第二十四章生物相互作用 - 版本历史

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	植物已经进化出许多策略来应对害虫和病原体带来的威胁。这些策略包括复杂的检测机制和产生有毒和驱避性专门代谢物。虽然其中一些策略是组成性的，但其他策略是可诱导的。总的来说，这些防御导致了植物与其敌人之间协同进化军备竞赛的僵局。		植物已经进化出许多策略来应对害虫和病原体带来的威胁。这些策略包括复杂的检测机制和产生有毒和驱避性专门代谢物。虽然其中一些策略是组成性的，但其他策略是可诱导的。总的来说，这些防御导致了植物与其敌人之间协同进化军备竞赛的僵局。

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长河：/* 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 */

2025-07-01T01:50:17Z

24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应

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	m异硫氰酸酯酶储存在与其底物不同的细胞中。因此，虽然含黑芥子酶的细胞大多不含硫代葡萄糖苷，但所谓的富含硫的细胞含有高浓度的硫代葡萄糖苷。当组织受损时，释放的黑芥子酶和硫代葡萄糖苷会混合，从而产生多种生物活性化合物，这些化合物可以阻止大多数食草昆虫（图 24.15）。芥末、山葵、萝卜、球芽甘蓝和其他相关蔬菜的味道都归功于这些异硫氰酸酯。事实上，人类经常珍视植物或其部分，因为这些化合物赋予了它们烹饪的味道。然而，这些植物中含有的高含量特殊代谢物主要不是用于烹饪，而是提供有毒的化学防御，以保护植物免受害虫和病原体的侵害。氰苷代表一类特别有毒的特殊代谢物。组织受损时，这些糖苷会分解并释放氢氰酸 (HCN)。氰化物会抑制线粒体功能，因此食草动物的细胞最终会耗尽能量而死亡。几种具有经济和营养重要性的植物，包括高粱 (Sorghum bicolor) 和木薯 (Manihot esculenta)，会产生不同类型的氰苷 (图 24.16)。木薯根是热带地区人们的主要膳食热量来源，但必须经过仔细清洗和彻底烹饪以去除糖苷，从而避免食用时产生氰化物毒性。		m异硫氰酸酯酶储存在与其底物不同的细胞中。因此，虽然含黑芥子酶的细胞大多不含硫代葡萄糖苷，但所谓的富含硫的细胞含有高浓度的硫代葡萄糖苷。当组织受损时，释放的黑芥子酶和硫代葡萄糖苷会混合，从而产生多种生物活性化合物，这些化合物可以阻止大多数食草昆虫（图 24.15）。芥末、山葵、萝卜、球芽甘蓝和其他相关蔬菜的味道都归功于这些异硫氰酸酯。事实上，人类经常珍视植物或其部分，因为这些化合物赋予了它们烹饪的味道。然而，这些植物中含有的高含量特殊代谢物主要不是用于烹饪，而是提供有毒的化学防御，以保护植物免受害虫和病原体的侵害。氰苷代表一类特别有毒的特殊代谢物。组织受损时，这些糖苷会分解并释放氢氰酸 (HCN)。氰化物会抑制线粒体功能，因此食草动物的细胞最终会耗尽能量而死亡。几种具有经济和营养重要性的植物，包括高粱 (Sorghum bicolor) 和木薯 (Manihot esculenta)，会产生不同类型的氰苷 (图 24.16)。木薯根是热带地区人们的主要膳食热量来源，但必须经过仔细清洗和彻底烹饪以去除糖苷，从而避免食用时产生氰化物毒性。

