第八章厚壁组织 - 版本历史

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	纤维和一些石细胞的长期顶端侵入生长使得这些细胞壁的次生加厚成为一个相当复杂的现象。如前所述，次生壁通常在初生壁停止扩展后在其上发育（'''第4章'''）。在侵入生长的纤维和石细胞中，细胞的较老部分停止生长，而顶端继续伸长。细胞的较老部分（通常是中部部分）在尖端生长完成之前开始形成次生壁层。从细胞的中部部分开始，次生加厚向尖端推进，并在尖端停止生长后完成。		纤维和一些石细胞的长期顶端侵入生长使得这些细胞壁的次生加厚成为一个相当复杂的现象。如前所述，次生壁通常在初生壁停止扩展后在其上发育（'''第4章'''）。在侵入生长的纤维和石细胞中，细胞的较老部分停止生长，而顶端继续伸长。细胞的较老部分（通常是中部部分）在尖端生长完成之前开始形成次生壁层。从细胞的中部部分开始，次生加厚向尖端推进，并在尖端停止生长后完成。

	在苎麻（''Boehmeria nivea''）快速生长的茎中，较长的初生韧皮部纤维（40-55厘米）在其扩大的后期阶段延伸通过已经停止伸长的节间（Aldaba，1927）。这些纤维的长度增加（最初约为20微米）约为2,500,000%，这一渐进过程显然需要数月才能完成。次生壁的形成从细胞的基部开始，并继续向上向伸长的尖端推进，形成一系列同心层。当纤维完成其伸长时，内管状壁层继续向上生长，在连续的间隔中到达细胞的尖端。		在苎麻（''Boehmeria nivea''）快速生长的茎中，较长的初生韧皮部纤维（40-55厘米）在其扩大的后期阶段延伸通过已经停止伸长的节间（Aldaba，1927）。这些纤维的长度增加了（最初约为20微米）约25000倍，这一渐进过程显然需要数月才能完成。次生壁的形成从细胞的基部开始，并继续向上向伸长的尖端推进，形成一系列同心层。当纤维完成其伸长时，内部的管状细胞壁层继续向上生长，在连续的间隔中到达细胞的尖端。

	~~石细胞（sclereids）要么直接起源于早期分化为石细胞的细胞，要么通过普通薄壁细胞（parenchyma cells）的晚期硬化（sclerosis）形成。在~~''Mouriria huberi''叶片中，末端石细胞的原基（primordia）或起始细胞（initials）在叶肉（mesophyll）中出现细胞间隙之前和小叶脉完全处于原形成层（procambial）阶段时就已经明显可见（Foster, ~~1947）。它们起源于与原形成层束相同的细胞层。~~''Monstera''~~气生根的毛状石细胞（trichosclereids）由皮层细胞（cortical cells）中通过不等、极化的分裂早期分离出来的细胞发育而来（Bloch~~, ~~1946）。相比之下，~~''Osmanthus''~~叶片的石细胞在叶片长到5~~-~~6厘米时才首次显现，此时叶片已接近其全长的一半（图8~~.17; Griffith 1968）。在这个阶段，主要叶脉的木质部和韧皮部的大部分已经成熟，与叶脉相关的纤维可以区分，但没有明显的加厚。次生韧皮部（secondary phloem）中薄壁细胞的硬化通常发生在非传导韧皮部（nonconducting phloem）中，即不再参与长距离运输的韧皮部部分（'''第14章'''; Esau, 1969; Nanko, 1979）。例如，在栎属（''Quercus''~~）中，石细胞在几年生的韧皮部中分化，首先出现在射线（rays）中，随后出现在扩张组织（dilatation~~ tissue）（参与树皮周长增加的组织）中，形成大小不一的簇。在一些木本被子植物的非传导韧皮部中，纤维状石细胞（fiber-sclereids）由纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma ~~cells）或薄壁束的单个细胞发育而来。~~''Pyrus communis''~~（Evert~~, ~~1961）和~~''Pyrus ~~malus~~''（''~~Malus domestica~~''）（Evert, 1963）次生韧皮部中的纤维状石细胞起源于从维管形成层（vascular cambium）衍生出来的薄壁束，在第二个生长季形成。此时，束中的单个细胞经历强烈的侵入生长（intrusive growth），然后形成次生壁（secondary walls）。在''~~Pereskia~~''（仙人掌科Cactaceae）的非传导次生韧皮部中，一些具有多层次生壁的石细胞被隔膜（septa）分隔成多个小室，每个小室都分化成一个具有多层次生壁的石细胞（图8.6B; Bailey, ~~1961）。这种石细胞让人联想到竹子中的分隔纤维（septate fibers）（Parameswaran~~ and Liese, 1977）。		石细胞要么直接起源于早期分化为石细胞的细胞，要么通过普通薄壁细胞的晚期硬化（sclerosis）形成。在''Mouriria huberi'' <sup>1</sup> 叶片中，末端石细胞的原基或起始细胞（initials）在叶肉中出现细胞间隙之前和小叶脉还完全处于原形成层阶段时就已经明显可见（Foster, 1947）。它们起源于与原形成层束相同的细胞层。龟背竹属（''Monstera''）气生根的毛状石细胞（trichosclereids）由皮层细胞（cortical cells）通过不等与极化分裂分离出来的细胞发育而来（Bloch, 1946）。相比之下，木樨属（''Osmanthus'' ）叶片的石细胞在叶片长到5-6厘米时才首次显现，此时叶片已接近其全长的一半（'''图8.17'''; Griffith 1968）。在这个阶段，主要叶脉的大部分木质部和韧皮部已经成熟，与叶脉相连的纤维可以被辨认出来，但没有明显的加厚。次生韧皮部中薄壁细胞的硬化通常发生在非传导性韧皮部中，即不再参与长距离运输的韧皮部部分（'''第14章'''; Esau, 1969; Nanko, 1979）。例如，在栎属（''Quercus''）中，石细胞在几年生的韧皮部中分化，首先出现在射线中，随后出现在扩张组织（dilatation tissue）（参与树皮周长增加的组织）中，形成大小不一的簇。在一些木本被子植物的非传导韧皮部中，纤维状石细胞（fiber-sclereids）由纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cells）或薄壁细胞束的单个细胞发育而来。在西洋梨（''Pyrus communis''）（Evert, 1961）和苹果（''Pyrus malus；Malus domestica''）（Evert, 1963）次生韧皮部中，纤维状石细胞起源于从维管形成层衍生出来的薄壁细胞束，在第二个生长季形成。此时，束中的单个细胞经历强烈的侵入生长，然后形成次生壁。在木麒麟属 ''Pereskia''（仙人掌科，Cactaceae）的非传导次生韧皮部中，一些具有多层次生壁的石细胞被隔膜分隔成多个小室，每个小室都分化成一个具有多层次生壁的石细胞（'''图8.6B'''; Bailey, 1961）。这种石细胞让人联想到竹子中的分隔纤维（Parameswaran and Liese, 1977）。

