第七章刺胞动物门：水螅，珊瑚，水母及其亲戚 - 版本历史

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2025-09-20T07:04:42Z

刺胞(Cnidae)

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	水母在某些地区可能非常丰富。一些水母，如月亮水母''Aurelia''(图7.22)，已知会在海洋中的温度或盐度不连续层聚集，在那里它们以小型浮游动物为食，这些浮游动物也集中在这些边界处。有时在海上可以看到大型的钵水母(scyphomedusae)舰队(例如，东太平洋的''Phacellophora'')。一些不寻常的水母群体是底栖的。一些水螅水母(hydromedusae)(例如，''Eleutheria''，''Gonionemus'')通过触手上的粘附盘在藻类或海草上爬行(图7.21B)。十字水母纲(Staurozoa)的成员(例如，''Haliclystus'')直接从十字水螅(stauropolyp)阶段发育，并通过口反面的粘附盘附着在藻类和其他基质上(图7.1F)。聚集在钵水母和立方水母(cubomedusae)中很常见，可能是为了增强摄食或防御。几乎所有立方水母都分布在热带到亚热带地区，但在非洲西南部的骷髅海岸(Skeleton Coast)上出现了一种大型温带物种(''Carybdea branchi'')，在那里它们可以形成密集的"云团"，面积可达一英亩或更大。		水母在某些地区可能非常丰富。一些水母，如月亮水母''Aurelia''(图7.22)，已知会在海洋中的温度或盐度不连续层聚集，在那里它们以小型浮游动物为食，这些浮游动物也集中在这些边界处。有时在海上可以看到大型的钵水母(scyphomedusae)舰队(例如，东太平洋的''Phacellophora'')。一些不寻常的水母群体是底栖的。一些水螅水母(hydromedusae)(例如，''Eleutheria''，''Gonionemus'')通过触手上的粘附盘在藻类或海草上爬行(图7.21B)。十字水母纲(Staurozoa)的成员(例如，''Haliclystus'')直接从十字水螅(stauropolyp)阶段发育，并通过口反面的粘附盘附着在藻类和其他基质上(图7.1F)。聚集在钵水母和立方水母(cubomedusae)中很常见，可能是为了增强摄食或防御。几乎所有立方水母都分布在热带到亚热带地区，但在非洲西南部的骷髅海岸(Skeleton Coast)上出现了一种大型温带物种(''Carybdea branchi'')，在那里它们可以形成密集的"云团"，面积可达一英亩或更大。

	=== 刺胞~~(Cnidae)~~ ===		=== 刺胞 ===
	在考虑刺胞动物(cnidarian)的摄食和其他生物学方面之前，有必要介绍一些关于刺胞结构和功能的信息。刺胞(cnidae)(单数cnida)，在较早的著作中通常被统称为"刺丝囊(nematocysts)"，是刺胞动物门(~~Cnidaria~~)~~所独有的。它们有多种功能，包括捕捉猎物、防御、运动和附着。它们产生于称为刺细胞~~(cnidoblasts)~~的细胞内，这些细胞从间质细胞~~(interstitial cells)(~~也称为I细胞~~)~~发育而来，间质细胞是表皮和~~(在许多类群中)~~胃层中的一种增殖细胞。一旦刺胞完全形成，该细胞就正确地称为刺细胞~~(cnidocyte)。在刺胞形成过程中，刺细胞产生一个大的内部液泡，在其中发生复杂但知之甚少的细胞内重组。刺胞可能是刺细胞高尔基体的复杂分泌产物。		在考虑刺胞动物(cnidarian)的摄食和其他生物学方面之前，有必要介绍一些关于刺胞结构和功能的信息。刺胞(cnidae)(单数cnida)，在较早的著作中通常被统称为"'''刺丝囊(nematocysts'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%88%BA%E4%B8%9D%E5%9B%8A&subject=b56f5d4f26ab11eea61eb068e6519520&base=1]</ref>''')'''"，是刺胞动物门()所独有的。它们有多种功能，包括捕捉猎物、防御、运动和附着。它们产生于称为'''刺细胞(cnidoblasts<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%88%BA%E7%BB%86%E8%83%9E&subject=be8490d226b311eea9a8b068e6519520&base=1]</ref>)'''的细胞内，<u>这些细胞从间质细胞(interstitial cells)(也称为'''I细胞''')发育而来</u>，间质细胞是表皮和(在许多类群中)胃层中的一种增殖细胞。一旦刺胞完全形成，该细胞就正确地称为'''刺细胞(cnidocyte'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%88%BA%E7%BB%86%E8%83%9E&subject=be8490d226b311eea9a8b068e6519520&base=1]</ref>''')'''。在刺胞形成过程中，刺细胞产生一个大的内部液泡，在其中发生复杂但知之甚少的细胞内重组。刺胞可能是刺细胞高尔基体的复杂分泌产物。

