第九章：骨骼系统Ⅲ：附肢骨骼 - 版本历史

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	=== 鳍 ===		=== 鳍 ===
	特别是在原始鱼类中，身体容易长有突出的棘、叶或突起。'''与这些突出物不同，鳍是膜状或蹼状突起，内部由辐射状和细长的鳍条加固。'''它们'''~~最初像鳞片一样在真皮和表皮的交界处形成，但随后沉入真皮，因此有时被称为真皮鳍条。~~'''在板鳃类中，这些真皮鳍条称为'''角质鳍条（ceratotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%A7%92%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e445da1b26b311ee8ee3b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''，是类似'''角蛋白的细长弹性蛋白丝'''（图9.1a）。硬骨鱼的鳍条或'''鳞质鳍条（lepidotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E9%B3%9E%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e44a1e3526b311ee84b6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''通常是一系列骨化或软骨化的微小元素，可加强这种网状结构（图9.1b）。在'''某些硬骨鱼中，鳍的尖端可能通过额外的角质化杆（称actinotrichia）进一步变硬'''。靠近身体的鳍的近端由两种类型的'''支鳍骨（pterygiophores<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%94%AF%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed7b975826b311ee9aaab068e6519520&base=1]</ref>）'''支撑：鳍近端内扩大的'''基鳍骨（basal pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9F%BA%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed8138ec26b311eeaaafb068e6519520&base=1]</ref>）'''，以及从基部延伸到鳍中部的细长的'''辐鳍骨（radials pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%BE%90%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed86b36226b311ee836ab068e6519520&base=1]</ref>）'''（图9.2a）。		特别是在原始鱼类中，身体容易长有突出的棘、叶或突起。'''与这些突出物不同，鳍是膜状或蹼状突起，内部由辐射状和细长的鳍条加固。'''它们'''最初像鳞片一样在真皮和表皮的交界处形成，但随后沉入真皮，因此有时被称为真皮鳍条。'''在板鳃类中，这些真皮鳍条称为'''角质鳍条（ceratotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%A7%92%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e445da1b26b311ee8ee3b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''，是类似'''角蛋白的细长弹性蛋白丝'''（图9.1a）。硬骨鱼的鳍条或'''鳞质鳍条（lepidotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E9%B3%9E%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e44a1e3526b311ee84b6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''通常是一系列骨化或软骨化的微小元素，可加强这种网状结构（图9.1b）。在'''某些硬骨鱼中，鳍的尖端可能通过额外的角质化杆（称actinotrichia）进一步变硬'''。靠近身体的鳍的近端由两种类型的'''支鳍骨（pterygiophores<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%94%AF%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed7b975826b311ee9aaab068e6519520&base=1]</ref>）'''支撑：鳍近端内扩大的'''基鳍骨（basal pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9F%BA%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed8138ec26b311eeaaafb068e6519520&base=1]</ref>）'''，以及从基部延伸到鳍中部的细长的'''辐鳍骨（radials pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%BE%90%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed86b36226b311ee836ab068e6519520&base=1]</ref>）'''（图9.2a）。
	[[文件:脊比9-1.png\|居中\|缩略图\|图9.1鳍条。(a)'''ceratotrichia'''是角质化的杆状物，像扇面一样向外辐射，从内部支撑软骨鱼类的鳍。(b)'''lepidotrichia'''是硬骨鱼鳍内的软骨或骨化支撑物。]]		[[文件:脊比9-1.png\|居中\|缩略图\|图9.1鳍条。(a)'''ceratotrichia'''是角质化的杆状物，像扇面一样向外辐射，从内部支撑软骨鱼类的鳍。(b)'''lepidotrichia'''是硬骨鱼鳍内的软骨或骨化支撑物。]]
	除靠近头部的一对和位于头部后方的第二对（分别是胸鳍和腹鳍）外，其他鳍都是单独出现的。这些突出的偶鳍的基部鳍条与体壁内的肩带/腰带相连并被体壁内的肩带/腰带支撑。这些偶鳍将受到我们最大的关注，因为它们是四足动物肢体的系统发育来源。		除靠近头部的一对和位于头部后方的第二对（分别是胸鳍和腹鳍）外，其他鳍都是单独出现的。这些突出的偶鳍的基部鳍条与体壁内的肩带/腰带相连并被体壁内的肩带/腰带支撑。这些偶鳍将受到我们最大的关注，因为它们是四足动物肢体的系统发育来源。
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	==== 无颌鱼 ====		==== 无颌鱼 ====
	~~两种来自寒武纪的早期脊椎动物，Myllokunmingia和Haikouichthys，具有腹外侧鳍褶，但没有离散的偶鳍。现存的无颌鱼、盲鳗和七鳃鳗也没有偶鳍。~~		两种来自寒武纪的早期脊椎动物，昆明鱼和海口鱼，具有腹外侧鳍褶，但没有离散的偶鳍。现存的无颌鱼、盲鳗和七鳃鳗也没有偶鳍。

