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骨骼决定脊椎动物的体形、支撑其体重、提供杠杆系统（与肌肉一起产生运动）并保护神经、血管和其他内脏等柔软部分。由于骨骼坚硬，因此骨骼的某些部分通常比软组织解剖学更能保存下来，所以我们与早已灭绝的动物最直接的接触往往是通过它们的骨骼。脊椎动物的功能和进化故事都写在骨骼的结构中。

骨骼系统由外骨骼和内骨骼组成（图7.1a）。外骨骼由外皮或在外皮内形成，真皮形成骨骼，表皮形成角蛋白。内骨骼在体内深处形成，来自中胚层和其他来源，而不是直接来自外皮。组成内骨骼的组织包括纤维结缔组织、骨骼和软骨。

在脊椎动物进化过程中，外骨骼的大部分骨骼都留在体表内，保护着表面结构。甲胄鱼的真皮盔甲和鱼的骨鳞就是例子。其他骨骼则向内下沉，与内骨骼的深层骨骼和软骨元素融合形成复合结构。实际上，这使得我们很难分别研究外骨骼和内骨骼。其中一部分骨骼经常与另一部分骨骼一起出现。相反，我们会选择复合结构单元并追踪它们的进化。这种划分骨骼进行研究的方式为我们提供了两个单元：头骨或颅骨和颅后骨骼（图7.1b）。颅后骨骼包括脊柱、四肢、肩带和相关结构，如肋骨和贝壳。在第8章和第9章中，我们将研究颅后骨骼。我们对骨骼的讨论从头骨开始。


图7.1脊椎动物的骨骼组织。骨骼系统的各个组成部分作为一个整体发挥作用，但为方便起见，可以将它们分成易于处理的部分，以便进行更深入的分析。（a）作为一种保护和支持系统，骨骼可分为身体外部（外骨骼）和内部（内骨骼）的结构。（b）根据位置，骨骼可分为两个独立的部分，即颅骨（头骨）和颅后骨骼。颅后骨骼包括中轴骨骼和附肢骨骼。

== 简介 ==
虽然脊椎动物的头骨或颅骨合并成一个和谐的整体，但它实际上是由三个不同部分组成的复合结构。头骨的每个部分都来自不同的系统发育来源。最古老的部分是咽颅，它最初出现是为了支撑原索动物的咽裂（图7.2a）。第二部分是软颅，位于大脑下方并为其提供支撑，它由软骨原骨或软骨，或两者兼有构成（图7.2b）。头骨的第三部分是膜颅，在后来的脊椎动物中，它构成了头骨的大部分外壳。顾名思义，膜颅由膜原骨构成（图7.2c）。

除了这些正式组成部分之外，还有两个通用术语适用于头骨的各个部分。'''脑壳（braincase）'''是一个统称，是指直接包围和包裹大脑的融合颅骨组成部分。根据物种的不同，膜颅、软颅甚至咽颅的结构都可以组成脑壳。一些形态学家使用'''神经颅(neurocranium)'''作为软颅的等效术语。其他人将这一术语扩展,包括软颅以及融合或附着的感觉囊，即支持性鼻囊、视囊和耳囊。还有一些人认为神经颅只是软颅的骨化部分。请做好准备，因为文献中的含义略有不同。虽然我们谨慎使用神经颅这一术语，但神经颅被理解为包括脑壳（无论是否骨化）以及相关的感觉囊。

== 软颅 ==
软颅的元素似乎与脊椎骨的基部串联在一起。这种排列方式启发了19世纪的一些形态学家，他们提出原始脊柱最初延伸到头部形成了头骨。通过选择性扩大和融合，这些侵入的脊椎元素被视为软颅的进化来源。因此，人们逐渐认为头部是按照节段平面排列的，就像产生它的脊柱一样。今天，这种观点并不那么可信，尽管许多人认为形成头骨后壁的枕弓可能代表几个古老的脊椎节段，这些节段现在构成了软颅的后壁（表7.1）。

在板鳃类中，扩张和包裹的软颅支撑和保护着里面的大脑。然而，在大多数脊椎动物中，软颅主要是一种胚胎结构，作为发育中大脑的支架和感觉囊的支撑。

=== 胚胎学 ===
虽然软颅的胚胎形成过程已被了解，但细节可能有很大差异，特别是因为神经嵴的贡献在不同物种之间可能有很大差异。此外，研究工具（基因标记、活体染料、组织移植）的差异也会导致不同的解释。通常，头部间充质的凝结在脊索旁边形成细长的软骨。前侧对为trabeculae，后侧对为parachordals，在某些脊椎动物中，一对polar

cartilages位于它们之间（图7.3a）。在parachordals后面，通常还会出现几块occipitalcartilages。除这些软骨外，与鼻、眼和耳相关的感觉囊还会发育出支持软骨：分别为鼻囊、视囊和耳囊。两种胚胎细胞分化形成软颅。神经嵴细胞构成鼻囊、trabeculae（可能仅构成前部）以及或许构成部分耳囊（图7.4a）。中胚层来源的间充质构成软颅的其余部分（图7.4b）。随着发育的进行，这些软骨融合。由trabeculae前端融合形成的，鼻囊之间的，区域是ethmoidplate。parachordals跨中线愈合，形成耳囊之间的basalplate。occipitals向上生长并围绕神经索形成occipitalarch（图7.3b）。所有这些扩张和融合的软骨共同构成了软颅。

在板鳃类中，软颅不会骨化。相反，软骨会进一步向上生长，越过大脑，形成完整的脑壳保护壁和顶板。在大多数其他脊椎动物中，软颅会部分或全部骨化（图7.3c）。


图7.2复合头骨。头骨是由三个主要部分组成的马赛克：软颅、咽颅和膜颅。每个部分都有单独的进化背景。泥盆纪脊鳍鱼Eusthenopteron的头骨说明了所有三个系统发育来源的部分如何对这个单元做出贡献。(a)咽颅(黄色)首先出现，并与软颅(蓝色)和部分膜颅(红色)相关联。右下颌骨从其关节点降低，以更好地显示更深的骨骼。(b)真翅目(Eusthenopteron)的软颅由前筛蝶骨和后耳枕骨单元结合而成。(c)骨骼的浅壁构成膜颅。中心图描绘了复合头骨中每组参与骨骼的相对位置。(囊：鼻系列)a该骨骼来自真皮，因此它与四足动物筛板骨并非严格同源。b该骨骼在某些鱼类中通常不存在或减少。c咽颅的翼蝶骨有助于


图7.3软颅的胚胎发育。软骨（蓝色）首先出现，但在大多数脊椎动物中，在发育后期被骨骼（白色）取代。软颅包括这些软骨元素，它们与感觉器官周围的支撑囊一起形成颅骨的底部和后部。间充质细胞的早期凝聚分化为软骨（a），软骨生长并融合在一起产生基本的筛骨、基底和枕骨区域（b），这些区域后来骨化（c），形成基本的骨骼和感觉囊。来源：deBeer之后。

== 咽颅 ==
咽颅是一种古老的脊索动物结构。在文昌鱼中，咽颅，或咽颅的前身，与滤食表面有关。

在脊椎动物中，咽颅支撑鳃并为呼吸肌提供附着点。咽颅的元素构成了有颌类的颌骨和舌骨器。

=== 胚胎学 ===
在脊椎动物中，内咽颅在胚胎学上起源于神经嵴细胞，而不是像消化道壁中的平滑肌那样起源于侧板中胚层。这种共同的胚胎起源将咽颅的元素联合成一个群落。在原索动物中，神经嵴细胞首次出现在尾索动物中，它们从神经管迁移到体壁并在那里分化为色素细胞，这是它们目前唯一已知的衍生物。原索动物的咽棒（Pharyngealbars）起源于中胚层并形成无关节的鳃篮，这是脊椎动物咽颅的系统发育前身。然而，在脊椎动物中，神经嵴会产生各种各样的成体结构，包括颌骨和鳃弓。神经嵴细胞离开神经管两侧，在连续的咽裂之间进入咽壁，分化成相应的咽弓。水生脊椎动物的咽弓通常与它们的呼吸鳃系统有关。由于这种关联，它们被称为鳃弓。


图7.4神经嵴对头骨的贡献。(a)蝾螈胚胎，说明神经嵴细胞的顺序扩散。在早期胚胎发育过程中，神经嵴细胞形成头部间充质，由于其神经嵴起源，头部间充质被称为外中胚层。(b)中胚层起源的细胞，即中胚层间充质也对头部间充质有贡献。在鸡胚中标出了中胚层（点状）和神经嵴（阴影）间充质的位置，以及它们之间的大致界面。小鸡头骨（c）和人类胎儿头骨（d）显示由神经嵴细胞（阴影部分）衍生的骨骼或骨骼部分。缩写：角骨（An）、基底鳃骨（Bb）、基底舌骨（Bh）、基底蝶骨（Bs）、角鳃骨（Cb）、齿骨（D）、上鳃骨（Eb）、舌骨内骨（Eg）、外枕骨（Eo）、筛骨（Eth）、额骨（F）、颧骨（J）、鼻骨（N）、软骨鼻囊（Nc）、顶骨（P）、腭骨（Pl）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、巩膜听小骨（Sci）、上枕骨（Soc）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）。来源：根据Noden、Couly等人；LeDourrain和Kalcheim。


每个鳃弓每侧可由一系列最多5节组成，从背侧的咽鳃pharyngobranchial开始，然后按降序排列，为上鳃epibranchial、角鳃ceratobranchial、下鳃hypobranchial和基鳃basibranchial（图7.5）。这些前部鳃弓中的一个或多个可能会形成口缘、支撑软组织并长出牙齿。支撑口腔的鳃弓称为颌，每个参与的鳃弓都按顺序编号或命名。颌骨的第一个完全发挥作用的弓是颌弓，它是一系列改良的弓中最大且最靠前的一个。颌弓由背侧的腭方软骨和腹侧的梅克尔软骨（下颌软骨）组成。舌弓紧接着颌弓，其最突出的部分是舌颌骨。舌弓之后是数量不等的鳃弓，通常用罗马数字表示（图7.5）。


图7.5原始咽颅。图中显示了7个弓。每侧由多达五个元素组成一个弓，从背侧的咽鳃骨开始，依次到最腹侧的基鳃骨。最先命名的是两个完整的弓：第一个弓为颌弓，第二个弓为支撑它的舌骨弓。颌弓中典型的五个弓元素减少到只有两个：腭方软骨和梅克尔软骨。大的舌颌骨源自上鳃元素，是下一个弓即舌骨弓的最突出组成部分。舌骨弓后面是数量不等的鳃弓I、II等等。唇软骨不包括在内。

=== 颌骨的起源 ===
在无颌类中，嘴巴既不受颌骨的限制，也不由颌骨支撑。相反，咽颅支撑咽喉顶部和咽侧裂隙。由于没有颌骨，甲胄鱼只能以小颗粒食物为食。原索动物的纤毛黏液进食表面可能继续在甲胄鱼的食物采集技术中发挥重要作用。在一些群体中，由表面鳞片衍生的小牙齿状结构围绕着嘴巴。也许甲胄鱼用这些粗糙的牙齿刮擦岩石表面并去除结壳的藻类或其他生物。当这些食物颗粒悬浮在水中时，甲胄鱼编码鱼利用流入的水流将它们吸入口中。粘液衬里的咽壁收集了从流过的水流中脱落的食物颗粒。

颌骨首先出现在棘鱼和盾皮鱼中，它们用颌骨作为食物陷阱来抓取整个猎物或咬住大型猎物。在某些群体中，颌骨还用作粉碎或咀嚼装置，在口中加工食物。随着颌骨的出现，这些鱼成为更自由的开阔水域捕食者。

颌骨起源于前部鳃弓之一。支持这一点的证据来自多个来源。首先，鲨鱼的胚胎学表明颌骨和鳃弓以类似的方式连续发育（图7.6），并且都起源于神经嵴。喷水孔似乎曾经是一个全尺寸的鳃裂，但在现代鲨鱼中，它被舌弓挤得满满的，而且大大缩小了。此外，神经和血管的分布模式与鳃弓和颌骨相似。最后，颌骨的肌肉似乎是从鳃弓肌肉转化和修改而来的。


图7.6鲨鱼胚胎，角鲨Scyllium。颌骨似乎与鳃弓串联。首先是颌弓，然后是舌骨，然后是几个鳃弓。颌骨与弓串联的这种位置被视为颌骨来自最靠前的鳃弓的证据。缩写：角舌骨(Ch)、舌颌骨(Hy)、梅克尔软骨(Mk)、神经弓(Ne)、枕弓(Oa)、眶软骨(Oc)、极软骨(Pc)、腭方软骨(Pq)、小梁(Tr)。不包括唇软骨。来源：deBeer。


因此，得出鳃弓在系统发育上产生了颌骨的结论似乎是合理的。但具体细节仍存在争议。例如，我们不确定颌骨是否代表原始祖先的第一、第二、第三甚至第四个鳃弓的衍生物。颌弓的衍生也引起了一些争议。Serial theory是最简单的观点，认为第一个或第二个古代鳃弓专门产生了颌弓，下一个鳃弓专门产生了舌弓，其余的鳃弓产生了有颌类的鳃弓（图7.7a）。

瑞典古生物学家ErikJarvik提出了composite theory，这是一种更复杂的观点，基于他对鱼类头骨化石和活体胚胎学的研究（图7.7b）。他假设原始物种有10个鳃弓,被称为端弓、前颌弓、颌弓、舌弓和六个鳃弓。他并没有采用一个鳃弓一个下颌骨的观点，而是设想了几个鳃弓的选择性部分之间一系列复杂的丢失或融合，这些部分结合在一起形成单个复合下颌骨。根据他的理论，有颌类的颌弓是由无颌祖先的部分前颌弓和部分颌弓融合形成的。腭方软骨由前颌弓的上鳃骨与颌弓的上鳃骨和一个咽鳃骨融合而成。梅克尔软骨来自扩张的角鳃骨元素。接下来，舌弓在系统发育上起源于第三原始鳃弓的鳃上、角鳃和下鳃元素。其余的鳃弓按序列顺序存在。原始鳃弓的其他元素丢失或与脑颅融合。

描述性胚胎学提供了这些理论中提出的许多证据。然而，仅靠描述性胚胎学无法完全自信地追踪从胚胎到成年结构的鳃弓成分。我们可以期待使用更现代的技术来帮助解决这个问题。例如，可以在胚胎发育早期用化学或细胞标记物标记细胞群，并追踪到成年体中的最终居住位置。这些标记将使我们能够检测到鳃弓对颌骨或软颅的贡献。


图7.7颌骨发育的序列和复合理论。（a）序列理论认为颌骨完全起源于前鳃弓之一。元素可能在其中丢失，但其他弓中的其他元素没有贡献。(b)在复合理论中，颌弓由几个相邻的弓的元素组成，这些弓也构成了脑颅。


目前正在使用分子和基因探针进行此类研究，但迄今为止，这些研究得出的结果尚未确定，而且有些矛盾。例如，在对一种无颌七鳃鳗的早期研究中，第一个结果确定了在七鳃鳗胚胎的颌弓中表达的Hox基因，但这种Hox基因不在有颌脊椎动物的颌弓中表达。这表明，该Hox基因抑制了颌骨的发育（七鳃鳗），而它的缺失（有颌类）消除了这种抑制，促进了颌骨的进化。然而，最近对其他七鳃鳗物种的研究没有发现这种Hox表达。这表明，该Hox基因不是颌骨进化的关键组成部分。

其他重要基因也发现了更一致的结果。基于这一分子证据，颌骨进化的新观点（但仍处于尝试阶段）是，无颌鱼的颌弓被分成两部分：背部部分形成神经颅，其余部分进化为有颌类的颌。这最接近复合理论，但在细节上有所不同，仍有待解决。尽管如此，所有这些观点都具有相同的基本共识：即，一般来说，脊椎动物的颌骨是古代鳃弓的衍生物（表7.2）。