	~~刺丝囊（Cnidae）是目前已知最大且最复杂的细胞内结构之一。当完全形成时，它们呈雪茄形或瓶形的囊状结构，长度为5~~{-}100~~~\upmum或更长，囊壁由一种类似胶原蛋白（collagen-like protein）的蛋白质构成。囊的一端向内卷曲，形成一条长而中空的、盘绕的、可外翻的小管（图7~~.23）。囊的外壁由功能尚不明确的球状蛋白质组成。内壁则由类似胶原纤维的束状结构构成，其间距为50{-}100~~~\mathrm{nm}，每32\mathrm{nm}处有横纹（在~~''Hydra''的刺丝囊中）。微型胶原纤维的独特排列模式提供了必要的抗拉强度，以承受囊内的高压。整个结构锚定在相邻的上皮细胞（支持细胞）或下方的间充质上。		刺丝囊（）是目前已知最大且最复杂的细胞内结构之一。当完全形成时，它们呈雪茄形或瓶形的囊状结构，长度为5{-}100~μm或更长，囊壁由一种类似胶原蛋白的蛋白质构成。囊的一端向内卷曲，形成一条长而中空的、盘绕的、可外翻的小管（图7.23）。囊的外壁由功能尚不明确的球状蛋白质组成。内壁则由类似胶原纤维的束状结构构成，其间距为50-100~nm，每32nm处有横纹（在''Hydra''的刺丝囊中）。微型胶原纤维的独特排列模式提供了必要的抗拉强度，以承受囊内的高压。整个结构锚定在相邻的上皮细胞（支持细胞）或下方的间充质上。

	图7.22 伞水母纲（Semaeostome）的水母''Aurelia''（月亮水母）常形成大规模的群体。 (A) ''Aurelia aurita''；注意其延长的口腕。 (B) ''Aurelia''的辐射管和触手囊。		图7.22 伞水母纲（Semaeostome）的水母''Aurelia''（月亮水母）常形成大规模的群体。 (A) ''Aurelia aurita''；注意其延长的口腕。 (B) ''Aurelia''的辐射管和触手囊。
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	图7.23 刺丝囊。 (A) 发射前。 (B) 发射后。		图7.23 刺丝囊。 (A) 发射前。 (B) 发射后。

	当受到足够的刺激时，小管会从细胞中翻出。在水母类动物中，囊被一个铰链盖（operculum）覆盖，当刺丝囊发射时，盖子会被弹开。每个刺丝囊都带有一根类似纤毛的长刺，称为刺丝囊纤毛（cnidocil），这是一种机械感受器（mechanoreceptor），在受到刺激时会引发发射。刺丝囊纤毛对特定的水中振动频率有反应。珊瑚虫类的刺丝囊没有刺丝囊纤毛，而是有一个三部分的顶端瓣膜，而不是铰链盖（珊瑚虫类的刺丝囊只有螺旋囊和褶皱囊）。刺细胞（Cnidocytes）在口区和触手的表皮中最为丰富，通常以疣状结构簇的形式出现，称为刺丝囊群（nematocyst batteries）。		当受到足够的刺激时，小管会从细胞中翻出。在水母类动物中，囊被一个有铰链的盖，'''刺细胞盖（operculum'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%88%BA%E7%BB%86%E8%83%9E%E7%9B%96&subject=be8b922426b311eeb0b7b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''覆盖，当刺丝囊发射时，盖子会被弹开。每个刺丝囊都带有一根类似纤毛的长刺，称为'''cnidocil'''，这是一种机械感受器（），在受到刺激时会引发发射。cnidocil对特定的水中振动频率有反应。珊瑚虫类的刺丝囊没有cnidocil，而是有一个含三部分的顶端的活瓣，而不是铰链盖（珊瑚虫类的刺丝囊只有spirocysts和ptychocysts）。刺细胞在口区和触手的表皮中最为丰富，通常以疣状结构的簇的形式出现，称为'''nematocyst battery'''。

