第二章细胞壁：结构，功能和其扩张 - 版本历史

多房棘球绦虫：/* 2.1 植物细胞壁功能和结构概述 */

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2.1 植物细胞壁功能和结构概述

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	=== 基质多糖通过囊泡输送到壁上 ===		=== 基质多糖通过囊泡输送到壁上 ===
	最简单的概念是，壁基质可以被认为是一种水凝胶，纤维素microfibrils嵌入其中。'''基质多糖由高尔基体中的膜结合糖基转移酶合成'''，并通过囊泡在称为胞吐的过程中输送到细胞壁（图 2.9 和 WEB 主题 2.2；另见第 1 章）。'''CSL 基因家族的一些成员编码有助于基质半纤维素的主链构建的聚糖合成酶'''。其他糖基转移酶组可能会将额外的糖残基作为分支添加到这些多糖主链上，可能在膜结合复合物中协同作用。果胶也在高尔基体中合成并通过胞吐输送到细胞壁。'''常见的果胶，即同型半乳糖醛酸 (homogalacturonan，HG)，是由一种名为 GAUT1 的糖基转移酶在高尔基体中合成的，该酶将半乳糖醛酸从 UDP 供体转移到 HG 受体。'''GAUT1 ~~是蛋白质复合物的一部分，该复合物通过一种相关但酶促无活性的蛋白质~~ GAUT7 锚定在高尔基体膜的内表面上。高尔基体被认为含有许多其他参与其他壁多糖合成的酶，但这些酶尚未得到很好的表征。		最简单的概念是，壁基质可以被认为是一种水凝胶，纤维素microfibrils嵌入其中。'''基质多糖由高尔基体中的膜结合糖基转移酶合成'''，并通过囊泡在称为胞吐的过程中输送到细胞壁（图 2.9 和 WEB 主题 2.2；另见第 1 章）。'''CSL 基因家族的一些成员编码有助于基质半纤维素的主链构建的聚糖合成酶'''。其他糖基转移酶组可能会将额外的糖残基作为分支添加到这些多糖主链上，可能在膜结合复合物中协同作用。果胶也在高尔基体中合成并通过胞吐输送到细胞壁。'''常见的果胶，即同型半乳糖醛酸 (homogalacturonan，HG)，是由一种名为 GAUT1 的糖基转移酶在高尔基体中合成的，该酶将半乳糖醛酸从 UDP 供体转移到 HG 受体。'''GAUT1 是蛋白质复合物的一部分，该复合物通过一种相关但无酶促活性的蛋白质 GAUT7 锚定在高尔基体膜的内表面上。高尔基体被认为含有许多其他参与其他壁多糖合成的酶，但这些酶尚未得到很好的表征。

	与形成结晶微纤维的纤维素不同，基质多糖的有序性要差得多，通常被描述为无定形的。这种非晶体特性是这些多糖结构的结果——它们的分支和非线性构象。尽管如此，使用各种物理技术（包括红外光谱copy和核磁共振 (NMR) ）的研究表明细胞壁中半纤维素和果胶的'''取向存在部分顺序'''，这可能是由于'''这些聚合物的物理倾向沿着纤维素原纤维的长轴排列'''，从而改变纤维素的结晶性。果胶沉积到细胞壁后重新排列的现象，已通过共聚焦显微镜结合与荧光染料偶联的岩藻糖分子代谢标记法进行了可视化。此外，最近的研究表明，'''~~硼（果胶的离子交联剂）的缺乏可能会改变纤维素微纤维在沉积后在细胞壁内的排列。~~'''		与形成结晶微纤维的纤维素不同，基质多糖的有序性要差得多，通常被描述为无定形的。这种非晶体特性是这些多糖结构的结果——它们的分支和非线性构象。尽管如此，使用各种物理技术（包括红外光谱copy和核磁共振 (NMR) ）的研究表明细胞壁中半纤维素和果胶的'''取向存在部分顺序'''，这可能是由于'''这些聚合物的物理倾向沿着纤维素原纤维的长轴排列'''，从而改变纤维素的结晶性。果胶沉积到细胞壁后重新排列的现象，已通过共聚焦显微镜结合与荧光染料偶联的岩藻糖分子代谢标记法进行了可视化。此外，最近的研究表明，'''硼（果胶的离子交联剂）的缺乏可能会改变纤维素微纤维沉积后在细胞壁内的排列。'''

	=== 半纤维素是与纤维素结合的基质多糖 ===		=== 半纤维素是与纤维素结合的基质多糖 ===
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	'''大多数陆生植物的初生细胞壁中的主要半纤维素是木葡聚糖'''，它由'''修饰有（1,6）β-D-木糖基残基的（1,4）-β-D-葡聚糖'''组成（见图 2.10A）。木葡聚糖结构在物种之间表现出一定的差异。在大多数真双子叶植物中，30% 到 40% 的木糖残基上附加有半乳糖残基，而半乳糖残基又可能带有末端岩藻糖残基。已经开发出一种简明的命名法来指代木葡聚糖的分支模式（见图 2.10B）：例如，G 表示未取代的葡萄糖残基；X 表示葡萄糖仅被木糖取代；L 表示木糖-半乳糖侧链；F 表示木糖-半乳糖-岩藻糖侧链。		'''大多数陆生植物的初生细胞壁中的主要半纤维素是木葡聚糖'''，它由'''修饰有（1,6）β-D-木糖基残基的（1,4）-β-D-葡聚糖'''组成（见图 2.10A）。木葡聚糖结构在物种之间表现出一定的差异。在大多数真双子叶植物中，30% 到 40% 的木糖残基上附加有半乳糖残基，而半乳糖残基又可能带有末端岩藻糖残基。已经开发出一种简明的命名法来指代木葡聚糖的分支模式（见图 2.10B）：例如，G 表示未取代的葡萄糖残基；X 表示葡萄糖仅被木糖取代；L 表示木糖-半乳糖侧链；F 表示木糖-半乳糖-岩藻糖侧链。

	木葡聚糖'''具有重复的亚结构'''，其中'''主链中每四个葡萄糖残基中有一个是未取代的'''~~（不带有糖侧链）。来自大多数双子叶植物来源的木葡聚糖的内切葡聚糖酶消化产生三种主要的寡糖，主链中有四个葡萄糖残基，为~~ XXXG、XXFG 和 XLFG。茄科植物（例如番茄）使用阿拉伯糖残基代替半乳糖，这似乎在细胞壁力学方面具有功能等效性。'''糖苷酶能够去除侧链糖，从而产生取代度较低的木葡聚糖，这种木葡聚糖与纤维素的结合更紧密。'''		木葡聚糖'''具有重复的亚结构'''，其中'''主链中每四个葡萄糖残基中有一个是未取代的'''（不带有糖侧链）。大多为双子叶植物来源的木葡聚糖的内切葡聚糖酶消化产生三种主要的寡糖，主链中有四个葡萄糖残基，为 XXXG、XXFG 和 XLFG。茄科植物（例如番茄）使用阿拉伯糖残基代替半乳糖，这似乎在细胞壁力学方面具有功能等效性。'''糖苷酶能够去除侧链糖，从而产生取代度较低的木葡聚糖，这种木葡聚糖与纤维素的结合更紧密。'''

