第八章特殊感觉 - 版本历史

Sofia：自动添加 Sofia 模板和分类

2025-08-23T09:23:24Z

自动添加 Sofia 模板和分类

←上一版本		2025年8月23日 (六) 17:23的版本
第450行：		第450行：

	{{:BERNE & LEVY 生理学第八版}}		{{:BERNE & LEVY 生理学第八版}}

			{{学科分类}}

			[[Category:生理学]]

Sofia：自动添加《BERNE & LEVY 生理学第八版》章节导航

2025-08-23T09:12:45Z

自动添加《BERNE & LEVY 生理学第八版》章节导航

←上一版本		2025年8月23日 (六) 17:12的版本
第448行：		第448行：
	# 高频声波最佳激活耳蜗基部附近的毛细胞，低频声波则激活耳蜗顶部附近的细胞。这种音调拓扑（tonotopic organization）结构也存在于中枢听觉通路中，包括耳蜗核（cochlear nuclei）、上橄榄复合体（superior olivary complex）、下丘（inferior colliculus）、内侧膝状核（medial geniculate nucleus）和初级听皮层（primary auditory cortex）。		# 高频声波最佳激活耳蜗基部附近的毛细胞，低频声波则激活耳蜗顶部附近的细胞。这种音调拓扑（tonotopic organization）结构也存在于中枢听觉通路中，包括耳蜗核（cochlear nuclei）、上橄榄复合体（superior olivary complex）、下丘（inferior colliculus）、内侧膝状核（medial geniculate nucleus）和初级听皮层（primary auditory cortex）。
	# 中枢听觉通路多个位点的听觉处理参与声源定位、频率与强度分析以及语音识别。		# 中枢听觉通路多个位点的听觉处理参与声源定位、频率与强度分析以及语音识别。

			{{:BERNE & LEVY 生理学第八版}}

长河：/* 声音转导 */

2025-06-23T23:24:13Z

声音转导

←上一版本		2025年6月24日 (二) 07:24的版本
第306行：		第306行：
	诱导离子进入毛细胞的电位梯度包括毛细胞的静息电位和内淋巴的正电位。如前所述，毛细胞顶膜（apical membrane）两侧的总梯度约为140mV。因此，毛细胞顶膜K+电导的变化会导致快速电流流动，从而在这些细胞中产生感受器电位（receptor potential）。这种电流可在细胞外记录为耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential），即与声刺激频率相同的振荡事件。耳蜗微音器电位代表多个毛细胞感受器电位的总和。		诱导离子进入毛细胞的电位梯度包括毛细胞的静息电位和内淋巴的正电位。如前所述，毛细胞顶膜（apical membrane）两侧的总梯度约为140mV。因此，毛细胞顶膜K+电导的变化会导致快速电流流动，从而在这些细胞中产生感受器电位（receptor potential）。这种电流可在细胞外记录为耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential），即与声刺激频率相同的振荡事件。耳蜗微音器电位代表多个毛细胞感受器电位的总和。

	毛细胞与视网膜光感受器类似，在去极化时会释放谷氨酸（glutamate）。神经递质在与毛细胞突触连接的耳蜗传入神经纤维（cochlear afferent nerve fibers）中产生兴奋性突触后电位（EPSP）。总之，当基底膜的振荡运动引起毛细胞跨膜电位的瞬时变化，并最终在耳蜗传入神经纤维中产生动作电位时，声音即被转导。听神经中大量耳蜗传入纤维的活动可在细胞外记录为复合动作电位（compound action potential）。		毛细胞与视网膜光感受器类似，在去极化时会释放谷氨酸（glutamate）。神经递质在与毛细胞突触连接的耳蜗传入神经纤维（cochlear afferent nerve fibers）中产生兴奋性突触后电位（EPSP）。总之，当基底膜的振荡运动引起毛细胞跨膜电位的瞬时变化，并最终在耳蜗传入神经纤维中产生动作电位时，声音即被转导。听神经中大量耳蜗传入纤维的活动可在细胞外记录为复合动作电位（compound action potential）。[[文件:BL-8.19.png\|缩略图\|• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。]]根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。

	根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。
	[[文件:BL-8.19.png\|缩略图\|• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。]]
	实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。		实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。
	[[文件:BL-8.20.png\|缩略图\|• 图8.20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic map）。]]		[[文件:BL-8.20.png\|缩略图\|• 图8.20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic map）。]]
第317行：		第314行：

	===== 特征频率 =====		===== 特征频率 =====
			受到特定频率（称为特征频率（characteristic frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。
	[[文件:BL-8.21.png\|缩略图\|• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。]]		[[文件:BL-8.21.png\|缩略图\|• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。]]
	受到特定频率（称为特征频率（characteristic frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。
	[[文件:BL-8.22.png\|缩略图\|·图 8.22：A. 在低频信号刺激下，单个听觉传入纤维可在每个信号周期产生响应。B. 当频率升高时，受限于自身最大放电频率，每个传入纤维仅在特定周期产生动作电位，但传入纤维群体仍能通过总体放电频率标记刺激频率。]]