			<small>*<sup>1</sup>''Mouriria huberi'' 的正名应为''Mouriri huberi；''<sup>2</sup>本段中苹果的两个拉丁名均为异名，现正名为''Malus pumila''。</small>
	[[文件:E-8.16.png\|缩略图\|图8.16 ''Sparmannia*''（椴树科）次生韧皮部和木质部中纤维的发育，如茎的横切面（A）和径向纵切面（B）所示。在A中，I-IV是轴向（纵向）系统中的细胞列。这些细胞列与射线交替排列。靠近形成层的韧皮部和木质部尚未成熟。成熟的木质部具有次生壁。在成熟的韧皮部中，点状的伴细胞可辅助识别筛管分子；次生壁则标志着纤维。斜线标注的细胞是幼嫩纤维细胞的中间部分。它们伴随着一些小细胞，这些小细胞大多是侵入性生长的纤维尖端。木质部一侧的交叉阴影细胞是木质部纤维的侵入性生长尖端。B中，木质部纤维在形成层区域的两侧延伸。（来自Esau, 1977；改编自Schoch-Bodmer和Huber, 1946。）]]		[[文件:E-8.16.png\|缩略图\|图8.16 ''Sparmannia*''（椴树科）次生韧皮部和木质部中纤维的发育，如茎的横切面（A）和径向纵切面（B）所示。在A中，I-IV是轴向（纵向）系统中的细胞列。这些细胞列与射线交替排列。靠近形成层的韧皮部和木质部尚未成熟。成熟的木质部具有次生壁。在成熟的韧皮部中，点状的伴细胞可辅助识别筛管分子；次生壁则标志着纤维。斜线标注的细胞是幼嫩纤维细胞的中间部分。它们伴随着一些小细胞，这些小细胞大多是侵入性生长的纤维尖端。木质部一侧的交叉阴影细胞是木质部纤维的侵入性生长尖端。B中，木质部纤维在形成层区域的两侧延伸。（来自Esau, 1977；改编自Schoch-Bodmer和Huber, 1946。）]]
	石细胞原基在外观上可能与邻近的薄壁细胞没有区别。通常，异形石细胞（idioblastic sclereids）的原基可以通过其大而明显的细胞核与邻近细胞区分开来，并且通常致密的细胞质（Boyd等, 1982; Heide-Jørgensen, 1990）。		[[文件:E-8.17.png\|缩略图\|图8.17 木樨 ''Osmanthus fragrans''（木犀科）叶片中石细胞的发育。A–C，分化中的石细胞，由大细胞核和沿细胞壁的点表示；D，成熟的石细胞，由交叉阴影表示次生细胞壁。在所有图中，叶肉和表皮细胞用圆圈或椭圆形标记。栅栏组织特有的狭窄细胞间隙已被省略。A，未来的石细胞象征性地表示；它尚未从其他栅栏细胞中分化出来（绘自长23毫米时的原基）。B，幼嫩的石细胞已延伸至栅栏层之外（叶片约5.5厘米长）。C，两个幼嫩的石细胞通过海绵状叶肉生长到达下表皮（叶片10-12厘米长）。石细胞的扩大涉及协调生长和顶端侵入性生长。叶片厚度在石细胞发生后翻倍；因此，石细胞的部分生长与栅栏组织同步发生。然而，分支和与海绵状叶肉接触的壁部分的生长涉及顶端侵入性生长。这些石细胞中次生壁的沉积是均匀且迅速的，直到叶片达到完全大小时才发生。D，成熟的石细胞有一些分支与表皮平行延伸，另一些则伸入细胞间隙。次生壁中的纹孔位于石细胞在生长过程中不与相邻细胞断开连接的部分。（来自Esau, 1977；改编自Griffith, 1968。）]]
			石细胞原基在外观上可能与邻近的薄壁细胞没有区别。通常，异形石细胞的原基可以通过其大而明显的细胞核并且通常致密的细胞质，与其他细胞区分开来（Boyd等, 1982; Heide-Jørgensen, 1990）。
	~~❙ 控制纤维和石细胞发育的因素~~

	控制纤维和石细胞发育的因素已成为众多实验研究的对象。Sachs（1972）和Aloni（1976, 1978）的研究表明，纤维束的发育依赖于幼叶原基产生的刺激。在''Pisum sativum''中，早期移除原基会阻止纤维分化；实验性地改变叶片的位置也会改变纤维束的位置（Sachs, 1972）。''Pisum''研究的结果在''Coleus''中得到了证实，其中还表明初生韧皮部纤维的诱导是一个

	图8.17		== 控制纤维和石细胞发育的因素 ==
			控制纤维和石细胞发育的因素已成为众多实验研究的对象。Sachs（1972）和Aloni（1976, 1978）的研究表明，纤维束的发育依赖于幼叶原基产生的诱导物。在豌豆（''Pisum sativum''）中，早期移除原基会阻止纤维分化；实验性地改变叶片的位置也会改变纤维束的位置（Sachs, 1972）。豌豆属研究的结果在鞘蕊花属（''Coleus''，属唇形科）中得到了证实，其中还表明初生韧皮部纤维的诱导是一个严格极性的过程，从叶片向下到根部（Aloni, 1976, 1978）。此外，研究表明，叶片对鞘蕊花属初生韧皮部纤维分化的影响可以通过外源施用生长素（auxin, IAA）与赤霉素（gibberellin, GA<sub>3</sub>）的组合来替代（Aloni, 1979）。单独施用IAA仅诱导少量纤维的分化；单独施用GA<sub>3</sub>对纤维分化没有影响。当两种激素以不同组合施用时，高浓度的IAA刺激了厚壁纤维的快速分化，而高浓度的GA<sub>3</sub>则导致长而薄壁的纤维形成。这两种激素也是杨属（''Populus''）次生木质部纤维发育所必需的（Digby and Wareing, 1966）。源自根部的细胞分裂素（cytokinin）似乎也在次生木质部纤维的发育中起到调节作用（Aloni, 1982; Saks et al., 1984）。

	''~~Osmanthus fragrans~~''（木犀科）叶片中石细胞的发育。A–C，分化的石细胞，由大核和沿壁的点表示；D，成熟的石细胞，由交叉阴影的次生壁表示。在所有图中，叶肉和表皮细胞用圆圈或椭圆形标记。栅栏组织特有的狭窄细胞间隙已被省略。A，未来的石细胞象征性地表示；它尚未从其他栅栏细胞中分化出来（来自23毫米长的原基的绘图）。B，幼嫩的石细胞已延伸至栅栏层之外（叶片约5.5厘米长）。C，两个幼嫩的石细胞通过海绵状叶肉生长到达下表皮（叶片10-12厘米长）。石细胞的扩大涉及协调生长和顶端侵入性生长。叶片厚度在石细胞启动后翻倍；因此，石细胞的部分生长与栅栏组织同步发生。然而，分支和与海绵状叶肉接触的壁部分的生长涉及顶端侵入性生长。这些石细胞中次生壁的沉积是均匀且迅速的，直到叶片达到完全大小时才发生。D，成熟的石细胞有一些分支与表皮平行延伸，另一些则伸入细胞间隙。次生壁中的纹孔位于石细胞在生长过程中不与相邻细胞断开连接的部分。（来自Esau, ~~1977；改编自Griffith~~, ~~1968。）~~		已发现几种影响花序茎束间区域纤维发育的拟南芥属（''Arabidopsis''）突变体（Turner and Somerville, 1997; Zhong et al., 1997; Turner and Hall, 2000; Burk et al., 2001）。特别引人注目的是''interfascicular fiberless1 （ifl1）''突变体，其中束间（木质部外）纤维未能发育（Zhong et al., 1997），这表明''INTERFASCICULAR FIBERLESS1 （IFL1）''基因（被发现与''REVOLUTA （REV）''基因相同，Ratcliffe et al., 2000）对于束间纤维的正常分化至关重要。它也是次生木质部正常发育所必需的。''IFL1/REV''基因在纤维分化的束间区域以及维管区域中表达（Zhong and Ye, 1999）。生长素极性运输的测定显示，''ifl1''突变体中沿花序茎的生长素流动显著减少。此外，生长素运输抑制剂改变了野生型植物花序茎中束间纤维的正常分化（Zhong and Ye, 2001）。''ifl1''突变体中生长素极性流动减少与纤维分化改变之间的明显相关性表明，''IFL1/REV''基因可能参与控制沿束间区域的生长素流动。另一项实验研究的结果（Little et al., 2002）清楚地表明，改变生长素供应后，拟南芥花序茎中束间纤维的壁增厚和木质化需要IAA。

	~~严格极性的，从叶片向根部方向向下（Aloni, 1976, 1978）。此外，研究表明，叶片对~~''~~Coleus~~''<~~nowiki~~>初生韧皮部纤维分化的影响可以通过外源施用生长素（auxin, IAA）与赤霉素（gibberellin, {\bf G A}_{3}）的组合来替代（Aloni, 1979）。单独施用IAA仅诱导少量纤维的分化；单独施用\mathbf{GA_{3}}对纤维分化没有影响。当两种激素以不同组合施用时，高浓度的IAA刺激了厚壁纤维的快速分化，而高浓度的\mathbf{GA}_{3}则导致长而薄壁的纤维形成。这两种激素也是</~~nowiki~~>''~~Populus~~''~~次生木质部纤维发育所必需的（Digby and Wareing~~, ~~1966）。源自根部的细胞分裂素（cytokinin）似乎也在次生木质部纤维的发育中起到调节作用（Aloni, 1982; Saks et al~~.~~, 1984）。~~		在叶片（山茶，''Camellia japonica''，Foard，1959；''Magnolia thamnodes<sup>1</sup>''，''Talauma villosa<sup>2</sup>''，Tucker，1975）中进行切割（这些叶片通常具有叶缘石细胞）后诱导了石细胞沿“新”边缘的分化。当双子叶植物茎的厚壁组织圆柱体因节间一侧被切割而中断时，圆柱体的连续性通过伤口愈伤组织（wound callus）内石细胞的分化得以恢复（Warren Wilson等，1983）。这些实验的结果被解释为石细胞发育的位置控制（positional control）的证据。在叶片中，通常会成为专门进行光合作用的叶肉细胞的细胞，当被带到边缘附近时，被诱导发育成石细胞。在茎中，再生的石细胞的排列往往反映了未受伤茎中原始厚壁组织（主要是或大部分是纤维）圆柱体的结构。对激素因素的研究表明，叶片中的生长素水平影响石细胞的发育（Al-Talib和Torrey，1961；Rao, A. N.和Singarayar，1968）。当生长素浓度高时，发育受到抑制，而在低浓度生长素下，细胞壁保持薄且不木质化。有趣的是，通过移除正在发育的花序，诱导了拟南芥（''Arabidopsis thaliana''）髓部中石细胞的分化（Lev-Yadun，1997）。成熟对照植物的髓部没有石细胞。