=== 颌骨附着类型 ===
由于下颌的突出性，颌骨的演化常常通过下颌骨如何附着（即其悬器，suspensorium）到头骨来追溯（图7.8）。无颌类代表最早的paleostylic阶段，其中没有任何颌弓直接附着到头骨上。最早的颌骨状态是euautostylic，见于盾皮鱼和棘鱼。颌弓自行悬挂在头骨上（因此称为自），不需要舌弓的帮助。早期鲨鱼、一些硬骨鱼和rhipistians的颌骨悬挂是amphistylic的；也就是说，颌骨通过两个主要关节附着到脑壳，前部通过连接腭方软骨和头骨的韧带，后部通过舌颌骨。许多（或许是绝大多数）现代鲨鱼都表现出一种amphistylic下颌悬吊的变体。在大多数现代硬骨鱼中，下颌悬吊是hyostylic的，因为颌弓主要通过舌颌骨附着在脑壳上。通常，一种新的元素——续骨，有助于下颌悬吊。板鳃类的咽颅仍然是软骨，但在硬骨鱼和后来的四足动物中，出现了骨化中心，形成了头骨的独特骨质部分。在大多数两栖动物、爬行动物和鸟类中，下颌悬吊是metautostylic的。颌骨直接通过方骨附着在脑壳上，方骨是腭方软骨后部的一块骨头（图7.8）。舌颌骨不参与支撑颌骨；相反，它形成了细长的鼻小柱或镫骨，与听觉有关。第二弓的其他部分和第三弓的一部分构成了舌骨，用于支撑舌头和口腔底部。哺乳动物的下颌悬吊是craniostylic的。整个上颌都包含在脑壳中，但下颌悬挂在脑壳的膜原骨——鳞状骨上。哺乳动物的下颌完全由齿骨组成，齿骨也是膜原骨。腭方软骨和梅克尔软骨仍在发育，但它们仍是软骨，除了后端，这两端分别形成了中耳的砧骨和锤骨（图7.9）。因此，在哺乳动物中，咽颅不构成成人下颌或下颌悬吊。相反，咽颅形成舌骨、茎突styloid和三块中耳骨：锤骨、砧骨和镫骨。通过梅克尔软骨，咽颅为齿骨的形成提供了支架。


图7.8颌骨悬吊。颌骨与头骨其余部分的连接点决定了颌骨悬吊的类型。请注意颌弓（黄色，交叉阴影区域）和舌骨弓（黄色区域）。下颌的膜原骨（白色区域）是齿骨。


图7.9犰狳胚胎的头骨。在三个中耳听小骨（砧骨、镫骨、锤骨）的胚胎形成过程中，砧骨和镫骨从颌弓中出现，证明这些骨骼从该弓中系统发育而来。切掉真皮齿骨以露出梅克尔软骨，其后端骨化形成锤骨。（蓝色，软颅贡献；黄色，咽颅贡献；红色，膜颅。）来源：Goodrich著。

== 膜颅 ==
构成头骨的膜原骨属于膜颅。从系统发育学上讲，这些骨骼起源于早期鱼类外皮的骨质盔甲，并向内下沉，成为软颅和咽颅的一部分。盔甲的骨质元素也与肩带的软骨元素相关联，从而形成肩带的真皮成分。皮骨首先在甲胄鱼中与头骨相关。在后来的类群中，上覆体膜的额外皮骨也起着作用。膜颅形成头骨的侧面和顶部，从而完成了围绕大脑的保护性骨壳；它构成了口腔顶部的大部分骨性内膜，并包裹了大部分咽颅。口腔内长出的牙齿通常位于皮骨上。顾名思义，膜颅的骨骼直接来自真皮的间充质组织和中充质外组织。通过膜内骨化过程，这些组织形成膜颅。

=== 膜颅的部分 ===
现代鱼类和现存两栖动物的真皮元素往往会丢失或融合，因此与它们的祖先相比，现有的骨骼数量减少，头骨也变得简单。在羊膜动物中，膜颅占主导地位，构成了脑壳和下颌的大部分。膜颅可能包含大量的骨骼，这些骨骼在缝合线处牢固地连接在一起，以便将大脑和其他颅骨元素包裹起来。为方便起见，我们可以将这些骨骼分组，并识别出每个骨骼中最常见的骨骼（图7.10；表7.3）。


图7.10膜颅的主要骨骼。皮骨组形成围绕鼻孔的面骨系列。眼眶系列环绕眼睛，颞骨系列构成眼睛后方的侧壁。穹窿系列，即屋顶骨，横跨大脑上方的颅骨顶部。覆盖口腔顶部的是腭骨系列。梅克尔软骨（未显示）包裹在下颌的下颌系列中。缩写：角骨（An）、齿骨（D）、外翼骨（Ec）、额骨（F）、颞间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前关节骨（Pa）、腭骨（Pl）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、顶骨后骨（Pp）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方颧骨（Qj）、上棱骨（Sa）、夹骨（Sp）、鳞骨（Sq）、颞上骨（St）、板骨（T）、犁骨（V）。

==== 皮骨系列 ====
'''面骨系列'''面骨系列环绕外鼻孔并共同形成吻部。上颌骨maxilla和前颌骨premaxilla（门齿骨incisive）构成吻部边缘，通常长有牙齿。鼻骨nasal位于鼻孔内侧。隔颌骨septomaxilla是面部系列中经常缺失的一块小的膜原骨。即使存在，它通常也凹陷在表面骨骼之下，有助于形成鼻腔。

'''眶系列'''膜原骨环绕着眼睛，从表面上定义出眼眶。泪骨lacrimal因四足动物的鼻泪管穿过或靠近该骨而得名。前额骨、后额骨和眶后骨延续了眼眶上方和后方的骨环。颧骨通常完成眼眶的下缘。不要将来自神经嵴的巩膜小骨与这些膜原骨混淆，如果存在，它们位于膜原骨环定义的眼眶内。

'''颞系列'''眶后区域，完成脑壳后壁的是颞区。在许多原始四足动物中，该系列后方有颞骨切迹。这个凹口曾被认为用来悬挂耳膜，因此被命名为耳凹口。现在看来这不太可能，相反，这个凹口可能容纳了一个喷水孔。在许多四足动物中，外脑壳的这个颞区内出现了称为颞窝（fenestra）的开口，与颌肌有关。intertemporal、supratemporal和tabular组成了颞序列的内侧部分。这一排骨头在早期四足动物中减少，在后期物种中通常会消失。在侧面，鳞骨和方颧骨完成颞序列并形成面颊。

顶骨系列 顶骨，横跨头骨顶部并覆盖下方的大脑。包括前部的额骨frontal和后部的postparietal（interparietal）。它们之间是较大的顶骨parietal，占据着顶部的中央，并定义了小的顶孔（如果有的话）。顶孔是头骨顶部的一个微小的天窗，使内分泌腺松果体暴露在直射的阳光下。


腭系 初生腭的膜原骨覆盖了大部分口腔顶部。最大和最内侧的是翼骨pterygoid。其外侧是犁骨vomer、腭骨palatine和外翼骨ectopterygoid。这四块中的任何一块或全部都可能有牙齿。在鱼类和低等四足动物中，还有一个不成对的内侧膜原骨，即副蝶骨parasphenoid。


下颌系 梅克尔软骨通常包裹在下颌系的膜原骨中。在两侧，这个系列包括带有牙齿的齿骨dentary和一根或两根夹板骨splenials、位于下颌后角的angular和上方的surangular。许多这些骨头环绕下颌内侧并与prearticular和一根或几根coronoids相接以完成下颌内侧壁。左、右下颌通常在中线前方汇合形成下颌联合。如果坚固，下颌联合会将它们连接成一个拱形单元。最明显的是，在蛇中，下颌联合由软组织组成，允许每个下颌骨独立运动。

== 头骨形态概述 ==

=== 脑壳Braincase ===
在软骨鱼类中，脑壳是围绕大脑的复杂的软骨壳。膜颅不存在，反映出几乎所有骨骼的消失。然而，在大多数硬骨鱼和四足动物中，脑壳都是广泛骨化的，其骨化作用来自多个来源。为了便于描述，可以将脑壳想象成一个盒子，里面有一个由内骨骼元素组成的平台，支撑着大脑，所有元素都包裹在外骨骼中（图7.11）。内骨骼平台由一系列蝶骨组装而成。枕骨显然是从前部的椎骨衍生而来的，构成了蝶骨平台的末端。这些枕骨最多有四块（枕基骨、枕上骨和成对的外枕骨），它们封闭了脑壳的后壁，只留下它们所形成的一个大孔，即枕骨大孔，脊髓从中穿过。头骨与脊柱的连接是通过枕髁occipital condyle实现的，枕髁是一种单接触面或双接触面结构，主要在基枕骨产生，但有些物种也有外枕骨的参与。


图7.11头骨的组成。软颅（蓝色）形成一个支撑平台，由咽颅（黄色）组成，特别是翼上肌。咽颅的其他部分形成关节、方骨和舌颌骨以及舌骨器。膜颅（粉红色）包裹大部分软颅以及咽颅。


耳囊位于内骨骼平台的后部，包裹着耳朵的感觉器官。咽颅形成了epipterygoid(alisphenoid of mammals)和一块至多块的听小骨。


附框文章7.1获得头部

头骨来源于连续压缩的椎骨的观点可以追溯到18世纪。德国博物学家和诗人W.歌德（17491832）显然是第一个想到这个观点的人，但并不是第一个发表这个观点的人。歌德给了我们“形态学”这个词，对他来说这意味着在有机设计或形式中寻找潜在的意义。他的发现之一是观察到植物的花是压缩在一起的变态茎花瓣。1790年，他在威尼斯的一个古老墓地里漫步时，开始对脊椎动物尤其是脊椎动物头骨进行研究。他发现一个干燥的公羊头骨，其骨缝处已碎裂，但土壤将其连成一体。公羊头骨上分开的骨头似乎是缩短的脊椎前骨，但歌德直到1817年左右才发表这一观点。这一观点及其阐述应归功于另一位德国博物学家L.奥肯(1779-1851)。1806年，奥肯在森林中漫步，偶然发现了一个干燥的羊头骨。他同样被它与脊椎的序列同源性所震惊，并在此后不久发表了这一观点(框图1a)。接下来，头骨起源的脊椎理论落入理查德·欧文手中，并成为他关于动物原型的理论观点的一部分(框图1b)。由于欧文在19世纪早期科学界的突出地位，头骨来自脊椎的观点成为欧洲科学界的中心议题。反对这种头骨源自脊椎的观点的最有说服力的反对者之一是T.H.赫胥黎，他的批评基于对脊椎动物头骨及其发育的详细比较研究。这一观点在一次受邀演讲中达到了顶峰（没有双关语的意思），即1858年的克罗尼安演讲，赫胥黎在演讲中认为头骨的发育表明它不是由脊椎骨组成的。他认为头骨不是从脊椎骨进化而来的，就像脊椎骨不是从头骨进化而来的一样。赫胥黎认为，大多数脊椎动物的头骨的形成方式大致相同，都是融合成一个单元，而不是一系列关节。头骨骨化与随后一系列脊椎骨的骨化没有相似之处。尽管赫胥黎可能是对的关于这一点，对于大部分头骨来说，枕骨区域确实以类似于椎骨的方式骨化。框图1获得头部。头部从前椎骨衍生的说法分别由歌德和奥肯提出。理查德·欧文（19世纪）扩展了他们的想法。（a）公羊的头骨，显示其假定的节段模式可能被解释为从扩展的前椎骨部分衍生而来。（b）理查德·欧文对头部从椎骨分割的详细观点。欧文提出，身体内的前椎骨向前移动，为头部的骨骼元素做出贡献。因此，欧文认为，头部的骨性元素可以与基本椎骨模式的各个部分同源。（c）他以几种脊椎动物为例，指出头骨的命名部分可能如何代表它们所衍生的这种底层椎骨模式的各个部分。（d）T.H.赫胥黎提出了另一种观点，他认为头部的各个组成部分并非源自向前移动到头部的椎骨，而是源自与头骨后面的椎骨分割无关的基本分割。这些基本节段（罗马数字）分布在通用的脊椎动物头骨上，以显示对特定部分的各自贡献。缩写：基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、外枕骨（Ex）、额骨（F）、鼻骨（N）、后枕骨（Ops）、眶蝶骨（Or）、顶骨（P）、后顶骨（Pp）、前耳骨（Pro）、枕上骨（So）。

在抛弃椎骨理论的同时，赫胥黎用节段理论取而代之，将分割追溯到体节，而不是椎骨（框图1c）。他将容纳耳朵的耳囊作为一个固定的标志，并设想前面的四个体节（前耳囊）和后面的五个体节（后耳囊）作为头部节段成人衍生物的节段来源。

今天，有些人会认为头部是一个独特的发育系统，与节段体节（体节）没有任何联系。同样构成头骨部分的神经嵴细胞在头部没有表现出节段模式。然而，至少在鱼类中，鳃弓是节段的，头部旁轴中胚层（体节）也是如此，并且节段显然可以延续到伴随的神经颅。脊椎动物系列（框图1c）中的匹配阴影显示了来自理论祖先（框图1b）部分的衍生物。


在大多数脊椎动物中，这些内骨骼元素连同它们支持的大脑和感觉器官都被外骨骼元素（真皮衍生物）包裹，以完成脑壳。

=== 颌 ===
原始脊椎动物的上颌由内骨骼腭方软骨组成。腭方软骨在软骨鱼类和原始鱼类的颌骨中功能齐全，但在硬骨鱼类和四足动物中，腭方软骨通常通过其两个衍生物对头骨的贡献有限：上翼骨epipterygoid与脑颅融合，方骨使下颌悬置（哺乳动物除外）。真皮上颌骨和前颌骨取代腭方软骨成为上颌。

软骨鱼类的下颌仅由梅克尔软骨组成。在大多数鱼类和四足动物中，梅克尔软骨仍然存在，但被包裹在膜颅的外骨骼中，膜颅也支撑牙齿。梅克尔软骨被膜原骨包裹，通常不骨化，但有些四足动物除外，这些动物的前端骨化为mental。在大多数鱼类和四足动物中（哺乳动物除外），梅克尔软骨的后端可以从外骨骼壳中突出，形成骨化的关节骨。


哺乳动物的下颌由一块骨头组成，即齿骨。齿骨的前部带齿部分是其ramus。闭颌肌位于coronoid process上，即齿骨的向上延伸部分。在后部，齿骨形成横向扩张的mandibular condyle，这是一个圆形突起，与glenoid fossa（脑壳颞骨内的凹陷）相连。因此，在哺乳动物中，齿骨的mandibular condyle取代关节骨成为下颌建立下颌与脑壳的关节连接的表面。

=== 舌骨器 ===
舌骨或舌骨器是颌骨后面咽颅的腹侧衍生物。在鱼类中，它支撑着口底。舌骨器的元素来自舌弓的腹侧部分和最初几个鳃弓的部分。在幼体和幼态两栖动物中，鳃条仍然存在，但形成了退化的舌骨器，支撑着口底和功能性的鳃。在成年动物中，鳃和舌骨器的相关部分会丢失，尽管口腔底部通常存在一些元素来支撑舌头。通常，舌骨器官包括主体——舌骨体corpus，和延伸部分——舌角cornua。在许多哺乳动物中，包括人类，舌角的远端与脑壳的耳区融合形成茎突styloid process。