	===== 编码（Encoding） =====		===== 编码（Encoding） =====
	声音刺激的不同特征通过耳蜗神经纤维的放电模式进行编码。持续时间通过活动持续时间表示；强度通过神经活动量和放电纤维数量共同表示。对于低频声音，频率通过传入纤维倾向于与刺激同相位放电的特性（'''相位锁定（phase locking）'''；见图8.22A）表示。若音调频率远高于1\mathrm{kHz}，单个纤维无法在每个周期都放电，<u>但即使声音周期短于传入纤维的绝对不应期，相位锁定仍可能发生。这使得中枢神经系统（CNS）能够通过传入纤维群体的活动检测更高频率信息，其中每个纤维都与刺激保持同相位放电，群体共同编码刺激频率（见图8.22B）。</u>这一观察结果是听觉频率理论（frequency theory）的基础。		声音刺激的不同特征通过耳蜗神经纤维的放电模式进行编码。持续时间通过活动持续时间表示；强度通过神经活动量和放电纤维数量共同表示。对于低频声音，频率通过传入纤维倾向于与刺激同相位放电的特性（'''相位锁定（phase locking）'''；见图8.22A）表示。若音调频率远高于1\mathrm{kHz}，单个纤维无法在每个周期都放电，<u>但即使声音周期短于传入纤维的绝对不应期，相位锁定仍可能发生。这使得中枢神经系统（CNS）能够通过传入纤维群体的活动检测更高频率信息，其中每个纤维都与刺激保持同相位放电，群体共同编码刺激频率（见图8.22B）。</u>这一观察结果是听觉频率理论（frequency theory）的基础。[[文件:BL-8.22.png\|缩略图\|·图 8.22：A. 在低频信号刺激下，单个听觉传入纤维可在每个信号周期产生响应。B. 当频率升高时，受限于自身最大放电频率，每个传入纤维仅在特定周期产生动作电位，但传入纤维群体仍能通过总体放电频率标记刺激频率。]]

	对于更高频率(>5000Hz)，位置理论（place theory）占主导：CNS将通过激活支配耳蜗基部附近毛细胞的传入纤维的声音解释为高频。要解释从20到20{,}000Hz全范围的声频编码（双工理论（duplex theory）），需要同时运用位置理论和频率理论。		对于更高频率(>5000Hz)，位置理论（place theory）占主导：CNS将通过激活支配耳蜗基部附近毛细胞的传入纤维的声音解释为高频。要解释从20到20{,}000Hz全范围的声频编码（双工理论（duplex theory）），需要同时运用位置理论和频率理论。

长河：/* 皮层组织 */

2025-06-23T23:20:41Z

皮层组织

←上一版本		2025年6月24日 (二) 07:20的版本
第309行：		第309行：

	根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。		根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。
	[[文件:BL-8.19.png\|缩略图\|• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。（改绘自von Bekesy G. Experiments in Hearing. New York: McGraw-Hill; 1960.）]]		[[文件:BL-8.19.png\|缩略图\|• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。]]
	实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。		实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。
	[[文件:BL-8.20.png\|缩略图\|• 图8.20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic ~~map）。（改绘自Stuhlman O. An Introduction to Biophysics. New York: John Wiley & Sons; 1943.）~~]]		[[文件:BL-8.20.png\|缩略图\|• 图8.20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic map）。]]

	==== 耳蜗神经纤维 ====		==== 耳蜗神经纤维 ====
第317行：		第317行：

	===== 特征频率 =====		===== 特征频率 =====
	[[文件:BL-8.21.png\|缩略图\|• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。（A改绘自Arthur RM, Pfeiffer RR, Suga, N. J Physiol [Lond] 1971;212:593；B改绘自Katsui Y. In: Rosenblith WA, ed. Sensory Communication. Cambridge, MA: MIT Press; 1961.）]]		[[文件:BL-8.21.png\|缩略图\|• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。]]
	受到特定频率（称为特征频率（characteristic frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。		受到特定频率（称为特征频率（characteristic frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。
	[[文件:BL-8.22.png\|缩略图\|~~Fig.~~ 8.22 A, At low frequencies, individual auditory afferent fibers can respond at each cycle to the signal frequency. B, At higher fre quencies, each afferent fiber generates an action potential only at certain cycles, limited by its maximum firing frequency. ~~However, the overall population of afferent fibers can still signal stimulus frequency by their aggregate firing frequency~~.]]		[[文件:BL-8.22.png\|缩略图\|·图 8.22：A. 在低频信号刺激下，单个听觉传入纤维可在每个信号周期产生响应。B. 当频率升高时，受限于自身最大放电频率，每个传入纤维仅在特定周期产生动作电位，但传入纤维群体仍能通过总体放电频率标记刺激频率。]]