	已发现几种影响花序茎束间区域纤维发育的''Arabidopsis''突变体（Turner and Somerville, 1997; Zhong et al., 1997; Turner and Hall, 2000; Burk et al., 2001）。特别引人注目的是''interfascicular fiberless1 （ifl1）''~~突变体，其中束间（木质部外）纤维未能发育（Zhong et al., 1997），这表明~~''INTERFASCICULAR FIBERLESS1 （IFL1）''基因（被发现与''REVOLUTA （REV）''基因相同，Ratcliffe et al., 2000）对于束间纤维的正常分化至关重要。它也是次生木质部正常发育所必需的。''IFL1/~~REV~~''~~基因在纤维分化的束间区域以及维管区域中表达（Zhong and Ye, 1999）。生长素极性运输的测定显示，~~''ifl1''突变体中沿花序茎的生长素流动显著减少。此外，生长素运输抑制剂改变了野生型植物花序茎中束间纤维的正常分化（Zhong and Ye, 2001）。''ifl1''突变体中生长素极性流动减少与纤维分化改变之间的明显相关性表明，''IFL1/REV''基因可能参与控制沿束间区域的生长素流动。另一项实验研究的结果（Little et al., 2002）清楚地表明，改变生长素供应后，''Arabidopsis''花序茎中束间纤维的壁增厚和木质化需要IAA。		<small>*<sup>1</sup>其正名应为''Magnolia liliifera''，中名为黄花玉兰；<sup>2</sup>其正名应为''Magnolia villosa''。</small>

	在叶片（''Camellia japonica''，Foard，1959；''Magnolia thamnodes''，''Talauma villosa''，Tucker，1975）中进行切割，这些叶片通常具有边缘石细胞（sclereids），切割后诱导了石细胞沿“新”边缘的分化。当双子叶植物茎的厚壁组织（sclerenchyma）圆柱体因节间一侧被切割而中断时，圆柱体的连续性通过伤口愈伤组织（wound callus）内石细胞的分化得以恢复（Warren Wilson等，1983）。这些实验的结果被解释为石细胞发育的位置控制（positional control）的证据。在叶片中，通常会成为专门进行光合作用的叶肉细胞（mesophyll cells）的细胞，当被带到边缘附近时，被诱导发育成石细胞。在茎中，再生的石细胞的排列往往反映了未受伤茎中原始厚壁组织（主要是或大部分是纤维）圆柱体的结构。对激素因素的研究表明，叶片中的生长素（auxin）水平影响石细胞的发育（Al-Talib和Torrey，1961；Rao, A. N.和Singarayar，1968）。当生长素浓度高时，发育受到抑制，而在低浓度生长素下，细胞壁保持薄且不木质化（lignified）。有趣的是，通过移除正在发育的花序，诱导了拟南芥（''Arabidopsis thaliana''）髓部（pith）中石细胞的分化（Lev-Yadun，1997）。成熟对照植物的髓部没有石细胞。		施工完成（^w^）

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	在叶片（''Camellia japonica''，Foard，1959；''Magnolia thamnodes''，''Talauma villosa''，Tucker，1975）中进行切割，这些叶片通常具有边缘石细胞（sclereids），切割后诱导了石细胞沿“新”边缘的分化。当双子叶植物茎的厚壁组织（sclerenchyma）圆柱体因节间一侧被切割而中断时，圆柱体的连续性通过伤口愈伤组织（wound callus）内石细胞的分化得以恢复（Warren Wilson等，1983）。这些实验的结果被解释为石细胞发育的位置控制（positional control）的证据。在叶片中，通常会成为专门进行光合作用的叶肉细胞（mesophyll cells）的细胞，当被带到边缘附近时，被诱导发育成石细胞。在茎中，再生的石细胞的排列往往反映了未受伤茎中原始厚壁组织（主要是或大部分是纤维）圆柱体的结构。对激素因素的研究表明，叶片中的生长素（auxin）水平影响石细胞的发育（Al-Talib和Torrey，1961；Rao, A. N.和Singarayar，1968）。当生长素浓度高时，发育受到抑制，而在低浓度生长素下，细胞壁保持薄且不木质化（lignified）。有趣的是，通过移除正在发育的花序，诱导了拟南芥（''Arabidopsis thaliana''）髓部（pith）中石细胞的分化（Lev-Yadun，1997）。成熟对照植物的髓部没有石细胞。		在叶片（''Camellia japonica''，Foard，1959；''Magnolia thamnodes''，''Talauma villosa''，Tucker，1975）中进行切割，这些叶片通常具有边缘石细胞（sclereids），切割后诱导了石细胞沿“新”边缘的分化。当双子叶植物茎的厚壁组织（sclerenchyma）圆柱体因节间一侧被切割而中断时，圆柱体的连续性通过伤口愈伤组织（wound callus）内石细胞的分化得以恢复（Warren Wilson等，1983）。这些实验的结果被解释为石细胞发育的位置控制（positional control）的证据。在叶片中，通常会成为专门进行光合作用的叶肉细胞（mesophyll cells）的细胞，当被带到边缘附近时，被诱导发育成石细胞。在茎中，再生的石细胞的排列往往反映了未受伤茎中原始厚壁组织（主要是或大部分是纤维）圆柱体的结构。对激素因素的研究表明，叶片中的生长素（auxin）水平影响石细胞的发育（Al-Talib和Torrey，1961；Rao, A. N.和Singarayar，1968）。当生长素浓度高时，发育受到抑制，而在低浓度生长素下，细胞壁保持薄且不木质化（lignified）。有趣的是，通过移除正在发育的花序，诱导了拟南芥（''Arabidopsis thaliana''）髓部（pith）中石细胞的分化（Lev-Yadun，1997）。成熟对照植物的髓部没有石细胞。

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2025年7月31日 (四) 03:47 Imagine

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	一些初生的木质部外纤维达到极大的长度并不仅仅是协调生长的结果。稍后，纤维原基通过'''侵入生长（intrusive growth）'''获得额外的长度（'''第5章'''）。在侵入生长过程中，伸长的细胞在其顶端生长（'''顶端侵入生长，apical intrusive growth'''），通常在两端穿过其他细胞的细胞壁之间。在伸长过程中，由于重复的核分裂而没有形成新的细胞壁，纤维可能变成多核的。这种情况在初生的韧皮部纤维中尤为明显。当纤维仍然存活时，其细胞质表现出旋转流动（rotational streaming），这种现象显然与细胞间物质运输（intercellular transport of materials）有关（Worley, 1968）。		一些初生的木质部外纤维达到极大的长度并不仅仅是协调生长的结果。稍后，纤维原基通过'''侵入生长（intrusive growth）'''获得额外的长度（'''第5章'''）。在侵入生长过程中，伸长的细胞在其顶端生长（'''顶端侵入生长，apical intrusive growth'''），通常在两端穿过其他细胞的细胞壁之间。在伸长过程中，由于重复的核分裂而没有形成新的细胞壁，纤维可能变成多核的。这种情况在初生的韧皮部纤维中尤为明显。当纤维仍然存活时，其细胞质表现出旋转流动（rotational streaming），这种现象显然与细胞间物质运输（intercellular transport of materials）有关（Worley, 1968）。

