第九章光合作用：光反应 - 版本历史

长河：/* 质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子 */

2026-02-04T11:21:10Z

质体蓝素在细胞色素b₆f复合体与光系统I间传递电子

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长河：/* 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 */

2026-02-04T10:52:09Z

两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光

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长河：/* 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 */

2026-02-04T10:27:22Z

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

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多房棘球绦虫：/* 脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子 */

2026-02-02T12:54:39Z

脱镁叶绿素和两个醌从 PSII 接受电子

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第242行：		第242行：
	脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？WEB 主题 9.5）。		脱镁叶绿素是一种叶绿素，其中心镁离子已被两个氢离子取代，在 PSII 中充当早期受体。结构变化使脱镁叶绿素的化学和光谱特性与含镁叶绿素略有不同。脱镁叶绿素将电子传递给靠近铁离子的两个质体醌复合物。这些过程与紫色细菌反应中心的过程非常相似（有关详细信息，请参见图 9.5.B 中关于键的注释令人困惑。我们应该将其他数字添加到深绿色圆柱体吗？WEB 主题 9.5）。

	两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB<blockquote>这后面的文本怎么崩了？有佬救一下吗，我没有七版资源，不敢救了，摆了。</blockquote>图 9.22 蓝藻 Thermosyn		两种质体醌 PQA 和 PQB 与反应中心结合，并按顺序从脱镁叶绿素接收电子。PQA 每次只能接受一个电子，因此它充当中继器，将电子从脱镁叶绿素传输到 PQB。PQB 的功能更为复杂。在一次 PSII 激发后，PQB<blockquote>'''这后面的文本怎么崩了？有佬救一下吗，我没有七版资源，不敢救了，摆了。'''</blockquote>图 9.22 蓝藻 Thermosyn

	echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35		echococcus elongatus 的 PSII 反应中心结构，分辨率为 3.5 Å (0.35

多房棘球绦虫：/* 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 */

2026-02-02T12:54:16Z

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

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多房棘球绦虫：/* 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 */

2026-02-02T12:27:55Z

光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态

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第53行：		第53行：
	4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。		4. 激发叶绿素可以'''形成一种高度活跃的状态，称为第一三线态叶绿素（ triplet chlorophyll）'''，它可以与氧气反应生成有毒副产物。

	5. 激发态叶绿素可以'''~~引发光化学（photochemistry），~~'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。		5. 激发态叶绿素可以'''引发光化学反应（photochemistry），'''其中激发态的能量引起化学反应，最终将能量储存在光合产物中。光合作用的光化学反应是已知最快的化学反应之一。这种速度是光化学胜过非储能衰减途径的必要条件。

	=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===		=== 光合色素吸收为光合作用提供能量的光 ===

多房棘球绦虫：/* 9.1 绿色植物的光合作用 */

2026-02-02T12:20:35Z

9.1 绿色植物的光合作用

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第10行：		第10行：
	光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。		光合作用的类囊体反应发生在叶绿体中一种特殊的内膜，称为类囊体（见第 1 章）。这些类囊体反应的最终产物是高能化合物 ATP 和 NADPH，它们用于碳固定反应中糖的合成。这些合成过程发生在叶绿体的基质中，即围绕类囊体的水性区域。类囊体反应，也称为光反应，是本章的主题；碳固定反应将在第 10 章中讨论。

	在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 ~~H2O 中提取，H2O~~ 被氧化为 ~~O2，最终将~~ NADP+ 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。		在叶绿体中，光能由两个称为光系统的不同功能单元转化为化学能。吸收的光能用于驱动电子通过一系列充当电子供体和电子受体的化合物进行的转移。大多数电子从 H<sub>2</sub>O 中提取，H<sub>2</sub>O 被氧化为 O<sub>2</sub>，最终将 NADP<sup>+</sup> 还原为 NADPH。光能还用于在类囊体膜上产生质子动力势（见第 8 章）；该质子动力势用于合成 ATP。

	== 9.2 一般概念 ==		== 9.2 一般概念 ==
第20行：		第20行：
	'''c=λ×ν'''		'''c=λ×ν'''

	其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10^8 ~~ms^~~-~~1）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成~~ 90° 角。		其中 c 是波的速度 — 在本例中是光速（3.0 × 10<sup>8</sup> m•s<sup>-1</sup>）。光波是一种横向（左右）电磁波，其中电场和磁场都垂直于波的传播方向振荡，并且彼此成 90° 角。

	光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：		光也可以被视为粒子，称为光子。每个光子都包含一定量的能量，这些能量不是连续的，而是以离散的水平传递的，称为量子。根据普朗克定律，光子的能量 (E) 取决于光的频率：
第26行：		第26行：
	'''E= hν'''		'''E= hν'''