	=== 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 ===		== 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 ==
	虽然组成性化学防御为植物提供了对许多害虫和病原体的保护，并且在自然界中很常见，但这种防御策略也有缺点。首先，组成性防御对植物来说成本高昂。生产专门的代谢物需要从初级代谢中获得大量能量，而这些能量无法用于生长和繁殖。这种权衡在农作物中最为明显，农作物产量的提高部分是通过降低植物的自我防御能力来实现的。其次，害虫和病原体可以适应植物的组成性化学防御，正如我们在帝王毛虫和马利筋的案例中所看到的那样，它们甚至使用这些化合物来保护自己免受捕食者或寄生虫的侵害。因此，大多数植物除了可能具有的组成性防御之外，还进化出了可诱导的防御系统。		虽然组成性化学防御为植物提供了对许多害虫和病原体的保护，并且在自然界中很常见，但这种防御策略也有缺点。首先，组成性防御对植物来说成本高昂。生产专门的代谢物需要从初级代谢中获得大量能量，而这些能量无法用于生长和繁殖。这种权衡在农作物中最为明显，农作物产量的提高部分是通过降低植物的自我防御能力来实现的。其次，害虫和病原体可以适应植物的组成性化学防御，正如我们在帝王毛虫和马利筋的案例中所看到的那样，它们甚至使用这些化合物来保护自己免受捕食者或寄生虫的侵害。因此，大多数植物除了可能具有的组成性防御之外，还进化出了可诱导的防御系统。

长河：/* 微生物病原体已经进化出各种入侵宿主植物的策略 */

2025-03-10T13:04:37Z

微生物病原体已经进化出各种入侵宿主植物的策略

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长河：/* 植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物 */

2025-03-10T10:32:46Z

植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物

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长河：/* 植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中 */

2025-03-10T04:56:44Z

植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中

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	=== 植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中 ===		=== 植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中 ===
	植物可以合成多种专门的代谢物，这些代谢物对其他生物的生长和发育产生负面影响。由于其特殊的代谢物而对人类有毒的植物的典型例子是毒芹（''Cicuta'' spp.）和毛地黄（''Digitalis'' spp.），它们分别产生剧毒的毒芹毒素（一种神经毒素）和毛地黄毒素（一种心脏毒素）（图 24.10）。在某些情况下，这些化合物已被证明可用于医疗目的。例如，洋地黄毒苷是一种强心苷，其作用机理是抑制心脏细胞质膜上的 Na+/K+-ATPase 泵。这种抑制会导致心肌收缩增强，尽管高剂量洋地黄毒苷会致命，但在治疗剂量下，洋地黄毒苷已被用于治疗充血性心力衰竭和心律失常。事实上，植物仍然是发现此类生物药用化合物的丰富来源。然而，重要的是要记住，这些化合物存在的原因主要是因为植物利用它们来防止自己被吃掉，通过对食草动物进行化学战争。其中一些组成性产生的防御性特殊代谢物也会对植物本身产生有害影响。为了避免这种自毒性，这些化合物必须安全地储存在细胞内，并且它们还必须与易感组织相对隔离，以防因细胞损伤而释放。因此，植物倾向于在储存细胞器（如液泡）或特殊解剖结构（如树脂管、乳管（产乳细胞）或腺毛）中积累有毒的特殊代谢物。在受到食草动物或病原体的攻击后，毒素会在受损部位释放并活跃起来，而不会对重要的生长区域产生不利影响。针叶树的树脂管位于皮层和韧皮部中，含有多种萜类化合物（图 24.11）以及树脂酸的混合物。这种混合物在植物受到破坏后立即释放，要么毒死攻击的食草动物，要么因为树脂很粘，将食草动物的口器粘在一起。在极端情况下，树脂甚至可能吞噬整个昆虫或病原体，从而有效地杀死它们。然而，一些食草动物已经进化出避免这些影响的策略。例如，树皮甲虫通过攻击缺水或虚弱的树木来规避这种防御，因为这些树木的树脂流量大大减少。针叶植物中的大多数树脂管被认为是组成性防御，但它们也可以在食草动物破坏时被诱导。这些不定树脂管（有时称为创伤性树脂管）的形成及其树脂内容物的生物合成受激素甲基茉莉酸（茉莉酸的挥发性衍生物，JA，第 24.3 节中讨论）的调节。乳管由产生乳胶的细胞组成，乳胶是一种乳化成分的乳状液体，暴露在空气中会凝固。与树脂相比，乳胶通常在化学上要复杂得多，并且d 除了有毒或具有驱避作用的专门代谢物外，还可能含有蛋白质和糖。乳管可能由一系列融合细胞（关节乳管）或一个长合胞体细胞（无关节乳管）组成（图 24.12）。在产乳胶植物中，最值得注意的是橡胶树（Hevea brasiliensis），它已被商业化种植作为天然橡胶的来源。受伤后，这种植物会释放出大量的乳胶，这些乳胶被人类收集起来，然后转化为橡胶。在自然条件下，受伤的树木释放的橡胶可以保护植物免受食草动物和病原体的侵害，方法是驱赶或吞噬它们。虽然这些特殊的代谢物可以有效地阻止食草动物，但有些动物已经进化出适应能力来避开它们（例如，前面描述的树皮甲虫），或者实际上利用它们的产生来防御自己。例如，马利筋（Asclepias curassavica）和相关属，如夹竹桃（Nerium oleander），产生的乳胶中含有大量有毒的类固醇，称为强心苷。昆虫食草动物对这些化合物的反应要么是被驱赶，要么是痉挛导致死亡。相比之下，帝王蝶的专长幼虫		植物可以合成多种专门的代谢物，这些代谢物对其他生物的生长和发育产生负面影响。由于其特殊的代谢物而对人类有毒的植物的典型例子是毒芹（''Cicuta'' spp.）和毛地黄（''Digitalis'' spp.），它们分别产生剧毒的毒芹毒素（一种神经毒素）和毛地黄毒素（一种心脏毒素）（图 24.10）。在某些情况下，这些化合物已被证明可用于医疗目的。例如，洋地黄毒苷是一种强心苷，其作用机理是抑制心脏细胞质膜上的 Na+/K+-ATPase 泵。这种抑制会导致心肌收缩增强，尽管高剂量洋地黄毒苷会致命，但在治疗剂量下，洋地黄毒苷已被用于治疗充血性心力衰竭和心律失常。事实上，植物仍然是发现此类生物药用化合物的丰富来源。然而，重要的是要记住，这些化合物存在的原因主要是因为植物利用它们来防止自己被吃掉，通过对食草动物进行化学战争。

