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			[[Category:生理学]]

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2025年6月22日 (日) 15:19 长河

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第1行：		第1行：

	~~= 6 突触传递 =~~		'''学习目标'''

	~~== 学习目标 ==~~
	完成本章学习后，学生应能回答以下问题：		完成本章学习后，学生应能回答以下问题：

第16行：		第15行：
	# 确定某种物质是神经递质的标准是什么？主要的兴奋性和抑制性神经递质有哪些？		# 确定某种物质是神经递质的标准是什么？主要的兴奋性和抑制性神经递质有哪些？
	# 神经递质受体的主要类别有哪些？		# 神经递质受体的主要类别有哪些？
			----突触传递是神经系统内细胞间（或神经元与肌细胞、感觉受体之间）电信号传递的主要过程。在神经系统内，突触传递通常被概念化为两个神经元在称为突触的专门连接处以点对点方式发生的相互作用。突触主要有两大类：电突触和化学突触。然而随着化学神经递质种类的增加及其作用机制理解的深入，关于突触传递的定义和概念需要被细化和扩展。我们不再认为突触传递仅是神经元参与的过程，现在认识到胶质细胞是突触传递的重要组成元素，且信号传递也发生在神经元与胶质细胞之间。此外在某些情况下，突触释放的神经递质会作用于广泛区域（突触外传递），而不仅仅限于释放它的突触。本章将首先描述经典的突触传递概念（电突触和化学突触），然后介绍一些非传统神经递质，并讨论它们如何影响神经系统中细胞间的化学通讯。
	突触传递是神经系统内细胞间（或神经元与肌细胞、感觉受体之间）电信号传递的主要过程。在神经系统内，突触传递通常被概念化为两个神经元在称为突触的专门连接处以点对点方式发生的相互作用。突触主要有两大类：电突触和化学突触。然而随着化学神经递质种类的增加及其作用机制理解的深入，关于突触传递的定义和概念需要被细化和扩展。我们不再认为突触传递仅是神经元参与的过程，现在认识到胶质细胞是突触传递的重要组成元素，且信号传递也发生在神经元与胶质细胞之间。此外在某些情况下，突触释放的神经递质会作用于广泛区域（突触外传递），而不仅仅限于释放它的突触。本章将首先描述经典的突触传递概念（电突触和化学突触），然后介绍一些非传统神经递质，并讨论它们如何影响神经系统中细胞间的化学通讯。

	== 电突触 ==		== 电突触 ==
	尽管人们早已知道电突触（或称间隙连接）在哺乳动物中枢神经系统（CNS）中的存在，但长期以来认为它们对成年哺乳动物CNS功能的相对重要性较低。直到最近才明确认识到这些突触其实相当普遍，并且可能构成重要的神经元功能基础。		尽管人们早已知道电突触（或称间隙连接）在哺乳动物中枢神经系统（CNS）中的存在，但长期以来认为它们对成年哺乳动物CNS功能的相对重要性较低。直到最近才明确认识到这些突触其实相当普遍，并且可能构成重要的神经元功能基础。

	~~= 电突触（electrical synapse） =~~
	电突触本质上是细胞间的低电阻通路，允许电流直接从一细胞流向另一细胞，更普遍而言允许细胞间小分子的交换。电突触广泛存在于从无脊椎动物到哺乳动物的中枢神经系统（CNS）中，既存在于神经胶质细胞之间，也存在于神经元之间。神经元电耦合现象已在大多数脑区得到证实，包括下橄榄核（inferior olive）、小脑（cerebellum）、脊髓（spinal cord）、新皮层（neocortex）、丘脑（thalamus）、海马（hippocampus）、嗅球（olfactory bulb）、视网膜（retina）和纹状体（striatum）。		电突触本质上是细胞间的低电阻通路，允许电流直接从一细胞流向另一细胞，更普遍而言允许细胞间小分子的交换。电突触广泛存在于从无脊椎动物到哺乳动物的中枢神经系统（CNS）中，既存在于神经胶质细胞之间，也存在于神经元之间。神经元电耦合现象已在大多数脑区得到证实，包括下橄榄核（inferior olive）、小脑（cerebellum）、脊髓（spinal cord）、新皮层（neocortex）、丘脑（thalamus）、海马（hippocampus）、嗅球（olfactory bulb）、视网膜（retina）和纹状体（striatum）。

