第八章：骨骼系统Ⅱ：中轴骨骼 - 版本历史

2025年11月28日 (五) 16:30 长河

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	[[文件:脊比8-41.png\|居中\|缩略图\|图8.41鸟类脊柱。]]		[[文件:脊比8-41.png\|居中\|缩略图\|图8.41鸟类脊柱。]]
	骶骨后部有广泛的脊椎融合区域。众多的异体颈椎使头部具有很大的活动能力。椎间软骨或椎间盘由纤维结缔组织和液体组成，位于连续的椎骨之间。构成纤维结缔组织的各种胶原蛋白以抵抗张力和剪切力的方式排列。特别是在椎间盘的核心内有蛋白聚糖，这些蛋白质附着在特殊的碳水化合物链上。它们特殊的化学结构使它们具有结合水的特性，从而使其具有抵抗压缩力的功能。在水的浮力下，轴向柱主要用作压缩梁，抵抗运动过程中身体的伸缩，并将轴向肌肉力转化为横向游泳波动。鱼类的这些相同的横向波动被带到陆地上的早期四足动物中，作为陆地运动的早期基础。在陆地环境中，轴柱承担着额外的功能，即在没有水浮力帮助的情况下，将身体的重量悬浮在陆地表面上。四足动物的脊柱通常包含类似于人类工程结构（如桥梁）的设计元素，其中重量悬臂或悬挂在支撑柱（肢体）周围或之间。扭矩成为四足动物运动的一个特征，有利于四足动物出现脊椎的抗扭转特征，例如关节突。神经棘的高度和方向反映了它们作为杠杆的作用，将力量传递到椎体，从而移动或稳定脊柱。脊柱是区域化的，反映了功能需求。在鱼类中，脊柱的躯干和尾部区域相对未分化。它缺乏关节突。它不用于支撑身体的重量，而基本上用于肌肉支撑和附着，即一种压缩梁。在四足动物中，脊柱用于支撑身体本身，四肢提供运动的推进力，这些力通过脊柱传递到身体。早期四足动物的颈部区域因颅骨活动而分化，骶骨区域亦是如此，因臀部直接附着在轴向柱上。这些区域在爬行动物中更加明显，躯干后部可能出现肋骨缩小，从而产生腰椎或类腰椎区域。在哺乳动物中，基于脊柱垂直弯曲（参见横向）的运动伴随着明显的腰椎区域的出现。这为哺乳动物提供了五个不同的区域：颈部、胸部、腰部、骶骨和尾部。对于鸟类来说，空中运动的首要动态需求伴随着脊柱的融合和屈曲。骶骨（骶骨和相邻椎骨）与无名骨（髂骨、坐骨、骨盆）的融合在飞行时形成一个稳定、坚固的平台；多个异体颈椎在展开头部时恢复灵活性。总体而言，中轴骨骼及其肌肉有助于身体弯曲、储存弹性能量并传输由附肢（鳍或四肢）或尾部（水生）产生的运动有用力。相关肋骨有助于肺部通风。中轴骨骼还可以保持身体在重力作用下的稳定位置。脊柱的形状和功能与对其施加的静态和动态要求直接相关。反过来，这些又与它所服务的一般环境（水生或陆地）以及脊柱所涉及的运动类型有关。正如我们将在第9章中看到的那样，附肢骨骼的设计同样受到这些功能需求的影响。图8.42轴向柱的系统发育。轴向柱出现的图解总结说明了脊索在脊索动物进化中的早期和持续的重要性。神经弓和血管弓及其棘可能在系统发育的早期就已存在，但直到盾皮鱼才变得突出。