	已描述了大约30种刺胞(cnidae)，在任何特定物种中通常会出现2-6种类型(图7.24和7.25)~~。刺胞类型的组合称为刺胞组~~(~~cnidomes~~)，在刺胞动物门(Cnidaria)~~内以可识别的分类模式出现，这些模式在该门的系统发育模式中具有有限的分辨率。然而，刺胞或多或少可以分为三种基本类型。真正的刺丝囊~~(nematocysts)具有双层壁的囊，内含酚类和蛋白质的毒性混合物。大多数类型的管状体上都有刺或倒钩，有助于穿透和固定在受害者的肉体中。毒素通过管状体末端的孔注入受害者体内，或通过管状体表面带入伤口。螺旋囊(~~spirocysts~~)具有单层壁的囊，内含粘蛋白或糖蛋白。它们的粘性管状体缠绕并粘附在受害者身上，而不是穿透它。螺旋囊的囊管从未有顶端孔。刺丝囊出现在除粘孢子虫(Myxozoa)外的所有刺胞动物纲的成员中；螺旋囊仅出现在六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)~~中。第三种刺胞，褶皱囊~~(~~ptychocyst~~)，在形态和功能上都与刺丝囊和螺旋囊不同。褶皱囊的囊管没有刺和顶端孔，本质上是严格粘附性的。此外，管状体被折叠成褶皱而不是在囊内盘绕。褶皱囊仅出现在角海葵目(ceriantharians)中，并用于形成这些动物栖息的独特管状结构。		已描述了大约30种刺胞(cnidae)，在任何特定物种中通常会出现2-6种类型(图7.24和7.25)。刺胞类型的组合称为'''刺胞组(个人译名，cnidomes)'''，在刺胞动物门(Cnidaria)内以可识别的分类模式出现，这些模式在该门的系统发育模式中具有有限的分辨率。然而，刺胞或多或少可以分为三种基本类型。真正的'''刺丝囊(nematocysts)'''具有双层壁的囊，内含酚类和蛋白质的毒性混合物。大多数类型的管状体上都有刺或倒钩，有助于穿透和固定在受害者的肉体中。毒素通过管状体末端的孔注入受害者体内，或通过管状体表面带入伤口。'''螺旋囊(个人译名，spirocysts)'''具有单层壁的囊，内含粘蛋白或糖蛋白。它们的粘性管状体缠绕并粘附在受害者身上，而不是穿透它。螺旋囊的囊管从未有顶端孔。刺丝囊出现在除粘孢子虫(Myxozoa)外的所有刺胞动物纲的成员中；螺旋囊仅出现在六放珊瑚亚纲(Hexacorallia)中。第三种刺胞，'''褶皱囊(个人译名，ptychocyst)'''，在形态和功能上都与刺丝囊和螺旋囊不同。褶皱囊的囊管没有刺和顶端孔，本质上是严格粘附性的。此外，管状体被折叠成褶皱而不是在囊内盘绕。褶皱囊仅出现在角海葵目(ceriantharians)中，并用于形成这些动物栖息的独特管状结构。

	~~<nowiki>尽管粘孢子虫(myxozoans)的极囊~~(polar capsules)在形式上更为简单，但现在普遍认为它们与其他刺胞动物的刺胞是同源的。极囊存在于粘孢子虫的粘孢子(myxosporean)和放线孢子(actinosporean)生活阶段。这些囊由一个厚的囊壁、一个可外翻的中空丝状体(沿其长度螺旋状，长度可能变化，最长可达囊长度的十倍)和一个覆盖在倒置丝状体基部的塞状结构组成。已经探索了多种物质作为极丝挤出的可能诱导剂，与刺胞一样，极囊似乎对压力和极端的\mathsf{p H}和\mathrm{K^{+}}浓度敏感。然而，在大多数分类群中，似乎不存在负责挤出的一致物理或化学线索。~~</nowiki>~~		尽管粘孢子虫的'''极囊(polar capsules'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%9E%81%E5%9B%8A&subject=b994409226b311ee9d44b068e6519520&base=1]</ref>''')'''在形式上更为简单，但现在普遍认为它们与其他刺胞动物的刺胞是同源的。极囊存在于粘孢子虫的myxosporean和actinosporean生活阶段。这些囊由一个厚的囊壁、一个可外翻的中空丝状体(沿其长度螺旋状，长度可能变化，最长可达囊长度的十倍)和一个覆盖在倒置丝状体基部的塞状结构组成。已经探索了多种物质作为极丝挤出的可能诱导剂，与刺胞一样，极囊似乎对压力和极端的pH、K+浓度敏感。然而，在大多数分类群中，似乎不存在负责挤出的一致物理或化学线索。

	刺胞通常被视为独立的效应器，事实上，它们经常在直接刺激下释放。然而，实验证据表明，动物确实对其刺胞的作用至少有一定的控制。例如，饥饿的海葵似乎比饱食的动物具有更低的触发阈值。还已经证明，刺激身体某一区域的刺胞释放会导致周围区域的释放。尽管如此，最初由刺胞毛(cnidocil)或类似结构感知的化学和/或机械刺激会导致大多数刺胞释放。已知刺胞动物在各种糖类和低分子量氨基化合物存在下会释放其刺胞。		刺胞通常被视为独立的效应器，事实上，它们经常在直接刺激下释放。然而，实验证据表明，<u>动物确实对其刺胞的作用至少有一定的控制。例如，饥饿的海葵似乎比饱食的动物具有更低的触发阈值。</u>还已经证明，刺激身体某一区域的刺胞释放会导致周围区域的释放。尽管如此，最初由cnidocil或类似结构感知的化学和/或机械刺激会导致大多数刺胞释放。已知刺胞动物在各种糖类和低分子量氨基化合物存在下会释放其刺胞。

	图7.24 已发射的刺丝囊(nematocysts)。 (A) 水螅(Hydra)的已发射刺丝囊的基部（扫描电镜照片）。 (B) 珊瑚虫(Corynactis californica)（珊瑚虫目(Corallimorpharia)）的刺丝囊。刺丝囊在部分外翻时被“停止”（光学显微镜照片）。 (C) C. californica完全外翻的刺丝囊（光学显微镜照片）。 (D) C. californica完全外翻的刺丝囊（外翻丝基部与囊尖的扫描电镜照片）。 (E) 珊瑚虫(Balanophyllia elegans)的外翻刺丝囊。图7.25 一些类型的刺胞(cnidae)及其专门的命名法。		图7.24 已发射的刺丝囊(nematocysts)。 (A) 水螅(Hydra)的已发射刺丝囊的基部（扫描电镜照片）。 (B) 珊瑚虫(Corynactis californica)（珊瑚虫目(Corallimorpharia)）的刺丝囊。刺丝囊在部分外翻时被“停止”（光学显微镜照片）。 (C) C. californica完全外翻的刺丝囊（光学显微镜照片）。 (D) C. californica完全外翻的刺丝囊（外翻丝基部与囊尖的扫描电镜照片）。 (E) 珊瑚虫(Balanophyllia elegans)的外翻刺丝囊。图7.25 一些类型的刺胞(cnidae)及其专门的命名法。

