉系统的作用，吸收溢出的液体并将其返回到一般循环中。它们还吸收消化道中的脂质。消化道中的许多淋巴管称为乳糜管，它们吸收大链脂肪酸并将其返回血液循环（图12.51）。<br /> <br /> <br /> 图12.50爬行动物的淋巴系统。（a）鳄鱼凯门鳄（crocodIlus）的前淋巴管。心脏已被移除，以更清楚地显示主要血管和相关淋巴管。淋巴通过淋巴管所需的压力来自周围器官的活动。许多淋巴管也位于活跃的肌肉旁边。穿过胸腔的淋巴管壁受到有节奏的呼吸运动的压缩。这些血管中的单向阀确保这种压力将淋巴液驱回一般血液循环。（b）此外，淋巴管通常围绕主要动脉，从这些动脉的脉搏波中获得力量。大多数淋巴管形成一个相互连接的盲通道的广泛网络，这些盲通道将淋巴液聚集并返回全身血液循环。来源：ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> <br /> 循环动脉侧的高压导致毛细血管组织中的液体流失。这种液体的回流取决于静脉系统的低压，以及淋巴系统和血液蛋白的有利渗透压。但是，返回这种收集液体的淋巴系统必须在低压促进液体回流的点进入循环。对于大多数鱼类来说，循环的静脉侧提供了这种机会，特别是当静脉进入心脏时出现低压时，其效果心脏抽吸的液体有助于淋巴和血液回流到静脉窦。然而，随着肺的进化，从肺部返回的静脉血处于高压状态。心房分为右（体循环）和左（肺循环）接收腔，从而将返回的静脉压力分开，从而维持静脉体循环系统的低压。因此，心脏的最初分隔发生在心房，以建立低压系统，这使得收集的液体可以回流。淋巴组织参与清除和破坏有害异物，如细菌和灰尘颗粒。浆细胞产生一些在血液中循环的抗体。巨噬细胞附着在白细胞上，因为它们具有破坏细菌的功能。淋巴组织还会拦截通过淋巴结迁移的癌细胞，尽管游离细胞无法破坏癌细胞。最终，淋巴结会被快速分裂的癌细胞相继淹没。如果及早发现癌症，手术干预通常可以治愈患者。应进行后续检查以检测癌细胞通过淋巴管扩散的程度，然后切除所有受影响的节点。<br /> <br /> <br /> 图12.51与龟trachemysscrIpta胃相关的淋巴管。胃壁内的微观淋巴管是乳糜管，主要吸收通过胃壁吸收的大链脂肪酸。乳糜管排入广泛的淋巴网，这些淋巴网沿着胃的小弯和大弯排入大淋巴窦。淋巴窦排入穿过肠系膜的淋巴干，通常接收来自其他内脏淋巴管的支流并进入胸淋巴管。来源：基于ottaVIanI和tazzI。<br /> <br /> == 概述 ==<br /> 心血管系统有助于内部组织和血液之间的气体被动扩散（内部呼吸）。因此，它是呼吸系统（外部呼吸）的补充。心血管系统还携带热量和激素、免疫系统成分、消化的最终产物以及有助于或源自活跃代谢的分子。它是一个连接充满血液的管道和泵的系统。主要的泵是鳃心，一系列单向腔，接收血液、产生力量并将血液输送到呼吸器官（通常是鳃或肺）和全身组织。一般身体运动和偶尔的辅助泵也有助于推动血液在系统中流动。管道（血管）包括将血液输送出鳃心的动脉、将血液返回的静脉以及两者之间的微循环（毛细血管床），内部呼吸就发生在这里。对微循环的控制也有助于协调血流与组织活动和压力。除了微循环之外，淋巴系统还收集多余的组织液并将其返回到一般循环，这在身体运动的帮助下进行，在某些物种中则通过淋巴心进行。一组特殊的淋巴管，即乳糜管，主要从消化道收集长链脂肪酸并将其运送到肝脏。淋巴系统没有红细胞，但包括淋巴细胞和免疫系统的其他组成部分。一个主要的进化转变是从单循环（鳃与全身组织串联）到双循环（肺与全身组织平行），导致心血管系统发生重大变化。从我们作为哺乳动物的有利位置回顾过去，我们可能倾向于将先前群体的心血管系统解释为预示着我们拥有的完全双循环。但当然，这将是对脊椎动物系统发育的严重误读。我们应该放弃早期脊椎动物群体正在成为哺乳动物的观点，因为它们显然不是这样的幻想家。它们的系统也不像早期解剖学家所想的那样不完善。相反，它们的循环系统很好地满足了它们生活方式带来的生态需求。肺鱼和后来的两栖动物呼吸水和空气，由于血液分流，它们可以充分利用两者。同样，爬行动物在生理上适应潜水或屏住呼吸的需求，这是经济的变温代谢的一部分。还请注意（图12.52a），解剖学上完整的双循环是独立出现的，一次是在鸟类中，另一次是在哺乳动物中。为了提醒我们一些心血管系统的独立进化，我们应该记住一些鱼类，例如专门的硬骨鱼类，即单胸鱼（图12.52b）。尽管它发明了肠呼吸来补充其心血管虽然主动脉系统并没有导致后来的基于这种设计的群体，但它非常适合周围环境，水中偶尔出现的低氧水平可以通过吞咽空气来补充。主动脉弓是一组主要的血管，其基本模式是六个主动脉弓，连接腹主动脉和背主动脉。成年系统由此构建，通过删除和扩展现有的六拱模式，产生基本的鱼类或四足动物系统。区域或器官的动脉供应通常与静脉引流相匹配，将血液回流到心脏。一个主要的门静脉系统，即肝门静脉系统，主要将消化道的最终产物直接运送到肝脏进行处理。在大多数鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中，肾门静脉系统从尾部的毛细血管床延伸到肾脏。一些早期鱼类具有肺或类似肺的器官，肺进化为专门的鳔，补充硬骨鱼的鳃呼吸，后来取代四足动物的鳃成为主要呼吸器官。肺在为全身组织供应氧气方面具有优势，在鱼类中，肺提供了一种浮力控制手段。然而，早期鱼类的肺最初可能是为了向心脏供应氧气而进化的（参见farmer，1997）。大多数硬骨鱼和原始四足动物都没有发达的心肌冠状动脉供应。相反，海绵状心肌直接从流经其管腔的血液中获取氧气。活跃的鱼类对心脏氧气的需求最大。正是在这样的鱼类中（例如，雀鳝、弓鳍鱼和大海鲢，一种原始的远洋硬骨鱼类），从呼吸鳔返回的富氧血液在接近心脏时进入静脉循环，从而确保它不会首先在全身组织上消耗，而是在流经心腔时可供心肌使用。在向陆地过渡的过程中，鳃消失了，鱼类祖先的空气呼吸肺扩大了其生理作用。特别是，将氧气输送到全身毛细血管床对肺和心脏来说起着更大的作用。心脏分隔以及血管系统的改变，通过选择性地引导现在的两种血液流（全身和肺部），帮助满足了这些生理需求。如果将富含氧气的血液直接、不减量地输送到全身组织，则可以有效利用。鱼的心房和心室的分裂实际上产生了一个双面心脏。右侧接收返回的全身缺氧血液并将其送至肺部；左侧接收来自肺部的含氧血液并将其送至全身组织。肺鱼和许多四足动物充分利用非凡的心脏分流的生理优势，有效地调节全身和肺部血流以适应不断变化的代谢和环境需求。皮肤呼吸（例如现代两栖动物）为进入心脏右侧的血液添加氧气；心内分流允许来自左侧的富氧血液流入右侧。通过这种方式，心脏分离右侧的心肌暴露在含氧量高的管腔血液中。在缺乏明显皮肤呼吸且心脏在解剖学上完全分开的鸟类和哺乳动物中，存在发育良好的冠状动脉，主要取代了心肌的管腔供应。鳔（）鸟类和哺乳动物完全解剖学分开的心脏有几个优势。一是这种心脏可以防止富氧血液（来自肺部）与缺氧血液（从全身组织返回）混合。因此，未稀释的富氧血液被输送到活性组织，而缺氧血液则被送往肺部进行补充。分割循环系统的另一个优点是可以分离血压。可以产生较高的全身压力，而不会让脆弱的肺组织暴露于同样高的、可能造成损害的压力。心脏系统分割不完全的四足动物更令人费解。通过不同的机制，血液可以通过开放的解剖学连接从心脏右侧流向左侧，而不经过肺部，即从右到左的分流。这种解剖学上对心血管系统的不完全划分并不妨碍富氧血液和缺氧血液的生理分离，也不妨碍产生与肺压无关的高全身血压。它可能给动物潜水带来一些优势，正如我之前所说的那样。这种分流也可能有助于消化。<br /> [[文件:脊比12-52.png|缩略图|888x888像素]]<br /> 图12.52循环系统的进化。（a）大多数鱼类的单一循环独立地产生了鸟类和哺乳动物的双循环。(b)提醒一下，许多专门的循环已经进化，比如这种肠道呼吸的鱼，但没有进一步的系统发育多样化。进食后，胃肠道、胃和肠中的胃酸分泌增加，以促进消化。左体弓主要首先供应这些消化器官，即胃、胰腺、肝脏和其他消化器官。胃分泌物富含能量，因此左体弓输送的氧气支持这一重要的消化事件。但通过从右到左的分流，富含二氧化碳（且缺氧）的血液被添加到左体弓。二氧化碳是胃酸形成的底物，这种分流是一种向血液中添加二氧化碳的方式，支持胃消化。这也是将碳带入脂质、血红蛋白合成并间接带入肝脏、小肠和脾脏中的蛋白质的一种方式。胃酸分泌过程对温度敏感，在低温下效率较低。这可能解释了外温动物（爬行动物）存在这种从右到左的分流，而内温动物（鸟类、哺乳动物）却没有。羊膜动物心血管系统最显著的变化之一发生在出生时。为了满足呼吸需要，羊膜胚胎依赖于胚胎外膜的血管化衍生物（例如胎盘、绒毛膜）。然而，在出生时，新生儿切换到通过肺进行空气呼吸，这一转换必须迅速完成。在变化的压力差（卵圆孔）、平滑肌收缩（动脉导管）或萎缩（静脉导管）下，无功能胚胎肺的血管旁路会迅速关闭；流向胎儿呼吸膜的液体停止。在鸟类和哺乳动物中，其结果是胚胎心血管系统迅速转变为双循环。淋巴系统补充了静脉系统，将血液中逸出的液体返回到组织中并重新进入一般循环（作为淋巴）。它也是免疫系统的伙伴，有助于消化最终产物的吸收（乳糜管），否则这些消化最终产物无法从肠道吸收。</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%AC%AC%E5%85%AB%E7%AB%A0%EF%BC%9A%E9%AA%A8%E9%AA%BC%E7%B3%BB%E7%BB%9F%E2%85%A1%EF%BC%9A%E4%B8%AD%E8%BD%B4%E9%AA%A8%E9%AA%BC&diff=3333 2025-02-03T05:40:09Z

<p>Yunzizhi：​删除了错误粘贴的下一章的内容</p> <hr /> <div><br /> = 第8章骨骼系统：轴向骨骼 =<br /> <br /> == 引言 ==<br /> 两个结构组成部分结合起来，确定脊椎动物身体的长轴，提供肌肉附着的位置，防止身体伸缩，并支撑大部分重量。一个是脊索，另一个是脊柱。脊索是一根长而连续的纤维结缔组织棒，包裹着液体或充满液体的细胞核心。脊柱由一系列离散但重复的软骨或骨元素组成。脊索是系统发育学上两个结构成分中最古老的，但它往往会让位于脊柱，后者在大多数后期脊椎动物中承担着身体支撑的作用。<br /> <br /> 脊柱早期便出现，有证据表明原脊椎骨是Haikouella和Haikouichthys化石中沿脊索形成的体节块。现存的盲鳗有脊索，但成年盲鳗没有脊椎骨。七鳃鳗中，一些小的软骨元素：神经弓和神经棘骑在突出的脊索上，但没有脊椎骨的主体。鱼类和四足动物的脊柱进化过程很复杂，部分原因是某些组成部分变大了，其他一些则消失了，还有一部分是独立进化了好几次。早期胚胎学的事件往往有助于澄清这种系统发育的不确定性，但在这种情况下，我们无法找到答案，因为对于生物体胚胎事件的最基本比较细节，人们的看法也各不相同。<br /> <br /> 也许最好先从脊柱结构和相关术语的总体了解开始。接下来，我们从每个脊椎动物类别中寻找实际的例子。脊椎最初的功能是保护脊髓和背主动脉。后来，脊椎作为身体肌肉的附着点而变得重要。在四足动物中，它们的作用扩展到悬挂身体和在陆地上运动。<br /> <br /> == 基本组成部分 ==<br /> <br /> === 脊椎骨 ===<br /> 脊椎最先出现的组成部分是位于脊索上的背弓和腹弓（图8.1）。背弓（神经弓和神经间弓（中间弓））（neuralandinterneural(intercalary)arches）保护神经管。腹弓（血管弓和血管间弓）（hemalandinterhemalarches）封闭血管。脊椎基本元素进化的下一个阶段是形成两个椎体：间椎体intercentrum（下椎体hypocentrum）和侧椎体pleurocentrum。腹弓的基部与脊索交汇处扩展形成椎体。椎体起固定和支撑这些椎弓的作用。<br /> [[文件:脊比8-1.png|居中|缩略图|图8.1原始有颌类动物的轴向骨骼。图中显示了尾部三个椎节。脊索很明显。脊椎元素由一对椎体（间椎体、侧椎体）、它们相关的腹弓（血管弓、血管间弓）和背弓（神经弓、神经间弓）表示，背弓通常支撑一个神经棘。'''虚线表示肌隔的位置'''，肌隔是连接每个身体肌肉部分的结缔组织片。]]<br /> <br /> ==== 脊柱区域 ====<br /> 每个椎节由椎弓和椎体组成：最多两个背弓（神经弓和神经间弓），多达两个腹弓（血管弓和血管间弓），通常有两个椎体（间椎体和侧椎体）。这些基本脊椎元素的进化首先以某些元素的增大而其他元素的减少为特征。其次，脊椎组成部分通常会取代脊索成为身体的主要机械轴。第三，组成轴柱的椎节往往会在它们共同定义的脊柱内发生区域分化（图8.2）。在大多数鱼类中，脊柱分化为两个区域：'''躯部'''和'''尾部'''。在四足动物中，躯干进一步向前分化为'''颈部'''，向后分化为'''荐部'''。在早期的四足动物中，'''荐后部'''通常延续到骶骨后方多达五六块椎骨，带有各自肋骨的融合的近端基底。在某些四足动物中，躯干进一步分化为胸部及腰部。<br /> [[文件:脊比8-2.png|居中|缩略图|图8.2脊柱的区域。组成中轴柱的脊椎骨链在所有鱼类中分化为两个区域（躯干和尾部），但在羊膜动物中分化为多达五个区域（颈部、胸部、腰部、荐部和尾部）。图中所示的鳄鱼脊柱说明了这五个区域。]]<br /> <br /> ==== 椎体 ====<br /> 在脊椎动物中，椎体的结构、间椎体和侧椎体的相对大小、骨化程度以及脊柱作为中轴柱的机械元件补充或取代脊索的程度都存在很大差异。每个椎体都构成脊椎骨的'''body'''。在某些脊椎动物中，椎体可能不存在（无椎体aspondyly）。其他脊椎动物每节有一个（单椎体monospondyly）或两个（双椎体diplospondyly）椎体。在许多无羊膜动物中，尾椎可能是双椎体，而躯干椎可能是单椎体。在某些群体中，躯干椎骨中的单个椎体来自侧椎体；在其他群体中，它来自间椎体。'''在全头类和肺鱼类中，椎体的数量可能随之增加到每节5或6个（多椎体polyspondyly'''）。'''在羊膜动物中，侧椎体占主导地位'''，成为每个椎节的主体。颈椎有部分间椎体成分，或许其他脊椎也有少量间椎体，'''但大部分间椎体变成羊膜动物脊柱的椎间软骨（椎间盘）'''。在四足动物中，已经形成了一些描述性术语，用以描述椎间和其神经弓之间的两种一般解剖关系（图8.3a、b）。<br /> <br /> 在一种称为'''aspidospondyly''',的情况下，所有元素都是分离的。具体来说，三个弓元素（间椎体侧椎体和神经弓）无论是成对的还是单个的，都作为独立的骨化元素保留下来。在一些脊椎类和一些早期四足动物中发现的rhachitomousvertebra是aspidospondylous的一种特殊类型。这个术语的意思是“切开的脊椎”，指构成每个脊椎体节的众多独立部分（图8.3a）。大间椎体和小侧椎体通常成对出现，并有一个与之分离的神经弓。已识别出几种衍生的aspidospondylous。在embolomerousvertebra中，存在分离但大小大致相等的椎体。在stereospondylousvertebra中，椎骨由完全衍生自间椎体的单个椎体组成。<br /> [[文件:脊比8-3.png|居中|缩略图|图8.3一般椎骨类型。（a）aspidospondylvertebra的特征是骨化元素保持分离。图示的特定类型是具有三个独立部分的椎骨：间椎体，侧椎体和神经棘。（b）holospondylvertebra的特征是所有组件均融合在一起。特定类型图中所示的是lepospondylousvertebra，这是一种具有壳状椎体的holospondylvertebra。]]<br /> 四足动物的另一种常见脊椎状况称为'''holospondyly'''，即一个体节的所有脊椎元素都融合成一个整体。通常，融合的椎体源自侧椎体。如果存在间椎体，则其为椎间软骨的未骨化部分。lepospondylousvertebra是一种特殊类型的holospondyly，其实体椎体的椎体呈壳状，通常由脊索管穿孔（图8.3b）。<br /> <br /> 脊椎类型曾被用作定义四足动物分类群的主要标准，并且每种类型都被认为代表一种不同的系统发育趋势。随着这种分类学重点的出现，用于追踪假定的脊椎系统发育的描述性术语也大量出现；然而，这种方法的问题也显而易见。许多早期的四足动物从水生祖先进化到新的陆地栖息地，它们的脊椎骨也经过了改良，以适应以行走为主的陆地生活。但其他衍生的四足动物重新入侵或第二次返回水生栖息地，在那里游泳再次受到重视。这些较晚但第二次水生的四足动物的脊椎骨与最原始的、以水生为主的四足动物的脊椎骨相似。因此，形态相似的脊椎骨类型代表了多种进化趋势，证明了功能趋同，但不是密切的系统发育统一的证据。因此，许多基于密切系统发育亲和性的错误假设的复杂术语已被基本废弃，尽管一些术语在分类学用法中仍然存在。例如，temnospondylous椎骨正式指定为具有独立弓的几部分椎骨，但在描述性使用中，此含义现已被赋予其他术语。此外，其他现存术语虽然是针对四足动物而发展起来的，但现在为了描述方便，经常应用于鱼类椎骨。<br /> <br /> 椎体依次连接成椎骨链，即轴柱。椎体关节端表面的形状影响脊柱的性质以及力在椎骨之间的分配方式。对椎体进行分类的功能方案可能是可取的，但对其复杂机械功能的分析已被证明是困难的并且仍不完整。因此，更传统的采用关节形状的解剖标准被更频繁地使用，从而产生了几种类型的椎体。<br /> <br /> 具有扁平端部的椎体是无腔的（两平椎体）acoelous(amphiplatyan)，似乎特别适合接收和分配脊柱内的压力（图8.4a）。如果每个表面都是凹的，则椎体为双凹椎体amphicoelous,，这种设计似乎允许在大多数方向上进行有限的运动（图8.4b）。前凹后凸的椎体为前凹椎体（图8.4c）。后凹椎体的形状相反，后凹前凸（图8.4d）。异凹椎体两端都有马鞍形关节面（图8.4e）。前凹和后凹椎体中，一个椎体的凸关节面与另一个椎体的凹面相吻合，形成一种球窝关节，允许在大多数方向上进行广泛的运动，而不会拉伸神经弓保护的神经索。相比之下，如果无腔或双腔椎骨系列弯曲，相邻的椎体会围绕其边缘铰接。如果旋转幅度很大，那么就像打开门一样，椎体之间的空间将会变宽，并拉伸从其背侧上方延伸的中央神经索（图8.5a）。然而，在具有球窝关节的前凹型和后凹型中，旋转点不在边缘，而是在椎体凸面的中心。脊椎系列的屈曲不会在它们之间打开空间，中央神经索也不会过度拉伸（图8.5b）。异体椎体允许很大的横向和垂直屈曲，但它们可以防止脊柱绕其长轴扭动或旋转（图8.5c）。'''异体椎体最常见于缩颈的乌龟和鸟类的颈椎。'''<br /> [[文件:脊比8-4.png|居中|缩略图|图8.4椎体的一般形状。从矢状面看，关节椎体末端的形状定义了特定的解剖类型：（a）无体腔，两端都是平的；（b）双体腔，两端都是凹的；（c）前体腔，前端凹；（d）后体腔，后端凹；（e）异体腔，马鞍状关节末端。在右前方。来源：Kent.]]<br /> [[文件:脊比8-5.png|居中|缩略图|图8.5椎体功能。（a）双体腔或无体腔椎体弯曲约椎体后体腔和前体腔椎体具有球窝末端，可在中心而非边缘处建立旋转点，从而消除这种可能造成损害的拉伸倾向。（c）异体腔椎体中，相对的马鞍形表面贴合在一起，可进行大范围的侧向和背腹旋转。鸵鸟两块椎骨的腹侧图。]]<br /> 该解剖分类仅包括椎体形状标准，但软组织通常与之相关，并且通常在影响功能方面极为重要。脊索或其成体衍生物通常贯穿并填充椎体关节端的凹陷，凹陷处覆盖有软骨垫。椎间盘一词广泛用于指椎体关节面之间的任何组织垫。但严格来说，成人的椎间盘是纤维软骨的垫子，其凝胶状核心，即髓核，源自胚胎脊索。'''按照这个严格的定义，椎间盘仅存在于哺乳动物中'''，它们位于相邻椎体的连续表面之间。在其他群体中，椎体之间的垫子称为椎'''间软骨或椎间体'''。连接相邻椎体边缘的是椎间韧带，它对于控制脊柱弯曲时的刚度很重要。<br /> <br /> Apophyses,从椎体和椎弓突出，我们将在本章后面的轴柱调查中更详细地描述它们。一般而言Apophyses包括diapophyses和parapophyses，两者都与肋骨相连。Basapophyses是成对的腹外侧突起，是脉弓基底的残余，可能与腹侧肋骨相连。Apophyses也在连续的椎骨之间形成抗扭转、互锁突起的突起，即zygapophyses。transverseprocess这个术语一般适用于从椎体或神经弓延伸的任何突起，但从历史上看，该术语使用得非常宽泛，以致于没有保留任何确切的形态学含义。<br /> <br /> === 肋骨 ===<br /> 肋骨是支柱，有时与椎骨融合或与椎骨相连。肋骨提供牢固的肌肉附着部位，有助于悬挂身体，在内脏（胸腔）周围形成保护罩，有时还充当辅助呼吸装置。从胚胎学上讲，肋骨在肌隔（myosepta(myocommata)）内的软骨中形成，即在分隔连续体节体肌块的背腹结缔组织片内（图8.6ac）。迷路齿兽的荐后区长有短肋。'''但大多数四足动物没有荐后区，尾椎从不发育肋骨。'''<br /> [[文件:脊比8-6.png|居中|缩略图|图8.6肋骨。（a）鱼类的背肋发育于肌隔与水平生骨隔相交处，腹肋发育于肌隔与体腔壁相接处。（b）鱼的躯干椎骨横切面。（c）鱼的尾椎骨横切面。腹侧躯干肋骨与尾椎血管弓序列同源。]]<br /> 许多鱼类的每个椎节有两组肋骨，一组为背侧肋骨，一组为腹侧肋骨。背肋形成于每个肌隔与水平生骨隔的交叉处，水平生骨隔是一层纵向的结缔组织（图8.6a）。腹肋形成于肌隔与体腔壁的交界处。它们与尾椎的血管弓具有序列同源性（图8.6c）。四足动物的其中一组肋骨已经消失，而另一组（显然是背肋）则存留下来，成为陆生脊椎动物的躯干肋。'''原始四足动物的肋骨为二头肋'''，有两个头与椎骨相连。腹侧的头或capitulum与间椎体上的腹侧突——parapophysis,相连。背侧的头或tuberculum,与神经弓上的突起diapophysis相连（图8.7）。如果这些椎突未能发育，关节面就会持续存在，形成一个小凹面，即facet，以接收肋骨。'''羊膜动物的间椎体会丢失或并入其他元素，因此capitulum必须将其关节转移到侧椎体（在大多数爬行动物和鸟类中）或椎体之间（在哺乳动物中）'''。<br /> [[文件:脊比8-7.png|居中|缩略图|图8.7羊膜动物的肋骨。肋骨根据其与胸骨（真肋）、彼此（假肋）或不存在（浮肋）的关节而命名。原始肋骨为二头肋，有两个头，即椎骨小头和结节，分别与间椎体上的parapophysis或神经弓上的diapophysis相连。肋骨体可能分化为背部部分为椎肋，腹侧部分为胸肋，与胸骨相连。]]<br /> 尽管肋骨在四足动物的运动中起着作用，但它们在呼吸系统中起着越来越重要的作用，使空气在肺部流动。四足动物肋骨的分类基于它们与胸骨的连接类型。与胸骨在腹部相连的肋骨是真肋骨。彼此相连但不与胸骨相连的肋骨是假肋骨。腹部不与任何物体相连的假肋骨是浮肋。<br /> <br /> 真肋骨由两个相互关节的节段组成，即椎肋——与椎骨相连的近端体节，以及胸肋——通常是软骨并与胸骨相连的远端体节。椎肋和胸肋之间的关节可适应呼吸扩张和压缩过程中胸部形状的变化。<br /> <br /> 鸟类的颈肋缩小并与脊椎融合。在胸部，前几根肋骨是浮肋，其次是与胸骨相连的真肋。一些浮肋和大多数真肋带有钩状突，钩状突从近端肋体节向后延伸。钩突与肋骨笼一样，为呼吸肌和肩部肌肉提供附着点。在鸟类中，这些突起主要充当吸气肌的杠杆臂，使肋骨笼张开。一些'''现存和化石爬行动物以及早期的迷齿兽类棘螈和鱼石螈也发现了类似的肋骨突起，它'''们向后突出以与下一个相邻的肋骨重叠。相邻肋骨之间的这种重叠可使胸肋整体上更具坚固性，使它们具有功能完整性，可在肺部换气和运动时作为一个整体发挥作用。<br /> <br /> 哺乳动物的所有胸椎上都有肋骨，并定义出这一区域。有些是浮肋，有些是假肋。但大多数是真肋，它们通过软骨胸肋与胸骨相接。在颈部和腰部区域，肋骨仅作为与横突融合的残余部分存在，形成应正确称为pleurapophyses（横突加肋骨残余部分）的结构。<br /> <br /> === 胸骨 ===<br /> 胸骨是中腹骨骼结构，在胚胎时期为软骨原骨，起源于腹侧结缔组织隔膜和相邻的肌隔内（图8.8af）。胸骨是胸肌的起源地。如上所述，它还可固定真肋的腹侧尖端，以完成保护性的软骨化或骨化肋骨笼。肋骨笼由肋骨和胸骨元素组成，它们包裹着内脏。肋骨笼的大小和形状变化也会压缩或扩张肺部，促进换气。胸骨可能由单个骨板或多个串联元素组成。<br /> <br /> 鱼类没有胸骨。当胸骨首次出现在四足动物中时，'''它显然不是肋骨或肩带的系统发育衍生物，尽管在许多群体中，它已与肋骨或肩带具有次生性关联'''。'''第一个化石四足动物没有胸骨'''，但现代两栖动物有胸骨。在许多有尾目动物中，胸骨是单个中腹部的sternalplate，沿其前缘有凹槽，以接收肩带的腹侧元素，即procoracoidplate（图8.8a）。无尾目动物的肩带后方有一个单独的部分，即剑胸骨xiphisternum，其尖端通常有剑突软骨；有些动物的肩带前方还有第二个部分，即episternalcartilage覆盖的omosternum（图8.8b）。'''龟、蛇和许多无肢蜥蜴没有胸骨，但在其他爬行动物中很常见'''，这些动物的胸骨由一个位于中腹的部部分组成，与肩带相关（图8.8c）。在运动过程中，爬行动物的胸骨为承重的肩带部分提供稳定性。在飞鸟中，巨大的飞行肌从大的胸骨中伸出，胸骨上有一个明显的龙骨突。龙骨突为肌肉附着提供了额外的表面（图8.8d）。在大多数哺乳动物中，胸骨由一系列骨化元素组成，即sternebrae（图8.8e、f）。其中的第一个和最后一个通常会发生变化，分别称为胸骨柄和剑胸骨。<br /> <br /> 因此，一些现代两栖动物和大多数羊膜动物都有胸骨。然而，这些群体的共同祖先中没有胸骨，这意味着它在腹部中部结缔组织领域内独立出现过几次。<br /> <br /> === 腹膜肋 ===<br /> 在一些脊椎动物的胸骨后方是一组单独衍生的骨骼元素，即腹膜肋gastralia,orabdominal（图8.2）。与胸骨和肋骨不同，腹膜肋起源于真皮。腹膜肋局限于胸骨和骨盆之间的腹侧体壁两侧，不与脊椎骨相连。它们在一些蜥蜴、鳄鱼和喙头蜥中很常见，作为附属骨骼系统，为腹部提供肌肉附着和支撑的部位。迷齿龙腹部区域的腹侧真皮鳞片在功能上先于腹膜肋，并且可能在解剖学上产生了腹膜肋。反过来，这些可能与rhipidistian祖先的腹侧鳞片有关。与腹膜肋一样，这些腹部鳞片有助于支撑内脏，因为它们在许多迷齿龙中排列成紧密的V字形排列。在棘螈中，它们非常突出，V字形排列被横向鳞片排列系打断。