	===== 编码（Encoding） =====		===== 编码（Encoding） =====

长河：/* 前庭系统 */

2025-06-23T23:17:56Z

前庭系统

←上一版本		2025年6月24日 (二) 07:17的版本
第356行：		第356行：
	=== 前庭系统 ===		=== 前庭系统 ===
	前庭系统负责检测头部的角加速度和线加速度。来自前庭系统的信号使身体能够调整姿势以维持平衡，并触发头部和眼球的运动以稳定视网膜上的视觉图像。下文对前庭系统的描述将重点介绍前庭功能的感知方面，并简要介绍中枢前庭通路。前庭器官在运动控制中的作用将在第9章讨论。		前庭系统负责检测头部的角加速度和线加速度。来自前庭系统的信号使身体能够调整姿势以维持平衡，并触发头部和眼球的运动以稳定视网膜上的视觉图像。下文对前庭系统的描述将重点介绍前庭功能的感知方面，并简要介绍中枢前庭通路。前庭器官在运动控制中的作用将在第9章讨论。
	[[文件:BL-8.23.png\|缩略图\|• 图8.23 A，恒河猴右侧半规管的侧面观，经塑料灌注后的解剖标本。注意每个半规管相连的壶腹。标尺单位为毫米。B，颅底俯视图显示内耳结构的空间关系。共平面的半规管组合包括水平半规管，以及同侧前和对侧后半规管。（A，纽约大学医学院John Simpson博士惠赠。B，改绘自Haines DE.《基础与临床应用神经科学精要》第3版，费城：Churchill Livingstone；2006年。）\|居中\|642x642像素]]
	前庭器与耳蜗类似，由位于骨迷路内的膜迷路组成。每侧前庭器包含三个半规管(semicircular canals)和两个耳石器官(otolith organs)（图8.23；另见图8.17A）。这些结构含有内淋巴(endolymph)，并被外淋巴(perilymph)包围。三个半规管分别称为水平管、前管和后管。耳石器官由椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)组成（在图8.17A中统称为"Vestibule"）。每个半规管在与椭圆囊连接处都有一个膨大部分称为壶腹(ampulla)。球囊通过蜗管与耳蜗相连，内淋巴（由耳蜗血管纹产生）可经此进入前庭器。		前庭器与耳蜗类似，由位于骨迷路内的膜迷路组成。每侧前庭器包含三个半规管(semicircular canals)和两个耳石器官(otolith organs)（图8.23；另见图8.17A）。这些结构含有内淋巴(endolymph)，并被外淋巴(perilymph)包围。三个半规管分别称为水平管、前管和后管。耳石器官由椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)组成（在图8.17A中统称为"Vestibule"）。每个半规管在与椭圆囊连接处都有一个膨大部分称为壶腹(ampulla)。球囊通过蜗管与耳蜗相连，内淋巴（由耳蜗血管纹产生）可经此进入前庭器。

	同侧三个半规管与对侧对应的共面半规管形成配对关系。'''头部两侧的水平管相互对应，而一侧的前管与对侧的后管形成配对'''（见图8.23B）。这种排列方式使得两侧对应的感觉上皮能够协作感知头部在空间中围绕三个几乎正交轴线的加速度。<u>水平管并非真正水平</u>：当头部相对地平线向下倾斜30度时，它们才位于水平面上。		同侧三个半规管与对侧对应的共面半规管形成配对关系。'''头部两侧的水平管相互对应，而一侧的前管与对侧的后管形成配对'''（见图8.23B）。这种排列方式使得两侧对应的感觉上皮能够协作感知头部在空间中围绕三个几乎正交轴线的加速度。<u>水平管并非真正水平</u>：当头部相对地平线向下倾斜30度时，它们才位于水平面上。
			[[文件:BL-8.23.png\|缩略图\|• 图8.23 A，恒河猴右侧半规管的侧面观，经塑料灌注后的解剖标本。注意每个半规管相连的壶腹。标尺单位为毫米。B，颅底俯视图显示内耳结构的空间关系。共平面的半规管组合包括水平半规管，以及同侧前和对侧后半规管。（A，纽约大学医学院John Simpson博士惠赠。B，改绘自Haines DE.《基础与临床应用神经科学精要》第3版，费城：Churchill Livingstone；2006年。）\|居中\|642x642像素]]
	[[文件:BL-8.24.png\|缩略图\|• 图8.24 壶腹内壶腹嵴（crista ampullaris）示意图。每个毛细胞的静纤毛与动纤毛均延伸入顶帽（cupula），后者横跨整个壶腹腔。头部向右运动（加速）将导致内淋巴向左流动，顶帽随之向左偏转。]]		[[文件:BL-8.24.png\|缩略图\|• 图8.24 壶腹内壶腹嵴（crista ampullaris）示意图。每个毛细胞的静纤毛与动纤毛均延伸入顶帽（cupula），后者横跨整个壶腹腔。头部向右运动（加速）将导致内淋巴向左流动，顶帽随之向左偏转。]]
	每个半规管的壶腹内含有称为壶腹嵴(''crista ampullaris'')的感觉上皮（图8.24）。壶腹嵴由垂直于半规管长轴的嵴状结构组成，表面覆盖含有前庭毛细胞(vestibular hair cells)的上皮。这些毛细胞由前庭神经（前庭蜗神经CN VIII的分支）的初级传入纤维支配。		每个半规管的壶腹内含有称为壶腹嵴(''crista ampullaris'')的感觉上皮（图8.24）。壶腹嵴由垂直于半规管长轴的嵴状结构组成，表面覆盖含有前庭毛细胞(vestibular hair cells)的上皮。这些毛细胞由前庭神经（前庭蜗神经CN VIII的分支）的初级传入纤维支配。