== 头部运动 ==
因此，头部运动的字面意思是颅骨内的运动。但如果只用这个一般性定义，定义就会变得太宽泛，无法提供有用的背景来讨论颅骨功能。一些作者将该术语限制为具有横跨颅骨顶部的横向铰链状关节和口腔顶部的横向滑动基底关节的颅骨。但这种受限定义排除了大多数硬骨鱼，尽管它们的颅骨元素高度灵活。在这里，我们使用头部运动来表示上颌和脑壳之间围绕它们之间的关节的运动（图7.12a）。这种运动颅骨是大多数脊椎动物的特征。它们存在于古代鱼类（鳞鱼类，可能还有古鱼类）、硬骨鱼类（尤其是硬骨鱼）、极早期的四足动物、大多数爬行动物（包括大多数中生代类型）、鸟类以及哺乳动物的早期兽孔目祖先中。现代两栖动物、龟类、鳄鱼和哺乳动物（兔子可能是例外，见框论文7.2）没有运动性头骨。头部运动在脊椎动物中广泛存在，但在哺乳动物中基本上不存在，这似乎给人类带来了问题。因为我们和大多数其他哺乳动物一样，都有运动性头骨，上颌和脑壳之间没有这样的运动，所以我们往往低估了它的重要性（图7.12b）。第254页图7.12头骨骨骼的活动性。(a)鱼头骨是运动的。上颌和其他侧头骨骨骼以一系列相连的方式相互旋转，导致这些骨骼在进食过程中发生位移（虚线轮廓）。圆圈表示铰接元件之间的相对旋转点。(b)哺乳动物头骨是运动不能的，因为上颌和脑壳之间没有相对运动。事实上，上颌与脑壳融为一体。脑壳中没有铰链关节，也没有侧头骨可移动的连接。框注7.2野兔的头部运动在野兔或长耳大野兔中（但在远亲鼠兔或它们的化石祖先中除外），成年野兔的胎儿脑壳各区域之间的缝合线仍保持开放，形成颅内关节（框图1）。该颅内关节沿着成年脑壳的侧面和底部延伸，并通过后顶骨横跨顶部。该关节允许脑壳的前部和后部之间进行相对运动。有人假设，这个关节有助于吸收兔子奔跑时前肢撞击地面时所受的冲击力。受到撞击时，关节的机械变形会吸收一些动能，因为铰链会受到拉力。这种变形和吸收会减少脑壳前部所承受的冲击。此外，冲击力会促使血液从颅内窦流向颅骨内复杂的静脉通道和空间。这将有助于进一步消散这些动能，因为它们会抵抗血管系统壁提供的阻力。野兔的外耳（耳廓）会散发剧烈活动产生的热量，但似乎只有在运动停止后才会散发。在运动过程中，耳朵通常由根部的强健肌肉保持直立。有人假设，当野兔再次跳跃加速时，这些直立的耳朵有助于重新打开颅内关节，从而在某种意义上重置这种颅骨机制，并准备在前肢再次撞击地面时充当减震装置（图1c）。颅内关节的功能意义仍存在争议。然而，如果这些假设得到证实，野兔的这种特殊关节，连同它们突出的耳朵，也可能有助于减少前脑壳中眼睛的震动。在哺乳动物中，兔子的运动是一种独立的、显然是独特的情况，它不是从兽孔目运动进化而来的。此外，它进化不是为了在进食时有优势，而是为了在快速运动时有优势。第255页方框图1野兔可能的头部运动。(a)显示了奔跑跨步过程中的各个阶段。请注意，前肢在着陆时受到初始冲击。(b)长耳大野兔Lepus头骨的后部。颅内关节沿着头骨两侧的鳞状(Sq)和耳区之间延伸，然后沿着头骨底部延伸。顶间骨形成头骨顶部的铰链。(c)Ex外耳直立并附着在头骨后部，可能有助于在奔跑的长时间悬空阶段重新定位头骨后部相对于前部的位置。图中显示了前脑壳相对于后脑壳的假定运动（略有夸张）。Fa是由于推力产生的加速度而产生的力矢量，Fd是由于迎面而来的风中耳朵的阻力而产生的力矢量。缩写：鼓泡(B)、后顶骨(Pp)、颧骨(J)、顶骨(P)、岩骨(Pet)、枕上骨(So)、鳞骨(Sq)。（基于D.Bramble的研究。）运动和不能运动各有优势。头部运动提供了一种快速改变口腔大小和形状的方法。在水中觅食的鱼类和其他脊椎动物中，快速运动会导致口腔压力突然降低，从而使动物能够吸入受惊的猎物。这种捕食方法利用突然出现的真空将携带食物的水吞入嘴中，被称为吸食。头骨运动还允许牙齿骨骼在快速进食时快速移动到战略位置。例如，一些硬骨鱼会在最后一刻将牙齿骨骼向前摆动，以便快速接触目标猎物。在许多毒蛇中，头骨两侧的连接骨骼可以向前旋转。毒蛇会竖起带有毒牙的上颌骨，并将其从上唇的折叠位置摆动到嘴的前部，这样它就可以更容易地将毒液注入猎物体内。在许多具有动态头骨的鱼类和爬行动物中，上颌的牙齿可以相对于猎物重新定位，以便在捕食期间占据更有利的位置或在吞咽期间更好地对齐压碎表面。在这里，头骨运动使上下颌几乎同时接触和闭合猎物。如果没有这个，第一个接触猎物的下颌就会把猎物击退，从而无法捕获。另一方面，哺乳动物失去了运动能力，留下了无运动头骨，这使得婴儿能够轻松地吸吮。幼年和成年哺乳动物可以用一副特殊的牙齿牢固地咀嚼，这些牙齿在一个牢固的、无运动的头骨上准确地工作。牙齿结构和咬合（第507页）

== 头骨的系统发育 ==
头骨是由咽颅、膜颅和软颅组成的复合结构。头骨的每个部分都来自不同的系统发育来源。头骨进化的后续过程很复杂，反映了复杂的进食方式。现在我们对头骨结构有了总体了解，可以更具体地看看这一进化过程。

=== 无颌动物 ===
'''早期脊椎动物'''

最早的脊椎动物Haikouella和Haikouichthys仅从软组织印模中得知，因为没有矿化组织。一些生物学家认为，每一种都有原脊椎骨或脊椎骨的前身。然而，缺乏任何形成的头骨元素。

'''甲胄鱼'''Osteostracan

是最常见的甲胄鱼类群之一。它们拥有由一块拱形膜原骨形成的头盾，两只靠得很近的眼睛位于背部，中间有一个松果体孔，中间的鼻孔位于松果体孔的前面。头盾的两侧有被认为是感觉区域的东西，可能是电场受体或对水流敏感的早期侧线系统。

宽而扁平的头盾降低了甲胄鱼的轮廓，可能使它们能够紧贴海底表面，而它们纤细的身体表明它们是底栖鱼类。头盾形成了咽喉上方的屋顶，并支撑着连续的鳃弓，这些鳃弓像横梁一样横跨咽喉顶部。成对的鳃小片由鳃间隔膜支撑，位于这些条之间。对Hemicyclaspis（一种cephalospidomorph动物）头部的重建表明，咽底有一块喉板，大概是软骨制成的（图7.13a）。肌肉活动被认为抬起和放下了这块喉板，将水流首先吸入口中，然后流过鳃，最后从头部腹侧的鳃孔流出。水流中的悬浮颗粒可以在水排出之前被咽部捕获（图7.13b）。

缺甲鱼Anaspids是另一组早期的甲胄鱼。头部没有单一的骨盾，而是被许多小的骨鳞覆盖（图7.14ac）。眼睛位于侧面，中间有一个松果体孔，前面有一个鼻孔。

Heterostracans异甲类动物的身体呈流线型，表明其生活比其他甲胄鱼动物略活跃。异甲类动物的头部呈扁平或子弹状，由几块融合的骨板组成（图7.15a）。它们的眼睛小而位于侧面，有一个中央松果体孔，但没有中央鼻孔。据推测，水流经嘴，穿过大咽部的鳃裂，进入一个共同的隧道，并从单个出口流出。一些异甲类的嘴边缘有锋利的口鳞，可用于将食物从岩石中逐出，使其加入进入嘴中的水流（图7.15b）。


一些科学家认为一些甲胄鱼是掠食性的，使用口腔来收集大型猎物，但由于甲胄鱼缺乏强大的颌骨，因此无法通过强有力的咬合或碾碎来进食。大多数甲胄鱼的头部厚厚的鳞板和纤细的身体说明它们过着相对不活跃的生活方式，以碎屑和有机碎屑为食，这些碎屑和有机碎屑被搅动并吸入咽部。

'''圆口类'''

盲鳗和七鳃鳗是唯一幸存的无颌动物。然而，随后的特殊化使这些圆口动物的解剖结构与早期的甲胄鱼截然不同。圆口动物完全没有骨头，专门用于寄生或清道夫生活，依靠粗糙的舌头刮取组织作为食物。七鳃鳗有一个鼻孔和一个松果体孔，两者一起进入nasohypophyseal opening。有鳃囊。脑壳是软骨的。虽然有鳃弓，但形成一个不相连的鳃篮。盲鳗有一个中间鼻孔，但没有外部松果体孔。

'''有颌类动物'''

除无颌类动物外，所有脊椎动物都有颌，并形成有颌类动物。一些生物学家将脊椎动物颌骨的出现标记为其进化过程中最重要的转变之一。强大的闭合肌是鳃弓肌肉的衍生物，使颌骨成为强大的咬合或抓握装置。因此，随着颌骨的出现，有颌类动物的饮食习惯从悬浮喂养甲胄鱼转变为喂养更大的食物，这并不奇怪。饮食的变化也带来了更积极的生活方式。


图7.13头鳞形目甲胄鱼Hemicyclaspis。(a)腹侧视图显示鳃孔，推测是水通过咽喉的出口位置。(b)咽喉横截面显示呼吸鳃片和支撑鳃弓。据推测，咽喉底部可以升高和降低，以主动将水吸入口中并通过几个鳃孔将其排出。水流在流出之前穿过呼吸鳃。悬浮的食物可能被收集在咽喉中，然后传递到食道。来源：根据Jarvik。

==== 鱼类 ====
'''盾皮鱼''' 盾皮鱼前身体的三分之一到二分之一由厚厚的真皮骨版组成，这些真皮骨板也包裹着咽喉和脑壳。身体的其余部分覆盖着小的骨鳞。头部的真皮骨板很厚，紧密连接成一个单元，称为cranial shield（图7.16a、b）。虽然这些皮骨板的图案与硬骨鱼的鳞片相似，但它们的排列方式有很大不同，因此最好遵循使用不同名称的惯例，直到就它们的同源性达成一致。脑壳严重骨化，上颌附着在其上。大多数脑壳和第一椎骨之间存在明确的关节。显然没有喷水孔。从口腔流出的水从颅盾和躯干盾之间的开放连接处向后流出。大多数盾皮鱼长约1米，但有一种拥有强壮颌骨的物种总长接近6米。

'''棘鱼''' 具有最早存留化石记录的有颌类动物之一，即棘鱼。它们大多数体型较小，身长几厘米，身体呈流线型，表明其生活方式是活跃的游泳类动物。它们的身体覆盖着不重叠的菱形膜原骨鳞。头部的骨鳞扩大成小板。颅骨真皮鳞的模式类似于硬骨鱼，但与盾皮鱼一样，这些鱼通常有自己的名字。有些物种有鳃盖，即覆盖鳃出口的骨质瓣。眼睛很大，表明视觉信息对这些鱼来说尤为重要。Acanthodes（早二叠世）有颅侧裂lateral cranial fissure,即部分分隔后部脑壳的缝隙。这种裂隙是辐鳍鱼类的重要固定结构，第十对脑神经从这里出来。构成颌骨的颌弓与鲨鱼和硬骨鱼的颌弓非常相似。腭方软骨内有三个骨化中心：后翼骨metapterygoid和腭骨autopalatine均与部分脑壳相连，后部方骨与骨化的梅克尔软骨相连（图7.17a）。膜原骨——下颌骨mandibular，加固了下颌的腹缘。棘鱼有舌骨弓和五个连续的鳃弓（图7.17b）。


图7.14介皮鱼Pterolepis，一种无尾纲动物。(a)暴露的头骨。咽颅包括嘴周围的一些部分，软颅容纳眼睛。有脊索，脊椎部分位于其上。(b、c)肌肉和部分表面鳞片的恢复。喉软骨支撑着颊底，颊底可能是泵的一部分，用于将水吸入口腔，然后迫使水通过鳃并通过外部鳃孔流出。来源：Stensi之后。


图7.15介皮鱼的进食。(a)异甲纲翼龙的侧面图。水流经嘴部、鳃部、鳃囊，然后进入共同腔室，最后通过鳃孔流出。大型融合骨板构成头盾。整个尾部的骨鳞很小，以适应尾部的侧向弯曲。(b)异甲纲头部的示意图。尖锐粗糙的口鳞环绕着嘴部，可能用于从岩石表面刮取或取出食物。异甲纲的这种示意图主要基于Poraspis。来源：根据Stensi。


'''软骨鱼类''' 软骨鱼几乎没有骨头。存在Denticles，即由牙釉质和牙本质等矿物组成的鳞片痕迹。没有膜颅。相反，软骨颅向上扩展并越过头顶形成脑壳。因此，软颅是头骨中比大多数其他脊椎动物更为突出的组成部分。The ethmoid and orbital anterior regions and posterior oticooccipital region are merged into an undivided braincase.咽颅存在。在原始软骨鱼类中，六个鳃弓拖在颌骨后面（图7.18a、b）。原始鲨鱼的上颌（腭方软骨）由脑壳支撑，可能还由舌颌骨支撑。

现代鲨鱼的舌颌骨和腭方软骨之间通常没有牢固的直接连接。相反，颌骨悬挂在另外两个部位，通过ceratohyal软骨和梅克尔软骨以及从鼻囊底部到腭方软骨眶突的牢固的韧带连接。随着ceratohyal，以及某种程度上的舌颌骨，向内移动以协助支撑颌骨，前面的鳃缝变得拥挤不堪，只剩下一个小开口，即喷水孔。在某些鲨鱼（大白鲨、鲭鲨、锤头鲨）和大多数现存硬骨鱼中，喷水孔已经完全消失。在软骨鱼类中，例如全头类，颌骨会机械地压碎猎物的硬壳，但在活跃的软骨鱼类中，例如食肉鲨鱼，颌骨会捕获猎物。

鲨鱼可能会使用吸力将小猎物吸入口中，但更常见的是，它们直接攻击猎物，迎面靠近。当鲨鱼抬起头时，下颌会下降（图7.19a）。上下颌相互连接，并且都像钟摆一样悬挂在舌骨弓上。舌骨弓围绕其与脑壳的连接处摆动，使颌骨能够下降并在猎物上方向下和向前移动（图7.19b）。上颌（腭方软骨）和下颌（梅克尔软骨）上的牙齿通常直立，以便接触猎物表面。有时，每只眼睛上都会有一层瞬膜（一种可移动的不透明皮肤瓣）保护性地覆盖着。


图7.16盾皮鱼头骨。Bothriolepis长约15厘米，生活在中泥盆纪。（a）咽颅和软颅的侧面图。（b）头骨上覆盖着膜颅。请留意真皮板。来源：根据Stensi，1969年。


图7.17刺鱼头骨，Acanthodes。(a)侧视图，颌弓处于其自然位置。(b)移除颌弓，以便更好地显示软颅、舌骨弓和五个连续的鳃弓。（粉色，膜原骨；黄色，咽颅；蓝色，软颅）来源：Jarvik之后。


Jaw protrusion也可能有助于上下颌同步接触猎物。如果下颌单独负责闭合嘴巴，它可能会在上颌适当定位以协助之前过早地撞击猎物。将下颌从头部伸出可使颌骨呈现更有利的几何形状，以便它们同时接触猎物并避免在闭合时偏转猎物。当颌骨夹住猎物时，颌弓通常会在闭合结束时伸出。如果猎物较大，鲨鱼可能会猛烈地摇动头部切下猎物的一部分并吞下。当颌骨伸长时，颌骨会破坏活跃的开放水域鱼类特有的流线型身体轮廓。进食后颌骨缩回可恢复鱼的流体动力学流线型形状，并将颌骨重新塞回软颅。


