第八章节肢动物 - 版本历史

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2026-02-02T02:04:45Z

节肢动物有血液吗？

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 '''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。
 ==== 卵巢和精巢 ====
-打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。
+打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。[[文件:978-8.11.jpg|居中|缩略图|611x611px|图8.11 （a）含大量卵母细胞的卵巢横切。（b）更高倍率下的卵细胞组织学。（c）含有成熟卵细胞的暴露的卵巢。Specimen from the Zoological Teaching Collection, University of Osnabrück.]]
+[[文件:978-8.14.jpg|居中|缩略图|675x675像素|'''图8.14''' （a）雄性的消化腺，胃，睾丸，心脏，输精管。（b）高倍率下的精巢和输精管。（c）精巢切面，可见精巢小管，（d）精巢小管细节，可见精原干细胞和精子]]
 在雄性中，长而成对的白色输精管（Vasa deferentia）是打开头胸部后首先注意到的结构（图8.14a, b）。它们通常盘绕在心脏后面，每个输精管开口于第五步足底节上的雄性生殖孔（图8.8）。成对的精巢位于消化腺后面，心脏的前面和下面（图8.14a, b）。它们部分愈合，因此它们的成对性质并不总是容易辨认。精巢本身由壁上的众多精囊管组成，精子发生就在其中发生。成熟的无鞭毛精子随后被释放到精囊管的内部（图8.14c, d）。
 ==== 节肢动物有血液吗？ ====
 心脏在背部中线附近表现为一个浑浊、略微半透明的白色器官（图8.10c）。在前面，三个血管分支出来，如果不染色通常很难识别。它们向眼睛、大脑（前主动脉）、触角、胃和排泄器官（侧主动脉）供应血液。腹动脉（后主动脉）向后运行，位于肠道上方或侧面，并向身体后部的组织供应血液。螯虾和所有节肢动物一样，具有开管式循环系统。贫氧的血液在从心脏运输到器官和组织后，收集在一个开放的腹侧血窦中，从那里流向鳃。在那里发生气体交换，血液在鳃部富集氧气。它含有血蓝蛋白作为呼吸蛋白。
+[[文件:978-8.16.jpg|居中|缩略图|585x585像素]]
 白色的鳃位于身体外部的鳃室内（图8.10d）。'''总共有18对鳃'''；它们位于第二和第三颚足以及随后的四对步足上。<u>鳃要么起源于躯干侧板（侧鳃/Pleurobranchiae）、底节（足鳃/Podobranchiae），要么起源于底节与躯干之间的关节处（关节鳃/Arthrobranchiae）。</u>如果用镊子轻轻地来回移动颚足，鳃也会随之移动。这是因为鳃直接连接在腿上。为了更仔细地检查鳃，用镊子将它们拔下并放在显微镜载玻片上的一滴水中（图8.16）。为了增大表面积从而改善气体交换，羽毛状的鳃由一个中央轴组成，从中央轴延伸出许多针状附件。
 “血液（Blood）”一词通常仅用于具有闭锁式循环系统的动物，如脊椎动物。体腔、次生体腔和血液血管系统形成独立的隔室，流体系统彼此完全分离。在脊椎动物中，血液含有呼吸蛋白以及许多其他成分，包括免疫系统的细胞、碳水化合物、蛋白质（酶）、溶解的气体、激素、维生素和代谢产物。在节肢动物中，原体腔和次生体腔（体腔）在胚胎发育过程中融合并形成所谓的混合体腔。体腔空间已基本消失，血液已与体腔液合并形成血淋巴（Hemolymph）。血淋巴除了其他功能外，还用于脂质、胶原蛋白、信号分子、激素和代谢物的储存和运输，并分配呼吸蛋白。因此，血淋巴承担了在具有闭锁式血液循环系统的动物中由两个独立流体系统履行的任务。然而，节肢动物的开管式循环系统始终是一个低压系统，其中流体的循环与闭锁式血管系统相比明显较慢。如果要表达节肢动物体液的进化本质，应使用“血淋巴”一词。如果关注生理方面，一般的“血液”一词对于螯虾来说也是合适的。

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2026-02-02T01:42:40Z

节肢动物有血液吗？

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	'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。		'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。
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	==== 卵巢和精巢 ====		==== 卵巢和精巢 ====

长河：创建页面，内容为“=== 摘要 === '''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋…”

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创建页面，内容为“=== 摘要 === '''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋…”

