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节肢动物螯肢亚门包括肢口纲（鲎）、蛛形纲（蜘蛛、蝎子、螨、蜱、长腿爸爸和几个不太熟悉的群体）和海蜘蛛；前两个类群传统上被称为真有螯类Euchelicerata，但最近的系统基因组学工作质疑这种分离，因为它发现鲎经常在蛛形纲内（这种分类变化，我们在这个版本中没有做出，因为我们等待进一步的研究和可能的确认）。除了大约113000个被描述的现存物种外，还有一系列令人印象深刻的化石形式（约2000种），如古生代巨型水蝎子（板足鲎；近250个被描述的物种），其中一些有近3米长，生活在奥陶纪到二叠纪。有螯类起源于古寒武纪的海洋。海蜘蛛和鲎仍然完全是海洋的，但蛛形纲很久以前就入侵陆地，今天大多是陆地的，只有螨虫中存在明显例外。如果鲎的新位置是正确的，这就意味着对海洋的重新殖民。与其他后生动物相比，有螯类在物种多样性上仅次于昆虫，它们适应了陆地上几乎所有可以想象到的情况和生活方式，螨虫具有巨大的生活史多样性。

除了所有节肢动物共同的基本特征外，螯肢动物还具有几个独特的特征（Box 24A）。身体通常分为两个主要区域-前体和后体（图24.1-24.3），尽管这在螨和蜱中是不同的。

与大多数其他节肢动物相比，它不可能在螯肢动物中描绘出一个分离的“头”。没有触角，但通常7个前体体节中的6个带有附肢。第一对附肢，对应于第二个前体体节，是螯肢chelicerae（在海蜘蛛中称为chelifores），然后是须肢须肢，然后是四对步足。在附肢中，在须肢和第一步足之间可能存在一对额外的附肢，即ovigers，并且步足的数量可以超过四对。螯肢和须肢专门在各种螯肢类群中扮演各种各样的角色，包括捕捉猎物、感觉、运动和交配；一些步足也可能具有这些功能，特别是触觉（例如一些蛛形动物的第一或第二腿）或交配（例如雄性节腹目的第三条腿）。后体通常有一个末端的体节后尾节terminal postsegmental telson。在剑尾类和一些蛛形纲中，后体可细分为两个区域，中体和后体（图24.1）。关于螯肢解剖的详细讨论在''真螯肢的身体计划''部分提供。

有螯类是一个大而多样的分类单元，包括三个相当不同的类群：剑尾类；蛛形纲，包括陆生蜘蛛、蝎子和螨虫等；还有海蜘蛛。为了帮助读者了解这个大而多样的亚门，我们在本章中分别处理了真有螯类和海蛛。

== 现存有螯类类群概要 ==

=== 真有螯类-纲 ===
身体由2个组成：前体和后体。前体由7节组成，通常被甲壳状的背盾所覆盖；有简单的正中眼和复合或简单的侧眼。多达12节段（在某些类群中细分为2部分）和一个体节后尾节。前体附肢是螯肢、须肢和4对步足；没有触角的；所有的附肢都是单肢型和多关节的。

==== 肢口-亚纲 ====
前体被一个大的、硬化的、甲壳状的盾牌覆盖；须肢类似步足；后体未分裂或分为中体和后体；有片状附肢作为书鳃；体节后尾节：长而有尖刺。在寒武纪无脊椎动物大辐射中多样化。板足鲎和剑尾类化石最早在奥陶纪发现，在志留纪和泥盆纪繁荣。可惜的是，只有4种肢口亚纲存活到现代，都是剑尾类——鲎。


'''剑尾-目''' 某些已灭绝的形态和现存鲎（图24.2)。后体不分节，不分部，但有6对片状附肢，第一对融合为生殖孔上的生殖厣，后5对被修饰为书鳃。须肢和步足有螯；最后（第四）一对腿远端展开，以支撑软沉积物（Carcinoscorpius, Limulus, Tachypleus）。

剑尾类现存成员被认为是活化石。比其灭绝亲戚著名的多，尤其研究充分的是 Limulus polyphemus，北美大西洋和墨西哥湾沿岸的普通鲎，也是生理学家最喜欢的实验动物。活的剑尾类栖息在浅海水域，通常生活在干净的沙质底部，它们在水面下爬行或挖洞，捕食其他动物或食腐。螯肢比其他附肢要小，仅由三节组成。每条步足由7节组成（coxa, trochanter, femur, patella, tibia, tarsus, pretarsus），最后两节构成螯（图24.2B）。须肢和前三条步足的基节内叶coxal endites被修饰为用于咀嚼的颚基gnathobases。由第四条步足的基节产生的是微小的附肢状的突起，称为flabella。此外，就在最后一条步足的后部和内侧，有一对减少的附肢，称为唇状瓣。它们的功能尚不清楚，而且关于它们的进化意义也存在一些争议——一些专家认为它们可能反映了一个额外的后体体节。

现存的四种属于三个地理上不同的属。Limulus局限于北美东部，从新斯科舍到墨西哥的尤卡坦地区；tachypleus分布在东南亚；carcinoscorpius只从马来西亚、泰国和菲律宾采集，能够向上游迁移到淡水中。另外大约100个已经灭绝的物种被描述过，最古老的是来自马尼托巴省（加拿大）的一种lunataspis，有4.45亿年的历史。

==== 蛛形-亚纲 ====
前体全部或部分被甲壳状盾覆盖；后体芬姐或否，分部（蝎子）或否；后体附肢没有或修饰为纺绩器（蜘蛛）或栉状器（蝎子）；没有阴茎（大多数盲蛛和一些螨虫除外）；通过气管、书肺交换，或两者都交换，也通过表皮交换；几乎全为陆生；超过11万种，16个目。


'''蜱螨类''' 术语“Acari”传统上用于表示螨虫、蜱虫和恙虫（图24.3），它们现在被认为是非单系的，目前在蛛形纲生命树的系统发育位置不确定的两个主要分支中至少有6个目。第一个分支是Parasitiformes (encompassing the orders Holothyrida, Ixodida, Mesostigmata) and Opilioacariformes (order Opilioacarida)。第二个分支是 Acariformes (encompassing the orders Trombidiformes and Sarcoptiformes).。这两种谱系包括巨大的形态差异和生态和繁殖策略的巨大多样性。为方便起见，下面将讨论六个目（三个超目）。

在螨虫mites中，前体和后体融合，一个灵活的表皮区域（ cirumcapitular furrow）将螯肢和须肢与身体的其他部分分开。这个前部区域称为capitulum or gnathosoma，身体的其余部分称为 idiosoma,它又分为podosoma and opisthosoma。另一种命名法将身体分为proterosoma and hysterosoma：proterosoma包括 gnathosoma and the first two pedigerous体节， hysterosoma包括最后两个pedigerous体节和 opisthosoma。前体和后体之间的旧连接通常可见为disjugal furrow，但更常见的是无法区分的融合。此外，在Acariformes次生的sejugal furrow有时存在于第二和第三步足之间，螯肢是针状或柱状，须肢的基节是独特的融合头部元素，后体是不分割除了在一些原始类群中，气体交换是表皮或气管，眼睛存在或缺席，和一些物种的雄性有一个阴茎。

螨虫和蜱虫是蛛形纲动物中最大的一群。大约有54,600个被描述的物种，一些专家认为可能还有多达100万或更多的物种有待描述！由于这些目的规模和多样性，我们给出了稍微扩展的阐释。即便如此，在这里也不可能公正地对待以螨虫和蜱虫所代表的各种形式和生活方式。

螨虫和蜱虫在世界各地都有出现。大多数是陆生的，许多是寄生的，还有一些已经入侵了水生环境，包括淡水的和海洋的。它们在进化上的巨大成功，尤其是Acariformes，反映在它们的物种多样性和极其多样的生活方式上。这种成功可能是由于，至少部分原因，一个紧凑的身体和缩小的尺寸。通过将小尺寸与固有的节肢动物素质和附肢特化相结合，螨虫已经利用了对大型动物无法获得的无数微生境。如果这个群体是多系的，则是几个祖先蛛形动物谱系趋同进化，以利用小型化。

最近的分类方案将旧的“Acari”的成员分为两到三组。其中一种是一类杂食性和掠食性动物，称为Opilioacariformes，构成了Parasitiformes的姐妹类群。Opilioacarida的特征是保留后体分节（至少在腹侧）和存在横沟（disjugal furrow）将前体与后体分开。这些螨虫被发现于热带森林地面和干旱的温带栖息地。

剩下的成千上万的螨虫和蜱虫被放置在Parasitiformes和 Acariformes中，后者容纳了大部分的物种。寄生螨的虫体在背侧未分裂，没有明显的横槽（图24.3A）。寄生虫包括在世界各地的自由生活和共生形式。自由生活的物种栖息在各种陆地栖息地，包括落叶层、腐烂的木材和其他有机碎片、苔藓、昆虫和小型哺乳动物的巢穴，以及土壤。这些螨虫大多数是小型无脊椎动物的捕食者。许多物种是与其他动物的全职或兼职共生体，无论是未成熟动物或成年动物。它们的宿主通常是其他的节肢动物，如蜈蚣、千足虫、蚂蚁，尤其是甲虫。在某些情况下，这种关系是真正寄生的，在另一些情况下，它是phoretic的（图24.3I，J，L），在许多情况下，这种关联的性质是未知的。

寄生目线虫中最熟悉的成员是蜱（ Argasidae and Ixodidae；图24.3F，L）。蜱虫是脊椎动物身上的吸血体外寄生虫（ Aponomma ecinctum，生活在甲虫身上）。它们是整个目中体型最大的成员，有些在吸血时会膨胀到2到3厘米长。螯肢是光滑的，适合切割皮肤，它们与须肢一起形成了一个称为capitulum的结构。ixodids被称为硬蜱，因为整个背部都有一个硬化的盾牌。它们寄生于爬行动物、鸟类和哺乳动物身上。它们通常与宿主保持依恋的几天甚至几周，以血液为食。有些是重要疾病的媒介，包括落基山斑点热的媒介)和环状棘头蜱（德克萨斯牛热的媒介）。莱姆病（1975年在康涅狄格州的老莱姆病首次描述）是一种细菌性疾病，存在在鹿和某些啮齿动物中，由北美的几种蜱传播，包括鹿蜱ixodes scapularis和西方黑腿蜱ixodes pacificus.