	~~铰接式乳管~~		其中一些组成性产生的防御性特殊代谢物也会对植物本身产生有害影响。为了避免这种自身毒性，这些化合物必须安全地储存在细胞内，并且它们还必须与易感组织相对隔离，以防因细胞损伤而释放。因此，植物倾向于在储存细胞器（如液泡）或特殊解剖结构（如树脂道、乳汁管（产乳细胞）或腺毛）中积累有毒的特殊代谢物。在受到食草动物或病原体的攻击后，毒素会在受损部位释放并活跃起来，而不会对重要的生长区域产生不利影响。针叶树的树脂管位于皮层和韧皮部中，含有多种萜类化合物（图 24.11）以及树脂酸的混合物。这种混合物在植物受到破坏后立即释放，要么毒死攻击的食草动物，要么因为树脂很粘，将食草动物的口器粘在一起。在极端情况下，树脂甚至可能吞噬整个昆虫或病原体，从而有效地杀死它们。然而，一些食草动物已经进化出避免这些影响的策略。例如，树皮甲虫通过攻击缺水或虚弱的树木来规避这种防御，因为这些树木的树脂流量大大减少。

	~~桑树 (Morus sp~~.)		<u>针叶植物中的大多数树脂管被认为是组成性防御，但它们也可以在食草动物破坏时被诱导</u>。这些不定树脂管（有时称为创伤性树脂管）的形成及其树脂内容物的生物合成受激素甲基茉莉酸（茉莉酸的挥发性衍生物，JA，第 24.3 节中讨论）的调节。