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=== 摘要 ===
'''节肢动物门是一个拥有超过100万个已知物种的大型动物分类群。它们是世界上多样性最丰富的动物群体。节肢动物在维持全球生态系统的平衡中发挥着至关重要的作用。它们协助植物授粉，为鸟类提供食物，并保持水系统的清洁。其中一些物种，如蜜蜂，对我们的经济至关重要。它们还是许多动物的重要食物来源，特别是昆虫，由于其蛋白质含量高，正被视为未来的潜在超级食物。节肢动物身体分节，由独立的部分、有关节的附肢以及由几丁质表皮和硬化蛋白质组成的外骨骼构成。'''

节肢动物内部的系统发育关系仍是争论的课题。最近的研究除了经典的解剖学特征外，还包括分子数据、神经系统的精细结构以及其他特征。据此，节肢动物可以分为三个主要的单系群：

* '''螯肢亚门 (Chelicerata)'''：(具有螯肢的动物，如蛛形纲、蜘蛛)
* '''多足亚门 (Myriapoda)'''：(马陆、蜈蚣)
* '''泛甲壳类 (Tetraconata)'''：(也称为 Pancrustacea，包括甲壳类和六足亚门)

螯肢亚门是多足亚门和泛甲壳类的姐妹群，后两者统称为'''有颚类 (Mandibulata)'''，指其具有特征性的口器，称为大颚。泛甲壳类包括并系群的甲壳纲和六足亚门（Hexapoda，意为六条腿）。六足亚门包括昆虫和一些密切相关的群体，如内口纲（Entognatha），其中包括弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）和原尾目（Protura）。与所有后生动物一样，节肢动物也起源于海洋。海生节肢动物多次成功征服了淡水和陆地生境，每次征服都伴随着身体结构和生理机能的相应转变。在三个主要类群中，我们将在这里讨论泛甲壳类的两个代表：一种昆虫和一种甲壳动物。

节肢动物的表皮分泌一层角质层，这层角质层会硬化（ sclerotizes）。角质层能有效保护内脏器官免受机械损伤，在昆虫中还能防止身体失水。硬化的角质层形成了外骨骼，分为由柔软、灵活的铰链式连接件联系在一起的刚性部分。因此，外骨骼提供了保护和结构支持，维持了体型和运动能力。节肢动物具有分节的身体，但目前尚不清楚这些体节最初是否类型相同，或者在它们的最后共同祖先中是否已经分成了不同的功能单位（体块/Tagmata；单数 tagma，希腊语，意为分部）。

所有节肢动物的一个独特特征是头部的形成，躯干体节连接到前端。这一过程称为头部化（cephalization）。在多足亚门和泛甲壳类的头部，五个带有附肢的体节愈合在一起，分别携带第一和第二触角、大颚以及第一和第二小颚。然而，只有在甲壳类中，所有五对头部附肢才全部存在。多足类和六足亚门缺少第二触角。最初，每个体节都带有一对附肢。每条附肢由关节连接的管状部分组成。这确保了高度的灵活性。个体附肢由一套由屈肌和伸肌组成的拮抗肌肉系统驱动。如果缺少伸肌，伸展过程就会通过增加血淋巴压力被动发生。此类附肢被称为膨压附肢（Turgor appendages），可见于某些甲壳类动物，例如著名的水蚤（''Daphnia'' spp.）或卤虫（''Artemia salina''）。附肢最初很可能是多功能的，用于运动、呼吸和摄食。在进化过程中，身体特定部位发生了特化，形成了体块。这伴随着附肢的专门化，使其随后仅承担一种功能。此外，节肢动物的附肢还具有感官或生殖目的。体节的进化和外骨骼的开发是负责节肢动物取得非凡进化成功的重要进化发明。

节肢动物的神经系统是位于腹侧的、所谓的“绳梯形神经系统”，其中每节的一对神经节通过纵向运行的连索和横向运行的接索相连。此外，通常还有一条中纵神经。在头部化过程中，最前端体节的神经节合并成一个复杂的脑（称为'''syncerebrum'''）；随后几个体节的神经节也合并为复合的食道下神经节。在大脑中，所谓的'''蕈状体'''是重要的联络中心。根据所考虑的群体，更多的神经节可能会合并，因此梯形的本质并非总是可见。

复眼是节肢动物的另一个特征。复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的独立小眼组成。它们的数量差异巨大，在蜻蜓中可达30,000个。虽然在泛甲壳类（甲壳类和六足亚门）中发育得最好，但它们也存在于螯肢动物和多足类中。然而，在后两个分类群中，复眼通常要么被分成一组组改良的小眼，要么退化；因此不再能被辨认为复眼。除了成对的复眼或侧眼外，节肢动物还拥有位于中央的眼，或称单眼（Ocelli）。最初有四个这样的单眼，它们可能会减少到两个或三个，或者愈合成一个单一单元。其他感觉器官是分布在全身各处的感官器（Sensilla），通常以几丁质刺毛结构为末端。它们通常分化为化学感受器或机械感受器。