长河：/* 内耳 */

2025-06-23T23:15:19Z

内耳

←上一版本		2025年6月24日 (二) 07:15的版本
第288行：		第288行：

	中阶（scala media），或称耳蜗管（cochlear duct）（见图8.17B和C），是一个膜包裹的螺旋管，沿耳蜗延伸于前庭阶与鼓室阶之间。中阶的一个壁由基底膜（basilar membrane）构成，另一个由赖斯纳膜（Reissner’s membrane）形成，第三个壁由血管纹（stria vascularis）组成（见图8.17C）。[[文件:BL-8.17.1.png\|缩略图\|• 图8.17（续） C，耳蜗横截面示意图。图中标出Corti器（organ of Corti）（见图8.18A,B）的轮廓。\|居中\|501x501像素]]耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）		中阶（scala media），或称耳蜗管（cochlear duct）（见图8.17B和C），是一个膜包裹的螺旋管，沿耳蜗延伸于前庭阶与鼓室阶之间。中阶的一个壁由基底膜（basilar membrane）构成，另一个由赖斯纳膜（Reissner’s membrane）形成，第三个壁由血管纹（stria vascularis）组成（见图8.17C）。[[文件:BL-8.17.1.png\|缩略图\|• 图8.17（续） C，耳蜗横截面示意图。图中标出Corti器（organ of Corti）（见图8.18A,B）的轮廓。\|居中\|501x501像素]]耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）
	[[文件:BL-8.18.png\|缩略图\|• 图8.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。\|居中\|500x500像素]]
	负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。		负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。

	柯蒂氏器由前庭耳蜗神经（CN VIII）的耳蜗支（cochlear division）神经纤维支配。人类32,000条听觉传入纤维（auditory afferent fibers）起源于螺旋神经节（spiral ganglion）的感觉神经节细胞。这些神经纤维穿透柯蒂氏器并终止于毛细胞基部（图8.18；另见图8.17C）。约90%的纤维终止于内毛细胞，其余终止于外毛细胞。因此，每个内毛细胞约接受10条传入纤维的支配，而单个传入纤维可分支支配约5个外毛细胞。显然，内毛细胞提供了中枢神经系统处理听觉所需的大部分声信号神经信息。外毛细胞的感觉功能尚不明确。		柯蒂氏器由前庭耳蜗神经（CN VIII）的耳蜗支（cochlear division）神经纤维支配。人类32,000条听觉传入纤维（auditory afferent fibers）起源于螺旋神经节（spiral ganglion）的感觉神经节细胞。这些神经纤维穿透柯蒂氏器并终止于毛细胞基部（图8.18；另见图8.17C）。约90%的纤维终止于内毛细胞，其余终止于外毛细胞。因此，每个内毛细胞约接受10条传入纤维的支配，而单个传入纤维可分支支配约5个外毛细胞。显然，内毛细胞提供了中枢神经系统处理听觉所需的大部分声信号神经信息。外毛细胞的感觉功能尚不明确。
			[[文件:BL-8.18.png\|缩略图\|• 图8.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。\|居中\|500x500像素]]
	----'''临床相关'''		----'''临床相关'''

长河：/* 内耳 */

2025-06-23T23:14:10Z

内耳

←上一版本		2025年6月24日 (二) 07:14的版本
第279行：		第279行：
	内耳包括骨迷路（bony labyrinth）和膜迷路（membranous labyrinths）。骨迷路是颅骨颞骨内一系列复杂但连续的腔隙，而膜迷路是由位于骨迷路内的一系列软组织腔隙和管道构成。耳蜗（cochlea）和前庭器（vestibular apparatus）即由这些结构形成。		内耳包括骨迷路（bony labyrinth）和膜迷路（membranous labyrinths）。骨迷路是颅骨颞骨内一系列复杂但连续的腔隙，而膜迷路是由位于骨迷路内的一系列软组织腔隙和管道构成。耳蜗（cochlea）和前庭器（vestibular apparatus）即由这些结构形成。

