查看“︁细菌分泌系统”︁的源代码

'''1. 关于分泌系统'''[[文件:细菌分泌系统.png|缩略图|413x413px|细菌分泌系统]]可以在不依赖任何膜拓扑结构变化的情况下运输各种不同的物质，G<sup>-</sup>中存在I-VI共6种类型的分泌系统，分枝杆菌中存在独特的VII型分泌系统，这7种分泌系统都不是组成性表达的，一半认为是宿主黏附素诱导表达；还有部分细菌具有VII、IX、X型分泌系统

G<sup>-</sup>中，仅有V型为跨单膜，其余皆为跨双膜（I型、P型菌毛和Cueli的组装复合体也跨单膜，可以视为独特的分泌系统、只执行对某种特定结构的组装过程）；被运输的底物有3个主要去向：仍与外膜相连、被释放到胞外、被注射到靶细胞中



'''2. 分泌系统的作用机理'''

'''一步分泌'''：直接从细菌胞质将底物运输到胞外空间或靶细胞质；除了T2SS的所有跨双膜系统（1、3、4、6）

'''两步分泌'''：底物会在内外膜之间的周质空间停留一段时间，依赖SecYEG或Tat系统将底物从胞质转运到周质空间中；T2SS、T5SS、Chaperone-usher途径、Cueli菌毛分泌系统均属于此方式

大部分分泌系统只能运输未折叠或部分折叠的蛋白，但T2SS、T5SS、Chaperone-usher能够运输部分折叠甚至是完全折叠的功能蛋白

Tat系统：识别N端双精氨酸基序（2Arg），转运已折叠好的蛋白，TatB/C识别信号靶蛋白，TatA是跨膜通道

Sec系统：T2SS、T5SS的上游必经通路，可介导共翻译途径、翻译后途径；共翻译途径中，信号肽一般不切除，用于结合SRP，SRP能和SecY交互激活各自的GTPase活性；翻译后途径中，没有SRP参与且信号肽会被切除，SecB作为分子伴侣与新生肽链结合以抑制其提前折叠，转位依赖SecA的ATP水解驱动
[[文件:T1SS.png|缩略图|249x249像素|T1SS分泌系统]]


'''3. 分泌系统的分类'''

'''（1）跨双膜系统（不依赖Sec）'''：共同特征为存在专门的细胞质ATPase提供能量促进底物分泌，通常ATPase为六聚体（T1SS例外，IMC为二聚体）

'''T1SS'''：具有RND泵，与T1SS共享类似的三部转运结构：内膜组分（IMC）、周质的膜融合蛋白（MFP）、外膜的转运蛋白（TolC）

IMC属于ABC家族蛋白（C段结合ATP），以二聚体形式识别靶蛋白C段的Gly-rich序列；而在RND泵中，IMC以三聚体形式作用并利用质子驱动力进行底物运输

通常IMC和MFP只识别一组底物，而TolC可以以三聚体形式与多个IMC-MFP复合物相关联，并且仅在与IMC-MFP复合物和底物结合后才会开放
[[文件:T3SS.png|缩略图|202x202像素|T3SS分泌系统]]


'''T3SS'''：在各种致病性G<sup>-</sup>中尤为常见（沙门氏菌、志贺氏菌、数以耶尔森菌、假单胞菌、肠致病性大肠杆菌等），具有很强的毒性倾向；其具体的作用机理还不明确

细菌鞭毛与此类分泌系统关系最近，鞭毛与除了旋转马达以外构造和T3SS基本一致

噻唑烷酮可以干扰T3SS的“针头”形成（针对沙门氏菌、伤寒杆菌、假单胞菌等）；几种苯并咪唑类、苯氧乙酰胺类、亚水杨酰基肼类，抑制假单胞菌、沙门氏菌、衣原体、假结合耶尔森菌的T3SS活性

[[文件:T4SS.png|缩略图|262x262像素|T4SS分泌系统]]
'''T4SS'''：能够介导DNA的转移，在G<sup>+</sup>、G<sup>-</sup>、古菌中均存在，分布最为广泛的分泌系统