节肢动物的体腔是所谓的混合体腔（Mixocoel），也称为血腔（Hemocoel）。它是由原体腔和最初创建的次生体腔融合而成的。结果，血液和体腔液形成了一种统一的体液，现在称为血淋巴。由于这两个体腔室没有分开（不像具有闭锁式血液循环系统的后生动物），我们称节肢动物具有真正的开管式循环系统。最关键的元素是位于背部的管状心脏，最初，一套动脉系统从那里起始。在原始节肢动物中，这可能相当广泛。在许多节肢动物中，心脏集中在呼吸器官所在的身体区域。血淋巴将氧气和二氧化碳输送到各个器官，再从这些器官输送到初级呼吸器官，通常是鳃。在较小的水生群体中，这些器官甚至可能完全缺失。在一些陆生节肢动物中，呼吸和呼吸系统脱钩。昆虫、大多数多足类和一些蛛形纲群体中的管状气管就是这种情况。这些管状气管直接向器官供应氧气。水生节肢动物的鳃不仅用于气体交换，还用于渗透调节和排泄。

节肢动物原始的排泄器官是肾管（nephridia），源自后肾管（metanephridia）。它们起始于一个小型的体腔空间，称为囊（Sacculus），随后是肾管本体。在基本模式中，每个体节都排布有肾管。然而，在现代节肢动物中，我们总是只在少数前端体节发现肾管；在甲壳类中最多有两对，位于第二触角或第二小颚的体节中。因此，它们也被称为触角腺或小颚腺。然而，一个规律是，绝大多数甲壳类只有一对。在进化过程中，另一种排泄器官——马氏管（Malpighian tubules）的开发，可能是在入侵陆地环境的过程中以及由于节约水分的必要性而多次发生的。马氏管是从肠道中段和后段交界处起始的盲管，通过肠道释放产物。它们的决定性优势是排泄时的水分流失要低得多。