	听小骨（ossicles）包括malleus锤骨、incus砧骨和stapes镫骨。stapes具有插入卵圆窗（oval window）的底板（footplate）。卵圆窗后方是内耳充满液体的前庭（vestibule）。前庭与一个管状结构——前庭阶（scala vestibuli）相延续。声压波引起鼓膜（tympanic membrane）向内的运动，会导致听小骨链将stapes的底板推入卵圆窗（见图8.17B）。stapes底板的这种运动继而引起前庭阶内液体的移位。液体中产生的压力波通过耳蜗（cochlea）的基底膜（basilar membrane）传递至鼓阶（scala tympani，后文详述），并使圆窗（round window）向中耳方向膨出。 ~~[[文件:BL-8.17.1.png\|缩略图\|• 图8.17（续） C，耳蜗横截面示意图。图中标出Corti器（organ of Corti）（见图8.18A,B）的轮廓。\|居中\|501x501像素]]~~鼓膜和听小骨链共同构成阻抗匹配装置（impedance-matching device）。耳必须检测空气中传播的声波，但神经转导机制依赖于充满液体的耳蜗内的运动，而液体中的声阻抗远高于空气。因此，若无专门的阻抗匹配装置，到达耳的大部分声波将会被反射——正如人在水下游泳时岸边的声音会被水面反射一样。耳的阻抗匹配依赖于：（1）较大面积的鼓膜与较小面积的卵圆窗表面积之比；（2）由听小骨形成的杠杆系统的机械增益。这种阻抗匹配可使300到3500 Hz听力范围内的能量传递效率提高近30dB。		听小骨（ossicles）包括malleus锤骨、incus砧骨和stapes镫骨。stapes具有插入卵圆窗（oval window）的底板（footplate）。卵圆窗后方是内耳充满液体的前庭（vestibule）。前庭与一个管状结构——前庭阶（scala vestibuli）相延续。声压波引起鼓膜（tympanic membrane）向内的运动，会导致听小骨链将stapes的底板推入卵圆窗（见图8.17B）。stapes底板的这种运动继而引起前庭阶内液体的移位。液体中产生的压力波通过耳蜗（cochlea）的基底膜（basilar membrane）传递至鼓阶（scala tympani，后文详述），并使圆窗（round window）向中耳方向膨出。

			鼓膜和听小骨链共同构成阻抗匹配装置（impedance-matching device）。耳必须检测空气中传播的声波，但神经转导机制依赖于充满液体的耳蜗内的运动，而液体中的声阻抗远高于空气。因此，若无专门的阻抗匹配装置，到达耳的大部分声波将会被反射——正如人在水下游泳时岸边的声音会被水面反射一样。耳的阻抗匹配依赖于：（1）较大面积的鼓膜与较小面积的卵圆窗表面积之比；（2）由听小骨形成的杠杆系统的机械增益。这种阻抗匹配可使300到3500 Hz听力范围内的能量传递效率提高近30dB。

	耳蜗是一个螺旋形器官（见图8.17A和B）。人类的耳蜗螺旋由2.5圈组成，从宽阔的基底延伸至狭窄的顶端，但其内部管腔在基底处较窄而在顶部较宽。耳蜗顶端朝向侧面（见图8.17A）。耳蜗的骨迷路部分被细分为多个腔室。前庭（vestibule）是朝向卵圆窗（oval window）的空间（见图8.17A）。		耳蜗是一个螺旋形器官（见图8.17A和B）。人类的耳蜗螺旋由2.5圈组成，从宽阔的基底延伸至狭窄的顶端，但其内部管腔在基底处较窄而在顶部较宽。耳蜗顶端朝向侧面（见图8.17A）。耳蜗的骨迷路部分被细分为多个腔室。前庭（vestibule）是朝向卵圆窗（oval window）的空间（见图8.17A）。
第285行：		第287行：
	与前庭相延续的是前庭阶（scala vestibuli），这个螺旋形腔室延伸至耳蜗顶端，在此处通过蜗孔（helicotrema）与鼓室阶（scala tympani）相连并融合。鼓室阶是另一个螺旋形空间，沿耳蜗向下回旋并终止于圆窗（round window）（见图8.17B）。除蜗孔外，分隔这两个腔室的是膜迷路包裹的中阶（scala media）。		与前庭相延续的是前庭阶（scala vestibuli），这个螺旋形腔室延伸至耳蜗顶端，在此处通过蜗孔（helicotrema）与鼓室阶（scala tympani）相连并融合。鼓室阶是另一个螺旋形空间，沿耳蜗向下回旋并终止于圆窗（round window）（见图8.17B）。除蜗孔外，分隔这两个腔室的是膜迷路包裹的中阶（scala media）。

	中阶（scala media），或称耳蜗管（cochlear duct）（见图8.17B和C），是一个膜包裹的螺旋管，沿耳蜗延伸于前庭阶与鼓室阶之间。中阶的一个壁由基底膜（basilar membrane）构成，另一个由赖斯纳膜（Reissner’s membrane）形成，第三个壁由血管纹（stria vascularis）组成（见图8.17C）。		中阶（scala media），或称耳蜗管（cochlear duct）（见图8.17B和C），是一个膜包裹的螺旋管，沿耳蜗延伸于前庭阶与鼓室阶之间。中阶的一个壁由基底膜（basilar membrane）构成，另一个由赖斯纳膜（Reissner’s membrane）形成，第三个壁由血管纹（stria vascularis）组成（见图8.17C）。[[文件:BL-8.17.1.png\|缩略图\|• 图8.17（续） C，耳蜗横截面示意图。图中标出Corti器（organ of Corti）（见图8.18A,B）的轮廓。\|居中\|501x501像素]]耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）

	耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）
	[[文件:BL-8.18.png\|缩略图\|• 图8.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。\|居中\|500x500像素]]		[[文件:BL-8.18.png\|缩略图\|• 图8.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。\|居中\|500x500像素]]
	负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。		负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。