	与大多数其他陆生植物不同，'''禾本科 (Poaceae) 初生细胞壁中占主导地位的半纤维素是阿拉伯木聚糖arabinoxylan (也称为葡糖醛酸阿拉伯木聚糖或 GAX；见图 2.10C)'''。存在的'''少量木葡聚糖主要由 XXGG、XXGGG 和 XXGGGG 重复单元组成'''。'''果胶也存在于禾草细胞壁中，但数量大大减少'''。GAX 具有 (1,4)-β-D-木聚糖骨架，被 (1,3)-α-l-阿拉伯糖残基取代（作为侧链）；大约 50 个残基中 1 个被 (1,2)-α-D-葡糖醛酸取代。阿拉伯糖取代度差异很大，从 80% 以上到 10% 以下不等。与大多数半纤维素不同，'''高取代度 GAX 与细胞壁结合不紧密，体外不与纤维素结合'''，在用于提取果胶的温和条件下很容易从细胞壁中溶解。'''一些阿拉伯糖残基带有通过酯键连接的阿魏酸基团。阿魏酸基团的氧化偶联导致 GAX 之间发生交联；这种交联降低了禾草的消化率（如用于喂养牛和羊时），并可能降低细胞壁的延展性。阿魏酸还可作为禾草壁中木质素聚合的成核位点。'''		与大多数其他陆生植物不同，'''禾本科 (Poaceae) 初生细胞壁中占主导地位的半纤维素是阿拉伯木聚糖arabinoxylan (也称为葡糖醛酸阿拉伯木聚糖或 GAX；见图 2.10C)'''。存在的'''少量木葡聚糖主要由 XXGG、XXGGG 和 XXGGGG 重复单元组成'''。'''果胶也存在于禾草细胞壁中，但数量大大减少'''。GAX 具有 (1,4)-β-D-木聚糖骨架，被 (1,3)-α-l-阿拉伯糖残基取代（作为侧链）；大约 50 个残基中 1 个被 (1,2)-α-D-葡糖醛酸取代。阿拉伯糖取代度差异很大，从 80% 以上到 10% 以下不等。与大多数半纤维素不同，'''高取代度 GAX 与细胞壁结合不紧密，体外不与纤维素结合'''，在用于提取果胶的温和条件下很容易从细胞壁中溶解。'''一些阿拉伯糖残基带有通过酯键连接的阿魏酸基团。阿魏酸基团的氧化偶联导致 GAX 之间发生交联；这种交联降低了禾草的消化率（如用于喂养牛和羊时），并可能降低细胞壁的延展性。阿魏酸还可作为禾草壁中木质素聚合的成核位点。'''

对苯二甲酸二辛酯：/* 植物细胞壁的结构和功能各不相同 */ （原本误放了2.5图的内容了）（汗）

2025-10-20T06:38:32Z

植物细胞壁的结构和功能各不相同：（原本误放了2.5图的内容了）（汗）

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第36行：		第36行：
	换言之，木质素大抵确实是疏水的。		换言之，木质素大抵确实是疏水的。
	纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。		纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。
	[[文件:Taiz-2.4.png\|居中\|缩略图\|603x603像素\|图2.5 植物细胞壁常见糖类的构象结构。（A）己糖（六碳糖）。（B）戊糖（五碳糖）。（C）糖醛酸（酸性糖类）。（D）脱氧糖。（E）纤维二糖，展示两个反向排列的葡萄糖残基之间的(1,4~~)-β-d-糖苷键连接方式。除阿拉伯糖和芹糖以呋喃糖（五元环）形式展示外，其余糖类均以吡喃糖（六元环）形式呈现。~~]]		[[文件:Taiz-2.4.png\|居中\|缩略图\|603x603像素\|图2.4 细胞壁结构的多样性：美洲毛茛（Ranunculus occidentalis）茎薄壁组织的薄壁初生壁（A）与向日葵（Helianthus sp.）茎维管组织中具加厚次生壁的管胞（B）及樱桃核（Prunus sp.）石细胞（硬化细胞）的厚壁（C）形成鲜明对比。]]

	=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===		=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===

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	{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}		{{:Plant Physiology and Development, Seventh Edition (Lincoln Taiz）}}

			{{学科分类}}

			[[Category:植物生理学]]

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	为了支持木质素在植物细胞壁中提出的功能，在实验室中制备的复合水凝胶材料中添加木质素可提高抗压强度和抗拉强度、变形可恢复性和断裂力。随着 SCW 木质化，水被去除并被疏水性木质素分子取代。这往往会增强木质素和植物之间的非共价相互作用，可能部分造成了细胞壁强化。也有证据表明细胞壁多糖和木质素之间的广泛共价连接，但难以细致地表征。在禾草的细胞壁中，木质素-糖连接很大程度上是通过阿魏酸连接在GAX的阿拉伯糖残疾上形成的。		为了支持木质素在植物细胞壁中提出的功能，在实验室中制备的复合水凝胶材料中添加木质素可提高抗压强度和抗拉强度、变形可恢复性和断裂力。随着 SCW 木质化，水被去除并被疏水性木质素分子取代。这往往会增强木质素和植物之间的非共价相互作用，可能部分造成了细胞壁强化。也有证据表明细胞壁多糖和木质素之间的广泛共价连接，但难以细致地表征。在禾草的细胞壁中，木质素-糖连接很大程度上是通过阿魏酸连接在GAX的阿拉伯糖残疾上形成的。

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长河：/* 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 */