	间隙连接（gap ~~junction）是电突触的形态学对应结构。这些连接呈斑块状结构，其中耦合细胞的质膜紧密对合（细胞间隙缩小至\approx3~~~nm）并充满电子致密物质（图6.1）。间隙连接的冷冻断裂电镜图像显示出规则排列的膜内颗粒，这些颗粒对应于形成细胞间连接通道的蛋白质。典型通道直径较大（1-2nm），因此不仅允许离子通过，还能通透其他分子量约1kDa以内的小分子。		间隙连接（gap junction）是电突触的形态学对应结构。这些连接呈斑块状结构，其中耦合细胞的质膜紧密对合（细胞间隙缩小至3~nm）并充满电子致密物质（图6.1）。间隙连接的冷冻断裂电镜图像显示出规则排列的膜内颗粒，这些颗粒对应于形成细胞间连接通道的蛋白质。典型通道直径较大（1-2nm），因此不仅允许离子通过，还能通透其他分子量约1kDa以内的小分子。

	电突触具有快速（基本无突触延迟）和双向传导的特性（即任一细胞产生的电流均可通过间隙连接影响另一细胞）。此外，它们还起到低通滤波器（low-pass filter）的作用，即与动作电位等快速信号相比，慢速电活动更易被传递。间隙连接在新生期特别丰富，似乎在新皮层和丘脑中功能性神经网络的形成中起重要作用。神经元间隙连接的另一个重要作用可能是网络活动的同步化。例如：下橄榄核神经元的活动在正常情况下是同步的，但当间隙连接药理学阻断剂注入下橄榄核后，这种同步性就会消失。间隙连接的电耦合模式可能具有高度特异性。例如：新皮层中间神经元几乎只与同类中间神经元形成耦合。这种特异性间隙连接耦合模式提示，多个独立且电耦合的中间神经元网络可能在新皮层中共存。		电突触具有快速（基本无突触延迟）和双向传导的特性（即任一细胞产生的电流均可通过间隙连接影响另一细胞）。此外，它们还起到低通滤波器（low-pass filter）的作用，即与动作电位等快速信号相比，慢速电活动更易被传递。间隙连接在新生期特别丰富，似乎在新皮层和丘脑中功能性神经网络的形成中起重要作用。神经元间隙连接的另一个重要作用可能是网络活动的同步化。例如：下橄榄核神经元的活动在正常情况下是同步的，但当间隙连接药理学阻断剂注入下橄榄核后，这种同步性就会消失。间隙连接的电耦合模式可能具有高度特异性。例如：新皮层中间神经元几乎只与同类中间神经元形成耦合。这种特异性间隙连接耦合模式提示，多个独立且电耦合的中间神经元网络可能在新皮层中共存。
第34行：		第31行：
	每个间隙连接通道（gap junction channel）由两个半通道（hemichannels，称为连接子）构成，分别来自两个细胞。每个连接子又是由连接蛋白亚基组成的六聚体，这些亚基由至少21个不同成员的基因家族编码（哺乳动物中）。（形成间隙连接的第二类蛋白家族——泛连接蛋白（pannexins）也已被发现。）不同连接蛋白形成的间隙连接具有独特的生物物理特性（门控和电导）和细胞分布。虽然中枢神经系统中至少表达10种连接蛋白类型，但连接蛋白36（连接蛋白根据分子量命名；因此数字代表连接蛋白的近似分子量，单位为千道尔顿）是成年中枢神经系统主要的神经元连接蛋白。中枢神经系统中发现的其他连接蛋白类型形成胶质细胞间的间隙连接，或主要在发育过程中短暂表达。		每个间隙连接通道（gap junction channel）由两个半通道（hemichannels，称为连接子）构成，分别来自两个细胞。每个连接子又是由连接蛋白亚基组成的六聚体，这些亚基由至少21个不同成员的基因家族编码（哺乳动物中）。（形成间隙连接的第二类蛋白家族——泛连接蛋白（pannexins）也已被发现。）不同连接蛋白形成的间隙连接具有独特的生物物理特性（门控和电导）和细胞分布。虽然中枢神经系统中至少表达10种连接蛋白类型，但连接蛋白36（连接蛋白根据分子量命名；因此数字代表连接蛋白的近似分子量，单位为千道尔顿）是成年中枢神经系统主要的神经元连接蛋白。中枢神经系统中发现的其他连接蛋白类型形成胶质细胞间的间隙连接，或主要在发育过程中短暂表达。