脊椎c脊索在鲨鱼进化晚期、硬骨鱼进化晚期和四足动物中均有发现，脊索中心取代了大部分脊索，脊索仅构成椎间盘的核心。脊索，阴影部分；椎骨元素，白色。神经棘在甲胄鱼中的普遍存在尚不确定，因此用问号表示。		骶骨后部有广泛的脊椎融合区域。众多的异体颈椎使头部具有很大的活动能力。椎间软骨或椎间盘由纤维结缔组织和液体组成，位于连续的椎骨之间。构成纤维结缔组织的各种胶原蛋白以抵抗张力和剪切力的方式排列。特别是在椎间盘的核心内有蛋白聚糖，这些蛋白质附着在特殊的碳水化合物链上。它们特殊的化学结构使它们具有结合水的特性，从而使其具有抵抗压缩力的功能。在水的浮力下，轴向柱主要用作压缩梁，抵抗运动过程中身体的伸缩，并将轴向肌肉力转化为横向游泳波动。鱼类的这些相同的横向波动被带到陆地上的早期四足动物中，作为陆地运动的早期基础。在陆地环境中，轴柱承担着额外的功能，即在没有水浮力帮助的情况下，将身体的重量悬浮在陆地表面上。四足动物的脊柱通常包含类似于人类工程结构（如桥梁）的设计元素，其中重量悬臂或悬挂在支撑柱（肢体）周围或之间。扭矩成为四足动物运动的一个特征，有利于四足动物出现脊椎的抗扭转特征，例如关节突。神经棘的高度和方向反映了它们作为杠杆的作用，将力量传递到椎体，从而移动或稳定脊柱。脊柱是区域化的，反映了功能需求。在鱼类中，脊柱的躯干和尾部区域相对未分化。它缺乏关节突。它不用于支撑身体的重量，而基本上用于肌肉支撑和附着，即一种压缩梁。在四足动物中，脊柱用于支撑身体本身，四肢提供运动的推进力，这些力通过脊柱传递到身体。早期四足动物的颈部区域因颅骨活动而分化，骶骨区域亦是如此，因臀部直接附着在轴向柱上。这些区域在爬行动物中更加明显，躯干后部可能出现肋骨缩小，从而产生腰椎或类腰椎区域。在哺乳动物中，基于脊柱垂直弯曲（参见横向）的运动伴随着明显的腰椎区域的出现。这为哺乳动物提供了五个不同的区域：颈部、胸部、腰部、骶骨和尾部。对于鸟类来说，空中运动的首要动态需求伴随着脊柱的融合和屈曲。骶骨（骶骨和相邻椎骨）与无名骨（髂骨、坐骨、骨盆）的融合在飞行时形成一个稳定、坚固的平台；多个异体颈椎在展开头部时恢复灵活性。总体而言，中轴骨骼及其肌肉有助于身体弯曲、储存弹性能量并传输由附肢（鳍或四肢）或尾部（水生）产生的运动有用力。相关肋骨有助于肺部通风。中轴骨骼还可以保持身体在重力作用下的稳定位置。脊柱的形状和功能与对其施加的静态和动态要求直接相关。反过来，这些又与它所服务的一般环境（水生或陆地）以及脊柱所涉及的运动类型有关。正如我们将在第9章中看到的那样，附肢骨骼的设计同样受到这些功能需求的影响。图8.42轴向柱的系统发育。轴向柱出现的图解总结说明了脊索在脊索动物进化中的早期和持续的重要性。神经弓和血管弓及其棘可能在系统发育的早期就已存在，但直到盾皮鱼才变得突出。脊椎c脊索在鲨鱼进化晚期、硬骨鱼进化晚期和四足动物中均有发现，脊索中心取代了大部分脊索，脊索仅构成椎间盘的核心。脊索，阴影部分；椎骨元素，白色。神经棘在甲胄鱼中的普遍存在尚不确定，因此用问号表示。