<br /> <br /> 在龟类中，腹甲plastron是构成龟壳底部的复合骨板（图8.9ac）。它由一组融合的腹侧真皮元素组成，包括来自clavicles(epiplastrons)和interclavicle（entoplastron)）以及来自腹部（可能是腹膜肋）的真皮元素。鸟类和哺乳动物通常没有这种腹侧膜原骨，但在许多鱼类中，骨头形成于腹部真皮内。在鱼类和其他脊椎动物中，真皮表现出在不同系统发育谱系中独立产生类似腹膜肋的骨骼衍生物的潜力。由于真皮有如此多种但独立的衍生，'''也许最好将腹膜肋一词限制为腹部的肋状元素，而不是将此术语应用于所有腹部膜原骨'''。<br /> [[文件:脊比8-8.png|居中|缩略图|图8.8四足动物胸骨。(a)有尾目，腹视。(b)无尾目，腹视。(c)蜥蜴胸骨，腹视。(d)鸟类胸骨，侧面。鸟类的胸骨有深龙骨，形成隆突，为扩大的飞行肌肉提供更大的附着面积。在中轴柱内，尾部较短，末端是特殊的尾综骨，可支撑一扇尾羽；骨盆骨和许多椎骨融合；肩部由大型前喙骨支撑。(e)哺乳动物（猫）胸骨，腹视。(f)蝙蝠胸骨，侧面。在第301页的蝙蝠中，胸骨强健且融合。在中轴柱内，腰部和神经棘较短，肋骨较宽，喙突和锁骨较大，反映出其在飞行中的作用增强。来源：(ae)根据Smith；(f)希尔德布兰德(Hildebrand)作品。]]<br /> [[文件:脊比8-9.png|居中|缩略图|图8.9陆龟Testudo的壳。实线表示骨板之间的缝合线；虚线表示较浅的表皮鳞片的轮廓。（a）凸起甲壳的背面。（b）扁平腹甲的腹面。（c）整个壳的侧面。甲壳由沿边缘的众多外围板(pe)、八对胸板(pl)和一个颈板(nu)组成，随后是一系列沿背部中线的神经板(ne)，以三个臀板(p)结束。腹甲前缘的三个板代表上腹板(ep)或成对的锁骨，以及内腹板(en)或单个锁骨间。下腹板(hy,hyp)和剑腹板(x)是剩余的腹板，将并入壳中。来源：Romer和Parsons著。]]<br /> <br /> == 胚胎发育 ==<br /> 大部分脊椎在胚胎学上起源于间充质。在胚胎发育早期，近轴中胚层分段排列成体节。随着它们的分化，体节形成脊椎（和肋骨）、骨骼肌和背部皮肤的真皮。体节内细胞对这些各自命运的分化发生得相对较晚，在体节形成之后。形成后不久，最靠近外胚层的侧细胞分化成皮节（真皮）和肌节（骨骼肌）。内侧细胞离开并向附近的脊索迁移，形成间充质细胞流，这些间充质细胞分段沿着脊索定居在称为骨节的细胞群中。这些骨节反过来又形成脊椎和肋骨。<br /> <br /> 在某些群体中，发育步骤已被缩短、修改或删除，这使得对发育事件的解释变得复杂。同源结构和平行发育事件并不总是容易确定的。因此，对发育步骤和成体衍生物的解释和相关术语差异很大。我们不必卷入这些争议的深奥部分，看看我们能确定地说些什么。<br /> <br /> === 鱼类 ===<br /> 在软骨鱼类和许多原始硬骨鱼中，从骨节到达的向内的细胞流首先聚集成离散的簇，并分化成成对的软骨，而直接不是骨化为椎骨。'''每个体节形成多达四对软骨'''。胚胎学家HansGadow将这些成对的软骨称为弓片arcualia。每个弓片的发育命运可以从胚胎到成年绘制出来，并确定其对成年脊椎的具体贡献（图8.10）。虽然这样的发育步骤在板鳃类和许多原始硬骨鱼中很常见，但离散的软骨并不总是出现在后来的群体中，'''而且在四足动物中肯定总是不存在'''。虽然弓片在这些衍生群体中不存在，但Gadow仍然提出它们是所有后来群体的潜在模式。他将羊膜动物中弓片的缺失归因于发育捷径、减少和中间发育步骤的消除。然而，这似乎强行解释了脊椎的形成，这种解释并不适合四足动物，甚至在硬骨鱼类中也不准确。让我们看看硬骨鱼类和四足动物的脊椎形成事件，看看与Gadow理论的偏差。<br /> [[文件:脊比8-10.png|居中|缩略图|图8.10弓片。在某些原始鱼类的胚胎发育过程中，聚集在脊索周围的间充质细胞首先形成离散的软骨块，每个体节最多有四对。这些软骨块被称为弓片。在这些鱼类中，每个弓片都可以从其后续胚胎学一直追溯到它在成年时形成的脊椎部分。]]<br /> 在大多数硬骨鱼类中，脊椎的胚胎形成分为三个步骤。'''首先，脊索鞘本身分化成一串软骨元素，即脊索中心chordalcenters'''(chordacentra,图8.11a）。在连续的脊索中心之间，'''未分化的脊索鞘注定要成为成年脊椎之间的椎间韧带。'''其次，'''局部间充质在肌隔水平高度凝结。这些凝结成为软骨原基，称为弓中心archcenters'''（有人称之为arcualia），进而形成背弓和腹弓。第三，来自'''骨节的细胞凝结在脊索鞘表面，形成围索管，该围索管不经软骨阶段而直接骨化'''（图8.11b）。随着脊椎的形成，深部脊索中心与其表面的相应围索中心融合。弓片中心经常（但不总是）与围索管融合并骨化（图8.11c）。因此，尽管在板鳃类和一些原始硬骨鱼中弓片先于脊椎形成并参与形成，但这种模式在硬骨鱼等衍生鱼类中并不严格遵循。在硬骨鱼类中，软骨原基是弓中心的来源，但围索管和脊索鞘，而不是弓状体，是椎体的来源。<br /> [[文件:脊比8-11.png|居中|缩略图|图8.11硬骨鱼类椎骨的胚胎形成。胚胎发育的连续阶段在侧面图（每张图左侧）和横截面图（每张图右侧）中通过正在形成的椎体中部显示。（a）脊索中心（脊索中心）在脊索鞘内形成。（b）成对的软骨原基或背弓和腹弓在肌隔处由间充质凝结形成。在由骨化细胞形成的脊索管内，出现了骨化的脊索中心（自体中心）。（c）脊索中心并入骨化的脊索中心内，形成椎体。椎弓经常（但不总是）与椎体融合，随之骨化。脊索可以以椎间软骨垫、椎间韧带或贯穿椎体中心的缩窄脊索的形式存在。]]<br /> 四足动物的椎骨不是从弓片发育而来的，甚至不是部分来自于弓片。'''四足动物的椎体起源于间充质来源的围索管，而不是来自离散的软骨块'''（弓片）。因此，Gadow关于所有脊椎动物的椎骨发育都具有共同的弓突模式的综合观点如今已不被接受。<br /> === 四足动物 ===<br /> 在四足动物的躯干和尾部，每个体节节链内部细分为离散的细胞层。在外侧，体节形成皮节；在皮节下方形成肌节；在两者的内侧形成骨节。在大多数四足动物中，间充质细胞流从这个内部骨节出发（图8.12a）。这些细胞向内迁移到中线，并沿着脊索两侧聚集，但尚未到达神经索两侧。这些到达的细胞流最初形成扩大的簇，称为围索环perichordalrings，沿脊索连续排列。椎间体或椎间盘最终会在这些环内出现。到达的间充质细胞凝聚以连接这些环，并形成或多或少连续的外壳或厚度不一的围索管，包裹脊索（图8.12b）接下来，随着间充质凝聚体沿着神经管两侧向上延伸，即未来的神经棘（图8.12c），并延伸至背突，即未来的神经弓，未来椎骨的大致轮廓便显现出来。椎间体或椎间盘在脊索管环内分化，从而勾勒出每个椎骨体节的边界。现在，每个椎骨的完整轮廓都可以辨认出来，间充质凝聚体已软骨化。骨形成是软骨原骨的，因此在大多数四足动物中，随后的骨化会取代这些软骨前体，产生成年的骨质椎骨。<br /> [[文件:脊比8-12.png|居中|缩略图|图8.12哺乳动物全身椎骨的发育。(a)单个体节的切片，旁边是神经管和脊索，显示其开始分化为皮节（皮肤）、肌节（轴向肌肉）和初级骨节（脊椎）。(b)初级骨节由体节内侧的细胞形成，这些细胞离开并向下流向脊索（实线箭头）。这些到达的细胞流形成次级骨节，此处表示为块，一半来自一个体节，另一半来自下一个相邻的体节。(c)到达的骨节细胞很快聚集成重复的脊索环，这些环相互接触，形成或多或少连续的脊索管。(d)脊索管的聚集细胞向上生长，围绕神经索，然后在其上方生长，形成神经弓和棘的轮廓。软骨化，通常随后骨化，产生成人骨脊椎。椎间盘在以前的脊索环内区分椎骨。]]<br /> 请注意，最终产生轴向肌肉的肌节首先与体节对齐（b）。但随着重新分割的进行，次级骨节位于相邻的肌节之间（c、d）。这意味着由肌节形成的轴向肌肉穿过椎间关节，而不是附着在同一椎骨上，从而使肌肉发挥有用的作用。体节交替呈粉色和紫色，以帮助追踪它们对共用的次级骨节的贡献。请注意，骨椎骨不是直接或专门由其相邻的骨节一一形成的。相反，相邻骨节的两半融合，形成重新分割的骨节，从而产生基本椎骨（图8.12c）。当细胞从体节性的初级骨节流出，前往形成脊索管时，它们首先会在途中重组（图8.12a）。细胞重组的过程是这样的：一个骨节的尾部一半与另一个骨节的头部一半融合，形成重新分段的细胞块，即次级骨节。这些重组的细胞继续到达脊索，形成脊索管（图8.12b）。这提供了一种发育机制，通过该机制，骨节和其肌节最初彼此对齐，然后偏移或交错，最后分化成相应的椎骨和肌肉。因此，肌肉形成于相邻的椎骨之间，而不是同一椎骨内。这样，肌肉就可以在合适的功能位置作用于相邻的椎骨。如果一块肌肉只附着在一块椎骨上，那么这块肌肉当然就不会发挥任何重要的功能。脊神经在连续的椎骨之间萌发并生长。一些科学家研究了哺乳动物发育中的椎骨的连续切片，对发生重新分割的说法提出质疑。他们认为，细胞从原发性骨节直接斜向迁移到肌节之间的位置，而无需任何先前的重组。然而，实验胚胎学的结果支持这样的观点，'''即骨节确实经历了重新分割'''。之所以使用来自小鸡和鹌鹑的骨节细胞，是因为每种细胞在显微镜下都具有独特性，因此可以识别。在重新分割之前，在小鸡宿主中用来自鹌鹑供体的骨节手术替换了每隔一个骨节。然后允许正常发育。小鸡和鹌鹑细胞之间的明显差异使得我们能够确定每种细胞对最终椎骨的贡献。在这些实验中，单个椎骨包含鸡和鹌鹑细胞，这表明最初交替的鸡鹌鹑骨节在分化成椎骨之前确实重新分割。<br /> == 系统发育 ==<br /> <br /> === 鱼类 ===<br /> <br /> ==== 无颌类 ====<br /> 在甲胄鱼中，脊索大而突出，是功能性中轴骨骼的主要贡献者。包含脊索的椎骨元素更难记录，很大程度上是因为内部骨骼通常保存不佳。或者更可能的是，椎骨并不常见。在一些heterostracans,osteostracans,andgalaeaspis中，在化石标本中观察到了脊椎元素的压痕。这些元素可能是小的、未骨化的脊椎碎片，位于突出的脊索上。因此，在甲胄鱼中，强大的脊索为身体提供了中心机械轴。<br /> <br /> 在现存的盲鳗和七鳃鳗中，情况类似。盲鳗具有突出的脊索，但成年盲鳗没有任何脊椎元素的迹象。然而，一些幼虫盲鳗在肛后尾部表现出腹侧脊椎状元素（弓状物）。这些元素可能具有一些诱导影响，但在变态时本身并不提供成年结构。七鳃鳗有脊椎元素，但这些是小的软骨元素，背部位于非常突出的脊索上，为身体提供主要的轴向支撑（图8.13a、b）。<br /> [[文件:脊比8-13.png|居中|缩略图|图8.13七鳃鳗骨骼。(a)七鳃鳗尾部身体部分的放大图。(b)七鳃鳗的前端，轴向骨骼扩大，显示出突出的脊索。请注意，仅存在少量软骨脊椎部分。来源：（a）Remane之后；（b）Jollie。]]<br /> <br /> ==== 有颌类 ====<br /> <br /> ===== 原始鱼类 =====<br /> 在大多数盾皮鱼和棘鱼中，轴向骨骼由突出的脊索组成。没有椎体的证据，虽然通常存在背弓和腹弓。一些盾皮鱼保留了突出的脊索支撑骨化的神经弓和血管弓的证据（图8.14a）。大多数棘鱼的化石印记也显示出骨化一系列神经弓和血管弓的清晰证据（图8.14b）。这些弓骑在突出的脊索上。在原始软骨鱼类中，突出的脊索提供轴向支撑（图8.15ac）；脊柱仅由软骨神经弓和血管弓表示。然而，在高级鲨鱼中，这些脊椎元素扩大成为身体轴线的主要结构元素，而脊索仅作为封闭在椎体内的收缩元素而存在（图8.15d）。在古鲨鱼中，脊索没有收缩并从头骨延伸到尾尖。一系列神经棘沿着脊索背部排列，腹侧血管弓伴随脊索进入躯干和尾部区域。<br /> [[文件:脊比8-14.png|居中|缩略图|图8.14原始鱼类的轴向骨骼。(a)盾皮鱼Coccosteus，具有突出的脊索支撑背部和腹部的脊椎元素。(b)棘鱼Acanthodes，具有神经弓和血管弓，大概骑在脊索上。来源：根据Moy-Thomas和Miles。]]<br /> 现存的原始硬骨鱼，如鲟鱼和匙吻鲟，其脊柱未骨化，这可能是继发性的，但每个体节都存在几块脊椎骨（图8.16a）。在进化程度更高的硬骨鱼中，如弓鳍鱼（图8.17ad）和硬骨鱼（图8.16b、c），脊柱通常已骨化，其椎体更突出，取代脊索成为身体的主要机械支撑。神经棘和肋骨变得更加发达，附属骨质元素也变得更加发达，有助于在内部稳定一些不成对的鳍。<br /> <br /> 从机械角度来看，鱼类的轴柱就像一根弹性梁。身体肌肉产生的侧向弯曲运动使轴柱受到压缩（图8.18a、b）。即使在速度达到峰值时，鱼的脊索或骨化椎骨也会承受其可承受的压力，而不会断裂或塌陷（图8.18c）。但是，当侧向弯曲时，脊柱有弯曲的危险，如果连接得太松，则各个椎骨可能会脱节（图8.18d）。椎间韧带可以抵抗这种弯曲，并使脊柱恢复刚度。因此，椎体似乎起到了压缩构件的作用，抵抗弯曲的刚度由椎体间韧带允许的侧向弯曲程度控制（图8.18e）。<br /> <br /> 虽然压缩似乎是最常见的力，但有些鱼的轴柱必须能够抵抗扭转，即扭曲或扭断轴柱的趋势。扭转力在尾部不对称的鱼中尤其严重，因为其中一个叶很长。在这些鱼类中，不对称尾部的摆动会产生理想的升力，但也会扭曲轴柱，甚至可能影响躯干椎骨。在这些鱼类和后来的四足动物中，扭曲或扭转会使轴柱的完整性面临风险，轴柱设计的几个特点似乎可以满足扭转的机械要求。将单独的椎骨元素合并成由坚固的椎骨组成的全椎脊柱有助于抵抗扭转力。长神经棘延伸数秒节片在功能上将相邻区域连接在一起以防止扭曲。如果脊索保持突出，它的鞘往往很厚，并包裹着纤维结缔组织带，这些纤维结缔组织带的方向可以抵抗过度扭转。<br /> <br /> ===== 尾骨和鳍 =====<br /> 在大多数鱼类中，轴骨骼延续到尾部，在那里它可以呈现几种形式。在许多鱼类中，尾部是不对称的，具有较长的背叶和较小的腹叶，两者之间由凹口隔开。如果脊柱的后端向上转入该背叶，形成其中心轴，则形成歪尾型（图8.19）。在原尾型diphycercaltail中，脊柱向后笔直延伸，鳍本身在其上方和下方对称发育。现存的肺鱼和多鳍鱼就是例子。正尾型homocercaltail是硬骨鱼类的特征，有相等的叶并且看似对称，但延伸至尾基部的狭窄脊柱向上倾斜，形成对鳍背缘的支撑。下方的血管弓扩展为支撑支柱，称为鳍下骨，鳍的其余部分附着于其上（图8.19ac）。在最早的脊椎动物中，尾巴通常不是对称的。相反，大多数甲胄鱼表现出歪尾状态（图8.19a）或甚至是反向的歪尾状态，称为下尾型hypocercaltail，其中脊椎轴线进入尾部并向下转为延伸的腹叶。对称的原尾型和正尾型（图8.19b、c）通常来自具有不对称歪尾的祖先。它们在有肺或气鳔的鱼类中很常见，因为肺或气鳔能使其致密的身体保持中性浮力。对于没有肺或气鳔的鲨鱼来说，'''它们后部身体的升力显然是由歪尾尾的延伸背叶提供的。'''<br /> <br /> 当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。<br /> [[文件:脊比8-15+17.png|居中|缩略图|图8.15鲨鱼及其祖先的中轴骨骼。(a)古生代鲨鱼Cladoselache，其神经弓链大概骑在延伸到尾部的脊索上。(b)晚古生代的Ctenacanthus。(c)中生代的Hybodus。(d)现代鲨鱼Squalus。板鳃类的脊椎元素往往会增大，超过脊索成为现代形式中身体的主要机械支撑。来源：(ac)Carroll。图8.17弓鳍鱼Amiacalva的轴向骨骼。(ac)脊柱的代表性侧面切面。(d)躯干椎骨的横截面。请注意，骨化椎骨占主导地位。来源：Jarvik著。]]<br /> [[文件:脊比8-16.png|居中|缩略图|图8.16辐鳍鱼躯干椎骨。(a)鲟鱼椎骨，侧面图。(b)硬骨鱼椎骨，侧面图。(c)硬骨鱼椎骨，横截面。来源：Jollie著。]]<br /> [[文件:脊比8-18.png|居中|缩略图|图8.18硬骨鱼的双腔椎骨的功能。(a,b)游泳涉及由身体肌肉收缩引起的脊柱侧屈的发展。(c)轴向负荷下的椎骨链s.即使在速度达到最大爆发力时，骨化的椎骨也足够坚固，可以承受最大的压缩负荷。（d）弯曲时，椎骨链可能会弯曲并失效。（e）坚固的椎间韧带可以抵抗弯曲，使脊柱恢复刚度。来源：基于J.Laerm，1976年的研究。]]<br /> [[文件:脊比8-19.png|居中|缩略图|图8.19鱼的尾鳍。（a）鲟鱼。（b）多鳍金枪鱼。（c）弓鳍鱼。注意脊柱的位置和剩余脊索的状况。每个图的右侧显示了通向同尾尾的序列。来源：Kent之后。]]<br /> 图8.20尾部力量的产生。（a）从侧面和上方看杰克逊港鲨的尾巴，沿箭头方向移动。脊柱延伸到背叶。粗黑线表示坚硬的边缘，引导着落在后面的叶片较柔韧的部分。由于这种弯曲，背叶产生较大的向上力，而其腹叶产生较小的向下分量。（b）如果没有腹叶，推力会与身体轴线形成更大的角度（）。完整尾巴（顶部）和去除腹叶的尾巴（底部）的合力。来源：改编自J.R.Simons，1970年。<br /> <br /> 如果对歪尾尾功能的这种解释是正确的，那么'''反向歪尾，即甲胄鱼的下尾，会将鼻子向上倾斜，抵消前体重量，从而在鱼移动到新位置时将嘴从基质上抬起'''，在那里它可能再次找到埋在软沉积物中的食物。这将有助于动物以埋在软沉积物中的食物为食。<br /> <br /> ===== 肉鳍类 =====<br /> 脊索继续充当肉鳍类中轴骨骼的主要支撑元素，包括早期四足动物祖先的rhipidistian。在现存的肉鳍类中，脊柱可能是rudimentary不发达的和软骨质的（图8.21a、b）。然而，在许多早期物种中，例如rhipidistian，脊椎元素通常已骨化并呈现一种rhachitomoustypeofaspidospondyly，其中每个椎骨由三个独立的椎元素组成：神经弓、环状或新月形间椎体和成对的侧椎体（图8.22a）。在尾部，间椎体扩展为连续的脉弓和脉棘。尽管在某些细节上有所不同，但许多早期的脊椎类动物都出现了aspidospondylous状态，包括Eusthenopteron（来自泥盆纪晚期）和Osteolepis（来自泥盆纪中期）。在这些早期rhipidistians的尾部，每个aspidospondylous椎骨都包括小的成对的侧椎体以及背（神经）和腹（血管）弓。在躯干区域，血管弓减小，其基部扩展为明显的椎间盘（图8.22b、c）。肌隔标志着早期胚胎体节的边界，并在成年时从内侧附着于神经弓和间椎体。在后期且通常较大的rhipidistians中，中央元素的融合产生了一种衍生的aspidospondylous状态，其中每个体节由一个环状骨骼的椎体组成，神经弓可能与该椎体融合，也可能没有。<br /> [[文件:脊比8-21.png|居中|缩略图|图8.21现存肉鳍鱼的轴向骨骼。（a）腔棘鱼Latimeria后轴向骨骼的放大侧面图。（b）肺鱼Neoceratodus躯干椎骨和脊索的放大侧面图。来源：根据Andrews、Miles和Walker。]]<br /> [[文件:脊比8-22.png|居中|缩略图|图8.22化石脊鳍鱼Eusthenopteron的轴向骨骼。（a）复原的轴向骨骼。躯干椎骨的横截面(b)和侧面图(c)。(d)尾椎的横截面。来源：(a)根据Moy-Thomas和Miles；(bd)根据Jarvik]]<br /> <br /> === 四足动物 ===<br /> <br /> ==== 早期四足动物 ====<br /> 脊椎动物向陆地的过渡带来了作用于设计的选择压力的巨大变化。随着动物从水中进化到空气中，它们的身体从浮力支撑设计转变为身体悬在四肢之间的设计。所有系统，包括呼吸、排泄和身体支撑，都受到了影响。轴向骨骼的变化尤其能表明这些新的机械需求。<br /> <br /> Lepospondyls因其独特的holospondylous而得名，称为lepospondylousvertebra，其中的椎骨元素是融合的。它们可能起源于具有aspidospondylous椎骨的祖先。因此，壳椎类典型的单个实心椎骨代表了原本分开的椎骨元素的融合（图8.23）。<br /> <br /> 许多壳椎类有长而deep的尾巴，这表明它们和现代蝾螈一样，都是游泳者。现代两栖动物脊柱也由每节单个、坚固的椎骨组成，这表明它们可能是从这些早期的壳椎类演化而来。然而，化石记录中有一个沉默的空白，从最后的壳椎类（二叠纪）延伸到第一批青蛙（侏罗纪早期）或第一批蝾螈（侏罗纪晚期），几乎有4000万年没有化石将现代两栖动物和晚期的壳椎类联系起来。它们相似的椎骨可能反映了形态设计向游泳中平行功能角色的趋同。因此，坚固结构的椎骨可能在一个群体或所有现代两栖动物群体中独立进化。<br /> [[文件:脊比8-23.png|居中|缩略图|图8.23四足动物椎骨进化的传统观点。Lepospondyls因这种坚固的椎骨类型而得名。从rhipidistian鱼继承而来的rhachitomousvertebra沿着两条主要路线进化：temnospondyl和anthracosaur。在temnospondyl谱系中，间椎体（蓝色）增大，而侧椎体的（粉色）减小是代价。但在Anthracosaurs谱系中，侧椎体占主导地位。（神经弓和脊椎为橙色。）]]<br /> 迷齿龙直接从rhipidistians进化而来，并接管了rhipidistians的aspidospondylous类型脊椎。鱼类运动的典型模式是依靠脊柱横向波动进行运动，这种模式在现代蝾螈中得到保留，可能也存在于早期的滑体两栖类中（图8.24ac）。大多数鱼类的游泳依赖于身体横向弯曲，这种弯曲像行波一样向后扫过，将鱼的侧面推向周围的水（图8.24a、b）。这些行波使鱼的身体产生横向波动，也是蝾螈甚至大多数爬行动物在陆地上运动的基础。与这些横向身体摆动同步的是肢体运动，即抬起和踩下足部以建立旋转点，四足动物的脊柱围绕这些旋转点波动（图8.24c）。<br /> <br /> 除了脊椎之外，这种横向身体波动也从鱼类祖先传给了早期的四足动物，构成了早期四足动物在陆地上行走的基本运动方式。这种早期陆地运动方式在机械上新颖之处在于脊柱倾向于扭转，使其产生扭矩。由于没有周围的水来支撑身体，并且用踩下的足部建立了枢轴点，在陆地上行走会给脊椎带来新的扭转应力。早期四足动物脊椎设计的几个特点可以解释为针对这些新应力的功能性修改。<br /> <br /> 和棘螈和鱼石螈一样，大多数早期的迷齿类都是aspidospondylous。虽然这在后来的物种中倾向于让位于衍生情况，但这些早期物种的脊椎由附着于仍然突出的脊索的独立部件组成。这种松散的骨质元素联盟乍一看似乎不适合解决当第一批四足动物冒险登陆陆地时在轴向柱中引入的扭转力。然而，结合脊索的纤维性质和脊椎元素的坚固结构的功能假说表明情况并非如此。如果脊索外层内的纤维带以相反的螺旋缠绕，交叉角约为45度，它们将形成一种抵抗扭转力的测地线或经纬线框架（图8.25a）。脊椎的刚性骨质部分可能被放置在这些纤维带之间的空间中。在陆地运动过程中，身体的侧向弯曲会使这些骨质椎骨的边缘接触，从而阻止进一步的扭矩。然而，在此之前，脊索的弹性鞘将提供运动过程中产生这些侧向身体弯曲所需的灵活性。这个功能模型将早期迷路齿兽的轴柱描绘成由两个机械部件组成，脊索鞘提供有限的灵活性，而坚硬的椎骨元素防止过度扭矩（图8.25b、c）。不同组迷路齿兽的特点是每个椎骨椎体的相对突出程度不同。在temnospondy谱系中，间椎体占主导地位。在anthracosaur谱系中，侧椎体占主导地位。在这两种谱系中，脊索都缩小了，随着相应的椎体扩大以承担轴向支撑的核心作用。<br /> <br /> <br /> 图8.24从鱼类到四足动物的横向波动运动。鱼类的横向游泳运动被纳入原始四足动物陆地运动的基本模式。(a)蝾螈的横向波动不会将身体压在陆地周围环境中，但这些波动有助于将每只脚向前推进、扎根，然后围绕这个枢轴点旋转身体，以便在陆地上运动。(b)类似的横向波动鲨鱼身体的离子推着水，推动着鱼向前游动。（c）鳗鱼向前游动时，身体的左右摆动会对周围的水产生力。来源：根据Gray。<br /> [[文件:脊比8-25.png|居中|缩略图|图8.25早期四足动物轴向骨骼的测地线Geodesic模型。（a）结缔组织带以相反的方向缠绕，每条与脊索长轴成45度角，形成抵抗屈曲和扭矩的测地线框架。（b）脊柱具有大致相同的模式；这里它被测地线框架覆盖。（c）Eryops引螈(不是蚓螈)的脊柱，其中测地线框架的空间由脊索周围的刚性骨骼占据，允许控制屈曲以抵抗扭矩。来源：根据Parrington。]]<br /> <br /> 在早期的temnospondyls离片椎类中，椎骨是'''rhachitomous'''，'''一种特殊的aspidospondylous'''。这种类型的椎骨由一个神经弓、一个位于脊索下方的月牙形间椎体和一对位于脊索上方的骨质侧椎体组成。然而，在后期的离片椎类中，间椎体变成了突出的、大的、完全骨化的圆柱体，神经弓就靠在椎体上。相反，侧椎体变得大大缩小或完全消失。过去，人们曾将“stereospondyl”一词用于这些后期的离片椎类。这是基于这样的观点：它们都拥有共同的祖先，因为它们都拥有共同的椎骨设计（突出的间椎体）。但现在看来，'''更有可能的是，这些晚期的Temnospondyls是独立于早期不同群体进化而来的，相似的脊椎设计是趋同进化的结果。'''<br /> <br /> 在'''anthracosaur谱系中'''，相反的椎体，'''即侧椎体，扩大了'''。最初，在水生anthracosaur中，侧椎体与间椎体大小差不多；随后，在陆生Anthracosaurs中，侧椎体占主导地位。<br /> <br /> 这些迷路齿龙谱系中的脊椎进化提出了几个问题。例如，为什么间椎体在一个谱系（Temnospondyls）中占主导地位，而侧椎体在另一个谱系（anthracosaur）中占主导地位？或者我们可能会问，为什么在两个谱系中都有一个椎体占主导地位？不幸的是，脊椎结构和功能之间的关系仍然知之甚少，所以让我们从已知的开始。<br /> <br /> 随着早期迷路齿兽类持续致力于陆地生活，两个谱系中独立的脊椎元素都得到了巩固，导致脊椎由单个主要的椎体组成。在迷路齿兽进化的两个谱系中，不同的元素减少了，但功能优势是相同的，即强度增加。陆地上的运动对轴向柱施加了更大的负重压力。因此，'''陆地运动需要以坚固和强度为特征的脊柱来悬挂和支撑身体。以牺牲脊索为代价扩大骨化椎体为身体带来了牢固的支撑。以牺牲另一个椎体为代价扩大一个椎体，总体上会将每个体节的椎体数量从两个减少到一个。这降低了灵活性，使轴向柱变得坚固，从而增加了其在陆地上支撑身体重量的能力。相反，每节椎骨越多，脊柱的柔韧性就越大，这对于在游泳时利用脊柱侧屈的水生生物来说是一种有利的设计。'''