	图 24.~~12 乳管由单个细胞组成~~		乳汁管Laticifers由产生乳胶latex的细胞组成，乳胶是一种乳化成分的乳状液体，暴露在空气中会凝固。与树脂相比，乳胶通常在化学上要复杂得多，并且d 除了有毒或具有驱避作用的专门代谢物外，还可能含有蛋白质和糖。乳汁管可能由一系列融合细胞（关节乳汁管）或一个长合胞体细胞（无关节乳汁管）组成（图 24.12）。在产乳胶植物中，最值得注意的是橡胶树（Hevea brasiliensis），它已被商业化种植作为天然橡胶的来源。受伤后，这种植物会释放出大量的乳胶，这些乳胶被人类收集起来，然后转化为橡胶。在自然条件下，受伤的树木释放的橡胶可以保护植物免受食草动物和病原体的侵害，方法是驱赶或吞噬它们。

	~~并且可以以铰接系统（由小管连接的单个细胞）或非铰接系统（一个大的合胞体细胞）的形式出现。乳管中的乳胶被释放~~		虽然这些特殊的代谢物可以有效地阻止食草动物，但有些动物已经进化出适应能力来避开它们（例如，前面描述的树皮甲虫），或者实际上利用毒素来用于自己的防御。例如，马利筋（Asclepias curassavica）和相关属，如夹竹桃（Nerium oleander），产生的乳胶中含有大量有毒的类固醇，称为强心苷。昆虫食草动物对这些化合物的反应要么是被驱赶，要么是痉挛导致死亡。相比之下，帝王蝶的专长幼虫对毒素不敏感。它们以乳草叶为食，并在体内保留强心剂用于自我防御，大型乳草虫 (Oncopeltus fasciatus)和乳草蚜虫 (Aphis nerii) 也采用了这种技巧（图 24.13）。因此，大多数食虫鸟类很快就学会了避免吃这些昆虫。事实上，帝王蝶幼虫和蝴蝶鲜艳而独特的色彩可以彰显它们的毒性。

	~~蝴蝶 (Danaus plexippus) 对毒素不敏感。~~

	~~它们以乳草叶为食，并在体内保留强心剂~~

	~~用于自我防御，大型乳草虫~~ (Oncopeltus fasciatus)

	和乳草蚜虫 (Aphis nerii) 也采用了这种技巧（图 24.13）。因此，大多数食虫鸟类很快就学会了避免吃这些昆虫。事实上，帝王蝶幼虫和蝴蝶鲜艳而独特的色彩可以彰显它们的毒性。

	在马利筋传奇的进一步点缀中，寄生蝇 Zenillia adamsoni 可以从帝王蝶幼虫那里间接获得其强心内酯。当雌蝇准备产卵时，她会寻找帝王蝶幼虫并将卵产在其表面。孵化后，蝇幼虫钻入毛虫并从内部吞食它。除了利用毛虫作为营养之外，蝇幼虫还能够储存毛虫的有毒强心内酯，并在成年阶段将其保留作为防御手段。		在马利筋传奇的进一步点缀中，寄生蝇 Zenillia adamsoni 可以从帝王蝶幼虫那里间接获得其强心内酯。当雌蝇准备产卵时，她会寻找帝王蝶幼虫并将卵产在其表面。孵化后，蝇幼虫钻入毛虫并从内部吞食它。除了利用毛虫作为营养之外，蝇幼虫还能够储存毛虫的有毒强心内酯，并在成年阶段将其保留作为防御手段。

	植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物。除了在专门的结构内积累外，植物用来安全储存潜在危险的专门代谢物的另一种常见机制是将有毒化合物与葡萄糖等糖结合以产生糖苷。这种化学修饰会产生无毒前体，并使专门的代谢物更易溶于水。为了变得活跃，糖苷键通常需要在受损时进行酶促反应，并且通常含有可以抵御食草动物的强心苷。桑树 (Morus sp.) 在其关节乳管中产生乳状乳胶，而夹竹桃 (Nerium oleander) 则从非关节乳管中释放出透明乳胶。		=== 植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物 ===
			除了在专门的结构内积累外，植物用来安全储存潜在危险的专门代谢物的另一种常见机制是将有毒化合物与葡萄糖等糖结合以产生糖苷。这种化学修饰会产生无毒前体，并使专门的代谢物更易溶于水。为了变得活跃，糖苷键通常需要在受损时进行酶促水解。通过激活水解酶和它们各自的有毒底物的空间分离来防止不受控制的激活，这些底物只有当食草动物开始咀嚼植物时才会聚集在一起。