	甲胄鱼有未配对的中鳍：尾部有尾鳍，臀鳍和背鳍通常不成对。Anaspids通常在肩部有一对尖棘，一些属有长而稳定的侧鳍褶，贯穿身体。Heterostraci and Galeaspida化石完全没有偶鳍的痕迹。只有某些osteostracans有偶鳍，而且只出现在胸鳍区域。头盾的角部有凹陷的窝，叶状胸鳍嵌于窝内，窝的边缘为相关鳍肌肉提供了附着点。鳍本身的细节不完整，但有证据表明存在内骨骼和相关肌肉。因此，'''所有甲胄鱼都没有腹鳍，大多数甚至没有胸鳍，连退化的都没有'''。		甲胄鱼有未配对的中鳍：尾部有尾鳍，臀鳍和背鳍通常不成对。Anaspids通常在肩部有一对尖棘，一些属有长而稳定的侧鳍褶，贯穿身体。Heterostraci and Galeaspida化石完全没有偶鳍的痕迹。只有某些osteostracans有偶鳍，而且只出现在胸鳍区域。头盾的角部有凹陷的窝，叶状胸鳍嵌于窝内，窝的边缘为相关鳍肌肉提供了附着点。鳍本身的细节不完整，但有证据表明存在内骨骼和相关肌肉。因此，'''所有甲胄鱼都没有腹鳍，大多数甚至没有胸鳍，连退化的都没有'''。
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	==== 软骨鱼类 ====		==== 软骨鱼类 ====
	[[文件:脊比9-10.png\|居中\|缩略图\|图9.10原始鲨鱼（a）和现代鲨鱼（b）。鲨鱼附肢骨骼进化的一个趋势是独立的基带元素沿中线融合（c）。这些支鳍骨融合产生了耻骨坐骨和肩胛喙突。来源：（a、b）Carroll作品；（c）Hyman作品。]]		[[文件:脊比9-10.png\|居中\|缩略图\|图9.10原始鲨鱼（a）和现代鲨鱼（b）。鲨鱼附肢骨骼进化的一个趋势是独立的基带元素沿中线融合（c）。这些支鳍骨融合产生了耻骨坐骨和肩胛喙突。来源：（a、b）Carroll作品；（c）Hyman作品。]]
	原始软骨鱼类，例如早期的鲨鱼，拥有胸鳍和腹鳍，它们主要起稳定作用。它们由基鳍和紧密排列的辐鳍组成，支撑着鳍；肩带是单一的、扩大的基部（图9.~~10a）。在后来的鲨鱼中，肩带和腰带的成对基部延伸到身体中线，分别融合为U形的scapulocoracoid和pubioischiac~~ bars（图9.10b、c）。即使是最早的软骨鱼类也没有证据表明皮肤对肩带有贡献。现代鲨鱼在胸鳍基部有三个扩大的pterygiophores。这三个pterygiophores中最后面的是metapterygium，它出现在metapterygial stem的一系列基部内，随后是mesopterygium和propterygium，它们是辐条的扩大衍生物。腹鳍内的mesopterygium由一个后轴系列组成，通常由一个长元素支撑一组辐条（图9.11）。		原始软骨鱼类，例如早期的鲨鱼，拥有胸鳍和腹鳍，它们主要起稳定作用。它们由基鳍和紧密排列的辐鳍组成，支撑着鳍；肩带是单一的、扩大的基部（图9.10a）。在后来的鲨鱼中，肩带和腰带的成对基部延伸到身体中线，分别融合为U形的肩胛乌喙骨和pubioischiac bars（图9.10b、c）。即使是最早的软骨鱼类也没有证据表明皮肤对肩带有贡献。现代鲨鱼在胸鳍基部有三个扩大的pterygiophores。这三个pterygiophores中最后面的是metapterygium，它出现在metapterygial stem的一系列基部内，随后是mesopterygium和propterygium，它们是辐条的扩大衍生物。腹鳍内的mesopterygium由一个后轴系列组成，通常由一个长元素支撑一组辐条（图9.11）。
	[[文件:脊比9-11.png\|居中\|缩略图\|图9.11现代鲨鱼Squalus的胸鳍、腹鳍和肩带中的附肢元素。]]		[[文件:脊比9-11.png\|居中\|缩略图\|图9.11现代鲨鱼Squalus的胸鳍、腹鳍和肩带中的附肢元素。]]