<br /> <br /> temnospondyls和anthracosaurs的辐射包括重新入侵水生栖息地以及进入半水生和陆地栖息地。因此，脊柱是运动的中心，与新兴生活方式一样多种多样。'''如果喜欢游泳，躯干和尾部区域通常会拉长，椎骨数量也会增加。'''这在后期的'''embolomeres中尤其如此'''，一类似乎次生性回归游泳的anthracosaurs，而早期的lepospondyls似乎从第一次出现开始就是游泳专家。然而，在早期的Temnospondyls（如Eryops）和后来的Anthracosaurs（如Seymouria）中，重点是陆地运动。这伴随着椎骨数量的减少、广泛的椎骨骨化、椎体扩大、脊索减少以及脊柱的整体坚固性增加。<br /> <br /> 目前尚不清楚为什么间椎体（Temnospondyls）或侧椎体（Anthracosaurs）占主导地位。独立进化途径中的简单偶然事件可能在两次事件中以不同的方式倾斜了优势。然而，更有可能的是，这些差异反映了迷路齿龙进化的两个分支的功能差异。Temnospondyls间椎体越来越突出可能由于其对水中运动的重视而受到青睐。在侧椎体和间椎体中，间椎体与用于游泳的轴向肌肉和肋骨联系更紧密。间椎体的扩大可能伴随着水中运动功能需求的增加。另一方面，在Anthracosaurs和后来的羊膜动物中，侧椎体的日益突出可能受到相反的陆地运动趋势的青睐。侧椎体支撑神经弓，通过其关节突相继互锁，随着负重功能的增加，关节突变得更加重要。因此，扩大的侧椎体可能伴随着其相关神经棘和关节突的扩大，因为它们在陆地运动过程中发挥着更突出的机械作用。<br /> <br /> 毫无疑问，'''四足动物的脊椎创新之一就是这些关节突，它们首先出现在迷路齿兽中。陆生脊椎动物面临一个新的机械问题，即脊柱过度扭曲的趋势。在'''鱼类中，'''轴向骨骼在其整个长度上或多或少地获得连续和均匀的支撑，而在四足动物中，只有两对点（前肢和后肢）提供支撑'''。当对侧足在运动过程中踩在表面上以建立支撑点时，中间的脊柱被拧紧或扭曲，对连续椎骨之间的纤维连接施加剪切应力。'''骨质关节突以互锁滑动关节跨越这些椎关节。它们的方向允许在水平或垂直平面上弯曲，但它们抵抗扭曲。'''<br /> <br /> 轴向骨骼的另一个新特征也首先出现在迷路齿兽中，即荐椎的轮廓，即骨盆带与脊柱的连接部位。最早的迷路齿兽显示出这样的区域。连接骨盆带和脊柱的荐椎的存在被视为后肢的推进力直接传递到中轴骨骼的证据，在四足动物进化的早期就成为陆地运动系统的重要组成部分。<br /> <br /> 中轴骨骼的其他变化与陆地的广泛开发有关，也是首次在迷齿兽中出现。肩带和头骨后部之间的连接消失了。例如，棘螈和鱼石螈都发生了这种情况。伴随这一损失的是第一节椎骨的重新设计，该椎骨变成了颈椎，允许头部在其上更自由地旋转。对于早期的四足动物来说，在陆地上生活意味着下颌靠在地面上。张开颌骨需要抬起头部，因为下颌贴在了地面上。与肩带分离后，头部可以抬起，不受肩部的束缚或干扰。这种分离，加上颈椎的出现，使得四足动物可以将头部转向一侧，而无需重新调整整个身体的其余部分。此外，当头部与肩带分离时，在陆地运动过程中，脚部撞击地面时，头部受到的震动较小。这是有利的，因为头部承载着大部分感觉器官。<br /> <br /> ==== 羊膜动物 ====<br /> '''羊膜动物在系统发育上从Anthracosaurs类获得椎骨'''，因此'''它们的主要椎体是侧椎体，小椎体是间椎体。间椎体contributes to椎间软骨'''。但在'''许多爬行动物和鸟类以及所有哺乳动物中，椎间椎体通常作为骨性组成部分从脊柱中消失'''，只被肋骨头所记住，'''肋骨头仍然连接在椎骨之间，间椎体就曾经位于那里。'''在'''某些羊膜动物中，间椎体构成了颈椎的某些部分'''。<br /> <br /> 大多数专业教科书，例如人体解剖学教科书，都只关心将现存的侧椎体称为椎体centrum，有时也称其为椎体 “body”of the vertebra，以指其与神经棘融合而成的整体。在经历了如此漫长、发人深省且引人入胜的进化史之后，如此平淡无奇的名字与侧椎体的系统发育功能不相称。<br /> <br /> 羊膜动物的头部主要依靠两节专门用于该功能的前部颈椎旋转，这显然是对维持骨骼强度同时保持颅骨活动性问题的回答（图8.26ag）。'''第一节颈椎是寰椎atlas，第二节颈椎是枢椎axis（图8.26f、g）'''。'''头部的垂直（点头）和水平（倾斜）运动主要限于颅骨-寰椎关节，而扭转运动主要发生在寰枢关节内。这将劳动分摊到两个关节之间，同时保持颈部的骨强度。'''<br /> [[文件:脊比8-26.png|居中|缩略图|图8.26颈椎。前几个椎骨的融合和复位产生e独特的颈椎。（a）Anthracosaurs类Gephyrostegus。（b）原始爬行动物Paleothyris。（c）鸟脚类原角龙。（d）合弓纲盘龙类Ophiacodon。（e）兽孔纲犬齿龙类Thrinaxodon。（f）现代哺乳动物的轴纲。（g）现代哺乳动物图集。来源：(c)根据Romer；其他人根据Carroll。龟类的壳（四肢和头部缩进其中）是由扩张的肋骨、椎骨和外皮骨组成的复合单元，它们融合成一个保护性的骨盒，里面装有柔软的内脏（图8.27ac）。龟类的独特之处在于，附肢骨骼位于胸腔内，而不是像所有其他脊椎动物一样位于外面（图8.28a、b）。]]<br /> 缓慢而笨拙的龟的这种奇特形态特征从功能上很容易理解。它将易受捕食者攻击的四肢和肩带放在坚韧的保护性骨壳内。但如何从外向内平稳地进化呢？化石记录提供的帮助不大。已知最原始的龟来自晚三叠世，其壳内已经有四肢和肩带，就像现代龟一样。事实上，很难想象从外到内的渐进中间阶段会是什么样子。答案来自现代分子遗传学。显然，这一进化步骤不是渐进的，而是突然发生的。龟拥有一套Hox基因，存在于其他四足动物中，但在龟中，它们控制着龟特有的轴向柱图案特征。这意味着一些Hox基因的修改导致了龟的发育模式程序发生一系列快速变化，这些变化在赋予的生存价值中获得了适应性优势。这就产生了根本性的形态学革新，开创了三叠纪龟类特有的成功的身体结构，但这一结构仅仅基于一些简单、快速的基因变化。<br /> <br /> 羊膜动物的脊柱往往是特化的。'''蛇没有腿，扭转力可能更大，因此额外的关节突：前部的zygosphene和后部的zygantrum可以额外制约扭转，但并不显著限制脊柱正常的侧弯'''（图8.29a、b）。鸟类的许多颈椎之间有高度灵活的异凹型关节，使依附在这一柔性椎骨链上的头骨具有很大的活动自由度和伸展自由度（图8.30）。在脊柱的另一端，后部胸椎、腰椎、骶椎，有时还有尾椎融合成一个单元，即综荐骨synsacrum。类似地，骨盆带的相邻骨骼融合成无名骨 innominate bone，而无名骨又与综荐骨融合（图8.31）。总体结果是骨盆骨和脊椎骨联合成一个坚固但轻便的结构，在飞行过程中支撑身体。&lt;blockquote&gt;框论文8.1分子形态学基因，特别是Hox基因，对脊椎动物身体的模式形成发挥整体控制作用。特定基因对形态的影响可以通过敲除实验揭示，其中目标基因被消除或它们的表达被抑制。这基本上创造了一个实验室产生的基因突变体。例如，在正常小鼠中（框图1a），其轴向骨骼包括13块胸椎（有肋骨）的胸腔，随后是腰椎区，其中6块椎骨没有肋骨，6块骶椎，其短肋骨融合到与骨盆带相接的横突，以及不同数量椎骨的尾部。但是，如果Hox10基因（及其重复拷贝）被敲除（Hox10），从而消除了其对轴向设计的影响，则不会形成腰椎；相反，肋骨从所有后部椎骨伸出（框图1b）。如果仅敲除Hox11（及其重复拷贝）（Hox11），腰椎看起来正常，但不会形成骶椎；相反，这些椎骨呈现类似腰椎的特征（框图1c）。这些基因敲除实验共同告诉我们，一些轴向柱模式可能受到基因控制的影响。Hox10起到抑制肋骨形成的作用，但Hox11部分抑制Hox10，局部抑制其表达，从而局部允许骶椎形成。由此，我们可以推测哺乳动物腰椎的遗传基础，并进一步推测Hox基因表达的变化如何通过基因表达边界的转移来解释腰骶椎区域轴向数量的变化。Hox基因及其王国（第204页）；Hox基因（第729页）框图1Hox基因的轴向模式(a)正常小鼠轴向模式显示胸腔、腰椎区域和骶椎区域。(b)仅敲除Hox10即可消除其调节影响，肋骨在预期的椎骨上形成d腰部。（c）由于缺乏Hox11，腰部无法形成骶椎；箭头表示第13胸肋的位置。不包括肩带和四肢。图片由MarioCapecchi根据其研究和D.M.Wellik在Science（2003）中的研究提供。&lt;/blockquote&gt;哺乳动物的脊柱分化为不同的区域。通常，哺乳动物有七块颈椎，从寰椎和枢椎开始，使头部有很大的活动自由度。即使是长颈的长颈鹿和无颈的鲸也有七块颈椎，'''不过树懒（有六到九块）和海牛目动物（有六块）也有例外。'''犰狳和许多跳跃哺乳动物（如袋鼠鼠）的七块颈椎可能会融合。胸部和腰部椎骨的数量约为15到20块，通常有两到三块骶椎，但人类有五块。尾椎的数量差异很大。哺乳动物的尾巴比爬行动物的尾巴小得多。'''椎弓、关节突和横突向尾后端逐渐减小，因此大多数靠近尾椎系列末端的尾椎仅由椎体组成。'''<br /> <br /> == 形式和功能 ==<br /> 脊柱形式的大多数系统发育变化都与新功能有关。从水生到陆地的过渡是脊椎动物生活方式的一个重大变化，同时伴随着中轴骨骼在机械需求方面的重大变化。要了解这些机械力及其对设计的影响，我们首先应该比较水生和陆生脊椎动物面临的一般问题。<br /> <br /> 流体环境在水介质中，例如淡水或海洋，生物体主要并不依靠内骨骼框架来支撑。相反，身体利用周围水的浮力（图8.32a）。对于活跃的水生生物，最重要的两个问题。第一个问题是，当身体滑过相对密度大的介质——水时，会受到阻力。答案是流线型，即对身体进行轮廓化以减少阻力。快速游动的鱼和超音速飞机的一般体形都是流线型的，这并非偶然。这种形状提高了鱼和飞机的性能，因为它们在穿越阻碍它们通过的介质时满足了常见的物理要求。<br /> [[文件:脊比8-27.png|居中|缩略图|图8.27乌龟骨骼。(a)这只化石乌龟的骨骼显示了扩张的椎骨、肋骨和外周真皮板如何融合形成壳。(b)壳内的颅骨、附肢和中轴骨骼的轮廓。(c)鳖的头缩进壳里。颈椎之间灵活的关节使它能够进行大范围的运动。来源：(a)Bellairs作品；(b)Radinsky作品；(c)Dalrymple作品。]]<br /> [[文件:脊比8-28.png|居中|缩略图|图8.28鳖身体的横截面。(a)附肢骨骼在肋骨笼内的位置（深色）与其他脊椎动物的骨骼位于肋骨笼外相比不寻常，如鳄鱼的横截面图(b)所示。]]<br /> 活跃的水生生物的第二个问题是在三维空间中定位。任何流线型的身体都有倾斜和偏离其行进路线的趋势，并绕其重心旋转。在鱼类中，这些扰动可以通过沿身体适当位置的稳定鳍来抵消。三维稳定性（第327页）第316页陆地环境陆地通常呈现一个可供机动的二维表面。由于四足动物生活在陆地上，没有水等稠密介质的浮力，重力就成了问题。当四足动物静止不动时，它们的身体要么放在伸展的腿之间，要么悬在双腿之间，就像大多数哺乳动物和四足恐龙一样。双腿起着支撑身体的桥台的作用。脊柱充当支撑柱和腿之间的桥梁，将身体悬在上面（图8.32b）。这种姿势和桥梁等工程结构之间有一个方便的机械类比。桥梁工程师所说的福斯桥是一种双臂桥，其中两个延伸部分相互平衡或悬臂，并将路基的重量承载到桥墩（图8.33a）。压缩力由实心结构构件承受，拉力由缆绳承受。桥梁在它们之间承载着延伸的路基。每一段铁路的重量都转移到最近的桥墩上。桥墩之间重量转移发生变化的点是节点（图8.33b）。负载力学（第148页）如果从工程角度来看，哺乳动物的脊柱可能由两座悬索桥表示，其中身体悬挂在它们上面。脊柱和脊椎代表压缩构件；韧带和肌肉代表拉伸构件；两对腿代表支柱。节点的位置取决于两个支柱（两对腿）之间的相对重量分布（图8.33c）。节点出现的地方，脊柱内的力分布会发生变化，接收这些力的结构构件也会发生变化。这种工程类比有助于解释两对腿之间脊柱长度中途神经棘的反向方向。神经棘反转的点可能与生物节点相对应，因此在结构上反映了脊柱必须处理的潜在机械力。<br /> [[文件:脊比8-29.png|居中|缩略图|图8.29蛇的躯干椎骨的前视图（a）和后视图（b）。除了互锁的前关节突和后关节突之外，蛇还有一组额外的突起，它们可以进一步防止长蛇形脊柱的扭曲。]]<br /> [[文件:脊比8-30.png|居中|缩略图|图8.30鸡的骨骼。]]<br /> [[文件:脊比8-31.png|居中|缩略图|图8.31鸽子的骶骨和无名骨，腹视。注意骶骨（蓝色）是如何与骨盆的连接部分即无名骨（粉色）融合的。如果身体很重，一个区域通常会悬臂靠在另一个区域上。对于双足恐龙禽龙来说，沉重的尾巴有助于平衡胸部和前体在后肢上的重量（图8.34）。]]<br /> 图8.32身体支撑。(a)在鱼类中，周围的水（箭头）支撑和浮住身体的重量。(b)在四足动物中，四肢支撑身体，而脊柱则支撑身体的重量。其他工程学类比有助于阐明生物形态的某些特征可能如何代表机械应力问题的解决方案。例如，为了承载重量，任何拱门都必须保持其弓形并避免变平。拱形悬索桥可以支撑路基的重量（图8.35a）。相同的机械原理似乎也融入了哺乳动物的设计中。在四肢之间，腹肌和胸骨使拱形脊柱免于下垂，从而有效地保持了其结构和功能的完整性。颈部形成一个倒拱，韧带和肌肉支撑着头部（图8.35bd）。椎骨的设计即使在同一脊柱中，也不是所有的椎骨在形态上都是相似的。设计的差异也反映了脊柱各部分的不同机械需求。神经棘的方向神经棘与椎体之间的角度通常因椎骨而异。这个角度可能代表一种结构性的方法，以使脊柱以最小的压力方向接收一系列机械力。脊柱上的局部机械力主要来自轴向肌肉的收缩。复杂的轴向肌肉起源于脊柱沿线的远处，并延伸到神经棘的末端，对这些棘施加力。插入神经棘的脊肌将其向前拉；更多的尾肌将其向后拉。如果这些肌肉群一起收缩，那么脊柱就会受到两者共同作用的单一合力，而不是一个或另一个力单独作用。回想一下，骨骼与大多数结构一样，在拉伸和剪切时最弱，但在压缩时最强。如果这种合力使脊柱弯曲，它会使脊柱的某些部分处于拉伸或剪切状态，这更糟，因此脊柱会受到最不能承受的力。因此，神经棘的方向似乎是这样的，它的长轴与所有轴向肌肉共同施加的合力平行。这种方向意味着脊柱将这些力作为压缩力，即它最强的应力负荷方向（图8.36a）。图8.33脊柱的工程类比和设计。(a)福斯桥的工作原理是抵抗刚性构件的压缩和柔性构件的拉伸。桥梁的每个部分都搁在桥墩上。(b)如果将桥段和桥墩组合在一起，铁路的重量可以跨越最近的桥墩之间的距离。节点(*)标记了两个桥墩之间重量分布的权衡点。(c)以此类推，脊柱可能被视为具有大致相同的功能，跨越前肢和后肢之间的距离。骨骼抵抗压缩；肌肉和韧带抵抗拉力。神经棘方向的变化标志着节的位置。来源：Dubrul著。第318页图8.34双足平衡。在双足动物中，比如禽龙科恐龙乌拉诺龙，沉重的尾部和上身的重量就像简单的跷跷板一样，以臀部为支点保持平衡。脊柱的坚固性显然是靠强大的韧带网络来维持的，这些韧带将高大的神经棘连接在一起。来源：卡罗尔之后。神经棘的高度神经棘的高度显然与肌肉移动或稳定脊柱所需施加的机械杠杆成正比。从某种意义上说，神经棘是将肌肉收缩的力量传递到椎体的杠杆（图8.36b）。这种力与肌肉的生理横截面积及其杠杆臂（即其与椎体的垂直距离）成正比。为了增加这种力，可以扩大肌肉或延长神经棘。增加棘长会增加从椎体到肌肉作用线的杠杆臂，从而有效增加肌肉的机械优势。脊椎设计结合了修改以解决这些机械问题。例如，在许多爬行动物中，躯干脊椎上的脊柱高度大致相同，方向也相似（图8.37a）。与哺乳动物相比，爬行动物的轴向肌肉不太适合快速运动。在许多哺乳动物中，同一脊柱内的脊柱高度和方向各不相同，表明脊柱不同部分执行的专门功能（图8.37b）。脊柱的区域化现在我们可以退后一步，全面地看一下脊柱，以总结从水到陆地的过渡如何改变了对脊椎的机械要求，以及设计如何随之而来的变化。在鱼类中，脊柱分化为两个区域，即尾部和躯干区域（图8.38a）。关节突和类似的互锁突起通常不存在。除非椎体接受肋骨或血管或神经弓，否则椎体未特化。鱼类的脊柱相对未分化，这反映了它不用来支撑身体的事实。支撑通常来自周围水的浮力。脊柱主要为游泳肌肉提供附着点。它作为脊索的机械替代品，抵抗身体伸缩的趋势，同时又允许游泳时的横向灵活性。第319页图8.35保持拱门。(a)拱形悬索桥的路基和桥墩将跨度保持在拱门之间。只要拱门保持完整性，它就能支撑桥梁的重量。(b)同样，肌肉和韧带将脊柱保持在拱形中。(c)颈椎的拱就像小提琴弓的反向拱。(d)另一个拱由躯干椎骨形成，类似于弓箭手的弓。来源：Dubrul之后。然而，对于四足动物来说，脊柱支撑身体抵抗重力，并接收和传递肢体在运动过程中产生的推进力。脊柱具有多种功能需求，因此我们可能期望找到专门区域的划分。在早期四足动物中，脊柱的尾部、骶骨、躯干和适中的颈部区域都是可以划分的（图8.38b）。大多数早期四足动物并非严格意义上的陆生动物，而是经常返回水中。许多肌肉和中轴骨骼仍然与它们的鱼类祖先相似。例如，长的鳍通常支撑着宽阔的鳍，而躯干区域相对未分化，就像鱼类一样。然而，陆地上的运动很重要，尤其是对于成年人而言。通过骨盆带，后肢直接连接到脊柱的相邻区域，从而定义骶骨区域。颈部区域也存在差异，使头骨可以独立于身体转动。图8.36神经棘的方向和高度反映了作用于或通过它的机械力。(a)轴向肌肉产生力，其合力与神经棘的方向一致。如果合力导致脊柱剪切或弯曲，则会引入神经棘（与大多数支撑结构一样）最不能承受的力。(b)插入神经棘的肌肉像杠杆一样作用于它，将力传递到椎体。增加这种力的机械杠杆作用的一种方法是增加神经棘的长度。将长度从A增加到A'会改变杠杆臂的长度，即从作用线到椎体的垂直距离。在此示例中，杠杆臂从CD增加到CD'，因此它增加了对椎体的有效力。原始羊膜动物有颈部、胸腰部、骶部和尾部（图8.38c）。骶部离子比早期四足动物的离子更强，这是为了支持更习惯的陆地生存而设计的。大多数保留了躯干（背部、胸腰区）。后肢前方椎骨上的肋骨可能会缩短，在某些化石和现代爬行动物中，躯干可能分化为两个区域，有肋骨的胸部和没有肋骨的腰部。后胸内出现腰部值得注意，因为它反映了运动能力的提高。当后肢在快速运动过程中向前摆动以迈出大步时，脊柱通常会向外侧弯曲。这会导致相邻椎骨上的肋骨相互拥挤。屈曲最大区域的肋骨丢失可解决这种拥挤问题，产生没有肋骨的脊柱骶前部分，即腰部。因此，腰部的出现标志着四足动物开始尝试更快的运动方式。这发生在许多主龙、一些现代爬行动物和合弓纲动物中。运动行为不能轻易地从化石中直接确定。但可以从形态学推断出行为。在第9章中，我们看到附肢骨骼的形态证实了这种解释。据推测，在后来的四足动物中，更活跃的生活方式伴随着这些更快的运动方式。图8.37在必须由脊柱支撑相对较重重量的脊椎动物中，可以看到神经棘高度的变化。(a)盘龙的骨骼，其中大多数神经棘具有相似的高度和方向。(b)野牛的骨骼，显示了肩部高大的神经棘。通过韧带连接到头骨和颈椎，这些神经棘有助于支撑沉重的头部的重量。来源：(a)Carroll之后；(b)Romer之后。第320页哺乳动物的脊柱分为五个不同区域：颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎（图8.38d）。肌肉以复杂的方式附着在脊柱上，以满足主动运动对各个椎骨的要求。在水生哺乳动物和其他重新过上水生生活的四足动物中，脊柱至少部分地恢复为鱼类的压缩梁。后肢通常会退化，前肢形成桨状（图8.39）。例如，鼠海豚的脊柱没有抗扭转关节突，但连续神经棘的互锁凹口可以抵抗扭转（图8.40a、b）。框论文8.2人体工程学人类脊椎动物是人体工程学中最有趣的作品之一。我们行走时是直立的。换句话说，我们是两足动物。我们依靠两条腿行走，而不是像我们的四足祖先那样依靠四条腿。我们不寻常的姿势需要进行一些重新设计，以重新稳定我们的直立姿势。很少有其他哺乳动物能用两条腿舒适地站立和行走。草原土拨鼠用后腿坐着，有些鹿抬起前腿，其他灵长类动物在短距离内变成两足动物，但人类生来就是舒适的两足动物。框图1人类的两足姿势。与四足灵长类动物（a）相比，人类的直立姿势是通过改变骨盆带的倾斜度（b）、增加下背部的曲率（c）以及加宽（d）然后缩短臀部（e）来实现的。来源：基于G.Krantz的研究。直立不稳定性源自我们双足姿势的两个特点。首先，与四足动物的四个支撑柱相比，我们只有一半的支撑柱，即两个肢体。其次，直立姿势使胸部和身体其他大部分部位远高于重心。出于这些原因，我们在设计中融入了对直立姿势的不同寻常的适应性。我们可以想象我们的直立姿势由三个变化组成，每个变化都会以大约30度的增量抬高躯干（框图1ae）。首先，身体前部抬高约30度（框图1a）。某些灵长类动物会出现这种变化，并且无需对腿部肌肉进行太多重新设计即可完成。其次，骨盆上部向后倾斜，使脊柱再旋转30度（框图1b）。第三，腰部脊柱弯曲最后30度，使上身完全直立（框图1c）。为了适应头部相对较大的婴儿的出生，骨盆产道会通过将骶骨区域向后移动而扩大（图1d）。在达到这种直立姿势时，从臀部到股骨的肌肉运动线会发生改变。需要宽阔的骨盆来实现相同的肌肉方向分布和股骨上的有利机械角度。第321页骨盆的缩短和加宽可恢复在跨步态中，臀肌的肌肉杠杆作用更有利（框图1e）。产道（第354页）；人类的跨步态（第387页）突出于臀部的脊椎柱，就像突出于船体的船桅杆一样，由韧带和肌肉系统稳定，这些韧带和肌肉系统起着支撑脊椎柱的索具作用（框图2a）。外扩和缩短骨盆也会加宽支撑面（框图2b）。如果骨盆保持高位，上身就会远高于股骨上的平衡支撑（框图2c）。通过缩短臀部和股骨头之间的距离，上身的重量会靠近股骨，并位于股骨正上方，从而保持平衡，并处于不太不稳定的位置。框图2身体和生物力学。人类直立姿势会带来一些不稳定性，因为上身的重量被置于臀部上方。人类骨骼的几个特征被重塑以恢复一定的稳定性。（a）肌肉和韧带，就像帆船的索具一样，横跨椎骨之间的距离，从臀部向上延伸到下椎骨和肋骨，以稳定上升的脊柱。（b）髂骨叶片加宽以扩大臀部的支撑基础。（c）人类骶骨和股骨头之间的距离缩短，从而使脊柱底部更接近其最终由髋臼（髋臼）支撑的位置，并提供相同的髋部肌肉附着点，以保持股骨的良好作用线。来源：Dubrul之后。鸟类是一个有趣的例子，其脊柱的形态和功能非常匹配。颈椎关节灵活，当鸟梳理羽毛或寻找食物时，可为头部提供很大的活动自由度和伸展空间。另一方面，颈椎中后部的大多数椎骨都相互融合，并与骨盆带融合（图8.41）。这使脊柱具有刚性，并在鸟飞行时建立牢固稳定的控制轴。间接地，这种元素的融合减轻了身体的重量，因为控制单个椎骨所需的肌肉更少。这样可以减少原本需要保持稳定性的肌肉，实现设计经济性，并减轻鸟的重量。大多数鸟类的脊柱非常一致，这可能表明飞行具有压倒一切的意义，以及飞行对这些已经掌握了空中生活的脊椎动物的生物设计的要求。第322页概述轴骨骼包括脊索和脊柱。脊索是最古老的捕食性脊椎动物，出现在早期脊索动物进化过程中。脊索是一种细长的杆状物，从中胚层发育而来，位于体腔的背部。通常，它由包裹在纤维鞘中的充满液体的细胞核心组成。从机械上讲，它横向弯曲但不轴向压缩，从而将轴向肌肉的收缩转变为运动过程中的横向波动。它在衍生鱼类中很突出，是轴向支撑的主要手段。即使被脊柱取代，它仍然表现为胚胎结构，诱导神经管在其上方发育并作为胚胎身体生长的支架。脊柱由一串关节椎骨（软骨或骨质）组成。每个椎骨由椎体组成，支撑神经弓和脊柱，并且通常与包括肋骨在内的突起相关。椎间体或椎间盘位于连续椎骨之间。关节面的形状决定了功能作用。肋骨通常在中腹处与胸骨相接，保护内脏并有助于四足动物的呼吸运动。在龟类中，髋带和肩带实际上被带入保护壳下的肋骨笼内。脊柱的胚胎发育可能涉及在弧形鱼（软骨鱼类，一些其他鱼类）中首先形成的脊柱，在骨化发生之前出现专门的anlaga（硬骨鱼类）或脊索管（大多数四足动物）。图8.38脊柱的区域化。（a）硬骨鱼。（b）迷路鱼。（c）原始羊膜动物。（d）早期哺乳动物。图8.39鲸鱼的轴向骨骼侧面图。图中显示了两个化石物种（龙王鲸，Zygorthiza）、两个齿鲸（Hyperoodon，Physeter）和两个须鲸（Balaenoptera，Balaena）。请注意，与四足动物的四肢、肩带和脊柱相比，它们的四肢和肩带的尺寸减小了，而脊柱的尺寸则相应增大了。来源：Kent。图8.40水生脊椎动物的椎骨。（a）远足鲸的椎骨st鱼。（b）江豚的脊椎。请注意水生江豚脊椎的关节突减少。第323页无颌鱼和原始有颌鱼的脊椎很少见，这些鱼的轴向支撑通常依赖于突出的脊索（图8.42）。尾鳍提供推进力，推动鱼向前，但也能产生升力。特别是在硬骨鱼和四足动物中，骨化的脊柱很大程度上取代了脊索成为轴向支撑和运动的主要来源。<br /> [[文件:脊比8-41.png|居中|缩略图|图8.41鸟类脊柱。]]<br /> 骶骨后部有广泛的脊椎融合区域。众多的异体颈椎使头部具有很大的活动能力。椎间软骨或椎间盘由纤维结缔组织和液体组成，位于连续的椎骨之间。构成纤维结缔组织的各种胶原蛋白以抵抗张力和剪切力的方式排列。特别是在椎间盘的核心内有蛋白聚糖，这些蛋白质附着在特殊的碳水化合物链上。它们特殊的化学结构使它们具有结合水的特性，从而使其具有抵抗压缩力的功能。在水的浮力下，轴向柱主要用作压缩梁，抵抗运动过程中身体的伸缩，并将轴向肌肉力转化为横向游泳波动。鱼类的这些相同的横向波动被带到陆地上的早期四足动物中，作为陆地运动的早期基础。在陆地环境中，轴柱承担着额外的功能，即在没有水浮力帮助的情况下，将身体的重量悬浮在陆地表面上。四足动物的脊柱通常包含类似于人类工程结构（如桥梁）的设计元素，其中重量悬臂或悬挂在支撑柱（肢体）周围或之间。扭矩成为四足动物运动的一个特征，有利于四足动物出现脊椎的抗扭转特征，例如关节突。神经棘的高度和方向反映了它们作为杠杆的作用，将力量传递到椎体，从而移动或稳定脊柱。脊柱是区域化的，反映了功能需求。在鱼类中，脊柱的躯干和尾部区域相对未分化。它缺乏关节突。它不用于支撑身体的重量，而基本上用于肌肉支撑和附着，即一种压缩梁。在四足动物中，脊柱用于支撑身体本身，四肢提供运动的推进力，这些力通过脊柱传递到身体。早期四足动物的颈部区域因颅骨活动而分化，骶骨区域亦是如此，因臀部直接附着在轴向柱上。这些区域在爬行动物中更加明显，躯干后部可能出现肋骨缩小，从而产生腰椎或类腰椎区域。在哺乳动物中，基于脊柱垂直弯曲（参见横向）的运动伴随着明显的腰椎区域的出现。这为哺乳动物提供了五个不同的区域：颈部、胸部、腰部、骶骨和尾部。对于鸟类来说，空中运动的首要动态需求伴随着脊柱的融合和屈曲。骶骨（骶骨和相邻椎骨）与无名骨（髂骨、坐骨、骨盆）的融合在飞行时形成一个稳定、坚固的平台；多个异体颈椎在展开头部时恢复灵活性。总体而言，中轴骨骼及其肌肉有助于身体弯曲、储存弹性能量并传输由附肢（鳍或四肢）或尾部（水生）产生的运动有用力。相关肋骨有助于肺部通风。中轴骨骼还可以保持身体在重力作用下的稳定位置。脊柱的形状和功能与对其施加的静态和动态要求直接相关。反过来，这些又与它所服务的一般环境（水生或陆地）以及脊柱所涉及的运动类型有关。正如我们将在第9章中看到的那样，附肢骨骼的设计同样受到这些功能需求的影响。图8.42轴向柱的系统发育。轴向柱出现的图解总结说明了脊索在脊索动物进化中的早期和持续的重要性。神经弓和血管弓及其棘可能在系统发育的早期就已存在，但直到盾皮鱼才变得突出。脊椎c脊索在鲨鱼进化晚期、硬骨鱼进化晚期和四足动物中均有发现，脊索中心取代了大部分脊索，脊索仅构成椎间盘的核心。脊索，阴影部分；椎骨元素，白色。神经棘在甲胄鱼中的普遍存在尚不确定，因此用问号表示。</div>