2025-06-24T00:30:57Z

初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同

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第50行：		第50行：

	基质多糖的组成因植物种类、细胞类型和细胞壁区域而异（表 2.1）。'''真双子叶植物的典型初生细胞壁富含果胶，纤维素和半纤维素含量较少，而次生细胞壁则富含纤维素和不同形式的半纤维素，并含有不同数量的木质素（见第 2.4 节）（苯丙烷代谢衍生单元的聚合物）'''。		基质多糖的组成因植物种类、细胞类型和细胞壁区域而异（表 2.1）。'''真双子叶植物的典型初生细胞壁富含果胶，纤维素和半纤维素含量较少，而次生细胞壁则富含纤维素和不同形式的半纤维素，并含有不同数量的木质素（见第 2.4 节）（苯丙烷代谢衍生单元的聚合物）'''。
			{\| class="wikitable"
			\|+表2.1 植物细胞壁的结构组分
			!类别 (Class)
			!例子 (Examples)
			\|-
			\|纤维素 (Cellulose)
			\|(1,4)-β-D-葡聚糖微纤维
			\|-
			\|果胶 (Pectins)
			\|• 同型半乳糖醛酸 (Homogalacturonan)
			• 带有阿拉伯聚糖 (arabinan)、半乳聚糖 (galactan) 和阿拉伯半乳聚糖 (arabinogalactan) 侧链的鼠李半乳糖醛酸 I (Rhamnogalacturonan I)
			• 鼠李半乳糖醛酸 II (Rhamnogalacturonan II)
			\|-
			\|半纤维素 (Hemicelluloses)
			\|• 木葡聚糖 (Xyloglucan)
			• 葡糖醛酸阿拉伯木聚糖变体：包括葡糖醛酸木聚糖 (glucuronoxylan) 和阿拉伯木聚糖 (arabinoxylan)
			• 葡甘露聚糖 (Glucomannan)
			• 混合连接(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖
			\|-
			\|非酶蛋白质 (Nonenzymic proteins)
			\|（见表 2.2）
			\|-
			\|木质素 (Lignin)
			\|（见图 2.22）
			\|}
	由于果胶含量高，初生壁具有相对较高的含水量，这对于维持细胞壁在细胞增大过程中扩张的能力非常重要。相比之下，次生细胞壁的纤维素-半纤维素-木质素结构密集堆积，含水量较少，这种结构非常适合强度和抗压性。		由于果胶含量高，初生壁具有相对较高的含水量，这对于维持细胞壁在细胞增大过程中扩张的能力非常重要。相比之下，次生细胞壁的纤维素-半纤维素-木质素结构密集堆积，含水量较少，这种结构非常适合强度和抗压性。
			[[文件:Taiz-2.6.png\|缩略图\|图2.6 阿拉伯半乳聚糖蛋白分子结构示意图，显示连接在蛋白质骨架上的高度分支化阿拉伯半乳聚糖侧链。阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGPs）具有高度结构多样性。]]
	细胞壁基质还含有蛋白质。其中一些蛋白质可以催化细胞壁结构的生化变化。在初生细胞壁中，'''2% 到 10% 的干物质由非酶蛋白组成'''，其确切功能尚不确定。这些蛋白质可能位于特定细胞类型的细胞壁中，也可能分布更广泛（表 2.2）。它们通常'''通过短基序或重复氨基酸序列或高度糖基化来识别'''。这些蛋白质有多种功能，包括细胞分裂后细胞板的巩固和根毛生长过程中细胞壁的强化。原代细胞壁还含有'''阿拉伯半乳聚糖蛋白 (arabinogalactan proteins，AGP)'''，其含量通常不到细胞壁干重的 1%。这些水溶性蛋白质被大量糖基化（图 2.6）。超过 90% 的 AGP 质量可能是糖残基——主要是半乳糖和阿拉伯糖（见图 2.5）。植物组织中存在多种 AGP 形式，它们要么在细胞壁中，要么与质膜的外表面相关（通过糖基磷脂酰肌醇锚），并且它们表现出组织和细胞特异性的表达模式。AGP 可能在细胞分化过程中在细胞粘附和细胞信号传导中发挥作用。		细胞壁基质还含有蛋白质。其中一些蛋白质可以催化细胞壁结构的生化变化。在初生细胞壁中，'''2% 到 10% 的干物质由非酶蛋白组成'''，其确切功能尚不确定。这些蛋白质可能位于特定细胞类型的细胞壁中，也可能分布更广泛（表 2.2）。它们通常'''通过短基序或重复氨基酸序列或高度糖基化来识别'''。这些蛋白质有多种功能，包括细胞分裂后细胞板的巩固和根毛生长过程中细胞壁的强化。原代细胞壁还含有'''阿拉伯半乳聚糖蛋白 (arabinogalactan proteins，AGP)'''，其含量通常不到细胞壁干重的 1%。这些水溶性蛋白质被大量糖基化（图 2.6）。超过 90% 的 AGP 质量可能是糖残基——主要是半乳糖和阿拉伯糖（见图 2.5）。植物组织中存在多种 AGP 形式，它们要么在细胞壁中，要么与质膜的外表面相关（通过糖基磷脂酰肌醇锚），并且它们表现出组织和细胞特异性的表达模式。AGP 可能在细胞分化过程中在细胞粘附和细胞信号传导中发挥作用。

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	'''植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Ⅰα 和 Ⅰβ'''，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。'''纤维素 Ⅰβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。'''这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。'''Microfibrils具有亲水表面，'''由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，'''以及疏水表面'''，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要'''，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链'''。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。		'''植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Ⅰα 和 Ⅰβ'''，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。'''纤维素 Ⅰβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。'''这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。'''Microfibrils具有亲水表面，'''由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，'''以及疏水表面'''，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要'''，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链'''。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。
			[[文件:Taiz-2.7.png\|居中\|缩略图\|597x597像素\|图2.7 纤维素微纤丝结构示意图。（A）洋葱表皮初生细胞壁的原子力显微镜图像，其纤维状纹理源于纤维素微纤丝的层状排列。（B）单个纤维素微纤丝由多个(1,4)-β-d-葡聚糖链通过紧密键合形成的晶体结构。（C）纤维素微纤丝横截面结构模型，显示高度有序的(1,4)-β-d-葡聚糖结晶核心区被相对无序的外层包裹。（D）纤维素结晶区内葡聚糖分子精确排列，在(1,4)-β-d-葡聚糖层内存在氢键作用，但层间无氢键连接。（E）微纤丝可能的横截面形状，其疏水表面积随形状变化而显著不同。]]
	自然界中的纤维素microfibrils在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，'''陆生植物的初级细胞壁中的纤维素microfibrils大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素microfibrils可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素microfibrils更有序(more crystalline)'''。这种变化与构成microfibril横截面的链数相对应。单个microfibril也可以捆绑在一起形成更大的'''macrofibrils'''；'''这种现象在木质组织（woody tissues）的细胞壁中最为常见'''，'''其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高'''。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。		自然界中的纤维素microfibrils在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，'''陆生植物的初级细胞壁中的纤维素microfibrils大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素microfibrils可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素microfibrils更有序(more crystalline)'''。这种变化与构成microfibril横截面的链数相对应。单个microfibril也可以捆绑在一起形成更大的'''macrofibrils'''；'''这种现象在木质组织（woody tissues）的细胞壁中最为常见'''，'''其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高'''。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。

第67行：		第91行：

	植物中的纤维素合酶是'''糖核苷酸多糖糖基转移酶sugar–nucleotide polysaccharide glycosyltransferases'''，由名为 '''CESA（纤维素合酶 A）(Cellulose Synthase A)'''的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但任何给定物种中的 CESA 基因都有所不同。模式植物拟南芥中的遗传证据表明，'''三种不同的 CESA 家族成员参与了初生细胞壁中的纤维素合成，而三种不同的成员用于在维管组织的次生壁中制造纤维素。'''在实验中，特定的 CESA 单元已在初生壁和次生壁的纤维素合酶复合物之间进行了交换，并且复合物仍然能够合成纤维素微纤维。		植物中的纤维素合酶是'''糖核苷酸多糖糖基转移酶sugar–nucleotide polysaccharide glycosyltransferases'''，由名为 '''CESA（纤维素合酶 A）(Cellulose Synthase A)'''的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但任何给定物种中的 CESA 基因都有所不同。模式植物拟南芥中的遗传证据表明，'''三种不同的 CESA 家族成员参与了初生细胞壁中的纤维素合成，而三种不同的成员用于在维管组织的次生壁中制造纤维素。'''在实验中，特定的 CESA 单元已在初生壁和次生壁的纤维素合酶复合物之间进行了交换，并且复合物仍然能够合成纤维素微纤维。
			[[文件:Taiz-2.8.png\|居中\|缩略图\|611x611像素\|图2.8 纤维素微纤丝由含有纤维素合酶（CESA）蛋白的膜结合复合体在细胞表面合成。（A）电子显微照片显示质膜外侧新合成的纤维素微纤丝。（B）冷冻断裂复型图像显示纳米金抗体与膜上玫瑰花结结构的纤维素合酶结合。插图为两个选定颗粒玫瑰花结的放大视图，免疫金标记表明该结构含有CESA。箭头所指的黑色圆点为纳米金颗粒。（C）细菌纤维素合酶结构。棕色区域为糖基转移酶区的催化结构域（含催化位点），这是蛋白质将尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖）中的葡萄糖转移至葡聚糖链（蓝色）的功能核心；绿色区域为跨膜区，形成葡聚糖链穿越膜的通道；紫色区域为植物CESA中不存在的结构域。（D）CESA可能的一种寡聚形式——三个CESA形成三聚体复合物，对应(B)中玫瑰花结结构的一个颗粒。（E）CESA复合体挤出葡聚糖链并聚集成微纤丝的计算机模型。]]
	'''纤维素合酶的催化域位于质膜的细胞质侧'''，可将'''葡萄糖残基从供体UDP-葡萄糖转移到生长中的葡聚糖链'''。最近对细菌纤维素合酶结构的研究使人们深入了解了葡聚糖的形成及其通过合酶中的通道跨膜运输的细节（见图 2.8C）。计算建模表明，类似的催化机制在植物 CESA 中起作用。该建模还引发了关于多种合酶如何在纤维素合成复合物中分组以产生多个平行葡聚糖链的假设，这些葡聚糖链在合成后立即聚结形成微纤维（见图 2.8D 和 E）。有证据表明，'''半纤维素可能在微纤维形成时被困在微纤维中；这可能会造成结晶微纤维的紊乱，并将微纤维锚定在基质上'''。		'''纤维素合酶的催化域位于质膜的细胞质侧'''，可将'''葡萄糖残基从供体UDP-葡萄糖转移到生长中的葡聚糖链'''。最近对细菌纤维素合酶结构的研究使人们深入了解了葡聚糖的形成及其通过合酶中的通道跨膜运输的细节（见图 2.8C）。计算建模表明，类似的催化机制在植物 CESA 中起作用。该建模还引发了关于多种合酶如何在纤维素合成复合物中分组以产生多个平行葡聚糖链的假设，这些葡聚糖链在合成后立即聚结形成微纤维（见图 2.8D 和 E）。有证据表明，'''半纤维素可能在微纤维形成时被困在微纤维中；这可能会造成结晶微纤维的紊乱，并将微纤维锚定在基质上'''。