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体壁

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刺胞动物门的分类

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	为了避免混淆，此处称营养体。</ref>，摄食个体）'''并仅作为茎持续存在。初级螅茎通过侧芽产生次级水螅体。这些次级水螅体生长并可能以同样的方式产生侧生三级水螅体。在通过'''合轴生长（sympodial growth）'''发育的水螅群体中，初级水螅体不会继续伸长，而是通过出芽产生一个或多个侧生水螅体，然后停止生长。新的水螅体将群体向上延伸一定距离，然后停止生长并通过出芽产生更多新的水螅体。在这些群体中，主茎或轴实际上代表了许多水螅体的螅茎的组合，并且水螅体的年龄从基部到顶端沿每个分枝递减。		为了避免混淆，此处称营养体。</ref>，摄食个体）'''并仅作为茎持续存在。初级螅茎通过侧芽产生次级水螅体。这些次级水螅体生长并可能以同样的方式产生侧生三级水螅体。在通过'''合轴生长（sympodial growth）'''发育的水螅群体中，初级水螅体不会继续伸长，而是通过出芽产生一个或多个侧生水螅体，然后停止生长。新的水螅体将群体向上延伸一定距离，然后停止生长并通过出芽产生更多新的水螅体。在这些群体中，主茎或轴实际上代表了许多水螅体的螅茎的组合，并且水螅体的年龄从基部到顶端沿每个分枝递减。

	大多数海洋水螅体至少部分被一种由表皮分泌的非生命的'''蛋白质-几丁质外骨骼'''包围，称为'''围鞘（perisarc<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9B%B4%E9%9E%98&subject=becf226826b311ee98abb068e6519520&base=1]</ref>）'''（图7.5）。有趣的是，这种外层覆盖物'''在淡水水螅体中是不存在的'''。围鞘内的活组织被称为'''共肉（coenosarc'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%85%B1%E8%82%89&subject=becbf03e26b311eea0b6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''。围鞘可能围绕每个水螅体和生殖个体（gonozooid<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E7%94%9F%E6%AE%96%E4%B8%AA%E4%BD%93&subject=bf20184926b311eeb071b068e6519520&base=1]</ref>）延伸，分别形成'''水螅鞘（hydrotheca<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=~~[~~%E6%B0%B4~~]~~%E8%9E%85%E9%9E%98&subject=bee311fd26b311ee9e9bb068e6519520&base=1]</ref>）'''和'''生殖鞘（gonotheca'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E7%94%9F%E6%AE%96%E9%9E%98&subject=bef09d3726b311ee8f80b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''。当这种情况发生时，水螅体被称为有鞘的（thecate）；围鞘不围绕个体的水螅体被称为无鞘的（athecate）。		大多数海洋水螅体至少部分被一种由表皮分泌的非生命的'''蛋白质-几丁质外骨骼'''包围，称为'''围鞘（perisarc<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9B%B4%E9%9E%98&subject=becf226826b311ee98abb068e6519520&base=1]</ref>）'''（图7.5）。有趣的是，这种外层覆盖物'''在淡水水螅体中是不存在的'''。围鞘内的活组织被称为'''共肉（coenosarc'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%85%B1%E8%82%89&subject=becbf03e26b311eea0b6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''。围鞘可能围绕每个水螅体和生殖个体（gonozooid<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E7%94%9F%E6%AE%96%E4%B8%AA%E4%BD%93&subject=bf20184926b311eeb071b068e6519520&base=1]</ref>）延伸，分别形成'''水螅鞘（hydrotheca<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%5B%E6%B0%B4%5D%E8%9E%85%E9%9E%98&subject=bee311fd26b311ee9e9bb068e6519520&base=1]</ref>）'''和'''生殖鞘（gonotheca'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E7%94%9F%E6%AE%96%E9%9E%98&subject=bef09d3726b311ee8f80b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''。当这种情况发生时，水螅体被称为有鞘的（thecate）；围鞘不围绕个体的水螅体被称为无鞘的（athecate）。