	最后，尽管与化学突触相比，电突触通常被认为是相对简单和静态的结构，但它们实际上可能是动态实体。例如，电突触的特性可受多种因素调节，包括电压、配体、细胞内\mathrm{pH}和[Ca]。此外，它们还受到神经递质介导的\mathrm{G}蛋白偶联受体激活的调控，且连接蛋白（形成间隙连接的蛋白亚基，见细胞水平）含有磷酸化位点。这些因素可通过改变单通道电导、形成新间隙连接或移除现有连接等方式来改变细胞间耦联。		最后，尽管与化学突触相比，电突触通常被认为是相对简单和静态的结构，但它们实际上可能是动态实体。例如，电突触的特性可受多种因素调节，包括电压、配体、细胞内pH和[Ca]。此外，它们还受到神经递质介导的\mathrm{G}蛋白偶联受体激活的调控，且连接蛋白（形成间隙连接的蛋白亚基，见细胞水平）含有磷酸化位点。这些因素可通过改变单通道电导、形成新间隙连接或移除现有连接等方式来改变细胞间耦联。

	== 化学突触 ==		== 化学突触 ==
第109行：		第106行：
	已有证据支持第二种更快速的循环机制（见图6.6）。该机制涉及囊泡与突触膜的短暂融合，称为"接吻后离开（kiss and run）"。在此过程中，囊泡与突触膜融合形成释放递质的孔道，但囊泡不会完全塌陷融入膜中。相反，融合过程极为短暂，随后囊泡即从质膜脱离并重新封闭。因此，囊泡膜保留了其分子特性，只需重新补充内容物即可再次使用。		已有证据支持第二种更快速的循环机制（见图6.6）。该机制涉及囊泡与突触膜的短暂融合，称为"接吻后离开（kiss and run）"。在此过程中，囊泡与突触膜融合形成释放递质的孔道，但囊泡不会完全塌陷融入膜中。相反，融合过程极为短暂，随后囊泡即从质膜脱离并重新封闭。因此，囊泡膜保留了其分子特性，只需重新补充内容物即可再次使用。

	这两种机制的相对重要性仍存在争议。但中枢突触（与神经肌肉接头相比通常较小且囊泡数量较少）中，"接吻后离开"机制的快速性可能有助于避免高频活动期间囊泡耗竭及随之发生的突触传递失效（中枢神经系统许多神经元放电频率可达数百赫兹，某些类型神经元甚至可达\approx1000~Hz）。		这两种机制的相对重要性仍存在争议。但中枢突触（与神经肌肉接头相比通常较小且囊泡数量较少）中，"接吻后离开"机制的快速性可能有助于避免高频活动期间囊泡耗竭及随之发生的突触传递失效（中枢神经系统许多神经元放电频率可达数百赫兹，某些类型神经元甚至可达1000~Hz）。

	== 突触后电位 ==		== 突触后电位 ==

长河：创建页面，内容为“ = 6 突触传递 = == 学习目标 == 完成本章学习后，学生应能回答以下问题： # 电突触有哪些特征？ # 化学突触的突触前和突触后成分中有哪些特殊结构？ # 动作电位到达突触前末梢与钙离子内流之间的事件序列是什么？ # 突触前末梢钙离子内流与神经递质释放之间的事件序列是什么？ # 突触传递的量子假说是什么？微型终板电位的存在如何支持这一假…”

2025-06-22T08:35:01Z

创建页面，内容为“ = 6 突触传递 = == 学习目标 == 完成本章学习后，学生应能回答以下问题： # 电突触有哪些特征？ # 化学突触的突触前和突触后成分中有哪些特殊结构？ # 动作电位到达突触前末梢与钙离子内流之间的事件序列是什么？ # 突触前末梢钙离子内流与神经递质释放之间的事件序列是什么？ # 突触传递的量子假说是什么？微型终板电位的存在如何支持这一假…”

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第六章 突触传递 - 版本历史

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2025年6月22日 (日) 15:19 长河

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