软蜱（Argasidae科）缺乏严重硬化的背盾。它们通常是鸟类和哺乳动物宿主（尤其是蝙蝠）上的短暂寄生虫，通常一次摄食时间不到一个小时。当不附着在宿主上时，这些蜱虫就会隐藏在裂缝中或埋在土壤中。携带疾病的软蜱包括 Argas persicus（家禽螺旋体病的媒介）和Ornithodoros moubata（非洲复发热的媒介，或“蜱热”）。

广泛而多样的Acariformes，曾经被认为是多系的，现在被认为是一个有良好的支持的分支。这些螨虫的身体通常分为两个区域，但不是正常的前体和视体，它们被融合。相反，分开的disjugal furrow消失了，次生性sejugal fueeow的海沟部分或全部穿过第二和第三对步足起源之间的背部（图24.3D，G）。在一些螨虫中，这种分裂再一次丢失

自由生活的螨虫几乎存在于所有可能的情况下：在土壤、落叶层、腐烂的有机质、苔藓、地衣、真菌、树皮下、淡水藻类、沙子上、海藻上，以及在所有海拔和大多数海洋深处。“恙螨chiggers”是对几个属的螨类幼虫的一个名字，特别是恙螨属Trombicula。它们包括食草动物（一些食真菌动物）和捕食者，它们的进食方式多样。许多摄取固体和液体食物，和一些水生形式实际上是悬浮饲料。其中一种，来自热液喷口环境。某些群体是严重的害虫，会破坏储存的粮食作物和其他食品。另一方面，一些掠食性螨虫已经被用于其他节肢动物的生物害虫控制，甚至是其他螨虫！野外的螨虫叮咬会让人类感到烦恼。

大多数共生的螨虫是寄生在脊椎动物和无脊椎动物宿主上的寄生虫。各种物种寄生于海洋和淡水甲壳类动物、淡水昆虫、海洋软体动物、陆生节肢动物、陆生蜗牛和鼻涕虫的肺腔、所有陆生脊椎动物的外表面，以及两栖动物、鸟类和哺乳动物的鼻通道。除了直接寄生，许多螨是phoretic，利用它们的宿主传播。也有许多食植物螨虫被认为是寄生的。

许多acariform通过直接捕食和寄生、作为疾病媒介或以储存的食品为食而造成经济或医疗问题。红螨科包括红腿土螨（红螨）和冬谷螨（红螨），这两种土螨都是许多重要作物的严重害虫。超科成员是适应以各种植物为食的蠕螨。这一组包括瘿螨和卷叶螨，以及其他一些作为某些致病病毒（如小麦和黑麦花叶病毒）的载体的螨。另一种螨科（螨科）包括哺乳动物的毛囊和皮脂腺寄生虫。两种，毛囊蠕形虫和短蠕虫，分别出现在人类前额的毛囊和皮脂腺。另一种是犬犬，引起狗的疥癣。由螨虫引起的其他一些问题包括人类皮下肿瘤样生长，各种皮肤刺激，许多家畜的疥癣，绵羊的羊毛产量减少，以及鸟类的羽毛脱落。

带着不情愿和解脱，我们离开了螨虫；感兴趣的读者应该参考这本书结尾的参考资料，以获得更多的信息来源。


'''无鞭目''' 通称鞭蛛。前体不分节，被甲壳状盾覆盖，通过狭窄的梗与后体相连；后体分节但未分部；有两对书肺；没有体节后尾节；螯肢是biarticulated的，修饰为蜘蛛似的尖牙；须肢捕捉式（raptorial）；第一对腿非常拉长，是触角状的感觉附肢。有8只眼睛，除了一些穴居物种。随着动物的体型不断增大，蜕皮一生都会蜕皮。

现存的大约160种的鞭蛛（有9种被描述的化石物种）通常被称为鞭蛛或无尾鞭蝎，反映了它们与蜘蛛和鞭蝎的相似之处。在外部，它们像鞭蝎，它们有一些与蜘蛛有关的内部特征，但它们没有吐丝器和毒腺。鞭蛛广泛分布在温暖潮湿的地区，在树皮、原木或落叶下和类似的保护栖息地；有一些物种是穴居者。有些物种能够一次在水下停留数小时或生活在海滩上；其他人则生活在极端干燥的环境中，包括沙漠。一种西非小型盲鞭蛛栖息在白蚁巢中。

大多数物种的长度小于5厘米，但第一对腿可能高达25厘米！这些肢被用作触觉感受器和化学感受器（就像非螯肢动物的触角一样），在猎物定位中很重要，因为这些动物在夜间捕猎。鞭蛛侧着走，这些长长的“触角”伸展着，感知潜在的猎物。一旦找到，猎物被增大的刺须肢抓住，并被螯肢撕裂。然后从受害者身上吮吸体液并摄入。许多种类的鞭蛛都有复杂的交配行为。


'''蜘蛛目''' 当然，蜘蛛是所有有螯类中最为人熟知的，它们也是最丰富的陆地动物群体之一。事实上，它们可能是世界上最常见的宏观陆生无脊椎动物（以及等足类动物、蚂蚁和苍蝇）！它们成功地开发了几乎所有的陆地环境，以及许多淡水和潮间带的栖息地。蜘蛛表现出真正惊人的生活方式——但它们都利用相当统一的身体计划，而且绝大多数是多才的捕食者。前体未分部，被甲壳状的盾覆盖，由狭窄的柄附着在后体上；后体不分节，不分部，除了liphistiids和一些mygalomorph科，有discrete tergites（即“分节的腹部”）；螯肢变为獠牙状，由位于前体的毒腺（在Uloboridae和Anapidae genus Holarchaea中没有）；须肢在成年雄性中被修饰为交配器官；后体有书肺和/或气管、产丝腺和纺绩器，最后一个是高度修饰的附肢，用于纺丝腺产生的丝;大多数有 8 只眼睛。大多数 araneomorphs 一旦成年就停止蜕皮，但 Mygalomorphs 会在其一生中蜕皮。

身体分为融合的前体和肉质的、较少硬化的后体。第一后体体节形成一个狭窄的梗，连接两个身体区域。每个螯肢有两节;基段短而圆锥形（paturon），远端段是一个坚硬、弯曲的尖牙，通常带有来自毒腺导管的孔（图 24.5D、E 和 24.16A）。medial flap（labium）在嘴腹侧突出。每个须肢由六节组成，在大多数蜘蛛中，近端节段扩大为称为endites的叶lobes，这些叶带有位于嘴部两侧的gnathobases，用于处理和研磨食物（有时endites也被称为maxillae，尽管endites与甲壳类动物和昆虫的maxillae不是同源的）。在gnathobases之外，须肢作为雌性和幼体的触觉器官向前延伸，但在成年雄性个体中，它们作为精子转移器官被高度修饰。在个别种类的蜘蛛（例如狼蛛）中，须肢起着步足的作用。前体的腹面有一个表皮板或sternum，围绕它出现了四对步足，各由8个articles组成。

后体具有气体交换、性腺和相关结构、喷丝头和肛门的开口。在柄后方的腹面上是一条横向的epigastric furrow，gonopores位于其中。在大多数雌性中，一个略微升高的板，即epigynum，位于epigastric furrow的前面，并带有受精囊seminal receptacles的开口。沟的外侧是通向书肺或前气管的气孔。后体的后部有肛门和喷丝头（在Mesothelae中，后者位于后体中部）。蜘蛛生产丝绸并将其塑造成各种功能设备的能力是它们进化成功的主要因素，我们将在下面看到。

有超过 50,000 种已描述的蜘蛛物种，分为大约 129 个现存科。腿展最大的蜘蛛是巨型猎人蜘蛛 （Sparassidae），其中一些的直径可达 30 厘米（12 英寸）。按重量计算，最大的蜘蛛可能是巨型捕鸟狼蛛 （Theraphosa blondi），它的重量可以超过 170 克（6.0 盎司）。最小的成年蜘蛛存在于micro-orb-weaver属 Patu （Symphytognathidae） 中，雄性蜘蛛的体长不到 0.4 毫米。

蜘蛛目分为两个亚目。Mesothelae亚目包括“分节”蜘蛛（Liphistiidae 科，约 145 种），其特征是后体持续分节（图 24.5F），具有明显的 tergites，以及喷丝头的中腹部位置。大多数长 1-3 厘米，并建造洞穴，入口处有活板门;有些有丝线，呈放射状汇聚到入口处（图 24.5N）。它们都是捕食者，以经过洞穴开口附近距离内的动物为食。

另一个亚目 Opisthothelae（拥有超过 49,000 种）包括两大类群：下目 Mygalomorphae（类似狼蛛的蜘蛛）和下目 Araneomorphae（“典型”蜘蛛）。几乎所有两个下目的成员都有一个未分节的后体和位于后部的喷丝头，但它们可以通过螯肢的性质来区分（图 24.5G，H）。Mygalomorph 蜘蛛的螯肢以一种使附肢平行于体轴（orthognathous）的方式关节活动，而 araneomorph 蜘蛛的螯肢与身体轴成直角移动（labidognathous）。一种中间情况，称为plagiognath螯肢，可以在 liphistiids、一些 mygalomorphs（例如，Hexathelidae）和一些 araneomorphs（例如，Hypochilidae）中找到。


'''盲蛛目''' 俗称蓝香菇（笑）俗称长腿爸爸，或收割者，包括螨虫收割者（图 24.4C，D）。分为 4 个现存的亚目（Cyphophthalmi 和三个 Phalangida 亚目：Eupnoi、Dyspnoi 和 Laniatores）和一个已灭绝的亚目（Tetrophthalmi）。拥有重要的化石记录，包括多个古生代物种。前体完整或分部（就像在schizomids, palpigrades, and solifuges中一样），有时形成一个proterosoma和两个游离体节。前体与经常分节的后体广泛相连，但前体和后体可以在所谓的scutum completum中在背侧融合。螯肢小，有 3 articles，钳状;须肢长而像腿一样或发育成可抓握的附肢，尤其是在 Laniatores。失明或有 1 对正中眼;一些 Cyphophthalmi 的眼睛起源于正中眼还是侧眼仍存在争议。后体上有一对气管;雄性有spermatopositor器官（在 Cyphophthalmi 中）或阴茎（在 Phalangida）;雌性，有ovipositor器官。

盲蛛目是一个庞大而多样化的群体，由大约 6,500 种物种组成，与其他蛛形纲动物目有着不确定的关系。盲蛛目在世界上几乎所有气候区都已知，包括亚北极地区，但在南半球的热带和温带地区最为丰富。大多数物种的身体很小，长度不到 2 厘米，但许多 Phalangida 的腿很长（长达 10 厘米）。