图7.18鲨鱼头骨。(a)原始鲨鱼Cladoselache，一种晚泥盆世鲨鱼，长度约为55厘米。上颚后面是完整的舌弓和五个鳃弓。每个鳃弓之间都有完整的鳃裂。(b)现代鲨鱼Squalus，角鲨。舌弓是第二个系列，经过改造以支撑下颚弓的后部。随着舌骨向前移动以帮助悬挂颌骨，前面的鳃裂变得拥挤并缩小到小的喷水孔。尽管融合为一个整体，软颅的三个基本区域是筛骨、眶骨和耳枕骨。缩写：基底舌骨(Bh)、角舌骨(Ch)、舌骨下颌(Hy)、梅克尔软骨(Mk)、腭方软骨(Pq)。来源：(a)Zangerl著，


图7.19鲨鱼的进食情况。(a)鲨鱼下颌缩回(上)和手动伸出(下)的草图。(b)颌弓在角舌骨悬架上向前移动时的位置变化解释。所示位置接近猎物下颌闭合完成时的位置。箭头表示下颌向腹侧向前移动。来源：基于T.H.Frazzetta的研究并对其进行了简化。

'''辐鳍鱼类''' 早期的辐鳍鱼类眼睛相对较大，鼻囊较小。颌很长，延伸到头部前方。颌骨上有许多牙齿，鳃盖覆盖着鳃弓。舌弓增加了对颌的支撑。一些鱼类群的膜原骨同源性难以确定，部分原因是多余骨骼（特别是面骨）的增多。外鼻孔周围可能有许多细小的骨骼，根据位置不同，它们被归类为nasals,rostral, antorbitals和其他骨骼。


图7.20a、b显示了一种常见的分布模式，但也有几种变种。特别注意覆盖鳃的鳃盖骨组和头骨背后缘的肩胛骨组。这些是辐鳍鱼类的主要膜原骨，在四足动物中已经消失（图7.21a、b）。


图7.20辐鳍鱼类的主要头骨。（a）背面图。（b）腭骨（腹面图）。鳃骨用虚线表示。缩写：外鳍骨（Ec）、肩胛外骨（Es）、颞骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、顶骨（Pp）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、喙骨（R）、颞上骨（St）、板骨（T）、犁骨（V）。图7.21晚泥盆世的原始古鱼科Cheirolepis的头骨。该鱼全长约24厘米。（a、b）分别为头骨的背面和侧面图。肩带骨（粉色）与头骨后壁紧密连接。缩写：角骨（Ang）、鳃盖骨（Br）、锁骨（Cl）、匙骨（Ct）、齿骨（D）、真舌骨（Dhy）、外鼻孔（En）、肩胛外侧骨（Esl）、颞骨间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、鳃盖骨（O）、副鳃盖骨（Opa）、顶骨（P）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前鳃盖骨（Pop）、颞骨后骨（Pot）、顶骨后骨（Pp）、眶前骨（Pro）、方颧骨（Qj）、喙骨（R）、硬化环（Sc）、上匙骨（Sct）、鳃盖骨下骨（Sop）、眶上骨（Spo）、颞骨上骨（St）。来源：Carroll著。


辐鳍亚纲中发生了惊人的辐射演化，并一直持续到现在。很难概括头骨内部的趋势，因为现代硬骨鱼的众多不同特化都是这种辐射的一部分。如果存在一个共同的趋势，那就是增加骨元素的liberation，以在食物获取中发挥多样化的功能。

大多数现存的辐鳍鱼类采用快速吸入捕食，在1/40秒内完成猎物捕获。口腔几乎爆炸性的扩张产生真空，从而实现快速捕获。相对于环境压力的负压会将水脉冲吸入口中，将猎物带入嘴中。一旦捕获，牙齿就会抓住猎物。口腔的压缩会将多余的水从鳃裂后排出。吸食的鱼比悬浮进食的鱼吃更大的食物块。较大的食物颗粒具有更大的惯性，需要更强大的进食装置。因此，吸食者拥有肌肉发达的口腔和强大的运动颌骨。

在原始辐鳍亚纲中，如化石的''Cheirolepis''和现存的弓鳍鱼''Amia''（图7.21a，b和7.22a、b），进食器官包括几个单元。一个是脑颅，上颌骨和前颌骨通常融合在其上。脑颅的后部与前部的椎骨相连并可在其上自由旋转。鳃盖骨沿头部侧面形成一个单元。悬器suspensorium由不同物种各不相同的各种骨骼融合而成，但通常包括舌颌骨、各种翼骨pterygoids和方骨。悬器形状像一个倒三角形，它的两个上方的角与吻部和脑壳相连，它的第三个角与下颌骨相连。在张颌时，躯干的轴上肌抬起脑颅和附着的上颌。喉部的Sternohyoideus muscle移动舌骨器以降低下颌骨（图7.23a、b）。强有力的adductor muscles of the jaws从悬器直接延伸到下颌，使下颌闭合。


图7.22软骨硬鳞鱼chondrostean，弓鳍鱼（Amia）的头骨。侧面（a）和背面（b）视图。肩带（粉红色）。


图7.23原始辐鳍鱼的颌骨张开。（a）颌骨闭合。（b）颌骨张开。下颌骨绕着悬器的关节旋转，悬器又与鳃盖骨相连。肩带保持相对固定的位置，但脑颅绕着它旋转以抬起头部。主要肌肉的作用线如箭头所示。肩带（粉红色）。来源：Lauder。


在高级辐鳍鱼类——teleosts中的头骨运动自由度通常更大（图7.24ae）。上颌骨和前颌骨现在通常可以自由地相互关节，并与脑颅连接（图7.25）。张颌时，脑颅抬起，下颌骨放下。此外，颌骨的几何排列使其可以向前移动。舌骨器在颊腔底部形成支柱。当被喉咙肌肉向后拉时，这些舌骨支柱有助于将颊腔侧壁推开，从而有助于颊腔突然扩大并产生内部吸力。


图7.24硬骨鱼类头骨。尽管硬骨鱼类在许多习性上差异很大，但头骨的基本形态仍然保留了下来。(a)小嘴鲈鱼(Micropterusdolomieu)。(b)羊头鱼(Archosargusprobatocephalus)。(c)蝴蝶鱼(Chaetodonocellatus)。(d)带刀鱼(Trichiuruslepturus)。(e)针鱼(Tylosurusmarinus)。来源：根据Radinsky。


'''肉鳍鱼纲''' 在早期的肺鱼中，上颌（腭方软骨）与骨化的脑壳融合，脑壳为一个整体，牙齿扁平成板。这表明最早的肺鱼以坚硬的食物为食，就像它们的现存同类一样，它们有类似的牙板和颌骨，可以捕食贝类、蜗牛和甲壳类动物。另一组肉鳍鱼纲，即rhipidistians，有强壮的颌骨和小而尖的牙齿。然而，与其他鱼类的牙齿不同的是，rhipidistians牙齿的壁广泛内褶，形成明显的迷路齿labyrinthodont teeth。大牙齿位于下颌的齿骨上，以及犁骨、腭骨和外翼骨ectopterygoid。膜颅的骨骼与辐鳍鱼类的骨骼相似，并且与辐鳍鱼类一样，腭方软骨在前部与鼻囊相连，在侧面与上颌骨相连。与辐鳍鱼类和现存的肺鱼不同，rhipidistians的脑壳通常骨化为两个关节单元：前部的筛骨单元（筛蝶骨单元）和后部的耳枕骨单元，'''它们之间有一个灵活的关节'''。在该关节上方的真皮骨中，顶骨和后顶骨之间形成了铰链。因此，'''吻部可以围绕头骨的其余部分向上旋转'''，这种位移被认为在进食时很重要（图7.26）。有功能的脊索也向前延伸到头部很远的地方，穿过耳枕单元的隧道，最终与筛骨单元的后部相抵接，也许为头骨的这个区域带来了额外的支撑。


'''鼻囊''' 从鱼类到四足动物，鼻囊都有着复杂的历史。鼻囊nasal capsules以成对的鼻囊nasal sac的形式容纳嗅觉上皮（图7.27a）。在辐鳍鱼中，鼻囊通常不直接开口于口腔。相反，它的前（流入）和后（流出）鼻孔为水流过嗅觉上皮建立了一条单向路径，将新鲜的化学气味传递给嗅觉上皮。相比之下，四足动物的每个鼻囊都通过内鼻孔或后鼻孔直接开口于口腔（图7.27b）。每个鼻囊也开口于通过外鼻孔将空气排出体外，从而建立了肺部气流进出的呼吸路径。除内鼻孔和外鼻孔外，鼻囊内还有第三个开口，即鼻泪管，它通向眼眶，在帮助湿润眼球表面后，将邻近泪腺的多余分泌物排出。


图7.25硬骨鱼的吸吮进食。顶部一系列是高速影片中颌骨张开（未显示食物）的痕迹。注意颌骨位置的变化。当颌骨闭合（左）和张开（右）时，分别显示了头骨主要运动骨的侧面和腹侧视图。注意颌骨的前移（点画区域）和口腔向外扩张。箭头表示肌肉活动线。来源：Liem之后。


在肉鳍鱼中，rhipidistians的鼻囊与四足动物的相似。rhipidistians的鼻泪管是一种适应性器官，有利于将眼睛和鼻孔伸出水面的表层的鱼类。泪腺可滋润暴露在外的感觉器官，防止其干燥。鼻泪管可能是辐鳍鱼鼻囊的延伸。rhipidistians（但不是腔棘鱼）也拥有内鼻孔，显然是连接鼻囊和口腔的新衍生物。然而，肺鱼可能没有内鼻孔，尽管这仍有争议。'''肺鱼的后鼻孔（外鼻孔）开口于口缘附近，但不会像rhipidistians和四足动物真正的内鼻孔那样刺穿腭部膜原骨。'''

==== 早期四足动物 ====
最早的四足动物起源于rhipidistians祖先，保留了许多头骨特征，包括大部分膜颅。吻部的许多骨头缩小，只剩下明显的鼻骨，位于外鼻孔内侧（图7.28a、b）。从四足动物开始，舌颌骨不再参与下颌悬吊，而是最终像中耳内的镫骨一样负责听觉。如前所述，rhipidistians的舌颌骨/镫骨可能负责通过喷水孔吸入和呼出肺部空气。但随着早期四足动物进化成为陆生生物，它负责空气中的听觉。覆盖鳃的鳃盖骨系通常会丢失。原始四足动物的鱼头骨背部的肩胛外骨也消失了。与此同时，肩带失去了与头骨后部的连接。顶骨和软颅变得更紧密地联系在一起，与硬骨类相比，口鼻部的神neurocranial活动性降低了。

侧线系统是一种水生感觉系统，在最早的四足动物的头骨中很明显，至少在推测为水生阶段的幼年体中是如此（图7.29a、c）。头骨是扁平的，有些头骨后部有颞凹temporal notch。镫骨将声音振动传递到内耳。但早期四足动物的镫骨仍然是一块坚固的骨头，似乎也是脑壳和腭方软骨之间的支撑物。迷齿兽的牙齿呈圆锥形，珐琅质折叠成复杂的图案。lepospondyls牙齿缺乏高度折叠的牙釉质，也没有otic notch。


现代两栖动物的头骨与其化石祖先的头骨相比大大简化，许多皮骨丢失或融合成复合骨。蚓螈头骨紧凑且骨化牢固，不过皮骨的形态可能千差万别。蝾螈的软颅主要由眶蝶骨和前耳骨orbitosphenoid and prootic组成，外枕骨闭合脑壳后壁（图7.30）。通常有鼻骨。多达四对顶骨组成头骨：所有头骨都有额骨和顶骨，但前额骨和泪骨在不同类群之间有所不同。在无尾目动物中（图7.31），软颅的骨化变化很大，通常只有五块骨头，一块蝶筛骨sphenethmoid和成对的prootics和外枕骨。鼻骨存在，只有一对复合的前顶骨残留。在青蛙和蝾螈中，单个蝶筛骨已经扩大形成一个大板，挤满了其他腭部骨。


图7.26腔棘鱼（Latimeria）的颅骨运动。（a）头骨的侧面图。（b）主要功能元素的生物力学模型，显示下颌张开（实线）与闭合位置（虚线）相比的位移模式。翼骨复合体包括内翼骨、外翼骨和上翼骨鼻泪管。来源：(a)Millot、Anthony和Robineau著；(b)Lauder著


图7.27鼻囊的开口。(a)在辐鳍鱼类中，鼻囊通常具有前鼻孔（水通过前鼻孔进入）和后鼻孔（水通过后鼻孔流出），但鼻囊不通向口腔。(b)在四足动物中，鼻囊具有外鼻孔（与鱼的前鼻孔同源）和通向眼眶的鼻泪管（鼻囊的延伸）。除此之外，鼻囊的第三个延伸，即内鼻孔（与鱼的后鼻孔同源），通过口腔顶部通向口腔，现在，在内部位置，称为后鼻孔。


咽颅是鱼头骨的主要组成部分，两栖动物的咽颅已经退化。在现代两栖动物中，舌颌骨在下颌悬吊中不起任何作用。这项任务完全由关节骨和方骨承担，下颌骨通过它们与头骨相连。组成hyobranchial apparatus的鳃弓在幼虫时期支撑着外鳃，但是当幼虫变态为成虫时，这些鳃弓退化为支撑舌头活动的舌骨器。

蝾螈通常在水中使用吸吮式进食。喉底迅速扩张，下颌张开到足以让携带猎物的水流进入（图7.32）。与猎物一起吞下的多余水通过鳃裂从口腔后部排出。与鱼类一样，蝾螈的食物和水单向流入口腔，然后从鳃裂流出。变态蝾螈和成年青蛙没有鳃裂，因此进食时进入口腔的多余水必须逆流从口腔流出。这种流动被称为双向。陆地上的两栖动物通常使用粘性的抛射舌头。在近距离，肌肉将舌头弹射到张开的下颚上，与猎物接触。在较远的距离，肌肉运动与舌头内充满液体的空间协同作用，加速舌头沿着舌骨移动。舌头缩回时，附着的食物会回到口中，牙齿闭合以控制挣扎的猎物。

==== 原始羊膜动物 ====
第一批羊膜动物很小，外观可能让我们想起蜥蜴。头骨顶部与早期四足动物的头骨顶部一样，由膜颅形成，上有眼睛、松果体和鼻孔的开口（图7.33ad）。坚固的附着凸缘和突起证明颌骨闭合肌肉强大。颌弓的腭方软骨退化为小的翼上肌和独立的方骨。舌弓产生了镫骨，这是一种粗壮的骨头，将膜颅的后部支撑在软颅上。这些早期四足动物缺乏颞骨切迹。声音可能沿着下颌骨传递到内耳。


图7.28从镫类到早期四足动物再到现代两栖动物（蝾螈）的头骨改造图解。（a）背面视图。（b）腹面（腭）视图。衍生组中丢失的头骨在前一组头骨中以绿色阴影表示。第266页缩写：基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、外翼骨（Ec）、外枕骨（Eo）、额骨（F）、颞间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、岛叶（Op）、后上颌骨（Ops）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、前耳骨（Pro）、顶骨后骨（Pp）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、颞上骨（St）、鳞骨（Sq）、板骨（T）、犁骨（V）。

===== 颞窝 =====
如前所述，膜颅的颞区具有特别能揭示羊膜动物谱系的特征（图7.34）。窗孔是外膜颅上的开口。anapsid的头骨没有颞孔。在近代龟类中，emarginations经常侵占头骨顶的后缘。这些emarginations是大型凹口，功能与窗孔类似，但它们是独立的系统发育衍生物。双孔纲头骨包括两个颞孔，这种状况在喙头蜥、鳄鱼及其近亲中一直延续下来。然而，其他现代形式中下颞条和/或上颞条经常丢失。这给我们提供了几种当代改良双孔纲头骨的变种，其中双孔状况发生了显著改变，例如鸟类、蜥蜴，尤其是蛇。