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长河：/* 四足动物 */

2025-02-03T07:15:27Z

四足动物

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	=== 四足动物 ===		=== 四足动物 ===
	在四足动物的躯干和尾部，每个体节节链内部细分为离散的细胞层。在外侧，体节形成皮节；在皮节下方形成肌节；在两者的内侧形成骨节。在大多数四足动物中，间充质细胞流从这个内部骨节出发（图8.12a）。这些细胞向内迁移到中线，并沿着脊索两侧聚集，但尚未到达神经索两侧。这些到达的细胞流最初形成扩大的簇，称为围索环perichordalrings，沿脊索连续排列。椎间体或椎间盘最终会在这些环内出现。到达的间充质细胞凝聚以连接这些环，并形成或多或少连续的外壳或厚度不一的围索管，包裹脊索（图8.12b）接下来，随着间充质凝聚体沿着神经管两侧向上延伸，即未来的神经棘（图8.12c），并延伸至背突，即未来的神经弓，未来椎骨的大致轮廓便显现出来。椎间体或椎间盘在脊索管环内分化，从而勾勒出每个椎骨体节的边界。现在，每个椎骨的完整轮廓都可以辨认出来，间充质凝聚体已软骨化。骨形成是软骨原骨的，因此在大多数四足动物中，随后的骨化会取代这些软骨前体，产生成年的骨质椎骨。		在四足动物的躯干和尾部，每个体节节链内部细分为离散的细胞层。在外侧，体节形成皮节；在皮节下方形成肌节；在两者的内侧形成骨节。在大多数四足动物中，间充质细胞流从这个内部骨节出发（图8.12a）。这些细胞向内迁移到中线，并沿着脊索两侧聚集，但尚未到达神经索两侧。这些到达的细胞流最初形成扩大的簇，称为围索环perichordalrings，沿脊索连续排列。椎间体或椎间盘最终会在这些环内出现。到达的间充质细胞凝聚以连接这些环，并形成或多或少连续的外壳或厚度不一的围索管，包裹脊索（图8.12b）接下来，随着间充质凝聚体沿着神经管两侧向上延伸，即未来的神经棘（图8.12c），并延伸至背突，即未来的神经弓，未来椎骨的大致轮廓便显现出来。椎间体或椎间盘在脊索管环内分化，从而勾勒出每个椎骨体节的边界。现在，每个椎骨的完整轮廓都可以辨认出来，间充质凝聚体已软骨化。骨形成是软骨原骨的，因此在大多数四足动物中，随后的骨化会取代这些软骨前体，产生成年的骨质椎骨。
	[[文件:脊比8-12.png\|居中\|缩略图\|图8.12哺乳动物全身椎骨的发育。(a)单个体节的切片，旁边是神经管和脊索，显示其开始分化为皮节（皮肤）、肌节（轴向肌肉）和初级骨节（脊椎）。(b)初级骨节由体节内侧的细胞形成，这些细胞离开并向下流向脊索（实线箭头）。这些到达的细胞流形成次级骨节，此处表示为块，一半来自一个体节，另一半来自下一个相邻的体节。(c)到达的骨节细胞很快聚集成重复的脊索环，这些环相互接触，形成或多或少连续的脊索管。(d)脊索管的聚集细胞向上生长，围绕神经索，然后在其上方生长，形成神经弓和棘的轮廓。软骨化，通常随后骨化，产生成人骨脊椎。椎间盘在以前的脊索环内区分椎骨。]]		[[文件:脊比8-12.png\|居中\|缩略图\|图8.12哺乳动物全身椎骨的发育。(a)单个体节的切片，旁边是神经管和脊索，显示其开始分化为皮节（皮肤）、肌节（轴向肌肉）和初级骨节（脊椎）。(b)初级骨节由体节内侧的细胞形成，这些细胞离开并向下流向脊索（实线箭头）。这些到达的细胞流形成次级骨节，此处表示为块，一半来自一个体节，另一半来自下一个相邻的体节。(c)到达的骨节细胞很快聚集成重复的脊索环，这些环相互接触，形成或多或少连续的脊索管。(d)脊索管的聚集细胞向上生长，围绕神经索，然后在其上方生长，形成神经弓和棘的轮廓。软骨化，通常随后骨化，产生成人骨脊椎。椎间盘在以前的脊索环内区分椎骨。\|394x394像素]]