	已经发展出一套复杂的术语来描述水螅体，或通常称为“水螅”（hydroids）（图7.5和7.7）。这种特殊命名法的原因是水螅群体通常是多态的（polymorphic），包含不止一种水螅体或个体。术语'''hydranth'''和'''gastrozooid'''指的是摄食个体，通常具有触手和口。其他常见的多态类型包括防御性的水螅体（'''指状个体/兵螅体，dactylozooids'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%8C%87%E7%8A%B6%E4%B8%AA%E4%BD%93&subject=bf19181826b311ee88bbb068e6519520&base=1]</ref>）和生殖性的水螅体（'''gonozooids或gonangia'''）。每个个体通常从一个称为螅茎（hydrocaulus，复数hydrocauli）的茎上产生。在大多数群体性水螅中，个体水螅体锚定在一个根状匍匐茎（'''螅根，hydrorhiza'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%9E%85%E6%A0%B9&subject=beba221726b311ee9d98b068e6519520&base=1]</ref>）中，该茎在基质上生长。从螅根上产生螅茎，单个或成簇地承载水螅体。		已经发展出一套复杂的术语来描述水螅体，或通常称为“水螅”（hydroids）（图7.5和7.7）。这种特殊命名法的原因是水螅群体通常是多态的（polymorphic），包含不止一种水螅体或个体。术语'''hydranth'''和'''gastrozooid'''指的是摄食个体，通常具有触手和口。其他常见的多态类型包括防御性的水螅体（'''指状个体/兵螅体，dactylozooids'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%8C%87%E7%8A%B6%E4%B8%AA%E4%BD%93&subject=bf19181826b311ee88bbb068e6519520&base=1]</ref>）和生殖性的水螅体（'''gonozooids或gonangia'''）。每个个体通常从一个称为螅茎（hydrocaulus，复数hydrocauli）的茎上产生。在大多数群体性水螅中，个体水螅体锚定在一个根状匍匐茎（'''螅根，hydrorhiza'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%9E%85%E6%A0%B9&subject=beba221726b311ee9d98b068e6519520&base=1]</ref>）中，该茎在基质上生长。从螅根上产生螅茎，单个或成簇地承载水螅体。
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	=== 支持 ===		=== 支持 ===
	~~刺胞动物~~(~~Cnidarians)采用了多种支撑机制。水螅体(Polyps~~)主要依赖于充满水的腔肠(~~coelenteron~~)~~的静水力学特性，腔肠受到体壁的环形和纵向肌肉的约束。除了少数例外，水螅体具有平滑肌~~(~~smooth muscle~~)，但水母体(medusae)~~在伞部同时具有平滑肌和横纹肌~~(striated muscle)(尽管是单核的)。然而，刺胞动物的肌肉缺乏两侧对称动物(~~bilaterian~~)横纹肌的关键成分，例如编码肌肉蛋白titin(也称为connectin)和肌钙蛋白复合体(troponin complex)的基因。此外，间质(mesenchyme)可能通过纤维变得坚硬，特别是在珊瑚纲(anthozoans)中。群体性珊瑚纲动物可能会将沉积物和贝壳碎片结合到柱壁上以提供进一步的支撑。许多群体性水螅纲动物(~~hydrozoans~~)~~会产生一种柔韧的角质外鞘(perisarc)，主要由表皮(epidermis)分泌的几丁质~~(chitin)组成。在水母体中，主要的支撑机制是中间层，其范围从相当薄且柔韧的中胶层(mesoglea)到极厚且坚硬的纤维性间质(mesenchyme)，其质地可能几乎类似于软骨。即使是水母体的小型底栖水螅体阶段，通常也具有由表皮分泌的薄而柔韧的几丁质覆盖物，类似于珊瑚纲动物中的情况。		刺胞动物采用了多种支撑机制。水螅体()主要依赖于充满水的腔肠()的静水力学特性，腔肠受到体壁的环形和纵向肌肉的约束。除了少数例外，<u>水螅体具有平滑肌()，但水母体(medusae)在伞部同时具有'''平滑肌和横纹肌'''(striated muscle)(尽管是单核的)</u>。然而，刺胞动物的肌肉缺乏两侧对称动物()横纹肌的关键成分，例如编码肌肉蛋白titin(也称为connectin)和肌钙蛋白复合体(troponin complex)的基因。此外，间充质可能通过纤维变得坚硬，特别是在珊瑚纲中。群体性珊瑚纲动物可能会将沉积物和贝壳碎片结合到柱壁上以提供进一步的支撑。许多群体性水螅纲动物()会产生一种柔韧的角质周鞘，主要由表皮分泌的'''几丁质'''(chitin)组成。在水母体中，主要的支撑机制是中间层，其范围从相当薄且柔韧的中胶层到极厚且坚硬的纤维性间充质，其质地可能几乎类似于软骨。即使是水母体的小型底栖水螅体阶段，通常也具有由表皮分泌的薄而柔韧的几丁质覆盖物，类似于珊瑚纲动物中的情况。