Opiliones 喜欢潮湿、阴凉的地方，常见于落叶、茂密森林的树木和原木以及洞穴中。它们以各种小型无脊椎动物为食，也以死去的动植物为食，主要是在夜间。食物被足部抓住并传递给螯肢进行咀嚼。这些动物是为数不多的能够摄入固体颗粒而不是通常的液化食物的蛛形纲动物之一。盲蛛目拥有一对防御性驱避腺repugnatorial glands，可产生含有醌和酚类的有害分泌物。正如后面所讨论的，大多数蛛形纲动物通过间接将精子从雄性传递给雌性来交配。长踦目phalangida（和一些螨虫）是雄性使用阴茎直接交配的唯一蛛形纲动物，而在 Cyphophthalmi 中，雄性使用“阴茎状”spermatopositor器官将spermatophore放置在雌性gonostome附近——spermatopositor，阴茎，ovipositor器官等突起处的开口。许多盲蛛表现出父母的照顾，包括更罕见的排他性父系形式exclusive paternal form，而海蜘蛛中也有发现。


'''须脚目''' Palpigrades 或微鞭蝎子（图 24.4E）。微小蛛形纲动物，前体分为proterosoma，被甲壳状propeltidium覆盖，然后是 2 个游离体节，并通过狭窄的梗连接到后体;后体分节分为宽mesosoma和短窄metasoma，后者具有长而多关节的 telson;不具眼。

须角目是娇嫩的动物，它们通过第一对步足的神经行为来感知基质，并使用它们未经修饰的须肢行走（与所有其他蛛形纲动物不同）。在移动时，大多数须脚类保持第一对腿向上，横向移动它们。抬起的flagellum可能与对环境的感知有关。这些小型的、通常是高度半透明的蛛形纲动物的大小从来自西班牙马略卡岛洞穴的 Eukoenenia grassii 的 0.65 毫米到 “巨型” E. draco 的 2.8 毫米不等。这些微小的蛛形纲动物由于它们的小体型和神秘的习性而经历了大量的进化减少。它们是无色的，角质层非常薄，缺乏循环和气体交换器官。大多数分布在岩石下或洞穴中，在非常潮湿的环境中，少数物种生活在沙滩上。最近报道了一个物种以异养蓝细菌为食。这些蛛形纲动物的精子转移方式仍然未知。

这些稀有动物的记录来自世界各地，它们的生物学和生物地理学仍然知之甚少。最近对 须脚类的系统发育进行了研究。该目现存成员目前分为两个科：Eukoeneniidae，有四个属和 100 多个种，以及 Prokoeneniidae，有 2 个属和 7 种。然而，须脚类在蛛形纲动物中的地位仍然难以捉摸。


'''伪蝎目''' 假蝎子（图 24.4F-H）。前体被背甲壳状盾覆盖，但腹侧明显分节。后体未分部，但有 11-12 个体节，并宽地与前体相连。螯肢带有丝腺;梗大而像蝎子一样，大多数物种都有毒腺（在 Iocheirata 分支中）;眼睛存在或不存在。

已描述的假蝎子大约有 3,700 种，成年蝎子的体长一般在 0.7 到 5 毫米之间，但最大的物种，来自阿森松岛的 Garypus titanius，长度达到 12 毫米。该群体是世界性的，分布在各种各样的栖息地——石头下、垃圾中、土壤中、树皮下和动物巢中。Garypus 属分布在沙滩和鹅卵石海滩上，一种假蝎子物种 Chelifer cancroides 通常与人类同居，并在世界各地的家庭中发现。

这些奇怪的小生物在总体外观上类似于蝎子——它们可能与蝎子有关——但它们缺乏后后体和telson的伸长，也没有蛰刺。然而，大多数物种的须肢都有毒腺，它们可以用它来麻痹猎物，通常是其他微小的节肢动物（例如螨虫）。一旦被捕获，受害者就会被螯肢撕开，体液被吸出。此外，像蜘蛛一样，假蝎子会产生丝，但丝腺在螯肢上打开，腺体位于前体中。这种丝绸用于建造用于冬眠、蜕皮和产卵的丝绸室。

许多假蝎子使用较大的节肢动物作为临时“宿主”进行传播。这种“搭便车”现象，被称为 phoresy，通常涉及雌性用足部抓住较大的宿主动物。宿主通常是飞行昆虫或其他节肢动物（图 24.4H）。例如，上述世界性物种 Chelifer cancroides 经常作为家蝇的 phoretic “客人” 遇到


'''节腹目'''（图 24.4I，J）。前体完全被甲壳状盾牌覆盖，并与后体宽阔地连接。后体未分节，有成对的气管;具有前体-后体锁定机制。螯肢钳状，覆盖着一个名为 cucullus 的瓣状铰链板;须肢小，基节在内测愈合。现存物种没有眼睛，但有些在前体一侧有一块较浅的斑块，被认为对光敏感;2 对侧眼存在于一些化石物种中。第三对雄性足经过修饰以进行精子移植。角质层非常厚，饰有许多感觉结构和感觉setae（图 24.4I，J）。

现存已描述的节腹目有 98 种;它们体型较小，最大的物种长达 11 毫米，生活在西非 （Ricinoides） 和新热带地区 （Cryptocellus 和 Pseudocellus） 热带森林的洞穴和落叶中，但化石物种已知来自缅甸白垩纪琥珀。它们都是其他小型无脊椎动物的移动缓慢的捕食者。节腹目有一个六足幼虫和其他三个发育阶段（protonymph, deutonymph, and tritonymph）;他们可能需要 1 到 2 年才能成熟，寿命为 5 到 10 年。在未成熟个体中，tergites和sternites的间距更宽，成体的间距更小，几乎接触。


'''裂盾目'''（图 24.4K，Q）。前体分部;前 5 节（Proterosoma）被一个短的甲壳状盾牌（propeltidium）覆盖，然后是 2 个游离体节，即mesopeltidium and metapeltidium。后体分节，分部;mesosoma有 1 对书肺;metasoma具有短而薄的 telson。眼睛存在或不存在。

大约有 300 种小型（小于 1 厘米）蛛形纲动物。尽管一些作者将它们归类为 Uropygi 的一个亚目，但它们与真正的鞭蝎子的区别在于前体分部和较短的telson。裂盾目生活在落叶、石头下、洞穴和洞穴中，最常见于亚洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区。已知有个别温带物种。

第一条步足是感觉的，类似于密切相关的 uropygids 的腿;两者共同构成一个分支。与 uropygids 一样，裂盾目是小型无脊椎动物的捕食者，它们也具有后体的驱避腺。 

'''蝎目''' 真蝎子（图 24.6）。身体明显分为 3 个区域：prosoma, mesosoma, and metasoma.。前体体节融合并被甲壳状盾牌覆盖。后体细长、分节，分别分为 7 节和 5 节的meso和meta;Telson 棘刺状，有毒腺。螯肢 3 节;须肢大，螯合，6 节。有一对正中眼，有时还有一对额外的侧眼，但有些物种是盲的。第一meso体节有一个被生殖器盖覆盖的 gonopos;第二meso体节有一对独特的感觉附肢，称为pectines;第三至第六meso体节各有一对书肺。无附肢的meta。

蝎子是最古老的陆生节肢动物之一，有些人认为它们是最原始的蛛形纲动物，尽管最近的系统发育分析表明它们与其他具有书肺或 Tetrapulmonata（Araneae、Amblypygi、Uropygi 和 Schizomida）的蛛形纲动物有关。其他人则认为他们是从水生祖先进化而来的，可能是从 eurypterids 或共同的祖先进化而来的，并在石炭纪入侵了陆地。所有大约 2,000 个已知物种都是陆生捕食者。它们栖息在各种环境中，从沙漠到热带雨林，那里有一些树栖物种，甚至是深洞。它们在世界上较寒冷的地区明显不存在。蝎子包括现存最大的蛛形纲动物，有些长达 18 厘米。螯肢很短，带有用于研磨食物的 gnathobase。须肢很大，最后两节形成抓握螯。每条步足由八节组成（coxa, trochanter, femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus, pretarsus）。Meso的腹面带有生殖器孔，一对pectines，以及四对通往书肺的气孔。肛门位于后体的最后一个真体节上，后面是一个源自 telson 的蛰刺，带有一个称为aculeus的倒钩。

蝎子在许多文化中都受到钦佩和恐惧。它们以在紫外线下在黑暗中发光而闻名;即使是废弃的 Exuvium 也会发光。蝎子表现出复杂的交配行为和母性照顾。


'''避日目''' 太阳蜘蛛、骆驼蜘蛛或风蜘蛛（图 24.4L，M）。前体分为一个被甲壳状盾牌覆盖的proterosoma和 2 个游离体节;后体不分部，但有 11 节，有 3 对气管;螯肢巨大而向前，由 2 节组成;须肢长而像腿;Propeltidium 有 1 对眼睛。在第四对腿的腹侧，避日蛛有多达 10 个malleoli或racquet器官，这是这些动物独特的感觉器官。

大约 1,105 种避日蛛（或 solpugids）中的大多数生活在美洲、亚洲和非洲的热带和亚热带沙漠环境中。与许多蛛形纲动物相反，它们通常是白天的猎人，因此俗称“太阳蜘蛛”。它们也被称为“风蜘蛛”，因为雄性以高速奔跑，“像风一样”，或被称为“骆驼蜘蛛”，因为它们经常在沙漠中被发现。一些 solifuges 只有几毫米长，但许多长达 7 厘米。许多 solifuges 的摄食习性尚不清楚。在已经研究的那些中，大多数是杂食性的，但它们经常表现出对白蚁或其他节肢动物的偏好。由于缺乏毒素，它们用强壮的螯肢撕裂活的猎物。他们也可能在侵略性的交配行为中杀死他们的伴侣。


'''有鞭目''' 鞭蝎和醋（图 24.4N，O）。前体细长并被甲壳状盾牌覆盖。后体分节和分部;meso宽，有 2 对书肺;meta短，有长而鞭状的 telson;第一步足细长，远端多关节。有 1 对正中眼和 4 或 5 对侧眼。

鞭蝎是中等大小的蛛形纲动物，长度可达 8 厘米。已知有 124 种现存的 Uropygi（或 Thelyphonida），其中大部分分布在东南亚;少数已知来自美国南部、墨西哥以及中美洲和南美洲的部分地区;非洲的一些物种可能已经被引入。除了少数沙漠物种外，鞭蝎生活在相对潮湿的热带和亚热带栖息地的岩石下、落叶或洞穴中。telson 对光敏感，大多数 有鞭目具有负趋光性，仅在夜间活跃。


细长的第一条步足作为“feelers”向前伸出，帮助动物进行夜间狩猎。它们通过用须肢抓住猎物并用螯肢研磨猎物来捕食各种小型无脊椎动物。长长的 telson 不断移动，可能用作感觉结构，以防捕食者从后面接近。

鞭蝎子有一对驱避腺，在肛门附近开口。当有鞭目受到潜在捕食者的威胁时，它会抬起后体并从这些腺体中向潜在的攻击者喷洒酸性液体。某些forms（例如 Mastigoproctus）会产生富含乙酸的分泌物，因此它们获得了俗称“vinegaroons”。vinegaroons的喷嘴就像一个炮塔，这样它们几乎可以向任何方向喷射，甚至向它们前方。大多数生活在自制的洞穴中。

