第七章：骨骼系统Ⅰ：头骨 - 版本历史

Sofia：自动添加 Sofia 模板和分类

2025-08-23T09:22:04Z

自动添加 Sofia 模板和分类

←上一版本		2025年8月23日 (六) 17:22的版本
第498行：		第498行：

	{{:Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution}}		{{:Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution}}

			{{学科分类}}

			[[Category:动物学]]

Sofia：自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

2025-08-23T09:12:04Z

自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

←上一版本		2025年8月23日 (六) 17:12的版本
第496行：		第496行：
	膜颅、软颅和咽颅共同构成头骨。尽管它们的系统发育背景不同，但每种颅骨的各个部分都组合成一个功能单位，即头骨。如果物种是逐一灭绝的，每个物种都是独一无二的，那么就没有理由期待形成复合头骨。但很明显，头骨是不同系统发育来源的组合。在达尔文时代和现在一样，我们可以将此作为支持进化论而不是特殊创造论的证据。新结构及其表现出的物种的起源是进化的。头骨也说明了前面提出的观点。进化是通过重塑而不是新建进行的。以咽颅为例。从鱼类到哺乳动物，咽颅经过各种改造，以满足当前生物体的适应性需求，首先作为鳃裂的支撑，然后作为颌骨的来源，作为舌头的支撑，在哺乳动物中作为耳朵的一部分（图7.66）。回顾这一系列的转变，我们没有理由相信第一条鱼的咽颅预示着它最终会对哺乳动物的听觉器官做出贡献。进化不会向前看。我们看到的序列或趋势只有在进化发生之后才会显现。没有预测未来的进化箭头。我们已经看到，咽颅、软颅和膜颅的变化发挥着当下的生物学作用。它们不是为未来做准备的命中注定的变化。		膜颅、软颅和咽颅共同构成头骨。尽管它们的系统发育背景不同，但每种颅骨的各个部分都组合成一个功能单位，即头骨。如果物种是逐一灭绝的，每个物种都是独一无二的，那么就没有理由期待形成复合头骨。但很明显，头骨是不同系统发育来源的组合。在达尔文时代和现在一样，我们可以将此作为支持进化论而不是特殊创造论的证据。新结构及其表现出的物种的起源是进化的。头骨也说明了前面提出的观点。进化是通过重塑而不是新建进行的。以咽颅为例。从鱼类到哺乳动物，咽颅经过各种改造，以满足当前生物体的适应性需求，首先作为鳃裂的支撑，然后作为颌骨的来源，作为舌头的支撑，在哺乳动物中作为耳朵的一部分（图7.66）。回顾这一系列的转变，我们没有理由相信第一条鱼的咽颅预示着它最终会对哺乳动物的听觉器官做出贡献。进化不会向前看。我们看到的序列或趋势只有在进化发生之后才会显现。没有预测未来的进化箭头。我们已经看到，咽颅、软颅和膜颅的变化发挥着当下的生物学作用。它们不是为未来做准备的命中注定的变化。
	[[文件:脊比7-66.png\|居中\|缩略图\|图7.66咽颅的系统发育。请注意鳃弓是如何重塑的，以在每个后续组中发挥各种功能。鳃篮的各个部分变成颌骨、气管软骨、舌支撑、脑颅组成部分和耳听小骨。罗马数字表示鳃弓数。]]		[[文件:脊比7-66.png\|居中\|缩略图\|图7.66咽颅的系统发育。请注意鳃弓是如何重塑的，以在每个后续组中发挥各种功能。鳃篮的各个部分变成颌骨、气管软骨、舌支撑、脑颅组成部分和耳听小骨。罗马数字表示鳃弓数。]]