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<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>==前言==<br /> 本页面问题来自QQ群聊“生竞幻想乡”（1004206837）中&lt;s&gt;睿智&lt;/s&gt;的群友们，现整理出来，供大家参考。（乐子说好20个问题的时候整理，但是并没有捏）<br /> <br /> ==生物化学部分==<br /> <br /> ===0001.柠檬酸有没有手性？===<br /> 【解析】柠檬酸的结构如下，其中并不具有手性碳，故其'''没有手性'''。<br /> <br /> '''（三点附着模型）'''但有趣的是，在TCA循环中，新加入的乙酰-CoA的碳原子'''一定不会'''在第一轮被脱掉。也就是说，顺乌头酸酶永远只会把柠檬酸的羟基移到来自草酰乙酸的碳原子上（羟基的位置决定了下一步被脱掉的羧基的位置）。这是因为，对于顺乌头酸酶来说，虽然柠檬酸没有手性，但上下两个羧基碳仍然是不一样的，这涉及酶的三点附着模型。你可以这样理解为什么'''两个羧基碳是不一样的'''：你的左手和右手的镜像对称的，它们不能通过平移和旋转来达到完全重合，所以你的手是有手性的；但如果你的手变成了球，那么这两个球就可以通过平移和旋转来达到完全重合，那么此时你的球就没有手性了，但你仍然能分出哪个球来自左边，哪个来自右边。这是因为你的前后轴和背腹轴已经建立，所以左右轴自然建立，所以你可以根据身体的连接关系来分辨左右球。对于柠檬酸也是一样的，如果把羟基比作头，羟基碳上连的羧基比作尾，前后轴就建立了，又因为实际上碳的四个键是有立体结构的，即对羟基碳来说，连向羟基和羧基的两根键也是相邻的，这样就可以以羟基碳为背，羟基和羧基的连线中点为腹，建立背腹轴。至此，来自草酰乙酸和来自乙酰-CoA的碳就被我们区分开了，那么只要酶活性部位的性状只对应半边身体，那么就只有对应的那半边身体可以把那边的球送到活性部位中进行催化，而另一边则不行。以上就是酶的'''三点附着模型'''。<br /> <br /> [[文件:柠檬酸.jpg]]<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-24 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> === 0002.TAC循环的直接产物包括NADPH吗？ ===<br /> 【解析】一道水题，'''显然没有'''。<br /> <br /> '''（TCA循环的产物）'''TCA循环会产生NADH和FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，前两次脱氢脱羧（异柠檬酸脱氢酶、α-KG脱氢酶系）产生NADH，后面两步脱氢的机理和脂肪酸β氧化是一样，为“脱氢-加水-再脱氢”，是生物体常用的向底物引入羟基的方法，第一步产生的是FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，第二步是NADH，其中的琥珀酸脱氢酶即为呼吸电子传递链中的复合物II，不过在脂肪酸β氧化中产生的FADH2不将电子递给复合物II，而是直接递给辅酶Q，从而进入呼吸电子传递链。另外值得注意的是，'''琥珀酰-CoA合成酶'''催化产生的是'''GTP'''。<br /> <br /> '''（辅酶I/II的相互转换）'''通过'''NADP转氢酶'''（EC．1．6．1．1）可进行如下的氧化： NADPH + NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt; → NADH ＋ NADP&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;。通过NADK可以将NADH磷酸化，进而得到NADPH（这个途径好鸡贼啊）。<br /> <br /> '''（L-谷氨酸脱氢酶）'''正常来讲，细胞通过控制辅酶I/II的氧化状态和还原状态的比例，来控制其参与的反应的反应方向，所以辅酶I常用于分解代谢，而辅酶II常用于合成代谢，因此一般不会有酶同时以这它们两个做辅酶，但L-谷氨酸脱氢酶是个例外。但不难理解，因为L-谷氨酸脱氢酶催化的是可逆反应，并且该反应在生物体内'''接近于平衡状态'''，因此在氧化Glu的时候就使用辅酶I，还原α-KG时就使用辅酶II（如果先还原α-KG再氧化Glu，净反应就是NADPH还原了NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;）。由于这个反应处于平衡状态，所以其作用可能并不只是作为'''联合脱氨'''作用中的一步，还可能起到'''稳定体内氨浓度'''的作用（防止氨中毒）以及'''辅助糖异生进行'''的作用（ADP/GDP促进Glu氧化，ATP/GTP促进α-KG还原）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-25 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> == 细胞生物学部分 ==<br /> <br /> === 0004.研究表皮生长因子受体在细胞分布的部位应该用什么技术？ ===<br /> 【解析】GFP荧光标记+荧光显微镜 / 免疫组化。<br /> <br /> '''（GFP荧光标记）'''生物是一个非常庞大的复杂系统，生物学研究面临的一个重大问题就是如何保证特异性，万里挑一常常是研究的前置步骤。GFP荧光标记是一个划时代的技术，原因有二：一是荧光标记便于检测，不必通过各种间接手段进行验证，荧光显微镜下眼见为实；二是GFP的荧光完全是蛋白质结构发出的，不需要任何额外的辅助基团，表达出来直接就可以用，同时这种在基因层面上对目标蛋白的绑定保证了标记的绝对特异性。如果食用其他标记手段，总免不得把蛋白质先提出来，然后再标记，才能保证标记的特异性，然而之后要怎么把蛋白质再放回到细胞中呢。（GFP的发色团是几个氨基酸残基在外部结构的催化下，被氧化从而环化形成的）<br /> <br /> '''（免疫组化）'''有五个步骤：制备样本（将组织固定）、修复抗原（在固定时可能会封闭掉部分抗原的表位，要将这些表位暴露出来）、封闭（提高信号的特异性）、检测（加酶或荧光基团偶联的抗体）、样品可视化（拍照）。<br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-27 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> == 植物学部分 ==<br /> <br /> === 0003.荔枝是浆果还是核果？ ===<br /> 【解析】还是比较水，是'''核果'''。<br /> <br /> '''（食用假种皮的果实）'''我们平时食用的部分是荔枝的假种皮（经常可以看到白色的“果肉”上有缝隙，给人一种不像是果皮的感觉），与之类似的有龙眼，二者都是无患子科的。除了荔枝和龙眼，同样食用假种皮的还有山竹（浆果）。<br /> <br /> '''（食用花筒的果实）'''由于蔷薇科的苹果亚科（梨亚科）是子房下位，花筒与子房壁愈合，所以诸如苹果、梨、山楂、枇杷等的食用部位主要为花筒形成的假果皮。以苹果为例，外面大量的“果肉”都是假果皮，快到籽的地方能明显或不明显地感觉到“果肉”变得有些硬了，这才是果皮。<br /> <br /> '''（食用表皮毛的果实）'''芸香科植物的果实（即常见的柚子、橘子）内表皮向内形成囊状的肥厚多汁的表皮毛，不过金桔太小了，所以食用部位主要是果皮。<br /> <br /> '''（食用子叶的果实）'''豆科植物（大豆、豌豆、花生等）果实中的子叶肥厚。荞麦、莲子以及一些干果，如向日葵的瓜子、榛、栗、核桃吃的也都是子叶（小时候一直觉得核桃里面长了个脑子，所以补脑）。<br /> <br /> '''（食用胚乳的果实）'''单子叶植物胚乳发达，椰子和禾本科的水稻、小麦、玉米，吃的都是胚乳。<br /> <br /> '''（食用胎座的果实）'''食用胎座的果实就没有什么共同特点了，都是一些个例，如茄科的茄子和番茄、葫芦科的西瓜、仙人掌科的火龙果（香蕉、葡萄、猕猴桃的胎座也比较发达，占有一定的比例）。不过要注意的是，葫芦科其他的瓜果吃的就都是果皮了，如黄瓜、南瓜、冬瓜、葫芦等，所以吃起来都没有西瓜那么软，“果肉”和“果皮”的界限也不像西瓜那么明显（或者只有一层薄薄的“果皮”，那其实是外果皮）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-26 | 出题：乐子 | 解析：云自知</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E5%B9%BB%E6%83%B3%E4%B9%A1%E9%97%AE%E9%A2%98%E7%B2%BE%E9%80%89&diff=2296 2025-01-01T14:32:58Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>==前言==<br /> 本页面问题来自QQ群聊“生竞幻想乡”（1004206837）中&lt;s&gt;睿智&lt;/s&gt;的群友们，现整理出来，供大家参考。（乐子说好20个问题的时候整理，但是并没有捏）<br /> <br /> ==生物化学部分==<br /> <br /> ===0001.柠檬酸有没有手性？===<br /> 【解析】柠檬酸的结构如下，其中并不具有手性碳，故其'''没有手性'''。<br /> <br /> '''（三点附着模型）'''但有趣的是，在TCA循环中，新加入的乙酰-CoA的碳原子'''一定不会'''在第一轮被脱掉。也就是说，顺乌头酸酶永远只会把柠檬酸的羟基移到来自草酰乙酸的碳原子上（羟基的位置决定了下一步被脱掉的羧基的位置）。这是因为，对于顺乌头酸酶来说，虽然柠檬酸没有手性，但上下两个羧基碳仍然是不一样的，这涉及酶的三点附着模型。你可以这样理解为什么'''两个羧基碳是不一样的'''：你的左手和右手的镜像对称的，它们不能通过平移和旋转来达到完全重合，所以你的手是有手性的；但如果你的手变成了球，那么这两个球就可以通过平移和旋转来达到完全重合，那么此时你的球就没有手性了，但你仍然能分出哪个球来自左边，哪个来自右边。这是因为你的前后轴和背腹轴已经建立，所以左右轴自然建立，所以你可以根据身体的连接关系来分辨左右球。对于柠檬酸也是一样的，如果把羟基比作头，羟基碳上连的羧基比作尾，前后轴就建立了，又因为实际上碳的四个键是有立体结构的，即对羟基碳来说，连向羟基和羧基的两根键也是相邻的，这样就可以以羟基碳为背，羟基和羧基的连线中点为腹，建立背腹轴。至此，来自草酰乙酸和来自乙酰-CoA的碳就被我们区分开了，那么只要酶活性部位的性状只对应半边身体，那么就只有对应的那半边身体可以把那边的球送到活性部位中进行催化，而另一边则不行。以上就是酶的'''三点附着模型'''。<br /> <br /> [[文件:柠檬酸.jpg]]<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-24 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> === 0002.TAC循环的直接产物包括NADPH吗？ ===<br /> 【解析】一道水题，'''显然没有'''。<br /> <br /> '''（TCA循环的产物）'''TCA循环会产生NADH和FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，前两次脱氢脱羧（异柠檬酸脱氢酶、α-KG脱氢酶系）产生NADH，后面两步脱氢的机理和脂肪酸β氧化是一样，为“脱氢-加水-再脱氢”，是生物体常用的向底物引入羟基的方法，第一步产生的是FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，第二步是NADH，其中的琥珀酸脱氢酶即为呼吸电子传递链中的复合物II，不过在脂肪酸β氧化中产生的FADH2不将电子递给复合物II，而是直接递给辅酶Q，从而进入呼吸电子传递链。另外值得注意的是，'''琥珀酰-CoA合成酶'''催化产生的是'''GTP'''。<br /> <br /> '''（辅酶I/II的相互转换）'''通过'''NADP转氢酶'''（EC．1．6．1．1）可进行如下的氧化： NADPH + NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt; → NADH ＋ NADP&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;。通过NADK可以将NADH磷酸化，进而得到NADPH（这个途径好鸡贼啊）。<br /> <br /> '''（L-谷氨酸脱氢酶）'''正常来讲，细胞通过控制辅酶I/II的氧化状态和还原状态的比例，来控制其参与的反应的反应方向，所以辅酶I常用于分解代谢，而辅酶II常用于合成代谢，因此一般不会有酶同时以这它们两个做辅酶，但L-谷氨酸脱氢酶是个例外。但不难理解，因为L-谷氨酸脱氢酶催化的是可逆反应，并且该反应在生物体内'''接近于平衡状态'''，因此在氧化Glu的时候就使用辅酶I，还原α-KG时就使用辅酶II（如果先还原α-KG再氧化Glu，净反应就是NADPH还原了NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;）。由于这个反应处于平衡状态，所以其作用可能并不只是作为'''联合脱氨'''作用中的一步，还可能起到'''稳定体内氨浓度'''的作用（防止氨中毒）以及'''辅助糖异生进行'''的作用（ADP/GDP促进Glu氧化，ATP/GTP促进α-KG还原）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-25 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> == 细胞生物学部分 ==<br /> <br /> === 0004.研究表皮生长因子受体在细胞分布的部位应该用什么技术？ ===<br /> 【解析】GFP荧光标记+荧光显微镜 / 免疫组化。<br /> <br /> '''（GFP荧光标记）'''生物是一个非常庞大的复杂系统，生物学研究面临的一个重大问题就是如何保证特异性，万里挑一常常是研究的前置步骤。GFP荧光标记是一个划时代的技术，原因有二：一是荧光标记便于检测，不必通过各种间接手段进行验证，荧光显微镜下眼见为实；二是GFP的荧光完全是蛋白质结构发出的，不需要任何额外的辅助基团，表达出来直接就可以用，同时这种在基因层面上对目标蛋白的绑定保证了标记的绝对特异性。如果食用其他标记手段，总免不得把蛋白质先提出来，然后再标记，才能保证标记的特异性，然而之后要怎么把蛋白质再放回到细胞中呢。（GFP的发色团是几个氨基酸残基在外部结构的催化下，被氧化从而环化形成的）<br /> <br /> '''（免疫组化）'''有五个步骤：制备样本（将组织固定）、修复抗原（在固定时可能会封闭掉部分抗原的表位，要将这些表位暴露出来）、封闭（提高信号的特异性）、检测（加酶或荧光基团偶联的抗体）、样品可视化（拍照）。<br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-27 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> == 植物学部分 ==<br /> <br /> === 0003.荔枝是浆果还是核果？ ===<br /> 【解析】还是比较水，是'''核果'''。<br /> <br /> '''（食用假种皮的果实）'''我们平时食用的部分是荔枝的假种皮（经常可以看到白色的“果肉”上有缝隙，给人一种不像是果皮的感觉），与之类似的有龙眼，二者都是无患子科的。除了荔枝和龙眼，同样食用假种皮的还有山竹（浆果）。<br /> <br /> '''（食用花筒的果实）'''由于蔷薇科的苹果亚科（梨亚科）是子房下位，花筒与子房壁愈合，所以诸如苹果、梨、山楂、枇杷等的食用部位主要为花筒形成的假果皮。以苹果为例，外面大量的“果肉”都是假果皮，快到籽的地方能明显或不明显地感觉到“果肉”变得有些硬了，这才是果皮。<br /> <br /> '''（食用表皮毛的果实）'''芸香科植物的果实（即常见的柚子、橘子）内表皮向内形成囊状的肥厚多汁的表皮毛，不过金桔太小了，所以食用部位主要是果皮。<br /> <br /> '''（食用子叶的果实）'''豆科植物（大豆、豌豆、花生等）果实中的子叶肥厚。荞麦、莲子以及一些干果，如向日葵的瓜子、榛、栗、核桃吃的也都是子叶（小时候一直觉得核桃里面长了个脑子，所以补脑）。<br /> <br /> '''（食用胚乳的果实）'''单子叶植物胚乳发达，椰子和禾本科的水稻、小麦、玉米，吃的都是胚乳。<br /> <br /> '''（食用胎座的果实）'''食用胎座的果实就没有什么共同特点了，都是一些个例，如茄科的茄子、柿树科的柿子、葫芦科的西瓜、仙人掌科的火龙果（香蕉、葡萄、猕猴桃的胎座也比较发达，占有一定的比例）。不过要注意的是，葫芦科其他的瓜果吃的就都是果皮了，如黄瓜、南瓜、冬瓜、葫芦等，所以吃起来都没有西瓜那么软，“果肉”和“果皮”的界限也不像西瓜那么明显（或者只有一层薄薄的“果皮”，那其实是外果皮）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-26 | 出题：乐子 | 解析：云自知</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=Bio_index&diff=2282 2025-01-01T11:39:13Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>=== 本网站Kiwix离线维基zim文件下载 ===<br /> <br /> 主要为了解决有些学校断网无法查资料而制作<br /> <br /> *[https://pan.baidu.com/s/1wkYT0xDpN-bc8gfem5FO0w?pwd=u6p9 5月25日离线版某度网盘下载]<br /> *[https://cpucd.cpuikuns.top/s/mPF1 5月25日离线版其它渠道下载]<br /> *[https://pan.baidu.com/s/1VJnG3klC1snJBnPjTybWuw?pwd=1gqn 12月13日离线版度盘下载]<br /> *[[12月13日离线版种子|12月13日离线版磁链]]<br /> <br /> == 二级导航页面 ==<br /> <br /> * '''''[[无脊椎动物比较]]'''（未完成）''<br /> * [[生化分子细胞技术列表|'''生化分子细胞实验技术''']]<br /> <br /> == 问题页面 ==<br /> <br /> === · [[提出你的问题]] ===<br /> <br /> === '''· [[幻想乡问题精选]]''' ===<br /> <br /> == 每个生物人都应该知道的网站（欢迎补充） ==<br /> 编辑要求：用语简洁，少说废话<br /> <br /> '''[[生物网站]]'''<br /> <br /> ==任务==<br /> 以下为编辑意向的任务<br /> *'''[[两栖动物的皮肤及其衍生物]]'''''(未完成）''<br /> * '''[[昆虫的标本制作]]'''''（基本完成）''<br /> *'''[[2023诺贝尔生理学或医学奖简介]]'''''(未完成）''<br /> *'''[[生物信息数据库及工具简介整理]]'''''（未完成）''<br /> *'''[[报告基因整理]]'''''（未完成）''<br /> *'''[[生物缩写]]'''''（未完成）''<br /> *'''[[糖酵解]]'''''（未完成）''<br /> *'''[[细胞死亡方式整理]]'''''（未完成）''<br /> *'''[[生化过程抑制剂整理]]''' ''( 基本完成 )''<br /> *'''[[常见动物生理学抑制剂整理]]''' ''(未完成)''<br /> *'''[[重要的同源器官]]'''（未完成）<br /> *'''[[RNA的生物合成]]''' ''(未完成)''<br /> *'''[[维生素与辅酶]]''' ''（未完成）''<br /> *'''[[金属酶]]''' ''（未完成）''<br /> *'''[[关于Histidine]]''' ''（未完成）''<br /> *[[组织学与胚胎学|'''组织学与胚胎学（未完成）''']]<br /> *'''[[常见序列整理]]'''（未完成）<br /> <br /> * [[教材思考题及答案|'''各教材思考题及答案''']]<br /> * '''[[系统发育学]]'''<br /> * [[类人群星闪耀时——古人类们]]（未完成<br /> * [[核酸酶整理]]（未完成）<br /> * [[C/D/E-DNA]] (内容已写完，待上传)<br /> <br /> == 外文教材翻译 ==<br /> <br /> * [[Invertebrates Fourth Edition 译文版|'''Invertebrates Fourth Edition 译文版''']]<br /> * [[Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution|'''Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution''']]<br /> * [[Molecular Biology of the Cell|'''Molecular Biology of the Cell''']]<br /> * [[Molecular Population Genetics|Molecular Popation Genetics]]<br /> <br /> ==现有条目==<br /> <br /> *[[特殊:孤立页面|特殊:孤立页面（没有被双向链接的条目）]]<br /> *动物生理学<br /> ***'''[[器官的神经调控]]'''<br /> ***'''[[内分泌整理]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的泌尿和生殖系统]]'''<br /> ***'''[[关于各种利尿剂的总结]]'''<br /> ***'''[[止血和凝血]]'''<br /> ***'''[[血型]]'''<br /> ***'''[[先天免疫系统]]'''<br /> ***'''[[哺乳动物的适应性免疫系统]]'''<br /> ***'''[[神经递质|中枢神经递质]]'''<br /> ***[[特殊呼吸型整理]]<br /> <br /> *植物生理学<br /> ***'''[[植物生长物质整理]]'''<br /> ***'''[[植物矿质元素整理]]'''<br /> ***'''[[植物抗逆生理整理]]'''<br /> ***'''[[植物的矿质生理学]]'''<br /> ***'''[[环境因素对植物发育的影响]]'''<br /> ***'''[[植物激素演化]]'''<br /> *动物学<br /> ***'''[[总鳍鱼整理]]'''<br /> ***[[论证于脊椎动物到底是怎么个进化路线]]<br /> ***'''[[脊椎动物的中枢神经]]'''<br /> ***'''[[动物学人名结构整理]]'''<br /> ***'''[https://life.scnu.edu.cn/biology/jingpin/dwx/course_learn/chapter_20/chapter_2/learn/default.htm 动物地理区系划分]'''<br /> ***'''[[肺鱼特征整理]]'''<br /> ***'''[[鸟的趾整理]]'''<br /> ***'''[[无脊椎动物幼虫整理]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的心脏]]'''<br /> ***'''[[昆虫的外部解剖]]'''<br /> ***'''[[昆虫的变态整理]]'''<br /> ***'''[[昆虫特征分类]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的皮肤]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的骨骼系统]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的循环系统]]'''<br /> ***'''[[脊椎动物的呼吸系统]]'''<br /> ***'''[[丢失的五脏六腑]]'''<br /> ***'''[[蛇|蛇的重要考点]]'''<br /> ***'''[[脑神经整理|人脑神经整理]]'''<br /> ***'''[[百背不记的始祖鸟]]'''<br /> ***'''[[卵裂]]'''<br /> *植物学<br /> **'''珍贵资源''' [[:文件:APG4 中文版大图.pdf]]<br /> ***'''[[藻类分类整理]]'''<br /> ***[[藻类生活史总结|'''藻类生活史总结''']]<br /> ***'''该链接无大图，要图看上面的链接 [[APG IV]]'''<br /> ***'''[[裸子植物]]'''<br /> ***'''[[苔藓植物]]'''<br /> ***'''[[花]]'''<br /> ***'''[[维管植物的结构]]'''<br /> *生态学<br /> ***'''[[生态学人名规律整理]]'''<br /> ***'''[[生物的地理分区]]'''<br /> ***'''[[人名拟态的典例整理]]'''<br /> ***'''[[生物多样性]]'''<br /> *动物行为学<br /> ***'''[[动物行为学术语]]'''<br /> *遗传学<br /> ***'''[[表观遗传疾病]]'''<br /> ***'''[[染色体结构与结构变异]]'''<br /> ***[[各种显性隐性常染性连锁遗传疾病总结|'''各种显性隐性常染性连锁遗传病总结''']]<br /> *进化生物学<br /> ***'''[[初级内共生新知]]'''<br /> ***'''[[构建系统发生树常用方法]]'''<br /> *细胞生物学<br /> ***'''[[癌]]'''<br /> ***[[细胞染色带型整理]]<br /> ***'''[[糖基化区分]]'''<br /> ***'''[[细胞同步化方法]]'''<br /> ***[[mTOR的性质]]<br /> ***[[细胞因子和细胞因子受体|细胞因子]]<br /> *生物化学<br /> ***'''[[氨基酸性质整理]]'''<br /> ***'''[[磷酸戊糖途径和卡尔文循环之间的联系|磷酸戊糖途径和卡尔文循环的联系]]'''<br /> *分子生物学<br /> ***'''[[DNA聚合酶]]'''<br /> ***'''[[western blot条带结果分析整理]]'''<br /> ***'''[[调控RNA]]'''<br /> ***'''[[DNA解链酶]]'''<br /> *生化分子相关技术<br /> ***[[各种工具酶|'''各种工具酶''']]<br /> ***[[生物学实验技术手册v1.0]]<br /> *微生物学<br /> ***'''[[常见抑制剂整理|常见抗生素抑制剂整理]]'''<br /> ***'''[[病毒分类整理]]'''<br /> ***'''[[病毒的结构]]'''<br /> ***'''[[低等真核生物]]'''<br /> ***'''[[衣原体]]'''<br /> ***'''[[细菌染色法]]'''<br /> *基础知识<br /> ***'''[[十分钟读完基础物理化学]]'''<br /> ***'''[[模式生物的种名]]'''<br /> <br /> == 题目 ==<br /> <br /> === 套卷 ===<br /> *'''[[全国中学生生物学联赛试题|全国中学生生物学联赛试题及答案（2000-2024）]]'''<br /> *[[2024北斗杭州班]] <br /> <br /> [[分类:生物|index]]<br /> <br /> == 正式生物竞赛内容 ==<br /> [[生竞梗百科是什么梗]]</div>