	顶端侵入生长已在亚麻纤维中进行了详细研究（Schoch-Bodmer and Huber, 1951）。通过测量年轻和老化的节间（internodes）以及这些节间中包含的纤维，作者计算出仅通过协调生长，纤维可以达到1到1.8cm的长度。实际上，他们发现纤维的长度在0.8到7.5cm之间。因此，超过1.8cm的长度一定是通过顶端侵入生长实现的。从活体茎中解剖出的年轻纤维的生长尖端表现为薄壁，有致密的含叶绿体的细胞质'''（图8.15A-C）'''~~，并且不可质壁分离（plasmolyzable）。当尖端停止生长时，它们被次生壁物质填满~~'''（图8.15D-F）'''。		顶端侵入生长已在亚麻纤维中进行了详细研究（Schoch-Bodmer and Huber, 1951）。通过测量年轻和老化的节间（internodes）以及这些节间中包含的纤维，作者计算出仅通过协调生长，纤维可以达到1到1.8cm的长度。实际上，他们发现纤维的长度在0.8到7.5cm之间。因此，超过1.8cm的长度一定是通过顶端侵入生长实现的。从活体茎中解剖出的年轻纤维的生长尖端表现为薄壁，有致密的含叶绿体的细胞质'''（图8.15A-C）'''，并且不是可质壁分离的（plasmolyzable）。当尖端停止生长时，它们被次生壁物质填满'''（图8.15D-F）'''。
	[[文件:E-8.15.png\|缩略图\|图8.15 茎中纤维的顶端侵入生长。A-F，来自宿根亚麻（''Linum perenne''）的韧皮部，G-J，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的木质部，K，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的韧皮部。H和J分别是G和I的局部放大图。A–C，侵入生长的纤维尖端（下方）具有薄壁和致密的细胞质。D-F，纤维尖端在生长完成后被壁物质填满。G-K，纤维从形成层的原始位置（虚线之间）向两个方向延伸。纹孔仅出现在原属形成层的部分。韧皮部纤维（K）明显长于木质部纤维（G, I）。（来自Esau, 1977; A–F，改编自Schoch-Bodmer and Huber, 1951; G–K，改编自Schoch-Bodmer, 1960。）		[[文件:E-8.15.png\|缩略图\|图8.15 茎中纤维的顶端侵入生长。A-F，来自宿根亚麻（''Linum perenne''）的韧皮部，G-J，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的木质部，K，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的韧皮部。H和J分别是G和I的局部放大图。A–C，侵入生长的纤维尖端（下方）具有薄壁和致密的细胞质。D-F，纤维尖端在生长完成后被壁物质填满。G-K，纤维从形成层的原始位置（虚线之间）向两个方向延伸。纹孔仅出现在原属形成层的部分。韧皮部纤维（K）明显长于木质部纤维（G, I）。（来自Esau, 1977; A–F，改编自Schoch-Bodmer and Huber, 1951; G–K，改编自Schoch-Bodmer, 1960。）

	<sub>*''Sparmannia''此处应该是指垂蕾树属（''Sparrmannia''，原文为拼写变体），原属椴树科（Tiliaceae），现与椴树科一齐并入锦葵科内。</sub>]]		<sub>*''Sparmannia''此处应该是指垂蕾树属（''Sparrmannia''，原文为拼写变体），原属椴树科（Tiliaceae），现与椴树科一齐并入锦葵科内。</sub>]]
	~~与同时经历协调生长和侵入生长的初生纤维不同，次生纤维（secondary fibers）起源于已经停止伸长的器官部分，它们只能通过侵入生长增加长度（Wenham~~ and Cusick, 1975）。次生韧皮部纤维（secondary phloem fibers）和次生木质部纤维（ fibers）的长度取决于形成层初始细胞（cambial initials）的长度以及源自这些初始细胞的纤维原基中侵入生长的量。如果存在初生和次生韧皮部纤维，前者明显更长。例如，在大麻（''Cannabis''~~, hemp）中，初生韧皮部纤维的平均长度约为13\mathrm{mm}，次生韧皮部纤维约为_{2\bf m m}（Kundu~~, 1942）。		与同时经历协调生长和侵入生长的初生纤维不同，次生纤维起源于已经停止伸长的器官部分，它们只能通过侵入生长增加长度（Wenham and Cusick, 1975）。次生韧皮部纤维和次生木质部纤维的长度取决于形成层初始细胞（cambial initials）的长度以及源自这些初始细胞的纤维原基侵入生长的量。如果存在初生和次生韧皮部纤维，前者明显更长。例如，在大麻（''Cannabis''）中，初生韧皮部纤维的平均长度约为13mm，次生韧皮部纤维约为2mm（Kundu, 1942）。

	~~在茎和根的横切面中，可以通过在纤维原基较宽且不伸长的部分中出现的小细胞——生长尖端的横切面——来识别侵入生长（intrusive growth）。~~''Sparmannia''~~（椴树科Tiliaceae）的次生维管组织为这一现象提供了生动的图示（图8~~.~~16；Schoch~~-Bodmer和Huber，1946）。在形成层中看到的细胞有序的径向排列被韧皮部轴向系统中的镶嵌模式所取代。在给定的横切面中，通过侵入伸长，每个纤维原基的较宽中部部分（在图8.~~16A中用斜线表示）增加了三到五个生长中的纤维尖端。木质部轴向系统中的径向排列受到的影响较小，因为木质部纤维的伸长不如韧皮部纤维（图8~~.15G-~~K）。如径向纵切面所示，纤维的双极顶端生长使这些细胞延伸到它们起始的形成层细胞的水平之上和之下（图8~~.~~16B）。~~		在茎和根的横切面中，可以通过在纤维原基较宽且不伸长的部分中出现的小细胞——生长尖端的横切面——来识别侵入生长。''Sparmannia*''（椴树科）的次生维管组织为这一现象提供了生动的图示（'''图8.16'''；Schoch-Bodmer和Huber，1946）。在形成层中看到的细胞有序的径向排列被韧皮部轴向系统中的镶嵌模式所取代。在给定的横切面中，通过侵入伸长，每个纤维原基之间的较宽部分（在'''图8.16A'''中用斜线表示）都紧邻着三到五个生长中的纤维尖端。木质部轴向系统中的径向排列受到的影响较小，因为木质部纤维的伸长不如韧皮部纤维（'''图8.15G-K'''）。如径向纵切面所示，纤维的双极顶端生长使这些细胞延伸到它们起始的形成层细胞水平线的两侧之外（图'''8.16B'''）。

	~~当在侵入生长过程中，纤维尖端被其他细胞阻挡时，尖端会弯曲或分叉（图8~~.15I，J）。因此，纤维（和石细胞）中的弯曲和分叉末端是侵入生长的额外证据。侵入生长的部分通常不会在其次生壁中发育纹孔，因此可以作为顶端伸长量的衡量标准（图8.15G-~~K；Schoch~~-Bodmer，1960）。		当在侵入生长过程中，纤维尖端被其他细胞阻挡时，尖端会弯曲或分叉（'''图8.15I，J'''）。因此，纤维（和石细胞）中的弯曲和分叉末端是侵入生长的额外证据。侵入生长的部分通常不会在其次生壁中发育纹孔，因此可以作为顶端伸长量的衡量标准（'''图8.15G-K'''；Schoch-Bodmer，1960）。

	纤维和一些石细胞的长期顶端侵入生长使得这些细胞壁的次生加厚成为一个相当复杂的现象。如前所述，次生壁通常在初生壁停止扩展后在其上发育（'''第4章'''）。在侵入生长的纤维和石细胞中，细胞的较老部分停止生长，而顶端继续伸长。细胞的较老部分（通常是中部部分）在尖端生长完成之前开始形成次生壁层。从细胞的中部部分开始，次生加厚向尖端推进，并在尖端停止生长后完成。		纤维和一些石细胞的长期顶端侵入生长使得这些细胞壁的次生加厚成为一个相当复杂的现象。如前所述，次生壁通常在初生壁停止扩展后在其上发育（'''第4章'''）。在侵入生长的纤维和石细胞中，细胞的较老部分停止生长，而顶端继续伸长。细胞的较老部分（通常是中部部分）在尖端生长完成之前开始形成次生壁层。从细胞的中部部分开始，次生加厚向尖端推进，并在尖端停止生长后完成。
第95行：		第95行：