			{{:Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution}}

长河：/* 颌骨的起源 */

2025-07-08T07:02:56Z

颌骨的起源

←上一版本		2025年7月8日 (二) 15:02的版本
第87行：		第87行：
	[[文件:脊比7-4.png\|居中\|缩略图\|图7.4神经嵴对头骨的贡献。(a)蝾螈胚胎，说明神经嵴细胞的顺序扩散。在早期胚胎发育过程中，神经嵴细胞形成头部间充质，由于其神经嵴起源，头部间充质被称为外中胚层。(b)中胚层起源的细胞，即中胚层间充质也对头部间充质有贡献。在鸡胚中标出了中胚层（点状）和神经嵴（阴影）间充质的位置，以及它们之间的大致界面。小鸡头骨（c）和人类胎儿头骨（d）显示由神经嵴细胞（阴影部分）衍生的骨骼或骨骼部分。缩写：角骨（An）、基底鳃骨（Bb）、基底舌骨（Bh）、基底蝶骨（Bs）、角鳃骨（Cb）、齿骨（D）、上鳃骨（Eb）、舌骨内骨（Eg）、外枕骨（Eo）、筛骨（Eth）、额骨（F）、颧骨（J）、鼻骨（N）、软骨鼻囊（Nc）、顶骨（P）、腭骨（Pl）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、巩膜听小骨（Sci）、上枕骨（Soc）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）。来源：根据Noden、Couly等人；LeDourrain和Kalcheim。\|603x603像素]]		[[文件:脊比7-4.png\|居中\|缩略图\|图7.4神经嵴对头骨的贡献。(a)蝾螈胚胎，说明神经嵴细胞的顺序扩散。在早期胚胎发育过程中，神经嵴细胞形成头部间充质，由于其神经嵴起源，头部间充质被称为外中胚层。(b)中胚层起源的细胞，即中胚层间充质也对头部间充质有贡献。在鸡胚中标出了中胚层（点状）和神经嵴（阴影）间充质的位置，以及它们之间的大致界面。小鸡头骨（c）和人类胎儿头骨（d）显示由神经嵴细胞（阴影部分）衍生的骨骼或骨骼部分。缩写：角骨（An）、基底鳃骨（Bb）、基底舌骨（Bh）、基底蝶骨（Bs）、角鳃骨（Cb）、齿骨（D）、上鳃骨（Eb）、舌骨内骨（Eg）、外枕骨（Eo）、筛骨（Eth）、额骨（F）、颧骨（J）、鼻骨（N）、软骨鼻囊（Nc）、顶骨（P）、腭骨（Pl）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、巩膜听小骨（Sci）、上枕骨（Soc）、鳞骨（Sq）、镫骨（Stp）。来源：根据Noden、Couly等人；LeDourrain和Kalcheim。\|603x603像素]]
	每个鳃弓每侧可由一系列最多5节组成，从背侧的咽鳃pharyngobranchial开始，然后按降序排列，为上鳃epibranchial、角鳃ceratobranchial、下鳃hypobranchial和基鳃basibranchial（图7.5）。这些前部鳃弓中的一个或多个可能会形成口缘、支撑软组织并长出牙齿。支撑口腔的鳃弓称为颌，每个参与的鳃弓都按顺序编号或命名。颌骨的第一个完全发挥作用的弓是颌弓，它是一系列改良的弓中最大且最靠前的一个。颌弓由背侧的腭方软骨和腹侧的梅克尔软骨（下颌软骨）组成。舌弓紧接着颌弓，其最突出的部分是舌颌骨。舌弓之后是数量不等的鳃弓，通常用罗马数字表示（图7.5）。		每个鳃弓每侧可由一系列最多5节组成，从背侧的咽鳃pharyngobranchial开始，然后按降序排列，为上鳃epibranchial、角鳃ceratobranchial、下鳃hypobranchial和基鳃basibranchial（图7.5）。这些前部鳃弓中的一个或多个可能会形成口缘、支撑软组织并长出牙齿。支撑口腔的鳃弓称为颌，每个参与的鳃弓都按顺序编号或命名。颌骨的第一个完全发挥作用的弓是颌弓，它是一系列改良的弓中最大且最靠前的一个。颌弓由背侧的腭方软骨和腹侧的梅克尔软骨（下颌软骨）组成。舌弓紧接着颌弓，其最突出的部分是舌颌骨。舌弓之后是数量不等的鳃弓，通常用罗马数字表示（图7.5）。
	[[文件:脊比7-5.png\|居中\|缩略图\|图7.5原始咽颅。图中显示了7个弓。每侧由多达五个元素组成一个弓，从背侧的咽鳃骨开始，依次到最腹侧的基鳃骨。最先命名的是两个完整的弓：第一个弓为颌弓，第二个弓为支撑它的舌骨弓。颌弓中典型的五个弓元素减少到只有两个：腭方软骨和梅克尔软骨。大的舌颌骨源自上鳃元素，是下一个弓即舌骨弓的最突出组成部分。舌骨弓后面是数量不等的鳃弓I、II等等。唇软骨不包括在内。]]		[[文件:脊比7-5.png\|居中\|缩略图\|图7.5原始咽颅。图中显示了7个弓。每侧由多达五个元素组成一个弓，从背侧的咽鳃骨开始，依次到最腹侧的基鳃骨。最先命名的是两个完整的弓：第一个弓为颌弓，第二个弓为支撑它的舌骨弓。颌弓中典型的五个弓元素减少到只有两个：腭方软骨和梅克尔软骨。大的舌颌骨源自上鳃元素，是下一个弓即舌骨弓的最突出组成部分。舌骨弓后面是数量不等的鳃弓I、II等等。唇软骨不包括在内。\|608x608像素]]