节肢动物大多为雌雄异体，但偶尔也会发生其他形式的生殖。例如，在须虾类中发现了雌雄同体。在少数海洋等足类中也存在先雄后雌（Protandry）现象，即个体先成熟为雄性，后来变成雌性。在几种半翅目和膜翅目（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）中已知有孤雌生殖。生殖模式的清单可以轻松扩展。成对的性腺源自中胚层，配子通过或多或少复杂的中胚层导管排出，这些导管以一小段外胚层部分通向外部。据推测，节肢动物最初是在开阔海水中释放配子的。因此，多样的生殖模式主要是征服陆地生境的结果——伴随着精子直接转移给雌性。因此，在陆生节肢动物中，对于物种传播非常重要且仍存在于甲壳类中的水生幼虫阶段变得不再必要。胚胎发育后，要么孵化出具有少数体节的幼虫（如甲壳类的无节幼体，仅具有三个带附肢的体节），要么孵化出体节数不完全或与成年动物体节数相同的幼龄阶段。对于动物学家来说，“幼虫（Larva）”一词仅适用于那些在突出的形态解剖特征以及生活方式上与成年动物不同的幼龄阶段。例如，双翅目昆虫的幼虫既没有翅膀也没有眼睛，这两种结构仅在变态过程中发育。此外，性器官也仍然缺失。
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=== 8.1 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'', 甲壳纲) ===
甲壳纲（Crustacea）是一个以水生生物为主的多样化群体，在海洋食物网中发挥着突出作用。甲壳类和六足亚门拥有唯一的共同祖先，并被统一为泛甲壳类（Pancrustacea），或者由于复眼结构相似，被称为四晶锥类（Tetraconata）。
[[文件:978-8.1.jpg|居中|缩略图|603x603像素|'''图 8.1''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，生活个体。]]
在50,000多种已知的甲壳类物种中，大多数生活在海洋生境中，要么作为开阔水域浮游生物的一部分，要么作为海底或海底内的底栖生物。其他甲壳类则定居在类似的淡水生境，例如本节介绍的本土欧洲螯虾（''Astacus astacus''），也称为贵族螯虾（图8.1）。只有少数甲壳类完全征服了陆地生境，不再依赖水生生物群落进行繁殖，例如平甲虫（''Porcellio scaber''）。甲壳类的体型范围从微小的浮游形式（如物种丰富的桡足类，大小仅约为0.2-2毫米）到日本蜘蛛蟹（''Macrocheira kaempferi''，十足目），其腿尖到腿尖伸展时可达3.7米。甲壳类在海洋食物网中占据主导地位。更重要的是上述海洋桡足类的众多小型代表，它们作为浮游植物的初级消费者，构成了许多食物网的第二营养级，并且它们本身主要是许多小型鱼类的食物。南极磷虾（''Euphausia superba''）在海洋中形成巨大的群体，是某些须鲸（如蓝鲸和长须鲸）的主要食物来源。一只成年的蓝鲸每天从海洋中过滤多达4,000公斤的磷虾。全球磷虾的生物量估计超过5,000亿吨，是人类生物量的两倍多。螃蟹被人类视为高度有价值的食物来源。欧洲龙虾（''Homarus gammarus''，图8.2）、褐虾（''Crangon crangon''）以及虾等相关物种被视为美味佳肴。然而，我们在这里无法详细介绍甲壳类内部显著的多样性。最重要的是，它们的身体分节、体节数量以及相关的附肢在各个群体之间都有很大的不同。相反，本文以十足目螃蟹作为例子。十足目有超过15,000个海洋和淡水物种，包括龙虾、虾、螯虾、日本巨蟹和食用蟹。本土的贵族螯虾或欧洲螯虾（''Astacus astacus''）也属于这一群体。
[[文件:978-8.2.jpg|居中|缩略图|764x764像素|'''图 8.2''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 两个个体的蜕壳（Exuviae）。背甲与腹部之间的弹性皮肤连接断开，使螯虾能够以柔软的身体“孵化”出来。动物在 15-20 分钟内从旧的外骨骼中自行拉出。(b) 左侧螯虾的背甲仍处于新鲜状态，已被向前折叠以显露剩余的内部结构。右侧螯虾的蜕壳状态与我们在动物学课程实验室水族箱中发现的一致。(c) 蜕壳头部区域的特写。刚孵化的螯虾蜕壳最初呈深褐色或黑色，类似于活螯虾的外骨骼（见图 8.1），但在空气中干燥后会变成红褐色。(d) 欧洲龙虾 (''Homarus gammarus'')。从自由游泳的幼虫（右下角）发育到成熟个体需要多年时间和多次蜕皮。黑尔戈兰博物馆（位于黑尔戈兰岛）展出了不同的发育阶段。]]
'''欧洲螯虾 (''Astacus astacus'') 的交配与繁殖''' 欧洲螯虾（''Astacus astacus''，异名 ''Astacus fluviatilis''）以前曾栖息在整个中欧的众多河流中。其种群现在正受到生境丧失和真菌疾病（螯虾瘟）的严重威胁。螯虾瘟（''Aphanomyces astaci''）是一种约160年前随着从北美进口的螯虾或随着船只的压舱水到达意大利的水霉菌。几年之内，螯虾瘟就传遍了整个欧洲。''Astacus astacus'' 在受感染后几周内就会死亡。此外，欧洲螯虾还面临一些入侵性的非欧洲物种的竞争，例如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），它对螯虾瘟具有抗性，因此更成功。

白天，螯虾倾向于隐藏在岩石或植被下。在沉积物较软的地区，它们会在溪流、河流、池塘和湖泊较浅的河岸区域挖掘洞穴。螯虾在夜间冒险出来寻找猎物，如贻贝、螺、蠕虫和昆虫幼虫。洞穴长度可达1米，通常由一只独居动物占据。螯虾在生命第二年或第三年达到性成熟。然后在早秋，性腺显著增大。雄性走动寻找雌性，并将它们遇到的所有同类翻转过来。如果是雌性，就会发生交配，在此期间会转移一个精囊。雄性的交配附肢（由前两对腹足形成）将从性开口流出的精液塑造成1厘米长的精囊，这些精囊附着在雌性靠近生殖孔的地方。卵的受精随后仅在晚秋交配后1或2个月发生。受精卵在整个冬天都留在母亲身边。它们覆盖着粘液，因此像一串串珠子一样粘在雌性的腹足上。在春天，发育良好的幼年螯虾被释放，在这一阶段，它们很好地适应了成年螯虾的底栖生活方式。像欧洲螯虾一样，许多淡水螯虾缺少自由游泳的幼虫阶段。这有一个简单的原因。在自由游泳的浮游阶段，幼虫会漂流到下游甚至开阔海域，变态后它们必须跑回河流系统很远的地方才能到达父母的生物群落。与它们的淡水亲属不同，大多数海洋甲壳类具有双相生命周期，由浮游幼虫（通常是无节幼体，对物种扩散至关重要）和成年体（在许多形式中是底栖的）组成。
----'''推荐材料'''