长河：/* 植物细胞壁的结构和功能各不相同 */

2025-06-24T00:15:24Z

植物细胞壁的结构和功能各不相同

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	=== 植物细胞壁的结构和功能各不相同 ===		=== 植物细胞壁的结构和功能各不相同 ===
			[[文件:Taiz-2.1.png\|缩略图\|图 2.1 植物器官横切面形态显示细胞形状、大小及细胞壁结构的多样性。（A）石松（''Lycopodium'' sp.）根横切面，展示不同组织类型中细胞形态与细胞壁结构的差异。经染色的横切面，光学显微镜成像。（B）匍枝毛茛（''Ranunculus repens''）茎部维管束横切面，呈现不同组织类型细胞的细胞壁结构变异（参见标注）。注意厚壁组织纤维细胞高度增厚的细胞壁，以及木质部导管具纹孔状的细胞壁。伪彩色扫描电子显微图像。]]
	1665 年，罗伯特·胡克 (Robert Hooke) 出版了《显微图谱》，这是一本详细介绍早期生物材料显微镜的书。他对栓皮栎 (''Quercus suber'') 树皮切片的观察使他创造了细胞一词来表示组成该样本的离散微观单位。但胡克实际上描述的是细胞壁！细胞壁是植物器官染色切片中可观察到的最明显的视觉对象，不同细胞类型的细胞壁在外观和组成上差异很大（图 2.1）。例如，髓和皮层中薄壁组织的细胞壁通常很薄（~100 纳米），几乎没有什么区别性特征。相比之下，表皮细胞、厚角组织、木质部导管和管胞、韧皮部纤维和其他形式的厚壁组织细胞的细胞壁较厚（~1,000 纳米或更厚，通常是多层的）。这些细胞壁可能经过精心雕刻intricately sculpted，并浸渍有'''木质素lignin、角质cutin、木栓质suberin、蜡waxes、硅酸盐聚合物silicate polymers或结构蛋白structural proteins'''等物质，这些物质会改变细胞壁的化学和物理性质。		1665 年，罗伯特·胡克 (Robert Hooke) 出版了《显微图谱》，这是一本详细介绍早期生物材料显微镜的书。他对栓皮栎 (''Quercus suber'') 树皮切片的观察使他创造了细胞一词来表示组成该样本的离散微观单位。但胡克实际上描述的是细胞壁！细胞壁是植物器官染色切片中可观察到的最明显的视觉对象，不同细胞类型的细胞壁在外观和组成上差异很大（图 2.1）。例如，髓和皮层中薄壁组织的细胞壁通常很薄（~100 纳米），几乎没有什么区别性特征。相比之下，表皮细胞、厚角组织、木质部导管和管胞、韧皮部纤维和其他形式的厚壁组织细胞的细胞壁较厚（~1,000 纳米或更厚，通常是多层的）。这些细胞壁可能经过精心雕刻intricately sculpted，并浸渍有'''木质素lignin、角质cutin、木栓质suberin、蜡waxes、硅酸盐聚合物silicate polymers或结构蛋白structural proteins'''等物质，这些物质会改变细胞壁的化学和物理性质。
			[[文件:Taiz-2.2.png\|缩略图\|图2.2 细胞壁的三层结构及其在细胞发生、生长和分化过程中的沉积时序。中层（胞间层）富含果胶，是细胞分裂早期形成细胞板时最先沉积的结构。随后细胞开始添加纤维素和半纤维素，形成初生细胞壁。当细胞停止扩张后，次生细胞壁开始形成。]]
			[[文件:Taiz-2.3.png\|缩略图\|图2.3 初生细胞壁的三种观察视角。（A）洋葱薄壁组织细胞壁碎片的表面观，采用诺马斯基光学显微镜拍摄。注意在此尺度下，细胞壁呈现具有微小凹陷的薄片状结构，这些凹陷可能是纹孔场——细胞间胞间连丝集中分布的区域。（B）未经提取且未干燥处理的洋葱鳞片表皮细胞壁内表面，通过水下原子力显微镜成像。可见细胞壁的纤维状结构及多层层状排列，其中纤维素微纤丝呈不同走向排列。最细的微纤丝直径约3纳米，它们聚集成更大的纤维束。（C）菜豆下胚轴生长区外层表皮细胞壁的电子显微镜横切面图像。可见细胞壁内呈现多层结构，内层较外层更厚且结构更清晰，因为外层是细胞壁的较早形成区域，经过细胞扩张作用已被拉伸变薄。]]
	'''细胞不同侧面的细胞壁厚度、浸渍物质的量和类型以及pitting和胞间连丝的频率可能有所不同'''——胞间连丝，微小的膜内衬通道，允许小分子的被动运输和相邻细胞细胞质之间蛋白质和核酸的主动运输（见图 1.4）。例如，'''表皮的外壁缺乏胞间连丝，比细胞的其他壁厚，外部覆盖有角质和蜡质'''。在某些禾草中，表皮壁也可能含有一层聚合硅酸盐。在气孔的'''保卫细胞中，与气孔相邻的壁比细胞其他侧面的壁厚得多。'''单个细胞内壁结构和组成的这种变化反映了细胞的极性和分化功能。这些变化通常源于壁成分向细胞表面的定向分泌。		'''细胞不同侧面的细胞壁厚度、浸渍物质的量和类型以及pitting和胞间连丝的频率可能有所不同'''——胞间连丝，微小的膜内衬通道，允许小分子的被动运输和相邻细胞细胞质之间蛋白质和核酸的主动运输（见图 1.4）。例如，'''表皮的外壁缺乏胞间连丝，比细胞的其他壁厚，外部覆盖有角质和蜡质'''。在某些禾草中，表皮壁也可能含有一层聚合硅酸盐。在气孔的'''保卫细胞中，与气孔相邻的壁比细胞其他侧面的壁厚得多。'''单个细胞内壁结构和组成的这种变化反映了细胞的极性和分化功能。这些变化通常源于壁成分向细胞表面的定向分泌。