	=== 颌骨的起源 ===		=== 颌骨的起源 ===

长河：/* 咽颅 */

2025-07-08T06:53:20Z

咽颅

显示更改

2025年3月18日 (二) 06:52 摇匀汁

2025-03-18T06:52:13Z

←上一版本		2025年3月18日 (二) 14:52的版本
第55行：		第55行：

	=== 颌骨附着类型 ===		=== 颌骨附着类型 ===
	由于下颌的突出性，颌骨的演化常常通过下颌骨如何附着（即其悬器，suspensorium）到头骨来追溯（图7.8）。无颌类代表最早的paleostylic阶段，其中没有任何颌弓直接附着到头骨上。最早的颌骨状态是euautostylic，见于盾皮鱼和棘鱼。颌弓自行悬挂在头骨上（因此称为自），不需要舌弓的帮助。早期鲨鱼、一些硬骨鱼和rhipistians的颌骨悬挂是amphistylic的；也就是说，颌骨通过两个主要关节附着到脑壳，前部通过连接腭方软骨和头骨的韧带，后部通过舌颌骨。许多（或许是绝大多数）现代鲨鱼都表现出一种amphistylic下颌悬吊的变体。在大多数现代硬骨鱼中，下颌悬吊是hyostylic的，因为颌弓主要通过舌颌骨附着在脑壳上。通常，一种新的元素——续骨，有助于下颌悬吊。板鳃类的咽颅仍然是软骨，但在硬骨鱼和后来的四足动物中，出现了骨化中心，形成了头骨的独特骨质部分。在大多数两栖动物、爬行动物和鸟类中，下颌悬吊是metautostylic的。颌骨直接通过方骨附着在脑壳上，方骨是腭方软骨后部的一块骨头（图7.8）。舌颌骨不参与支撑颌骨；相反，它形成了细长的鼻小柱或镫骨，与听觉有关。第二弓的其他部分和第三弓的一部分构成了舌骨，用于支撑舌头和口腔底部。哺乳动物的下颌悬吊是craniostylic的。整个上颌都包含在脑壳中，但下颌悬挂在脑壳的膜原骨——鳞状骨上。哺乳动物的下颌完全由齿骨组成，齿骨也是膜原骨。腭方软骨和梅克尔软骨仍在发育，但它们仍是软骨，除了后端，这两端分别形成了中耳的砧骨和锤骨（图7.9）。因此，在哺乳动物中，咽颅不构成成人下颌或下颌悬吊。相反，咽颅形成舌骨、茎突styloid和三块中耳骨：锤骨、砧骨和镫骨。通过梅克尔软骨，咽颅为齿骨的形成提供了支架。		由于下颌的突出性，颌骨的演化常常通过下颌骨如何附着（即其悬器，suspensorium）到头骨来追溯（图7.8）。无颌类代表最早的paleostylic阶段，其中没有任何颌弓直接附着到头骨上。最早的颌骨状态是euautostylic，见于盾皮鱼和棘鱼。颌弓自行悬挂在头骨上（因此称为自），不需要舌弓的帮助。早期鲨鱼、一些硬骨鱼和rhipistians（即总鳍鱼那一类）的颌骨悬挂是amphistylic的；也就是说，颌骨通过两个主要关节附着到脑壳，前部通过连接腭方软骨和头骨的韧带，后部通过舌颌骨。许多（或许是绝大多数）现代鲨鱼都表现出一种amphistylic下颌悬吊的变体。在大多数现代硬骨鱼中，下颌悬吊是hyostylic的，因为颌弓主要通过舌颌骨附着在脑壳上。通常，一种新的元素——续骨，有助于下颌悬吊。板鳃类的咽颅仍然是软骨，但在硬骨鱼和后来的四足动物中，出现了骨化中心，形成了头骨的独特骨质部分。在大多数两栖动物、爬行动物和鸟类中，下颌悬吊是metautostylic的。颌骨直接通过方骨附着在脑壳上，方骨是腭方软骨后部的一块骨头（图7.8）。舌颌骨不参与支撑颌骨；相反，它形成了细长的鼻小柱或镫骨，与听觉有关。第二弓的其他部分和第三弓的一部分构成了舌骨，用于支撑舌头和口腔底部。哺乳动物的下颌悬吊是craniostylic的。整个上颌都包含在脑壳中，但下颌悬挂在脑壳的膜原骨——鳞状骨上。哺乳动物的下颌完全由齿骨组成，齿骨也是膜原骨。腭方软骨和梅克尔软骨仍在发育，但它们仍是软骨，除了后端，这两端分别形成了中耳的砧骨和锤骨（图7.9）。因此，在哺乳动物中，咽颅不构成成人下颌或下颌悬吊。相反，咽颅形成舌骨、茎突styloid和三块中耳骨：锤骨、砧骨和镫骨。通过梅克尔软骨，咽颅为齿骨的形成提供了支架。
	[[文件:脊比7-8.png\|居中\|缩略图\|图7.8颌骨悬吊。颌骨与头骨其余部分的连接点决定了颌骨悬吊的类型。请注意颌弓（黄色，交叉阴影区域）和舌骨弓（黄色区域）。下颌的膜原骨（白色区域）是齿骨。]]		[[文件:脊比7-8.png\|居中\|缩略图\|图7.8颌骨悬吊。颌骨与头骨其余部分的连接点决定了颌骨悬吊的类型。请注意颌弓（黄色，交叉阴影区域）和舌骨弓（黄色区域）。下颌的膜原骨（白色区域）是齿骨。]]
	[[文件:脊比7.9.png\|居中\|缩略图\|图7.9犰狳胚胎的头骨。在三个中耳听小骨（砧骨、镫骨、锤骨）的胚胎形成过程中，砧骨和镫骨从颌弓中出现，证明这些骨骼从该弓中系统发育而来。切掉真皮齿骨以露出梅克尔软骨，其后端骨化形成锤骨。（蓝色，软颅贡献；黄色，咽颅贡献；红色，膜颅。）来源：Goodrich著。]]		[[文件:脊比7.9.png\|居中\|缩略图\|图7.9犰狳胚胎的头骨。在三个中耳听小骨（砧骨、镫骨、锤骨）的胚胎形成过程中，砧骨和镫骨从颌弓中出现，证明这些骨骼从该弓中系统发育而来。切掉真皮齿骨以露出梅克尔软骨，其后端骨化形成锤骨。（蓝色，软颅贡献；黄色，咽颅贡献；红色，膜颅。）来源：Goodrich著。]]