今天，''Astacus'' 被培育用于自然保护项目、花园池塘爱好者和美食需求，可以从养殖场购买。其他密切相关的物种，如利莫斯螯虾（''Faxonius limosus''），也适合进行制备。由于 ''Faxonius limosus'' 在德国是一种有害的入侵物种，这种物种可以很容易地获得，例如从哈维尔（Havel）渔场获得。欧洲岸蟹（''Carcinus maenas''）也适合并可作为替代方案。除其他地方外，它们可以从阿尔弗雷德·魏格纳研究所（AWI）的黑尔戈兰生物研究所获得。由于它们具有不同的“蟹状”习性和不同的运动模式，它们的腹部大大缩小并向腹侧折叠在头胸部下方。

'''处理螯虾：''' 将动物放入装有浸透乙醚的棉花的带有盖子的大玻璃瓶中。它们会在30-60分钟内死亡。必须检查动物是否仍显示出反射。一种据推测更“人道”的方法是将水温从7°C缓慢升高到40°C（约1°C/分钟）。动物在死亡时没有明显的压力迹象或运动（Fregin and Bickmeyer 2016, Plos One）。旨在用于神经系统制备的动物应在70%乙醇中浸泡过夜。
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[[文件:978-8.3.jpg|居中|缩略图|698x698像素|图 8.3 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。成年雌性的背面 (a) 和腹面 (b) 视图。]]

==== 螯虾的大体解剖 ====
螯虾的身体可以分为两部分——头胸部（Cephalothorax）和腹部（Pleon，图8.3）。头胸部由头部和前八个胸节愈合而成。这个身体区域很容易通过鞍状的背甲（Carapace）辨认出来。背甲是由皮肤褶皱形成的背部覆盖物，它保护身体的前部并为鳃提供了一个安全的空间。腹部是躯干的第二部分，包括剩余的六个胸节和尾节（Telson）。尾节是一个不分节的部分，在一些甲壳类中可能携带两个感觉附属物（attachments），称为'''尾叉（caudal furca）'''。然而，这些在螯虾和大多数高等甲壳类中是不存在的，并且与体节附肢不同源。
[[文件:978-8.4.jpg|居中|缩略图|710x710像素| '''图 8.4''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部侧视图和 (b) 头部前视图。]]
[[文件:978-8.5.jpg|居中|缩略图|751x751像素|'''图 8.5''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 头部背视图和 (b) 头部腹视图。]]
[[文件:978-8.6.jpg|居中|缩略图|807x807像素|图 8.6 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')，雌性。(a) 第一步足（步足）的大螯。(b) 尾部的背视图和 (c) 腹视图。]]
螯虾硬化的角质层被分为由关节皮膜连接的骨片（Sclerites）。背侧的骨片称为背板（Tergites），腹侧的称为腹板（Sternites）。腹部背板向侧面延伸成薄板，被称为侧板（Pleurites）。在十足目中，头胸部携带感觉器官（图8.4和8.5）和最重要的内脏器官，螯足（chelipeds）或大螯（pincers），代表转化成钳子的第四对胸部附肢，（图8.6a）以及步足。肌肉发达的腹部主要通过游泳用于运动（图8.3和8.7）。在虾、龙虾和螯虾中，腹部可以在腹侧以闪电般的速度向前翻转。这是一种令人印象深刻的快速机制，允许动物迅速逃离潜在危险（图8.6b, c）。
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==== 附肢的多样化功能 ====
在进一步解剖之前，请观察原位的附肢。注意它们的位置、运动以及与其他附肢的关系。每个身体节段都有一对附肢，这些附肢是根据甲壳类肢体'''双枝型（biramous）'''原则构建的（图8.7）。除触角外，所有附肢最初都是多功能的，由三个部分组成：基部的原肢（Protopodite）携带一个较大的外分支（外肢/Exopodite）和一个较大的内分支（内肢/Endopodite）。在螯虾中分为两部分的原肢可以携带额外的附肢，这些附肢被称为外叶（Exites）和内叶（Endites）。在基本模式中，每个部分都被分配了特定的功能：食物收集、摄取和运输、呼吸以及运动。这些附肢在解剖学和功能上的巨大多样性无疑促进了这一动物群体的进化成功。例如，头部的身体附肢转化为承载感觉器官的触角或用于碾碎食物和摄食的口器。如果您从腹侧观察螯虾（图8.3b），您可以轻松地前后移动所有附肢并用探针处理它们。
[[文件:978-8.7.jpg|居中|缩略图|681x681像素|'''图 8.7''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。已拆解的附肢，分别为 (a) 雌性和 (b) 雄性。]]
在课程结束时，请小心拆卸所有附肢并按照顺序排列在纸上（图8.7）。通过这种方式可以非常好地理解身体附肢的功能多样性。让我们首先看看头部的附肢。较小的第一触角（Antennulae）由三个独立部分组成。它们在两个鞭状体上携带带有化学感受器的感觉刺毛（图8.4和8.5）。平衡囊（平衡感觉器官）位于第一触角的第一节中。大型第二触角构成下一对身体附肢。它们充当关键的触觉器官（图8.4和8.5a）。第二触角的第一部分靠近身体，是双分的，对应于原肢。在第一部分中，即底节（Coxopodite），我们发现了触角腺的排泄孔。我们稍后将讨论这个器官，也称为绿腺。为了找到肾管开口的位置，在体视显微镜下搜寻底节上的黄色凸起。在其中央是微小的肾管孔，通常无法直接看到（图8.5b）。第二触角的外侧分支呈鳞片状，被称为第二触角鳞片（Scaphocerite，antennal scale）。'''它在游泳时充当重要的转向器官'''。