裂盾目和有鞭目密切相关。事实上，一些作者使用名称 Thelyphonida 来指代鞭蝎，并使用术语有鞭目来指代裂盾目和鞭蝎。反过来，该分支与 无鞭目和 蜘蛛目密切相关，构成 四肺组Tetrapulmonata，或有肺的蛛形纲动物

== 有螯类的身体规划 ==

=== 循环和气体交换 ===
有螯类循环系统与其他节肢动物一样，由位于围心窦内的背侧有口心脏组成，并产生各种末端开放的血管（图 24.17 和 24.18）。血液离开这些血管进入血腔，在那里沐浴器官并供应气体交换结构，然后返回心脏。系统的复杂性主要是体型的函数;一些非常微小的有螯类动物（例如，须角目和一些螨虫）已经失去了大部分或全部循环结构——对它们来说，气体交换是通过表皮进行的。另一方面，剑尾类是大型动物，它们的身体结构需要一个强大的循环机制来移动血液在刚性身体覆盖物内。大而管状的 剑尾类心脏带有 8 对开口ostia，它通过穿过心包的 9 对韧带连接到体壁（图 24.17A）。这些大型生物的器官通过一个广泛的动脉系统供血，该系统起源于心脏，并通向靠近器官本身的血腔。在后体中，一个主要的腹血管产生一系列afferent branchial vessel到书鳃。Efferent vessels将含氧血液输送到一个通向心脏的大的鳃-心包静脉branchiopericardial vessel。

剑尾类的气体交换器官在有螯类中是独一无二的。当然，鳃的存在与它们的水生生活方式有关。这些后体书鳃的结构提供了极大的表面积，这是这些大型动物充分交换气体所必需的（图 24.2B 和 24.18A）。每个鳃都有数百个薄片，就像书中的书页一样。薄片内的血液与周围的海水仅通过一堵薄壁隔开。水通过鳃的异步击打metachronal beating在薄片上移动;这些运动还导致血液流入（向前划水时）和流出（向后划水时）鳃窦gill sinuses。

蜘蛛的心脏位于后体内，带有 2 到 5 对心孔ostia（图 24.18B）。它通过连接在外骨骼内部的几条韧带悬浮在围心窦内。这些悬韧带在收缩期随着血液从心脏泵入动脉而被拉伸。韧带的弹性影响舒张期，扩张心脏并从围心窦将血液吸入心脏。主要动脉的路线确保充足的含氧血液供应到达主要器官，特别是中枢神经系统、肌肉和四肢的血液腔，其中血压有助于腿部伸展。血液从血腔流回心包窦和心脏。


蜘蛛的空中气体交换结构包括书肺和气管。一般来说，liphistiomorphs、mygalomorphs 和一些基底 araneomorphs 有两对书肺但没有气管，而 Araneomorphae 的成员通常有一对前书肺和一个气管管后部系统。在一些非常小的araneomorphs（如微小的 Synaphridae）中，前书肺被修饰成管状气管;在其他类群中，有前气管系统和后气管系统，个别只有前气管系统。由于气管仅出现在蜘蛛中较远的群体中，因此它们很可能与其他蛛形纲动物的气管独立进化，当然，也独立于昆虫和多足类动物的气管。形态学和分子学的系统发育分析都支持这一论点，并将蜘蛛与其他有肺蛛形纲动物放在一起，包括蝎子。

蜘蛛书肺位于后体的第二节，或第二和三节。它们通过epigastric furrow附近的气孔 spiracles或lung slits向外开放（图 24.5C）。由于它们是局部的，不会延伸到体内很远，因此书肺必须获得足够的循环血液，以确保氧气在全身的充分分布并从内部器官中去除二氧化碳。每个肺狭缝内都有一个扩大的腔室，即artium，许多扁平的气隙从中延伸到血腔（图 24.18D）。这些叶状的气囊被血腔的薄而充满血液的延伸部分彼此隔开。尽管书肺本身相对较小，但这种结构安排在书肺的“书页”和循环液之间提供了非常大的表面积。通过这些表面的血液通过肺静脉直接返回心包窦（图 24.18B）。

蜘蛛的气管通过位于第三后体体节后方的一个或两个气孔向外开放（图 24.5B、C 和 24.17C）。这些气管可能是从更原始的蜘蛛的这一体节的书肺和muscle apodemes 进化而来的。气管气孔向内开放，通向不分枝或分支的管。在蜘蛛中，气管的开口内端不会像许多昆虫那样使氧气供应与组织直接接触;相反，需要少量的血液作为扩散介质。当气管系统发达时，循环系统的结构部件通常会减少。某些蜘蛛群的气管结构和排列差异很大。在araneomorph蜘蛛中，在aerial webs起源和新型丝腺进化后，后书肺多次独立地趋同进化成类似的气管系统。据推测，通过早期分化的织网蜘蛛的趋同，类似的气管系统的演化，是由对织新型网的能量需求所推动的。

蝎子的循环系统与蜘蛛的循环系统非常相似，不同之处在于它的构造是为了容纳细长且通常较大的身体。管状心脏有 7 对开口，并延伸到大部分mesosoma（图 24.17D）。一组发达的动脉将血液输送到全身的血腔和四对mesosomal书肺，毛细血管网络供应大的前体神经节。

除非减少或不存在，否则其他有螯类动物的循环系统是按照与前面描述的相同的总体计划构建的。气体交换发生在须脚类和一些螨虫的皮肤上，但在其他有螯生物群中，它通过书肺（Uropygi、Schizomida 和 Amblypygi）或气管（Ricinulei、Pseudoscorpiones、Solifugae、Opiliones 和许多螨虫）发生。

有螯类的血液在蜘蛛和剑尾类中得到了最广泛的研究。由于鲎体型大，其血液化学成分得到了特别深入的研究，许多鲎在实验室生理学家的手中为科学做出了巨大的牺牲——事实上，如此之多，以至于美洲物种 （L. polyphemus） 的许多种群都受到了威胁。血蓝蛋白是螯合类药物中常见的呼吸色素，溶解在血浆中。至少在蜘蛛中，血蓝蛋白主要用于氧气储存，而不是立即将氧气运输和输送到组织。血蓝蛋白对氧具有非常高的亲和力，只有在周围的氧含量相当低时才会释放它。一些蜘蛛在通过覆盖气孔切断空气供应后能够存活数天。显然，他们从血蓝蛋白结合的储存和一些皮肤交换中获得了足够的氧气。

有螯类血也含有各种细胞，但其中大多数的功能尚不清楚。鲎的血液包括可能提供凝血剂的变形细胞。蜘蛛体内有几种血细胞。有趣的是，它们似乎都起源于心壁本身肌肉部分的未分化细胞。（all of them originate as undifferentiated cells from the muscular portion of the heart wall itself）这些细胞被释放到血液中，在那里成熟和分化。有螯类血细胞的功能包括凝血、储存、抵抗感染和帮助角质层硬化

=== 排泄和渗透调节 ===
剑尾类有两组，每组四个基节腺coxal glands，沿着靠近步足基节的前体的每一侧排列。在身体的每一侧，腺体汇聚成一个coelomic sac，从中产生一根长而曲折的导管。导管导向一个膀胱状增大，该膨大连接到最后一条步足底部的排泄孔。令人惊讶的是，人们对 剑尾类 的排泄生理学知之甚少。显然，基节腺从周围的血腔窦hemocoelic sinuses中提取含氮废物并将它们带到外面。基节腺及其相关的小管系统也在渗透调节中发挥作用，当动物处于低渗介质中时产生稀释的尿液就证明了这一点。digestive ceca可能通过从血液中去除钙并将其释放到肠腔来帮助排泄多余的钙。

显然，陆生真有螯类的排泄和水平衡问题比鲎的要严峻得多，而陆生蛛形纲动物表现出各种结构、生理和行为适应来应对它们。蛛形纲动物的主要排泄结构是基节腺和马氏管，尽管许多类群具有额外的含氮废物清除机制。许多蛛形纲动物（蜘蛛、蝎子、须脚类）的基节腺持续存在;在这些动物中，腺体位于前体内，并在一些步足的基节开放。基节腺在排泄和渗透调节中发挥作用的程度因蛛形纲动物而异，但它们被认为远不如马氏管重要。

蛛形纲动物的 马氏管起源于中肠后端posterior midgut。它们与昆虫或多足类动物的马氏管不是同源的，后者起源于后肠，因此起源于外胚层。小管在后体的血腔内分支，在那里它们积极积累含氮废物并将其与粪便一起释放到肠道中排出（图 24.17C）。在蜘蛛中，小管和肠道的废物在从肛门释放之前混合在stercoral pocket中。马氏管的排泄作用通常由其他机制补充，例如基节腺。含氮废物也积聚在中肠壁的细胞中并释放到肠腔中。此外，废物被称为肾细胞nephrocytes的特殊细胞吸收和储存，nephrocytes在前体的各个部分形成不同的团块。

陆生蛛形纲动物产生复杂的、不溶的、含氮的排泄化合物。主要的排泄产物是鸟嘌呤，尽管也存在尿酸和其他化合物。由于这些化合物毒性低，它们可以以半固体形式储存和排出体外，从而节约用水。

陆生蛛形纲动物还表现出各种行为适应以避免干燥。大多数蛛形纲动物是夜行性的，白天呆在凉爽或潮湿的受保护地方。一些蜘蛛在干燥期或因受伤而失血时积极饮水。沙漠蝎子不仅必须忍受低湿度，还必须忍受非常高的白天温度。为避免这种情况，它们通常会在白天将自己埋在沙子或土壤中，或躲在岩石或树皮下。此外，一些物种表现出一种称为高跷stilting的适应性行为，其中身体从底层抬起，以允许空气在下面循环。虽然被认为主要是一种冷却策略，但这种通过降低体温的行为也可能减慢蒸发干燥的速度。一些蝎子还能够承受体内水分的大量损失——高达其体重的 40%——而不会产生不良影响

=== 神经系统和感觉器官 ===
像所有的节肢动物一样，真有螯类的外部结构反映在了中枢神经系统上。这些动物表现出身体体节和相关神经系统成分的不同程度的压缩和融合，同时仍然符合基本的节肢动物计划。脑神经节或大脑包括protocerebrum（支配眼睛）、deutocerebrum（支配螯肢）和tritocerebrum（支配须肢）。传统上认为真螯类动物中不存在deutocerebrum，因此认为螯肢受tritocerebrum支配，直到90年代后期，Hox基因表达数据显示真有螯类的螯肢与deutocerebrum的附肢大颚mandibulates具有同源性。Tritocerebrum通常 contributes to circumenteric connectives，其在腹侧与一个大的神经节块结合，该团块部分由腹神经索成对的前神经节paired anterior ganglia of the ventral never cord融合形成，因此看起来须肢的神经支配来自腹侧神经节团块。在剑尾类和蝎中，这种subenteric神经元块包括所有前体神经节，而在蜘蛛类中，甚至后体神经节也向前融合。因此，在大多数蜘蛛中，成年神经系统不再明显分段（除了Mesothelae亚目的一些成员），尽管在胚胎早期发育过程中腹神经链很明显。腹神经索持续存在于 剑尾类的后体，有 5 个神经节;在蝎子中，它有 7 个神经节（图 24.17A、D 和 24.19）。