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<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>==前言==<br /> 本页面问题来自QQ群聊“生竞幻想乡”（1004206837）中&lt;s&gt;睿智&lt;/s&gt;的群友们，现整理出来，供大家参考。（乐子说好20个问题的时候整理，但是并没有捏）<br /> <br /> ==生物化学部分==<br /> <br /> ===0001.柠檬酸有没有手性？===<br /> 【解析】柠檬酸的结构如下，其中并不具有手性碳，故其'''没有手性'''。<br /> <br /> '''（三点附着模型）'''但有趣的是，在TCA循环中，新加入的乙酰-CoA的碳原子'''一定不会'''在第一轮被脱掉。也就是说，顺乌头酸酶永远只会把柠檬酸的羟基移到来自草酰乙酸的碳原子上（羟基的位置决定了下一步被脱掉的羧基的位置）。这是因为，对于顺乌头酸酶来说，虽然柠檬酸没有手性，但上下两个羧基碳仍然是不一样的，这涉及酶的三点附着模型。你可以这样理解为什么'''两个羧基碳是不一样的'''：你的左手和右手的镜像对称的，它们不能通过平移和旋转来达到完全重合，所以你的手是有手性的；但如果你的手变成了球，那么这两个球就可以通过平移和旋转来达到完全重合，那么此时你的球就没有手性了，但你仍然能分出哪个球来自左边，哪个来自右边。这是因为你的前后轴和背腹轴已经建立，所以左右轴自然建立，所以你可以根据身体的连接关系来分辨左右球。对于柠檬酸也是一样的，如果把羟基比作头，羟基碳上连的羧基比作尾，前后轴就建立了，又因为实际上碳的四个键是有立体结构的，即对羟基碳来说，连向羟基和羧基的两根键也是相邻的，这样就可以以羟基碳为背，羟基和羧基的连线中点为腹，建立背腹轴。至此，来自草酰乙酸和来自乙酰-CoA的碳就被我们区分开了，那么只要酶活性部位的性状只对应半边身体，那么就只有对应的那半边身体可以把那边的球送到活性部位中进行催化，而另一边则不行。以上就是酶的'''三点附着模型'''。<br /> <br /> [[文件:柠檬酸.jpg]]<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-24 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> === 0002.TAC循环的直接产物包括NADPH吗？ ===<br /> 【解析】一道水题，'''显然没有'''。<br /> <br /> '''（TCA循环的产物）'''TCA循环会产生NADH和FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，前两次脱氢脱羧（异柠檬酸脱氢酶、α-KG脱氢酶系）产生NADH，后面两步脱氢的机理和脂肪酸β氧化是一样，为“脱氢-加水-再脱氢”，是生物体常用的向底物引入羟基的方法，第一步产生的是FADH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;，第二步是NADH，其中的琥珀酸脱氢酶即为呼吸电子传递链中的复合物II，不过在脂肪酸β氧化中产生的FADH2不将电子递给复合物II，而是直接递给辅酶Q，从而进入呼吸电子传递链。另外值得注意的是，'''琥珀酰-CoA合成酶'''催化产生的是'''GTP'''。<br /> <br /> '''（辅酶I/II的相互转换）'''通过'''NADP转氢酶'''（EC．1．6．1．1）可进行如下的氧化： NADPH + NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt; → NADH ＋ NADP&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;。通过NADK可以将NADH磷酸化，进而得到NADPH（这个途径好鸡贼啊）。<br /> <br /> '''（L-谷氨酸脱氢酶）'''正常来讲，细胞通过控制辅酶I/II的氧化状态和还原状态的比例，来控制其参与的反应的反应方向，所以辅酶I常用于分解代谢，而辅酶II常用于合成代谢，因此一般不会有酶同时以这它们两个做辅酶，但L-谷氨酸脱氢酶是个例外。但不难理解，因为L-谷氨酸脱氢酶催化的是可逆反应，并且该反应在生物体内'''接近于平衡状态'''，因此在氧化Glu的时候就使用辅酶I，还原α-KG时就使用辅酶II（如果先还原α-KG再氧化Glu，净反应就是NADPH还原了NAD&lt;sup&gt;+&lt;/sup&gt;）。由于这个反应处于平衡状态，所以其作用可能并不只是作为'''联合脱氨'''作用中的一步，还可能起到'''稳定体内氨浓度'''的作用（防止氨中毒）以及'''辅助糖异生进行'''的作用（ADP/GDP促进Glu氧化，ATP/GTP促进α-KG还原）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-25 | 出题：乐子 | 解析：云自知<br /> <br /> == 植物学部分 ==<br /> <br /> === 0003.荔枝是浆果还是核果？ ===<br /> 【解析】还是比较水，是'''核果'''。<br /> <br /> '''（食用假种皮的果实）'''我们平时食用的部分是荔枝的假种皮（经常可以看到白色的“果肉”上有缝隙，给人一种不像是果皮的感觉），与之类似的有龙眼，二者都是无患子科的。除了荔枝和龙眼，同样食用假种皮的还有山竹（浆果）。<br /> <br /> '''（食用花筒的果实）'''由于蔷薇科的苹果亚科（梨亚科）是子房下位，花筒与子房壁愈合，所以诸如苹果、梨、山楂、琵琶等的食用部位主要为花筒形成的假果皮。以苹果为例，外面大量的“果肉”都是假果皮，快到籽的地方能明显或不明显地感觉到“果肉”变得有些硬了，这才是果皮。<br /> <br /> '''（食用表皮毛的果实）'''芸香科植物的果实（即常见的柚子、橘子）内表皮向内形成囊状的肥厚多汁的表皮毛，不过金桔太小了，所以食用部位主要是果皮。<br /> <br /> '''（食用子叶的果实）'''豆科植物（大豆、豌豆、花生等）果实中的子叶肥厚。荞麦、莲子以及一些干果，如向日葵的瓜子、榛、栗、核桃吃的也都是子叶（小时候一直觉得核桃里面长了个脑子，所以补脑）。<br /> <br /> '''（食用胚乳的果实）'''单子叶植物胚乳发达，椰子和禾本科的水稻、小麦、玉米，吃的都是胚乳。<br /> <br /> '''（食用胎座的果实）'''食用胎座的果实就没有什么共同特点了，都是一些个例，如茄科的茄子和柿子、葫芦科的西瓜、仙人掌科的火龙果（香蕉、葡萄、猕猴桃的胎座也比较发达，占有一定的比例）。不过要注意的是，葫芦科其他的瓜果吃的就都是果皮了，如黄瓜、南瓜、冬瓜、葫芦等，所以吃起来都没有西瓜那么软，“果肉”和“果皮”的界限也不像西瓜那么明显（或者只有一层薄薄的“果皮”，那其实是外果皮）。<br /> <br /> <br /> 【日志】日期：2024-10-26 | 出题：乐子 | 解析：云自知</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E5%B9%BB%E6%83%B3%E4%B9%A1%E9%97%AE%E9%A2%98%E7%B2%BE%E9%80%89&diff=2280 2025-01-01T10:06:54Z

<p>Yunzizhi：​创建页面，内容为“==前言== 本页面问题来自QQ群聊“生竞幻想乡”（1004206837）中睿智的群友们，现整理出来，供大家参考。（乐子说好20个问题的时候整理，但是并没有捏） ==生物化学部分== ===0001.柠檬酸有没有手型？=== 【解析】柠檬酸的结构如下，其中并不具有手性碳，故其没有手型。但有趣的是，在TCA循环中，新加入的乙酰-CoA的碳原子一定不会在第一轮被脱掉。…”</p> <hr /> <div>==前言==<br /> 本页面问题来自QQ群聊“生竞幻想乡”（1004206837）中睿智的群友们，现整理出来，供大家参考。（乐子说好20个问题的时候整理，但是并没有捏）<br /> <br /> ==生物化学部分==<br /> <br /> ===0001.柠檬酸有没有手型？===<br /> 【解析】柠檬酸的结构如下，其中并不具有手性碳，故其没有手型。但有趣的是，在TCA循环中，新加入的乙酰-CoA的碳原子一定不会在第一轮被脱掉。也就是说，顺乌头酸酶永远只会把柠檬酸的羟基移到来自草酰乙酸的碳原子上（羟基的位置决定了下一步被脱掉的羧基的位置）。这是因为，对于顺乌头酸酶来说，虽然柠檬酸没有手型，但上下两个羧基碳仍然是不一样的，这涉及酶的三点附着模型。你可以这样理解为什么两个羧基碳是不一样的：你的左手和右手的镜像对称的，它们不能通过平移和旋转来达到完全重合，所以你的手是有手型的；但如果你的手变成了球，那么这两个球就可以通过平移和旋转来达到完全重合，那么此时你的球就没有手型了，但你仍然能分出哪个球来自左边，哪个来自右边。这是因为你的前后轴和背腹轴已经建立，所以左右轴自然建立，所以你可以根据身体的连接关系来分辨左右球。对于柠檬酸也是一样的，如果把羟基比作头，羟基碳上连的羧基比作尾，前后轴就建立了，又因为实际上碳的四个键是有立体结构的，即对羟基碳来说，连向羟基和羧基的两根键也是相邻的，这样就可以以羟基碳为背，羟基和羧基的连线中点为腹，建立背腹轴。至此，来自草酰乙酸和来自乙酰-CoA的碳就被我们分辨开了，那么只要酶活性部位的性状只对应半边身体，那么就只有对应的那半边身体可以把那边的球送到活性部位中进行催化，而另一边则不行。以上就是酶的三点附着模型。<br /> [[文件:柠檬酸.jpg]]</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%96%87%E4%BB%B6:%E6%9F%A0%E6%AA%AC%E9%85%B8.jpg&diff=2279 2025-01-01T09:41:43Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div></div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B4%A8%E7%9A%84%E8%84%82%E8%B4%A8%E4%BF%AE%E9%A5%B0&diff=1692 2024-10-15T10:11:33Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>{| class=&quot;wikitable&quot;<br /> |修饰名称<br /> |酶<br /> |例子<br /> |可逆与否<br /> |-<br /> |N-豆蔻酰化<br /> |NMT1,2<br /> |c-Src,MARCKS,ARF1,Src家族激酶,Gα,AKAPs,Recoverin, eNOS,GCAP1<br /> |否<br /> |-<br /> |ε-豆蔻酰化<br /> |NMT1,2<br /> |ARF6<br /> |可<br /> |-<br /> |去（E）豆蔻酰化<br /> |Sirtuin-2<br /> |ARF6<br /> |<br /> |-<br /> |S-棕榈酰化<br /> |DHHC家族<br /> |H-Ras, N-Ras, GPCRs, PSD95, SNAP25,eNOS, iNOS, GAP43, Src family kinases,Ga(Gaq,11,12,13,14,15,<br /> <br /> 16),AKAPs,Transferrin eceptor, GABAAreceptor g2 subunit, AMPA receptor subunits<br /> |可<br /> |-<br /> |去S棕榈酰化<br /> |<br /> |Ga subunits, H-Ras, N-Ras, PSD95<br /> |<br /> |-<br /> |N棕榈酰化<br /> |Hhat<br /> |Hedgehog family proteins (Shh, Ihh, Dhh)<br /> |不可<br /> |-<br /> |O-棕榈酰化<br /> |Porcupine<br /> |Wnt家族<br /> |<br /> |-<br /> |去O-棕榈酰化<br /> |Notum<br /> |Wnt家族<br /> |<br /> |-<br /> |辛酸化<br /> |GOAT<br /> |Ghrelin<br /> |<br /> |-<br /> |甾醇化<br /> |Hedgehog<br /> |Hedgehog家族（Shh,Ihh,Dhh）<br /> |<br /> |-<br /> |法尼基化<br /> |FTase<br /> |Ras, lamin A/B, CENP-E,CENP-F, transducin g subunit<br /> |<br /> |-<br /> | rowspan=&quot;3&quot; |牻牛儿基化<br /> |GGTase I<br /> |Rho,Rac,Ral,Rap,Gγ<br /> |<br /> |-<br /> |GGTase II/REP<br /> |Rab<br /> |<br /> |-<br /> |GGTase III<br /> |Ykt6, FBXL2<br /> |<br /> |-<br /> |GPI锚定<br /> |多种<br /> |碱性磷酸酶,5’核苷酸酶,CD55.Thy1,NCAM,乙酰胆碱酯酶<br /> |<br /> |-<br /> |去GPI化<br /> |GDE2,GDE3<br /> |尿激酶受体,Glycipan-6<br /> |<br /> |-<br /> |PE结合<br /> |Atg4,7,3<br /> |LC3<br /> |<br /> |-<br /> |PE去除<br /> |Atg4<br /> |LC3<br /> |<br /> |}<br /> <br /> === N豆蔻酰化 ===<br /> N端Gly的氨基与豆蔻酸的羧基，酰胺键。<br /> <br /> 基序Met-Gly-X-X-X-Ser/Thr（Met被去除，methionine aminopeptidase）。<br /> <br /> 一般是共翻译修饰，但在凋亡期间，Caspase切割出的新GlyN末端也可翻译后修饰，如Bid, actin, gelsolinand和Huntingtin protein (Htt)。<br /> <br /> ε-豆蔻酰化：赖氨酸的e氨基与豆蔻酸的羧基。这是可逆的。<br /> <br /> 单个豆蔻酸的结合力不够强，为了稳定结合在膜上，需要另一个棕榈酸/一簇碱性蛋白质与磷脂头部结合增强结合力。<br /> <br /> 可以通过隐藏或伸出豆蔻酸来在锚定和游离之间切换。<br /> <br /> 与S-棕榈酰化不同，N豆蔻酰化是不可逆的。<br /> <br /> === S棕榈酰化 ===<br /> 半胱氨酸侧链和羧基，硫酯键；<br /> <br /> 没有特定的基序。<br /> <br /> 翻译后修饰。S棕榈酰化位点也可以连接其他中长链脂肪酸。<br /> <br /> 由DHHC家族催化。DHHC是Asp-His-His-Cys基序的意思，对催化至关重要。DHHC中的C先接受棕榈酸，再转移至底物蛋白上。一些家族成员可以修饰其他脂肪酸，如豆蔻酸和硬脂酸。<br /> <br /> 通过棕榈化和去棕榈化，蛋白质可以在锚定和游离之间切换。<br /> <br /> 棕榈酰化蛋白质有两类，一类是跨膜的，以此进行调节。一类是有其他脂肪酸修饰的，可以增强那不稳定的修饰。<br /> <br /> 棕榈酰化在将许多蛋白质引导至脂筏中起着关键作用。<br /> <br /> === N棕榈酰化 ===<br /> N端Cys的氨基与棕榈酸的羧基，酰胺键。如Hedgehog家族成员。以Shh为例，其进入内质网，切去信号肽，C端介导自切，C端部分在ER中被降解，N端Cys修饰棕榈酸，C端甘氨酸修饰胆固醇。双脂质修饰的Shh是有活性的Shh。修饰酶是Hhat，识别CGPGRG基序。<br /> <br /> === Wnt的O-棕榈酰化 ===<br /> 内部的丝氨酸羟基与棕榈油酸(C16:1D9)的羧基，酯键。<br /> <br /> 修饰过程中，先脱氢再转移。识别基序CXCHGXSXXCXXKXC。可逆。<br /> <br /> === 胃促生长素ghrelin的辛酸化 ===<br /> 接近N端的丝氨酸羟基与辛酸的羧基，酯键。<br /> <br /> ghrelin是已知的唯一辛酰化蛋白，也是人类蛋白质组中 GOAT 的唯一底物 [55]。GOAT 识别ghrelin的前五个氨基酸：GSSFL，丝氨酸3是修饰位点。<br /> <br /> === Hedgehog的胆固醇修饰 ===<br /> 迄今为止，刺猬蛋白是已知的唯一含有共价连接胆固醇的蛋白质。反应由C端自行催化。切点N端为Gly，C端为Cys，首先巯基进攻肽键，Gly和Cys连接方式从酰胺键变为硫酯键。胆固醇的C3羟基进攻硫酯键，最后变成甘氨酸的羧基和胆固醇的羟基相连，酯键。整个反应类似于内含肽的切除。<br /> <br /> === 异戊二烯化 ===<br /> C端Cys巯基与各种异戊二烯的甲基，硫醚键。识别基序CAAX（A代表脂肪族氨基酸），首先异戊二烯与C相连，然后AAX被切除，然后Cys的羧基被羧甲基化，封闭起来。不可逆。<br /> <br /> X是Met，Ala，Ser，Gln时，法尼基会结合。与豆蔻酸类似，法尼基结合力不足，需要棕榈酸\碱性残基辅助。<br /> <br /> X是Ile或Leu时，牻牛儿基会结合。牻牛儿基的结合力足够强。<br /> <br /> === GPI锚定 ===<br /> C端羧基与磷酸乙醇胺的氨基，酰胺键。共有核心为H2N-(CH2)2-O-PO3-甘露糖-甘露糖-葡萄糖胺-PI。反应开始于内质网胞质侧，GlcNAc转移到PI上，去除Ac，翻转进入内质网腔内，添加其余成分。受体蛋白具有GPI信号序列，包括8-12个极性残基，一个Ω残基（通常为 Gly、Ala、Cys、Ser、Asp 或 Asn），还有10-20个被切掉的疏水残基。<br /> <br /> 锚中饱和脂肪酸的存在促进了 GPI 锚定蛋白与脂筏的结合。<br /> <br /> GPI 锚还将修饰的蛋白质引导至极性细胞的顶端面。<br /> <br /> === 自噬和PE的泛素样连接 ===<br /> 首先，Atg8 中的 C 端精氨酸被半胱氨酸蛋白酶 Atg4 裂解。接下来，新暴露的 C 端甘氨酸羧基通过硫酯键与 Atg7 内的半胱氨酸连接。第三，Atg8 从 Atg7 转移到 Atg3，Atg3 是一种 E2 样酶，通过硫酯键与 Atg8 结合。最后，Atg3 被释放，Atg8 通过酰胺键与 PE 的氨基偶联。PE 与 Atg8 的结合促进了 Atg8 与自噬体膜的紧密结合，对于这种双膜结构的伸长和密封至关重要。当自噬体成熟时，PE 偶联的 Atg8 被 Atg4 裂解以释放游离的 Atg8。LC3 家族是 Atg8 的哺乳动物同源物，也通过类似于酵母中描述的过程与 PE 脂质化。<br /> <br /> === 细菌的脂质修饰 ===<br /> 在细菌中，一种不寻常但常见的脂质修饰发生在 2000 多种蛋白质的末端，导致形成含有三种脂肪酸的脂蛋白（图 13.5C）[74]。注定要成为脂蛋白的细菌蛋白包含一个具有保守序列的 N 末端信号肽，称为脂盒基序，位于信号肽酶切割位点的上游，紧随切割位点之后的半胱氨酸 （Cysþ1）。产生这些脂蛋白的生物合成途径包括三个步骤。首先，前原脂蛋白二酰基甘油转移酶 （Lgt） 通过硫醚键催化甘油二酰基从磷脂酰甘油连接到 Cysþ1 的硫醇。接下来，信号肽酶 （Lsp） 去除信号肽，将修饰的 Cysþ1 暴露为新的 N 端。第三，甘油二酰基半胱氨酸的 a 氨基被 Lnt（载脂蛋白脂质修饰蛋白第 13 447 章 N-酰基转移酶）与脂肪酸（通常为 16 或 18 个碳）酰化，形成成熟的三酰化脂蛋白。革兰氏阴性菌执行所有三个步骤以形成三酰化脂蛋白，而大多数革兰氏阳性菌缺乏 Lnt，而是形成具有乙酰化 N 末端的二酰化脂蛋白。Lgt 和 Lsp 对于某些但不是所有细菌的生存至关重要，脂蛋白已被证明在细菌代谢和宿主病原体相互作用中起关键作用。<br /> <br /> <br /> 老哥能标注一下这是看的哪本书吗？<br /> <br /> PS：给老哥点赞</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%8F%90%E5%87%BA%E4%BD%A0%E7%9A%84%E9%97%AE%E9%A2%98&diff=1509 2024-08-18T09:09:46Z