盘龙类、兽孔类和现代哺乳动物的合弓纲头骨包含一个颞孔'''。现代哺乳动物的眶后骨缺失，使得颞孔与眼眶融合。''' 

图7.29晚泥盆世原始四足动物的头骨。背部（a）、腹部（b）和侧视图（c）。平行的虚线轨迹表示头骨上的水生侧线系统走向。缩写：角骨（An）、齿骨（D）、外翼骨（Ect）、额骨（F）、鼻内骨（Itn）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前鳃盖骨（Pop）、顶骨后骨（Pp）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上角骨（Sa）、中隔骨（Sm）、夹骨（Sp）、颞上骨（St）、鳞骨（Sq）、板骨（T）、犁骨（V）。


图7.30现代两栖动物Necturus的头骨。左侧标示了浅表头骨。这些骨头已被移除，以露出右侧的软颅和咽颅的衍生物。图7.31青蛙头骨。侧面（a）和腹侧（b）视图。缩写：关节（Ar）、蝶窦（As）、基底（Bh）、齿骨（D）、外枕骨（Eo）、额顶骨（Fp）、上颌骨（M）、颏-梅克尔骨（Mm）、鼻骨（N）、鼻孔（Na）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、前耳骨（Pro）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、蝶筛骨（Se）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）、犁骨（V）。罗马数字表示为特定脑神经服务的孔。来源：根据Marshall所作。第267页图7.32水生蝾螈的吸吮进食。从高速胶片进食序列（上图）追踪吸吮进食之前、期间和之后。请注意颌骨闭合（左下）和张开（右下）时头骨元素的解释位置。来源：根据Lauder所作。


图7.33石炭纪早期羊膜动物的头骨。背面（a）、腹面（b）、侧面（c）和后部（d）视图。缩写：角骨（An）、基枕骨（Bo）、齿骨（D）、外翼骨（Ec）、外枕骨（Eo）、额骨（F）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、后上颌骨（Ops）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、后顶骨（Pp）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上角骨（Sa）、上枕骨（So）、上颞骨（St）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）、板骨（T）、犁骨（V）。资料来源：Carroll著。


图7.34羊膜动物膜颅进化的主要谱系。无孔纲头骨见于原始羊膜动物及其现代后代海龟和陆龟。双孔纲和合孔纲两个主要类群是从无孔纲独立进化而来的。楔形纲和鳄鱼保留了原始的双孔纲头骨，但蛇、蜥蜴和鸟类等双孔纲衍生物的头骨已被改良。阴影表示颞孔和眼眶的位置。缩写：颧骨（J）、顶骨（P）、眶后骨（Po）、方颧骨（Qj）、鳞骨（Sq）。


虽然分类学家使用颞孔来划分四足动物内的系统发育谱系，但其功能意义尚不清楚。除了少数例外，尤其是lepospondyls，早期四足动物和原始羊膜动物都没有颞孔。由于颞窝与强大的jaw adductor muscles相关，有人认为孔隙在颅骨中为这些肌肉在收缩时膨胀提供了空间（图7.35ac）。但很难看出这种功能如何能为它们的进化提供一些初始优势。最初，颞窝太小，无法为膨胀的肌肉提供空间，而膨胀的肌肉可能有利于颞窝的出现。或者，有人认为，如果膜颅的某些无应力骨骼对肌肉附着没有贡献，那么它可能没有什么选择价值。因此这些骨骼的消失是意料之中的，导致这些区域出现了颞窝。更积极的说法是，有人提出，与平坦表面相比，开放的颞窝边缘为肌肉提供了更安全的附着点。肌腱与骨膜融合，将拉力分散到边缘周围，并将其分布在骨骼的延伸表面上。这可能使附着点不易从骨骼上脱落。

无论颞窝的功能是什么，只有当颞窝不会过度削弱头骨承受压力的能力时，颞窝的存在才有可能。迷齿兽和原始羊膜动物没有颞窝，晚期羊膜动物有颞窝，而龟类则通过不同的途径出现emarginations，这意味着早期四足动物的功能和设计之间存在复杂且尚未完全理解的相互作用。


图7.35颞孔眼。显示了颌骨肌肉附着在头骨上的变化。（a）无孔纲头骨。在早期羊膜动物中，颞肌从脑颅延伸到下颌。现代龟类保留了这种头骨。（b）膜颅穿孔打开孔眼，附着颌肌的扩张范围扩展到这些开口的边缘。（c）颌肌广泛附着于膜颅表面。这种窗孔的发育是双孔和合弓纲辐射的特征。来源：Smith之后。


图7.36有鳞动物的头部运动。（a）头部运动有三种类型，主要基于铰链（X）位于头骨顶部的位置。铰链可能位于头骨顶部后部（后运动）、眼眶后方（中运动）或眼眶前方，吻部在此关节活动（前运动）。（b）方骨绕其背端旋转的能力称为旋转运动。

===== 爬行动物的头部运动 =====
爬行动物的头骨元素表现出不同程度的活动性。蜥蜴和蛇的头骨运动最为广泛。在这两组中，一个横向铰链延伸到头骨顶部，即transcranial关节。根据此铰链的位置，有三种名称。当铰链穿过头骨后部，使脑颅和外膜颅之间能够旋转时，头骨被称为metakinesis（图7.36a）。如果关节穿过眼后的膜颅，则头骨表现出mesokinesis。如果膜颅中的关节经过眼眶前方，则头骨表现出prokinesis。根据铰链的数量，头骨可能是monokinetic单动的，有一个关节，也可能是dikinetic双动的（amphikinetic），有两个关节。虽然罕见，但两栖类和一些穴居蜥蜴可能存在mesokinesis。Prokinesis在蛇和鸟中很常见。大多数现代蜥蜴都是双动的，头骨顶部既有meta，也有mesokinetic。

术语“streptostyly”不适用于头骨顶部，而适用于方骨，它描述的是方骨可以绕其与脑壳的背部连接处自由地进行一定程度的独立旋转的状态（图7.36b）。大多数蜥蜴、蛇和鸟类都是streptostylic的。

==== 现代爬行动物 ====
现代龟有无孔头骨，但从后部向前发育的凹陷通常导致膜颅外部骨骼大面积打开（图7.37ae）。大型闭合颌肌占据此空间。虽然龟没有牙齿，但上下颌的相对表面通常覆盖着角化齿板，可为食物提供强大的咬合力。

几种现代爬行动物是双孔亚纲辐射演化的幸存成员。在喙头蜥中，完整的上下颞条牢固地连接着头骨侧壁的前部和后部（图7.38ad）。缺少可移动的颅骨关节和可移动的腭。因此，膜颅内不允许有明显的活动。但是，下颌骨可以在悬挂的固定方骨上前后滑动。下颌骨的单排牙齿在上颌的双排牙齿之间移动，这一动作似乎对切割某些类型的猎物很重要。

失去下颞条导致蜥蜴的双孔头骨变型（图7.39）。失去下骨支柱会使头骨后部从吻部横向解放出来，从而允许streptostyly，从而促进蜥蜴双动头骨的mesokinetic部分。蜥蜴的祖先，即younginiformes杨氏蜥形目，似乎在头骨后部有一个单一的metakinetic关节。大多数现代蜥蜴的头骨上增加了第二个运动关节，即mesokinetic关节，使大多数蜥蜴的头骨成为双动的。尽管一些特殊的蜥蜴，如穴居的、食蚁的和一些食草的头骨似乎是单动的，但这可能是次生的。蜥蜴颌骨的这种运动机制已被建模为四连杆系统（four-bar linkage system，图7.40a、b）。其中一个单元是三角形的吻部。其后壁形成四个连杆之一。吻部的背角参与mesokinetic关节，并通过头骨顶部与方骨背端形成第二个机械连杆。方骨代表第三个连杆。第四个连杆将方骨的下端（与翼骨相接的地方）向前连接到吻部的后下角，以完成和关闭四连杆运动链。


图7.37乌龟头骨。（ac）晚侏罗世的Pleisochelys头骨。Pleisochelys是已知最早的隐龟类成员。请注意，没有任何颞孔，但有蚀刻在头骨背侧后缘的凹陷。背面(a)、腹侧(b)和侧面(c)视图。(d)欧洲池龟Emys，显示了下颌张开(下颌降肌)和闭合(下颌收肌)肌肉与凹陷的关系。(e)现代鳖鳖，显示上颌收肌的活动线，实心箭头，从下颌到扩大的凹陷内的头骨。缩写：基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、外枕骨（Eo）、额骨（F）、颧骨（J）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、后上颌骨（Ops）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、前额骨（Prf）、上颌骨（Pm）、前外颌骨（Pro）、眶后骨（Po）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上枕骨（So）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。来源：（ad）根据Carroll提供；（e）根据Romer提供。


如果没有这样一系列运动连杆，颌骨闭合就会像剪刀一样，对猎物施加的颌骨闭合力会有一个向前的分量，可能会使猎物偏转或从嘴里喷出，增加猎物丢失的可能性（图7.40c）。然而，在许多蜥蜴的头骨中，四个连杆的旋转允许几何结构的变化。因此，这些蜥蜴可以改变吻部在闭合猎物时所带的牙齿排列的角度。上下颌几乎同时闭合并接触猎物，向猎物施加力；因此，蜥蜴不太可能丢失猎物。

metakinetic关节不是这组骨骼连杆系统的直接组成部分，尽管它的横轴与四连杆机构的方-顶关节（quadrate-parietal joint）重合。metakinetic使与连杆链相连的膜颅相对于更深的脑颅移动。metakinetic的轴几乎与方骨背端与脑壳之间的浅关节重合，但它不属于这组外部连杆。因此，围绕这个动关节的旋转会将整个膜颅连同整组连杆相对于脑颅抬起。

有些蜥蜴，比如许多陆生蝾螈，在进食时会伸出舌头。当舌头突出时，蜥蜴会进行舌取食lingual feeding（图7.41a）。颌骨张开，伸出粘舌攻击猎物。变色龙的环形的accelerator muscle包裹着舌骨器的lingual process（=entoglossal process）（图7.41b、c）。收缩时，accelerator muscle挤压ingual process，在沿tapered process下滑时加速，可能就像挤压一块滑溜溜的肥皂一样，并带动腺状舌尖（图7.41d）。舌尖聚集的动量将其从口中弹向猎物。撞击时，肉质的腺状舌尖平放在目标上，形成牢固的粘附。将舌头缩入口中即可收回猎物。然后颌骨闭合以含住捕获的猎物。


图7.38现存的喙头目。楔形纲动物是一种现存的双孔纲动物，其两个颞孔仍然被骨头包围。背面（a）、腹面（b）、侧面（c）和后部（d）视图。缩写：角骨（An）、关节骨（Ar）、基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、冠突（C）、齿骨（D）、外翼骨（Ec）、外枕骨（Eo）、上翼骨（Ept）、额骨（F）、颧骨（J）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、后上颌骨（Ops）、顶骨（P）、前关节骨（Pa）、腭骨（Pal）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、前耳骨（Pro）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上角骨（Sa）、上枕骨（Soc）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）、犁骨（V）。来源：Carroll所作。


FIGURE7.39蜥蜴头骨。蜥蜴是改良的双孔纲动物。存在两个窗孔，但下窗孔的腹侧骨缘缺失，这是为增加头骨运动而发生的改变的结果。缩写：角骨（An）、关节骨（Ar）、基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、冠突（C）、齿骨（D）、外翼骨（Ec）、外枕骨（Eo）、上翼骨（Ept）、额骨（F）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、后上颌骨（Ops）、眶蝶骨（Osp）、顶骨（P）、关节前骨（Pa）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、前外骨（Pro）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、上棱骨（Sa）、中隔上颌骨（Sm）、压部骨（Sp）、上枕骨（So）、鳞骨（Sq）、颞上骨（St）、镫骨（Stp）、犁骨（V）。来源：Jollie作品。


图7.40蜥蜴头骨的运动。（a）头骨内的关节使吻部能够向上抬起或向下弯曲，其与脑壳其余部分的中速运动关节。当动物抓住猎物时，这会导致牙齿闭合角度发生变化。（b）蜥蜴头骨的这些可移动单元可以通过连杆（粗线）和旋转点（圆圈）表示为运动机制。与这些连杆的静止位置（a）相比，在张开（中间）和闭合（底部）猎物时显示出几何变化。（c）功能蜥蜴头骨运动的最后一项重要性与由此产生的齿排角度变化有关。运动使吻部弯曲，使两排齿都直接闭合在猎物上（底部）。如果不是这样（中部和顶部），下颌闭合会更像剪刀动作，倾向于将猎物从嘴里喷出。来源：基于T.H.Frazzetta的研究。


蛇的额骨和顶骨沿着头骨两侧向下生长，形成了脑壳的大部分壁（图7.42）。它们的增大导致许多其他膜原骨拥挤或丢失。蛇的头骨具有促运动作用。在额骨和鼻部之间的眼眶前方形成了一个横跨头骨的关节。然而，蛇下颌的大部分广泛活动性是由于侧部骨设计的变化造成的。上颞条和下颞条均已丢失，因此失去了支柱struts，而其他双孔类头骨中，这些支柱形成横跨颞区的限制性支架。

蛇头骨的运动机制比蜥蜴的连接系统包含的元素更多（图7.43ac）。与蜥蜴一样，方骨也是streptostylic，但与翼骨的连接更松散。直接施加到翼骨的肌肉力量通过连接的外翼骨传递到带牙齿的上颌骨。上颌骨围绕前额骨旋转，由此悬挂在脑壳上。在许多蛇类中，尤其是蝰蛇等高级毒蛇，前额骨和上颞骨也能围绕脑壳进行一定程度的旋转。因此，动力学系统可以建模为一个连杆链，该链最多有六个环节（颞上、方骨、翼骨、外翼骨、上颌骨、前额骨），两端悬挂在第七个环节，即脑壳（图7.43d）。

蛇的下颌骨悬挂在方骨上，包括带有牙齿的齿骨，齿骨与后部的，上隅骨surangular、前关节骨prearticular和关节骨融合形成的compound bone相连。内侧通常有一个微小的夹板骨splenial。下颌的两半在下颌联合处连接，不是通过骨融合，而是通过灵活的软组织将下颌骨的尖端拴在一起。因此，下颌尖端可以自由地独立运动。由于左右两侧可移动骨骼链之间没有骨交叉连接，因此每组运动连杆都可以独立于对侧的另一组运动。这在吞咽过程中尤为重要，因为左右两组骨头交替走过猎物（见图7.63和方框文章7.3）。认为蛇在吞咽时会脱臼是一种错误的观点。相反，运动链元素之间巨大的旋转自由度、每个元素的独立运动以及向外张开灵活的下颌以容纳大块猎物的能力，都是蛇颌柔软的原因。这些过程，而不是脱臼，使蛇能够吞下（虽然很慢）相对较大的整个猎物。


图7.41蜥蜴的舌头捕食。（a）杰克逊变色龙用它的抛射舌向远距离射击猎物。（b）变色龙的舌骨器官包括一个细长的舌突（Lp），舌头在发射过程中沿着舌突滑动。（c）没有抛射舌的蜥蜴的舌骨器官。（d）舌头投射的机械基础。加速肌是舌突周围的环带，它收缩以挤压舌突。加速肌的挤压使肌肉快速滑向舌突尖端，并带动舌头的腺体表面。随着动量的增加，舌头从舌突向猎物发射。附在舌尖上的折叠舌舌肌也会收缩，最终负责收回舌头和附着的猎物。缩写：前突(Ap)、基底舌舌肌(Bh)、角鳃肌I和II(CbI和CbII)、角舌肌(Ch)、舌突(Lp)。来源：(b、c)Bramble和Wake所著。