长河：/* 膜颅的部分 */

2025-02-05T12:03:23Z

膜颅的部分

←上一版本		2025年2月5日 (三) 20:03的版本
第73行：		第73行：
	\| Premaxilla \| premaxilla		\| Premaxilla \| premaxilla
	maxilla		maxilla

	nasals（septomaxilla）		nasals（septomaxilla）
	\| Maxilla \| lacrimal		\| Maxilla \| lacrimal
	prefrontal		prefrontal

	postfrontal		postfrontal

	postorbital		postorbital

	jugal		jugal
	\| Nasals<br>(septomaxilla) \| intertemporal		\| Nasals<br>(septomaxilla) \| intertemporal
	supratemporal		supratemporal

	tabular		tabular

	squamosal		squamosal

	quadratojugal		quadratojugal
	\| - \| frontal		\| - \| frontal
	parietal		parietal

	postparietal		postparietal
	\| - \| vomer		\| - \| vomer
	palatine		palatine

	ectoptertgoid		ectoptertgoid

	pterygoid		pterygoid

	parasphenoid		parasphenoid
	\| - \| dentary		\| - \| dentary
	splenials（2）		splenials（2）
	Angular Surangular
			Angular

			Surangular

	prearticular coronoids		prearticular coronoids
	\|}		\|}

长河：/* 膜颅的部分 */

2025-02-05T12:01:39Z

膜颅的部分

←上一版本		2025年2月5日 (三) 20:01的版本
第71行：		第71行：

	\|-		\|-
	\| Premaxilla \| ~~Lacrimal \| Intertemporal \| Frontal \| Vomer \| Lateral bones:<br>• Dentary (teeth)<br>• Splenials (2)<br>• Angular<br>• Surangular~~		\| Premaxilla \| premaxilla
	\| Maxilla \| ~~Prefrontal \| Supratemporal \| Parietal \| Palatine \|-~~		maxilla
	\| Nasals<br>(septomaxilla) \| ~~Postfrontal \| Tabular \| Postparietal \| Ectopterygoid \| Medial bones:<br>• Picorticular Coronoids~~		nasals（septomaxilla）
	\| - \| ~~Postorbital~~ \| - \| ~~- \| Pterygoid \|-~~		\| Maxilla \| lacrimal
	\| - \| ~~Jugal \| Squamosal \| - \| Parasphenoid (unpaired) \|-~~		prefrontal
	~~\| - \| - \| Quadratolugal \| - \| - \|-~~		postfrontal
			postorbital
			jugal
			\| Nasals<br>(septomaxilla) \| intertemporal
			supratemporal
			tabular
			squamosal
			quadratojugal
			\| - \| frontal
			parietal
			postparietal
			\| - \| vomer
			palatine
			ectoptertgoid
			pterygoid
			parasphenoid
			\| - \| dentary
			splenials（2）
			Angular Surangular
			prearticular coronoids
	\|}		\|}
	现代鱼类和现存两栖动物的真皮元素往往会丢失或融合，因此与它们的祖先相比，现有的骨骼数量减少，头骨也变得简单。在羊膜动物中，膜颅占主导地位，构成了脑壳和下颌的大部分。膜颅可能包含大量的骨骼，这些骨骼在缝合线处牢固地连接在一起，以便将大脑和其他颅骨元素包裹起来。为方便起见，我们可以将这些骨骼分组，并识别出每个骨骼中最常见的骨骼（图7.10；表7.3）。		现代鱼类和现存两栖动物的真皮元素往往会丢失或融合，因此与它们的祖先相比，现有的骨骼数量减少，头骨也变得简单。在羊膜动物中，膜颅占主导地位，构成了脑壳和下颌的大部分。膜颅可能包含大量的骨骼，这些骨骼在缝合线处牢固地连接在一起，以便将大脑和其他颅骨元素包裹起来。为方便起见，我们可以将这些骨骼分组，并识别出每个骨骼中最常见的骨骼（图7.10；表7.3）。

长河：/* 膜颅的部分 */

2025-02-05T11:56:12Z

膜颅的部分

@@ 第65行： / 第65行： @@
 [[文件:脊比7-10.png|居中|缩略图|图7.10膜颅的主要骨骼。皮骨组形成围绕鼻孔的面骨系列。眼眶系列环绕眼睛，颞骨系列构成眼睛后方的侧壁。穹窿系列，即屋顶骨，横跨大脑上方的颅骨顶部。覆盖口腔顶部的是腭骨系列。梅克尔软骨（未显示）包裹在下颌的下颌系列中。缩写：角骨（An）、齿骨（D）、外翼骨（Ec）、额骨（F）、颞间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前关节骨（Pa）、腭骨（Pl）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、顶骨后骨（Pp）、前额骨（Prf）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方颧骨（Qj）、上棱骨（Sa）、夹骨（Sp）、鳞骨（Sq）、颞上骨（St）、板骨（T）、犁骨（V）。]]
 [[文件:脊比表7-3.png|居中|缩略图]]
 现代鱼类和现存两栖动物的真皮元素往往会丢失或融合，因此与它们的祖先相比，现有的骨骼数量减少，头骨也变得简单。在羊膜动物中，膜颅占主导地位，构成了脑壳和下颌的大部分。膜颅可能包含大量的骨骼，这些骨骼在缝合线处牢固地连接在一起，以便将大脑和其他颅骨元素包裹起来。为方便起见，我们可以将这些骨骼分组，并识别出每个骨骼中最常见的骨骼（图7.10；表7.3）。
 ==== 皮骨系列 ====