	◀ 图7.13 水螅纲水母体。 (A–C) 淡水水母(Limnomedusae)(亚纲Trachylina)。(A) 一种淡水水母，''Craspedacusta sowerbii''。(B) 一种温带沿海物种，''Gonionemus vertens''。有时被称为“刺水母”，该属中的大多数物种已被证明具有强烈的刺伤能力。(C) ''Liriope tetraphylla''。(D,E) 细水母(Leptomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(D) ''Aequorea victoria''。(E) 典型的细水母解剖结构。(\mathsf{F},\mathsf{G}) 花水母(Anthomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(F) 两个''Polyorchis'' sp.个体。(G) 典型的花水母解剖结构。图7.14 典型的钵水母纲水母体。 (A) 剖面的侧视图。(B) 口面视图。		◀ 图7.13 水螅纲水母体。 (A–C) 淡水水母(Limnomedusae)(亚纲Trachylina)。(A) 一种淡水水母，''Craspedacusta sowerbii''。(B) 一种温带沿海物种，''Gonionemus vertens''。有时被称为“刺水母”，该属中的大多数物种已被证明具有强烈的刺伤能力。(C) ''Liriope tetraphylla''。(D,E) 细水母(Leptomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(D) ''Aequorea victoria''。(E) 典型的细水母解剖结构。(\mathsf{F},\mathsf{G}) 花水母(Anthomedusae)(亚纲Hydroidolina)。(F) 两个''Polyorchis'' sp.个体。(G) 典型的花水母解剖结构。图7.14 典型的钵水母纲水母体。 (A) 剖面的侧视图。(B) 口面视图。

	~~除了这些柔软或柔韧的支撑结构外，还有三种基本类型的硬骨骼结构：角质或木质的中轴骨骼结构、钙质骨片~~(calcareous sclerites)和大型钙质框架。角质中轴骨骼出现在几种群体性珊瑚纲动物中，例如柳珊瑚(gorgonians)、海笔(sea pens)和黑珊瑚(antipatharian corals)(图7.11和7.12)。共肉(~~coenenchyme~~)中的变形细胞(~~amebocytes~~)分泌一种柔韧或坚硬的内轴杆作为支撑基础，嵌入共肉中。轴杆是蛋白质-粘多糖复合物(在八放珊瑚目Alcyonacea中称为gorgonin)。在黑珊瑚(antipatharians)中，中轴骨骼非常坚硬和致密，以至于可以研磨和抛光制成珠宝，导致这些动物在全球范围内被过度捕捞。		除了这些柔软或柔韧的支撑结构外，还有三种基本类型的硬骨骼结构：角质或类似木质的中轴骨骼结构、钙质骨片(calcareous sclerites)和大型钙质框架。角质中轴骨骼出现在几种群体性珊瑚纲动物中，例如柳珊瑚(gorgonians)、海笔(sea pens)和黑珊瑚(antipatharian corals)(图7.11和7.12)。共肉()中的变形细胞()分泌一种柔韧或坚硬的内轴杆作为支撑基础，嵌入共肉中。轴杆是蛋白质-粘多糖复合物(在八放珊瑚目Alcyonacea中称为gorgonin)。在黑珊瑚(antipatharians)中，中轴骨骼非常坚硬和致密，以至于可以研磨和抛光制成珠宝，导致这些动物在全球范围内被过度捕捞。

	在大多数八放珊瑚中，称为骨细胞(scleroblasts)的间充质细胞分泌各种形状和颜色的钙质骨片(sclerites)(图7.16C)。通常正是这些骨片赋予了软珊瑚和柳珊瑚其特征性的颜色和质地。在许多物种中，骨片变得非常密集，甚至可能融合形成或多或少坚固的钙质框架。Corallium属的珍贵红珊瑚实际上是具有融合的红色共肉骨片的柳珊瑚。在笙珊瑚(Tubipora)中，单个水螅体体壁的骨片融合成坚硬的管状结构。无脊椎动物的碳酸钙骨骼通常不像脊椎动物那样在其框架中包含胶原蛋白。然而，至少在某些柳珊瑚(如Leptogorgia)中，钙质骨针确实包含胶原成分。		在大多数八放珊瑚中，称为骨细胞(scleroblasts)的间充质细胞分泌各种形状和颜色的钙质骨片(sclerites)(图7.16C)。通常正是这些骨片赋予了软珊瑚和柳珊瑚其特征性的颜色和质地。在许多物种中，骨片变得非常密集，甚至可能融合形成或多或少坚固的钙质框架。Corallium属的珍贵红珊瑚实际上是具有融合的红色共肉骨片的柳珊瑚。在笙珊瑚(Tubipora)中，单个水螅体体壁的骨片融合成坚硬的管状结构。无脊椎动物的碳酸钙骨骼通常不像脊椎动物那样在其框架中包含胶原蛋白。然而，至少在某些柳珊瑚(如Leptogorgia)中，钙质骨针确实包含胶原成分。
第190行：		第190行：
	图7.18 水螅纲的骨骼。柱星珊瑚水螅珊瑚Stylaster具有钙质骨骼。平面图，从上方看(A)和通过骨骼的横截面(B)。		图7.18 水螅纲的骨骼。柱星珊瑚水螅珊瑚Stylaster具有钙质骨骼。平面图，从上方看(A)和通过骨骼的横截面(B)。