Protocerebrum和deutocerebrum分别产生眼睛和螯肢的神经，并且是背侧的。腹侧（subenteric）神经节团块，包括融合的前体神经节和tritocerebrum，产生须肢和步足的神经束，在蜘蛛中，有一对腹部神经节，从中产生指向后体的分支神经。剑尾类和蝎子腹神经索上的神经节支配后体附肢、肌肉和感觉器官。

第 20 章讨论了节肢动物感觉器官在外骨骼施加方面的一些品质。剑尾类感觉器官包括各种棘和刚毛形式的触觉机械感受器、关节中的本体感受器、化学感受器和光感受器。前体在背中线附近有两只单眼，还有两只侧复眼（图 24.2A），此外还有一系列隐藏的眼睛。正中眼是色素杯型的，但每只眼都包含一个独特的表皮晶状体。侧眼是复合rhabdomeric单位——在任何其他有螯类中都没有的结构。每只眼睛大约有一千个 ommatidia 非常大，而且相当松散地堆在一起。虽然 剑尾类眼的分辨能力长期以来一直存在争议，但 Limulus 肯定可以检测到运动以及光强度和方向的变化。已经证明，这些受体的光敏性以 24 小时为周期由大脑的指令调节。在夜间，这些信号使眼睛对光的敏感度比白天高出一百万倍。因此，鲎在夜间的视力可能与白天一样好。它也可能能够感知清晰的图像，因为实验表明雄性鲎会被雌性鲎的“模型”所吸引。

蛛形纲动物拥有发达的感觉器官，它们的大部分复杂行为都依赖于这些器官。蜘蛛或蝎子身上的典型“毛发”是一种称为毛发感器hair sensillum的机械感受器，它有几种类型。简单的 tactile hairs（或称setae）覆盖了大部分体表，并对直接的身体接触做出反应。第二种类型的 Setae，称为trichobothria，存在于许多蛛形纲动物的附肢上。它们比简单的触觉毛少得多，也更细，并且非常敏感（图 24.20B）。Cupiennius 是一种热带游猎蜘蛛wondering spiders （Trechaleidae），已作为模式生物被广泛研究，其腿和足部有近 1000 个trichobothria。trichobothria受空气传播的振动刺激，例如由昆虫翅膀拍打、自然气流，还可能有某些声音频率引起的振动。

蛛形纲动物的其他机械感受器包括裂隙感觉器官slit sense organs（图 24.20A，C）。这些结构可以单独出现，如slit sensillum，或成群的平行裂隙出现，称为lyriform organs。slit sensillum是角质层上与感觉神经元相关的深沟。它检测各种机械刺激，这些刺激会在狭缝周围的角质层上施加物理变形。取决于其位置和orientation，蜘蛛的裂隙感器用作本体感受器（通过感应腿部运动和位置）、地质感受器（通过测量pedicel在后体重量下的弯曲）、直接机械感受器（通过感应角质层上的直接外部压力）、振动传感器，甚至用作发声感受器。

并非所有蜘蛛的 setae 在功能上都是感觉的。我们已经描述了 calamistrum，这是 cribellate spider 第四跗节（metatarsus）中的一排改良的大刚毛，用于梳理 cribellum 产生的丝。另一种有趣的特化 setae 类型是在新大陆狼蛛 （Theraphosidae） 中发现的。这些 mygalomorphs 具有改良的腹部倒钩 setae，可以通过它们的后腿释放。这些 setae 通过空气传播并且产生蛰刺效果，为应对一些捕食者提供了防御机制。有效的本体感受器存在于所有的有螯类的步足和须肢中，且在蛛形纲中尤其发达。通过它们在不同关节中的位置和数量，它们传达有关附肢运动的方向和速度以及八肢相对于身体和彼此的位置的信息。这些“真正的”本体感受器似乎与lyriform器官协同工作。

蛛形纲动物的化学接收涉及感应接触身体的液体和空气中的化学物质。这种双重能力可以比作味觉 （接触化学敏感性） 和嗅觉 （远距化学敏感性） 的能力。嗅觉在猎物定位中起着重要作用，对于雌性释放性信息素的物种来说，嗅觉在交配中起着重要作用。最重要的化学感受器可能是数百个直立的空心setae（称为sensilla chaetica），这些setae具有开放的尖端，存在于须肢和嘴周围的其他区域，在接触地面的八肢尖端最丰富。感觉神经元的树突穿过空心的毛干延伸到开放的发梢，在那里它们受到化学物质的直接刺激（图 24.20D）。蜘蛛还携带称为tarsal organs的湿度检测器（图 24.20E）。

蝎子在中胚体的腹面上有一对大的、独特的、梳状的结构，即pectines（图 24.6C）。在对它们的神经支配进行详细研究后，Foelix 和 Schabronath （1983） 认为pectines既是机械感受器又是化学感受器。其他工作表明，它们能够检测沙粒大小的细微差异。这些多功能结构通常保持横向直立，当蝎子积极移动时可以自由地来回摆动。Solifuges 还有其他神秘的感觉结构，称为malleoli（或racquet organs），位于第四对腿的coxae and trochanters上。


视觉的重要性在蛛形纲动物中差异很大。大多数物种都拥有某种光感受器，尽管 Ricinulei 和 Palpigradi 是完全失明的。至少其他类群中的一些物种也是盲的（例如，Schizomida、Pseudoscorpiones 和不同螨目的一些成员），在 Opiliones 亚目 Cyphophthalmi 中，六个科中有四个是完全失明的。某些蜘蛛依靠光接收来寻找猎物和配偶的位置，特别是那些游走的猎人（例如，一些lycosids和大多数salticids）（图 24.21B，C）。对于许多久坐不动的物种来说，视觉相对不重要，例如许多更依赖触觉线索、振动和化学敏感性的织网者。然而，织网蛛并不是盲目的，许多织网者对光强度的变化做出行为反应，而有些在视觉上检测到潜在的捕食者时表现出明显的逃逸反应。尽管如此，这些蜘蛛通常能够在很少或没有视觉输入的情况下结网、捕捉猎物和交配。一些蜘蛛能够感知偏振光，大概是作为空间定向的一种手段。


蜘蛛拥有单晶状的横纹眼，但每种蜘蛛的感觉单位都是一簇中的简单 ocelli。因此，它们与 剑尾类和大多数其他节肢动物的复眼完全不同。每只眼睛在玻璃体上包括一个增厚的表皮晶状体，玻璃体是一层源自表皮并覆盖视网膜的细胞（图 24.21D）。视网膜由感觉（受体）细胞和色素细胞组成。感觉细胞的膜上有交错的微绒毛，证实了眼睛的横纹肌性质。这种基本眼睛结构有两种形式出现在蜘蛛中。前正中眼（主眼）的感觉细胞的感光部分指向晶状体，而其他眼（副眼）是倒置的，感光元件远离晶状体（图 24.21D，E）。这些次眼中的大多数都包含一个称为绒毡层的结晶反射层，它可以在光线不足的条件下（例如，在夜间狩猎时）收集和集中光线。绒毡层的反光特性在一些蜘蛛眼中产生了“在黑暗中发光”的效果（图 24.21F）。蝎子眼属于直接型，与蜘蛛眼的不同之处在于视网膜层位于表皮外部。大多数研究表明，蝎子更多地依赖于机械感受和化学感受，而不是视觉输入。毫无疑问，蜘蛛，也许还有其他蛛形纲动物，能够根据经验改变它们的行为——也就是说，它们可以学习。前面提到了一些此类活动的例子。原脑中的记忆和联想中心负责大部分这种整合活动。毫无疑问，至少在蜘蛛中，记忆、学习和适当适应行为的能力在它们的进化成功中发挥了重要作用。最近关于蜘蛛行为的论文集可以在 Herberstein （2011） 中找到。

=== 生殖和个体发育 ===
真有螯类动物是雌雄异体的，通常从事复杂的交配行为，以确保受精。少数已知是孤雌生殖的（例如，一些蝎目、盲蛛目和裂盾目）。阴茎（有时是spermatopositor器官）仅发生在盲蛛目和一些螨虫的雄性中。Free spawning永远不会发生，受精发生在体内或在卵离开雌性体内时进行。除了剑尾类外，卵通常都是多黄的;尽管大多数有螯动物经历了不同的幼年阶段，但发育策略是直接的。我们首先总结了 Limulus 的繁殖和发育，然后转向蛛形纲动物，再次关注蜘蛛（最著名的蛛形纲动物发育模型）和蝎子。最近，从行为和遗传的角度来看，盲蛛目的发展受到了更多关注。

雄性和雌性剑尾类的生殖系统相似。在两性中，性腺都是单个的、不规则分支的组织块（图 24.22A）。成对的生殖导管从性腺通向腹侧中线的一对孔。第一对后体附肢位于gonopores

上，形成genital operculum。

在繁殖季节开始时，马蹄蟹会迁徙到受保护的海湾和河口的浅水区。在北美东海岸， 迁徙发生在春季和夏季，可以看到大量的鲎聚集在海岸附近准备交配（图 24.2C）。当雄性爬到雌性的背部并用他修改后的第一对用于步行的腿（即须肢）抓住她时，交配就开始了。紧扣的一对通常会在涨潮时移动到浅水区，雌性在沙子中挖掘一个或多个浅洼地并产卵（每次交配 2,000 至 30,000 个卵）。雄性在卵子沉积时将精子直接释放到卵子上。然后配偶分开，雌性用沙子覆盖受精卵。随着水退去，通常会在水外或被湿沙覆盖时发现这些交配对。

早期发育发生在沙子或泥浆“巢”中。'''完全卵裂'''，产生实囊胚stereoblastula，其中大部分卵黄包含在内部细胞中。随着发育的继续，胚胎前端和后端的表层细胞迅速分裂，形成两个生发中心。其中一些快速增殖的细胞作为预定presumptive的内胚层和中胚层向内迁移。前生发中心产生前体的前四个体节，后生发中心产生身体的其他部分。所有前体体节融合并最终被发育中的甲壳状背盾覆盖。