长河：/* 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 */

2025-01-10T06:35:41Z

未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨

←上一版本		2025年1月10日 (五) 14:35的版本
第390行：		第390行：
	=== 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 ===		=== 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 ===
	我们有时会忘记，进化修饰可以在胚胎或婴儿阶段首次出现，后来在成年期融入或扩展。哺乳动物的运动不能可能就是这种情况。在所有哺乳动物中，婴儿都从母亲那里吸吮乳汁。吸吮需要泵和密封。肉质的嘴唇密封乳头周围，嘴是接收乳汁的腔，舌头的上下动作将乳汁从母亲泵送到婴儿的嘴和食道。如果呼吸和进食共用一个腔，就像大多数爬行动物一样，婴儿就必须中断哺乳并松开对乳头的附着才能呼吸。次生腭使这种低效的进食中断变得不必要。它通过将口腔与鼻腔分开，将进食与呼吸分开。但是，将口腔与鼻腔分开的次生腭也将头骨的左右两半融合在一起，从而阻止了脑壳内或脑壳上的任何运动。结果就是头骨无法运动。		我们有时会忘记，进化修饰可以在胚胎或婴儿阶段首次出现，后来在成年期融入或扩展。哺乳动物的运动不能可能就是这种情况。在所有哺乳动物中，婴儿都从母亲那里吸吮乳汁。吸吮需要泵和密封。肉质的嘴唇密封乳头周围，嘴是接收乳汁的腔，舌头的上下动作将乳汁从母亲泵送到婴儿的嘴和食道。如果呼吸和进食共用一个腔，就像大多数爬行动物一样，婴儿就必须中断哺乳并松开对乳头的附着才能呼吸。次生腭使这种低效的进食中断变得不必要。它通过将口腔与鼻腔分开，将进食与呼吸分开。但是，将口腔与鼻腔分开的次生腭也将头骨的左右两半融合在一起，从而阻止了脑壳内或脑壳上的任何运动。结果就是头骨无法运动。
	[[文件:脊比7-65.png\|居中\|缩略图\|图7.65双颌关节。晚期犬齿兽类（兽孔纲）Probainognathus的头骨。从侧面（a）和腹侧（b）视图可以看出，双颌关节发生在方骨和关节（实线箭头）之间，这是原始状态，另一种关节发生在齿骨和颞骨（鳞状）之间（空线箭头），这种关节在后来的哺乳动物中占主导地位。（c）后视图，切开窗口显示镫骨及其与缩小的方骨的接触。新的关节，齿骨颞骨（通过鳞骨），开放箭头，以及原始的下颌关节，方关节，都存在。缩写：角骨（An）、关节（Ar）、枕骨（Bo）、蝶骨（Bs）、齿骨（D）、翼上骨（Ept）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前额骨（Prf）、上颌骨（Pm）、前耳骨（Pro）、眶后骨（Po）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、中隔上颌骨（Sm）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。来源：根据Carroll；根据Romer。]]		[[文件:脊比7-65.png\|居中\|缩略图\|图7.65双颌关节。晚期犬齿兽类（兽孔纲）Probainognathus的头骨。从侧面（a）和腹侧（b）视图可以看出，双颌关节发生在方骨和关节（实线箭头）之间，这是原始状态，另一种关节发生在齿骨和颞骨（鳞状）之间（空线箭头），这种关节在后来的哺乳动物中占主导地位。（c）后视图，切开窗口显示镫骨及其与缩小的方骨的接触。新的关节，齿骨颞骨（通过鳞骨），开放箭头，以及原始的下颌关节，方关节，都存在。缩写：角骨（An）、关节（Ar）、枕骨（Bo）、蝶骨（Bs）、齿骨（D）、翼上骨（Ept）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、前额骨（Prf）、上颌骨（Pm）、前耳骨（Pro）、眶后骨（Po）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、中隔上颌骨（Sm）、鳞骨（Sq）、犁骨（V）。\|833x833像素]]