	刺胞动物(Cnidaria)的碳酸钙骨骼使它们特别容易受到海洋酸化(ocean acidification)~~的影响——这是人为碳排放和由此导致的全球变暖的结果。大气中二氧化碳的增加导致更多的\mathrm{CO}_{2}溶解到海水中~~(目前估计以每小时100万吨的速度发生)，这一反应随着温度的升高而加速。更多的溶解\mathrm{CO}_{2}降低了海水的\mathrm{pH}值，这往往会溶解并破坏珊瑚骨骼的主要建筑材料——碳酸钙。虽然大堡礁的钙化速率在1900年至1970年间增加了5.4\%，但在1990年至2005年间下降了14.2\%。棘皮动物(Echinodermata)、软体动物(Mollusca)、甲壳动物(Crustacea)、某些原生生物(protist)和许多其他海洋物种的贝壳也面临着类似且令人担忧的风险。		刺胞动物(Cnidaria)的碳酸钙骨骼使它们特别容易受到海洋酸化(ocean acidification)的影响——这是人为碳排放和由此导致的全球变暖的结果。大气中二氧化碳的增加导致更多的CO2溶解到海水中(目前估计以每小时100万吨的速度发生)，这一反应随着温度的升高而加速。更多的溶解CO2降低了海水的pH值，这往往会溶解并破坏珊瑚骨骼的主要建筑材料——碳酸钙。虽然大堡礁的钙化速率在1900年至1970年间增加了5.4%，但在1990年至2005年间下降了14.2%。棘皮动物(Echinodermata)、软体动物(Mollusca)、甲壳动物(Crustacea)、某些原生生物(protist)和许多其他海洋物种的贝壳也面临着类似且令人担忧的风险。

	=== 运动 ===		=== 运动 ===
第314行：		第314行：
	许多刺胞动物似乎从其藻类共生体中获得有限的营养益处，但在许多其他物种中，宿主的相当一部分营养需求似乎由藻类提供。在这种情况下，共生体通过光合作用产生的大部分有机化合物可能会传递给刺胞动物宿主，可能是甘油，也可能是葡萄糖和氨基酸丙氨酸。作为回报，刺胞动物产生的代谢废物为共生藻类提供了所需的氮和磷。在珊瑚中，这种共生关系被认为对快速生长和钙质骨骼的高效沉积至关重要，许多珊瑚只有在组织中维持可行的甲藻种群时才能形成礁石。不同的珊瑚物种作为宿主，寄居着基因上不同的藻类共生体分类群。每一种似乎都适应了其宿主以及宿主特定的环境光照条件。尽管珊瑚与其虫黄藻之间的精确生理-营养联系尚不明确，但藻类显然提高了碳酸钙的生成速率。通过将宿主置于黑暗环境中进行实验，珊瑚和其他刺胞动物可能会失去其藻类共生体。在这种情况下，藻类可能会死亡，可能会被宿主排出，或者(在有限程度上)直接被宿主消耗。由于依赖光照，虫黄藻珊瑚只能生活在约90米深的水域中。大多数虫黄藻珊瑚还需要温暖的水域，因此几乎只出现在热带浅海中(尽管一些高纬度海葵中也存在虫黄藻)。如上所述，深水和冷水珊瑚也存在，但它们往往是完全肉食性的。它们的生长速度极其缓慢，因此形成的礁石可能已经存在了数千年甚至数百万年，提供了海水温度变化的详细记录。由于其古老和缓慢的生长速度，这些礁石极其脆弱，最近引起了保护生物学家的关注。		许多刺胞动物似乎从其藻类共生体中获得有限的营养益处，但在许多其他物种中，宿主的相当一部分营养需求似乎由藻类提供。在这种情况下，共生体通过光合作用产生的大部分有机化合物可能会传递给刺胞动物宿主，可能是甘油，也可能是葡萄糖和氨基酸丙氨酸。作为回报，刺胞动物产生的代谢废物为共生藻类提供了所需的氮和磷。在珊瑚中，这种共生关系被认为对快速生长和钙质骨骼的高效沉积至关重要，许多珊瑚只有在组织中维持可行的甲藻种群时才能形成礁石。不同的珊瑚物种作为宿主，寄居着基因上不同的藻类共生体分类群。每一种似乎都适应了其宿主以及宿主特定的环境光照条件。尽管珊瑚与其虫黄藻之间的精确生理-营养联系尚不明确，但藻类显然提高了碳酸钙的生成速率。通过将宿主置于黑暗环境中进行实验，珊瑚和其他刺胞动物可能会失去其藻类共生体。在这种情况下，藻类可能会死亡，可能会被宿主排出，或者(在有限程度上)直接被宿主消耗。由于依赖光照，虫黄藻珊瑚只能生活在约90米深的水域中。大多数虫黄藻珊瑚还需要温暖的水域，因此几乎只出现在热带浅海中(尽管一些高纬度海葵中也存在虫黄藻)。如上所述，深水和冷水珊瑚也存在，但它们往往是完全肉食性的。它们的生长速度极其缓慢，因此形成的礁石可能已经存在了数千年甚至数百万年，提供了海水温度变化的详细记录。由于其古老和缓慢的生长速度，这些礁石极其脆弱，最近引起了保护生物学家的关注。