长河：/* 外耳 */

2025-06-23T23:12:20Z

外耳

显示更改

长河：/* 特征频率 */

2025-06-22T08:10:51Z

特征频率

显示更改

长河：/* 内耳 */

2025-06-18T07:32:23Z

内耳

←上一版本		2025年6月18日 (三) 15:32的版本
第295行：		第295行：

	耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）		耳蜗内的腔室充满液体。骨迷路中的液体（包括前庭阶和鼓室阶）是外淋巴（perilymph），其成分与脑脊液相似。膜迷路中的液体（包括中阶）是内淋巴（endolymph），其成分与外淋巴差异显著。由血管纹产生的内淋巴含有高浓度[K⁺]（约145 mM）和低浓度[Na⁺]（约2 mM），并相对于外淋巴具有高正电位（约+80 mV）。因此，在延伸入内淋巴的毛细胞纤毛膜两侧存在极大的电位梯度（约140 mV）。（这些作为声音感受器的毛细胞将在后文详细讨论。）
			[[文件:BL-8.18.png\|缩略图\|• 图8.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。]]
	负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。		负责声音转导的神经装置是柯蒂氏器（organ of Corti）（见图8.17C），位于耳蜗管内。它坐落于基底膜上，由若干组件构成，包括三排外毛细胞（outer hair cells）、单排内毛细胞（inner hair cells）、胶状的盖膜（tectorial membrane）以及多种支持细胞。人类柯蒂氏器包含15,000个外毛细胞和3,500个内毛细胞。柯蒂氏柱（rods of Corti）提供刚性支架结构。位于毛细胞顶端的静纤毛（stereocilia）可描述为与盖膜接触的非运动性纤毛。

第307行：		第307行：
	声音由柯蒂氏器（organ of Corti）完成转导。到达耳朵的声波引起鼓膜振动，这些振动通过听小骨传递至前庭阶（scala vestibuli）。这在前庭阶与鼓阶（scala tympani）之间形成压力差（见图8.17B），进而导致基底膜及其上的柯蒂氏器发生位移（见图8.18A和B）。由于基底膜与盖膜（tectorial membrane）相对位移产生的剪切力作用，毛细胞的静纤毛（stereocilia）发生弯曲。向上位移使静纤毛朝最长纤毛方向弯曲，导致K+通过K+通道内流并使毛细胞去极化；向下位移使静纤毛朝相反方向弯曲，导致K+通道关闭并使毛细胞超极化（见下节）。		声音由柯蒂氏器（organ of Corti）完成转导。到达耳朵的声波引起鼓膜振动，这些振动通过听小骨传递至前庭阶（scala vestibuli）。这在前庭阶与鼓阶（scala tympani）之间形成压力差（见图8.17B），进而导致基底膜及其上的柯蒂氏器发生位移（见图8.18A和B）。由于基底膜与盖膜（tectorial membrane）相对位移产生的剪切力作用，毛细胞的静纤毛（stereocilia）发生弯曲。向上位移使静纤毛朝最长纤毛方向弯曲，导致K+通过K+通道内流并使毛细胞去极化；向下位移使静纤毛朝相反方向弯曲，导致K+通道关闭并使毛细胞超极化（见下节）。

	除传入纤维（afferent fibers）外，柯蒂氏器还接受传出纤维（efferent fibers）支配，其中大多数终止于外毛细胞（outer hair ~~cells）。这些耳蜗传出纤维起源于脑干的上橄榄核（superior~~ olivary nucleus），常被称为橄榄耳蜗纤维（olivocochlear ~~fibers）。外毛细胞长度具有可变性，这一特性提示外毛细胞长度的改变可能影响内毛细胞（inner~~ hair cells）的敏感性或"调谐"功能。耳蜗传出纤维可能通过调控外毛细胞长度，进而影响耳蜗敏感性和大脑对声音的识别方式。其他终止于耳蜗传入纤维的传出纤维可能具有抑制作用，有助于提升频率分辨能力。		除传入纤维（afferent fibers）外，柯蒂氏器还接受传出纤维（efferent fibers）支配，其中大多数终止于外毛细胞（outer hair cells）。<u>这些耳蜗传出纤维起源于脑干的上橄榄核（superior olivary nucleus），常被称为橄榄耳蜗纤维（olivocochlear fibers）</u>。外毛细胞长度具有可变性，这一特性提示外毛细胞长度的改变可能影响内毛细胞（inner hair cells）的敏感性或"调谐"功能。耳蜗传出纤维可能通过调控外毛细胞长度，进而影响耳蜗敏感性和大脑对声音的识别方式。其他终止于耳蜗传入纤维的传出纤维可能具有抑制作用，有助于提升频率分辨能力。

	markdown 鉴于声刺激的频率和振幅范围广泛，毛细胞转导（hair cell transduction）必须提供快速响应也就不足为奇。纤毛偏转的快速响应基于直接通过尖端连接（tip links）打开离子通道——这些连接将每个静纤毛（stereocilium）的尖端与相邻更高静纤毛的干连接（见图8.18C）。纤毛偏转时，尖端连接受到杠杆作用，瞬时打开通道，允许K+进入（由于内淋巴中高[K+]和高电位），并使毛细胞去极化。目前提出了几种机制来解释高频响应所必需的、同等重要的快速适应（rapid adaptation）。尖端连接的“弹簧”响应允许其附着点沿静纤毛干移动，从而重置尖端连接的机械杠杆作用。此外，观察到Ca++可进入并与开放通道结合，使其需要更大的开启力，从而降低开放的统计概率。