鳄鱼、喙头蜥和有鳞目动物（蜥蜴和蛇）是现存的双孔类头骨爬行动物。鳄鱼头骨由软颅、膜颅和咽颅组成，但膜颅往往占主导地位（图7.44）。两个颞弓都存在，头骨坚固，没有头骨运动的迹象。然而，鳄鱼祖先拥有运动的头骨，这表明现代鳄鱼已经失去了这一特征。此外，现代鳄鱼拥有次生腭，这与双孔类祖先的差异更大。在口腔顶部，边缘骨（上颌骨、前颌骨、腭骨）向内生长，在蝶骨区域下方的中线处汇合。这些边缘骨与翼骨一起产生骨质的次生腭，将鼻腔与口腔分隔开。

==== 鸟类 ====
鸟类也进化自双孔纲祖先，但与有鳞类一样，它们的头骨模式发生了相当大的变化（图7.45）。鸟类的脑壳膨胀且骨化，内部容纳相对扩大的大脑。成年个体的骨缝通常愈合，以致边界不易辨别。腭部骨骼种类繁多，但一般都表现出一定程度的减小和变浅。犁骨和外翼骨较小，翼骨是与方骨相连的短支柱，上翼骨通常会丢失（图7.46ad）。


图7.42现代蛇类头骨与羊膜动物头骨的图解比较。在原始的captorhinomorph中，现代蛇类丢失的骨头用绿色阴影表示。缩写：外枕骨（Eo）、额骨（F）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、后顶骨（Pp）、前额骨（Prf）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上枕骨（So）、鳞骨（Sq）、颞骨（St）、板骨（T）。


图7.43毒蛇水蝮蛇可活动头骨的运动模型。整个头部（a）依次去除皮肤和肌肉（b）露出头骨的骨骼。（c）可相对于脑壳活动的连接骨为彩色；下颌为交叉影线。（d）可绕销钉连接旋转的活动骨骼的生物力学模型。可活动的骨头包括外翼骨(Ec)、上颌骨(M)、翼骨(Pt)、前额骨(Prf)、方骨(Q)、颞上骨(St)。图中还显示了主毒腺(Vg)的位置。来源：Kardong编著。


框注7.3蛇的显著特征

蛇的颌骨具有很强的动态性，运动自由度大。其他爬行动物的头骨固定在脑壳上或运动受限，而蛇的头骨则连接成链状，相对于脑壳可以进行广泛的运动。此外，左右两侧的连接骨头并不是直接连接，因此它们可以独立移动，这一特点使颌骨可以在吞食猎物时左右交替往复运动。这种独立运动和颌骨向外伸展（而不是颌骨脱臼）使大多数蛇可以吞食大型猎物。逐渐地，张开的下颌交替地在猎物上移动，直到将猎物完全吞没。响尾蛇攻击时，这些相连的骨头向前摆动，迅速竖起上颌骨和毒牙，将其注射到猎物体内。蛇毒牙是经过改良的牙齿，具有中空的芯部，因此毒液从其基部流入猎物体内。大多数毒蛇的毒牙比口腔中的其他牙齿长，蝰蛇和蝮蛇的毒牙尤其长。这些蛇的毒牙上颌骨可以大范围旋转，因此当不使用时，这根长毒牙可以沿着上唇向上折叠并收起。


与海龟和一些恐龙一样，鸟类没有牙齿，它们的颌骨被角质化的鞘覆盖。以滑溜的猎物为食的鸟类，例如食鱼的滨鸟，其喙的角质边缘呈锯齿状，以提高摩擦力。颌骨向外伸展形成喙。上颞条不存在，下颞条是一根细长的杆状物，称为jugal bar (quadratojugal-jugal bar)，从喙向后延伸至可移动的方骨（streptostylic）侧面。头骨具有促运动作用。强大的眶后韧带postorbital ligament从眼睛后方延伸至下颌。在新腭鸟类中，腭在翼腭关节处功能性地分开（图7.47a、b）。汇合的成对的翼骨在中线相遇或几乎相遇，并从那里与腭骨结合（图7.47b）。在此结合处，这些骨头形成一个沿眶间隔腹侧边缘滑动的关节。鼻额关节和腭上颌关节是纤细、灵活的骨关节，不是滑膜关节，但它们可以表示为铰链，并围绕铰链旋转。机械上重要的骨骼在每侧被建模为连杆系统（图7.47c）。当插入肌肉将方骨和腭拉向前时，分开的腭部沿着眶间隔滑动，将腭骨向前推，腭骨反过来推喙的底部，使其围绕鼻额关节旋转并抬起喙。耦合的滑动连杆对是一种滑块曲柄机构。（直接作用于下颌的肌肉可激活其张开。）下颌闭合肌肉以相反的方式作用，使喙向下移动以抓取食物，并将运动机械返回到静止位置。细长的jugal bar通常在张开下颌时向外弯曲，但不会对下颌运动做出重大贡献，与产生上颌抬高的机制不同。

许多鸟类使用它们的喙作为探针，以够到埋在树皮或软土中的蛴螬或昆虫。这类鸟类通常使用一种喙运动的形式，即将喙尖抬起至颌内的旋转点附近（图7.47e）。颌不需要张开很远就能抓取食物。其他鸟类的喙可以打开坚硬的种子，颌短而粗壮，将闭合力集中在喙根部。

在鸸鹋和鸵鸟等古腭类鸟类中，翼骨不在中线相接，而是在突出的struts即basipterygoid processes上滑动（图7.47d）。腭的结构如此独特，以至于人们用它来论证所有古颌类（ratites and tinamou）是原始状态和单系群。

==== 合弓纲 ====

===== 原始合弓纲 =====
帆背盘龙类Dimetrodon代表一种原始合弓纲。兽孔纲延续合弓纲的路线，表现出相当大的多样性（图7.48）。在二叠纪和早三叠世的一段时间里，它们相当丰富。有些是食草动物，大多数是食肉动物。早期羊膜动物的大多数头骨都保存了下来，但合弓纲的一个特点是颞区会形成一个开口，该开口沿其下缘水平延伸，由颧骨和鳞骨之间的骨性连接包围，在面颊区域向外弯曲。这个骨性的鳞骨-颧骨条现在通常被称为颧弓。在合弓纲的整个进化过程中，颞骨开口有扩大的趋势，这可能与附近颌骨的质量增加和特殊化有关。在高级兽孔纲和原始哺乳动物中，将眼眶与单个颞孔分开的垂直条消失了。

===== 哺乳动物 =====
哺乳动物的头骨代表了一种高度改良的合弓纲模式。therian哺乳动物失去了各种真皮元素，包括前额骨、眶后骨、后额骨、方颧骨和颞上骨（图7.49）。后顶骨在爬行动物中通常成对出现，在兽孔纲中融合成一个内侧顶间骨，在哺乳动物中，后顶骨可能与tabular合并并与枕骨融合。单孔类保留了几种早期合弓纲头骨的特征，包括前额骨、后额骨和侧蝶骨以及未融合的枕骨。单孔目动物也有些特化。它们没有兽亚纲的泪骨，而且颧骨很小（图7.50ad）。鼓膜环环绕着单孔类动物的听小骨，偶尔有袋类动物的听小骨也有，但在大多数真兽类中，其他骨头会膨胀成一个肿胀的大囊，里面容纳听小骨（图7.51ac）。


图7.44鳄鱼头骨。脊椎动物特有的复合头骨设计。头骨是多种元素的组合，包括软颅（蓝色）、咽颅（黄色）和膜颅（粉色）。

===== 真兽类哺乳动物 =====
在有胎盘哺乳动物的头骨中，不同的骨化中心之间的融合产生了复合骨。单个枕骨代表了基枕骨、成对的外枕骨、上枕骨和顶间骨（可能还有tabular）的融合（图7.52a）。枕骨构成枕骨大孔并封闭脑壳后壁。与单孔类和有袋类动物一样，枕骨髁位于腹侧，有两叶，与寰椎（颈部第一椎骨）相连。在背部，可能形成一个凸起的nuchal crest，横跨枕骨后部，为支撑头部的颈部肌肉和韧带提供牢固的附着点。

蝶骨由数个胚胎中心组成，代表眶蝶骨、前蝶骨、基蝶骨和大的翼蝶骨（低等脊椎动物的上翼骨）（图7.52b）。


图7.45进化鸟类头骨与原始羊膜动物的图解比较。原始爬行动物中鸟类丢失的骨骼以绿色标出。缩写：额骨（F）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、后顶骨（Pp）、前额骨（Prf）、方颧骨（Qj）、枕上骨（So）、鳞骨（Sq）、颞上骨（St）、板骨（T）。


图7.46鸟头骨。成年鸟的颅骨之间的缝线融合，使可辨认的边界消失。骨骼融合前的幼鹅（Anser）头骨的背面（a）、腹面（b）、侧面（c）和后部（d）视图。缩写：角骨（An）、关节骨（Ar）、基枕骨（Bo）、基蝶骨（Bs）、齿骨（D）、外枕骨（Eo）、额骨（F）、颧骨（J）、泪骨（L）、侧蝶骨（Ls）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、后颌骨（Ops）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、上颌骨（Sa）、枕上骨（So）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。


图7.47乌鸦头骨（Corvus）的头部运动。（a）侧面图。（b）腹面图。（c）头部运动的连杆模型，曲柄滑块机构。从静止位置（实线），翼骨和腭骨之间的耦合点沿着眶隔向前滑动到新的位置（虚线），从而将上颌抬起至促运动关节（鼻额铰链）附近。（d）古颌骨。鸵鸟腭。（e）喙运动。喙内的屈曲使上下颌的尖端可以分开，而无需张开整个嘴巴。


在眼眶后方的脑壳一侧，由头骨的所有三个部分融合而成的大型颞骨（图7.52c和7.53）。膜颅在许多哺乳动物中提供鳞骨和鼓泡（隅骨的衍生物）。软颅提供岩乳骨，岩乳骨本身是前耳骨和后耳骨的衍生物（图7.52c）。岩乳骨通常带有向腹侧突出的乳突。咽颅提供三块微小的中耳骨（锤骨、砧骨、镫骨）和茎突styloid（图7.54）。

在大多数四足动物中，鼻囊未骨化。但在哺乳动物中，筛骨部分骨化形成卷曲状的鼻甲。通常有三组鼻甲骨附着在各自的相邻骨骼上：nasoturbinate, maxilloturbinate, ethmoturbinate。鼻甲骨的盘绕壁支撑着鼻腔内的粘膜。进入这些通道的空气在到达肺部之前会被加热和湿润，这一功能对恒温动物尤为重要。鼻囊的另一个区域，即哺乳动物的mesethmoid，在有蹄类动物中不存在，但在大多数其他目动物（如啮齿动物、食肉动物和灵长类动物）中存在。该部分形成鼻囊之间的隔膜，通常保持软骨状态。鼻区和颅腔之间有横向且细孔的筛板cribriform plate（图7.54）。源自鼻囊嗅觉上皮的嗅觉神经穿过该筛板到达大脑的嗅球。

===== 听小骨 =====
下颌的两个显著变化标志着从兽孔类到哺乳动物的过渡（图7.55）。这两个变化密切相关。它们导致了头骨设计的如此大改变，以至于一些解剖学家对它们表示怀疑，直到出奇好的化石记录使进化的过渡变得无可否认。其中一个变化是下颌的齿骨后骨postdentary bones消失。另一个变化是出现了三块中耳骨。脊椎动物的内耳深嵌在耳囊内，并容纳对声音作出反应的感觉器官。舌颌骨或其衍生物将声音振动传递到敏感的内耳。所有四足动物的舌颌骨往往会退化为细长、轻盈的骨头，称为镫骨。有时还有第二块来自舌颌骨的骨头，即extracolumella。镫骨通常悬挂在中耳腔内，在这里限制性附着物的阻尼最少。当声音使鼓膜运动时，这些振动会传递给小而敏感的镫骨。镫骨的另一端通常会扩张以到达敏感的内耳装置，该装置对镫骨发出的振动作出反应。


图7.48兽孔纲的早期辐射。兽孔纲延续了合弓纲谱系，并表现出相当大的多样性。在二叠纪和早三叠世的一段时间里，它们相当丰富。有些是食草动物；大多数是食肉动物。无齿兽孔延续到白垩纪；兽头目延续到中三叠纪。来源：基于JamesA.Hopson的研究。


图7.49衍生哺乳动物头骨与原始羊膜动物头骨的图解比较。衍生哺乳动物中丢失的骨头在原始羊膜动物中用绿色阴影表示。在哺乳动物中，眼眶和颞骨开口合并。缩写：额骨（F）、颧骨（J）、顶骨间（Ip）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、后额骨（Pf）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、后顶骨（Pp）、前额骨（Prf）、方颧骨（Qj）、鳞骨（Sq）、颞上骨（St）、板骨（T）。


图7.50单孔目，鸭嘴兽Ornithorhynchus的头骨。背面（a）、腹面（b）、侧面（c）和后部（d）视图。缩写：齿骨（D）、外翼骨（Ec）、外枕骨（Eo）、额骨（F）、颧骨（J）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、眶蝶骨（Osp）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、枕上骨（So）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。


图7.51有袋类动物，负鼠的头骨。背面（a）、腭（b）和侧面（c）视图。缩写：基枕骨（Bo）、基表骨id(Bs)、齿骨(D)、额骨(F)、颧骨(J)、泪骨(L)、上颌骨(M)、鼻骨(N)、顶骨(P)、腭骨(Pal)、上颌骨(Pm)、前蝶骨(Prs)、翼骨(Pt)、鳞骨(Sq)。来源：Carroll之后。


图7.52胚胎发育过程中胎盘哺乳动物头骨的复合骨，智人。(a)枕骨的骨化中心包括顶间骨(后顶骨)、枕上骨、成对的外枕骨和基枕骨。(b)蝶骨是眶蝶骨、前蝶骨、基蝶骨、翼骨和翼蝶骨(上蝶骨)的融合。在许多哺乳动物中，这些融合的骨骼由部分翼骨和舌骨连接在一起。（c）颞骨主要由鳞骨、鼓骨和岩骨（前耳骨加后耳骨）合并而成。来源：Hyman之后。


图7.53哺乳动物颞骨。颞骨在系统发育上由膜颅（角颅、鳞骨）和软颅（前耳骨、后耳骨）形成，咽颅（关节颅、方颅、镫骨、茎突）的贡献也加入其中。早期羊膜动物（外圈）中单独的骨性元素构成了哺乳动物的复合颞骨（中圈和内圈）。其中一些贡献是膜原骨(*)。耳囊埋在颅骨表面之下，留下暴露且通常拉长的乳突。听泡或听泡至少部分由鼓膜环形成，鼓膜环本身是角骨的系统发育衍生物。颞骨的暴露鳞状部分在更新世狼Canisdirus的头骨上以彩色显示。缩写：听泡(B)、齿骨(D)、额骨(F)、眶下孔(Fio)、颧骨(J)、泪骨(L)、上颌骨(M)、枕骨(Oc)、顶骨(P)、上颌骨(Pm)、鳞状骨(Sq)。


在哺乳动物中，两块微小的附加骨头与中耳的镫骨相连。这些骨头共同将声音传送到内耳。具体来说，这三块中耳骨是锤骨（来自关节骨）、砧骨（来自方骨）和镫骨（来自舌颌骨）。三块中耳骨的存在是如此独特，以至于许多解剖学家在化石中发现他们时就标记了此化石向哺乳动物的过渡。