	请注意，最终产生轴向肌肉的肌节首先与体节对齐（b）。但随着重新分割的进行，次级骨节位于相邻的肌节之间（c、d）。这意味着由肌节形成的轴向肌肉穿过椎间关节，而不是附着在同一椎骨上，从而使肌肉发挥有用的作用。体节交替呈粉色和紫色，以帮助追踪它们对共用的次级骨节的贡献。请注意，骨椎骨不是直接或专门由其相邻的骨节一一形成的。相反，相邻骨节的两半融合，形成重新分割的骨节，从而产生基本椎骨（图8.12c）。当细胞从体节性的初级骨节流出，前往形成脊索管时，它们首先会在途中重组（图8.12a）。细胞重组的过程是这样的：一个骨节的尾部一半与另一个骨节的头部一半融合，形成重新分段的细胞块，即次级骨节。这些重组的细胞继续到达脊索，形成脊索管（图8.12b）。这提供了一种发育机制，通过该机制，骨节和其肌节最初彼此对齐，然后偏移或交错，最后分化成相应的椎骨和肌肉。因此，肌肉形成于相邻的椎骨之间，而不是同一椎骨内。这样，肌肉就可以在合适的功能位置作用于相邻的椎骨。如果一块肌肉只附着在一块椎骨上，那么这块肌肉当然就不会发挥任何重要的功能。脊神经在连续的椎骨之间萌发并生长。一些科学家研究了哺乳动物发育中的椎骨的连续切片，对发生重新分割的说法提出质疑。他们认为，细胞从原发性骨节直接斜向迁移到肌节之间的位置，而无需任何先前的重组。然而，实验胚胎学的结果支持这样的观点，'''即骨节确实经历了重新分割'''。之所以使用来自小鸡和鹌鹑的骨节细胞，是因为每种细胞在显微镜下都具有独特性，因此可以识别。在重新分割之前，在小鸡宿主中用来自鹌鹑供体的骨节手术替换了每隔一个骨节。然后允许正常发育。小鸡和鹌鹑细胞之间的明显差异使得我们能够确定每种细胞对最终椎骨的贡献。在这些实验中，单个椎骨包含鸡和鹌鹑细胞，这表明最初交替的鸡鹌鹑骨节在分化成椎骨之前确实重新分割。		请注意，最终产生轴向肌肉的肌节首先与体节对齐（b）。但随着重新分割的进行，次级骨节位于相邻的肌节之间（c、d）。这意味着由肌节形成的轴向肌肉穿过椎间关节，而不是附着在同一椎骨上，从而使肌肉发挥有用的作用。体节交替呈粉色和紫色，以帮助追踪它们对共用的次级骨节的贡献。请注意，骨椎骨不是直接或专门由其相邻的骨节一一形成的。相反，相邻骨节的两半融合，形成重新分割的骨节，从而产生基本椎骨（图8.12c）。当细胞从体节性的初级骨节流出，前往形成脊索管时，它们首先会在途中重组（图8.12a）。细胞重组的过程是这样的：一个骨节的尾部一半与另一个骨节的头部一半融合，形成重新分段的细胞块，即次级骨节。这些重组的细胞继续到达脊索，形成脊索管（图8.12b）。这提供了一种发育机制，通过该机制，骨节和其肌节最初彼此对齐，然后偏移或交错，最后分化成相应的椎骨和肌肉。因此，肌肉形成于相邻的椎骨之间，而不是同一椎骨内。这样，肌肉就可以在合适的功能位置作用于相邻的椎骨。如果一块肌肉只附着在一块椎骨上，那么这块肌肉当然就不会发挥任何重要的功能。脊神经在连续的椎骨之间萌发并生长。一些科学家研究了哺乳动物发育中的椎骨的连续切片，对发生重新分割的说法提出质疑。他们认为，细胞从原发性骨节直接斜向迁移到肌节之间的位置，而无需任何先前的重组。然而，实验胚胎学的结果支持这样的观点，'''即骨节确实经历了重新分割'''。之所以使用来自小鸡和鹌鹑的骨节细胞，是因为每种细胞在显微镜下都具有独特性，因此可以识别。在重新分割之前，在小鸡宿主中用来自鹌鹑供体的骨节手术替换了每隔一个骨节。然后允许正常发育。小鸡和鹌鹑细胞之间的明显差异使得我们能够确定每种细胞对最终椎骨的贡献。在这些实验中，单个椎骨包含鸡和鹌鹑细胞，这表明最初交替的鸡鹌鹑骨节在分化成椎骨之前确实重新分割。
	== 系统发育 ==		== 系统发育 ==