	~~• 图8~~.18 静息状态下的柯蒂氏器（organ of Corti）细节（A）和基底膜（basilar membrane）上移时的状态（B）。基底膜上移由于毛细胞和盖膜（tectorial membrane）的相对位移产生的剪切力使静纤毛弯曲。C，显示剪切力如何打开机械感受器K+~~通道并使毛细胞去极化的毛细胞示意图，图中标明了纤毛间尖端连接的分布。~~		鉴于声刺激的频率和振幅范围广泛，毛细胞转导（hair cell transduction）必须提供快速响应也就不足为奇。纤毛偏转的快速响应基于直接通过尖端连接（tip links）打开离子通道——这些连接将每个静纤毛（stereocilium）的尖端与相邻更高静纤毛的干连接（见图8.18C）。纤毛偏转时，尖端连接受到杠杆作用，瞬时打开通道，允许K+进入（由于内淋巴中高[K+]和高电位），并使毛细胞去极化。目前提出了几种机制来解释高频响应所必需的、同等重要的快速适应（rapid adaptation）。尖端连接的“弹簧”响应允许其附着点沿静纤毛干移动，从而重置尖端连接的机械杠杆作用。此外，观察到Ca++可进入并与开放通道结合，使其需要更大的开启力，从而降低开放的统计概率。

	诱导离子进入毛细胞的电位梯度包括毛细胞的静息电位和内淋巴的正电位。如前所述，毛细胞顶膜（apical membrane）两侧的总梯度约为140mV。因此，毛细胞顶膜K+电导的变化会导致快速电流流动，从而在这些细胞中产生感受器电位（receptor potential）。这种电流可在细胞外记录为耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential），即与声刺激频率相同的振荡事件。耳蜗微音器电位代表多个毛细胞感受器电位的总和。		诱导离子进入毛细胞的电位梯度包括毛细胞的静息电位和内淋巴的正电位。如前所述，毛细胞顶膜（apical membrane）两侧的总梯度约为140mV。因此，毛细胞顶膜K+电导的变化会导致快速电流流动，从而在这些细胞中产生感受器电位（receptor potential）。这种电流可在细胞外记录为耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential），即与声刺激频率相同的振荡事件。耳蜗微音器电位代表多个毛细胞感受器电位的总和。
第318行：		第316行：

	根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。		根据基底膜宽度和张力的差异，研究者最初得出结论：基底膜的不同部分具有不同的共振频率。例如，基底膜在基部宽度约为100μm，在顶端宽度约为500。其基部张力也更高。因此，研究者预测基底部的振动频率将高于顶端的振动频率，类似于乐器中较短的琴弦。实验表明基底膜以行波形式整体运动（图8.19），但在高频音调时基底膜的最大位移更靠近耳蜗基部，而在低频音调时最大位移更靠近顶端。
			[[文件:BL-8.19.png\|缩略图\|• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。（改绘自von Bekesy G. Experiments in Hearing. New York: McGraw-Hill; 1960.）]]
	实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。		实际上，基底膜充当频率分析器的角色；它将刺激沿柯蒂氏器（organ of Corti）分布，不同的毛细胞（hair cell）对特定声音频率产生差异性反应。这是听觉位置理论（place theory of hearing）的基础。此外，由于柯蒂氏器不同位置毛细胞的静纤毛（stereocilia）和生物物理特性存在差异，这些细胞可能被调谐到不同频率。基于这些因素，基底膜和柯蒂氏器形成了所谓的音调拓扑图（tonotopic map）（图8.20）。
			[[文件:BL-8.20.png\|缩略图\|• 图8.20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic map）。（改绘自Stuhlman O. An Introduction to Biophysics. New York: John Wiley & Sons; 1943.）]]