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	换言之，木质素大抵确实是疏水的。		换言之，木质素大抵确实是疏水的。
	纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。		纹孔pits和纹孔场pit fields是初生细胞壁的薄区域，其中填充了其中没有次生壁的胞间连丝 (参见第 6 章)。
			[[文件:Taiz-2.4.png\|居中\|缩略图\|603x603像素\|图2.5 植物细胞壁常见糖类的构象结构。（A）己糖（六碳糖）。（B）戊糖（五碳糖）。（C）糖醛酸（酸性糖类）。（D）脱氧糖。（E）纤维二糖，展示两个反向排列的葡萄糖残基之间的(1,4)-β-d-糖苷键连接方式。除阿拉伯糖和芹糖以呋喃糖（五元环）形式展示外，其余糖类均以吡喃糖（六元环）形式呈现。]]

	=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===		=== 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 ===
第39行：		第42行：

	多糖可能是糖残基（单元）的线性无支链的链，也可能包含连接到主链的侧链。对于支链多糖，多糖的主链通常由名称的最后一部分表示。例如，'''木葡聚糖xyloglucan'''具有'''葡聚糖主链，木糖作为侧链连接。阿拉伯木聚糖Arabinoxylan具有木聚糖主链，阿拉伯糖侧链。'''名称可能很长。例如，'''葡糖醛酸阿拉伯木聚糖''' ('''glucuronoarabinoxylan ， GAX''') 是一种以低频率的'''葡糖醛酸单元修饰的阿拉伯木聚糖arabinoxylan。'''		多糖可能是糖残基（单元）的线性无支链的链，也可能包含连接到主链的侧链。对于支链多糖，多糖的主链通常由名称的最后一部分表示。例如，'''木葡聚糖xyloglucan'''具有'''葡聚糖主链，木糖作为侧链连接。阿拉伯木聚糖Arabinoxylan具有木聚糖主链，阿拉伯糖侧链。'''名称可能很长。例如，'''葡糖醛酸阿拉伯木聚糖''' ('''glucuronoarabinoxylan ， GAX''') 是一种以低频率的'''葡糖醛酸单元修饰的阿拉伯木聚糖arabinoxylan。'''
			[[文件:Taiz-2.5.png\|居中\|缩略图\|610x610像素\|图2.5 植物细胞壁常见糖类的构象结构。（A）己糖（六碳糖）。（B）戊糖（五碳糖）。（C）糖醛酸（酸性糖类）。（D）脱氧糖。（E）纤维二糖，展示两个反向排列的葡萄糖残基之间的(1,4)-β-d-糖苷键连接方式。除阿拉伯糖和芹糖以呋喃糖（五元环）形式展示外，其余糖类均以吡喃糖（六元环）形式呈现。]]
	然而，化合物名称并不一定意味着分支结构。例如，'''鼠李半乳糖醛酸''' '''Ⅰ''' ，'''rhamnogalacturonan Ⅰ'''是一种主'''链中同时含有鼠李糖和半乳糖醛酸的聚合物的名称（它还具有名称中未包括的半乳聚糖和阿拉伯聚糖侧链）'''。因此，名称基于聚合物中的主要糖，但并未表明其结构细节。		然而，化合物名称并不一定意味着分支结构。例如，'''鼠李半乳糖醛酸''' '''Ⅰ''' ，'''rhamnogalacturonan Ⅰ'''是一种主'''链中同时含有鼠李糖和半乳糖醛酸的聚合物的名称（它还具有名称中未包括的半乳聚糖和阿拉伯聚糖侧链）'''。因此，名称基于聚合物中的主要糖，但并未表明其结构细节。

2025年2月20日 (四) 02:27 长河

2025-02-20T02:27:25Z

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长河：/* 纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成 */

2025-02-19T17:48:28Z

纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成

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	=== 纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成 ===		=== 纤维素microfibrils具有有序的结构，在质膜上合成 ===
	纤维素是地球上最丰富的多糖。它在植物中的功能和对人类的实用性基于它被包装成'''microfibrils'''。最简单的'''纤维素microfibrils'''是狭窄的结构，大约 '''3 纳米宽'''，可强化细胞壁，有时在一个方向上的强化程度比在另一个方向上的强化程度更高，这取决于微纤维在壁中的沉积方式（即，它们产生结构偏差；参见图 2.3B）。每个微纤维由'''大约 18 到 24 条（通常为 18 条）'''平行的（1,4）连接的 β-d-葡萄糖链紧密堆积在一起，形成高度有序（结晶）的核心，葡聚糖链内和链间存在大量氢键（图 2.~~7）。核心周围的链更灵活，它们的位置受表面与水和基质多糖相互作用的影响。此外，有证据表明微纤维存在周期性无序，即短片段中结晶顺序以~~ 150 到 300 ~~纳米的间隔中断。这些无序区域被认为是果胶或半纤维素编织成纤维素微纤维的位置。植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Iα~~ 和 Iβ，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。纤维素 Iβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。微纤维具有亲水表面，由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，以及疏水表面，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。自然界中的纤维素微纤维在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，陆生植物的初级细胞壁中的纤维素微纤维大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素微纤维可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素微纤维更有序（更具结晶性）。这种变化与构成微纤维横截面的链数相对应。单个微纤维也可以捆绑在一起形成更大的大纤维；这种现象在木质组织的细胞壁中最为常见，其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。电子显微镜的证据表明，纤维素微纤维是由大型有序蛋白质复合物（称为纤维素合酶复合物）合成的，这些复合物嵌入质膜中（图 2.8）。这些玫瑰花结状结构由六个亚基组成，每个亚基被认为含有三到六个纤维素合酶单元，这种酶合成构成微纤维的单个葡聚糖。纤维素合酶复合物可能含有其他蛋白质，但这些蛋白质尚未被鉴定。植物中的纤维素合酶是糖核苷酸多糖糖基转移酶，由名为 CESA（纤维素合酶 A）的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但 TZ7E 02.07 植物生理学 7/E Taiz/Zeiger		纤维素是地球上最丰富的多糖。它在植物中的功能和对人类的实用性基于它被包装成'''microfibrils'''。最简单的'''纤维素microfibrils'''是狭窄的结构，大约 '''3 纳米宽'''，可强化细胞壁，有时在一个方向上的强化程度比在另一个方向上的强化程度更高，这取决于微纤维在壁中的沉积方式（即，它们产生结构偏差；参见图 2.3B）。每个微纤维由'''大约 18 到 24 条（通常为 18 条）'''平行的（1,4）连接的 β-d-葡萄糖链紧密堆积在一起，形成高度有序（结晶）的核心，葡聚糖链内和链间存在大量氢键（图 2.7）。核心周围的链更灵活，它们的位置受表面与水和基质多糖相互作用的影响。此外，有证据表明'''微纤维存在周期性无序，即短片段中结晶顺序以 150 到 300 纳米的间隔中断。这些无序区域被认为是果胶或半纤维素编织入纤维素microfibril的位置'''。