	成人的进一步变化后来发展起来。随着运动能力的丧失，头骨变得坚固，随时可以提供强大的下颌闭合肌肉。咀嚼、发育用于咀嚼的特化牙齿（准确地说是咬合齿列）和肌肉发达的舌头（将食物移到齿列之间的位置）可能会得到适应性青睐。当然还有其他咀嚼食物的方式。一些有动态头骨和不断更换的牙齿的鱼会咀嚼食物。在哺乳动物中，条件似乎特别有利于咀嚼，我们在几乎所有哺乳动物物种中都发现了这种适应性，包括它出现在一些晚期兽孔目动物中。对进化事件的分析通常以成年阶段为中心，但理解要理解这些事件，必须对物种的整个生命史有了解。		成人的进一步变化后来发展起来。随着运动能力的丧失，头骨变得坚固，随时可以提供强大的下颌闭合肌肉。咀嚼、发育用于咀嚼的特化牙齿（准确地说是咬合齿列）和肌肉发达的舌头（将食物移到齿列之间的位置）可能会得到适应性青睐。当然还有其他咀嚼食物的方式。一些有动态头骨和不断更换的牙齿的鱼会咀嚼食物。在哺乳动物中，条件似乎特别有利于咀嚼，我们在几乎所有哺乳动物物种中都发现了这种适应性，包括它出现在一些晚期兽孔目动物中。对进化事件的分析通常以成年阶段为中心，但理解要理解这些事件，必须对物种的整个生命史有了解。
	=== 复合头骨 ===		=== 复合头骨 ===
	膜颅、软颅和咽颅共同构成头骨。尽管它们的系统发育背景不同，但每种颅骨的各个部分都组合成一个功能单位，即头骨。如果物种是逐一灭绝的，每个物种都是独一无二的，那么就没有理由期待形成复合头骨。但很明显，头骨是不同系统发育来源的组合。在达尔文时代和现在一样，我们可以将此作为支持进化论而不是特殊创造论的证据。新结构及其表现出的物种的起源是进化的。头骨也说明了前面提出的观点。进化是通过重塑而不是新建进行的。以咽颅为例。从鱼类到哺乳动物，咽颅经过各种改造，以满足当前生物体的适应性需求，首先作为鳃裂的支撑，然后作为颌骨的来源，作为舌头的支撑，在哺乳动物中作为耳朵的一部分（图7.66）。回顾这一系列的转变，我们没有理由相信第一条鱼的咽颅预示着它最终会对哺乳动物的听觉器官做出贡献。进化不会向前看。我们看到的序列或趋势只有在进化发生之后才会显现。没有预测未来的进化箭头。我们已经看到，咽颅、软颅和膜颅的变化发挥着当下的生物学作用。它们不是为未来做准备的命中注定的变化。		膜颅、软颅和咽颅共同构成头骨。尽管它们的系统发育背景不同，但每种颅骨的各个部分都组合成一个功能单位，即头骨。如果物种是逐一灭绝的，每个物种都是独一无二的，那么就没有理由期待形成复合头骨。但很明显，头骨是不同系统发育来源的组合。在达尔文时代和现在一样，我们可以将此作为支持进化论而不是特殊创造论的证据。新结构及其表现出的物种的起源是进化的。头骨也说明了前面提出的观点。进化是通过重塑而不是新建进行的。以咽颅为例。从鱼类到哺乳动物，咽颅经过各种改造，以满足当前生物体的适应性需求，首先作为鳃裂的支撑，然后作为颌骨的来源，作为舌头的支撑，在哺乳动物中作为耳朵的一部分（图7.66）。回顾这一系列的转变，我们没有理由相信第一条鱼的咽颅预示着它最终会对哺乳动物的听觉器官做出贡献。进化不会向前看。我们看到的序列或趋势只有在进化发生之后才会显现。没有预测未来的进化箭头。我们已经看到，咽颅、软颅和膜颅的变化发挥着当下的生物学作用。它们不是为未来做准备的命中注定的变化。
	[[文件:脊比7-66.png\|居中\|缩略图\|图7.66咽颅的系统发育。请注意鳃弓是如何重塑的，以在每个后续组中发挥各种功能。鳃篮的各个部分变成颌骨、气管软骨、舌支撑、脑颅组成部分和耳听小骨。罗马数字表示鳃弓数。]]		[[文件:脊比7-66.png\|居中\|缩略图\|图7.66咽颅的系统发育。请注意鳃弓是如何重塑的，以在每个后续组中发挥各种功能。鳃篮的各个部分变成颌骨、气管软骨、舌支撑、脑颅组成部分和耳听小骨。罗马数字表示鳃弓数。]]