接下来的三对附肢是大颚（mandibles）以及第一和第二小颚，它们已经转化为口具（图8.5b和8.7）。第一小颚（maxillae）在甲壳类中也称为maxillulae。大颚和第一小颚主要用于研磨食物。第二小颚的一部分转化为呼吸辅助器官。其外肢呈匙形，在活体动物中处于永久运动状态。被称为'''颚舟片（Scaphognathite）'''的外肢在体壁和背甲之间的鳃室内产生连续的呼吸水流。敏感的鳃受到背甲的良好保护免受损伤，但必须通过颚舟片的抽吸活动进行通水。呼吸水流从附肢基部和后面进入该腔室，并从前面排出。两对触角和三对口器标志着五个带附肢的头部体节。

接下来是八对躯干附肢，前三对作为辅助口器，仍用于摄食和加工（图8.3b和8.7）。这些是第一、第二和第三颚足（Maxillipeds）。它们是胸部的第一批附肢。颚足形成为典型的具有原肢、外肢和内肢的双叉型甲壳类附肢。第二和第三颚足各携带伸入背甲形成的鳃室内的鳃。

在十足目甲壳类中作为步足（Pereopods）的剩余五对躯干附肢中，有四对携带鳃。它们都缺少外肢。第一对步足被称为螯足。这些是最大的附肢，末端有巨大的螯。它们主要用于抓取和撕碎猎物（图8.3和8.6a）。在领地争夺中，这些附肢被用作武器。两个螯的大小略有不同。较纤细的一个优选用于抓取（(tweezer chela），较大的一个用于压碎（cracker chela）。剩余的四对步足主要用作步足。其中只有前两对带有小螯，被称为chelate。螯由掌节（Propodite）和指节（Dactylopodite）组成；只有后者是可以移动的，与掌节相对。步足还携带雌性和雄性螯虾的生殖开口。在雄性中，生殖孔位于第五步足的基部，而在雌性中，位于第三步足上（图8.8）。

腹部携带最后六对附肢，称为腹足或游泳足（Pleopods/Swimmerets）。在几种甲壳类分类群中，腹足充当游泳足，因此被称为游泳足。然而，在螯虾中，前五对腹足不再是游泳足，在螯虾的运动中不起作用（图8.3b和8.8）。相反，腹足在进化过程中采用了新的功能。

在雄性中，前两对腹足经过改良，有助于在交配期间向雌性运输精子。这些'''生殖肢（gonopods）'''也被称为'''雄性交接器'''（'''petasma'''，图8.7和8.8）。精子从第五步足上的雄性生殖孔排出，因此处于生殖肢管状内肢可触及的有利范围内（图8.8）。它们接收精子并形成精囊（spermatophore），然后用第二腹足的铅笔状内肢将其转移给雌性。

第一对腹足在雌性中缺失。因此，它们只有四对退化的游泳足，这是确定性别的另一个可靠特征。腹足为雌性抱卵，从而使卵得到保护、完美的通水并供应新鲜水。

腹部的最后一节带向后导向的、扁平的、桨状的尾肢（Uropods），它们与尾节一起形成尾扇（图8.6b, c）。通过将腹部向腹侧折叠，发育中的幼虫也得到了保护免受捕食者的侵害。当身体伸直时，腹部强大的肌肉可以将尾部向腹侧快速向前折叠，产生迅速的向后运动。因此，尾扇最初是一个逃生装置。
[[文件:978-8.8.jpg|居中|缩略图|616x616像素|'''图 8.8''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。雄性腹面观，可见精子释放。]]