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	肉鳍亚纲有时被称为叶鳍鱼，指的是从身体伸出形成真皮鳍肉质基部的肌肉和内部支撑元素。'''在肉鳍鱼目中，rhipidistians尤其令人感兴趣，因为这些原始鱼类具有某些与早期四足动物的肢体特征接近的鳍特征。'''		肉鳍亚纲有时被称为叶鳍鱼，指的是从身体伸出形成真皮鳍肉质基部的肌肉和内部支撑元素。'''在肉鳍鱼目中，rhipidistians尤其令人感兴趣，因为这些原始鱼类具有某些与早期四足动物的肢体特征接近的鳍特征。'''

	现存的肉鳍鱼目包括三种现存的肺鱼属和一种腔棘鱼属——Latimeria。早泥盆世的肺鱼表现出一些骨骼特化，这是它们随后进化的特征。在现存的属中，鳍大大减小；只有澳大利亚肺鱼(Neoceratodus)的骨骼元素表现出可与其他鱼类同源的特征。'''真皮肩带包括匙骨和锁骨以及背部 postcleithrum (= anocleithrum) （图9.14a）'''~~。内骨骼带包括scapulocoracoid，它以archipterygial鳍模式支撑突出的一系列鳍元素。成对的腹鳍也是archipterygial鳍，位于单个软骨带上。~~		现存的肉鳍鱼目包括三种现存的肺鱼属和一种腔棘鱼属——Latimeria。早泥盆世的肺鱼表现出一些骨骼特化，这是它们随后进化的特征。在现存的属中，鳍大大减小；只有澳大利亚肺鱼(Neoceratodus)的骨骼元素表现出可与其他鱼类同源的特征。'''真皮肩带包括匙骨和锁骨以及背部 postcleithrum (= anocleithrum) （图9.14a）'''。内骨骼带包括肩胛乌喙骨，它以archipterygial鳍模式支撑突出的一系列鳍元素。成对的腹鳍也是archipterygial鳍，位于单个软骨带上。

	尽管这些鳍具有内骨骼结构，但它们并不会帮助肺鱼穿越陆地。南美和非洲肺鱼的细长线状鳍不适合在陆地上运输身体。澳大利亚肺鱼的鳍稍强一些，但事实上，它是这三个属中水生性最强的。鳍帮助这些肺鱼在浅水中移动或在水底的水生植物和障碍物周围爬行。		尽管这些鳍具有内骨骼结构，但它们并不会帮助肺鱼穿越陆地。南美和非洲肺鱼的细长线状鳍不适合在陆地上运输身体。澳大利亚肺鱼的鳍稍强一些，但事实上，它是这三个属中水生性最强的。鳍帮助这些肺鱼在浅水中移动或在水底的水生植物和障碍物周围爬行。
第103行：		第103行：

	==== 肩带 ====		==== 肩带 ====
	四足动物从脊足动物那里继承了由真皮和内骨骼元素组成的肩带；然而，与它们的鱼类祖先不同，四足动物的肩带在结构和功能上都与头骨分离。由于肩带不再与头骨后部相连，以前在鱼类中参与建立这种连接的背部膜原骨系列也消失了。因此，'''在早期四足动物中，连接的头骨：后颞骨和相邻的肩骨：上匙骨和后匙骨(=anocleithrum)都不存在，只剩下由剩余腹侧元素组成的真皮肩带：成对的锁骨和匙骨，以及一条不成对的中腹部的间锁骨，它将肩带的两半跨过中线连接起来(图9.19)'''。在现代两栖动物中，膜原骨通常会完全消失，例如蝾螈，或者变得不突出，例如青蛙。内骨骼的scapuloprocoracoid成为主要的肩带元素，但仍保留着对锁骨的忠诚度(图9.19)~~。在鱼类中，scapulocoracoid，正如其复合名称所暗示的那样，往往是一个单一元素。然而，~~'''在早期四足动物中，它实际上起源于两个不同的胚胎内软骨骨化中心，并产生两块不同的骨头，即肩胛骨和前乌喙骨'''（图9.20）。		四足动物从脊足动物那里继承了由真皮和内骨骼元素组成的肩带；然而，与它们的鱼类祖先不同，四足动物的肩带在结构和功能上都与头骨分离。由于肩带不再与头骨后部相连，以前在鱼类中参与建立这种连接的背部膜原骨系列也消失了。因此，'''在早期四足动物中，连接的头骨：后颞骨和相邻的肩骨：上匙骨和后匙骨(=anocleithrum)都不存在，只剩下由剩余腹侧元素组成的真皮肩带：成对的锁骨和匙骨，以及一条不成对的中腹部的间锁骨，它将肩带的两半跨过中线连接起来(图9.19)'''。在现代两栖动物中，膜原骨通常会完全消失，例如蝾螈，或者变得不突出，例如青蛙。内骨骼的前肩胛乌喙骨成为主要的肩带元素，但仍保留着对锁骨的忠诚度(图9.19)。在鱼类中，肩胛乌喙骨，正如其复合名称所暗示的那样，往往是一个单一元素。然而，'''在早期四足动物中，它实际上起源于两个不同的胚胎内软骨骨化中心，并产生两块不同的骨头，即肩胛骨和前乌喙骨'''（图9.20）。