	==== 耳蜗神经纤维 ====		==== 耳蜗神经纤维 ====
第325行：		第324行：

	==== 特征频率 ====		==== 特征频率 ====
	• 图8.19 不同频率的声音在柯蒂氏器不同部位引起不同幅度的位移。A，基底膜由200\ H z声音产生的行波。a、b、c、d处的曲线表示基底膜在不同时间的位移，虚线是由不同时间波峰形成的包络线。最大偏移发生在距离卵圆窗约29\mathrm{mm}处。B，不同频率声音产生的行波包络线。注意最大位移随频率变化，当频率最高时最接近镫骨。（改绘自von Bekesy G. ~~Experiments in Hearing~~. ~~New York~~: ~~McGraw-Hill~~; ~~1960~~.）		[[文件:BL-8.21.png\|缩略图\|• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。（A改绘自Arthur RM, Pfeiffer RR, Suga, N. J Physiol [Lond] 1971;212:593；B改绘自Katsui Y. In: Rosenblith WA, ed. Sensory Communication. Cambridge, MA: MIT Press; 1961.）]]
			受到特定频率（称为特征频率（characteristic frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。
	~~markdown 当受到特定频率（称为特征频率（characteristic~~ frequency））的声音刺激时，耳蜗传入纤维（cochlear afferent fiber）的放电达到最大值。特征频率可通过该纤维的调谐曲线（tuning curve）确定（图8.21）。调谐曲线是不同声音频率激活神经纤维的阈值曲线。影响单个传入纤维活动的主要因素是它们所支配的毛细胞沿基底膜（basilar membrane）的位置。这些毛细胞的位置之所以重要，是因为对于任何给定声频，当压力波沿基底膜传播时，都会存在一个基底膜最大位移的位置（见图8.19）。通常，调谐曲线在特征频率附近较为尖锐，但在高声压级时会变宽。调谐曲线可能包含兴奋区和抑制区（见图8.21A）。兴奋区的尖锐程度可能反映了抑制过程。		[[文件:BL-8.22.png\|缩略图\|Fig. 8.22 A, At low frequencies, individual auditory afferent fibers can respond at each cycle to the signal frequency. B, At higher fre quencies, each afferent fiber generates an action potential only at certain cycles, limited by its maximum firing frequency. However, the overall population of afferent fibers can still signal stimulus frequency by their aggregate firing frequency.]]

	~~• 图8~~.~~20 耳蜗的音调拓扑图（tonotopic map）。（改绘自Stuhlman O~~. ~~An Introduction~~ to ~~Biophysics~~. ~~New York: John Wiley & Sons; 1943~~.）

	=== 编码（Encoding） ===		=== 编码（Encoding） ===
	声音刺激的不同特征通过耳蜗神经纤维的放电模式进行编码。持续时间通过活动持续时间表示；强度通过神经活动量和放电纤维数量共同表示。对于低频声音，频率通过传入纤维倾向于与刺激同相位放电的特性（相位锁定（phase locking）；见图8.22A）表示。若音调频率远高于1\mathrm{kHz}，单个纤维无法在每个周期都放电，但即使声音周期短于传入纤维的绝对不应期，相位锁定仍可能发生。这使得中枢神经系统（CNS）能够通过传入纤维群体的活动检测更高频率信息，其中每个纤维都与刺激保持同相位放电，群体共同编码刺激频率（见图8.~~22B）。这一观察结果是听觉频率理论（frequency~~ theory）的基础。		声音刺激的不同特征通过耳蜗神经纤维的放电模式进行编码。持续时间通过活动持续时间表示；强度通过神经活动量和放电纤维数量共同表示。对于低频声音，频率通过传入纤维倾向于与刺激同相位放电的特性（'''相位锁定（phase locking）'''；见图8.22A）表示。若音调频率远高于1\mathrm{kHz}，单个纤维无法在每个周期都放电，<u>但即使声音周期短于传入纤维的绝对不应期，相位锁定仍可能发生。这使得中枢神经系统（CNS）能够通过传入纤维群体的活动检测更高频率信息，其中每个纤维都与刺激保持同相位放电，群体共同编码刺激频率（见图8.22B）。</u>这一观察结果是听觉频率理论（frequency theory）的基础。

	对于更高频率(>5000Hz)，位置理论（place theory）占主导：CNS将通过激活支配耳蜗基部附近毛细胞的传入纤维的声音解释为高频。要解释从20到20{,}000\mathrm{Hz}全范围的声频编码（双工理论（duplex theory）），需要同时运用位置理论和频率理论。

	• 图8.21 听觉系统神经元的调谐曲线。调谐曲线可视为感受野（receptive field）图。A，具有中央兴奋频率(E)和侧翼抑制频率(I)的调谐曲线。B，耳蜗神经纤维的调谐曲线。（A改绘自Arthur RM, Pfeiffer RR, Suga, N. J Physiol [Lond] 1971;212:593；B改绘自Katsui Y. In: Rosenblith WA, ed. Sensory Communication. Cambridge, MA: MIT Press; 1961.）

	~~= IN THE CLINIC =~~		对于更高频率(>5000Hz)，位置理论（place theory）占主导：CNS将通过激活支配耳蜗基部附近毛细胞的传入纤维的声音解释为高频。要解释从20到20{,}000Hz全范围的声频编码（双工理论（duplex theory）），需要同时运用位置理论和频率理论。

	=== 中枢听觉通路 ===		=== 中枢听觉通路 ===

第八章 特殊感觉 - 版本历史

Sofia：​自动添加 Sofia 模板和分类

Sofia：​自动添加《BERNE & LEVY 生理学 第八版》章节导航

长河：​/* 声音转导 */

长河：​/* 皮层组织 */

长河：​/* 前庭系统 */

长河：​/* 内耳 */

长河：​/* 内耳 */

长河：​/* 外耳 */

长河：​/* 特征频率 */

长河：​/* 内耳 */

第八章特殊感觉 - 版本历史

Sofia：自动添加 Sofia 模板和分类

Sofia：自动添加《BERNE & LEVY 生理学第八版》章节导航

长河：/* 声音转导 */

长河：/* 皮层组织 */

长河：/* 前庭系统 */

长河：/* 内耳 */

长河：/* 内耳 */

长河：/* 外耳 */

长河：/* 特征频率 */

长河：/* 内耳 */