最为典型的就是农杆菌Ti质粒的转移过程（一般只感染双子叶植物）：

B4、11、D4具有ATPase功能（B11、D4的结构尚不清楚）

B3、6、7、8、9、10：形成支架和转移装置

B2、5：形成可延伸到细胞外空间的菌毛

B1：一种周质裂解转糖基酶，可以降解肽聚糖，为菌毛形成所必需的

B10：信号转导受体，将胞质ATPase的导致的构象变化传导到外膜通道
[[文件:T6SS.png|缩略图|229x229像素|T6SS分泌系统]]


'''T6SS'''：IMC与T4SS的同源胞质的可收缩蛋白结构与噬菌体尾部用于注射DNA的结构有一定的关联性（VgrG、TrsE与T4噬菌体的基板蛋白同源，尾管Hcp蛋白与噬菌体的尾管蛋白同源）

被归为一类可收缩注射系统；TssB-TssC形成六聚体环，一次T6SS的注射可以注射多个效应蛋白进入靶细胞；ClpV是T6SS的核心组分，能够分解收缩的TssB-TssC并且只有在收缩状态下才会被识别（特例：弗朗西斯菌属缺乏ClpV的同源物，因此实际上其T6SS的运动能力很弱）

[[文件:T2SS.png|缩略图|217x217像素|T2SS分泌系统]]
'''（2）跨单膜系统（依赖于Sec）'''

'''T2SS'''：胞质中的GspE组成六聚体，具有ATPase活性；内膜中具有GspC、L、M、F，其中前三者单次跨膜而F为多次跨膜；外膜中唯一的蛋白组分GspD也被称为“TS22分泌素”；运转的底物来自Sec和Tat系统

假菌毛：T2SS的一个奇怪结构，始终在周质中，不伸出到胞外空间；由GspG（1个大亚基）+GspH/I/J/K（4个小亚基）组成，相关蛋白由Sec转运到周质空间中；整体结构上与IV型菌毛相似
[[文件:T5SS.png|缩略图|243x243像素|T5SS分泌系统]]


'''T5SS'''：也称为自体转运系统，需要底物与分泌孔相结合，主要分泌毒力因子

乘客结构域穿过跨膜蛋白不依赖ATP水解能量或质子驱动力，能量实际来源于乘客结构域自身折叠过程


[[文件:Chaperone-usher.png|缩略图|213x213像素|Chaperone-usher分泌系统]]
'''（3）Chaperone-usher途径：构建I型、P型菌毛（分别在Fim、Pap操纵子中）'''

螺旋杆状结构（FimA或PapA）+柔性尖端（FimC、D、H或PapE、F、G、K），FimH和PapG位于菌毛末端最远处，N端具有凝集素结构域，用于识别、结合宿主细胞表面受体，C端即为菌毛蛋白结构域


[[文件:Curli.png|缩略图|274x274像素|Curli分泌系统]]
'''（4）Cueli构建系统（T8SS）：'''

Curli蛋白属于功能性淀粉样蛋白类的细胞外蛋白质纤维（不溶、有毒），可以促进生物被膜的形成、宿主免疫系统的相互作用并保护细菌免受恶劣环境的影响

CsgG只允许通过非折叠状态的蛋白，其具有非门控的、非选择性的分泌通道的功能，基于扩散的熵驱动的转运机制，类似于伴侣蛋白
[[文件:T7SS.jpg|缩略图|T7SS分泌系统]]


'''（5）特殊的T7SS：'''

与分支结核杆菌的毒力密切相关，也在金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌中发现


'''（6）补充：'''

T9SS：拟杆菌门专属，两步分泌

T10SS：弗朗西斯菌专属，一步分泌

外膜囊泡（OMVs）：非经典分泌途径；出芽形成膜泡


（注：以上内容整理自[https://zhuanlan.zhihu.com/p/618597508 细菌的分泌系统 - 知乎]和豆包，本人还未进行考证，水平有限，欢迎指正补充）