长河：/* 鱼类 */

2025-01-10T06:34:23Z

鱼类

←上一版本		2025年1月10日 (五) 14:34的版本
第153行：		第153行：

	鲨鱼可能会使用吸力将小猎物吸入口中，但更常见的是，它们直接攻击猎物，迎面靠近。当鲨鱼抬起头时，下颌会下降（图7.19a）。上下颌相互连接，并且都像钟摆一样悬挂在舌骨弓上。舌骨弓围绕其与脑壳的连接处摆动，使颌骨能够下降并在猎物上方向下和向前移动（图7.19b）。上颌（腭方软骨）和下颌（梅克尔软骨）上的牙齿通常直立，以便接触猎物表面。有时，每只眼睛上都会有一层瞬膜（一种可移动的不透明皮肤瓣）保护性地覆盖着。		鲨鱼可能会使用吸力将小猎物吸入口中，但更常见的是，它们直接攻击猎物，迎面靠近。当鲨鱼抬起头时，下颌会下降（图7.19a）。上下颌相互连接，并且都像钟摆一样悬挂在舌骨弓上。舌骨弓围绕其与脑壳的连接处摆动，使颌骨能够下降并在猎物上方向下和向前移动（图7.19b）。上颌（腭方软骨）和下颌（梅克尔软骨）上的牙齿通常直立，以便接触猎物表面。有时，每只眼睛上都会有一层瞬膜（一种可移动的不透明皮肤瓣）保护性地覆盖着。
	[[文件:脊比7-16.png\|居中\|缩略图\|图7.~~16盾皮鱼头骨。Bothriolepis长约15厘米，生活在中泥盆纪。（a）咽颅和软颅的侧面图。（b）头骨上覆盖着膜颅。请留意真皮板。来源：根据Stensi，1969年。~~]]		[[文件:脊比7-16.png\|居中\|缩略图\|图7.16盾皮鱼头骨。Bothriolepis长约15厘米，生活在中泥盆纪。（a）咽颅和软颅的侧面图。（b）头骨上覆盖着膜颅。请留意真皮板。\|396x396像素]]
	[[文件:脊比7-17.png\|居中\|缩略图\|图7.17刺鱼头骨，Acanthodes。(a)侧视图，颌弓处于其自然位置。(b)~~移除颌弓，以便更好地显示软颅、舌骨弓和五个连续的鳃弓。（粉色，膜原骨；黄色，咽颅；蓝色，软颅）来源：Jarvik之后。~~]]		[[文件:脊比7-17.png\|居中\|缩略图\|图7.17刺鱼头骨，Acanthodes。(a)侧视图，颌弓处于其自然位置。(b)移除颌弓，以便更好地显示软颅、舌骨弓和五个连续的鳃弓。（粉色，膜原骨；黄色，咽颅；蓝色，软颅）\|385x385像素]]
	Jaw protrusion也可能有助于上下颌同步接触猎物。如果下颌单独负责闭合嘴巴，它可能会在上颌适当定位以协助之前过早地撞击猎物。将下颌从头部伸出可使颌骨呈现更有利的几何形状，以便它们同时接触猎物并避免在闭合时偏转猎物。当颌骨夹住猎物时，颌弓通常会在闭合结束时伸出。如果猎物较大，鲨鱼可能会猛烈地摇动头部切下猎物的一部分并吞下。当颌骨伸长时，颌骨会破坏活跃的开放水域鱼类特有的流线型身体轮廓。进食后颌骨缩回可恢复鱼的流体动力学流线型形状，并将颌骨重新塞回软颅。		Jaw protrusion也可能有助于上下颌同步接触猎物。如果下颌单独负责闭合嘴巴，它可能会在上颌适当定位以协助之前过早地撞击猎物。将下颌从头部伸出可使颌骨呈现更有利的几何形状，以便它们同时接触猎物并避免在闭合时偏转猎物。当颌骨夹住猎物时，颌弓通常会在闭合结束时伸出。如果猎物较大，鲨鱼可能会猛烈地摇动头部切下猎物的一部分并吞下。当颌骨伸长时，颌骨会破坏活跃的开放水域鱼类特有的流线型身体轮廓。进食后颌骨缩回可恢复鱼的流体动力学流线型形状，并将颌骨重新塞回软颅。
	[[文件:脊比7-18.png\|居中\|缩略图\|图7.18鲨鱼头骨。(a)原始鲨鱼Cladoselache，一种晚泥盆世鲨鱼，长度约为55厘米。上颚后面是完整的舌弓和五个鳃弓。每个鳃弓之间都有完整的鳃裂。(b)现代鲨鱼Squalus，角鲨。舌弓是第二个系列，经过改造以支撑下颚弓的后部。随着舌骨向前移动以帮助悬挂颌骨，前面的鳃裂变得拥挤并缩小到小的喷水孔。尽管融合为一个整体，软颅的三个基本区域是筛骨、眶骨和耳枕骨。缩写：基底舌骨(Bh)、角舌骨(Ch)、舌骨下颌(Hy)、梅克尔软骨(Mk)、腭方软骨(Pq)~~。来源：(a)Zangerl著，~~]]		[[文件:脊比7-18.png\|居中\|缩略图\|图7.18鲨鱼头骨。(a)原始鲨鱼Cladoselache，一种晚泥盆世鲨鱼，长度约为55厘米。上颚后面是完整的舌弓和五个鳃弓。每个鳃弓之间都有完整的鳃裂。(b)现代鲨鱼Squalus，角鲨。舌弓是第二个系列，经过改造以支撑下颚弓的后部。随着舌骨向前移动以帮助悬挂颌骨，前面的鳃裂变得拥挤并缩小到小的喷水孔。尽管融合为一个整体，软颅的三个基本区域是筛骨、眶骨和耳枕骨。缩写：基底舌骨(Bh)、角舌骨(Ch)、舌骨下颌(Hy)、梅克尔软骨(Mk)、腭方软骨(Pq)。\|546x546像素]]
	[[文件:脊比7-19.png\|居中\|缩略图\|图7.19鲨鱼的进食情况。(a)鲨鱼下颌缩回(上)和手动伸出(下)的草图。(b)颌弓在角舌骨悬架上向前移动时的位置变化解释。所示位置接近猎物下颌闭合完成时的位置。箭头表示下颌向腹侧向前移动。来源：基于T.H.Frazzetta的研究并对其进行了简化。]]		[[文件:脊比7-19.png\|居中\|缩略图\|图7.19鲨鱼的进食情况。(a)鲨鱼下颌缩回(上)和手动伸出(下)的草图。(b)颌弓在角舌骨悬架上向前移动时的位置变化解释。所示位置接近猎物下颌闭合完成时的位置。箭头表示下颌向腹侧向前移动。来源：基于T.H.Frazzetta的研究并对其进行了简化。]]