	石细胞（sclereids）要么直接起源于早期分化为石细胞的细胞，要么通过普通薄壁细胞（parenchyma cells）的晚期硬化（sclerosis）形成。在''Mouriria huberi''叶片中，末端石细胞的原基（primordia）或起始细胞（initials）在叶肉（mesophyll）中出现细胞间隙之前和小叶脉完全处于原形成层（procambial）阶段时就已经明显可见（Foster, 1947）。它们起源于与原形成层束相同的细胞层。''Monstera''气生根的毛状石细胞（trichosclereids）由皮层细胞（cortical cells）中通过不等、极化的分裂早期分离出来的细胞发育而来（Bloch, 1946）。相比之下，''Osmanthus''叶片的石细胞在叶片长到5-6厘米时才首次显现，此时叶片已接近其全长的一半（图8.17; Griffith 1968）。在这个阶段，主要叶脉的木质部和韧皮部的大部分已经成熟，与叶脉相关的纤维可以区分，但没有明显的加厚。次生韧皮部（secondary phloem）中薄壁细胞的硬化通常发生在非传导韧皮部（nonconducting phloem）中，即不再参与长距离运输的韧皮部部分（'''第14章'''; Esau, 1969; Nanko, 1979）。例如，在栎属（''Quercus''）中，石细胞在几年生的韧皮部中分化，首先出现在射线（rays）中，随后出现在扩张组织（dilatation tissue）（参与树皮周长增加的组织）中，形成大小不一的簇。在一些木本被子植物的非传导韧皮部中，纤维状石细胞（fiber-sclereids）由纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cells）或薄壁束的单个细胞发育而来。''Pyrus communis''（Evert, 1961）和''Pyrus malus''（''Malus domestica''）（Evert, 1963）次生韧皮部中的纤维状石细胞起源于从维管形成层（vascular cambium）衍生出来的薄壁束，在第二个生长季形成。此时，束中的单个细胞经历强烈的侵入生长（intrusive growth），然后形成次生壁（secondary walls）。在''Pereskia''（仙人掌科Cactaceae）的非传导次生韧皮部中，一些具有多层次生壁的石细胞被隔膜（septa）分隔成多个小室，每个小室都分化成一个具有多层次生壁的石细胞（图8.6B; Bailey, 1961）。这种石细胞让人联想到竹子中的分隔纤维（septate fibers）（Parameswaran and Liese, 1977）。		石细胞（sclereids）要么直接起源于早期分化为石细胞的细胞，要么通过普通薄壁细胞（parenchyma cells）的晚期硬化（sclerosis）形成。在''Mouriria huberi''叶片中，末端石细胞的原基（primordia）或起始细胞（initials）在叶肉（mesophyll）中出现细胞间隙之前和小叶脉完全处于原形成层（procambial）阶段时就已经明显可见（Foster, 1947）。它们起源于与原形成层束相同的细胞层。''Monstera''气生根的毛状石细胞（trichosclereids）由皮层细胞（cortical cells）中通过不等、极化的分裂早期分离出来的细胞发育而来（Bloch, 1946）。相比之下，''Osmanthus''叶片的石细胞在叶片长到5-6厘米时才首次显现，此时叶片已接近其全长的一半（图8.17; Griffith 1968）。在这个阶段，主要叶脉的木质部和韧皮部的大部分已经成熟，与叶脉相关的纤维可以区分，但没有明显的加厚。次生韧皮部（secondary phloem）中薄壁细胞的硬化通常发生在非传导韧皮部（nonconducting phloem）中，即不再参与长距离运输的韧皮部部分（'''第14章'''; Esau, 1969; Nanko, 1979）。例如，在栎属（''Quercus''）中，石细胞在几年生的韧皮部中分化，首先出现在射线（rays）中，随后出现在扩张组织（dilatation tissue）（参与树皮周长增加的组织）中，形成大小不一的簇。在一些木本被子植物的非传导韧皮部中，纤维状石细胞（fiber-sclereids）由纺锤形薄壁细胞（fusiform parenchyma cells）或薄壁束的单个细胞发育而来。''Pyrus communis''（Evert, 1961）和''Pyrus malus''（''Malus domestica''）（Evert, 1963）次生韧皮部中的纤维状石细胞起源于从维管形成层（vascular cambium）衍生出来的薄壁束，在第二个生长季形成。此时，束中的单个细胞经历强烈的侵入生长（intrusive growth），然后形成次生壁（secondary walls）。在''Pereskia''（仙人掌科Cactaceae）的非传导次生韧皮部中，一些具有多层次生壁的石细胞被隔膜（septa）分隔成多个小室，每个小室都分化成一个具有多层次生壁的石细胞（图8.6B; Bailey, 1961）。这种石细胞让人联想到竹子中的分隔纤维（septate fibers）（Parameswaran and Liese, 1977）。
			[[文件:E-8.16.png\|缩略图\|图8.16 ''Sparmannia*''（椴树科）次生韧皮部和木质部中纤维的发育，如茎的横切面（A）和径向纵切面（B）所示。在A中，I-IV是轴向（纵向）系统中的细胞列。这些细胞列与射线交替排列。靠近形成层的韧皮部和木质部尚未成熟。成熟的木质部具有次生壁。在成熟的韧皮部中，点状的伴细胞可辅助识别筛管分子；次生壁则标志着纤维。斜线标注的细胞是幼嫩纤维细胞的中间部分。它们伴随着一些小细胞，这些小细胞大多是侵入性生长的纤维尖端。木质部一侧的交叉阴影细胞是木质部纤维的侵入性生长尖端。B中，木质部纤维在形成层区域的两侧延伸。（来自Esau, 1977；改编自Schoch-Bodmer和Huber, 1946。）]]
	石细胞原基在外观上可能与邻近的薄壁细胞没有区别。通常，异形石细胞（idioblastic sclereids）的原基可以通过其大而明显的细胞核与邻近细胞区分开来，并且通常		石细胞原基在外观上可能与邻近的薄壁细胞没有区别。通常，异形石细胞（idioblastic sclereids）的原基可以通过其大而明显的细胞核与邻近细胞区分开来，并且通常致密的细胞质（Boyd等, 1982; Heide-Jørgensen, 1990）。

	图8.16

	图8.17

	''Sparmannia''（椴树科）次生韧皮部和木质部中纤维的发育，如茎的横切面（A）和径向纵切面（B）所示。在A中，I-IV是轴向（纵向）系统中的细胞列。这些细胞列与射线交替排列。靠近形成层的韧皮部和木质部尚未成熟。成熟的木质部具有次生壁。在成熟的韧皮部中，点状的伴细胞用于识别筛管分子；次生壁标志着纤维。带有对角线的细胞是幼嫩纤维细胞的中间部分。它们伴随着小细胞，这些小细胞大多是侵入性生长的纤维尖端。木质部一侧的交叉阴影细胞是木质部纤维的侵入性生长尖端。B中，木质部纤维在形成层区域的两侧延伸。（来自Esau, 1977；改编自Schoch-Bodmer和Huber, 1946。）

	~~致密的细胞质（Boyd等~~, 1982; Heide-Jørgensen, 1990）。

	❙ 控制纤维和石细胞发育的因素		❙ 控制纤维和石细胞发育的因素

2025年7月2日 (三) 12:15 Imagine

2025-07-02T12:15:06Z

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	通常较长的纤维以及分枝和长石细胞的发育涉及显著的细胞间调整。特别令人感兴趣的是初生植物体中纤维达到的巨大长度。初生的木质部外纤维在器官伸长之前就已经开始发育，它们可以通过与生长器官中的其他组织同步伸长而达到相当的长度。在这个生长期间，相邻细胞的壁被调整，使得壁之间不会发生分离。这种生长方法被称为'''协调生长（coordinated growth）'''（'''第5章'''）。年轻的纤维原基（fiber primordium）在不改变细胞接触的情况下增加长度，无论相邻的薄壁组织细胞是否在分裂。初生的木质部外纤维与生长器官中的其他组织同步生长，导致较长的器官中通常发现较长的纤维（Aloni and Gad, 1982）。		通常较长的纤维以及分枝和长石细胞的发育涉及显著的细胞间调整。特别令人感兴趣的是初生植物体中纤维达到的巨大长度。初生的木质部外纤维在器官伸长之前就已经开始发育，它们可以通过与生长器官中的其他组织同步伸长而达到相当的长度。在这个生长期间，相邻细胞的壁被调整，使得壁之间不会发生分离。这种生长方法被称为'''协调生长（coordinated growth）'''（'''第5章'''）。年轻的纤维原基（fiber primordium）在不改变细胞接触的情况下增加长度，无论相邻的薄壁组织细胞是否在分裂。初生的木质部外纤维与生长器官中的其他组织同步生长，导致较长的器官中通常发现较长的纤维（Aloni and Gad, 1982）。