			'''植物中的天然纤维素有两种不同的晶体形式，称为同质异形体 Ⅰα 和 Ⅰβ'''，它们在平行葡聚糖链的堆积方式上略有不同。'''纤维素 Ⅰβ 是陆生植物中占主导地位的同质异形体。'''这两种晶体形式的生物学意义目前尚不清楚。微纤维具有亲水表面，由从堆叠的葡萄糖链侧面延伸的极性 OH 基团填充，以及疏水表面，由糖环平面上的非极性 C—H 基团填充（见图 2.7E）。这些表面以不同的方式结合水和基质聚合物，因此微纤维形状是壁构造的重要因素。它对于微生物纤维素酶的酶促攻击也很重要，微生物纤维素酶停靠在疏水表面上并一次去除一个葡聚糖链。酶促纤维素攻击的主要障碍是从这种结晶微纤维中剥离单个葡聚糖的能量成本。自然界中的纤维素微纤维在宽度和有序程度上差异很大，这取决于它们的生物来源。例如，陆生植物的初级细胞壁中的纤维素微纤维大约有 3 纳米宽，而一些绿藻形成的纤维素微纤维可能宽达 20 纳米，并且可能比陆生植物中的纤维素微纤维更有序（更具结晶性）。这种变化与构成微纤维横截面的链数相对应。单个微纤维也可以捆绑在一起形成更大的大纤维；这种现象在木质组织的细胞壁中最为常见，其中纤维素的有序度（结晶度）比初生细胞壁更高。纤维素链长（或 DP，聚合度）范围从大约 2000 到超过 25,000 个葡萄糖残基，相当于 1 到 13 μm 的完全延伸长度。由于微纤维中葡聚糖的重叠和交错，微纤维可能比单个葡聚糖更长。很难准确测量细胞壁中微纤维的长度，但我们最好的估计是在 1 到 13 μm 的范围内。电子显微镜的证据表明，纤维素微纤维是由大型有序蛋白质复合物（称为纤维素合酶复合物）合成的，这些复合物嵌入质膜中（图 2.8）。这些玫瑰花结状结构由六个亚基组成，每个亚基被认为含有三到六个纤维素合酶单元，这种酶合成构成微纤维的单个葡聚糖。纤维素合酶复合物可能含有其他蛋白质，但这些蛋白质尚未被鉴定。植物中的纤维素合酶是糖核苷酸多糖糖基转移酶，由名为 CESA（纤维素合酶 A）的多基因家族编码。该家族存在于所有陆生植物中，但 TZ7E 02.07 植物生理学 7/E Taiz/Zeiger

	OUP/Sinauer Associates		OUP/Sinauer Associates

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第16行：		第16行：
	● 植物形态发生最终取决于对细胞壁特性的控制，因为植物细胞的物理增大主要受制于细胞壁何时以及如何屈服于膨压力。		● 植物形态发生最终取决于对细胞壁特性的控制，因为植物细胞的物理增大主要受制于细胞壁何时以及如何屈服于膨压力。

	● '''细胞壁充当扩散屏障'''~~，通过筛分效应以及离子和疏水相互作用限制了能够到达质膜的分子的大小和种类。细胞壁上的固定负电荷极大地影响了离子和带电大分子的分布。~~		● '''细胞壁充当扩散屏障'''，通过分子筛效应以及离子和疏水相互作用限制了能够到达质膜的分子的大小和种类。细胞壁上的固定负电荷极大地影响了离子和带电大分子的分布。

	● 大量'''感觉蛋白'''部分锚定在细胞壁中，形成通向质膜的桥梁，为感知细胞完整性提供了一种机制。		● 大量'''感觉蛋白'''部分锚定在细胞壁中，形成通向质膜的桥梁，为感知细胞完整性提供了一种机制。
第117行：		第117行：

	=== 果胶是初生细胞壁的亲水性凝胶形成成分 ===		=== 果胶是初生细胞壁的亲水性凝胶形成成分 ===
	果胶是大多数初生细胞壁中最丰富的成分，形成水合凝胶相，纤维素和半纤维素嵌入其中。它们充当亲水性填料，防止纤维素网络聚集和崩塌，还决定细胞壁对大分子的孔隙度。它们通常是中间层（细胞壁最古老的部分）的唯一成分。'''真菌入侵植物组织时，果胶中释放的寡糖会引发防御反应，限制病原体入侵'''（见第 24 章）。		果胶是大多数初生细胞壁中最丰富的成分，形成水合凝胶相，纤维素和半纤维素嵌入其中。它们充当亲水性填料，防止纤维素网络聚集和崩塌，还决定细胞壁对大分子的孔隙度。它们通常是中间层（细胞壁最老的部分）的唯一成分。'''真菌入侵植物组织时，果胶中释放的寡糖会引发防御反应，限制病原体入侵'''（见第 24 章）。

	果胶构成一组异质多糖，特征是'''含有半乳糖醛酸和中性糖，如鼠李糖、半乳糖和阿拉伯糖'''。这些不同的多糖'''通常（但并非总是）以共价键相互连接'''，形成大的大分子结构（~10^6 Da）。 NMR 研究表明果胶与细胞壁中的纤维素表面接触，结合研究表明果胶的中性侧链可以与纤维素表面结合，尽管结合力比半纤维素弱。NMR 结果还表明果胶与半纤维素木葡聚糖紧密接触。也有证据表明果胶和半纤维素之间存在共价键，最近的一项研究发现了一种共价复合物，其中含有阿拉伯半乳聚糖蛋白、果胶和木聚糖，但这种交联对原代细胞壁功能的程度和重要性尚不确定。		果胶构成一组异质多糖，特征是'''含有半乳糖醛酸和中性糖，如鼠李糖、半乳糖和阿拉伯糖'''。这些不同的多糖'''通常（但并非总是）以共价键相互连接'''，形成大的大分子结构（~10<sup>6</sup>Da）。 NMR 研究表明果胶与细胞壁中的纤维素表面接触，结合研究表明果胶的中性侧链可以与纤维素表面结合，尽管结合力比半纤维素弱。NMR 结果还表明果胶与半纤维素木葡聚糖紧密接触。也有证据表明果胶和半纤维素之间存在共价键，最近的一项研究发现了一种共价复合物，其中含有阿拉伯半乳聚糖蛋白、果胶和木聚糖，但这种交联对原代细胞壁功能的程度和重要性尚不确定。