与三块中耳骨的衍生相伴的是下颌骨后部骨骼的变化。早期合弓纲（盘龙）的下颌除了几块齿骨后骨（隅骨、关节骨、冠状骨、前关节骨、夹板骨、上隅骨）外，还包括带有牙齿的齿骨（图7.56）。在衍生的合弓纲（哺乳动物）中，这组后齿骨已从下颌中完全消失，齿骨已增大并承担起下颌功能的唯一作用。从盘龙到兽孔类再到哺乳动物，这些变化的解剖学细节都按有序的时间序列被化石记录很好地记录下来。在盘龙类中，关节骨（未来的锤骨）位于下颌骨的后部，并与方骨（未来的砧骨）建立下颌关节。在早期到晚期的兽孔目中，这两块骨头与齿骨后骨一起变小，最终移出下颌并占据中耳的位置。这些变化的功能原因被认为与听力改善有关，尤其是对更广泛的声音的听力改善。这些骨头在系统发育过程中的尺寸减小会降低它们的质量，从而增加它们对空气振动的振荡响应。它们从下颌关节中移除，使它们能够发挥更专业的作用，将声音传输到内耳。或者，除了与听觉相关的这些变化之外，一些形态学家还提出，进食方式的变化导致了下颌闭合肌肉的首选插入位置的变化，具体来说是向前移动到齿骨上并更靠近牙齿。靠近齿列的较大颌骨肌肉减轻了颌骨与头骨连接处的后部压力。齿后骨的缺失可能反映了这种力向前转移到齿列并远离这些骨骼形成的关节的现象。


图7.54狗头骨图。各种骨骼的来源如下：膜颅（粉红色）、软颅（蓝色）和咽颅（黄色）。来源：埃文斯。


下颌的这些变化伴随着吞咽前食物准备方法的变化。大多数爬行动物狼吞虎咽地吞下食物，整个或大块吞下。哺乳动物通常在吞咽食物之前咀嚼食物，咀嚼也发生在几组鱼和蜥蜴中。但正是在哺乳动物中，进食策略是基于食物的咀嚼。如果咀嚼成为食物准备中更典型的部分，则可能出现闭颌肌的变化，且更加注重转移到齿骨。

===== 次生腭和Akinesis =====
除了哺乳动物下颌的变化之外，次生腭的存在也与咀嚼有关。次生腭包括骨质硬腭和肉质组织的后部延续，即软腭（图7.57a、b）。硬腭由上颌骨、上颌骨和腭骨的骨突向内生长形成，这些骨突在正中线汇合形成骨性平台（图7.58a、c）。硬腭及其肉质延续有效地将下方的食物室与上方的呼吸道分隔开。有些乌龟和鳄鱼有次生腭，它们受益于食物和空气路径分离的优势。但哺乳动物咀嚼需要食物在口中停留较长时间，因此，呼吸道和口腔通道的分离尤为重要。咀嚼可以在不妨碍正常呼吸的情况下进行。同样，次生腭使食物腔的坚固顶部完整，因此，哺乳婴儿喉咙的泵送动作可以在不干扰呼吸道的情况下在口腔内产生有效的负压。

哺乳动物的咀嚼伴随着非常精确的牙齿咬合，以机械分解食物。精确、牢固的咬合需要坚固的头骨，因此哺乳动物失去了颅骨运动，留下了运动不能的头骨。哺乳动物的下颌髁与鳞骨有非常精确的关节。当颌骨闭合在这个关节附近时，上下排牙齿会以非常精确的排列方式排列。这使专门的牙齿能够正常工作。作为精确咬合的另一个结果，哺乳动物的牙齿萌出模式与大多数其他脊椎动物不同。在低等脊椎动物中，牙齿会不断磨损和更换（多出齿）；因此，牙排总是在变化。如果牙齿的主要功能是捕捉猎物，那么这不会造成什么困难。然而，连续更换意味着在颌骨的某个位置，磨损的牙齿会缺失，或者新的牙齿会移到原来的位置。为了避免咬合中断，大多数哺乳动物的牙齿不会连续更换。哺乳动物表现出再出齿。在哺乳动物的一生中，只有两组牙齿会长出，即幼年的乳牙和成年的恒牙。

从咀嚼到Akinesis再到再出齿的一系列事件不应被视为不可避免的。有些鱼会咀嚼食物，但保留了运动头骨和多齿性。但产生哺乳动物头骨的进化事件强调了研究解剖变化与功能变化的重要性，这些变化必须伴随脊椎动物设计的系统发育修饰。形式和功能必然相辅相成，这是我们接下来要讨论的问题。


图7.55哺乳动物中耳骨的进化。左栏，左下颌升支的内侧视图；右栏，右下颌升支和方骨的侧面视图。图中未显示牙齿，以便于比较。从原始盘龙类到兽孔类，再到第一种哺乳动物，图中标出了后齿骨的变化，以及方骨（砧骨）和关节骨（锤骨）并入中耳的过程。图中显示了用于跟踪这些变化的化石物种与它们在地质记录中的出现关系。缩写：角骨（An）、关节骨（Ar）、冠突（C）、前冠突（Ca）、齿骨髁（Co）、冠突（Cp）、齿骨（D）、砧骨（I）、锤骨（Ma）、前关节骨（Pa）、方骨（Q）、方颧骨（Qj）、镫骨（S）、上角骨（Sa）、夹骨（Sp）、鼓膜环（Ty）。资料来源：基于JamesA.Hopson和EdgarF.Allin的研究。


图7.56从早期（盘龙类）到晚期（哺乳动物）合弓纲动物的过渡过程中颌骨关节的变化。哺乳动物的下颌后齿骨大部分丢失，齿骨增大。盘龙类中参与颌骨关节的骨骼，即关节骨和方骨，会变小并向内移动，形成哺乳动物内耳听小骨。哺乳动物的颌骨关节由齿骨和鳞骨取代。图中未显示镫骨。


图7.57次生腭。（a）在大多数爬行动物中，进入鼻孔的空气和进入口腔前部的食物共用一个通道，尽管它们各自在后部的出口不同。空气沿气管向下移动，食物沿食道向下移动。（b）在哺乳动物中，空气和食物的路径与它们的旅行起点被次生腭（一种由骨头（硬腭）和软组织（软腭）组成的结构）隔开。白色箭头表示指示空气的路径；深色箭头表示食物的路径。

== 头骨功能和设计概述 ==
头骨具有多种功能。它保护和支撑大脑及其感觉受体。它可能容纳冷却设备，以便在持续活动或环境温度升高时冷却大脑。在许多活跃的陆地哺乳动物中，当空气流过鼻腔上皮时，鼻腔通道内壁的鼻上皮会通过蒸发消散多余的热量。一些鸭嘴龙群（鸭嘴龙）的复杂空气通道也具有类似的功能（图7.59）。进入它们鼻孔的空气会流过上颚骨和鼻骨内形成的复杂通道，以提供蒸发冷却。许多动物的头骨还支撑声带，有时还充当声音共振器，以加深或放大动物的叫声。威德尔海豹利用下颚打开并维持其在冰面的呼吸孔（图7.60）。这些例子提醒我们，头骨是一种多用途工具，具有多种功能。其设计反映并融合了这些多重角色。如果我们忽略头骨的多种功能，对头骨设计的概括可能会产生误导。但是，如果我们谨慎行事，我们就可以理解头骨设计如何解决基本的功能问题。头骨主要作为脊椎动物进食系统的一部分。它如何解决进食问题在很大程度上取决于进食是在空气中还是在水中进行。每种介质都有不同的限制和机会。水的粘度和其中微生物的浮力意味着，与稀薄的空气相比，水中拥有更丰富的漂浮浮游生物群落。悬浮喂养和收获这些微生物变得经济实惠，而滤食装置则具有一定的适应性优势。通常，进食分为两个步骤，即食物捕获和吞咽。我们将依次介绍这两个步骤。


图7.58次生腭的进化。(a)具有初级腭的早期四足动物的横切面(左)和腹面(右)视图。(b)具有部分次生腭的兽孔纲动物，由上颚和前颚的内侧延伸形成。(c)具有次生腭的哺乳动物，除了上颚和前颚的延伸外，还包括部分腭骨。来源：Smith后。

=== 猎物捕获 ===

==== 在水中进食 ====
进食的第一步是捕获食物，这通常取决于进食的介质。水的粘度较高，这给在水中进食的动物带来了问题和机遇。在水中进食的缺点是，水很容易在接近食物的捕食者面前立即携带冲击波或压力波。这些压力波可以在捕食者前进之前瞬间到达，并警告或转移目标猎物。另一方面，当脊椎动物快速将水吞入口中时，水的粘度也会拖着猎物。这种粘度使吸食（用于相对较大的猎物）成为可能。


图7.59鸭嘴龙的气道。气道由鸭嘴龙的前上颌骨和鼻骨组成。流经鼻腔进入肺部的空气冷却了鼻上皮内层，从而冷却了流经鼻上皮的血液。虽然鸭嘴龙的血管系统尚不清楚，但如果它与某些哺乳动物相似，那么这种冷却的血液可能会以预先冷却流向大脑的血液的方式循环。这样，大脑就免受高温的影响。或者另外，这种扩大的气道可能是一个共振室，可以放大发声。来源：Wheeler之后。


为了捕获小食物，水生动物使用悬浮液喂养。水的密度使其具有粘度，可以延缓颗粒物质从悬浮液中掉落。与空气相比，水中漂浮着大量微小的有机颗粒和微生物，对于具有获取这些物质的器官来说，这是一种丰富的潜在营养资源。纤毛可以移动和控制水流（并运输捕获的食物），粘液可以在水流滑过时从水流中抢夺悬浮的食物。

===== 悬浮喂养 =====
悬浮喂养是一种主要（也许完全）局限于生活在水中的动物的喂养策略。一些人提出了一个深奥的观点，认为蝙蝠会过滤悬浮在空气中的昆虫，但这没有抓住要点。空气太稀薄，无法长时间保持悬浮的食物。蝙蝠捕捉或抓住猎物，但它们实际上并不使用过滤装置，也不会像粘性介质中的水生生物那样面临同样的机械问题；所以它们不是悬浮喂养者。大多数悬浮喂养者是底栖动物（底部-悬浮取食者通常捕食水生生物（通常为栖息生物）或与草食性/碎屑进食方式有关。呼吸和进食是紧密相连的。通常相同的水流支持这两种活动。


图7.60威德尔海豹。除了进食之外，这种海豹的颌骨还用于凿开冰块以打开或重新打开结冰的呼吸孔。来源：Kooyman之后。


悬浮取食者使用多种方法来拦截和收集在水流中流动的营养物质。捕获的颗粒通常小于过滤器的孔径。它们可能直接与过滤器碰撞（图7.61a），或者由于它们的惯性，它们偏离流线而与过滤器的粘液覆盖表面碰撞（图7.61b）。撞击后，颗粒粘附在粘稠的粘液上并被卷成粘液索，然后通过纤毛进入消化道。

不太常见的是，可以使用筛子来过滤大于筛子孔径的悬浮颗粒。当水流通过筛子时，颗粒被截留，然后从选择性过滤器的表面收集起来（图7.61c）。这种方法在动物中很少见，也许是因为过滤后的较大颗粒往往会堵塞和弄脏筛子。文昌鱼的颊须会拦截大颗粒，显然是为了防止它们进入咽喉并堵塞悬浮进食系统。硬骨鱼的鳃耙也能去除颗粒物。当过滤器堵塞时，这些鱼可以通过咳嗽或鳃弓的快速扩张来清除物质。幼形动物（尾索动物）的过滤器堵塞时会放弃它，分泌出一个新的过滤器，继续从循环的水流中过滤微生物。

在一些无脊椎动物中，粘液是带电的。轻微的吸引力会将颗粒从悬浮液中拉出并与过滤装置的壁接触。然而，这种悬浮进食机制在脊椎动物和原索动物中尚不清楚。

文昌鱼的咽部内柱和内壁分泌粘液，粘液在咽部内壁的纤毛作用下向上流动。主流在纤毛的驱动下，进入口咽后通过纤毛，通过咽裂进入心房，并通过心房孔再次流出到外部环境。水流中的小悬浮颗粒通过咽条。有些偏离水流与粘液层发生碰撞并被困在粘液层中。粘液及其捕获的颗粒聚集在鳃沟的背部，在那里它们形成粘液索，其他纤毛将其扫入消化道。

七鳃鳗的沙隐虫幼虫的悬浮摄食方式与文昌鱼相似，只是一对肌肉发达的软腭瓣（而不是纤毛）有节奏地拍动，形成流入咽喉的水流。沿着咽喉两侧分泌的粘液被纤毛向上推入鳃沟。该沟底部的一排纤毛形成粘液，并将食物捕获到一条索状物中，然后进入消化道。沙隐虫的腹侧内柱会向形成的粘液食物索中添加消化酶，但不分泌粘液。

尽管有些人设想甲胄鱼会采用新的摄食方式，但由于缺乏强大的下颌，这种设想不太可能实现。它们似乎甚至没有圆口鱼那样的肌肉发达的舌头来分解食物并将其悬浮起来。因此，甲胄鱼很可能继承了与之前的原索动物相似的悬浮进食方式。直到有颌类动物，我们才看到明显的脱离悬浮进食的趋势。

有颌类动物的悬浮进食不太常见。一些辐鳍鱼使用像筛子一样的鳃耙来过滤流过水流中的较大颗粒。无尾目动物的幼虫使用口腔泵。它们吸入含有食物颗粒的水流或刮擦岩石表面，以使这些脱落的物质丰富进入的水流。

悬浮进食的成功和效率取决于通过颗粒的大小和速度。它对既不会堵塞过滤器也不会逃脱粘稠粘膜的小食物颗粒最有效。为了利用大块食物，另一种进食方式进化了，即吸食。

===== 吸食 =====
与大多数鱼类一样，生活在水中的两栖动物通常使用吸食（见图7.25和7.32）。口腔迅速扩张，压力下降，食物被吸入口中。口腔的几何形状和扩大由肌肉化的内脏骨骼控制。与食物一起吞入的多余水分通过多种方式排出。在变态前的蝾螈和鱼类中，口腔后部的鳃裂为多余水分提供了出口。流动是单向的。变态后的蝾螈、青蛙和所有其他水生脊椎动物都没有鳃裂，因此进入口腔的多余水会改变流向，通过相同的路径流出。流动是双向的。乌龟拥有一个扩张的食道，可以接收并暂时保留这些多余的水，直到可以缓慢排出而不会丢失捕获的猎物。


图7.61悬浮喂养：悬浮食物颗粒的拦截。(a)当颗粒撞击过滤装置时，会发生对食物颗粒的直接拦截。食物通过流线携带，流线绕过喂食过滤器中的开口的杆。(b)小而密集的颗粒沿着流线流动，直到流体急剧转向。颗粒惯性导致食物颗粒偏离流线，与过滤装置相撞，并粘附在过滤器的粘膜上。(c)过滤装置可以充当筛子，通过阻挡无法通过小孔的大颗粒。纤毛将载有食物的粘液驱赶到消化道。


图7.62蝾螈在陆地上进食。在这个拍摄的序列中，蝾螈的下颚张开（顶部）。它的舌头开始伸出（中间），接近（底部），然后接触猎物。来源：基于J.H.Larsen的研究。


脊椎动物进化的早期阶段发生在水中，大多在海水中，偶尔在淡水中。进食和呼吸的适应性利用了这些条件。早期脊椎动物存在悬浮和吸食的适应性。随着脊椎动物向陆地和空中过渡，悬浮和吸食都不再是获取或加工食物的有效方式。下颚变得专门用于抓握。

===== 空气中的进食 =====
大多数两栖动物和许多蜥蜴的陆地进食需要投射舌头。术语“舌食”指的是使用快速、伸出且粘稠的舌头来捕获猎物（图7.62和7.41ad）。然而，许多其他动物是通过抓取来捕获猎物，即动物用颌快速抓住猎物。在这些动物中，颌是捕食陷阱，旨在诱捕粗心大意的猎物。