随着卵黄储备的耗尽，胚胎从沉积物中以 Euproöps 幼虫（或“三叶虫幼虫”）的形式出现，之所以这样命名，是因为它类似于石炭纪剑尾类Euproöps（表面类似于三叶虫;图 24.22B，C）。幼虫在沙子里游来游去，并定期在沙子里挖洞。通过一系列的蜕皮形成体节并添加附肢，直到达到成虫形式，这是在其他节肢动物类群中观察到的典型发育模式。早期发育阶段由雌性提供卵黄，并受到她建造的巢穴的保护，但幼虫在成熟前作为独立的摄食幼虫出现。


蛛形纲动物的生殖生物学与它们在陆地上的成功直接相关。它们已经进化出各种复杂的交配行为、巧妙的精子转移方法以及各种保护发育中的胚胎的设备，从而确保在陆地栖息地成功繁殖。蜘蛛和蝎子生殖系统的功能解剖学比较为讨论蛛形纲动物的求偶行为和发育模式提供了背景。但许多其他有趣的行为是从 鞭蛛、鞭蝎、ricinuleids 和盲蛛等群体中得知的。


蜘蛛的雄性生殖系统由后体中的一对直或曲折的管状睾丸组成，这通向一个共同的sperm duct输精管，该管通过gonopore通向epigastric forrow（图 24.23A）。每个发育中的精子通常带有一个独特的鞭毛，带有不寻常的 '''9+3 轴丝微管'''模式（图 24.23B）（姐妹科 Pimoidae 和 Linyphiidae 的成员共享独特的 '''9+0''' 模式）。蜘蛛的精子表现出非常高的结构多样性。在交配之前，鞭毛包裹在精子的头部，并在配子周围形成蛋白质囊protein capsule（图 24.23C）。精子一直保持这种不运动状态，直到交配后。

虽然雄性蜘蛛没有阴茎（就像几乎所有其他蛛形纲动物一样），但成年蜘蛛的须肢经过改造，用于精子的储存和转移，并作为交配器官。从雄性淋巴孔释放的精子被放置在专门构建的丝状精子网上（图 24.23D）。精子从这里被须肢收集，它们被保存在特殊的小袋或腔室中，并最终转移到雌性身上。成年雄性蜘蛛的须肢在形状和复杂性上差异很大，通常在某些 mygalomorphs 中很简单，而在大多数 araneomorphs 中则更复杂。在最简单的形式中，每个须肢在其改良的跗节tarsus（称为cymbium）上都有一个泪滴状的process，称为 palpal organ（图 24.23E）。尖尖的尖端，称为embolus，带有一个孔，向内通向盘绕的精子盲管（spermophor）。精子从精子网中吸入该管中并保存，直到转移到雌性身上。直到最近，还没有在palpal bulb中发现神经或感觉器官，这表明蜘蛛雄性的交配器官对感觉刺激麻木且盲目。[md为什么要强调啊这是什么很有用的信息吗]2015 年，塔斯马尼亚洞穴蜘蛛 Hickmania troglodytes （Grangulidae） 首次记录了雄性掌部器官内神经元和神经的存在。随后对许多蜘蛛谱系的研究有证明雄配器官的神经支配是蜘蛛ground patterns的一部分。

更复杂的雄配器官由具有不同程度的硬化（sclerites）和各种柔软部分的结构形成，例如可以通过增加的血淋巴压（hematodochae）和各种类型的膜而扩张的囊。通常，其中一些跗节硬化体，以及跗节本身和其他须肢节段带有称为apophyses的突起，其形态多种多样（图 24.23F），例如“胫骨后外侧突起”，它表征了一大群 araneomorph 科（“RTA 分支”），其中包括salticids和狼蛛。尽管通常很困难，但评估跨物种高度可变结构的同源性是形态学系统发育推断的重要组成部分，尤其是在 araneomorphs 中。由于生殖器因物种而异，并且由于在密切相关的物种中，somatic形态特征通常变化不大，因此雄性和雌性生殖器在蜘蛛分类学中被广泛使用。尽管雄性生殖器需要与同种雌性的交配器官相适应，但解释蜘蛛生殖器结构进化和巨大种间多样性的钥锁假说已被实证拒绝。这种变异可能是防止种间交配的一系列机制的一部分，尽管非生殖性的种间相遇主要通过物种特异性求偶行为来防止（如下所述）。在精子通过embolus吸收并将palpal器官插入雌性的接收结构（epigynum）后，柔软的hematodochae被血腔液灌注，从而导致插入雌性体内的sclerites勃起。一旦伴侣这样配对，精子就会被注射到雌性的交配口和导管中。在某些物种中，在交配时，须肢尚未填充精子（“假交配”）。

一种类似的精子转移机制，具有多种硬骨和血腔流体压力，发生在 Ricinulei，成年雄性的第三对腿经过改造以进行精子转移。

雌性蜘蛛在后体中有一对卵巢。每个卵巢的管腔通向输卵管，两条输卵管结合形成子宫（也称为阴道），子宫在epigastric furrow 中向外开放（图 24.23G）。卵子主要在卵巢外侧产生，使卵巢具有泡状质地;卵子如何移动到卵巢内腔尚不清楚。

在雌性gonopore的内部或侧面，通常有一对交配开口，通过盘绕的连接管通向成对的seminal receptacles（或spermathecae）。在 entelegyne 蜘蛛中，第二对管子，称为受精管fertilization ducts，将seminal receptacles连接到子宫（图 24.23G）。许多蜘蛛在epigastric furrow前有一个结构复杂的硬化板。这个板称为 epigynum，延伸到genital pore上，并通过交配管或褶皱承载精囊的交配开口。外阴的形态、交配口和连接管的位置和长度以及其他外部特征提供了与同种雄性palpal器官相匹配的特定地形。与雄性须肢一样，分类学家使用雌性生殖器的形态来区分物种。外部解剖结构以及体型和整体求偶行为的这些差异导致蜘蛛之间存在各种物种特异配位置。一旦精子进入精囊容器内，它们就会储存在那里，直到雌性产卵，这可能是在交配后几个月。那时，精子通过受精管，在产卵过程中使卵子受精

蝎子的生殖系统位于meso内，雄性的睾丸和雌性的卵巢都是相互连接的小管的形式（图 24.24）。性腺由侧精子管或输卵管引流。sperm ducts承载各种储存室（seminal vesicles）和辅助腺体，联合成为meso第一节的gonopore内的生殖器腔genital chamber。一些辅助腺体负责spermatophores的产生。靠近其与gonopore的结合处，每个输卵管都扩大为genital chamber或seminal receptacle。

除了少数例外，蛛形纲动物的精子转移是间接的，如上所述，蜘蛛。也就是说，精子离开雄性的身体，然后以某种方式纵到雌性的身体或沉积在雌性体外的卵子上。这条规则的唯一例外发生在大多数盲蛛（Phalangida 的所有成员）和一些螨虫中，其中雄性拥有一个阴茎，精子通过该阴茎直接进入雌性的生殖道。在所有其他蛛形纲动物中，包括 Cyphophthalmi 亚目中的螨虫收割者和许多螨虫，要么通过雄性经过修饰的附肢将精子插入雌性体内，要么将它们放在地上以spermatophores的形式，然后由雌性取回。改良的附肢用于转移精子，如 Araneae （须肢）、Uropygi （须肢）、Ricinulei （第三步足）、Solifugae 的一些成员 （螯肢） 和一些螨虫 （螯肢或第三条腿）。在其他蛛形纲动物（蝎目、裂盾目、无鞭目、伪蝎目以及许多 避日目和螨虫）中，雄性将spermatophores沉积在地面上，雌性只是捡起它们，但在 Cyphophthalmi （盲蛛目） 中，雄性似乎可以在雌性gonostome附近放置带有spermatopositor organ的spermatophores。然而，我们赶紧指出，这些分类群中许多物种以及一些整个类群（例如 Palpigradi）的生殖生物学研究很少。

导致授精的事件通常包括物种特异性的求偶行为，这些行为是物种识别的线索。当然，这些行为必须与特定的精子转移方法兼容（图 24.25 和 24.26）。同样，我们可以看看蜘蛛和蝎子的例子。在蜘蛛中，求偶行为不仅可以确保同种交配，还可以防止通常较小的雄性被雌性误认为猎物，并具有唤醒功能。Platnick （1971） 将蜘蛛求偶行为分为三个一般级别。第一级求爱涉及雄性和雌性之间的必要接触。在许多 thomisids 和 clubionids 中，交配涉及雄性简单地爬过雌性，定位她的腹部，并插入一个掌部器官。一些 thomisids（例如 Xysticus）的雄性和至少一些金色球形编织者 Nephila （Araneidae） 将丝线放在雌性的身体或腿上，为交配做准备。这些线显然只是认可仪式的一部分，因为它们的强度不足以真正约束雌性（图 24.25C）。其他一些蜘蛛，包括某些狼蛛 （Theraphosidae），也使用身体接触和 l