	三种主要的果胶多糖组是'''同型半乳聚糖 (homogalacturonan,HG)、鼠李半乳聚糖 I (rhamnogalacturonan Ⅰ,RG I) 和鼠李半乳聚糖 II (rhamnogalacturonan Ⅱ，RG II)'''（图 2.11）。 '''HG是 (1,4) β-D-半乳糖醛酸残基的直链，其中一些残基被甲酯化。它是原代细胞壁中最丰富的果胶'''。'''RG I 具有交替的鼠李糖和半乳糖醛酸残基的长主链，并带有阿拉伯聚糖、半乳聚糖和 1 型阿拉伯半乳聚糖的长侧链，统称为中性果胶多糖。RG II 是这些果胶域中最不丰富的，它包含一个 HG 主链，上面装饰有由至少十种不同的糖组成的侧链，这些侧链以复杂的模式连接。'''虽然 RG I 和 RG II 的名称相似，但它们的结构却大不相同。		三种主要的果胶多糖组是'''同型半乳聚糖 (homogalacturonan,HG)、鼠李半乳聚糖 I (rhamnogalacturonan Ⅰ,RG I) 和鼠李半乳聚糖 II (rhamnogalacturonan Ⅱ，RG II)'''（图 2.11）。 '''HG是 (1,4) β-D-半乳糖醛酸残基的直链，其中一些残基被甲酯化。它是原代细胞壁中最丰富的果胶'''。'''RG I 具有交替的鼠李糖和半乳糖醛酸残基的长主链，并带有阿拉伯聚糖、半乳聚糖和 1 型阿拉伯半乳聚糖的长侧链，统称为中性果胶多糖。RG II 是这些果胶域中最不丰富的，它包含一个 HG 主链，上面装饰有由至少十种不同的糖组成的侧链，这些侧链以复杂的模式连接。'''虽然 RG I 和 RG II 的名称相似，但它们的结构却大不相同。

	'''当 HG 最初合成时，许多酸性羧基被甲基酯化，从而产生带电较少的多糖。随后，果胶甲酯酶去除细胞壁中的甲酯，促进 HG 的离子交联和凝胶形成'''（图 2.12A）。'''HG ~~的大量块状脱酯化可恢复带电羧基，并使钙离子在相邻链之间形成离子桥，从而形成相对较硬的凝胶。Ca2~~+ 螯合剂对果胶的溶解是基于这些 ~~Ca2~~+ 桥的去除'''。'''HG 形成的离子凝胶对于细胞与中间层的粘附很重要，并使初生细胞壁的延展性降低。HG 的脱酯化还在茎尖分生组织叶原基的起始和花粉管生长中发挥作用。通过产生游离羧基，脱酯化还增加了元素细胞壁中的电荷密度，进而可能影响细胞壁中离子的浓度、细胞壁酶的活性，甚至可能影响带电信号分子的分布'''。果胶凝胶化在细胞壁力学和细胞扩张中的可能作用将在第 2.2 和 2.3 节中讨论。		'''当 HG 最初合成时，许多酸性羧基被甲基酯化，从而产生带电较少的多糖。随后，果胶甲酯酶去除细胞壁中的甲酯，促进 HG 的离子交联和凝胶形成'''（图 2.12A）。'''HG 的大量块状脱酯化可恢复带电羧基，并使钙离子在相邻链之间形成离子桥，从而形成相对较硬的凝胶。Ca<sup>2+</sup>螯合剂对果胶的溶解是基于这些 Ca<sup>2+</sup>桥的去除'''。'''HG 形成的离子凝胶对于细胞与中间层的粘附很重要，并使初生细胞壁的延展性降低。HG 的脱酯化还在茎尖分生组织叶原基的起始和花粉管生长中发挥作用。通过产生游离羧基，脱酯化还增加了元素细胞壁中的电荷密度，进而可能影响细胞壁中离子的浓度、细胞壁酶的活性，甚至可能影响带电信号分子的分布'''。果胶凝胶化在细胞壁力学和细胞扩张中的可能作用将在第 2.2 和 2.3 节中讨论。

	果胶多糖交联在一起形成这种水凝胶主要基于由阳离子（例如 ~~Ca2~~+、B+ 和 Na+）形成的离子交联。交联程度与细胞壁材料的刚性、孔隙率和粘度有关。有人提出，果胶域也在细胞壁中首尾共价连接。图 2.12B 说明了 HG、RG I 和 RG II 连接的假设方案。'''然而，不是所有果胶多糖都附着在如此大的结构上。'''例如，在生长中的豌豆茎中，大多数阿拉伯聚糖和半乳聚糖不与酸性多糖相连，而在玉米 (Zea mays) 中，HG 可以通过温和的非酶促方法与其他果胶成分分离。		果胶多糖交联在一起形成这种水凝胶主要基于由阳离子（例如 Ca<sup>2+</sup>、B<sup>+</sup>和 Na<sup>+</sup>）形成的离子交联。交联程度与细胞壁材料的刚性、孔隙率和粘度有关。有人提出，果胶域也在细胞壁中首尾共价连接。图 2.12B 说明了 HG、RG I 和 RG II 连接的假设方案。'''然而，不是所有果胶多糖都附着在如此大的结构上。'''例如，在生长中的豌豆茎中，大多数阿拉伯聚糖和半乳聚糖不与酸性多糖相连，而在玉米 (''Zea mays'') 中，HG 可以通过温和的非酶促方法与其他果胶成分分离。

	== 2.2 动态初生细胞壁 ==		== 2.2 动态初生细胞壁 ==
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	* '''自组装''' 自组装是一个吸引人的概念，因为它在机制上很简单。许多多糖具有明显的自发聚集成有组织结构的趋势。例如，'''半纤维素经常聚集，使其分离成不同的聚合物在技术上很困难'''。然而，在半纤维素整合到细胞壁的情况下，仅靠自组装很可能不足以解释：当半纤维素在体外与纤维素结合时，它们的结合比在真实细胞壁中的情况要弱得多，并且这些人工复合材料表现出不同的酶可及性。相反，'''有证据表明，果胶凝胶的组装和拆卸可能受到机械力的影响'''，例如来自膨压的机械力；要破坏果胶凝胶内的离子交联，这些力只需要超过这种键的强度。考虑到这一点的模型表明，自组装可能在果胶凝胶结构动力学中发挥作用。因此，自组装似乎可能在细胞壁聚合物整合中'''发挥一定作用，但它不太可能是唯一涉及的过程。'''		* '''自组装''' 自组装是一个吸引人的概念，因为它在机制上很简单。许多多糖具有明显的自发聚集成有组织结构的趋势。例如，'''半纤维素经常聚集，使其分离成不同的聚合物在技术上很困难'''。然而，在半纤维素整合到细胞壁的情况下，仅靠自组装很可能不足以解释：当半纤维素在体外与纤维素结合时，它们的结合比在真实细胞壁中的情况要弱得多，并且这些人工复合材料表现出不同的酶可及性。相反，'''有证据表明，果胶凝胶的组装和拆卸可能受到机械力的影响'''，例如来自膨压的机械力；要破坏果胶凝胶内的离子交联，这些力只需要超过这种键的强度。考虑到这一点的模型表明，自组装可能在果胶凝胶结构动力学中发挥作用。因此，自组装似乎可能在细胞壁聚合物整合中'''发挥一定作用，但它不太可能是唯一涉及的过程。'''
	* '''酶介导的组装''' 酶还可以通过促进共价键的断裂和形成来引导细胞壁组装。酶介导的细胞壁组装的'''主要候选者是木葡聚糖内转葡糖基酶 (xyloglucan endotransglucosylase，XET)'''。这种酶属于一个大型酶家族，称为木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶 (XTH)，它有助于切断木葡聚糖的主链，并将切割的木葡聚糖的一端与受体木葡聚糖的自由端重新连接起来 (图 2.13)。这种转移反应将新合成的木葡聚糖整合到细胞壁中，从而可能增强细胞壁的强度。最近在植物细胞壁中检测到了具有其他底物特异性的转糖基酶，但尚未评估其生物学功能。其他可能有助于细胞壁组装的细胞壁酶包括糖苷酶、果胶甲酯酶、果胶酰基转移酶和各种氧化酶。一些糖苷酶会去除半纤维素的侧链，从而增加半纤维素相互粘附和粘附在纤维素微纤维表面的趋势。正如我们在第 2.1 节中所述，果胶甲酯酶会去除阻断 HG 酸性基团的甲酯，从而增强 HG 形成 ~~Ca2~~+ 桥接凝胶网络的能力；在这种情况下，酶活性和自组装之间可能存在相互作用。过氧化物酶等氧化酶会催化细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物中酚基（酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）之间的交联。这种氧化交联也是木质素形成的基础，我们将在第 2.4 节中讨论这一点。		* '''酶介导的组装''' 酶还可以通过促进共价键的断裂和形成来引导细胞壁组装。酶介导的细胞壁组装的'''主要候选者是木葡聚糖内转葡糖基酶 (xyloglucan endotransglucosylase，XET)'''。这种酶属于一个大型酶家族，称为木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶 (XTH)，它有助于切断木葡聚糖的主链，并将切割的木葡聚糖的一端与受体木葡聚糖的自由端重新连接起来 (图 2.13)。这种转移反应将新合成的木葡聚糖整合到细胞壁中，从而可能增强细胞壁的强度。最近在植物细胞壁中检测到了具有其他底物特异性的转糖基酶，但尚未评估其生物学功能。其他可能有助于细胞壁组装的细胞壁酶包括糖苷酶、果胶甲酯酶、果胶酰基转移酶和各种氧化酶。一些糖苷酶会去除半纤维素的侧链，从而增加半纤维素相互粘附和粘附在纤维素微纤维表面的趋势。正如我们在第 2.1 节中所述，果胶甲酯酶会去除阻断 HG 酸性基团的甲酯，从而增强 HG 形成 Ca<sup>2+</sup>桥接凝胶网络的能力；在这种情况下，酶活性和自组装之间可能存在相互作用。过氧化物酶等氧化酶会催化细胞壁蛋白、果胶和其他细胞壁聚合物中酚基（酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）之间的交联。这种氧化交联也是木质素形成的基础，我们将在第 2.4 节中讨论这一点。