	其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10~~^–34 J s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图~~ 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。		其中 h 是普朗克常数（6.626 × 10<sup>-34</sup> J•s）。光子如何与物质相互作用在很大程度上取决于它们的频率或能量，并且只有可见光谱中很窄的频率范围可用于光合作用（图 9.2）。能量低于红光的低频光子和能量高于紫光的高频光子不能驱动光合作用。

	=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===		=== 光合活性光的吸收会改变叶绿素的电子态 ===
第41行：		第41行：
	激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。		激发态分子中的电子分布与基态分子中的分布不同。红光的吸收通过将电子从低能轨道提升到高能轨道，将叶绿素激发到能量更高的“激发态”（图 9.4 中的“最低激发态”）。蓝光也可以被叶绿素吸收，最初产生的能量甚至比红光产生的更高（图 9.4 中的“更高激发态”）。

	然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10^-9 秒）。		然而，这种高能激发态极不稳定，会迅速衰减到最低激发态，而最低激发态是驱动光合作用的反应的起点。初始光合作用反应必须非常迅速，才能战胜最低激发态的衰减；如果这些反应不使用激发态的能量，它最多只能持续几纳秒（1 纳秒 = 10<sup>-9</sup>秒）。

	叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：		叶绿素的最低激发态可以通过几种替代途径衰减：

多房棘球绦虫：/* 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 */

2026-01-26T02:59:43Z

当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。

@@ 第213行： / 第213行： @@
 ● PSI 通过铁氧还蛋白 (Fd) 和黄素蛋白铁氧还蛋白 - NADP+ 还原酶 (FNR) 的作用将基质中的 NADP+ 还原为 NADPH。总的反应导致电子从腔转移到类囊体膜的基质侧。
-● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧叶绿素
+● 当质子从腔中扩散回基质时，ATP 合酶从 ADP 和无机磷酸盐 (Pi) 合成 ATP。总的反应导致质子从腔转移到类囊体膜的基质侧。
 === 当激发态叶绿素还原电子受体分子时，能量被捕获。 ===
 如第 9.5 节所述，光的作用是激发反应中心的特殊叶绿素，要么通过直接吸收，要么更常见的是通过天线色素的能量转移。这种激发过程可以设想为电子从叶绿素能量最高的填充轨道移动到能量最低的未填充轨道（图 9.20）。较高的轨道具有较高的自由能，电子与叶绿素的结合较松散，如果附近有可以接受电子的分子，电子很容易丢失。
-这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地
+这个过程之所以发生，是因为激发态叶绿素的一个关键特性，它使它能够充当强电子供体（还原剂）和强电子受体（氧化剂）。如图 9.20 所示，基态叶绿素在其一个轨道上有一对电子（用上下箭头表示）。该轨道被两个不同自旋的电子占据，这一事实使该状态非常稳定，因此不容易丢失或获得电子。激发该叶绿素会将两个电子中的一个提升到更高的轨道；在这种状态下，两个轨道仅部分填充，因此不稳定。如果这种激发的叶绿素不能与其他分子反应，它将重新形成基态并以荧光（光）或热量的形式损失多余的能量。但是，如果激发的叶绿素可以与附近的分子相互作用，它可以进行二次光化学反应，因为两个部分填充的轨道是反应性的。其中一个轨道可以很容易地放弃电子，使其成为强还原剂，而另一个轨道可以很容易地接受电子，使其成为强氧化剂，如图 9.20 所示。
 在反应中心，第一个光化学反应涉及叶绿素上的激发电子转移到受体分子，形成电荷分离状态，其中还原电子受体带负电荷，叶绿素带正电荷。 （请注意，反应中心的总电荷保持不变；也就是说，电子不是由光“产生”的，而是被重新排列或从一个状态或分子移动到其他状态或分子。）PSI 和 PSII 反应中心具有不同的具体反应，正如我们在本节后面讨论的那样，但它们都涉及一系列类似的电子转移过程。正如我们在第 9.2 节中提到的那样，叶绿素的激发态在几纳秒内衰减，以热量或荧光的形式损失其能量。为了与这种非生产性衰减相抗衡，光合作用的初始步骤必须非常快。换句话说，导致光合作用产物的“正向”速率必须比非生产性衰减快得多。事实上，PSI 和 PSII 中初始电荷分离态的形成速度比激发态的衰减速度快 1000 倍左右，仅需几皮秒（1 皮秒 = 10-12 秒）。如此快速的电子转移反应要求供体和受体分子紧密堆积在一起，并具有优化的能级以实现快速电子转移。这些要求由反应中心的特定结构满足，稍后将进行讨论。从激发叶绿素到电荷分离态会导致一些能量损失，但第一个电荷分离态仍然非常不稳定。电子可以返回反应中心叶绿素并重新形成基态，同时损失所有储存的能量。然而，这种浪费的重组过程似乎并没有在功能性反应中发生任何实质性的程度中心。相反，受体将其多余的电子转移给次级受体，依此类推，沿着电子载体链向下移动。我们将此链称为受体侧电子载体，因为它们从激发的反应中心叶绿素接受电子。同时，氧化的叶绿素可以从附近的电子供体中提取电子，我们将其称为供体侧载体，因为它们最终将电子捐赠给反应中心叶绿素阳离子。供体侧反应产生完全还原的叶绿素，从而阻止电子从受体侧载体返回。每个电子转移步骤（在受体侧和供体侧）都会逐渐稳定反应中心的电荷分离状态，从而防止重组。但是，由于能量守恒，这种稳定会导致能量损失，因此状态越稳定，其包含的能量就越少。
@@ 第246行： / 第224行： @@
 这种权衡部分解释了第 9.3 节中讨论的量子产率和能量转换效率的差异。由于后续的电荷分离状态逐渐变得更加稳定，因此后续的正向反应也可能更慢。这很重要，因为最终由光反应驱动的生化反应比初始光化学反应慢得多，时间范围从毫秒到秒。
-两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同的波长
+=== 两个光系统的反应中心叶绿素吸收不同波长的光 ===
+正如本章前面所讨论的，PSI 和 PSII 具有不同的吸收特性。例如，反应中心叶绿素的还原态和氧化态具有不同的吸收光谱，可以使用分光光度计测量样品吸收的不同波长的光量（见图 9.5）。在氧化状态下，叶绿素在光谱的红色区域失去其特征性的强光吸收；它们被漂白。因此，可以通过时间分辨光学吸光度测量来监测这些叶绿素的氧化还原状态，其中直接监测这种漂白（参见 WEB 主题 9.1）。使用此类技术，发现 PSI 的反应中心叶绿素在其还原（基态）状态下在 700 nm 处吸收最大。因此，这种叶绿素被命名为 P700（P 代表色素）。PSII 的类似光学瞬变在 680 nm，因此其反应中心叶绿素被称为 P680。紫色光合细菌的反应中心细菌叶绿素也被类似地鉴定为 P870。细菌反应中心的 X 射线结构（参见 WEB 主题 9.5）清楚地表明 P870 是紧密耦合的细菌叶绿素对或二聚体而不是单个分子。PSI（P700）和 PSII（P680）的主要供体也由叶绿素a 分子组成，尽管它们可能不充当功能性二聚体。在氧化状态下，反应中心叶绿素含有一个未配对电子。
 PSII 包含在多亚基蛋白质超复合物中（图 9.21）。在维管植物中，多亚基蛋白质超复合物具有两个完整的反应中心