图7.63鼠蛇（Elaphe）的吞咽过程，背面视图。(a)蛇在连续吞咽动作中的头部轮廓，从左到右。先前的头部位置用虚线轮廓表示。随着左右交替前进，颌沿着前进线（即吞咽轴）在猎物上方行走，直到颌穿过整个猎物。这些颌行位移位将猎物置于喉咙后部，颈部肌肉收缩将猎物移动到胃部。(b)一侧头骨（阴影部分）的可动骨从猎物处向外摆动，并进一步向前移动，最后暂时停留在猎物表面的新位置。现在轮到另一侧的可动骨移动。通过这种往复运动，颌骨沿着猎物移动。除了颌骨位移之外，头骨本身还会从吞咽轴（箭头）向外摆动一个角度（），朝向前进的骨骼方向，使它们更远离猎物。缩写：外翼骨(Ec)、上颌骨(M)、下颌骨(Md)、腭骨(Pal)、翼骨(Pt)、方骨(Q)、颞上骨(St)。来源：Kardong之后。


作为捕获猎物的策略，捕获并不总是涉及颌骨。猛禽用爪子夺取猎物，哺乳动物捕食者经常使用爪子捕捉然后控制目标猎物。颌骨的次要作用是帮助抓住挣扎的猎物，或者进行致命一咬。

=== 吞咽 ===
一旦动物捕获并杀死猎物，它必须将猎物吞下才能消化。悬浮取食者通过同步的纤毛运动将载有食物的粘液索扫入食道。其他动物通常将猎物整个或大块吞下。吸吮取食者迅速反复扩张口腔，将捕获的猎物向后推入食道。陆生脊椎动物用舌头重新定位食物团，并将其推向口腔后部。蛇类头骨的运动能力很强，因此颌骨可以自由活动。蛇通过将带牙齿的骨头踩在被杀死的猎物上来吞下相对较大的动物（图7.63a、b）。

在许多脊椎动物中，吞咽涉及咀嚼（咀嚼食物）。咀嚼发生在少数鱼类和蜥蜴中。在哺乳动物中，咀嚼对头骨设计产生了深远的影响，产生了一种运动障碍的头骨，牙齿咬合精确，只有两组替换牙齿，一个次生腭，大型下颌闭合肌肉，以及下颌结构的变化。

== 概述 ==

=== 颅神经嵴 ===
颅神经嵴神经嵴细胞离开神经管旁的起始位置，形成细胞流，形成间充质，间充质分化为骨、软骨、脑神经细胞和头部其他各种结构。具体来说，后脑被分成称为菱脑节的区域。来自特定菱脑节的神经嵴细胞会迁移到特定的咽弓并在那里定居，而咽弓又会形成特定的颅骨结构（图7.64）。通常，在四足动物中，来自菱脑节1和2的神经嵴细胞（在某些分类群中，来自前脑和中脑的神经嵴细胞）会迁移到第一咽弓（颌弓），产生腭方软骨和梅克尔软骨、部分面骨，以及哺乳动物的砧骨和锤骨。菱节4的细胞进入第二咽弓(舌骨)，产生镫骨、茎突，并形成舌骨。菱节6释放神经嵴细胞进入咽弓3和4，后者形成舌骨和甲状软骨。菱节7也形成咽弓4。来自菱节3和5的细胞不穿过相邻的间充质，而是进入它们两侧的神经嵴细胞流。


框注7.4从岸到海：鲸鱼的进化

有史以来最大的动物是蓝鲸。它以滤食性动物为生。过滤装置是鲸须，一种由口腔上皮中的角蛋白(不是牙釉质)组成的刷子状特化物，占据了上颌原本应该长牙齿的位置。鲸骨是鲸须的误称。该术语并不准确，因为鲸须中没有骨头。由于鲸须磨损，它就像一个过滤器，可以阻止水流通过它时食物进入。食物偏好在一定程度上取决于物种，但大多数须鲸会过滤小鱼或虾状甲壳类动物，称为磷虾，它们成群或聚集在密集的群体中。收集在鲸须中的食物被舌头舔出并吞咽。蓝鲸和座头鲸代表须鲸的一个亚群，称为长须鲸或须鲸。露脊鲸是另一个亚群。在这两个群体中，都没有牙齿，有鲸须，头骨长而拱形，以容纳滤食设备。为了进食，露脊鲸会稍微张开下巴，游过成群的磷虾。水流进入口腔前部，流出鲸须的悬壁。在这里，磷虾会被卷入褶边鲸须中，从而被舔舐并吞咽（图1a）。蓝鲸的进食方式则不同。当它接近一群鱼或磷虾时，它会张大嘴巴游过去，吞下集中的猎物和水。它颈部和腹部的褶皱沟槽使喉咙像袋子一样膨胀，并充满了大量的水（图1b）。膨胀的喉咙中暂时可以容纳多达70吨的水。然后，鲸鱼收缩肿胀的袋子，迫使水通过鲸须，食物在鲸须中被过滤、用舌头收集并吞咽。据观察，座头鲸在绕着在它们上方游动的猎物群转圈时会释放气泡。随着气泡上升，它们形成气泡云，可能会将猎物赶到鲸鱼前面的水面。气泡云也可能使猎物群无法动弹或迷惑猎物，使它们聚在一起，或者当鲸鱼张开嘴从气泡云中心向上冲刺时，它可能会伪装自己。一些座头鲸在潜水时开始在水面进食，方法是用尾巴拍打水面。就在尾鳍即将重新进入水中时，鲸鱼会弯曲尾巴，使尾鳍接触水面，在水面上留下一团冒泡的泡沫。据认为，这可以惊吓猎物，并刺激它们紧密地聚在一起形成鱼群。然后，鲸鱼在潜水时释放出气泡云，然后再次通过气泡云向上进食，用嘴巴收集猎物。最古老的鲸鱼化石来自渐新世，与原始陆地哺乳动物有着明显的相似之处。当时存在不同的门牙、犬齿、前臼齿和臼齿。从这些最早的鲸鱼中，很快就出现了两个主要的现代分支。一个是须鲸，正式名称为须鲸。另一个主要的鲸鱼分支是齿鲸，或齿鲸，包括抹香鲸、虎鲸和其他有牙齿的鲸鱼。须鲸和齿鲸的头骨都是扁平的。一些骨头被推到一起，甚至重叠，但长鼻子仍然存在（方框图1c）。在齿鲸中，面部骨骼向后延长形成了鼻子。在须鲸中，枕骨被向前推。虽然实现方式不同，但结果是一样的。将鼻孔移到更中央和背部的位置。当鲸鱼浮出水面呼吸时，鼻孔的这种位置可使肺部轻松排气并吸入新鲜空气，而不必将整个头伸出水面。图1鲸鱼进食。（a）露脊鲸的上颌悬挂着长长的鲸须，它张开嘴在浮游生物中游动以进食。水进入，沿着舌头两侧流过，然后通过鲸须帘流出，浮游生物被缠在鲸须中。（b）当长须鲸接近浮游生物聚集区（通常是磷虾）时，它会张开嘴，将这些生物连同它们所居住的水一起吞下。它的褶皱喉咙使嘴巴可以大大扩张，以容纳充满浮游生物的水。鲸鱼抬起喉咙，将水通过鲸须挤出，鲸须会挡住食物，但允许多余的水过滤掉。它的舌头从鲸须上舔出食物并吞下。（c）鲸的头骨在进化过程中发生了很大变化，特别是面部设计和鼻孔的位置。安氏鲸是始新世的一种陆生食肉有蹄类动物，早期鲸类可能从它进化而来。为了进行比较，图中展示了始新世（Prozeuglodon）、渐新世（Actiocetus）和现代须鲸。尽管彼此之间不在直接的进化路线上，但这些比较显示了鲸类头骨设计的变化，特别是面部区域的变化。缩写：额骨（F）、颧骨（J）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前上颌骨（Pm）。来源：（a、b）根据Pivorunas设计；（c）根据Olsen；Romer设计。


令人有些惊讶的是，至少在四足动物中，迁移到第一咽弓的颅神经嵴细胞形成了两个不同的群体，一个是背侧的，一个是腹侧的。腹侧细胞群形成了颌弓的两个组成部分，即腭方软骨和梅克尔软骨。背侧细胞群并不像人们曾经认为的那样形成颌骨，而是形成了软颅的各个部分。

在神经嵴的不同组合和区域中表达的Hox基因（图7.64）很早就指示了细胞将形成哪些组织。尽管细节尚待揭示，但脊椎动物颌骨、牙齿和面部骨骼的许多重大进化变化似乎都是基于神经嵴细胞位置或命运指示的变化。例如，Hox基因在一种七鳃鳗的颌弓中表达，但在有颌类动物中不表达。Hox基因表达的明显缺失可能是促进有颌类动物颌骨进化的遗传基础。

=== 哺乳动物的出现 ===
哺乳动物为脊椎动物的设计带来了许多创新；其中一些涉及头骨。已经注意到的一个变化是下颌。早期羊膜动物和有颌类动物一样，颌骨通过关节方骨关节与脑壳相连。哺乳动物的情况则完全不同。颌骨通过齿骨颞骨关节相连。在向哺乳动物的转变过程中，几块后齿骨丢失；方骨和关节移至中耳。齿骨向后扩展，通过齿骨颞骨形成与头骨的新关节。虽然有利于这些变化的因素存在争议，但这些变化的真实性却没有争议。原始羊膜动物下颌后部的骨骼要么丢失了，要么功能发生了改变，从下颌关节到听觉。但这一事实提出了一个新问题。参与下颌悬吊的骨骼如何改变功能而不会破坏中间物种？如果后齿骨骨骼移到了中耳，它们如何能放弃下颌悬吊而不产生没有方法将下颌支撑在头骨上的个体？十九世纪法国解剖学家G.Cuvier会否认这种可能性。他认为进化不可能仅仅因为这个原因而发生，因为结构的变化会破坏功能，并在进化开始之前就将其阻止。

Diarthrognathus是一种接近原始哺乳动物的晚期犬齿兽，它提供了一个答案。它的名字意味着下颌（-gnathus）的两个（di-）关节位点（arthro-）。除了从爬行动物继承的关节-方关节外，显然还存在齿骨-鳞骨关节。我们不知道Diarthrognathus的进食方式，所以我们不能确定这第二个关节所起的生物学作用。


图7.64颅神经嵴迁移和Hox基因，广义四足动物。(a)各种颅结构源自特定的咽弓。(b)反过来，这些咽弓本身由从后脑菱脑节中迁移出来的神经嵴(箭头)填充。(c)胚胎显示咽弓和后脑的位置。神经嵴中的Hox表达模式显示了这些基因域的边界。缩写：r2r8，菱体28。来源：（a、b）McGinnis和Krumlauf之后；（c）Carlson之后。


现存脊椎动物暗示了什么？某些鸟类，例如鹬，通过将下颌保持在水面以下并快速飞行直到击中鱼来进食。然后颌骨猛地闭合以抓取鱼。二次关节似乎可以加强下颌并有助于防止其在与鱼碰撞时脱臼。Diarthrognathus不以鱼为食，但它可能与挣扎的猎物搏斗或与竞争对手打斗。二次颌关节会使颌骨更强壮。无论其优势是什么，齿骨-鳞骨关节是在齿后骨脱离下颌之前建立的；因此，当方骨和关节骨消失时，下颌-头骨关节的替代方法已经存在。这一点很重要，因为这些骨骼为支持听觉而丢失或移动，并没有破坏它们所放弃的下颌悬吊功能。现存的齿骨-鳞骨关节在某种意义上已经准备好发挥作用，为新的或扩展的功能进行了预先适应。

Probainognathus是另一种晚期犬齿兽，与Diarthrognathus一样，齿骨向后延伸，从而建立了与头骨的次要下颌关节点（图7.65）。Probainognathus、Diarthrognathus和其他几种具有类似过渡性双下颌关节的晚期犬齿兽表明形式和功能上的和谐过渡可能发生过。它们再次提醒我们，单靠一系列解剖学变化并不能完整地陈述进化事件。解剖学变化必须与关于伴随的功能变化系列的假设结合起来。形式和功能相辅相成，如果我们要对进化变化过程有所了解，就必须同时关注两者。

=== 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 ===
我们有时会忘记，进化修饰可以在胚胎或婴儿阶段首次出现，后来在成年期融入或扩展。哺乳动物的运动不能可能就是这种情况。在所有哺乳动物中，婴儿都从母亲那里吸吮乳汁。吸吮需要泵和密封。肉质的嘴唇密封乳头周围，嘴是接收乳汁的腔，舌头的上下动作将乳汁从母亲泵送到婴儿的嘴和食道。如果呼吸和进食共用一个腔，就像大多数爬行动物一样，婴儿就必须中断哺乳并松开对乳头的附着才能呼吸。次生腭使这种低效的进食中断变得不必要。它通过将口腔与鼻腔分开，将进食与呼吸分开。但是，将口腔与鼻腔分开的次生腭也将头骨的左右两半融合在一起，从而阻止了脑壳内或脑壳上的任何运动。结果就是头骨无法运动。


图7.65双颌关节。晚期犬齿兽类（兽孔纲）Probainognathus的头骨。从侧面（a）和腹侧（b）视图可以看出，双颌关节发生在方骨和关节（实线箭头）之间，这是原始状态，另一种关节发生在齿骨和颞骨（鳞状）之间（空线箭头），这种关节在后来的哺乳动物中占主导地位。（c）后视图，切开窗口显示镫骨及其与缩小的方骨的接触。新的关节，齿骨颞骨（通过鳞骨），开放箭头，以及原始的下颌关节，方关节，都存在。缩写：角骨（An）、关节（Ar）、枕骨（Bo）、蝶骨（Bs）、齿骨（D）、翼上骨（Ept）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前额骨（Prf）、上颌骨（Pm）、前耳骨（Pro）、眶后骨（Po）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、中隔上颌骨（Sm）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。来源：根据Carroll；根据Romer。


成人的进一步变化后来发展起来。随着运动能力的丧失，头骨变得坚固，随时可以提供强大的下颌闭合肌肉。咀嚼、发育用于咀嚼的特化牙齿（准确地说是咬合齿列）和肌肉发达的舌头（将食物移到齿列之间的位置）可能会得到适应性青睐。当然还有其他咀嚼食物的方式。一些有动态头骨和不断更换的牙齿的鱼会咀嚼食物。在哺乳动物中，条件似乎特别有利于咀嚼，我们在几乎所有哺乳动物物种中都发现了这种适应性，包括它出现在一些晚期兽孔目动物中。对进化事件的分析通常以成年阶段为中心，但理解要理解这些事件，必须对物种的整个生命史有了解。

=== 复合头骨 ===
膜颅、软颅和咽颅共同构成头骨。尽管它们的系统发育背景不同，但每种颅骨的各个部分都组合成一个功能单位，即头骨。如果物种是逐一灭绝的，每个物种都是独一无二的，那么就没有理由期待形成复合头骨。但很明显，头骨是不同系统发育来源的组合。在达尔文时代和现在一样，我们可以将此作为支持进化论而不是特殊创造论的证据。新结构及其表现出的物种的起源是进化的。头骨也说明了前面提出的观点。进化是通过重塑而不是新建进行的。以咽颅为例。从鱼类到哺乳动物，咽颅经过各种改造，以满足当前生物体的适应性需求，首先作为鳃裂的支撑，然后作为颌骨的来源，作为舌头的支撑，在哺乳动物中作为耳朵的一部分（图7.66）。回顾这一系列的转变，我们没有理由相信第一条鱼的咽颅预示着它最终会对哺乳动物的听觉器官做出贡献。进化不会向前看。我们看到的序列或趋势只有在进化发生之后才会显现。没有预测未来的进化箭头。我们已经看到，咽颅、软颅和膜颅的变化发挥着当下的生物学作用。它们不是为未来做准备的命中注定的变化。


图7.66咽颅的系统发育。请注意鳃弓是如何重塑的，以在每个后续组中发挥各种功能。鳃篮的各个部分变成颌骨、气管软骨、舌支撑、脑颅组成部分和耳听小骨。罗马数字表示鳃弓数。