	'''辐鳍鱼类''' 早期的辐鳍鱼类眼睛相对较大，鼻囊较小。颌很长，延伸到头部前方。颌骨上有许多牙齿，鳃盖覆盖着鳃弓。舌弓增加了对颌的支撑。一些鱼类群的膜原骨同源性难以确定，部分原因是多余骨骼（特别是面骨）的增多。外鼻孔周围可能有许多细小的骨骼，根据位置不同，它们被归类为nasals,rostral, antorbitals和其他骨骼。		'''辐鳍鱼类''' 早期的辐鳍鱼类眼睛相对较大，鼻囊较小。颌很长，延伸到头部前方。颌骨上有许多牙齿，鳃盖覆盖着鳃弓。舌弓增加了对颌的支撑。一些鱼类群的膜原骨同源性难以确定，部分原因是多余骨骼（特别是面骨）的增多。外鼻孔周围可能有许多细小的骨骼，根据位置不同，它们被归类为nasals,rostral, antorbitals和其他骨骼。
	[[文件:脊比7-20.png\|居中\|缩略图\|图7.20辐鳍鱼类的主要头骨。（a）背面图。（b）腭骨（腹面图）。鳃骨用虚线表示。缩写：外鳍骨（Ec）、肩胛外骨（Es）、颞骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、顶骨（Pp）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、喙骨（R）、颞上骨（St）、板骨（T）、犁骨（V）。]]		[[文件:脊比7-20.png\|居中\|缩略图\|图7.20辐鳍鱼类的主要头骨。（a）背面图。（b）腭骨（腹面图）。鳃骨用虚线表示。缩写：外鳍骨（Ec）、肩胛外骨（Es）、颞骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、顶骨（P）、腭骨（Pal）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、顶骨（Pp）、副蝶骨（Ps）、翼骨（Pt）、方骨（Q）、喙骨（R）、颞上骨（St）、板骨（T）、犁骨（V）。]]
	图7.20a、b显示了一种常见的分布模式，但也有几种变种。特别注意覆盖鳃的鳃盖骨组和头骨背后缘的肩胛骨组。这些是辐鳍鱼类的主要膜原骨，在四足动物中已经消失（图7.21a、b）。		图7.20a、b显示了一种常见的分布模式，但也有几种变种。特别注意覆盖鳃的鳃盖骨组和头骨背后缘的肩胛骨组。这些是辐鳍鱼类的主要膜原骨，在四足动物中已经消失（图7.21a、b）。
	[[文件:脊比7-21.png\|居中\|缩略图\|图7.21晚泥盆世的原始古鱼科Cheirolepis的头骨。该鱼全长约24厘米。（a、b）分别为头骨的背面和侧面图。肩带骨（粉色）与头骨后壁紧密连接。缩写：角骨（Ang）、鳃盖骨（Br）、锁骨（Cl）、匙骨（Ct）、齿骨（D）、真舌骨（Dhy）、外鼻孔（En）、肩胛外侧骨（Esl）、颞骨间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、鳃盖骨（O）、副鳃盖骨（Opa）、顶骨（P）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前鳃盖骨（Pop）、颞骨后骨（Pot）、顶骨后骨（Pp）、眶前骨（Pro）、方颧骨（Qj）、喙骨（R）、硬化环（Sc）、上匙骨（Sct）、鳃盖骨下骨（Sop）、眶上骨（Spo）、颞骨上骨（St）。来源：Carroll著。]]		[[文件:脊比7-21.png\|居中\|缩略图\|图7.21晚泥盆世的原始古鱼科Cheirolepis的头骨。该鱼全长约24厘米。（a、b）分别为头骨的背面和侧面图。肩带骨（粉色）与头骨后壁紧密连接。缩写：角骨（Ang）、鳃盖骨（Br）、锁骨（Cl）、匙骨（Ct）、齿骨（D）、真舌骨（Dhy）、外鼻孔（En）、肩胛外侧骨（Esl）、颞骨间骨（It）、颧骨（J）、泪骨（L）、上颌骨（M）、鼻骨（N）、鳃盖骨（O）、副鳃盖骨（Opa）、顶骨（P）、上颌骨（Pm）、眶后骨（Po）、前鳃盖骨（Pop）、颞骨后骨（Pot）、顶骨后骨（Pp）、眶前骨（Pro）、方颧骨（Qj）、喙骨（R）、硬化环（Sc）、上匙骨（Sct）、鳃盖骨下骨（Sop）、眶上骨（Spo）、颞骨上骨（St）。来源：Carroll著。\|416x416像素]]
	辐鳍亚纲中发生了惊人的辐射演化，并一直持续到现在。很难概括头骨内部的趋势，因为现代硬骨鱼的众多不同特化都是这种辐射的一部分。如果存在一个共同的趋势，那就是增加骨元素的liberation，以在食物获取中发挥多样化的功能。		辐鳍亚纲中发生了惊人的辐射演化，并一直持续到现在。很难概括头骨内部的趋势，因为现代硬骨鱼的众多不同特化都是这种辐射的一部分。如果存在一个共同的趋势，那就是增加骨元素的liberation，以在食物获取中发挥多样化的功能。

第七章：骨骼系统Ⅰ：头骨 - 版本历史

Sofia：​自动添加 Sofia 模板和分类

Sofia：​自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

长河：​/* 颌骨的起源 */

长河：​/* 咽颅 */

2025年3月18日 (二) 06:52 摇匀汁

长河：​/* 膜颅的部分 */

长河：​/* 膜颅的部分 */

长河：​/* 膜颅的部分 */

长河：​/* 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 */

长河：​/* 鱼类 */

Sofia：自动添加 Sofia 模板和分类

Sofia：自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

长河：/* 颌骨的起源 */

长河：/* 咽颅 */

长河：/* 膜颅的部分 */

长河：/* 膜颅的部分 */

长河：/* 膜颅的部分 */

长河：/* 未成熟形态的进化修饰：哺乳动物的不可动头骨 */

长河：/* 鱼类 */