==== 螯虾随生长脱落其硬化的角质层 ====
螯虾的外骨骼与其他所有节肢动物一样，由几丁质和鞣制（硬化）蛋白质组成的多层角质层构成。钙的掺入额外增加了角质层的强度。外骨骼的各个节段部分通过未硬化的薄膜部分灵活连接（见图8.3a和8.10a）。背甲覆盖头胸部，它也像盾牌一样保护身体外部的鳃。在前面，背甲形成一个突出的尖端，即'''额剑（Rostrum）'''，它从侧面保护两只眼睛。它还为自由游泳的甲壳类（例如虾）提供稳定性，以平衡其游泳运动（图8.3、8.4和8.5a）。然而，具有坚硬和刚性外骨骼的动物无法持续生长。因此，与所有节肢动物一样，螯虾的生长不可避免地总是与蜕皮（Molting）联系在一起。螯虾寿命可达20年，每年脱皮约一到两次。在脱皮期间，螯虾是不受保护的，因为它们在几天内缺少坚硬的外骨骼。在这大约1周的阶段，螯虾被称为“软壳螯虾”，并留在它们的隐蔽处，直到新角质层硬化。欧洲龙虾寿命可达50年，体长可达60厘米，无疑经历了数十次脱皮（图8.2）。前段时间，动物权利活动家在纽约一家餐馆的水箱中发现了一只特别大的美洲龙虾，后来将其释放到缅因州的亚特兰大海岸。根据其约9公斤的重量，这只龙虾的年龄估计为140岁。
[[文件:978-8.9.jpg|居中|缩略图|594x594像素|'''图 8.9''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。(a) 带有眼柄的解剖下来的眼。(b) 处于自然位置的欧洲螯虾左眼。从上方观察。眼可以向前折叠入眼窝以获得保护。(c) 高倍率下螯虾眼的小眼表面。注意角膜的矩形横截面。]]

==== 螯虾拥有复眼 ====
螯虾有两只复眼，坐落在额剑左右两侧的柄上（图8.4a和8.5a）。它们可以使用具肌肉的眼柄相互独立地移动，并可以在遇到危险时缩回指定的凹陷处。与昆虫一样，甲壳类具有复眼，复眼由许多被称为小眼（Ommatidia）的微小个体眼睛组成。十足目典型的每个小眼的长方形角膜可以在体视显微镜下观察到（图8.9）。在其他甲壳类群体以及昆虫中，角膜是六角形的。除此之外，所有甲壳类和六足亚门中小眼的细胞结构完全相同。它们的视觉性能取决于小眼的数量、光学或神经互连以及单个小眼中光学系统的质量。螯虾具有所谓的反射叠加眼，其中几个小眼通过反射相互连接。这主要提高了光敏感度，但与并置眼（其中每个小眼彼此独立工作）相比，是以分辨率为代价的。对于主要在夜间活动的动物来说，对光和暗有良好的感知是非常重要的。<blockquote>相关文章：[https://zhuanlan.zhihu.com/p/1973168125601133774 为什么虾的复眼是正方形而非六边形的？ - 知乎]</blockquote>
[[文件:978-8.10.jpg|居中|缩略图|806x806像素| '''图 8.10''' 欧洲螯虾 (''Astacus astacus'')。打开螯虾壳。(a) 头胸部区域的前三个切口。(b) 内部器官位置的示意图。根据不同作者整理。(c) 已打开的头胸部，显示胃、性腺和螯部肌肉。(d) 移除背甲后，鳃变得清晰可见。]]

==== ''Astacus''：内部器官的制备 ====
'''(a) 移除背甲：''' 解剖步骤如图8.10所示。从背甲的后端开始，切开连接背甲与腹部的软膜（图8.10a，切口1，红线）。接下来，使用坚固的剪刀从背甲后缘穿过颈沟到眼睛附近剪开一个长方形窗口（图8.10a，切口2，黄线）。抬起背甲时，最好不断使用探针或解剖刀分离组织，以避免损坏器官。最后，在前面从背侧向腹侧并沿着颈沟做一个切口，之后使用探针或解剖刀移除两侧较大的一块背甲（图8.10a，切口3，绿线）。这提供了内部器官的第一视角。