	图 24.13 虽然大多数食草动物对乳草和夹竹桃植物乳胶中的有毒代谢物非常敏感，但一些食草昆虫会将这些化合物融入体内，并通过呈现鲜艳的颜色向潜在的捕食者展示这一点。这里显示的是水解的。通过激活水解酶和它们各自的有毒底物的空间分离来防止不受控制的激活，这些底物只有当食草动物开始咀嚼植物时才会聚集在一起。糖基化化学防御的液泡储存用于阻止昆虫和病原体。在禾本科（草）的某些成员中，苯并恶嗪类（有毒生物碱）是组成性产生的防御性专门代谢物。这些化合物通常以与 d-葡萄糖 (Glc) 偶联的糖苷形式储存在液泡中（图 24.14）。当细胞被食肉动物或病原体入侵时，无活性的糖苷会被水解，产生的产物不仅对食草昆虫有毒，而且对病原体也有毒。此外，释放到土壤中的苯并恶嗪类化合物也可能对微生物、昆虫或竞争植物有毒，使这些代谢物成为一种强大的一般化学防御手段，以抵御这些植物在生长过程中将要面对的生物挑战。在十字花科目（卷心菜及其亲属）中，许多物种会产生硫代葡萄糖苷——由葡萄糖和氨基酸衍生的含硫有机化合物——作为其主要的防御性专门代谢物（见网络附录 4）。水解酶，		糖基化化学防御的液泡储存用于阻止昆虫和病原体。在禾本科的某些成员中，苯并恶嗪类（有毒生物碱）是组成性产生的防御性专门代谢物。这些化合物通常以与 d-葡萄糖 (Glc) 偶联的糖苷形式储存在液泡中（图 24.14）。当细胞被食肉动物或病原体入侵时，无活性的糖苷会被水解，产生的产物不仅对食草昆虫有毒，而且对病原体也有毒。此外，释放到土壤中的苯并恶嗪类化合物也可能对微生物、昆虫或竞争植物有毒，使这些代谢物成为一种强大的一般化学防御手段，以抵御这些植物在生长过程中将要面对的生物挑战。在十字花科目（卷心菜及其亲属）中，许多物种会产生硫代葡萄糖苷——由葡萄糖和氨基酸衍生的含硫有机化合物——作为其主要的防御性专门代谢物（见网络附录 4）。水解酶，