多房棘球绦虫：/* 光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成 */

2026-01-26T02:54:10Z

光驱动 NADP+的还原和 ATP 的形成

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多房棘球绦虫：/* 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 */

2026-01-26T02:01:15Z

光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成

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第106行：		第106行：
	其中 (CH<sub>2</sub>O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''		其中 (CH<sub>2</sub>O) 是葡萄糖分子的六分之一。'''大约需要十个光子来驱动公式 9.5 的反应。'''

	=== 光驱动 NADP+ 的还原和 ATP 的形成 ===		=== 光驱动 NADP<sup>+</sup>的还原和 ATP 的形成 ===
	~~光合作用的整个过程是重做化学反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937~~ 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：		光合作用的整个过程是氧化还原反应，其中电子从一种化学物质中移除，从而将其氧化，并添加到另一种化学物质中，从而将其还原。1937 年，罗伯特·希尔发现，在光照下，分离的叶绿体类囊体会还原多种化合物，例如铁盐。这些化合物代替 CO2 充当氧化剂，如以下方程所示：

	~~4 Fe3~~+ + 2 ~~H2O~~ → ~~4 Fe2~~+ + ~~O2 + 4 H~~+		4Fe<sup>3+</sup>+2H<sup>2</sup>O → 4Fe<sup>2</sup>+O<sub>2</sub>+4H<sup>+</sup>

	此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''		此后，许多化合物已被证明可充当人工电子受体，即后来的希尔反应。人工电子受体的使用对于阐明碳还原之前的反应具有不可估量的价值。'''氧气释放与人工电子受体还原相关的证明首次证明了氧气释放可以在没有二氧化碳的情况下发生，并导致了现在被接受和证实的观点，即光合作用中的氧气来自水，而不是二氧化碳。'''

第九章 光合作用：光反应 - 版本历史

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第九章光合作用：光反应 - 版本历史

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