	一些初生的木质部外纤维达到极大的长度并不仅仅是协调生长的结果。稍后，纤维原基通过'''侵入生长（intrusive growth）'''获得额外的长度（'''第5章'''~~）。在侵入生长过程中，伸长的细胞在其顶端（apical~~ intrusive growth）生长，通常在两端之间穿过其他细胞的细胞壁。在伸长过程中，由于重复的核分裂而没有形成新的细胞壁，纤维可能变成多核的。这种情况在初生韧皮部纤维（primary phloem fibers）中尤为明显。当纤维仍然存活时，其细胞质表现出旋转流动（rotational streaming），这种现象显然与细胞间物质运输（intercellular transport of materials）有关（Worley, 1968）。		一些初生的木质部外纤维达到极大的长度并不仅仅是协调生长的结果。稍后，纤维原基通过'''侵入生长（intrusive growth）'''获得额外的长度（'''第5章'''）。在侵入生长过程中，伸长的细胞在其顶端生长（'''顶端侵入生长，apical intrusive growth'''），通常在两端穿过其他细胞的细胞壁之间。在伸长过程中，由于重复的核分裂而没有形成新的细胞壁，纤维可能变成多核的。这种情况在初生的韧皮部纤维中尤为明显。当纤维仍然存活时，其细胞质表现出旋转流动（rotational streaming），这种现象显然与细胞间物质运输（intercellular transport of materials）有关（Worley, 1968）。

	~~顶端侵入生长（apical intrusive growth）已在亚麻纤维（flax fibers）中进行了详细研究（Schoch~~-Bodmer and Huber, ~~1951）。通过测量年轻和老化的节间（internodes）以及这些节间中包含的纤维，作者计算出仅通过协调生长，纤维就可以达到1到1~~.~~8\mathrm{cm}的长度。实际上，他们发现纤维的长度在0~~.8到7.~~5\mathrm{cm}之间。因此，超过$1~~.~~8\mathrm{cm$的长度必须是通过顶端侵入生长实现的。从活体茎中解剖出的年轻纤维的生长尖端显示出薄壁，含有密集的细胞质（图8~~.15A-~~C）和叶绿体，并且不可质壁分离（plasmolyzable）。当尖端停止生长时，它们被次生壁物质（secondary wall material）填满（图8~~.15D-~~F）。~~		顶端侵入生长已在亚麻纤维中进行了详细研究（Schoch-Bodmer and Huber, 1951）。通过测量年轻和老化的节间（internodes）以及这些节间中包含的纤维，作者计算出仅通过协调生长，纤维可以达到1到1.8cm的长度。实际上，他们发现纤维的长度在0.8到7.5cm之间。因此，超过1.8cm的长度一定是通过顶端侵入生长实现的。从活体茎中解剖出的年轻纤维的生长尖端表现为薄壁，有致密的含叶绿体的细胞质'''（图8.15A-C）'''，并且不可质壁分离（plasmolyzable）。当尖端停止生长时，它们被次生壁物质填满'''（图8.15D-F）'''。
	[[文件:E-8.15.png\|缩略图\|图8.15 茎中纤维的顶端侵入生长。A-F，来自宿根亚麻（''Linum perenne''）的韧皮部，G-J，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的木质部，K，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）~~的韧皮部。H和J分别是G和I的局部放大图。A–C，侵入生长的纤维尖端（下方）具有薄壁和密集的细胞质。D~~-F，纤维尖端在生长完成后被壁物质填满。G-K，纤维从形成层的原始位置（虚线之间）向两个方向延伸。纹孔（pits）仅出现在原始形成层部分。韧皮部纤维\mathbf{\eta}（\mathbf{K}）明显长于木质部纤维（\mathbf G,~~\mathbf~~ I）。（来自Esau, 1977; A–F，改编自Schoch-Bodmer and Huber, 1951; G–K，改编自Schoch-Bodmer, 1960。）]]		[[文件:E-8.15.png\|缩略图\|图8.15 茎中纤维的顶端侵入生长。A-F，来自宿根亚麻（''Linum perenne''）的韧皮部，G-J，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的木质部，K，来自''Sparmannia'' （Tiliaceae）的韧皮部。H和J分别是G和I的局部放大图。A–C，侵入生长的纤维尖端（下方）具有薄壁和致密的细胞质。D-F，纤维尖端在生长完成后被壁物质填满。G-K，纤维从形成层的原始位置（虚线之间）向两个方向延伸。纹孔仅出现在原属形成层的部分。韧皮部纤维（K）明显长于木质部纤维（G, I）。（来自Esau, 1977; A–F，改编自Schoch-Bodmer and Huber, 1951; G–K，改编自Schoch-Bodmer, 1960。）

			<sub>*''Sparmannia''此处应该是指垂蕾树属（''Sparrmannia''，原文为拼写变体），原属椴树科（Tiliaceae），现与椴树科一齐并入锦葵科内。</sub>]]
	与同时经历协调生长和侵入生长的初生纤维不同，次生纤维（secondary fibers）起源于已经停止伸长的器官部分，它们只能通过侵入生长增加长度（Wenham and Cusick, 1975）。次生韧皮部纤维（secondary phloem fibers）和次生木质部纤维（ fibers）的长度取决于形成层初始细胞（cambial initials）的长度以及源自这些初始细胞的纤维原基中侵入生长的量。如果存在初生和次生韧皮部纤维，前者明显更长。例如，在大麻（''Cannabis'', hemp）中，初生韧皮部纤维的平均长度约为13\mathrm{mm}，次生韧皮部纤维约为_{2\bf m m}（Kundu, 1942）。		与同时经历协调生长和侵入生长的初生纤维不同，次生纤维（secondary fibers）起源于已经停止伸长的器官部分，它们只能通过侵入生长增加长度（Wenham and Cusick, 1975）。次生韧皮部纤维（secondary phloem fibers）和次生木质部纤维（ fibers）的长度取决于形成层初始细胞（cambial initials）的长度以及源自这些初始细胞的纤维原基中侵入生长的量。如果存在初生和次生韧皮部纤维，前者明显更长。例如，在大麻（''Cannabis'', hemp）中，初生韧皮部纤维的平均长度约为13\mathrm{mm}，次生韧皮部纤维约为_{2\bf m m}（Kundu, 1942）。

2025年7月1日 (二) 10:33 Imagine

2025-07-01T10:33:28Z

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2025年6月30日 (一) 22:42 Imagine

2025-06-30T22:42:55Z

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	木材纤维通常分为两大类：'''韧型纤维（libriform fibers）'''和'''纤维管胞（fiber-tracheids）（图8.5B，C）'''，这两类纤维的细胞壁通常都木质化（lignified）。韧型纤维类似于韧皮部纤维（phloem fibers）。Libriform一词源自拉丁语liber，意为“内树皮”，即韧皮部。尽管长期以来，这两类木材纤维的区分主要基于韧型纤维中具有单纹孔（simple pits）而纤维管胞中具有具缘纹孔（bordered pits）（IAWA命名委员会，1964），但纤维壁中真正的单纹孔极为罕见（Baas，1986）。这两类木材纤维的极端类型很容易区分，但它们之间存在难以察觉的渐变。纤维管胞也与具有明显具缘纹孔的管胞（tracheids）相互渐变'''（图8.5A）'''。通常，壁的厚度按管胞、纤维管胞和韧型纤维的顺序增加。此外，在给定的木材样本中，管胞通常较短，而纤维较长，其中韧型纤维达到最大长度。		木材纤维通常分为两大类：'''韧型纤维（libriform fibers）'''和'''纤维管胞（fiber-tracheids）（图8.5B，C）'''，这两类纤维的细胞壁通常都木质化（lignified）。韧型纤维类似于韧皮部纤维（phloem fibers）。Libriform一词源自拉丁语liber，意为“内树皮”，即韧皮部。尽管长期以来，这两类木材纤维的区分主要基于韧型纤维中具有单纹孔（simple pits）而纤维管胞中具有具缘纹孔（bordered pits）（IAWA命名委员会，1964），但纤维壁中真正的单纹孔极为罕见（Baas，1986）。这两类木材纤维的极端类型很容易区分，但它们之间存在难以察觉的渐变。纤维管胞也与具有明显具缘纹孔的管胞（tracheids）相互渐变'''（图8.5A）'''。通常，壁的厚度按管胞、纤维管胞和韧型纤维的顺序增加。此外，在给定的木材样本中，管胞通常较短，而纤维较长，其中韧型纤维达到最大长度。