'''(b) 内部器官：''' 如果选择的是雌性，首先注意到的将是充满成熟紫色卵的卵巢、白色透明的心脏和尺寸可观的白蓝色胃（图8.10c）。成对的卵巢在后部合并，使其呈三角形。当合并的卵巢从身体分离并在体视显微镜下观察时，这一点看得最清楚（图8.11）。现在，使用强力镊子和剪刀移除剩余的背甲（图8.7d）。这显露了动物两侧暴露的鳃（图8.10d）。胃被单独制备（图8.12）并打开以观察外胚层角质齿，它们用于磨碎食物（图8.13）。在胃下方，我们可以辨认出消化腺或盲囊（图8.12b, c）。接下来，通过两次切口释放腹部的背侧区域。这显露了腹部强大的肌肉（图8.12a），并且位于中央运行的后肠变得可见。所有内部组织都被小心移除，以便清楚地观察分节的神经系统（图8.15）。

==== 卵巢和精巢 ====
打开雌性头胸部后，卵巢因其紫色而立即可以辨认（图8.10c, d和8.11a）。它们成对但在后部区域愈合。只有在性成熟的动物中才能看到大的、富含卵黄的紫色卵母细胞。通常，卵巢包含不同成熟阶段的卵：卵原细胞和成熟中的卵母细胞，后者通常由于巨大的细胞核而脱颖而出（图8.11b）。单层薄薄的卵泡上皮覆盖着每个卵母细胞。

在雄性中，长而成对的白色输精管（Vasa deferentia）是打开头胸部后首先注意到的结构（图8.14a, b）。它们通常盘绕在心脏后面，每个输精管开口于第五步足底节上的雄性生殖孔（图8.8）。成对的精巢位于消化腺后面，心脏的前面和下面（图8.14a, b）。它们部分愈合，因此它们的成对性质并不总是容易辨认。精巢本身由壁上的众多精囊管组成，精子发生就在其中发生。成熟的无鞭毛精子随后被释放到精囊管的内部（图8.14c, d）。

==== 节肢动物有血液吗？ ====
心脏在背部中线附近表现为一个浑浊、略微半透明的白色器官（图8.10c）。在前面，三个血管分支出来，如果不染色通常很难识别。它们向眼睛、大脑（前主动脉）、触角、胃和排泄器官（侧主动脉）供应血液。腹动脉（后主动脉）向后运行，位于肠道上方或侧面，并向身体后部的组织供应血液。螯虾和所有节肢动物一样，具有开管式循环系统。贫氧的血液在从心脏运输到器官和组织后，收集在一个开放的腹侧血窦中，从那里流向鳃。在那里发生气体交换，血液在鳃部富集氧气。它含有血蓝蛋白作为呼吸蛋白。

白色的鳃位于身体外部的鳃室内（图8.10d）。'''总共有18对鳃'''；它们位于第二和第三颚足以及随后的四对步足上。鳃要么起源于躯干侧板（侧鳃/Pleurobranchiae）、底节（足鳃/Podobranchiae），要么起源于底节与躯干之间的关节处（关节鳃/Arthrobranchiae）。如果用镊子轻轻地来回移动颚足，鳃也会随之移动。这是因为鳃直接连接在腿上。为了更仔细地检查鳃，用镊子将它们拔下并放在显微镜载玻片上的一滴水中（图8.16）。为了增大表面积从而改善气体交换，羽毛状的鳃由一个中央轴组成，从中央轴延伸出许多针状附件。

“血液（Blood）”一词通常仅用于具有闭锁式循环系统的动物，如脊椎动物。体腔、次生体腔和血液血管系统形成独立的隔室，流体系统彼此完全分离。在脊椎动物中，血液含有呼吸蛋白以及许多其他成分，包括免疫系统的细胞、碳水化合物、蛋白质（酶）、溶解的气体、激素、维生素和代谢产物。在节肢动物中，原体腔和次生体腔（体腔）在胚胎发育过程中融合并形成所谓的混合体腔。体腔空间已基本消失，血液已与体腔液合并形成血淋巴（Hemolymph）。血淋巴除了其他功能外，还用于脂质、胶原蛋白、信号分子、激素和代谢物的储存和运输，并分配呼吸蛋白。因此，血淋巴承担了在具有闭锁式血液循环系统的动物中由两个独立流体系统履行的任务。然而，节肢动物的开管式循环系统始终是一个低压系统，其中流体的循环与闭锁式血管系统相比明显较慢。如果要表达节肢动物体液的进化本质，应使用“血淋巴”一词。如果关注生理方面，一般的“血液”一词对于螯虾来说也是合适的。

第八章 节肢动物 - 版本历史

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