	原始羊膜动物的锁骨和间锁骨仍然存在，但匙骨通常不存在。一些现代爬行动物的锁骨已经消失，但许多爬行动物的锁骨仍然保留。在龟类中，'''锁骨被整合到腹甲中'''，形成'''entoplastron'''。在鸟类中，成对的锁骨通常与不成对的间锁骨融合，形成叉骨或者称为“愿骨”wishbone, or furcula。肩胛骨和前乌喙骨都存在。事实上，它们现在成为鸟类和现代爬行动物肩带中更突出的部分。		原始羊膜动物的锁骨和间锁骨仍然存在，但匙骨通常不存在。一些现代爬行动物的锁骨已经消失，但许多爬行动物的锁骨仍然保留。在龟类中，'''锁骨被整合到腹甲中'''，形成'''entoplastron'''。在鸟类中，成对的锁骨通常与不成对的间锁骨融合，形成叉骨或者称为“愿骨”wishbone, or furcula。肩胛骨和前乌喙骨都存在。事实上，它们现在成为鸟类和现代爬行动物肩带中更突出的部分。

	单个统一的scapulocoracoid伴随第一批脊椎动物登上陆地。但很快，我们开始在一些早期四足动物的肩部看到两个关节相连但不同的软骨元件。它们从两个骨化中心发展而来，形成一个单独的肩胛骨（背部）和一个单独的“coracoid”（腹部）。在后来的'''基底羊膜动物中，肩带经历了另一次变形'''，现在有三个主要的软骨内元件，'''背部有一个肩胛骨，但腹部有两个元件，'''即从早期四足动物保留下来的旧coracoid和一个新的coracoid。为了避免混淆并追踪这两种coracoid都有各自的名称。'''与早期四足动物的喙骨同源的较老的元素是前乌喙骨procoracoid (= anterior coracoid)。新的喙骨被直接称为乌喙骨（coracoid = posterior coracoid, = metacoracoid）（图9.19）。'''		单个统一的肩胛乌喙骨伴随第一批脊椎动物登上陆地。但很快，我们开始在一些早期四足动物的肩部看到两个关节相连但不同的软骨元件。它们从两个骨化中心发展而来，形成一个单独的肩胛骨（背部）和一个单独的“coracoid”（腹部）。在后来的'''基底羊膜动物中，肩带经历了另一次变形'''，现在有三个主要的软骨内元件，'''背部有一个肩胛骨，但腹部有两个元件，'''即从早期四足动物保留下来的旧coracoid和一个新的coracoid。为了避免混淆并追踪这两种coracoid都有各自的名称。'''与早期四足动物的喙骨同源的较老的元素是前乌喙骨procoracoid (= anterior coracoid)。新的喙骨被直接称为乌喙骨（coracoid = posterior coracoid, = metacoracoid）（图9.19）。'''