	尽管通常认为木材纤维在成熟时为死细胞，但在许多木本植物中，韧型纤维和纤维管胞中保留了活的原生质体（protoplasts）（Fahn和Leshem，1963；Wolkinger，1971；Dumbroff和Elmore，1977）。（在超过九年的竹秆中发现了具有活原生质体的纤维；Murphy和Alvin，1997。）这些纤维通常含有大量淀粉粒（starch grains）；因此，除了支持作用外，它们还具有储存碳水化合物的功能。木材纤维的次生壁（secondary walls）与韧皮部纤维的不同之处在于，它们由三层组成，为S<sub>1</sub>、S<sub>2</sub>和S<sub>3</sub>，分别代表外层、中层和内层（第4章）。此外，木材纤维的壁通常木质化。		尽管通常认为木材纤维在成熟时为死细胞，但在许多木本植物中，韧型纤维和纤维管胞中保留了活的原生质体（protoplasts）（Fahn和Leshem，1963；Wolkinger，1971；Dumbroff和Elmore，1977）。（在超过九年的竹秆中发现了具有活原生质体的纤维；Murphy和Alvin，1997。）这些纤维通常含有大量淀粉粒（starch grains）；因此，除了支持作用外，它们还具有储存碳水化合物的功能。木材纤维的次生壁与韧皮部纤维的不同之处在于，它们由三层组成，为S<sub>1</sub>、S<sub>2</sub>和S<sub>3</sub>，分别代表外层、中层和内层（第4章）。此外，木材纤维的壁通常木质化。
	[[文件:E-8.5.png\|缩略图\|286x286像素\|图8.5 A，管胞（tracheid），B，纤维管胞（fiber-tracheid），和C，红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部或木材中的韧型纤维（libriform fiber）。这些细胞的斑点状外观是由于壁上的纹孔（pits）；在C中纹孔不可见。（全部，172倍.）]]		[[文件:E-8.5.png\|缩略图\|286x286像素\|图8.5 A，管胞（tracheid），B，纤维管胞（fiber-tracheid），和C，红槲栎（''Quercus rubra''）次生木质部或木材中的韧型纤维（libriform fiber）。这些细胞的斑点状外观是由于壁上的纹孔（pits）；在C中纹孔不可见。（全部，172倍.）]]

	==== 木质部和木质部外纤维可能具有隔膜或胶质 ====		==== 木质部和木质部外纤维可能具有隔膜或胶质 ====
	一些真双子叶植物的韧皮部和/或木质部纤维在次生壁沉积后经历有规律的有丝分裂（mitotic ~~divisions），并被横壁或隔膜（septae）分割成两个或更多个隔间（图8~~.~~6A）（Parameswaran~~ and Liese, 1969; Chalk, 1983; Ohtani, ~~1987）。这种纤维被称为隔膜纤维（septate fibers），也出现在一些单子叶植物中，它们的起源是非维管性的（在Palmae和Bambuscoideae中；Tomlinson~~, 1961; Parameswaran and Liese, 1977; Gritsch and Murphy, ~~2005）。（石细胞（sclereids）也可能被隔膜分割；图8~~.~~6B；Bailey~~, 1961。）隔膜由中层（middle lamella）和两个初生壁（primary walls）组成，显然，它们可能被木质化（lignified）或不被木质化。隔膜与次生壁接触但不融合，并被次生壁与纤维的原始初生壁分开。显然，隔膜的初生壁继续覆盖在纤维次生壁的内表面的一部分或全部（Butterfield and Meylan, 1976; Ohtani, ~~1987）。分裂后可能会形成额外的次生壁，并覆盖隔膜（图8~~.6B）。在竹子中，隔膜纤维的特征是具有厚的多层状次生壁。除了中层和初生壁层外，这些纤维的隔膜还具有次生壁层，这些层次继续延伸到纤维的纵向壁上（Parameswaran and Liese, 1977）。原生质体通过纤维的隔膜相互连接，这些纤维在成熟时是活的。通常在隔膜纤维中发现淀粉，表明这些细胞除了支持作用外，还具有储存功能。一些隔膜纤维还含有草酸钙晶体（Purkayastha, 1958; Chalk, 1983）。		一些真双子叶植物的韧皮部和/或木质部纤维在次生壁沉积后经历有规律的有丝分裂（mitotic divisions），并被横向壁或'''隔膜（septae）'''分割成两个或更多个隔间'''（图8.6A）'''（Parameswaran and Liese, 1969; Chalk, 1983; Ohtani, 1987）。这种纤维，被称为'''隔膜纤维（septate fibers）'''，也出现在一些单子叶植物中，它们的起源是非维管性的（在棕榈类植物 Palmae和竹亚科 Bambusoideae中；Tomlinson, 1961; Parameswaran and Liese, 1977; Gritsch and Murphy, 2005）。（石细胞也可能被隔膜分割；'''图8.6B'''；Bailey, 1961。）隔膜由中层（middle lamella）和两个初生壁（primary walls）组成，显然，它们可能被木质化或不被木质化。隔膜与次生壁接触但不融合，并被次生壁与纤维的原始初生壁分开。显然，隔膜的初生壁继续覆盖在纤维次生壁的内表面的一部分或全部（Butterfield and Meylan, 1976; Ohtani, 1987）。分裂后可能会形成额外的次生壁，并覆盖隔膜'''（图8.6B）'''。在竹子中，隔膜纤维的特征是具有厚的多层状次生壁。除了中层和初生壁层外，这些纤维的隔膜还具有次生壁层，这些层次继续延伸到纤维的纵向壁上（Parameswaran and Liese, 1977）。胞间连丝（plasmodesmata）经由纤维的隔膜联通原生质体，这些纤维在成熟时是活的。通常在隔膜纤维中发现淀粉，表明这些细胞除了支持作用外，还具有储存功能。一些隔膜纤维还含有草酸钙晶体（Purkayastha, 1958; Chalk, 1983）。
			[[文件:E-8.6.png\|缩略图\|297x297像素\|图8.6 A，葡萄（''Vitis''）茎韧皮部的隔膜纤维。隔膜与具纹孔的次生壁接触。B，来自木麒麟属 ''Pereskia''（仙人掌科Cactaceae）韧皮部的隔膜石细胞，其中隔膜被次生壁物质覆盖。（来自Esau, 1977；B，根据Bailey, 1961。）]]
	~~另一种既不是严格木质部也不是木质部外的纤维是胶质纤维（gelatinous fiber）。胶质纤维通过存在所谓的胶质层来识别。~~		另一种既不是严格木质部也不是木质部外的纤维是'''胶质纤维（gelatinous fiber）'''。胶质纤维通过存在所谓的胶质层（G-layer）来识别。胶质层是最内层的次生壁层，由于其高纤维素含量和缺乏木质素（lignin），可以与外部的次生壁层区分开来'''（图8.7）'''。G层的纤维素微纤维平行于细胞的长轴排列，因此在偏振光下观察横切面时，该层是各向同性的或略微双折射的（Wardrop, 1964）。由于具有吸湿性，G层能够吸收大量水分。在膨胀时，G层可能会阻塞细胞的腔室；在干燥时，它通常会远离壁的其他部分。胶质纤维已在真双子叶植物的根、茎和叶的木质部和韧皮部中发现（Patel, 1964; Fisher and Stevenson, 1981; Sperry, 1982），并在单子叶植物叶片的非维管组织中发现（Staff, 1974）。它们在张力木（tension wood）中被研究得最为广泛（第11章）。胶质纤维也被称为更通用的术语——'''反应纤维（reaction fiber）'''，据推测，胶质纤维在发育过程中会收缩，产生足够的收缩力，最终使倾斜或弯曲的茎干朝向更正常的位置弯曲（Fisher and Stevenson, 1981）。叶片中的胶质纤维可能有助于维持叶片相对于重力的方向，并有助于小叶向太阳展示（Sperry, 1982）。
			[[文件:E-8.7.png\|缩略图\|图8.7 在水青冈属 ''Fagus'' sp. 木材的横切面中观察到的胶质纤维。在大多数这些纤维中，深染的胶质层已经远离壁的其他部分。（由Susanna M. Jutte提供）]]
	图8.6