	<nowiki>在压力下，例如异常高温，珊瑚可能会失去它们的虫黄藻(zooxanthellae)——这一过程被称为珊瑚白化(coral bleaching)。由于海水变暖和大气中{\mathrm{CO}}_{2}增加导致的海洋酸碱平衡变化，珊瑚白化的长期影响目前尚不清楚，但这一现象正在全球热带地区加速发生。短期内，这显然是有害的，并常常导致整个珊瑚群体和大部分珊瑚礁的死亡。此外，人为污染，如海水中磷酸盐、硝酸盐和氨的增加，正在促进与珊瑚竞争的藻类和细菌的生长。2018年的一项研究发现，全球范围内严重白化事件之间的中位恢复时间仅为六年，并且还在缩短，这表明事件之间的间隔可能太短，无法让成熟的珊瑚群落完全恢复。加勒比地区的珊瑚礁在过去几十年中遭受了毁灭性打击，失去了约80\%的历史珊瑚覆盖率。有趣的是，最近的一些研究表明，白化可能会导致珊瑚获得新的虫黄藻类型，这些虫黄藻更能适应不断变化的环境。如果这是真的，那么这种共生体转换是否能够足够快地发生以跟上当今迅速变化的海洋化学环境，还有待观察。共生伙伴之间可能存在选择性的证据可能意味着共生重新结合的速度较慢（即某些宿主和藻类的组合受到青睐，而其他组合则不可能）。此外，有诱人的证据表明，某些地区的珊瑚正在适应更高的海水温度。然而，目前的观点是，它们可能无法足够快地适应（并且珊瑚白化反复发作之间的间隔可能太短），以实现成熟珊瑚礁群落的完全恢复。</nowiki>		<nowiki>在压力下，例如异常高温，珊瑚可能会失去它们的虫黄藻(zooxanthellae)——这一过程被称为珊瑚白化(coral bleaching)。由于海水变暖和大气中{\mathrm{CO}}_{2}增加导致的海洋酸碱平衡变化，珊瑚白化的长期影响目前尚不清楚，但这一现象正在全球热带地区加速发生。短期内，这显然是有害的，并常常导致整个珊瑚群体和大部分珊瑚礁的死亡。此外，人为污染，如海水中磷酸盐、硝酸盐和氨的增加，正在促进与珊瑚竞争的藻类和细菌的生长。2018年的一项研究发现，全球范围内严重白化事件之间的中位恢复时间仅为六年，并且还在缩短，这表明事件之间的间隔可能太短，无法让成熟的珊瑚群落完全恢复。加勒比地区的珊瑚礁在过去几十年中遭受了毁灭性打击，失去了约80%的历史珊瑚覆盖率。有趣的是，最近的一些研究表明，白化可能会导致珊瑚获得新的虫黄藻类型，这些虫黄藻更能适应不断变化的环境。如果这是真的，那么这种共生体转换是否能够足够快地发生以跟上当今迅速变化的海洋化学环境，还有待观察。共生伙伴之间可能存在选择性的证据可能意味着共生重新结合的速度较慢（即某些宿主和藻类的组合受到青睐，而其他组合则不可能）。此外，有诱人的证据表明，某些地区的珊瑚正在适应更高的海水温度。然而，目前的观点是，它们可能无法足够快地适应（并且珊瑚白化反复发作之间的间隔可能太短），以实现成熟珊瑚礁群落的完全恢复。</nowiki>

	珊瑚失去虫黄藻通常会导致其失去分泌碳酸钙骨骼的能力。加勒比地区珊瑚的广泛消失现在被认为是导致珊瑚礁鱼类种群减少32\%{-}72\%的原因，这对依赖渔业的沿海社区来说可能是一个灾难性的变化。珊瑚礁生物多样性与礁区面积相关，因此珊瑚礁消失的长期影响可能是累积性的且难以逆转。然而，最近的一项实验发现，一些失去碳酸钙骨骼的珊瑚物种群体继续以软体珊瑚虫的形式存在。这些最近的发现可能解释了现代石珊瑚(Scleractinia)在中三叠纪地质上“突然”出现的原因，当时地球化学扰动的海洋恢复了“正常”。在此之前，珊瑚和珊瑚礁已经从化石记录中消失了数百万年，但也许它们继续以“裸珊瑚”的形式存在（因此没有为化石记录做出贡献）。		珊瑚失去虫黄藻通常会导致其失去分泌碳酸钙骨骼的能力。加勒比地区珊瑚的广泛消失现在被认为是导致珊瑚礁鱼类种群减少32%{-}72%的原因，这对依赖渔业的沿海社区来说可能是一个灾难性的变化。珊瑚礁生物多样性与礁区面积相关，因此珊瑚礁消失的长期影响可能是累积性的且难以逆转。然而，最近的一项实验发现，一些失去碳酸钙骨骼的珊瑚物种群体继续以软体珊瑚虫的形式存在。这些最近的发现可能解释了现代石珊瑚(Scleractinia)在中三叠纪地质上“突然”出现的原因，当时地球化学扰动的海洋恢复了“正常”。在此之前，珊瑚和珊瑚礁已经从化石记录中消失了数百万年，但也许它们继续以“裸珊瑚”的形式存在（因此没有为化石记录做出贡献）。

	=== 循环、气体交换、排泄和渗透调节 ===		=== 循环、气体交换、排泄和渗透调节 ===

第七章 刺胞动物门：水螅，珊瑚，水母及其亲戚 - 版本历史

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2025年9月7日 (日) 01:38 长河

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