	在合弓纲动物中，'''盘龙类、兽孔类和单孔类哺乳动物都保留了这种三部分的肩带'''。在therian哺乳动物中，'''前乌喙骨退化（有袋类）或并入胸骨柄manubrium of the sternum（真兽亚纲）'''。'''乌喙骨缩小并与肩胛骨连接成为喙突 coracoid process.'''。尽管在解剖学上是统一的，'''但therian喙突和肩胛骨的遗传模式受不同的Hox基因控制，这进一步支持了它们是单独的系统发育衍生物的观点。'''		在合弓纲动物中，'''盘龙类、兽孔类和单孔类哺乳动物都保留了这种三部分的肩带'''。在therian哺乳动物中，'''前乌喙骨退化（有袋类）或并入胸骨柄manubrium of the sternum（真兽亚纲）'''。'''乌喙骨缩小并与肩胛骨连接成为喙突 coracoid process.'''。尽管在解剖学上是统一的，'''但therian喙突和肩胛骨的遗传模式受不同的Hox基因控制，这进一步支持了它们是单独的系统发育衍生物的观点。'''
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	肩带的双重起源在整个进化过程中，腰带都是软骨原骨的。在四足动物中，它由三块不同的骨头组成，即髂骨、坐骨和耻骨，而不是鱼类特有的单一元素。		肩带的双重起源在整个进化过程中，腰带都是软骨原骨的。在四足动物中，它由三块不同的骨头组成，即髂骨、坐骨和耻骨，而不是鱼类特有的单一元素。
	[[文件:脊比9-27.png\|居中\|缩略图\|图9.27主龙类的踝关节类型。(a)中跗关节。该关节直接位于近端跗骨（距骨和跟骨）和远端跖骨（因此称为中跗骨）之间。鸟类、恐龙和其他几组中生代爬行动物都有中跗关节。（b）踝跗关节。屈曲线（用粗黑线和箭头表示）位于距骨和跟骨之间。鳄鱼（此处显示）、一些兽孔目和大多数兽亚纲动物都有踝跗关节。箭头所指的实线表示每个关节铰链的屈曲轴。]]		[[文件:脊比9-27.png\|居中\|缩略图\|图9.27主龙类的踝关节类型。(a)中跗关节。该关节直接位于近端跗骨（距骨和跟骨）和远端跖骨（因此称为中跗骨）之间。鸟类、恐龙和其他几组中生代爬行动物都有中跗关节。（b）踝跗关节。屈曲线（用粗黑线和箭头表示）位于距骨和跟骨之间。鳄鱼（此处显示）、一些兽孔目和大多数兽亚纲动物都有踝跗关节。箭头所指的实线表示每个关节铰链的屈曲轴。]]
	然而，硬骨鱼的肩带显然有双重起源，由膜原骨和软骨内骨组成。'''~~软骨内组成部分scapulocoracoid是由几个基底鳍元素融合或增大而进化而来的。它充当鳍的关节面，后来又充当肢体的关节面。~~'''前肢的附肢肌肉牢固地附着于其上。肩带的真皮部分由身体表面的膜原骨进化而来。在甲胄鱼中，这些骨头组成了外部保护装甲。随着早期鱼带的进化，一些真皮装甲可能向内下沉，与鱼带现有的软骨内部分相连。或者，在与胸鳍相关联之前，这些膜原骨可能已经发展出额外的作用，即固定轴向肌肉和鳃腔之间的过渡前点。无论它们的进化路径如何，膜原骨都成为内骨骼肩带的重要支撑。与软骨内骨一样，这些膜原骨被传给了四足动物，'''在那里，一种新的真皮元素——间锁骨，在某些rhipidistians中首次出现'''。间锁骨位于肩带两半之间的中腹联合处。一般来说，真皮带为肌肉附着提供了额外的区域并保护了心脏，但它主要起到为肩部的软骨内元素提供牢固支撑的作用。		然而，硬骨鱼的肩带显然有双重起源，由膜原骨和软骨内骨组成。'''软骨内组成部分肩胛乌喙骨是由几个基底鳍元素融合或增大而进化而来的。它充当鳍的关节面，后来又充当肢体的关节面。'''前肢的附肢肌肉牢固地附着于其上。肩带的真皮部分由身体表面的膜原骨进化而来。在甲胄鱼中，这些骨头组成了外部保护装甲。随着早期鱼带的进化，一些真皮装甲可能向内下沉，与鱼带现有的软骨内部分相连。或者，在与胸鳍相关联之前，这些膜原骨可能已经发展出额外的作用，即固定轴向肌肉和鳃腔之间的过渡前点。无论它们的进化路径如何，膜原骨都成为内骨骼肩带的重要支撑。与软骨内骨一样，这些膜原骨被传给了四足动物，'''在那里，一种新的真皮元素——间锁骨，在某些rhipidistians中首次出现'''。间锁骨位于肩带两半之间的中腹联合处。一般来说，真皮带为肌肉附着提供了额外的区域并保护了心脏，但它主要起到为肩部的软骨内元素提供牢固支撑的作用。