二级求偶行为涉及雌性蜘蛛释放性信息素。一些最复杂的行为模式发生在雄性蜘蛛中，它们通过嗅觉检测雌性，尽管也可能涉及其他识别设备。一些雄性 araneids 显然被她的信息素引导到雌性的球网，然后通过接触化学感受识别网。一旦接触到网的边缘，雄性就会通过拔掉球体本身的线或将特殊的交配线连接到她的球体上，然后拔下来向雌性宣布他的存在（图 24.25E）。如果编排得当，雄性的 “曲调 ”最终会吸引雌性，并建立接触。某些种类的狼蛛 （Lycosidae） 的雄性对与雌性拉索一起排放的信息素做出反应。当他在视觉上检测到一只雌性时，雄性开始一系列特定的动作来赢得她的青睐。这些雄性行为包括腹部摆动和足部摆动，再加上足部在基质上的鼓声和跨步（图 24.25F）。如果被这些线索吸引，雌性会通过慢慢接近雄性并以特定的腿部运动形式发出自己的信号来做出反应。使用改良的三足肌的跨步也发生在一些 uloborids 和许多其他科中（图 24.25G）。最有趣的二级求偶行为是某些苗圃网蜘蛛（Pisaura;Pisauridae）。在找到发射信息素的雌性后，雄性捕捉昆虫（通常是苍蝇），用丝缠绕它，并将其提供给雌性。接受结婚礼物和接受雄性是一回事，因为成功的雄性与雌配，而雌性则吞噬昆虫。唉，不成功的雄性会和祭品一起吃掉。雌配后同类相食在某些蜘蛛群中并不少见。与普遍的看法相反，北美黑寡妇 （Latrodectus mactans） 的雄性在交配后通常没有受到伤害。在其他寡妇物种中，例如 L. geometricus 和 L. hasselti，雄性被雌性蚕食。另一个有趣的二级求偶行为发生在北美西部的 Sierra 圆顶蜘蛛 （Neriene litigiosa） 中。在遇到成熟的处女雌性后，一只雄性会攻击她充满信息素的网，并将其打包成一个小而紧密的团块。这种行为阻碍了吸引雄性的信息素的蒸发和扩散，从而降低了其他雄性找到雌性并争夺她青睐的可能性。第三级求偶行为主要取决于对潜在配偶的视觉识别，最出名的是跳跃蜘蛛 （Salticidae），它们通常表现出明显的性二态性和引人注目的颜色。雄性找到雌性，然后开始一系列行为，将其识别为同种个体。通常雄性接近 th雌性沿着之字形路径，然后执行上足体、足部和前步足的特定运动（图 24.25H）。雌性通过以视觉上可识别的位置静坐来表示她的认可和接受。雄性最终联系了她，短暂地爱抚了她，骑上了她，然后交配。蜘蛛之间与性相关的行为不仅限于雄性与雌性的相遇。同种雄性在争夺配偶时经常表现出激动行为。当雄性在雌性面前相遇时，甚至在交配的“领地”（例如在雌性的网络上）相遇时，它们可能会采取各种威胁性的姿势，在某些情况下甚至会进行战斗。然而，通常情况下，其中一只雄性会在造成任何真正的伤害之前撤退，让占主导地位的雄性自由地追求他的性兴趣。蝎子的求偶行为不涉及任何形式的交配，而是涉及精子细胞沉积在地面上。在已经研究的那些物种中，求偶行为似乎相对相似，尽管细微的物种特异性差异无疑会发生，从而可以识别物种。在一个典型的案例中，雄性通过抓住雌性的足部来启动仪式，并以这种面对面的姿势，以一系列来回的步骤让她跳舞（图 24.26A）。最终，雄性释放出一个精子团并将其固定在地面上。然后他继续移动雌性，直到她的生殖器盖精确地定位在精子包上。精子细胞是一种复杂的、物种特异性的结构，它带有一个称为打开杆的特殊过程（图 24.26B）。雌性身体对这个杠杆的压力导致精子细胞破裂，释放精子，然后精子可以进入她的性腺孔。


蛛形纲动物经历多种发育模式，就其生活史策略而言，所有这些都可以被认为是直接发育的。大多数物种会产生多黄的卵，在胚胎的大部分发育过程中为胚胎提供营养。到孵化时，许多类似于微型成虫，或者仍然含有足够的蛋黄，可以将它们带入随后的发育到juvenile阶段。在一些螨类和所有ricinuleids中，幼虫孵化为六条腿的“六足幼虫”（图 24.27L）。这些未成熟的个体稍后通过蜕皮添加最后一对腿。在大多数蛛形纲动物中，发育中的胚胎受到某种卵壳或茧的保护，或者它们在雌性体内或体表孵育。

几乎所有的蜘蛛都会把卵粘在一起，用丝质的卵囊包裹起来，卵囊的大小和形状因物种而异（图 24.27）。卵囊为胚胎提供物理保护，并使它们免受环境条件波动的影响，尤其是湿度变化。附加将卵囊放置在地下、巢穴或其他僻静的地方可以进行保护。一些物种用碎屑碎片来伪装它们的茧;其他人守着他们的茧或实际上把它们放在身上。

蜘蛛的早期发育包括卵内核分裂，然后是'''细胞核迁移到胚胎的外围'''。然后通过细胞质分配分离细胞核，这一过程在内部卵黄团周围产生一个'''表裂囊胚periblastula'''。原肠胚形成后形成一个向内迁移的预定内胚层和中胚层细胞的生发中心。额外的生发中心产生体节和肢体的前体。不同蜘蛛物种的未成熟个体在不同阶段从卵膜中孵化出来，但它们始终留在茧内并利用卵黄储备，直到它们能够进食。大多数工作者认识到蜘蛛发育的三个胚胎后、成虫前阶段（图 24.27I-K）。大多数蜘蛛从卵膜中孵化出来，成为不动的“前幼虫prelarva”，其特征是分割不完整和附肢发育不良。“前幼虫”成熟为“幼虫larva”，然后变成“若虫nymph”或幼虫juvenile，其身体类似于成虫。在一些蜘蛛中，这些早期发育变化发生在茧内的特殊蜕皮室中（图 24.27B）。从茧中孵出通常发生在早期的 “若虫 ”阶段，此时幼崽是完全形成的小蜘蛛spiderlings。许多雌性蜘蛛甚至通过随身携带幼崽或喂养幼崽来进行产后护理（图 24.27E）。（重要的是要注意，此处使用的术语“prelarva”、“larva”和“nymph”与它们用于描述间接或混合发育时的含义不同，在后者中larva是一个独立的、自由生活的个体，如昆虫或甲壳类动物。）


蝎子发育是直接的，可以是卵胎生或胎生。胎生也许在亚洲蝎子 Liocheles australasiae 中研究得最好。在这个物种中，受精卵位于卵巢小管壁上的微小憩室中（图 24.26C）。小管壁的某些特定的细胞从邻近的消化盲囊digestive ceca吸收营养并将其供应给发育中的胚胎。Liocheles 的卵子含有很少的蛋黄，并经历全等卵裂。另一方面，卵胎生蝎子产生多黄的卵，不全卵裂meroblastically。这些物种的胚胎在卵巢小管中孵育，但依靠它们的蛋黄供应来获取营养。幼崽最终从雌性的 gonopore 中出现并爬到她的背上。他们在这里呆到可以定期远离父母的短途旅行，并最终过上独立的生活。幼年蝎子会蜕皮几个龄期，直到出生后大约一年成熟。

许多其他蛛形纲动物也孵出它们的胚胎，通常在母亲的身体外部，如 Amblypygi、Uropygi、Ricinulei 和 Schizomida。这些群体的成员将他们的幼崽带到雌性gonopore附近的某种囊中。假蝎子从它们的螯合丝腺中旋转茧。Solifuges 和 Harvestmen 是卵生的，有些将卵沉积在土壤或树叶或原木中。在所有情况下，幼崽在成熟之前都会孵化并经过几个或许多龄期，像 Ricinulei 这样的群体的成熟过程可能需要几年时间。同样，除了螨虫和蓖麻科的“六足幼虫”（图 24.27L）外，蛛形纲动物孵化时是小的未成熟成虫，尽管这些未成熟阶段有不同的名称，但发展在战略上是直接的。一些收割者以其父母的照顾而闻名，可以是母系（图 24.27M）、父系或双亲照顾的形式。父系照顾在其他动物群体中极为罕见，但这是海蜘蛛的常态，将在下一节中讨论.

== 海蜘蛛的身体规划 ==

=== 外部解剖 ===
海蜘蛛的身体不像其他节肢动物的身体那样清楚地划分为可识别的 tagmata（图 24.28 和 24.29），特别是因为它们的腹部小型化。第一个身体“区域”有一个向前定向的proboscis，末端有口，其大小和形状因物种而异。proboscis包含一个腔室，其远端有一个开口（图 24.29A）;大多数研究人员现在认为嘴位于proboscis的末端（尖端）。这个最前面的身体“区域”还带有成对的附肢，形式为chelifores（海蛛特有的螯肢）、须肢、第一步足，以及（如果出现）的 ovigers（图 24.29A 和 24.31）。chelifores可以是chelate或achelate的，或者完全不存在;它们的名称与其他有螯类中的类似附肢不同，即cheliceres，但现在很明显，这些附肢是同源的，并受 Deutocerum 支配。ovigers 是经过改造的腿，具有多种功能，包括梳理毛发（图 24.29C）、某些物种的食物处理、求偶、交配、卵转移（雌性到雄性），以及大多数物种的雄性胚胎育雏。大多数物种的第一节上还有一个结节tubercle，有四个简单的正中眼。

以下身体部分形成“躯干”，可以不同程度地融合，但每个部分都有一对称为pedestals的横向突起，上面有步足。由于pedestals的方向，步足在身体周围呈放射状排列。最后的身体部分带有一个背侧插入的后背结节posterodorsal tubercle，这可能是一个退化的腹部，带有肛门。与其他节肢动物相比，海蜘蛛最独特的形态学特征可能是在部分或全部步足上发现多个gonopore。

pycnogonid 形态最不寻常的方面之一是polymerous物种的存在，它们有四对以上的步足。这种现象是 海蜘蛛独有的，发生在 Pentanymphon、Pentapyconon 和 Decolopoda 属（有 5 对腿;十足类）以及 Sexanymphon 和 Dodecolopoda（有 6 对腿;十二足类）。Callipallene brevirostris通常有四对腿，但发现一个标本只有三对。这种聚合物在系统发育和发育上知之甚少。

不同 海蜘蛛之间的差异也发生在附肢的形状和长度、旋转、proboscis结构、螯肢和须肢的减少或丧失以及许多其他外部特征。图 24.28 和 24.29 中显示了几个例子来说明这种多样性。然而，总的来说，海蜘蛛的身体明显小和窄，这一特征被肠道盲囊和性腺延伸到腿部来补偿。

=== 运动 ===
海蜘蛛的步足通常有九节。第一基节和pedestal的交界处或多或少是一个不可动关节，对腿部的运动没有贡献。第一和第二基节之间的关节是铰链式的，以提供前后运动，其余关节提供通常的屈曲和伸展。然而，coxal关节也允许一定量的“扭曲”，从而在动力和恢复冲程期间突出了附肢尖端的前后摆动。一些关节缺乏伸肌，肢体伸展受静水压力影响，就像许多蛛形纲动物一样。请注意，pycnogonid 专家为腿部阶段命名的名称与任何其他节肢动物类群的名称不同（图 24.29B）。

大多数常见的潮间带 海蜘蛛都相当久坐，移动非常缓慢。这些小型形式有短而粗的腿，有点可抓握，更多地用于依附其他无脊椎动物或藻类，而不是快速运动。深水底栖 海蜘蛛往往更活跃，这些游荡的 海蜘蛛的腿比久坐的形式更长更细，它们往往在腿尖上行走（图 24.28E 和 24.29C）。然而，一些非常大的形式（例如 Colossendeis）可能更多地依赖于缓慢的洋流在底部滚动，而不是它们自己的运动能力。

众所周知，许多 海蜘蛛通过采用类似于行走时使用的腿部运动来周期性游泳。已知一些物种“悬挂”在水面上，利用小体重和表面张力的组合。几项研究还报告了许多物种的特征性“下沉行为”。当下降到底部时，这些 海蜘蛛以篮子状将所有附肢提升到身体的背表面。这种行为消除了大部分对下沉的摩擦阻力，并允许动物快速穿过水柱（大概是为了避免捕食），这种行为也常见于一些海蛇尾。