	m异硫氰酸酯酶储存在与其底物不同的细胞中。因此，虽然含黑芥子酶的细胞大多不含硫代葡萄糖苷，但所谓的富含硫的细胞含有高浓度的硫代葡萄糖苷。当组织受损时，释放的黑芥子酶和硫代葡萄糖苷会混合，从而产生多种生物活性化合物，这些化合物可以阻止大多数食草昆虫（图 24.15）。芥末、山葵、萝卜、球芽甘蓝和其他相关蔬菜的味道都归功于这些异硫氰酸酯。事实上，人类经常珍视植物或其部分，因为这些化合物赋予了它们烹饪的味道。然而，这些植物中含有的高含量特殊代谢物主要不是用于烹饪，而是提供有毒的化学防御，以保护植物免受害虫和病原体的侵害。氰苷代表一类特别有毒的特殊代谢物。组织受损时，这些糖苷会分解并释放氢氰酸 (HCN)。氰化物会抑制线粒体功能，因此食草动物的细胞最终会耗尽能量而死亡。几种具有经济和营养重要性的植物，包括高粱 (Sorghum bicolor) 和木薯 (Manihot esculenta)，会产生不同类型的氰苷 (图 24.16)。木薯根是热带地区人们的主要膳食热量来源，但必须经过仔细清洗和彻底烹饪以去除糖苷，从而避免食用时产生氰化物毒性。		m异硫氰酸酯酶储存在与其底物不同的细胞中。因此，虽然含黑芥子酶的细胞大多不含硫代葡萄糖苷，但所谓的富含硫的细胞含有高浓度的硫代葡萄糖苷。当组织受损时，释放的黑芥子酶和硫代葡萄糖苷会混合，从而产生多种生物活性化合物，这些化合物可以阻止大多数食草昆虫（图 24.15）。芥末、山葵、萝卜、球芽甘蓝和其他相关蔬菜的味道都归功于这些异硫氰酸酯。事实上，人类经常珍视植物或其部分，因为这些化合物赋予了它们烹饪的味道。然而，这些植物中含有的高含量特殊代谢物主要不是用于烹饪，而是提供有毒的化学防御，以保护植物免受害虫和病原体的侵害。氰苷代表一类特别有毒的特殊代谢物。组织受损时，这些糖苷会分解并释放氢氰酸 (HCN)。氰化物会抑制线粒体功能，因此食草动物的细胞最终会耗尽能量而死亡。几种具有经济和营养重要性的植物，包括高粱 (Sorghum bicolor) 和木薯 (Manihot esculenta)，会产生不同类型的氰苷 (图 24.16)。木薯根是热带地区人们的主要膳食热量来源，但必须经过仔细清洗和彻底烹饪以去除糖苷，从而避免食用时产生氰化物毒性。

	24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应		=== 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 ===