	=== 叶鳍的适应优势 ===		=== 叶鳍的适应优势 ===

长河：/* 四足动物肢体的胚胎发育 */

2025-12-08T07:52:12Z

四足动物肢体的胚胎发育

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	=== 四足动物肢体的胚胎发育 ===		=== 四足动物肢体的胚胎发育 ===
	'''尽管Gegenbaur认为原鳍型鳍是最古老的鳍类型，但现在看来不太可能'''。'''肺鱼的原鳍型鳍很可能是从在有颌鱼中很常见的后鳍型鳍进化而来的。'''这两种鳍都没有像Gegenbaur所设想的那样从胚胎鳃弓进化而来。鳍的最恒定和可能最古老的部分是位于后部的后鳍干，我们在有颌鱼的偶鳍以及四足动物的肢体中都能看到它。		'''尽管Gegenbaur认为原鳍型鳍是最古老的鳍类型，但现在看来不太可能'''。'''肺鱼的原鳍型鳍很可能是从在有颌鱼中很常见的后鳍型鳍进化而来的。'''这两种鳍都没有像Gegenbaur所设想的那样从胚胎鳃弓进化而来。<u>鳍的最恒定和可能最古老的部分是位于后部的后鳍干，我们在有颌鱼的偶鳍以及四足动物的肢体中都能看到它。</u>
	[[文件:脊比9-8.png\|居中\|缩略图\|图9.8大多数肢体发育的假设发育模式。(a)stylopodium元素出现，然后在楔足中分为轴前元素和轴后元素。轴前元素（桡骨/胫骨）不分支，但产生到构成autopodium的更远端元素。后轴元素（尺骨/腓骨）分支形成腕骨或跗骨和指弓，从而产生手指和脚趾。肢体的这个后轴侧被认为是从鱼类的metapterygial鳍干进化而来的。（b）代表性鱼类的metapterygial鳍干的位置。（c）鳍到肢体的转变。胚胎学研究（a）和最近的Hox基因研究都支持以下观点：四足动物的肢体是建立在鱼鳍长轴之上的，该长轴弯曲以产生沿其后缘的手指。缩写：前（A）、后（P）、肱骨（H）、桡骨（R）、尺骨（U）、桡骨（r）、前拇趾（pp）、中间（i）、尺骨（u）、中心（c1c5）、腕骨（15）、手指（IV）。]]		[[文件:脊比9-8.png\|居中\|缩略图\|图9.8大多数肢体发育的假设发育模式。(a)stylopodium元素出现，然后在楔足中分为轴前元素和轴后元素。轴前元素（桡骨/胫骨）不分支，但产生到构成autopodium的更远端元素。后轴元素（尺骨/腓骨）分支形成腕骨或跗骨和指弓，从而产生手指和脚趾。肢体的这个后轴侧被认为是从鱼类的后鳍干进化而来的。（b）代表性鱼类的metapterygial鳍干的位置。（c）鳍到肢体的转变。胚胎学研究（a）和最近的Hox基因研究都支持以下观点：四足动物的肢体是建立在鱼鳍长轴之上的，该长轴弯曲以产生沿其后缘的手指。缩写：前（A）、后（P）、肱骨（H）、桡骨（R）、尺骨（U）、桡骨（r）、前拇趾（pp）、中间（i）、尺骨（u）、中心（c1c5）、腕骨（15）、手指（IV）。\|576x576像素]]
	~~事实上，最近的胚胎研究发现了大多数四足动物前肢和后肢的共同发育模式。这种模式的特点是，~~'''~~the predominance of elements arising posteriorly on the postaxial side of the limb~~'''。首先，出现一个stylopodium，它由一个近端元素（肱骨或股骨）组成。随后，stylopodium分支产生相邻的一组轴前（桡骨或胫骨）和轴后（尺骨或腓骨）元素，它们代表了肢体的中间部分，即zeugopodium。通过胚胎原基的细分和出芽，'''轴后元素独自将新生的胚胎模式向远端延伸'''，形成autopodium（手或足）的大部分原基，其中包括所有的指头。'''轴前元素仅为新生的胚胎autopodium贡献一些腕或踝元素，但没有贡献任何指头'''（图9.8a）。		事实上，最近的胚胎研究发现了大多数四足动物前肢和后肢的共同发育模式。'''这种模式以在肢的轴后侧产生的元素的优势地位为特点'''。首先，出现一个stylopodium，它由一个近端元素（肱骨或股骨）组成。随后，stylopodium分支产生相邻的轴前元素（桡骨或胫骨）和轴后元素（尺骨或腓骨），它们代表了肢体的中间部分，即zeugopodium。通过胚胎原基的细分和出芽，'''轴后元素独自将新生的胚胎模式向远端延伸'''，形成autopodium（手或足）的大部分原基，其中包括所有的指头。'''轴前元素仅为新生的胚胎autopodium贡献一些腕或踝元素，但没有贡献任何指头'''（图9.8a）。

	这种胚胎肢体形成的模式是'''不对称'''的。'''轴后系列骨骼元素分支产生大部分肢体和所有指头。轴前系列从不分支。'''四足动物的肢体不对称似乎是'''由于鱼类保留了轴后metapterygial茎'''（图9.8b）。在软骨鱼类、原始辐鳍鱼类和化石rhipidistians类中，分支的metapterygial鳍干构成了鳍中的一系列后轴元素。metapterygial鳍干的元素与基本不对称性一起融入四足动物肢体；因此，四足动物肢体的metapterygial鳍轴是不对称的，贯穿后轴元素和指骨。成年肢体的不同群体之间存在差异，但这种差异可以追溯到潜在胚胎模式的发育变化。基本模式的改变包括基本元素的融合或丢失、现有元素的扩展以及偶尔出现新的骨骼成分或新形态。		这种胚胎肢体形成的模式是'''不对称'''的。'''轴后系列骨骼元素分支产生大部分肢体和所有指头。轴前系列从不分支。'''四足动物的肢体不对称似乎是'''由于鱼类保留了轴后metapterygial茎'''（图9.8b）。在软骨鱼类、原始辐鳍鱼类和化石扇鳍鱼类（rhipidistians）u'lei类中，分支的metapterygial鳍干构成了鳍中的一系列后轴元素。metapterygial鳍干的元素与基本不对称性一起融入四足动物肢体；因此，四足动物肢体的metapterygial鳍轴是不对称的，贯穿后轴元素和指骨。成年肢体的不同群体之间存在差异，但这种差异可以追溯到潜在胚胎模式的发育变化。基本模式的改变包括基本元素的融合或丢失、现有元素的扩展以及偶尔出现新的骨骼成分或新形态。