长河：/* 第8章骨骼系统：轴向骨骼 */

2025-02-03T07:12:52Z

第8章骨骼系统：轴向骨骼

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	~~= 第8章骨骼系统：轴向骨骼 =~~

	== 引言 ==		== 引言 ==

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长河：/* 早期四足动物 */

2025-01-08T01:01:36Z

早期四足动物

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长河：/* 肉鳍类 */

2025-01-08T00:31:15Z

肉鳍类

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长河：/* 原始鱼类 */

2025-01-08T00:22:48Z

原始鱼类

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	当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。		当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。
	[[文件:脊比8-15+17.png\|居中\|缩略图]]		[[文件:脊比8-15+17.png\|居中\|缩略图\|图8.15鲨鱼及其祖先的中轴骨骼。(a)古生代鲨鱼Cladoselache，其神经弓链大概骑在延伸到尾部的脊索上。(b)晚古生代的Ctenacanthus。(c)中生代的Hybodus。(d)现代鲨鱼Squalus。板鳃类的脊椎元素往往会增大，超过脊索成为现代形式中身体的主要机械支撑。来源：(ac)Carroll。图8.17弓鳍鱼Amiacalva的轴向骨骼。(ac)脊柱的代表性侧面切面。(d)躯干椎骨的横截面。请注意，骨化椎骨占主导地位。来源：Jarvik著。]]
			[[文件:脊比8-16.png\|居中\|缩略图\|图8.16辐鳍鱼躯干椎骨。(a)鲟鱼椎骨，侧面图。(b)硬骨鱼椎骨，侧面图。(c)硬骨鱼椎骨，横截面。来源：Jollie著。]]
			[[文件:脊比8-18.png\|居中\|缩略图\|图8.18硬骨鱼的双腔椎骨的功能。(a,b)游泳涉及由身体肌肉收缩引起的脊柱侧屈的发展。(c)轴向负荷下的椎骨链s.即使在速度达到最大爆发力时，骨化的椎骨也足够坚固，可以承受最大的压缩负荷。（d）弯曲时，椎骨链可能会弯曲并失效。（e）坚固的椎间韧带可以抵抗弯曲，使脊柱恢复刚度。来源：基于J.Laerm，1976年的研究。]]
	图8.15鲨鱼及其祖先的中轴骨骼。(a)古生代鲨鱼Cladoselache，其神经弓链大概骑在延伸到尾部的脊索上。(b)晚古生代的Ctenacanthus。(c)中生代的Hybodus。(d)现代鲨鱼Squalus。板鳃类的脊椎元素往往会增大，超过脊索成为现代形式中身体的主要机械支撑。来源：(ac)~~Carroll。~~		[[文件:脊比8-19.png\|居中\|缩略图\|图8.19鱼的尾鳍。（a）鲟鱼。（b）多鳍金枪鱼。（c）弓鳍鱼。注意脊柱的位置和剩余脊索的状况。每个图的右侧显示了通向同尾尾的序列。来源：Kent之后。]]


	图8.16辐鳍鱼躯干椎骨。(a)鲟鱼椎骨，侧面图。(b)硬骨鱼椎骨，侧面图。(c)硬骨鱼椎骨，横截面。来源：Jollie著。


	图8.~~17弓鳍鱼Amiacalva的轴向骨骼。(ac)脊柱的代表性侧面切面。(d)躯干椎骨的横截面。请注意，骨化椎骨占主导地位。来源：Jarvik著。~~


	图8.18硬骨鱼的双腔椎骨的功能。(a,b)游泳涉及由身体肌肉收缩引起的脊柱侧屈的发展。(c)轴向负荷下的椎骨链s.即使在速度达到最大爆发力时，骨化的椎骨也足够坚固，可以承受最大的压缩负荷。（d）弯曲时，椎骨链可能会弯曲并失效。（e）坚固的椎间韧带可以抵抗弯曲，使脊柱恢复刚度。来源：基于J.Laerm，1976年的研究。