	虽然组成性化学防御为植物提供了对许多害虫和病原体的保护，并且在自然界中很常见，但这种防御策略也有缺点。首先，组成性防御对植物来说成本高昂。生产专门的代谢物需要从初级代谢中获得大量能量，而这些能量无法用于生长和繁殖。这种权衡在农作物中最为明显，农作物产量的提高部分是通过降低植物的自我防御能力来实现的。其次，害虫和病原体可以适应植物的组成性化学防御，正如我们在帝王毛虫和马利筋的案例中所看到的那样，它们甚至使用这些化合物来保护自己免受捕食者或寄生虫的侵害。因此，大多数植物除了可能具有的组成性防御之外，还进化出了可诱导的防御系统。可诱导的防御系统使植物能够更灵活地应对害虫和病原体带来的各种威胁。可诱导的防御需要系统来监测损坏或攻击的迹象，然后触发响应。植物有许多这样的系统，在本节中，我们将讨论植物识别食草昆虫的一些机制以及它们如何发起可诱导的防御。然后，在第 24.4 节中，我们将研究由病原体攻击引发的类似过程。对于食草动物，这些植物反应不仅包括从头合成有毒的特殊代谢物和蛋白质，还包括招募攻击者的天敌以及向附近的植物发送信号，使它们做好应对即将到来的食草动物的准备。根据它们的进食行为，可以区分出三种主要类型的昆虫食草动物： 1. 韧皮部进食者，如蚜虫和粉虱，几乎不造成直接的组织损伤。韧皮部进食者将其狭窄的口针（一种细长的口器）插入表皮和叶肉细胞之间以及叶子和茎的韧皮部筛管中。植物对韧皮部进食者的防御反应更类似于对病原体（第 24.4 节讨论）的反应，而不是对其他食草动物的反应。尽管刺针插入植物造成的直接组织损伤很小，但这些昆虫可以作为植物病毒的载体，进而造成巨大损害。		虽然组成性化学防御为植物提供了对许多害虫和病原体的保护，并且在自然界中很常见，但这种防御策略也有缺点。首先，组成性防御对植物来说成本高昂。生产专门的代谢物需要从初级代谢中获得大量能量，而这些能量无法用于生长和繁殖。这种权衡在农作物中最为明显，农作物产量的提高部分是通过降低植物的自我防御能力来实现的。其次，害虫和病原体可以适应植物的组成性化学防御，正如我们在帝王毛虫和马利筋的案例中所看到的那样，它们甚至使用这些化合物来保护自己免受捕食者或寄生虫的侵害。因此，大多数植物除了可能具有的组成性防御之外，还进化出了可诱导的防御系统。可诱导的防御系统使植物能够更灵活地应对害虫和病原体带来的各种威胁。可诱导的防御需要系统来监测损坏或攻击的迹象，然后触发响应。植物有许多这样的系统，在本节中，我们将讨论植物识别食草昆虫的一些机制以及它们如何发起可诱导的防御。然后，在第 24.4 节中，我们将研究由病原体攻击引发的类似过程。对于食草动物，这些植物反应不仅包括从头合成有毒的特殊代谢物和蛋白质，还包括招募攻击者的天敌以及向附近的植物发送信号，使它们做好应对即将到来的食草动物的准备。根据它们的进食行为，可以区分出三种主要类型的昆虫食草动物： 1. 韧皮部进食者，如蚜虫和粉虱，几乎不造成直接的组织损伤。韧皮部进食者将其狭窄的口针（一种细长的口器）插入表皮和叶肉细胞之间以及叶子和茎的韧皮部筛管中。植物对韧皮部进食者的防御反应更类似于对病原体（第 24.4 节讨论）的反应，而不是对其他食草动物的反应。尽管刺针插入植物造成的直接组织损伤很小，但这些昆虫可以作为植物病毒的载体，进而造成巨大损害。