=== 摄食和消化 ===
在大多数种类的 海蜘蛛中，摄食习惯由proboscis的形式决定，食物仅限于可以吸入肠道的物质。即使有这个基本的结构限制，海蜘蛛也以各种生物为食。

个别海蜘蛛以藻类为食，但大多数是肉食性的，许多是水螅、多毛类、裸鳃类（海兔等）和其他小型无脊椎动物的普遍捕食者。有些，也许很多，也食腐。吃其他动物的物种通常用probpscis尖端的三颗表皮齿刺穿猎物的身体，然后吸出体液和组织碎片。一些生活在水螅上的海蜘蛛使用螯肢摘下宿主的碎片并将它们传递到proboscis的开口。然而，在大多数物种中，螯肢无法到达长鼻的尖端，它们的摄食功能值得怀疑。一些物种（例如，Achelia echinata）通过将proboscis插入容纳个体的腔室并吸出苔藓虫来捕食苔藓虫（图 24.28D）。南极 海蜘蛛的一个有趣现象是大量的物种和个体，它们的角质层上携带着苔藓虫——这是它们的主要食物来源！这可能对苔藓虫群落有利，即使被 海蜘蛛用作食物来源，因为它们可以得到一些保护免受冰冲刷。其他物种（例如 Pycnogonum litorale、P. rickettsi）以类似的方式以海葵为食，但由于捕食者和猎物之间的体型差异很大，海葵很少被杀死。

人们对深海底栖动物的摄食习性知之甚少。海底照片和对巨型 Colossendeis colossea 水族馆标本的直接观察表明，它可能会沿着底部缓慢行走，用触须扫过底层，以感知它可能从泥浆中吸取的猎物。消化道从口腔延伸到proboscis顶端，一直延伸到肛门，肛门在钉状腹部的后背结节上打开（图 24.30A）。proboscis内的腔室带有浓密的刷毛，可过滤和机械混合摄入的食物，这些食物一直延伸到咽部。咽部和食管区域有一个前肠腔，即横切面呈 Y 形。前肠的肌肉提供吸力以供摄入。一个短食管与细长的中肠或肠道相连，消化盲肠从中延伸到每条腿的底部，为消化和吸收提供高表面积。短直肠通向肛门。消化主要在细胞内进行，如果不是完全的话。中肠壁和盲肠壁的细胞从基底层分化出来，包含一系列令人眼花缭乱的分泌液滴、溶酶体和吞噬体，并包括吞噬摄入的食物材料的吞噬细胞。其中一些细胞实际上从肠道内壁挣脱出来，并在肠道腔中漂流时吞噬食物颗粒。显然，这些松散的细胞在“进食”后会重新附着在肠壁上。有人认为，在重新附着时，这些错误的细胞首先将其消化的食物内容物传递到肠壁的固定细胞，然后通过拾取代谢废物、再次分离并通过肛门消除来承担排泄功能。在没有肝胰腺的情况下，中肠同时具有消化和吸收功能。

=== 循环、气体交换和排泄 ===
海蜘蛛缺乏用于气体交换的特殊器官。消化盲肠和整体身体计划共同呈现出非常高的表面积与体积比，气体交换可能主要通过肠道蠕动在身体和肠壁上扩散而发生。然而，皮肤呼吸通常对节肢动物的大小构成限制，因为角质层也具有结构功能。最近的研究表明，与脊椎动物相比，较大的 海蜘蛛在角质层中保持更陡峭的氧梯度和更高的氧有效扩散系数，扩散模型表明，气体交换主要通过角质层中的孔进行。传统上，海蜘蛛被认为根本没有排泄器官，并使用高表面积与体积比或中肠的游荡细胞进行排泄。最近，在至少一种 ammotheid（Nymphopsis spinosissimum）中发现了一种排泄结构，其中在螯肢的scape中发现了一个简单但标准的排泄腺。它由一个端囊、一个直的近端小管、一个短的远端小管和一个凸起的肾孔组成。循环系统包括一个细长的心脏，有内流的开口，但没有血管。与其他节肢动物一样，心脏位于背侧，在心包腔内，心包腔与腹侧血腔由穿孔膜隔开。血液从心脏前部离开，流经身体的血液腔和附件。心脏收缩导致心包背侧体腔内的压力降低，因此血液通过膜上的穿孔，流向心脏。放松后，血液通过开口流入心脏腔。

=== 神经系统和感觉器官 ===
海蜘蛛的中枢神经系统包括食管上方的脑神经节、circumenteric connectives、subenteric ganglion和腹神经索（图 24.30A，B）。神经索每对步足都有一个神经节，polymerous物种中存在额外的神经节。

与大多数现存的节肢动物一样，脑神经节包括三个脑。Proto支配眼睛，而 deuto 支配螯肢，这种安排类似于真有螯类的安排。最近一些作者假设 螯肢 是由proto支配的，就像一些寒武纪干群节肢动物的 “大附肢great appendages” 一样，但后来证明这是由于proto和deuto在第二胚胎阶段融合而产生的假象。大脑神经节还产生了发育良好的具神经节的proboscis神经。

对 pycnogonid 感觉器官的研究很少。触觉接收由触敏的 setae 提供，也可能由须肢palps提供。在体表，就在大脑神经节的背侧，有一个中央结节，有四只简单的眼睛，可提供 360° 视觉。有些深海物种完全缺乏眼。

=== 繁殖和个体发育 ===
海蜘蛛是雌雄异体的。交配之后通常是一段育雏期，在此期间，胚胎由雄性腹侧铰接的 oviger 持有，然后释放独特的protonymphon幼虫（图 24.30E）。protonymphon有六条腿，通常与刺胞动物、软体动物或棘皮动物共生。这些关系知之甚少，但在某些情况下，它们似乎是寄生的或共生的，在刺胞动物宿主中扎根。这种生命周期策略已被一些物种的直接发育所取代，其中幼虫阶段在卵壳内度过。

性二态性在海蜘蛛中很常见。雄性带有与第一体节相关的独特 ovigers;这些附肢在一些科的雌性（例如，Phoxichilidiidae、Endeidae 和 Pycnogonidae）中消失，而在其他科的雌性中则退化（图 24.31）。雌性海蜘蛛通常具有扩大的limb femora。

从内部看，雄性和雌性的生殖系统相似且相对简单。在这两种情况下，性腺都是单一的和 U 形的，延伸到腿部，在那里产生和储存配子。雌性膨胀的femora为储存未受精的卵子提供了空间（图 24.30D）。多个性腺孔通常位于两对或所有腿的第二基节的腹面上，因此靠近配子储存区域。在交配过程中，雄性通常挂在雌性或在她的背上摆出一个姿势。当雌性释放卵子时，雄性使它们受精。受精后，雄性将卵子一个一个地收集起来，或者作为一个团块收集，并使用来自特殊femoral腺的粘性分泌物将它们粘在他的ovigers上（图 24.29A）。海蜘蛛是为数不多的几类动物之一，其中卵和发育中的胚胎的抚育完全由雄性进行，在某些物种中，雄性还抚育幼体（the young）。

在过去的几年里，对海蛛类发育的了解大大增加，有几项研究侧重于 pycnogonid 附肢与其他节肢动物附肢的身份，使用神经发生和 Hox 基因表达。在胚胎发生的早期，不同属的成员之间存在一些差异，但通常是完全卵裂，并导致实囊胚的形成。推定的内胚层和中胚层细胞的向内运动通常伴随着一些细胞膜的消失，这一过程导致原肠胚中形成一些合胞体组织。随着附属芽的形成，生发中心变得明显。最常见的孵化阶段是自由游动的protonymphon幼虫。通过一系列蜕皮，protonymphon增加了体节和附肢以产生juvenile。在一些物种中，发育中的幼虫在水螅或柱状珊瑚中结出包囊become encysted，后来出现三对腿。已知少数物种会同时产生所有附肢，随后的蜕皮只会增加腿部的大小和节数（“非典型protonymphon幼虫”）。在 Pycnogonum litorale 中，在第五次幼虫蜕皮时，三对幼虫腿和幼虫proboscis丢失;成虫proboscis出现，在后来的蜕皮中，成虫肢体发育。

== 螯肢亚门的支序分类学 ==
尽管自发现海蜘蛛以来已经过去了 150 多年，但关于它们的系统发育关系仍然存在争论。然而，正如我们之前提到的，最近的形态学、古生物学和分子学研究都指向了有螯类的祖先。海蜘蛛的 chelifores 和 palps 现在被认为与其他有螯类的螯肢和须肢同源。因此，我们认识到 Pycnogonida 是剩余的 Chelicerata 或 Euchelicerata 的姊妹群。图 24.32 是一个分支图，描述了主要有螯类分支之间关系的工作假设。然而，我们提醒读者，Chelicerata 之间的系统发育关系仍在争论中。由于有螯类动物古老的快速辐射和几个谱系中较高的进化速率，解析有螯类的系统发育关系仍然非常困难。直到最近，蛛形纲亚类还被认为是一个单系群，尽管一些工作者认为它可能是双系的，起源于两次独立的登陆事件（一次产生蝎子，第二次产生所有其他目），这一观点不再得到太多支持。蛛形纲之间的系统发育关系仍然存在争议;参见 Ballesteros 和 Sharma （2019） 最近使用转录组数据的研究，以及 Shultz （2007） 基于形态学数据的最新分析。最近的系统发育研究，即使在整合形态学数据时，也将 Xiphosura（马蹄蟹）作为位于远端的蛛形纲动物，结合分析发现 Merostomata（海洋目 Xiphosura、Eurypterida 和 Chasmataspidida）嵌套在蛛形纲中。这些研究恢复了有螯类群的更古老起源，比以前推断的更古老，表明有螯类的陆地化历史比以前设想的要复杂，具有水生环境的多次重新定殖。

最早的 xiphosuran、eurypterid 和 chasmataspidid 化石来自奥陶纪，但推定的 chasmataspidid 印记是在寒武纪晚期发现的。与多足类动物（也许还有昆虫）一样，蛛形纲动物可能在志留纪早期入侵陆地，与此同时，陆地植物已经成熟，尽管分子校准表明蛛形纲动物的起源更早，可能是奥陶纪甚至更早。最早的古生代蝎子（志留纪）是否是水生生物仍然存在争议，但在海洋泥盆纪洪斯吕克板岩环境中发现了完全articulated的蝎子化石。


来自瑞典寒武纪晚期 Orsten 的一系列phosphatized larval instars被认为是最古老的推定的海蜘蛛，但现在的共识是将 Orsten 化石排除在海蜘蛛之外，至少从冠群中排除。最古老的海蜘蛛来自加拿大马尼托巴省的上奥陶纪 William Lake Konservat-Lagerstätte 矿床，其次是来自英格兰志留纪赫里福德郡 Konservat-Lagerstätte 的化石和来自德国早泥盆世洪斯吕克板岩的一组分类群。