	胸鳍和腹鳍的基本支撑元素配置通常相同；然而，一些差异源于腰带的变化。例如，在软骨鱼类和许多盾皮鱼中，雄性的腹鳍通常具有鳍脚claspers，这是交配时用来与雌性交配的pterygiophores的变体。在许多硬骨鱼中，腰带和相关鳍会向前移动，与胸鳍一起位于肩部区域内。		胸鳍和腹鳍的基本支撑元素配置通常相同；然而，一些差异源于腰带的变化。例如，在软骨鱼类和许多盾皮鱼中，雄性的腹鳍通常具有鳍脚claspers，这是交配时用来与雌性交配的pterygiophores的变体。在许多硬骨鱼中，腰带和相关鳍会向前移动，与胸鳍一起位于肩部区域内。

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四肢

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	== 引言 ==		== 引言 ==
	从附肢骨骼的组成部分开始，进化形成了最优雅、最专业的运动装置，从从鱼类的鳍到四足动物的四肢。与骨骼系统的其他部分一样，附肢系统在化石记录中得到了很好的体现。这让我们直接接触到灭绝动物的结构细节，并有助于我们追踪这些骨骼元素的系统发育变化的一般过程。在附肢骨骼中，结构和生物作用之间的关系是直接的，至少在一般意义上是如此。我们不需要成为空气动力学工程师就能理解，鸟类的翅膀使它们能够接触到空气以及随之而来的特殊生活方式，四足动物的四肢在陆地上为它们服务，而鱼的鳍适合在水中生活。从水到陆地和从陆地到空气的过渡对附肢系统的设计和重新设计产生了影响。然而，我们在第9章中看到的是，形式和功能可以紧密匹配。并非所有鸟类都以相同的方式利用空气。事实上，有些鸟类，如企鹅和鸵鸟，根本不会飞。四足动物对陆地的利用方式不同。有些鱼类能缓慢行走，有些能冲刺，有些能挖洞，有些能爬树。有些鱼类的鳍可为在水中游动提供升力，而有些鱼类的鳍则专门用于在狭窄的地方机动。每种鱼类的形态和功能略有不同，生物设计反映了这些差异。		从附肢骨骼的组成部分，进化塑成了最优雅、最专业的运动装置，从鱼类的鳍到四足动物的四肢。与骨骼系统的其他部分一样，附肢系统在化石记录中得到了很好的体现。这让我们直接接触到灭绝动物的结构细节，并有助于我们追踪这些骨骼元素的系统发育变化的一般过程。在附肢骨骼中，结构和生物作用之间的关系是直接的，至少在一般意义上是如此。我们不需要成为空气动力学工程师就能理解，鸟类的翅膀使它们能够接触到空气以及随之而来的特殊生活方式，四足动物的四肢在陆地上为它们服务，而鱼的鳍适合在水中生活。从水到陆地和从陆地到空气的过渡对附肢系统的设计和重新设计产生了影响。然而，我们在第9章中看到的是，形式和功能可以紧密匹配。并非所有鸟类都以相同的方式利用空气。事实上，有些鸟类，如企鹅和鸵鸟，根本不会飞。四足动物对陆地的利用方式不同。有些鱼类能缓慢行走，有些能冲刺，有些能挖洞，有些能爬树。有些鱼类的鳍可为在水中游动提供升力，而有些鱼类的鳍则专门用于在狭窄的地方机动。每种鱼类的形态和功能略有不同，生物设计反映了这些差异。