	图8.19鱼的尾鳍。（a）鲟鱼。（b）多鳍金枪鱼。（c）弓鳍鱼。注意脊柱的位置和剩余脊索的状况。每个图的右侧显示了通向同尾尾的序列。来源：Kent之后。


	图8.20尾部力量的产生。（a）从侧面和上方看杰克逊港鲨的尾巴，沿箭头方向移动。脊柱延伸到背叶。粗黑线表示坚硬的边缘，引导着落在后面的叶片较柔韧的部分。由于这种弯曲，背叶产生较大的向上力，而其腹叶产生较小的向下分量。（b）如果没有腹叶，推力会与身体轴线形成更大的角度（）。完整尾巴（顶部）和去除腹叶的尾巴（底部）的合力。来源：改编自J.R.Simons，1970年。		图8.20尾部力量的产生。（a）从侧面和上方看杰克逊港鲨的尾巴，沿箭头方向移动。脊柱延伸到背叶。粗黑线表示坚硬的边缘，引导着落在后面的叶片较柔韧的部分。由于这种弯曲，背叶产生较大的向上力，而其腹叶产生较小的向下分量。（b）如果没有腹叶，推力会与身体轴线形成更大的角度（）。完整尾巴（顶部）和去除腹叶的尾巴（底部）的合力。来源：改编自J.R.Simons，1970年。

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	===== 肉鳍类 =====		===== 肉鳍类 =====
	脊索继续充当肉鳍类中轴骨骼的主要支撑元素，包括早期四足动物祖先的rhipidistian。在现存的肉鳍类中，脊柱可能是rudimentary的和软骨质的（图8.21a、b）。然而，在许多早期物种中，例如rhipidistian，脊椎元素通常已骨化并呈现一种rhachitomous type of aspidospondyly，其中每个椎骨由三个独立的椎元素组成：神经弓、环状或新月形间椎体和成对的侧椎体（图8.22a）。在尾部，间椎体扩展为连续的脉弓和脉棘。尽管在某些细节上有所不同，但许多早期的脊椎类动物都出现了aspidospondylous状态，包括Eusthenopteron（来自泥盆纪晚期）和Osteolepis（来自泥盆纪中期）。在这些早期rhipidistians的尾部，每个aspidospondylous椎骨都包括小的成对的侧椎体以及背（神经）和腹（血管）弓。在躯干区域，血管弓减小，其基部扩展为明显的椎间盘（图8.22b、c）。肌隔标志着早期胚胎体节的边界，并在成年时从内侧附着于神经弓和间椎体。在后期且通常较大的rhipidistians中，中央元素的融合产生了一种衍生的aspidospondylous状态，其中每个体节由一个环状骨骼的椎体组成，神经弓可能与该椎体融合，也可能没有。		脊索继续充当肉鳍类中轴骨骼的主要支撑元素，包括早期四足动物祖先的rhipidistian。在现存的肉鳍类中，脊柱可能是rudimentary的和软骨质的（图8.21a、b）。然而，在许多早期物种中，例如rhipidistian，脊椎元素通常已骨化并呈现一种rhachitomous type of aspidospondyly，其中每个椎骨由三个独立的椎元素组成：神经弓、环状或新月形间椎体和成对的侧椎体（图8.22a）。在尾部，间椎体扩展为连续的脉弓和脉棘。尽管在某些细节上有所不同，但许多早期的脊椎类动物都出现了aspidospondylous状态，包括Eusthenopteron（来自泥盆纪晚期）和Osteolepis（来自泥盆纪中期）。在这些早期rhipidistians的尾部，每个aspidospondylous椎骨都包括小的成对的侧椎体以及背（神经）和腹（血管）弓。在躯干区域，血管弓减小，其基部扩展为明显的椎间盘（图8.22b、c）。肌隔标志着早期胚胎体节的边界，并在成年时从内侧附着于神经弓和间椎体。在后期且通常较大的rhipidistians中，中央元素的融合产生了一种衍生的aspidospondylous状态，其中每个体节由一个环状骨骼的椎体组成，神经弓可能与该椎体融合，也可能没有。
			[[文件:脊比8-21.png\|居中\|缩略图]]