<p>Yunzizhi：​解答</p> <hr /> <div>应该有不少生物竞赛的学生在访问这个网站。为此创建这样一个页面。<br /> <br /> 提问者：注册一个账号即可编辑，请在“未解答”栏目写下你学竞赛的问题，请注明身份。<br /> <br /> 回答者：大佬们可以访问这个页面来查看有没有新的问题。如果您可以解答，请在问题下方编辑（没有编辑按钮就去登录）好回答，并将该词条转移到“已解答”栏目。<br /> <br /> 或者也可以在这里提出您需要的整理。<br /> <br /> 建议大家回答问题的时候标注一下知识来源<br /> <br /> == 未解答 ==<br /> <br /> === 未分类 ===<br /> <br /> <br /> 关于折返激动，扑动，颤动等心律失常的介绍？<br /> <br /> 请问你们是谁？英雄应当拥有姓名！哪里可以看到你们的介绍？我可以加入你们吗？<br /> <br /> 来自丁明孝.等《细胞生物学》5th：为何此书上写CFTR突变体是&quot;gain of function&quot;?<br /> ----<br /> <br /> == 已解答 ==<br /> <br /> === 植物学 ===<br /> <br /> ==== 弹丝与假弹丝分别是几倍体： ====<br /> 除了吴国芳，马伟梁两本书上含混不清的阐述，我所见到全部其他资料都表示：弹丝，假弹丝都是二倍体。区别在于：弹丝是单细胞的，有螺纹的加厚，而假弹丝是多细胞连成的，无螺纹加厚。<br /> <br /> 弹丝是小孢子母细胞不经过减数分裂形成，为2n；假弹丝是造孢细胞的子细胞连续有丝分裂形成(含2-4个细胞)，为2n<br /> <br /> ==== 水韭的形成层： ====<br /> 这是一个至今仍有争议的问题。一般认为水韭有形成层，但只形成韧皮部。[https://doi.org/10.1086/329874 参考文献]<br /> <br /> ==== 2024年联赛有关禾本科颖片、稃片的一题有何问题 ====<br /> 根据马炜梁，四个选项都是苞片（见三版P382与P257）。按最新的分子证据，内稃外稃都是花被同源，因此怎么也犯不着选ABC。评议稿答案给ABC可能是因为很多机构是这么讲的。<br /> <br /> ——根据陆时万，答案是ABC。还有一两本教材，也跟随了陆时万的说法。本以为这个题在通行的教材上有争议所以答案可能是遵循了最新的研究，没想到是最古早的陆时万的说法。我只能说出题人学的二五八万的还想考察别人。<br /> <br /> ==== APG 分类系统较传统分类系统增加了哪些科级新类别？ ====<br /> 首先纠正一点，APG系统里面没有科的概念，都是单系群。叫科只是大家习惯这么说了而已。具体的改动比较明显的马炜梁已经讲过了。例如被压榨的百合科，移到石蒜科的葱属，原玄参科现在泡桐科的泡桐，新加的车前科；还有很多被并入或拆分的科，例如原忍冬科的荚蒾属接骨木属被并入五福花科，椴树科、梧桐科、木棉科的植物并入锦葵科，毛茛科的芍药升为芍药科。还有很多的细节，题主可以买一本浙大傅承新植物学第二版看看。改动特别明显且是必背科的有玄参科、百合科、锦葵科、天门冬科、忍冬科、五味子科。<br /> <br /> ==== 石竹目胎座的演化关系？ ====<br /> 中轴胎座(石竹科麦瓶草属：中轴胎座，但子房室间隔在上部已消失，形成不完全的3室)→特立中央胎座(石竹科的大多数，子房室间隔消失)→基底胎座，胚珠减少→最终阶段：藜科(基底胎座，1胚珠，胞果)<br /> <br /> === 动物学 ===<br /> <br /> ===== 关于弓鳍鱼的鳞片：《普通动物学》“圆形硬鳞”；杨安峰《脊椎动物学》前后分别提到是圆鳞和硬鳞。应是哪个？ =====<br /> （这个网站竟然SSL证书过期了，导致只能用Markdown编辑，气）题主竟然还有上古书籍杨安峰脊椎动物，正好我也有，那就回答一下吧。应该是'''硬鳞'''。首先可以去搜维基百科，因为不太会用Markdown就不放链接了，直接搜弓鳍鱼的词条即可，是硬鳞。题主所说的圆鳞估计来自于杨安峰P84吧，上面说的多鳍鱼目是圆鳞或硬鳞，但是在弓鳍鱼目明确指出了是硬鳞。普通动物学圆形硬鳞本质也是硬鳞。<br /> 话说什么时候这个网站才能恢复https访问，现在编辑起来好麻烦。<br /> <br /> ===== 来自刘凌云《普通动物学》：P221上方表明十腕目左侧第5腕特化为茎化腕，而下方却说右侧。到底为哪一侧？ =====<br /> 任淑仙《无脊椎动物学》第二版p180:多数种类左侧（少数为右侧）第五腕，目前遇到的考试题大多表述为左侧第五腕，或许不严谨但一般也不算错<br /> <br /> ===== 关于鸵鸟膀胱的类型：鸵鸟的膀胱是泄殖腔膀胱还是尿囊膀胱？ =====<br /> 估计是尿囊，杨安峰《脊椎动物比较解剖学》应该写了。<br /> <br /> ===== 目前较为流行的动物学分类大致情况？（分蜕皮动物与冠轮动物的那一版） =====<br /> [[文件:动物系统进化树.jpg|缩略图]]<br /> →见右图<br /> <br /> （答主的图貌似有点老了，螺旋卵裂还全是未解决）<br /> <br /> 现在螺旋卵裂分为有颚动物超门和扁虫冠轮动物两大支：<br /> <br /> ①有颚动物超门包括颚口、微颚、轮虫、棘头四个原本在普动上写过的门（轮虫和棘头是一支，轮虫是个并系群，棘头成了轮虫下的一个目），毛颚动物目前可能要和有颚并到一支。<br /> <br /> ②扁虫冠轮动物分出两支，一支归扁虫，一支归冠轮（像是废话），扁虫动物基部分支是中生动物（妹想到吧），之后的扁形动物和腹毛动物为姐妹群。<br /> <br /> ③冠轮动物又进一步分为了两大支，一支是环节动物，有原本的多毛寡毛和蛭，还加上了星虫螠虫和西伯达虫，具体分的太乱，就不搞了，圆环动物门成了冠轮底下的未解决；<br /> <br /> ④另一支分出软体动物和Kryptotrochozoa，翻译叫“氪金动物”（樂），包括触手冠动物（下分：腕足动物，含原腕足动物门和帚虫动物门；苔藓动物，含原内肛动物门及外肛动物门）和纽虫。<br /> <br /> （以上内容源自维基百科，其中一些分类群的定义尚有争议，但大致没错）<br /> <br /> ===== 《无脊椎动物学》中写缠绕刺丝囊(spirocyst)仅珊瑚纲具有，但《普动》上写水螅具有卷缠刺丝囊(没写英文)，所以这两者是一个东西吗？如果不是，有什么区别？谢谢 =====<br /> 是一个东西，就是仅卷缠或分泌粘液，和穿刺刺丝囊区分<br /> <br /> === 生物化学 ===<br /> <br /> ===== from徐长法《生物化学》下册p90，真的有无脊椎动物体内存在乙醛酸循环吗？ =====<br /> 解答：有。乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸的过程。参见[https://baike.baidu.com/item/%E4%B9%99%E9%86%9B%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%8E%AF/619160 百度百科]（百度百科内容不一定正确，请辩证对待）<br /> 除了具有双功能融合 ICL-MS 基因的线虫，其他后生动物无。[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1630690 后生动物乙醛酸循环酶的进化]<br /> <br /> ===== 求一个关于金属酶/金属蛋白的整理。比如质膜ATP酶以Na为辅酶，精氨酸酶以Mn作为辅酶等等 =====<br /> 解答：先写了一点点。可以参考[https://zh.wikipedia.org/zh-hans/金属蛋白 金属蛋白 ]<br /> ''细胞生物学：''<br /> <br /> === 分子生物学 ===<br /> <br /> ===== 想求证一下，“DNA复制执照因子假说”中“执照”因子主要成分是Mcm蛋白，这是否是那种DNA解旋酶？毕竟好像在信号通路那里曾出现过一个不是后期促进复合物的APC。 =====<br /> 解答：单说Mcm应该是同一个家族。真核生物DNA复制所用到的Mcm2-10同时负责调控复制启动，Mcm不结合DNA也不会开始复制。关于Mcm是否是执照因子的讨论见下：<br /> <br /> 一个异议：杨荣武《生物化学原理》3rd中，执照因子应是Cdt10和Cdc6，这两者在之后的复制过程被回收或降解。在丁明孝.等《细胞生物学》5th中，细胞周期一章的图中，有对Cdt10和Cdc6的标注，并且和杨荣武书上的过程一致，因此，如果杨荣武改题，这个知识点可能会出现极大争议。<br /> <br /> ↑杨荣武分子生物学第二版说执照因子是Cdt1和Cdc6，至于是否包括Mcm，杨sir没有正面回答这个问题，仅说明这两种蛋白会首先结合Mcm。不过按照pre-RC的定义，应该不包括Mcm。联赛假如出了建议按杨sir来，因为他可以改题。<br /> <br /> ===== 来自杨荣武《分子生物学》:DNAP4被用作修复，且在正常生长时被诱导合成，那么为何它“易错”？ =====<br /> DNAPIV合成效率不高，本来就是修复用的。易错可以引入更多突变，提高细胞生存率，并且参与SOS途径。SOS的时候细胞都快死了，哪还会在乎这点错误。<br /> <br /> === 细胞生物学 ===<br /> <br /> ===== from 徐长法《生物化学》下册p153，“不同蛋白O-糖基化的起始起点并不一致，有的在内质网，有的在内质网-高尔基体中间结构，也有的在内侧高尔基体”，这句话准确吗？也就是说不是像翟中和《细胞生物学》那样只在高尔基体进行吗？ =====<br /> 解答：这似乎是一个&quot;有争议&quot;的问题。观点一：①如题，但徐长法我没有看过不做评价（我看的是杨sir和王镜岩QwQ，大佬有看过的可以验证一下）。②有[https://zhuanlan.zhihu.com/p/213786542 这篇知乎文章]描述O-linked为大多发生在内质网，黏蛋白发生在高尔基体（这篇文章给出了参考文献，可以自行验证）。观点二：①翟中和描述的是N-linked在内质网和高尔基体发生，O-linked在高尔基体发生（但是他没有给出肯定的判断）。②杨sir分子生物学第二版P393说O-linked只发生在高尔基体，一个很直接的结论。个人认为应该只在高尔基体，因为相关的糖基转移酶分布在高尔基体上。（而且杨sir能改题，直接信杨sir啊）至于其它观点不知从何而来。至少我目前做过的题都是按照高尔基体来的。<br /> <br /> 补充一下答主的回答：其实O-linked在胞质也可进行（非典型O-linked，由N-GlcNAc连接至Ser上而成，这在丁明孝.等《细胞生物学》5th中有进行描述），而且不典型的/非翟中和的O-linked有很多形式，按糖的种类分可以包括O-GalNAc、O-GlcNAc、O-Gal、O-Man、O-Fuc、O-Glc，后三种在维基百科中提到了，而且这三种是在内质网进行的（O-Man是在内质网起始，在高尔基体完成），因此，说在内质网应该是OK的。<br /> <br /> 另外，朱斌还在他的书里写过Tyr的“O-linked”，杨荣武也曾在讲课的时候提到蛋白聚糖的“O-linked”，总之说法很多，有很多可拓展之处。（我把维基百科扒下来了，PDF自取：[[:文件:O-linked glycosylation.pdf|O-linked glycosylation---Wikipedia]]）<br /> <br /> ===== P62提到ABC超家族用于转运分子，而P66又说CFTR属于ABC超家族，是否矛盾？ =====<br /> 解答：应该是翟中和的问题，他想说的小分子是小物质的意思，不是分子的意思。离子也可以。ABC超家族是很大一类蛋白，基本上什么类型的物质都能转运。（似乎CFTR在效果上是是一个需要用ATP开启的离子通道蛋白，结构上属ATP超家族）<br /> <br /> '''癌细胞体外培养是否贴壁？'''<br /> <br /> 不贴壁、无接触抑制（后者为前者原因，二者同为癌细胞区别于正常细胞的现象）<br /> <br /> '''鞘脂的合成部位（sER or Golgi）'''<br /> <br /> 详见[https://www.dxy.cn/bbs/newweb/pc/post/44006920 鞘脂]<br /> <br /> ——神经酰胺在sER上合成，再转到高尔基体上合成鞘脂。<br /> <br /> === 生理学 ===<br /> '''关于不同离子转运蛋白耗能多少及转运离子数量的总结？'''<br /> <br /> 刚刚写了一点点，还有好多好多内容需要补充→'''[[载体蛋白和通道蛋白]]'''<br /> <br /> ===== 朱大年《生理学》第九版P295表格中提到本体感觉属于Aα型神经纤维，但是P325却提到肌梭的传入神经包括Ia和II类纤维，其中花枝末梢是II类纤维的末梢且负责本体感觉。已知II类纤维属于Aβ类纤维，前后是否矛盾？John G. Nicholls等《神经生物学》第五版也有肌梭Ia型和II型纤维分别是“动态”和“静态”的传入纤维，是否可类比“肌梭长度感觉”和“本体感觉”？那朱P295表格是否表述不妥？ =====<br /> 解答：ABC和 I II III IV是分别两个分类系统，其中ABC多用于传出纤维的分类，I II III IV 多用于传入纤维的分类（不绝对，多用于而已）这个地方就是Aα为支配梭外肌传出纤维、初级肌梭传入纤维（本体感觉）。题主所表述的II类纤维属于Aβ的表述是不妥的，因为根本不是一个分类系统。Aβ多为皮肤触压觉传入纤维。分类标准的话ABC主要按照传导速度，I II III IV主要按照纤维直径。关于分类[https://zhuanlan.zhihu.com/p/68321428 可见这里]，当然这些内容朱大年也写过。<br /> <br /> 追问《生理学》关于肌梭的传入纤维：抽象的是朱大年的表格上把两种分类系统对比了一下说Aα对应Ia和Ib，Aβ对应II……<br /> <br /> 解答：在肌紧张里面α运动神经纤维不就是Aα吗。首先注意朱大年是这么写的“I II III IV类纤维分别相当于Aα Aβ Aδ C类'''后根纤维'''，但又'''不完全等同'''”，所以先不要把两种分类混一起。Aα负责肌肉本体感觉应该是没有争议的。II类纤维朱大年只表述了“可能有关”。其实Ia类神经纤维也负责肌肉本体感觉。<br /> <br /> === 植物生理学 ===<br /> <br /> ===== 为什么植物细胞将质子泵出去，再让钾离子进来这一过程对细胞水势下降有贡献？理论上来说不是相同数量的钾离子进来后就进不来了吗？ =====<br /> 追问《植物生理学》水势：我的意思是，假如泵出去10个质子，不是只会进来10个钾离子就结束了吗？和氯离子没有关系吧？<br /> <br /> 解答：在气孔打开时，H+-atp酶会将质子泵出去，氯离子会伴随着钾离子的大量吸收而吸收，于是会导致细胞水势下降。（可见王小菁第八版P25）<br /> <br /> ↑补充答主回答：质子对水势贡献不大，更多的是通过电荷把钾离子带进来。钾离子和蔗糖是对细胞水势有更大贡献的（见Taiz 5th）。因此相同电荷的质子出去，电荷的钾离子进来，电荷守恒的同时降低了细胞内的水势。答主所说的氯离子我暂时没有找到出处，暂留异议。<br /> <br /> 另：据苗健老师：玉米黄素并不是介导气孔开放的蓝光受体，应该是向光素介导的磷酸化途径。Taiz 7th已经删除了关于玉米黄素对气孔影响的文字，改成了向光素。但是因为国内教材都是抄的5th与6th所以都写的有玉米黄素。算是对水势的一个补充吧。这里有Taiz 7th的电子书（英文原版，'''856MB'''较大，建议开启浏览器自带多线程下载（不会自行百度）或使用IDM进行下载）：[https://cpucd.cpuikuns.top/s/GOia 分享-Plants Physi...]<br /> <br /> 追问植物生理学那个问题：“在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。”<br /> 钾离子贡献更大，是因为质子可能与有机酸等结合，相对来说颗粒总数更少吗？<br /> <br /> ↑（个人见解，如有错误请佬指出）质子在此处的作用可以分为两部分：1）通过膜内外电位的改变使得钾离子通道开放，钾离子内流；2）质子-氯离子同向转运（见Taiz 5th，顺便解决了上一个补充回答的异议）。若是单纯质子的产生而不泵出显然无法做到这两点。所以，钾离子、质子、氯离子三者便均参与了水势的降低。另外，根据戈德曼方程可知虽然钾离子的浓度是胞内大于胞外，但电势是胞外大于胞内的。<br /> <br /> === 进化生物学 ===<br /> <br /> ===== fay and wu 的H 较tajima的d的优点？ =====<br /> 鉴于这两个我一个都不会算，于是去查维基百科，得到的结果如下：<br /> <br /> ①两者都是借由计算差异位点（分离位点S）数目和采样对之间核苷酸差异的数量（这些称为成对差异）这些数据计算群体遗传参数θ后统计得出的统计量，前面的计算过程基本一致，只是最后的统计量采用了不同表示方法；<br /> <br /> ②相较于D，H的优点在于，当群体内含有过多罕见多态性时，H能够在D的基础上给出在此情况下进化的方式（例如选择性清楚等等），而不是仅仅给出非随机进化的结论，这个优势是基于H参考了外群数据，因此纳入了祖先性状，若与祖先性状一致则该位点可能是经历了负选择等等<br /> <br /> （当然这都是维基百科说的，[[:文件:Genetics1405.pdf|原文]]里面没看懂哪有外群，不过确实是区别了选择性清除和其他因素，至于计算这块儿我就爱莫能助了）</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%8F%90%E5%87%BA%E4%BD%A0%E7%9A%84%E9%97%AE%E9%A2%98&diff=1477 2024-08-13T11:45:55Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>应该有不少生物竞赛的学生在访问这个网站。为此创建这样一个页面。<br /> <br /> 提问者：注册一个账号即可编辑，请在“未解答”栏目写下你学竞赛的问题，请注明身份。<br /> <br /> 回答者：大佬们可以访问这个页面来查看有没有新的问题。如果您可以解答，请在问题下方编辑（没有编辑按钮就去登录）好回答，并将该词条转移到“已解答”栏目。<br /> <br /> 或者也可以在这里提出您需要的整理。<br /> <br /> 建议大家回答问题的时候标注一下知识来源<br /> <br /> == 未解答 ==<br /> <br /> === 未分类 ===<br /> <br /> 请问你们是谁？英雄应当拥有姓名！哪里可以看到你们的介绍？我可以加入你们吗？<br /> <br /> 来自丁明孝.等《细胞生物学》5th：为何此书上写CFTR突变体是&quot;gain of function&quot;?<br /> ----<br /> <br /> == 已解答 ==<br /> <br /> === 植物学 ===<br /> <br /> ==== 弹丝与假弹丝分别是几倍体： ====<br /> 除了吴国芳，马伟梁两本书上含混不清的阐述，我所见到全部其他资料都表示：弹丝，假弹丝都是二倍体。区别在于：弹丝是单细胞的，有螺纹的加厚，而假弹丝是多细胞连成的，无螺纹加厚。<br /> <br /> 弹丝是小孢子母细胞不经过减数分裂形成，为2n；假弹丝是造孢细胞的子细胞连续有丝分裂形成(含2-4个细胞)，为2n<br /> <br /> ==== 水韭的形成层： ====<br /> 这是一个至今仍有争议的问题。一般认为水韭有形成层，但只形成韧皮部。[https://doi.org/10.1086/329874 参考文献]<br /> <br /> ==== 2024年联赛有关禾本科颖片、稃片的一题有何问题 ====<br /> 根据马炜梁，四个选项都是苞片（见三版P382与P257）。按最新的分子证据，内稃外稃都是花被同源，因此怎么也犯不着选ABC。评议稿答案给ABC可能是因为很多机构是这么讲的。<br /> <br /> ——根据陆时万，答案是ABC。还有一两本教材，也跟随了陆时万的说法。本以为这个题在通行的教材上有争议所以答案可能是遵循了最新的研究，没想到是最古早的陆时万的说法。我只能说出题人学的二五八万的还想考察别人。<br /> <br /> ==== APG 分类系统较传统分类系统增加了哪些科级新类别？ ====<br /> 首先纠正一点，APG系统里面没有科的概念，都是单系群。叫科只是大家习惯这么说了而已。具体的改动比较明显的马炜梁已经讲过了。例如被压榨的百合科，移到石蒜科的葱属，原玄参科现在泡桐科的泡桐，新加的车前科；还有很多被并入或拆分的科，例如原忍冬科的荚蒾属接骨木属被并入五福花科，椴树科、梧桐科、木棉科的植物并入锦葵科，毛茛科的芍药升为芍药科。还有很多的细节，题主可以买一本浙大傅承新植物学第二版看看。改动特别明显且是必背科的有玄参科、百合科、锦葵科、天门冬科、忍冬科、五味子科。<br /> <br /> ==== 石竹目胎座的演化关系？ ====<br /> 中轴胎座(石竹科麦瓶草属：中轴胎座，但子房室间隔在上部已消失，形成不完全的3室)→特立中央胎座(石竹科的大多数，子房室间隔消失)→基底胎座，胚珠减少→最终阶段：藜科(基底胎座，1胚珠，胞果)<br /> <br /> === 动物学 ===<br /> <br /> ===== 关于弓鳍鱼的鳞片：《普通动物学》“圆形硬鳞”；杨安峰《脊椎动物学》前后分别提到是圆鳞和硬鳞。应是哪个？ =====<br /> （这个网站竟然SSL证书过期了，导致只能用Markdown编辑，气）题主竟然还有上古书籍杨安峰脊椎动物，正好我也有，那就回答一下吧。应该是'''硬鳞'''。首先可以去搜维基百科，因为不太会用Markdown就不放链接了，直接搜弓鳍鱼的词条即可，是硬鳞。题主所说的圆鳞估计来自于杨安峰P84吧，上面说的多鳍鱼目是圆鳞或硬鳞，但是在弓鳍鱼目明确指出了是硬鳞。普通动物学圆形硬鳞本质也是硬鳞。<br /> 话说什么时候这个网站才能恢复https访问，现在编辑起来好麻烦。<br /> <br /> ===== 来自刘凌云《普通动物学》：P221上方表明十腕目左侧第5腕特化为茎化腕，而下方却说右侧。到底为哪一侧？ =====<br /> 任淑仙《无脊椎动物学》第二版p180:多数种类左侧（少数为右侧）第五腕，目前遇到的考试题大多表述为左侧第五腕，或许不严谨但一般也不算错<br /> <br /> ===== 关于鸵鸟膀胱的类型：鸵鸟的膀胱是泄殖腔膀胱还是尿囊膀胱？ =====<br /> 估计是尿囊，杨安峰《脊椎动物比较解剖学》应该写了。<br /> <br /> ===== 目前较为流行的动物学分类大致情况？（分蜕皮动物与冠轮动物的那一版） =====<br /> [[文件:动物系统进化树.jpg|缩略图]]<br /> →见右图<br /> <br /> （答主的图貌似有点老了，螺旋卵裂还全是未解决）<br /> <br /> 现在螺旋卵裂分为有颚动物超门和扁虫冠轮动物两大支：<br /> <br /> ①有颚动物超门包括颚口、微颚、轮虫、棘头四个原本在普动上写过的门（轮虫和棘头是一支，轮虫是个并系群，棘头成了轮虫下的一个目），毛颚动物目前可能要和有颚并到一支。<br /> <br /> ②扁虫冠轮动物分出两支，一支归扁虫，一支归冠轮（像是废话），扁虫动物基部分支是中生动物（妹想到吧），之后的扁形动物和腹毛动物为姐妹群。<br /> <br /> ③冠轮动物又进一步分为了两大支，一支是环节动物，有原本的多毛寡毛和蛭，还加上了星虫螠虫和西伯达虫，具体分的太乱，就不搞了，圆环动物门成了冠轮底下的未解决；<br /> <br /> ④另一支分出软体动物和Kryptotrochozoa，翻译叫“氪金动物”（樂），包括触手冠动物（下分：腕足动物，含原腕足动物门和帚虫动物门；苔藓动物，含原内肛动物门及外肛动物门）和纽虫。<br /> <br /> （以上内容源自维基百科，其中一些分类群的定义尚有争议，但大致没错）<br /> <br /> ===== 《无脊椎动物学》中写缠绕刺丝囊(spirocyst)仅珊瑚纲具有，但《普动》上写水螅具有卷缠刺丝囊(没写英文)，所以这两者是一个东西吗？如果不是，有什么区别？谢谢 =====<br /> 是一个东西，就是仅卷缠或分泌粘液，和穿刺刺丝囊区分<br /> <br /> === 生物化学 ===<br /> <br /> ===== from徐长法《生物化学》下册p90，真的有无脊椎动物体内存在乙醛酸循环吗？ =====<br /> 解答：有。乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸的过程。参见[https://baike.baidu.com/item/%E4%B9%99%E9%86%9B%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%8E%AF/619160 百度百科]（百度百科内容不一定正确，请辩证对待）<br /> 除了具有双功能融合 ICL-MS 基因的线虫，其他后生动物无。[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1630690 后生动物乙醛酸循环酶的进化]<br /> <br /> ===== 求一个关于金属酶/金属蛋白的整理。比如质膜ATP酶以Na为辅酶，精氨酸酶以Mn作为辅酶等等 =====<br /> 解答：先写了一点点。可以参考[https://zh.wikipedia.org/zh-hans/金属蛋白 金属蛋白 ]<br /> ''细胞生物学：''<br /> <br /> === 分子生物学 ===<br /> <br /> ===== 想求证一下，“DNA复制执照因子假说”中“执照”因子主要成分是Mcm蛋白，这是否是那种DNA解旋酶？毕竟好像在信号通路那里曾出现过一个不是后期促进复合物的APC。 =====<br /> 解答：单说Mcm应该是同一个家族。真核生物DNA复制所用到的Mcm2-10同时负责调控复制启动，Mcm不结合DNA也不会开始复制。关于Mcm是否是执照因子的讨论见下：<br /> <br /> 一个异议：杨荣武《生物化学原理》3rd中，执照因子应是Cdt10和Cdc6，这两者在之后的复制过程被回收或降解。在丁明孝.等《细胞生物学》5th中，细胞周期一章的图中，有对Cdt10和Cdc6的标注，并且和杨荣武书上的过程一致，因此，如果杨荣武改题，这个知识点可能会出现极大争议。<br /> <br /> ↑杨荣武分子生物学第二版说执照因子是Cdt1和Cdc6，至于是否包括Mcm，杨sir没有正面回答这个问题，仅说明这两种蛋白会首先结合Mcm。不过按照pre-RC的定义，应该不包括Mcm。联赛假如出了建议按杨sir来，因为他可以改题。<br /> <br /> ===== 来自杨荣武《分子生物学》:DNAP4被用作修复，且在正常生长时被诱导合成，那么为何它“易错”？ =====<br /> DNAPIV合成效率不高，本来就是修复用的。易错可以引入更多突变，提高细胞生存率，并且参与SOS途径。SOS的时候细胞都快死了，哪还会在乎这点错误。<br /> <br /> === 细胞生物学 ===<br /> <br /> ===== from 徐长法《生物化学》下册p153，“不同蛋白O-糖基化的起始起点并不一致，有的在内质网，有的在内质网-高尔基体中间结构，也有的在内侧高尔基体”，这句话准确吗？也就是说不是像翟中和《细胞生物学》那样只在高尔基体进行吗？ =====<br /> 解答：这似乎是一个&quot;有争议&quot;的问题。观点一：①如题，但徐长法我没有看过不做评价（我看的是杨sir和王镜岩QwQ，大佬有看过的可以验证一下）。②有[https://zhuanlan.zhihu.com/p/213786542 这篇知乎文章]描述O-linked为大多发生在内质网，黏蛋白发生在高尔基体（这篇文章给出了参考文献，可以自行验证）。观点二：①翟中和描述的是N-linked在内质网和高尔基体发生，O-linked在高尔基体发生（但是他没有给出肯定的判断）。