	== 基本组成部分 ==		== 基本组成部分 ==
	附肢骨骼包括成对的鳍或肢体以及肩带，即体内支撑它们的支架。前肩带是肩带或肩带，由真皮和软骨内骨骼元素组成，用于支撑胸鳍或肢体。后肩带是髋带或腰带，由支撑骨盆鳍或肢体的软骨内骨骼元素组成。		附肢骨骼包括'''偶鳍（paired fins<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%81%B6%E9%B3%8D&subject=e3e9a2dc26b311eeb962b068e6519520&base=1]</ref>）'''或'''肢(limb)'''，以及肩带/腰带（girdle），即体内的支撑前者的支架。前部的gridle是'''肩带（shoulder / pectoral girdle<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%82%A9%E5%B8%A6&subject=ed91cf4c26b311eea3cbb068e6519520&base=1]</ref>）'''，由膜原骨和软骨原骨元素组成，用于支撑胸鳍或肢。后肩带是'''腰带（hip / pelvic girdle<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%85%B0%E5%B8%A6&subject=edf09fc626b311ee8aebb068e6519520&base=1]</ref>）'''，由支撑腹鳍或肢的膜原骨组成。

	=== 鳍 ===		=== 鳍 ===
	特别是在原始鱼类中，身体容易长有突出的棘、叶或突起。'''与这些突出物不同，鳍是膜状或蹼状突起，内部由辐射状和细长的鳍条加固。'''它们'''最初像鳞片一样在真皮和表皮的交界处形成，但随后沉入真皮，因此有时被称为真皮鳍条。'''在板鳃类中，这些真皮鳍条称为'''~~角质鳍条ceratotrichia~~'''，是类似'''角蛋白的细长弹性蛋白丝'''（图9.1a）。硬骨鱼的鳍条或'''~~鳞质鳍条lepidotrichia~~'''通常是一系列骨化或软骨化的微小元素，可加强这种网状结构（图9.1b）。在'''~~某些硬骨鱼中，鳍的尖端可能通过额外的角质化杆状物（actinotrichia）进一步变硬~~'''。		特别是在原始鱼类中，身体容易长有突出的棘、叶或突起。'''与这些突出物不同，鳍是膜状或蹼状突起，内部由辐射状和细长的鳍条加固。'''它们'''最初像鳞片一样在真皮和表皮的交界处形成，但随后沉入真皮，因此有时被称为真皮鳍条。'''在板鳃类中，这些真皮鳍条称为'''角质鳍条（ceratotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%A7%92%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e445da1b26b311ee8ee3b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''，是类似'''角蛋白的细长弹性蛋白丝'''（图9.1a）。硬骨鱼的鳍条或'''鳞质鳍条（lepidotrichia'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E9%B3%9E%E8%B4%A8%E9%B3%8D%E6%9D%A1&subject=e44a1e3526b311ee84b6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''通常是一系列骨化或软骨化的微小元素，可加强这种网状结构（图9.1b）。在'''某些硬骨鱼中，鳍的尖端可能通过额外的角质化杆（称actinotrichia）进一步变硬'''。靠近身体的鳍的近端由两种类型的'''支鳍骨（pterygiophores<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%94%AF%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed7b975826b311ee9aaab068e6519520&base=1]</ref>）'''支撑：鳍近端内扩大的'''基鳍骨（basal pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9F%BA%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed8138ec26b311eeaaafb068e6519520&base=1]</ref>）'''，以及从基部延伸到鳍中部的细长的'''辐鳍骨（radials pterygiophore<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%BE%90%E9%B3%8D%E9%AA%A8&subject=ed86b36226b311ee836ab068e6519520&base=1]</ref>）'''（图9.2a）。
	[[文件:脊比9-1.png\|居中\|缩略图\|图9.1鳍条。(a)'''ceratotrichia'''是角质化的杆状物，像扇面一样向外辐射，从内部支撑软骨鱼类的鳍。(b)'''lepidotrichia'''是硬骨鱼鳍内的软骨或骨化支撑物。]]		[[文件:脊比9-1.png\|居中\|缩略图\|图9.1鳍条。(a)'''ceratotrichia'''是角质化的杆状物，像扇面一样向外辐射，从内部支撑软骨鱼类的鳍。(b)'''lepidotrichia'''是硬骨鱼鳍内的软骨或骨化支撑物。]]
	靠近身体的鳍的近端由两种类型的鳍条支撑：鳍近端内扩大的基部，以及从基部延伸到鳍中部的细长的放射状物（图9.2a）。除靠近头部的一对和位于头部后方的第二对（分别是胸鳍和腹鳍）外，其他鳍都是单独出现的。这些突出的成对鳍的基部鳍条与体壁内的带状物相连并被体壁内的带状物支撑。这些成对的鳍将受到我们最大的关注，因为它们是四足动物肢体的系统发育来源。		除靠近头部的一对和位于头部后方的第二对（分别是胸鳍和腹鳍）外，其他鳍都是单独出现的。这些突出的成对鳍的基部鳍条与体壁内的带状物相连并被体壁内的带状物支撑。这些成对的鳍将受到我们最大的关注，因为它们是四足动物肢体的系统发育来源。

	=== 四肢 ===		=== 四肢 ===

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