	== 2.3 细胞扩张机制 ==		== 2.3 细胞扩张机制 ==
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	这种整合过程对于表现出极快扩张的细胞（例如尖端生长的根毛和花粉管）可能特别重要。在尖端生长的快速生长细胞中，尖端生长的壁的表面积加倍，并在几分钟内移位到细胞的非扩张部分。这种壁扩张率比通常扩散生长的细胞中要高得多，扩散生长的细胞的增长率约为每小时 1% 到 10%。由于尖端生长的细胞扩张速度快，因此它们极易发生壁变薄和破裂。花粉管尖端生长的机械和细胞学模型已经提示了如何协调扩张和壁成分的添加以实现稳定的尖端生长。尽管弥散生长和尖端生长似乎是不同的生长模式，但两种类型的壁扩展必须具有类似的（如果不是完全相同的）聚合物整合、壁应力松弛和壁聚合物滑移过程。		这种整合过程对于表现出极快扩张的细胞（例如尖端生长的根毛和花粉管）可能特别重要。在尖端生长的快速生长细胞中，尖端生长的壁的表面积加倍，并在几分钟内移位到细胞的非扩张部分。这种壁扩张率比通常扩散生长的细胞中要高得多，扩散生长的细胞的增长率约为每小时 1% 到 10%。由于尖端生长的细胞扩张速度快，因此它们极易发生壁变薄和破裂。花粉管尖端生长的机械和细胞学模型已经提示了如何协调扩张和壁成分的添加以实现稳定的尖端生长。尽管弥散生长和尖端生长似乎是不同的生长模式，但两种类型的壁扩展必须具有类似的（如果不是完全相同的）聚合物整合、壁应力松弛和壁聚合物滑移过程。

	有迹象表明，细胞壁基质可以调节细胞扩展率。转基因改变果胶以增加或减少 HG 甲基化会导致拟南芥下胚轴细胞伸长率同时发生变化。还有与生长率变化一致的组织和细胞水平的 HG 甲基化模式。例如，在各向异性生长的下胚轴表皮细胞中，生长较慢的端壁具有更多的 ~~Ca2~~+ 交联果胶。改变基质特性如何影响细胞伸长率仍不清楚，但可能是通过直接和间接影响。直接地，基质力学的变化（可能通过基质水合的变化）可能会影响纤维素原纤维的移动能力。间接地，果胶甲基化的变化可能会改变细胞壁的孔隙度和电荷分布，这两者都可能影响对纤维素原纤维改性很重要的因素的移动性。		有迹象表明，细胞壁基质可以调节细胞扩展率。转基因改变果胶以增加或减少 HG 甲基化会导致拟南芥下胚轴细胞伸长率同时发生变化。还有与生长率变化一致的组织和细胞水平的 HG 甲基化模式。例如，在各向异性生长的下胚轴表皮细胞中，生长较慢的端壁具有更多的 Ca<sup>2+</sup> 交联果胶。改变基质特性如何影响细胞伸长率仍不清楚，但可能是通过直接和间接影响。直接地，基质力学的变化（可能通过基质水合的变化）可能会影响纤维素原纤维的移动能力。间接地，果胶甲基化的变化可能会改变细胞壁的孔隙度和电荷分布，这两者都可能影响对纤维素原纤维改性很重要的因素的移动性。

	许多内在和外在因素都会影响细胞壁扩张的速度。细胞类型和年龄是重要的发育因素。生长素、赤霉素和油菜素类固醇等激素也是如此，它们发出细胞何时何地生长的信号。光照和水分等环境条件也可能调节细胞扩张。这些内在和外在因素最有可能通过改变细胞壁松弛的方式来改变细胞扩张，从而使其产生不同的屈服（不可逆拉伸）。在这种情况下，我们谈论的是细胞壁的屈服特性'''yielding properties of the cell wall'''。然而，这些因素也可能改变膨压，这同样也会影响扩张率。细胞壁的屈服特性和膨压可能都在生长过程中受到调节，可能在不同程度上取决于所考虑的具体环境。		许多内在和外在因素都会影响细胞壁扩张的速度。细胞类型和年龄是重要的发育因素。生长素、赤霉素和油菜素类固醇等激素也是如此，它们发出细胞何时何地生长的信号。光照和水分等环境条件也可能调节细胞扩张。这些内在和外在因素最有可能通过改变细胞壁松弛的方式来改变细胞扩张，从而使其产生不同的屈服（不可逆拉伸）。在这种情况下，我们谈论的是细胞壁的屈服特性'''yielding properties of the cell wall'''。然而，这些因素也可能改变膨压，这同样也会影响扩张率。细胞壁的屈服特性和膨压可能都在生长过程中受到调节，可能在不同程度上取决于所考虑的具体环境。

第二章 细胞壁：结构，功能和其扩张 - 版本历史

多房棘球绦虫：​/* 2.1 植物细胞壁功能和结构概述 */

啊？：​校对和修改

2025年10月28日 (二) 13:36 啊？

对苯二甲酸二辛酯：​/* 植物细胞壁的结构和功能各不相同 */ （原本误放了2.5图的内容了）（汗）

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长河：​/* 初生细胞壁和次生细胞壁的成分不同 */

长河：​/* 植物细胞壁的结构和功能各不相同 */