②杨sir分子生物学第二版P393说O-linked只发生在高尔基体，一个很直接的结论。个人认为应该只在高尔基体，因为相关的糖基转移酶分布在高尔基体上。（而且杨sir能改题，直接信杨sir啊）至于其它观点不知从何而来。至少我目前做过的题都是按照高尔基体来的。<br /> <br /> 补充一下答主的回答：其实O-linked在胞质也可进行（非典型O-linked，由N-GlcNAc连接至Ser上而成，这在丁明孝.等《细胞生物学》5th中有进行描述），而且不典型的/非翟中和的O-linked有很多形式，按糖的种类分可以包括O-GalNAc、O-GlcNAc、O-Gal、O-Man、O-Fuc、O-Glc，后三种在维基百科中提到了，而且这三种是在内质网进行的（O-Man是在内质网起始，在高尔基体完成），因此，说在内质网应该是OK的。<br /> <br /> 另外，朱斌还在他的书里写过Tyr的“O-linked”，杨荣武也曾在讲课的时候提到蛋白聚糖的“O-linked”，总之说法很多，有很多可拓展之处。（我把维基百科扒下来了，PDF自取：[[:文件:O-linked glycosylation.pdf|O-linked glycosylation---Wikipedia]]）<br /> <br /> ===== P62提到ABC超家族用于转运分子，而P66又说CFTR属于ABC超家族，是否矛盾？ =====<br /> 解答：应该是翟中和的问题，他想说的小分子是小物质的意思，不是分子的意思。离子也可以。ABC超家族是很大一类蛋白，基本上什么类型的物质都能转运。（似乎CFTR在效果上是是一个需要用ATP开启的离子通道蛋白，结构上属ATP超家族）<br /> <br /> '''鞘脂的合成部位（sER or Golgi）'''<br /> <br /> 详见[https://www.dxy.cn/bbs/newweb/pc/post/44006920 鞘脂]<br /> <br /> === 生理学 ===<br /> <br /> ===== 朱大年《生理学》第九版P295表格中提到本体感觉属于Aα型神经纤维，但是P325却提到肌梭的传入神经包括Ia和II类纤维，其中花枝末梢是II类纤维的末梢且负责本体感觉。已知II类纤维属于Aβ类纤维，前后是否矛盾？John G. Nicholls等《神经生物学》第五版也有肌梭Ia型和II型纤维分别是“动态”和“静态”的传入纤维，是否可类比“肌梭长度感觉”和“本体感觉”？那朱P295表格是否表述不妥？ =====<br /> 解答：ABC和 I II III IV是分别两个分类系统，其中ABC多用于传出纤维的分类，I II III IV 多用于传入纤维的分类（不绝对，多用于而已）这个地方就是Aα为支配梭外肌传出纤维、初级肌梭传入纤维（本体感觉）。题主所表述的II类纤维属于Aβ的表述是不妥的，因为根本不是一个分类系统。Aβ多为皮肤触压觉传入纤维。分类标准的话ABC主要按照传导速度，I II III IV主要按照纤维直径。关于分类[https://zhuanlan.zhihu.com/p/68321428 可见这里]，当然这些内容朱大年也写过。<br /> <br /> 追问《生理学》关于肌梭的传入纤维：抽象的是朱大年的表格上把两种分类系统对比了一下说Aα对应Ia和Ib，Aβ对应II……<br /> <br /> 解答：在肌紧张里面α运动神经纤维不就是Aα吗。首先注意朱大年是这么写的“I II III IV类纤维分别相当于Aα Aβ Aδ C类'''后根纤维'''，但又'''不完全等同'''”，所以先不要把两种分类混一起。Aα负责肌肉本体感觉应该是没有争议的。II类纤维朱大年只表述了“可能有关”。其实Ia类神经纤维也负责肌肉本体感觉。<br /> <br /> === 植物生理学 ===<br /> <br /> ===== 为什么植物细胞将质子泵出去，再让钾离子进来这一过程对细胞水势下降有贡献？理论上来说不是相同数量的钾离子进来后就进不来了吗？ =====<br /> 追问《植物生理学》水势：我的意思是，假如泵出去10个质子，不是只会进来10个钾离子就结束了吗？和氯离子没有关系吧？<br /> <br /> 解答：在气孔打开时，H+-atp酶会将质子泵出去，氯离子会伴随着钾离子的大量吸收而吸收，于是会导致细胞水势下降。（可见王小菁第八版P25）<br /> <br /> ↑补充答主回答：质子对水势贡献不大，更多的是通过电荷把钾离子带进来。钾离子和蔗糖是对细胞水势有更大贡献的（见Taiz 5th）。因此相同电荷的质子出去，电荷的钾离子进来，电荷守恒的同时降低了细胞内的水势。答主所说的氯离子我暂时没有找到出处，暂留异议。<br /> <br /> 另：据苗健老师：玉米黄素并不是介导气孔开放的蓝光受体，应该是向光素介导的磷酸化途径。Taiz 7th已经删除了关于玉米黄素对气孔影响的文字，改成了向光素。但是因为国内教材都是抄的5th与6th所以都写的有玉米黄素。算是对水势的一个补充吧。这里有Taiz 7th的电子书（英文原版，'''856MB'''较大，建议开启浏览器自带多线程下载（不会自行百度）或使用IDM进行下载）：[https://cpucd.cpuikuns.top/s/GOia 分享-Plants Physi...]<br /> <br /> 追问植物生理学那个问题：“在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。”<br /> 钾离子贡献更大，是因为质子可能与有机酸等结合，相对来说颗粒总数更少吗？<br /> <br /> ↑（个人见解，如有错误请佬指出）质子在此处的作用可以分为两部分：1）通过膜内外电位的改变使得钾离子通道开放，钾离子内流；2）质子-氯离子同向转运（见Taiz 5th，顺便解决了上一个补充回答的异议）。若是单纯质子的产生而不泵出显然无法做到这两点。所以，钾离子、质子、氯离子三者便均参与了水势的降低。另外，根据戈德曼方程可知虽然钾离子的浓度是胞内大于胞外，但电势是胞外大于胞内的。<br /> <br /> === 进化生物学 ===<br /> <br /> ===== fay and wu 的H 较tajima的d的优点？ =====<br /> 鉴于这两个我一个都不会算，于是去查维基百科，得到的结果如下：<br /> <br /> ①两者都是借由计算差异位点（分离位点S）数目和采样对之间核苷酸差异的数量（这些称为成对差异）这些数据计算群体遗传参数θ后统计得出的统计量，前面的计算过程基本一致，只是最后的统计量采用了不同表示方法；<br /> <br /> ②相较于D，H的优点在于，当群体内含有过多罕见多态性时，H能够在D的基础上给出在此情况下进化的方式（例如选择性清楚等等），而不是仅仅给出非随机进化的结论，这个优势是基于H参考了外群数据，因此纳入了祖先性状，若与祖先性状一致则该位点可能是经历了负选择等等<br /> <br /> （当然这都是维基百科说的，[[:文件:Genetics1405.pdf|原文]]里面没看懂哪有外群，不过确实是区别了选择性清除和其他因素，至于计算这块儿我就爱莫能助了）</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%8F%90%E5%87%BA%E4%BD%A0%E7%9A%84%E9%97%AE%E9%A2%98&diff=1476 2024-08-13T11:44:08Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>应该有不少生物竞赛的学生在访问这个网站。为此创建这样一个页面。<br /> <br /> 提问者：注册一个账号即可编辑，请在“未解答”栏目写下你学竞赛的问题，请注明身份。<br /> <br /> 回答者：大佬们可以访问这个页面来查看有没有新的问题。如果您可以解答，请在问题下方编辑（没有编辑按钮就去登录）好回答，并将该词条转移到“已解答”栏目。<br /> <br /> 或者也可以在这里提出您需要的整理。<br /> <br /> 建议大家回答问题的时候标注一下知识来源<br /> <br /> == 未解答 ==<br /> <br /> === 未分类 ===<br /> <br /> 请问你们是谁？英雄应当拥有姓名！哪里可以看到你们的介绍？我可以加入你们吗？<br /> <br /> 来自丁明孝.等《细胞生物学》5th：为何此书上写CFTR突变体是&quot;gain of function&quot;?<br /> ----<br /> <br /> == 已解答 ==<br /> <br /> === 植物学 ===<br /> <br /> ==== 弹丝与假弹丝分别是几倍体： ====<br /> 除了吴国芳，马伟梁两本书上含混不清的阐述，我所见到全部其他资料都表示：弹丝，假弹丝都是二倍体。区别在于：弹丝是单细胞的，有螺纹的加厚，而假弹丝是多细胞连成的，无螺纹加厚。<br /> <br /> 弹丝是小孢子母细胞不经过减数分裂形成，为2n；假弹丝是造孢细胞的子细胞连续有丝分裂形成(含2-4个细胞)，为2n<br /> <br /> ==== 水韭的形成层： ====<br /> 这是一个至今仍有争议的问题。一般认为水韭有形成层，但只形成韧皮部。[https://doi.org/10.1086/329874 参考文献]<br /> <br /> ==== 2024年联赛有关禾本科颖片、稃片的一题有何问题 ====<br /> 根据马炜梁，四个选项都是苞片（见三版P382与P257）。按最新的分子证据，内稃外稃都是花被同源，因此怎么也犯不着选ABC。评议稿答案给ABC可能是因为很多机构是这么讲的。<br /> <br /> ——根据陆时万，答案是ABC。还有一两本教材，也跟随了陆时万的说法。本以为这个题在通行的教材上有争议所以答案可能是遵循了最新的研究，没想到是最古早的陆时万的说法。我只能说出题人学的二五八万的还想考察别人。<br /> <br /> ==== APG 分类系统较传统分类系统增加了哪些科级新类别？ ====<br /> 首先纠正一点，APG系统里面没有科的概念，都是单系群。叫科只是大家习惯这么说了而已。具体的改动比较明显的马炜梁已经讲过了。例如被压榨的百合科，移到石蒜科的葱属，原玄参科现在泡桐科的泡桐，新加的车前科；还有很多被并入或拆分的科，例如原忍冬科的荚蒾属接骨木属被并入五福花科，椴树科、梧桐科、木棉科的植物并入锦葵科，毛茛科的芍药升为芍药科。还有很多的细节，题主可以买一本浙大傅承新植物学第二版看看。改动特别明显且是必背科的有玄参科、百合科、锦葵科、天门冬科、忍冬科、五味子科。<br /> <br /> ==== 石竹目胎座的演化关系？ ====<br /> 中轴胎座(石竹科麦瓶草属：中轴胎座，但子房室间隔在上部已消失，形成不完全的3室)→特立中央胎座(石竹科的大多数，子房室间隔消失)→基底胎座，胚珠减少→最终阶段：藜科(基底胎座，1胚珠，胞果)<br /> <br /> === 动物学 ===<br /> <br /> ===== 关于弓鳍鱼的鳞片：《普通动物学》“圆形硬鳞”；杨安峰《脊椎动物学》前后分别提到是圆鳞和硬鳞。应是哪个？ =====<br /> （这个网站竟然SSL证书过期了，导致只能用Markdown编辑，气）题主竟然还有上古书籍杨安峰脊椎动物，正好我也有，那就回答一下吧。应该是'''硬鳞'''。首先可以去搜维基百科，因为不太会用Markdown就不放链接了，直接搜弓鳍鱼的词条即可，是硬鳞。题主所说的圆鳞估计来自于杨安峰P84吧，上面说的多鳍鱼目是圆鳞或硬鳞，但是在弓鳍鱼目明确指出了是硬鳞。普通动物学圆形硬鳞本质也是硬鳞。<br /> 话说什么时候这个网站才能恢复https访问，现在编辑起来好麻烦。<br /> <br /> ===== 来自刘凌云《普通动物学》：P221上方表明十腕目左侧第5腕特化为茎化腕，而下方却说右侧。到底为哪一侧？ =====<br /> 任淑仙《无脊椎动物学》第二版p180:多数种类左侧（少数为右侧）第五腕，目前遇到的考试题大多表述为左侧第五腕，或许不严谨但一般也不算错<br /> <br /> ===== 关于鸵鸟膀胱的类型：鸵鸟的膀胱是泄殖腔膀胱还是尿囊膀胱？ =====<br /> 估计是尿囊，杨安峰《脊椎动物比较解剖学》应该写了。<br /> <br /> ===== 目前较为流行的动物学分类大致情况？（分蜕皮动物与冠轮动物的那一版） =====<br /> [[文件:动物系统进化树.jpg|缩略图]]<br /> →见右图<br /> <br /> （答主的图貌似有点老了，螺旋卵裂还全是未解决）<br /> <br /> 现在螺旋卵裂分为有颚动物超门和扁虫冠轮动物两大支：<br /> <br /> ①有颚动物超门包括颚口、微颚、轮虫、棘头四个原本在普动上写过的门（轮虫和棘头是一支，轮虫是个并系群，棘头成了轮虫下的一个目），毛颚动物目前可能要和有颚并到一支。<br /> <br /> ②扁虫冠轮动物分出两支，一支归扁虫，一支归冠轮（像是废话），扁虫动物基部分支是中生动物（妹想到吧），之后的扁形动物和腹毛动物为姐妹群。<br /> <br /> ③冠轮动物又进一步分为了两大支，一支是环节动物，有原本的多毛寡毛和蛭，还加上了星虫螠虫和西伯达虫，具体分的太乱，就不搞了，圆环动物门成了冠轮底下的未解决；<br /> <br /> ④另一支分出软体动物和Kryptotrochozoa，翻译叫“氪金动物”（樂），包括触手冠动物（下分：腕足动物，含原腕足动物门和帚虫动物门；苔藓动物，含原内肛动物门及外肛动物门）和纽虫。<br /> <br /> （以上内容源自维基百科，其中一些分类群的定义尚有争议，但大致没错）<br /> <br /> ===== 《无脊椎动物学》中写缠绕刺丝囊(spirocyst)仅珊瑚纲具有，但《普动》上写水螅具有卷缠刺丝囊(没写英文)，所以这两者是一个东西吗？如果不是，有什么区别？谢谢 =====<br /> 是一个东西，就是仅卷缠或分泌粘液，和穿刺刺丝囊区分<br /> <br /> === 生物化学 ===<br /> <br /> ===== from徐长法《生物化学》下册p90，真的有无脊椎动物体内存在乙醛酸循环吗？ =====<br /> 解答：有。乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸的过程。参见[https://baike.baidu.com/item/%E4%B9%99%E9%86%9B%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%8E%AF/619160 百度百科]（百度百科内容不一定正确，请辩证对待）<br /> 除了具有双功能融合 ICL-MS 基因的线虫，其他后生动物无。[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1630690 后生动物乙醛酸循环酶的进化]<br /> <br /> ===== 求一个关于金属酶/金属蛋白的整理。比如质膜ATP酶以Na为辅酶，精氨酸酶以Mn作为辅酶等等 =====<br /> 解答：先写了一点点。可以参考[https://zh.wikipedia.org/zh-hans/金属蛋白 金属蛋白 ]<br /> ''细胞生物学：''<br /> <br /> === 分子生物学 ===<br /> <br /> ===== 想求证一下，“DNA复制执照因子假说”中“执照”因子主要成分是Mcm蛋白，这是否是那种DNA解旋酶？毕竟好像在信号通路那里曾出现过一个不是后期促进复合物的APC。 =====<br /> 解答：单说Mcm应该是同一个家族。真核生物DNA复制所用到的Mcm2-10同时负责调控复制启动，Mcm不结合DNA也不会开始复制。关于Mcm是否是执照因子的讨论见下：<br /> <br /> 一个异议：杨荣武《生物化学原理》3rd中，执照因子应是Cdt10和Cdc6，这两者在之后的复制过程被回收或降解。在丁明孝.等《细胞生物学》5th中，细胞周期一章的图中，有对Cdt10和Cdc6的标注，并且和杨荣武书上的过程一致，因此，如果杨荣武改题，这个知识点可能会出现极大争议。<br /> <br /> ↑杨荣武分子生物学第二版说执照因子是Cdt1和Cdc6，至于是否包括Mcm，杨sir没有正面回答这个问题，仅说明这两种蛋白会首先结合Mcm。不过按照pre-RC的定义，应该不包括Mcm。联赛假如出了建议按杨sir来，因为他可以改题。<br /> <br /> ===== 来自杨荣武《分子生物学》:DNAP4被用作修复，且在正常生长时被诱导合成，那么为何它“易错”？ =====<br /> DNAPIV合成效率不高，本来就是修复用的。易错可以引入更多突变，提高细胞生存率，并且参与SOS途径。SOS的时候细胞都快死了，哪还会在乎这点错误。<br /> <br /> === 细胞生物学 ===<br /> <br /> ===== from 徐长法《生物化学》下册p153，“不同蛋白O-糖基化的起始起点并不一致，有的在内质网，有的在内质网-高尔基体中间结构，也有的在内侧高尔基体”，这句话准确吗？也就是说不是像翟中和《细胞生物学》那样只在高尔基体进行吗？ =====<br /> 解答：这似乎是一个&quot;有争议&quot;的问题。观点一：①如题，但徐长法我没有看过不做评价（我看的是杨sir和王镜岩QwQ，大佬有看过的可以验证一下）。②有[https://zhuanlan.zhihu.com/p/213786542 这篇知乎文章]描述O-linked为大多发生在内质网，黏蛋白发生在高尔基体（这篇文章给出了参考文献，可以自行验证）。观点二：①翟中和描述的是N-linked在内质网和高尔基体发生，O-linked在高尔基体发生（但是他没有给出肯定的判断）。②杨sir分子生物学第二版P393说O-linked只发生在高尔基体，一个很直接的结论。个人认为应该只在高尔基体，因为相关的糖基转移酶分布在高尔基体上。（而且杨sir能改题，直接信杨sir啊）至于其它观点不知从何而来。至少我目前做过的题都是按照高尔基体来的。<br /> <br /> 补充一下答主的回答：其实O-linked在胞质也可进行（非典型O-linked，由N-GlcNAc连接至Ser上而成，这在丁明孝.等《细胞生物学》5th中有进行描述），而且不典型的/非翟中和的O-linked有很多形式，按糖的种类分可以包括O-GalNAc、O-GlcNAc、O-Gal、O-Man、O-Fuc、O-Glc，后三种在维基百科中提到了，而且这三种是在内质网进行的（O-Man是在内质网起始，在高尔基体完成），因此，说在内质网应该是OK的。<br /> <br /> 另外，朱斌还在他的书里写过Tyr的“O-linked”，杨荣武也曾在讲课的时候提到蛋白聚糖的“O-linked”，总之说法很多，有很多可拓展之处。（我把维基百科扒下来了，PDF自取：[[:文件:O-linked glycosylation.pdf|O-linked glycosylation---Wikipedia]]）<br /> <br /> ===== P62提到ABC超家族用于转运分子，而P66又说CFTR属于ABC超家族，是否矛盾？ =====<br /> 解答：应该是翟中和的问题，他想说的小分子是小物质的意思，不是分子的意思。离子也可以。ABC超家族是很大一类蛋白，基本上什么类型的物质都能转运。（似乎CFTR在效果上是是一个需要用ATP开启的离子通道蛋白，结构上属ATP超家族）<br /> <br /> '''鞘脂的合成部位（sER or Golgi）'''<br /> <br /> 详见(鞘脂)[https://www.dxy.cn/bbs/newweb/pc/post/44006920&lt;nowiki&gt;]&lt;/nowiki&gt;<br /> <br /> === 生理学 ===<br /> <br /> ===== 朱大年《生理学》第九版P295表格中提到本体感觉属于Aα型神经纤维，但是P325却提到肌梭的传入神经包括Ia和II类纤维，其中花枝末梢是II类纤维的末梢且负责本体感觉。已知II类纤维属于Aβ类纤维，前后是否矛盾？John G. Nicholls等《神经生物学》第五版也有肌梭Ia型和II型纤维分别是“动态”和“静态”的传入纤维，是否可类比“肌梭长度感觉”和“本体感觉”？那朱P295表格是否表述不妥？ =====<br /> 解答：ABC和 I II III IV是分别两个分类系统，其中ABC多用于传出纤维的分类，I II III IV 多用于传入纤维的分类（不绝对，多用于而已）这个地方就是Aα为支配梭外肌传出纤维、初级肌梭传入纤维（本体感觉）。题主所表述的II类纤维属于Aβ的表述是不妥的，因为根本不是一个分类系统。Aβ多为皮肤触压觉传入纤维。分类标准的话ABC主要按照传导速度，I II III IV主要按照纤维直径。关于分类[https://zhuanlan.zhihu.com/p/68321428 可见这里]，当然这些内容朱大年也写过。<br /> <br /> 追问《生理学》关于肌梭的传入纤维：抽象的是朱大年的表格上把两种分类系统对比了一下说Aα对应Ia和Ib，Aβ对应II……<br /> <br /> 解答：在肌紧张里面α运动神经纤维不就是Aα吗。首先注意朱大年是这么写的“I II III IV类纤维分别相当于Aα Aβ Aδ C类'''后根纤维'''，但又'''不完全等同'''”，所以先不要把两种分类混一起。Aα负责肌肉本体感觉应该是没有争议的。II类纤维朱大年只表述了“可能有关”。其实Ia类神经纤维也负责肌肉本体感觉。<br /> <br /> === 植物生理学 ===<br /> <br /> ===== 为什么植物细胞将质子泵出去，再让钾离子进来这一过程对细胞水势下降有贡献？理论上来说不是相同数量的钾离子进来后就进不来了吗？ =====<br /> 追问《植物生理学》水势：我的意思是，假如泵出去10个质子，不是只会进来10个钾离子就结束了吗？和氯离子没有关系吧？<br /> <br /> 解答：在气孔打开时，H+-atp酶会将质子泵出去，氯离子会伴随着钾离子的大量吸收而吸收，于是会导致细胞水势下降。（可见王小菁第八版P25）<br /> <br /> ↑补充答主回答：质子对水势贡献不大，更多的是通过电荷把钾离子带进来。钾离子和蔗糖是对细胞水势有更大贡献的（见Taiz 5th）。因此相同电荷的质子出去，电荷的钾离子进来，电荷守恒的同时降低了细胞内的水势。答主所说的氯离子我暂时没有找到出处，暂留异议。<br /> <br /> 另：据苗健老师：玉米黄素并不是介导气孔开放的蓝光受体，应该是向光素介导的磷酸化途径。Taiz 7th已经删除了关于玉米黄素对气孔影响的文字，改成了向光素。但是因为国内教材都是抄的5th与6th所以都写的有玉米黄素。算是对水势的一个补充吧。这里有Taiz 7th的电子书（英文原版，'''856MB'''较大，建议开启浏览器自带多线程下载（不会自行百度）或使用IDM进行下载）：[https://cpucd.cpuikuns.top/s/GOia 分享-Plants Physi...]<br /> <br /> 追问植物生理学那个问题：“在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。”<br /> 钾离子贡献更大，是因为质子可能与有机酸等结合，相对来说颗粒总数更少吗？<br /> <br /> ↑（个人见解，如有错误请佬指出）质子在此处的作用可以分为两部分：1）通过膜内外电位的改变使得钾离子通道开放，钾离子内流；2）质子-氯离子同向转运（见Taiz 5th，顺便解决了上一个补充回答的异议）。若是单纯质子的产生而不泵出显然无法做到这两点。所以，钾离子、质子、氯离子三者便均参与了水势的降低。另外，根据戈德曼方程可知虽然钾离子的浓度是胞内大于胞外，但电势是胞外大于胞内的。<br /> <br /> === 进化生物学 ===<br /> <br /> ===== fay and wu 的H 较tajima的d的优点？ =====<br /> 鉴于这两个我一个都不会算，于是去查维基百科，得到的结果如下：<br /> <br /> ①两者都是借由计算差异位点（分离位点S）数目和采样对之间核苷酸差异的数量（这些称为成对差异）这些数据计算群体遗传参数θ后统计得出的统计量，前面的计算过程基本一致，只是最后的统计量采用了不同表示方法；<br /> <br /> ②相较于D，H的优点在于，当群体内含有过多罕见多态性时，H能够在D的基础上给出在此情况下进化的方式（例如选择性清楚等等），而不是仅仅给出非随机进化的结论，这个优势是基于H参考了外群数据，因此纳入了祖先性状，若与祖先性状一致则该位点可能是经历了负选择等等<br /> <br /> （当然这都是维基百科说的，[[:文件:Genetics1405.pdf|原文]]里面没看懂哪有外群，不过确实是区别了选择性清除和其他因素，至于计算这块儿我就爱莫能助了）</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=Bio_index&diff=1398 2024-08-01T13:16:51Z