长河：/* 原始鱼类 */

2025-01-08T00:10:34Z

原始鱼类

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	===== 原始鱼类 =====		===== 原始鱼类 =====
	在大多数盾皮鱼和棘鱼中，轴向骨骼由突出的脊索组成。没有椎体的证据，虽然通常存在背弓和腹弓。一些盾皮鱼保留了突出的脊索支撑骨化的神经弓和血管弓的证据（图8.14a）。大多数棘鱼的化石印记也显示出骨化一系列神经弓和血管弓的清晰证据（图8.14b）。这些弓骑在突出的脊索上。在原始软骨鱼类中，突出的脊索提供轴向支撑（图8.15ac）；脊柱仅由软骨神经弓和血管弓表示。然而，在高级鲨鱼中，这些脊椎元素扩大成为身体轴线的主要结构元素，而脊索仅作为封闭在椎体内的收缩元素而存在（图8.15d）。在古鲨鱼中，脊索没有收缩并从头骨延伸到尾尖。一系列神经棘沿着脊索背部排列，腹侧血管弓伴随脊索进入躯干和尾部区域。		在大多数盾皮鱼和棘鱼中，轴向骨骼由突出的脊索组成。没有椎体的证据，虽然通常存在背弓和腹弓。一些盾皮鱼保留了突出的脊索支撑骨化的神经弓和血管弓的证据（图8.14a）。大多数棘鱼的化石印记也显示出骨化一系列神经弓和血管弓的清晰证据（图8.14b）。这些弓骑在突出的脊索上。在原始软骨鱼类中，突出的脊索提供轴向支撑（图8.15ac）；脊柱仅由软骨神经弓和血管弓表示。然而，在高级鲨鱼中，这些脊椎元素扩大成为身体轴线的主要结构元素，而脊索仅作为封闭在椎体内的收缩元素而存在（图8.15d）。在古鲨鱼中，脊索没有收缩并从头骨延伸到尾尖。一系列神经棘沿着脊索背部排列，腹侧血管弓伴随脊索进入躯干和尾部区域。
			[[文件:脊比8-14.png\|居中\|缩略图\|图8.14原始鱼类的轴向骨骼。(a)盾皮鱼Coccosteus，具有突出的脊索支撑背部和腹部的脊椎元素。(b)棘鱼Acanthodes，具有神经弓和血管弓，大概骑在脊索上。来源：根据Moy-Thomas和Miles。]]

	图8.14原始鱼类的轴向骨骼。(a)盾皮鱼Coccosteus，具有突出的脊索支撑背部和腹部的脊椎元素。(b)棘鱼Acanthodes，具有神经弓和血管弓，大概骑在脊索上。来源：根据Moy-Thomas和Miles。


	现存的原始硬骨鱼，如鲟鱼和匙吻鲟，其脊柱未骨化，这可能是继发性的，但每个体节都存在几块脊椎骨（图8.16a）。在进化程度更高的硬骨鱼中，如弓鳍鱼（图8.17ad）和硬骨鱼（图8.16b、c），脊柱通常已骨化，其椎体更突出，取代脊索成为身体的主要机械支撑。神经棘和肋骨变得更加发达，附属骨质元素也变得更加发达，有助于在内部稳定一些不成对的鳍。		现存的原始硬骨鱼，如鲟鱼和匙吻鲟，其脊柱未骨化，这可能是继发性的，但每个体节都存在几块脊椎骨（图8.16a）。在进化程度更高的硬骨鱼中，如弓鳍鱼（图8.17ad）和硬骨鱼（图8.16b、c），脊柱通常已骨化，其椎体更突出，取代脊索成为身体的主要机械支撑。神经棘和肋骨变得更加发达，附属骨质元素也变得更加发达，有助于在内部稳定一些不成对的鳍。

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	当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。		当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。
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第八章：骨骼系统Ⅱ：中轴骨骼 - 版本历史

2025年11月28日 (五) 16:30 长河

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