长河：/* 24.1 植物与有益微生物的相互作用 */

2025-03-10T04:15:10Z

24.1 植物与有益微生物的相互作用

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2025年3月10日 (一) 02:31 长河

2025-03-10T02:31:55Z

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-生物相互作用
+在自然栖息地中，植物生活在复杂多样的环境中，与各种各样的生物相互作用（图 24.1）。其中一些相互作用显然对植物和其他生物都有益，甚至是必不可少的。这种互利的生物相互作用称为'''互利共生mutualism'''。互利共生的例子包括植物与传粉媒介的相互作用、固氮细菌（根瘤菌）（见第 14 章）与豆科植物之间的共生关系以及大多数植物与真菌之间观察到的菌根关联（见第 7 章）。其他类型的生物相互作用，包括食草、微生物病原体或寄生虫感染（生活在植物内或植物上并以牺牲宿主为代价获取营养的生物）和相生相克（植物之间的化学战争），都是有害的。植物进化出了复杂的防御机制来保护自己免受有害生物的侵害，而这些有害生物又进化出了反击机制来击败植物的防御。这种针锋相对的进化过程是共同进化的例子，它解释了植物与其他生物之间复杂的相互作用。
-在自然栖息地中，植物生活在复杂多样的环境中，与各种各样的生物相互作用（图 24.1）。
+然而，将所有与植物相互作用的生物都描述为有益或有害，这是一种过于简单化的说法。例如，哺乳动物啃食花朵会降低某些植物物种的适应性，但在其他植物物种中，它会导致花茎数量增加，从而提高适应性。也有一些生物从与植物的相互作用中受益，而不会造成任何有害影响。这种中性相互作用（从植物的角度来看）被称为共生。如果共生生物保护植物免受第二种有害生物的侵害，它们就会变得有益。例如，非致病性土壤细菌和真菌不会对植物造成伤害，但可能会刺激植物的先天免疫系统（第 24.4 节中讨论），从而保护植物免受其他致病微生物的侵害。
-其中一些相互作用显然对植物和其他生物都有益，甚至是必不可少的。这种互利的生物相互作用称为互利共生。互利共生的例子包括植物与传粉媒介的相互作用、固氮细菌（根瘤菌）（见第 14 章）与豆科植物之间的共生关系以及大多数植物与真菌之间观察到的菌根关联（见第 7 章）。
+植物对潜在有害生物的第一道防线是植物预先存在的'''组成性防御constitutive defenses'''。充满毒素的棘、刺和毛发等结构可以阻止动物食用植物。角质层（蜡质外层）、周皮和其他机械屏障也有助于阻止细菌、真菌和昆虫进入（参见 WEB 主题 24.1）。植物还会积累有毒的特殊代谢物来阻止食草动物或抵御病原体入侵。第二道防线通常涉及可诱导防御，例如在受到攻击时产生有毒化学物质。诱导性防御要求植物部署特定的检测系统和信号转导途径，这些系统和途径可以感知食草动物或病原体的存在，并相应地改变防御相关的基因表达和代谢。
 我们首先从植物和微生物之间有益关联的例子开始讨论这些生物相互作用。接下来，我们考虑植物、食草动物和病原体之间各种类型的有害相互作用。然后，我们调查了植物为抵御昆虫食草动物而进化出的各种诱导性防御，以及调节它们的信号分子和信号转导途径。接下来，我们讨论植物对微生物病原体的反应，其中采用了一些相同的组成性和诱导性防御主题。尽管植物缺乏脊椎动物类型的适应性免疫，但几种植物对生物胁迫的特定反应可以赋予对病原体的局部和系统性（全植物）抗性。最后，我们讨论了另外两种植物生物相互作用的机制，即线虫和寄生植物，以及有毒根系分泌物在植物-植物竞争过程中发挥的生态作用。
-.1 植物与有益微生物的相互作用
+== 24.1 植物与有益微生物的相互作用 ==
 第一批陆生植物出现在大约 4.5 亿至 5 亿年前的化石记录中，第一批也显示出真菌与根的关联（即菌根关联）的化石植物可追溯到大约 4 亿年前。因此，植物和真菌之间的互利共生关系似乎在陆地植物谱系中很早就出现了，这可能是帮助植物入侵陆地环境的重要因素。事实上，陆地植物被各种有益的微生物所定殖。微生物：内生真菌和菌根真菌、根和叶表面生物膜形式的细菌、植物内的内生细菌以及包含在专门的根或茎根瘤中的固氮细菌。

长河：创建页面，内容为“生物相互作用在自然栖息地中，植物生活在复杂多样的环境中，与各种各样的生物相互作用（图 24.1）。其中一些相互作用显然对植物和其他生物都有益，甚至是必不可少的。这种互利的生物相互作用称为互利共生。互利共生的例子包括植物与传粉媒介的相互作用、固氮细菌（根瘤菌）（见第 14 章）与豆科植物之间的共生关系以及大多数植物与真…”

2025-03-10T02:12:12Z

创建页面，内容为“生物相互作用在自然栖息地中，植物生活在复杂多样的环境中，与各种各样的生物相互作用（图 24.1）。其中一些相互作用显然对植物和其他生物都有益，甚至是必不可少的。这种互利的生物相互作用称为互利共生。互利共生的例子包括植物与传粉媒介的相互作用、固氮细菌（根瘤菌）（见第 14 章）与豆科植物之间的共生关系以及大多数植物与真…”

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第二十四章 生物相互作用 - 版本历史

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Sofia：​自动添加《Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）》章节导航

长河：​/* 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 */

长河：​/* 微生物病原体已经进化出各种入侵宿主植物的策略 */

长河：​/* 植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物 */

长河：​/* 植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中 */

长河：​/* 24.1 植物与有益微生物的相互作用 */

2025年3月10日 (一) 02:31 长河

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长河：/* 24.3 对食草昆虫的诱导性防御反应 */

长河：/* 微生物病原体已经进化出各种入侵宿主植物的策略 */

长河：/* 植物通常将防御化学物质储存为液泡中无毒的水溶性糖结合物 */

长河：/* 植物将组成性毒性化合物储存在专门的结构中 */

长河：/* 24.1 植物与有益微生物的相互作用 */