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Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=Playground&diff=1108 2024-04-25T01:52:09Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>这是一个测试页面，用于测试wiki语法以及插件效果，可随意编辑此页。<br /> <br /> <br /> echo &quot;Hello, World!&quot;<br /> <br /> == GeShi代码高亮 ==<br /> <br /> On the wiki page, you can now use &quot;source&quot; elements:<br /> <br /> &lt;source lang=&quot;php&quot;&gt;<br /> &lt;?php<br /> v = &quot;string&quot;; // sample initialization<br /> ?&gt;<br /> html text<br /> &lt;?php<br /> echo v; // end of php code<br /> ?&gt;<br /> &lt;/source&gt;<br /> <br /> == 表格测试 ==<br /> <br /> {| class=&quot;wikitable&quot;<br /> |-<br /> ! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |}<br /> <br /> &quot;&lt;nowiki&gt;&lt;/p&gt;&lt;/nowiki&gt; &lt;nowiki&gt;&lt;h1&gt; 注入攻击测试 &lt;/h1&gt;&lt;/nowiki&gt; &lt;nowiki&gt;&lt;p&gt;&quot;&lt;/nowiki&gt;</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=Playground&diff=1107 2024-04-25T01:51:09Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>这是一个测试页面，用于测试wiki语法以及插件效果，可随意编辑此页。<br /> <br /> <br /> echo &quot;Hello, World!&quot;<br /> <br /> == GeShi代码高亮 ==<br /> <br /> On the wiki page, you can now use &quot;source&quot; elements:<br /> <br /> &lt;source lang=&quot;php&quot;&gt;<br /> &lt;?php<br /> v = &quot;string&quot;; // sample initialization<br /> ?&gt;<br /> html text<br /> &lt;?php<br /> echo v; // end of php code<br /> ?&gt;<br /> &lt;/source&gt;<br /> <br /> == 表格测试 ==<br /> <br /> {| class=&quot;wikitable&quot;<br /> |-<br /> ! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字 !! 标题文字<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |-<br /> | 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例 || 示例<br /> |}<br /> <br /> <br /> &lt;nowiki&gt;&lt;/p&gt;&lt;/nowiki&gt; &lt;nowiki&gt;&lt;h1&gt; 注入攻击测试 &lt;/h1&gt;&lt;/nowiki&gt; &lt;nowiki&gt;&lt;p&gt;&lt;/nowiki&gt;</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E8%AE%A8%E8%AE%BA:%E6%97%A0%E8%84%8A%E6%A4%8E%E5%8A%A8%E7%89%A9-%E7%94%9F%E6%AE%96%E7%B3%BB%E7%BB%9F%E4%B8%8E%E5%8F%91%E8%82%B2&diff=1084 2024-04-07T13:20:21Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>请问能不能细说一下任淑仙的错？（想看但是怕踩坑）<br /> <br /> 没看过，不知道是何方大佬竟然还看这本，我普动还没看明白呢——Yunzizhi</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%94%A8%E6%88%B7%E8%AE%A8%E8%AE%BA:Yzqzss&diff=1083 2024-04-07T13:14:51Z

<p>Yunzizhi：​</p> <hr /> <div>呼叫管理！出现大量垃圾广告界面！！<br /> <br /> 收到收到。<br /> <br /> --[[用户:Yzqzss|Yzqzss]]（[[用户讨论:Yzqzss|讨论]]） 2024年3月20日 (三) 11:14 (CST)<br /> <br /> 请问如何上传大量图片，我转载的几篇文章中还有很多图片没有上传<br /> PS：今天偶然上号发现网站竟然活了，每天都有人，而且出现了管理~hh<br /> ——Yunzizhi</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E7%94%A8%E6%88%B7:Yunzizhi&diff=921 2024-01-03T06:58:22Z

<p>Yunzizhi：​/* 转载目录 */</p> <hr /> <div>== 转载目录 ==<br /> [[昆虫的蜕皮]]<br /> <br /> === 转载自[[/bioolympics.fandom.com/zh/wiki/生物学竞赛辞典 维基|生物学竞赛辞典 维基 | Fandom]] ===<br /> [[花]]<br /> <br /> [[维管植物的结构]]<br /> <br /> [[苔藓植物]]<br /> <br /> [[裸子植物]]<br /> <br /> [[植物的矿质生理学]]<br /> <br /> [[环境因素对植物发育的影响]]<br /> <br /> [[昆虫的外部解剖]]<br /> <br /> [[脊椎动物的心脏]]<br /> <br /> [[止血和凝血]]<br /> <br /> [[脊椎动物的皮肤]]<br /> <br /> [[脊椎动物的泌尿和生殖系统]]<br /> <br /> [[血型]]<br /> <br /> [[脊椎动物的循环系统]]<br /> <br /> [[脊椎动物的呼吸系统]]<br /> <br /> [[先天免疫系统]]<br /> <br /> [[哺乳动物的适应性免疫系统]]<br /> <br /> [[动物行为学术语]]<br /> <br /> [[调控RNA]]<br /> <br /> [[癌]]<br /> <br /> [[低等真核生物]]<br /> <br /> [[衣原体]]<br /> <br /> [[病毒的结构]]</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%98%86%E8%99%AB%E7%9A%84%E8%9C%95%E7%9A%AE&diff=920 2024-01-03T06:55:38Z

<p>Yunzizhi：​创建页面，内容为“昆虫自卵中孵化出后，随着虫体的生长，经过一定时间，要重新形成新表皮，而将旧表皮脱去。这种现象称为脱皮（moulting）…”</p> <hr /> <div>昆虫自卵中孵化出后，随着虫体的生长，经过一定时间，要重新形成新表皮，而将旧表皮脱去。这种现象称为脱皮（moulting），脱下的那层旧表皮称为蜕（exuvia）。<br /> <br /> 昆虫的生长和脱皮是相互伴随、同时又常常是交替地进行的。在每次脱皮后，当虫体体壁尚未硬化时，有一个急速生长的过程，随后生长又趋缓慢，至下次再脱皮前，几乎停止生长。所以昆虫的生长速率是不均衡的。<br /> <br /> 脱皮的次数在各种昆虫中很不相同，多数有翅亚纲昆虫一生的脱皮次数大都在4-12次之间，如直翅目和鳞翅目幼虫通常为4-5次。极端的例子也是有的，例如双尾目的双尾虫Campodea和铗尾虫Atlas，只脱一次皮，而蜉蝣、石蝇等可脱二、三十次，衣鱼甚至可多达五、六十次。<br /> <br /> 绝大多数昆虫只在幼期脱皮，唯有在无翅亚纲中，如弹尾目昆虫，在性成熟后，生长已经停止，还继续脱皮。缨尾目中的斑衣鱼Thermobia也有类似情况，它一生中可经45-60次的脱皮。<br /> <br /> 一种昆虫的脱皮次数，一般地说，是相当固定的，但并非一成不变。环境因素的改变往往会改变脱皮次数，温度就是其中之一。通常温度升高可能加多脱皮次数，例如地中海粉螟（Anagasta kuehniella）在15℃时共脱皮4次（正常的次数），而在18℃时则增至5次。但也有些昆虫在温度增高时脱皮次数反而减少的，如大菜粉蝶（Pieris brassicae）在14-15℃时脱皮5次（正常次数），但在22-27℃时减少为3次。营养条件是另一个因子。皮蠹科（Dermestidae）和网衣蛾（Tineola biselliella）等幼虫，在饥饿或食物太干燥时，会大大增加脱皮次数。后者生活在十分恶劣的条件下时，脱皮次数可由4次增加到40次之多，发育期则由26天延长至900天。在这种情况下，脱皮后不但不能生长，反而虫体越变越小。这种现象的生物学意义到现在还不明白。一般地说，营养不足往往阻滞脱皮，如吸血蝽象（Rhodnius prolixus）吸血不足，就不能脱皮。<br /> <br /> 脱皮的次数在同种昆虫的不同性别间也可以有差别。一般是雌虫比雄虫多脱1-2次皮，这种现象在皮蠹Dermestes、衣鱼、蝗虫（如Locusta、Schistocerca等）、介壳虫等昆虫中是常见的。<br /> <br /> 在正常情况下，昆虫幼期生长到一定程度就要脱一次皮，所以它的大小或生长的进程（即所谓虫龄）可以用蜕皮次数来作指标。刚从卵孵化出来到第一次脱皮以前的幼虫称为第一龄幼虫，经第次脱皮后的幼虫称为第二龄幼虫。余类推。这就是虫龄（instar）的概念。在相邻的两次脱皮之间所经历的时间，称为龄期（stadium）。例如，某虫第一次脱皮到第二次脱皮经过3天，就叫该虫的第二龄幼虫的龄期为3天。<br /> <br /> 当幼虫生长到最后一龄时（习惯称为“老熟幼虫”），若再脱皮，就变成蛹了（全变态类）；或“老熟若虫”再脱皮，就变成虫了（不全变态类）。这样的脱皮并不伴随生长，而是同变态联系在一起的。所以这样的脱皮称为变态脱皮；而前面所讲的幼期伴随着生长的脱皮，则称为生长脱皮。</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%97%A0%E8%84%8A%E6%A4%8E%E5%8A%A8%E7%89%A9-%E7%94%9F%E6%B4%BB%E5%8F%B2&diff=919 2024-01-03T05:55:36Z

<p>Yunzizhi：​/* 间日疟原虫 */ 修改小bug</p> <hr /> <div>==生活史==<br /> <br /> === 利什曼原虫 ===<br /> ——原生动物-鞭毛纲-动鞭亚纲<br /> <br /> '''黑热病'''病原体，生活史两阶段，寄主为白蛉子和人(狗)，可引起巨噬细胞的大量破坏和增生，使肝肿大，高烧、贫血，进而死亡<br /> <br /> '''前鞭毛体'''：梭形，一核一基体一鞭毛，位于被感染的白蛉子其消化道内<br /> <br /> ''*白蛉子叮人*''<br /> <br /> '''无鞭毛体'''：椭圆小体，鞭毛消失，在人体内脏的巨噬细胞内二分裂繁殖，到一定数量后破胞而出，继续侵入其他巨噬细胞<br /> <br /> === 痢疾内变形虫 ===<br /> ——原生动物-肉足纲-根足亚纲<br /> <br /> 也称溶组织阿米巴，寄生在人肠道里，引起'''痢疾'''，破坏血管和肠壁，导致出血<br /> <br /> '''包囊'''：有囊壁包裹，有抗性，新形成时是一个核，后分裂两次，形成 4 核包囊，是感染阶段<br /> <br /> ''*人误食包囊，肠液消化囊壁，4 个小滋养体破壁而出*''<br /> <br /> '''小滋养体'''：伪足短，寄于肠腔，以细菌和霉菌为食，繁殖一段时间后可以形成包囊<br /> <br /> ''*当宿主抵抗力降低时，形成大滋养体*''<br /> <br /> '''大滋养体'''：运动活泼，能分泌蛋白酶溶解肠壁组织，侵入粘膜下层，吞食红细胞，一般不直接形成包囊，而是先形成小滋养体<br /> <br /> === 间日疟原虫 ===<br /> ——原生动物-孢子纲-血孢子虫<br /> <br /> 宿主为按蚊和人，引起'''疟疾'''<br /> <br /> ''*雌按蚊叮人*''<br /> <br /> '''红细胞前期'''<br /> <br /> ——病理潜伏期，此时一般抗疟药对疟原虫没什么作用<br /> <br /> 长梭形孢子侵入肝细胞内，形成滋养体，以胞口摄取肝细胞，成熟后通过复分裂进行'''裂体生殖'''，即先形成多核裂殖体，再分裂形成裂殖子，裂殖子成熟后破胞而出，侵入红细胞<br /> <br /> '''红细胞内期'''<br /> <br /> 裂殖子发育成环状滋养体，然后增长为大滋养体，摄取血红素为养料，不能分解的正铁血红素堆积成疟色粒，再发育形成裂殖体<br /> <br /> 裂殖子经几次生殖周期后或环境不利时，一些裂殖子进入红细胞后发育成大、小配子母细胞，若不被按蚊吸去，在血液中能存活 30~60 天<br /> <br /> '''按蚊体内'''<br /> <br /> 当按蚊将一定浓度的大、小配子母细胞吸去后，大、小配子母细胞形成配子并在蚊胃中进行有性生殖，形成的动合子穿入蚊胃壁，在基膜与上皮间形成卵囊，卵囊内的核和胞质多次分裂，形成成千上万的子孢子，移动到蚊的唾液腺中，生存 30~40 天后感染力下降，可生存 70 多天<br /> <br /> === 焦虫 ===<br /> ——原生动物-孢子纲-血孢子虫<br /> <br /> 我国有巴贝斯焦虫和泰勒焦虫，寄主为家畜，通过硬蜱传播<br /> <br /> 被感染的硬蜱吸取家畜血液时，焦虫进入家畜的红细胞（泰勒焦虫要先进入淋巴细胞喝组织细胞中繁殖），以二分裂或出芽法进行繁殖，红细胞破裂后再次侵入其他红细胞，严重时可形成血尿<br /> <br /> 在蜱虫中繁殖复杂，有些种类在蜱内发育一段时间后，部分虫体侵入蜱的卵巢，随着卵的形成被包裹于其中，借此传给下一代<br /> <br /> === 兔球虫 ===<br /> ——原生动物-孢子纲-球虫类<br /> <br /> 与间日疟原虫类似，不过只寄生在一个宿主体内，卵囊必须在寄主体外进行发育<br /> <br /> === 三代虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-单殖亚纲<br /> <br /> 雌雄同体，卵胎生，在卵巢前方有未分裂的受精卵和发育的胚胎，大胚胎中又有小胚胎，最适温度为 20 ℃，寄生于鲤、鲫中<br /> <br /> === 指环虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-单殖亚纲<br /> <br /> 雌雄同体，通常子宫内只有一个卵，但能持续不断地产卵，卵产出后就沉入水底，数日后孵出幼虫，遇到寄主时附于鳃上，脱去纤毛成为成虫<br /> <br /> === 华枝睾吸虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-复殖亚纲<br /> <br /> 寄生于人、猫、狗中，<br /> <br /> 受精卵由虫体排出后到胆囊或胆管里，经总胆管进入小肠，随粪便排出，虫卵排出后便已成熟，内含'''毛蚴'''<br /> <br /> 虫卵一般情况下不能孵化，只有进入水中，被第一中间寄主（纹沼螺、中华沼螺、长角沼螺）吞食后，毛蚴在消化道内从卵中逸出，穿过肠壁到达肝。在此过程中，毛蚴先发育为'''胞蚴'''，胞蚴中许多胚细胞团各形成一'''雷蚴'''，雷蚴体内的胚细胞团成批分裂繁殖，产出大量'''尾蚴'''<br /> <br /> 尾蚴成熟后自螺体逸出，在水中可活 1~2 天，游动时若遇到第二中间宿主（某些淡水鱼或虾），则侵入其内，在寄主体内脱去尾部，形成'''囊蚴'''，寄生在肌肉中，是感染期，高温耐受性不强，70℃下 8 秒即死，然低温、盐腌不能短时间内杀死囊蚴<br /> <br /> 终寄主若误食，则囊蚴在十二指肠内被消化，幼虫逸出，转移到肝胆管生长发育，一个月后长为成虫<br /> <br /> === 肝片吸虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-复殖亚纲<br /> <br /> 又称羊肝蛭，成虫寄生在牛羊等草食性动物和人的肝胆管内，有时在猪肺和牛肺中也可找到，造成肝胆管堵塞，同时分泌的毒素溶解红细胞<br /> <br /> 胆管内成虫排出的虫卵随胆汁流入肠道最后排出，落入水中在适宜的温度下经 2~3 周发育成'''毛蚴'''，当遇到中间寄主椎实螺后，穿进其体内进入肝，脱去纤毛变成'''胞蚴'''，继续发育成'''雷蚴'''，再产生'''子雷蚴'''，最后形成'''尾蚴'''，成熟后离开椎实螺，在水中游动若干时间，尾部脱落成为'''囊蚴'''，固着在水草上<br /> <br /> === 布氏姜片虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-复殖亚纲<br /> <br /> 成虫寄生于人或猪的小肠内，偶见于大肠，虫卵落入水中，一定温度下 3~7 周孵出毛蚴，在水中找到中间寄主扁卷螺，经过胞蚴、雷蚴、子雷蚴发育成许多尾蚴，从螺体内逸出，附着于菱角、荸荠、菱白等水生植物上，脱尾形成囊蚴，被误食后幼虫吸附在十二指肠或空肠黏膜上，经 3 个月发育成成虫，一般寿命 2 年<br /> <br /> === 日本血吸虫 ===<br /> ——扁形动物-吸虫纲-复殖亚纲<br /> <br /> 成虫寄生于哺乳动物的门静脉及肠系膜静脉内<br /> <br /> 在小静脉管内交配后于此处产卵，虫卵随血流入肝内或其他脏器，或逆血流进入肠壁，由于卵内'''毛蚴'''分泌的酶溶解周围组织，虫卵穿壁进入肠腔，在自然界存活的时间一般不超过 20 天，在水质好的水中孵出毛蚴，可存活 1~3 天，遇到钉螺后侵入其中，进行无性繁殖，先形成'''母胞蚴'''，成熟破裂后释放出多个'''子包蚴'''，子胞蚴成熟后不断放出'''尾蚴'''，可达十万，条件好的时候逸出，有 3 天感染期，密集在水面，接触人的时候侵入皮肤，脱去尾成为'''童虫'''，在体内经过血液循环移行至肝门静脉<br /> <br /> === 猪带绦虫 ===<br /> ——扁形动物-绦虫纲-多节亚纲<br /> <br /> 孕卵节片可以自行爬出，虫卵随节片破坏而散落，被中间寄主猪吞食后，在小肠内孵出'''六钩蚴'''，利用小钩钻入肠壁，经血流或淋巴流至全身各部，在肌肉中经 60~70 天发育为'''囊尾蚴'''，囊尾蚴若被人误食，在十二指肠中其头节自囊内翻出，利用小钩和吸盘附着于肠壁上，经 2~3 月后发育成熟，寿命可达 25 年<br /> <br /> === 细粒棘球绦虫 ===<br /> ——扁形动物-绦虫纲-多节亚纲<br /> <br /> 成虫多寄生于犬、狼等的小肠，虫卵被中间寄主（牛、羊、骆驼）吞食后，在小肠孵出'''六钩蚴'''，穿过肠壁进入门静脉系统，大部分停留在肝，部分随血流到达肺及其他组织器官寄生，数月发育为'''棘球蚴'''，成熟的单房性棘球蚴内有许多子囊，子囊内又有许多头节，犬狼误食后，棘球蚴内的头节在小肠内散出，吸附于肠壁上寄生，经 3~10 周发育为成虫<br /> <br /> === 人鞭虫 ===<br /> ——假体腔动物-线虫动物门-腺肾纲<br /> <br /> 寄生于人体盲肠内，严重感染者也寄生于阑尾、结肠，卵在适宜土壤中发育 3 周成为感染性虫卵，误食后在肠内孵出幼虫，3 个月发育为成虫<br /> <br /> === 旋毛虫 ===<br /> 假体腔动物-线虫动物门-腺肾纲<br /> <br /> 成虫寄生于人、猪、鼠、猫、狗的小肠黏膜内，在该处交配后，雌虫'''产出幼虫'''，大部分侵入肠壁的血管或淋巴管，经血液循环带至横纹肌，由单细胞线体分泌 '''S-E 物质''' 改变横纹肌的基因表达，让横纹肌转变为滋养细胞，临近的成纤维细胞分泌胶原蛋白以及形成小血管网包围寄生虫-滋养细胞复合体，形成'''胞囊'''，逐渐钙化，可生活长达 39 年<br /> <br /> 人误食后在小肠内释放出幼虫，进入肠粘膜，'''蜕皮四次'''，发育为成虫<br /> <br /> === 人蛔虫 ===<br /> ——假体腔动物-线虫动物门-胞管肾纲<br /> <br /> 受精卵随人粪便排出时尚未开始发育，必须在合适的条件下才进行发育，通过不典型螺旋式卵裂，经过 2 周发育成幼虫，'''蜕皮一次'''成为感染性虫卵，对环境抵抗力很强，在土壤中可生存 1~5 年，人误食虫卵后再小肠内破壳而出，穿肠壁，谁血流，经肝心，入肺泡，'''蜕皮两次'''，沿气管至咽，经食道、胃到达小肠，'''蜕皮一次'''成为成虫<br /> <br /> 寄主发热或胃肠功能紊乱时，蛔虫乱窜，钻入胆管则为胆道蛔虫病，大量幼虫同时过肺可引起蛔虫性肺炎，幼虫到其他器官会更为严重<br /> <br /> === 钩虫 ===<br /> 假体腔动物-线虫动物门-胞管肾纲<br /> <br /> 雌虫每天可产卵 1~3 万，排出人体后一般处于 4 细胞期，1~2 天孵出'''杆状蚴'''，以土中细菌和有机物为食，'''蜕皮两次'''发育为'''丝状蚴'''，为感染性幼虫，可钻入人皮肤幼嫩处，经血液或淋巴进入血循环，过心肺，由气管到咽，顺食道、胃至小肠，'''蜕皮两次'''发育为成虫<br /> <br /> === 丝虫 ===<br /> ——假体腔动物-线虫动物门-胞管肾纲<br /> <br /> 成虫寄生于人下半身接近较大淋巴结的输入淋巴管中，卵胎生，产出几千'''微丝蚴'''，顺着淋巴管最后到血液中，白天集中在人体神不组织的血管中，多位于肺部微血管，夜间随血流到人体表外周微血管中，当蚊子叮人时，将微丝蚴吸入胃中脱去鞘膜，穿胃壁入血腔，再到唇部和喙，当蚊子再叮咬人时顺着伤口侵入人体，到淋巴管'''蜕皮两次'''发育为成虫<br /> <br /> === 蛲虫 ===<br /> ——假体腔动物-线虫动物门-胞管肾纲<br /> <br /> 成虫寄生于人的大肠上部，附于肠粘膜上，交配后雄虫死亡，雌虫于夜间移行至肛门周围产卵，不久后也死亡，卵 6h 发育为感染性虫卵，由于雌虫产卵爬行于皮肤上引起刺痒，患者抓痒时虫卵附于手上，误送入口内，行'''自体感染'''，也可通过空气经吸入感染，到达十二指肠后幼虫孵出，'''蜕皮两次'''发育为成虫<br /> <br /> === 小麦线虫 ===<br /> ——假体腔动物-线虫动物门-胞管肾纲<br /> <br /> 侵害小麦的所有品种，寄生在小麦初生的麦穗上形成'''虫瘿'''，其内有数千条小麦线虫，虫瘿混在麦种中播入土中，幼虫孵出，侵入麦苗，聚集在叶腋为害，影响小麦发育，放小麦抽穗即进入麦花的子房，迅速长大发育为成虫，麦花子房受到刺激不长麦粒而形成虫瘿，雌雄虫在其中交配产卵，卵仔虫瘿内孵出幼虫，'''蜕皮两次'''，幼虫停止活动进入休眠状态，在此条件下能生存 10 余年<br /> <br /> === 轮虫 ===<br /> ——假体腔动物-轮虫动物门<br /> <br /> 可进行两性生殖或'''孤雌生殖'''，孤雌生殖是大部分轮虫的主要特征，双巢纲无雄虫，单巢纲只在有限时间内出现雄虫，进行两性生殖<br /> <br /> 生殖有周期性变化，在环境条件良好时行孤雌生殖，雌虫产'''非需精卵'''，此卵成熟时不经减数分裂，染色体为二倍体，可直接发育成'''非混交雌体'''<br /> <br /> 经多代孤雌生殖，当环境条件不良时，孤雌生殖产生'''混交雌体'''，它产的卵成熟时经减数分裂，为'''需精卵'''，雄虫以阴茎刺破雌虫体壁，将精子送入假体腔，也可通过阴茎进入雌虫泄殖孔，卵受精后，分泌一层较厚的卵壳，称为'''休眠卵'''，若需精卵未能受精则发育为雄虫<br /> <br /> 可进行隐生（失水蛰伏），进入隐生必须缓慢进行干燥若干天。隐生时路冲缩小到约为正常大小的 25%，代谢几乎不能测量，低到正常的 0.001%或没有，体内水分含量不足 1%。已知甘油和海藻糖对晶体化和保存很重要，二者在进入隐生时合成。甘油能保护组织免于氧化，取代水结合到生物大分子上，海藻糖取代膜上的水分子。<br /> <br /> === 圆环动物 ===<br /> ——圆环动物门<br /> <br /> 有无性和有性周期的交替。优势阶段是固着的无性的摄食阶段，生活史其他大部分阶段均无消化系统。<br /> <br /> 无性生殖：摄食阶段的圆环动物体内有成团的干细胞，由干细胞无性的'''实球幼虫'''，成熟后用腹部的纤毛游出母体，仍附着在原来的虾上，发育成摄食阶段的个体。<br /> <br /> 有性生殖：雌雄异体，不同摄食阶段的个体无性地产生雄虫和雌虫。雄性幼虫从母体出来，很快发育成熟，游到并黏附在将要产生雌虫的摄食阶段的个体身上，等待雌虫出世。雌虫仅有一卵母细胞，出母体即被雄虫受精，受精后雌虫附着后退化死亡，受精卵发育成为能游动的'''类索幼虫'''，附着到另一虾体，变态发育为新的摄食阶段的圆环动物。<br /> <br /> === 蚤状溞 ===<br /> ——节肢动物-甲壳亚门-鳃足纲<br /> <br /> 春、夏季为孤雌生殖，雌性不经交配产'''不受精卵'''，发育成雌体，经数代繁殖大量个体，当气温降低，光照变短，食物短缺，雌溞产的卵可直接发育为雄溞和雌溞进行有性生殖，受精卵脱离母体，翌年回暖，继续发育为成体，行孤雌生殖<br /> <br /> === 棉蚜 ===<br /> ——节肢动物门-六足亚门-半翅目<br /> <br /> 秋末有翅雌蚜产卵于花椒等枝条上，早春孵化后全为雌蚜，从越冬寄主上飞到棉田，以'''孤雌胎生'''方式产出无翅的雌蚜在棉株上为害，繁殖若干代，密度高时也能产生有翅蚜，秋末，产生有翅的雌、雄蚜，飞到越冬寄主上交配繁殖</div>

Yunzizhi https://osm.bio/index.php?title=%E6%96%87%E4%BB%B6:189.PNG.png&diff=909 2023-12-18T15:36:49Z

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