	~~A，葡萄藤（~~''Vitis''~~）茎韧皮部的隔膜纤维。隔膜与具纹孔的次生壁接触。B，来自~~''Pereskia''（仙人掌科Cactaceae）韧皮部的隔膜石细胞，其中隔膜被次生壁物质覆盖。（来自Esau, 1977；B，根据Bailey, 1961。）

	~~胶质纤维~~

	~~胶质层（G~~-~~layer）是最内层的次生壁层，由于其高纤维素含量和缺乏木质素（lignin），可以与外部的次生壁层区分开来（图8~~.~~7）。G层的纤维素微纤维平行于细胞的长轴排列，因此在偏振光下观察横切面时，该层是各向同性的或略微双折射的（Wardrop~~, 1964）。由于具有吸湿性，G层能够吸收大量水分。在膨胀时，G层可能会阻塞细胞的腔室；在干燥时，它通常会从壁的其他部分脱离。胶质纤维已在真双子叶植物（eudicots）的根、茎和叶的木质部和韧皮部中发现（Patel, 1964; Fisher and Stevenson, 1981; Sperry, ~~1982），并在单子叶植物（monocot）叶片的非维管组织中发现（Staff~~, 1974）。它们在张力木（tension wood）中被研究得最为广泛（第11章）。胶质纤维也被称为更通用的术语——反应纤维（reaction fiber），据推测，胶质纤维在发育过程中会收缩，产生足够的收缩力，最终使倾斜或弯曲的茎干朝向更正常的位置弯曲（Fisher and Stevenson, ~~1981）。~~

	图8.7

	在''Fagus'' sp. ~~木材的横切面中观察到的胶质纤维。在大多数这些纤维中，深染的胶质层已从壁的其他部分脱离。（由Susanna~~ M. Jutte提供）

	~~叶片中的胶质纤维可能有助于维持叶片相对于重力的方向，并有助于小叶向太阳展示（Sperry, 1982）。~~

	~~商业纤维分为软纤维和硬纤维~~

			==== 商业纤维分为软纤维和硬纤维 ====
	真双子叶植物的韧皮部纤维代表了商业上的韧皮纤维（bast fibers）（Harris, M., 1954; Needles, 1981）。这些纤维被归类为软纤维，因为无论是否木质化，它们都相对柔软且柔韧。一些著名的韧皮纤维来源及其用途包括：大麻（''Cannabis sativa''），用于绳索；黄麻（''Corchorus capsularis''），用于绳索、粗纺织品；亚麻（''Linum usitatissimum''），用于纺织品（如亚麻布）、线；以及苎麻（''Boebmeria nivea''），用于纺织品。一些真双子叶植物的韧皮纤维用于造纸（Carpenter, 1963）。		真双子叶植物的韧皮部纤维代表了商业上的韧皮纤维（bast fibers）（Harris, M., 1954; Needles, 1981）。这些纤维被归类为软纤维，因为无论是否木质化，它们都相对柔软且柔韧。一些著名的韧皮纤维来源及其用途包括：大麻（''Cannabis sativa''），用于绳索；黄麻（''Corchorus capsularis''），用于绳索、粗纺织品；亚麻（''Linum usitatissimum''），用于纺织品（如亚麻布）、线；以及苎麻（''Boebmeria nivea''），用于纺织品。一些真双子叶植物的韧皮纤维用于造纸（Carpenter, 1963）。

	单子叶植物的纤维——通常称为叶纤维，因为它们是从叶片中获得的——被归类为硬纤维。它们的壁高度木质化，坚硬且僵硬。叶纤维的来源和用途的例子包括：马尼拉麻（''Musa textilis''），用于绳索；虎尾兰（''Sansevieria''~~，整个属），用于绳索；剑麻和西沙尔麻（~~''Agave'' ~~属），用于绳索、粗纺织品；新西兰麻（~~''Phormium tenax''），用于绳索；以及菠萝纤维（''Ananas comosus''），用于纺织品。单子叶植物的叶纤维（与木质部一起）用作造纸的原材料（Carpenter, 1963）：玉米（''Zea mays''）、甘蔗（''Saccharum officinarum''）、西班牙草（''Stipa tenacissima''）等。		单子叶植物的纤维——通常称为叶纤维，因为它们是从叶片中获得的——被归类为硬纤维。它们的壁高度木质化，坚硬且僵硬。叶纤维的来源和用途的例子包括：蕉麻（''Musa textilis''），用于绳索；虎尾兰（''Sansevieria''，整个属），用于绳索；龙舌兰与剑麻（龙舌兰属 ''Agave'' ），用于绳索、粗纺织品；麻兰（''Phormium tenax''），用于绳索；以及菠萝纤维（''Ananas comosus''），用于纺织品。单子叶植物的叶纤维（与木质部一起）用作造纸的原材料（Carpenter, 1963）：玉米（''Zea mays''）、甘蔗（''Saccharum officinarum''）、西班牙草（''Stipa tenacissima''）等。

	不同物种中单个纤维细胞的长度差异很大。可以从M. Harris（1954）的手册中引用一些长度范围的例子（以毫米为单位）。韧皮纤维：黄麻，0.8-6.0；大麻，5-55；亚麻，9-70；苎麻，50-250。叶纤维：西沙尔麻，0.8-8.0；虎尾兰，1-7；马尼拉麻，2-12；新西兰麻，2-15。

	在商业中，术语“纤维”（fiber）通常用于指代那些在植物学意义上包含除纤维外的其他类型细胞，甚至根本不是纤维的结构。事实上，从单子叶植物叶片中获得的纤维代表了维管束及其相关的纤维。棉花纤维是''Gossypium''种子的表皮毛（第9章）；raffia由''Raphia''棕榈的叶片片段组成；rattan则由''Calamus''棕榈的茎制成。		不同物种中单个纤维细胞的长度差异很大。可以从M. Harris（1954）的手册中引用一些长度范围的例子（以毫米为单位）。韧皮纤维：黄麻，0.8-6.0；大麻，5-55；亚麻，9-70；苎麻，50-250。叶纤维：西沙尔麻，0.8-8.0；虎尾兰，1-7；蕉麻，2-12；麻兰，2-15。

	~~❙ 石细胞（Sclereids）~~		在商业中，术语“纤维”（fiber）通常用于指代那些在植物学意义上包含除纤维外的其他类型细胞，甚至根本不是纤维的结构。事实上，从单子叶植物叶片中获得的纤维代表了维管束及其相关的纤维。棉花纤维是棉属 ''Gossypium''种子的表皮毛（第9章）；拉菲亚纤维（raffia）由酒椰属 ''Raphia''棕榈的叶片片段组成；藤条（rattan）则由省藤属 ''Calamus''的茎制成。

			=== 石细胞 ===
	石细胞通常是具有厚次生壁的短细胞，强烈木质化，并具有许多单纹孔。然而，一些石细胞的次生壁相对较薄，可能难以与硬化薄壁细胞区分。另一方面，厚壁形式的石细胞可能与薄壁细胞形成强烈对比：它们的壁可能非常厚，几乎堵塞了细胞腔，其显著的纹孔通常呈分枝状（图8.8）。次生壁通常呈现多层结构，反映了其螺旋构造（Roland等，1987，1989）。在某些物种中，晶体嵌入次生壁中（图8.9）（Kuo-Huang，1990）。许多石细胞在成熟时仍保留活的原生质体。		石细胞通常是具有厚次生壁的短细胞，强烈木质化，并具有许多单纹孔。然而，一些石细胞的次生壁相对较薄，可能难以与硬化薄壁细胞区分。另一方面，厚壁形式的石细胞可能与薄壁细胞形成强烈对比：它们的壁可能非常厚，几乎堵塞了细胞腔，其显著的纹孔通常呈分枝状（图8.8）。次生壁通常呈现多层结构，反映了其螺旋构造（Roland等，1987，1989）。在某些物种中，晶体嵌入次生壁中（图8.9）（Kuo-Huang，1990）。许多石细胞在成熟时仍保留活的原生质体。

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