第六章集群生活 - 版本历史

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2025年7月10日 (四) 14:44 长河

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	==== 自私牧群 ====		==== 自私牧群 ====
	正如羽化期中间的蜉蝣比两端更安全，群体中心的个体也可能比边缘个体更安全。W.D. Hamilton (1971) ~~提出个体会通过接近其他个体来缩小自身危险区域（domain~~ of danger），这或许能解释群体中持续的位移——个体试图占据群体中最安全的位置。他称之为"'''自私牧群'''（selfish herd）"效应（图6.4a）。		正如羽化期中间的蜉蝣比两端更安全，群体中心的个体也可能比边缘个体更安全。W.D. Hamilton (1971) 提出'''个体会通过接近其他个体来缩小自身危险区域'''（domain of danger），这或许能解释群体中持续的位移——个体试图占据群体中最安全的位置。他称之为"'''自私牧群'''（selfish herd）"效应（图6.4a）。

	Alta De Vos和Justin O’Riain（2010）检验了汉密尔顿关于个体受攻击风险与其'''危险域'''（domain of danger）相关的假设。他们在南非开普半岛福尔斯湾研究了南非海狗''Arctocephalus pusillus''。这些海豹遭受大白鲨''Carcharodon carcharias''的严重捕食，鲨鱼通过水面剪影识别海豹后从下方高速攻击，导致整个鱼体跃出水面攫取猎物。De Vos和O’Riain用泡沫板制作假海豹群，通过芦苇杆将假体固定于浮筏背部。通过调整浮筏上假体间距，他们能呈现不同危险域的猎物。浮筏被拖至海豹栖息地附近的船后，成功吸引了鲨鱼。正如汉密尔顿模型所假设，单个假海豹受鲨鱼攻击的风险随其危险域增大而增加（图6.4b、6.4c）。这是对汉密尔顿模型的巧妙验证，因为它将自私兽群效应与其他可能减少群体被捕食的因素（如猎物警觉性提升或捕食者混淆效应（predator confusion））区分开来（见下节）。		Alta De Vos和Justin O’Riain（2010）检验了汉密尔顿关于个体受攻击风险与其'''危险域'''（domain of danger）相关的假设。他们在南非开普半岛福尔斯湾研究了南非海狗''Arctocephalus pusillus''。这些海豹遭受大白鲨''Carcharodon carcharias''的严重捕食，鲨鱼通过水面剪影识别海豹后从下方高速攻击，导致整个鱼体跃出水面攫取猎物。De Vos和O’Riain用泡沫板制作假海豹群，通过芦苇杆将假体固定于浮筏背部。通过调整浮筏上假体间距，他们能呈现不同危险域的猎物。浮筏被拖至海豹栖息地附近的船后，成功吸引了鲨鱼。正如汉密尔顿模型所假设，单个假海豹受鲨鱼攻击的风险随其危险域增大而增加（图6.4b、6.4c）。这是对汉密尔顿模型的巧妙验证，因为它将自私兽群效应与其他可能减少群体被捕食的因素（如猎物警觉性提升或捕食者混淆效应（predator confusion））区分开来（见下节）。
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	图6.14 十四只斑鬣狗追捕斑马群。母马与幼驹组成紧密队形，种马殿后反复冲击鬣狗群。引自Kruuk（1972）。		图6.14 十四只斑鬣狗追捕斑马群。母马与幼驹组成紧密队形，种马殿后反复冲击鬣狗群。引自Kruuk（1972）。

	~~= 雌狮可能偏好群体捕猎中的特定位置 =~~
	斑马群紧密地行走或奔跑，鬣狗通常以新月形阵型尾随其后，试图撕咬群体边缘的任何斑马，同时躲避其防御性踢击（defensive kicks）（图6.14）。追逐可持续长达3\mathrm{km}，此时鬣狗通常会锁定一匹落后的斑马，可能因其状态较差或某只鬣狗成功咬住它。其他所有鬣狗会立即集中攻击这匹斑马，合力将其拖倒。		斑马群紧密地行走或奔跑，鬣狗通常以新月形阵型尾随其后，试图撕咬群体边缘的任何斑马，同时躲避其防御性踢击（defensive kicks）（图6.14）。追逐可持续长达3\mathrm{km}，此时鬣狗通常会锁定一匹落后的斑马，可能因其状态较差或某只鬣狗成功咬住它。其他所有鬣狗会立即集中攻击这匹斑马，合力将其拖倒。

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	==== 偏斜理论(Skew Theory) ====		==== 偏斜理论(Skew Theory) ====
	图6.19展示了不同规模群体中个体的平均适合度。然而大多数群体中，个体从群体生活中获得的净收益存在差异。例如在觅食群中，处于群体前部的个体可能比后部个体表现更佳(Major, 1978)，当捕食者来袭时，能到达群体中心的个体比边缘个体更安全。通常更年长、体型更大或更有经验的个体将占据最佳位置，迫使其他个体接受群体中较差的位置。理论上，从属个体会接受较低收益，只要其无法通过转移位置获得更好结果。这一思想构成了"'''偏斜理论(skew theory)'''"的基础(Vehrencamp, 1983)。		图6.19展示了不同规模群体中个体的平均适合度。然而大多数群体中，个体从群体生活中获得的净收益存在差异。例如在觅食群中，处于群体前部的个体可能比后部个体表现更佳(Major, 1978)，当捕食者来袭时，能到达群体中心的个体比边缘个体更安全。通常更年长、体型更大或更有经验的个体将占据最佳位置，迫使其他个体接受群体中较差的位置。理论上，从'''属个体会接受较低收益，只要其无法通过转移位置获得更好结果'''。这一思想构成了"'''偏斜理论(skew theory)'''"的基础(Vehrencamp, 1983)。

	图6.19 最佳群体大小可能不稳定。本例中个体适合度在群体规模为7时达到峰值，但新加入者加入该群体仍比独居更优，因为8个体群体中的个体适合度仍高于单一个体。个体会持续加入直到群体规模达到14。此后新加入者才会更倾向于独居。改编自Sibly(1983)。经Elsevier许可使用。		图6.19 最佳群体大小可能不稳定。本例中个体适合度在群体规模为7时达到峰值，但新加入者加入该群体仍比独居更优，因为8个体群体中的个体适合度仍高于单一个体。个体会持续加入直到群体规模达到14。此后新加入者才会更倾向于独居。改编自Sibly(1983)。经Elsevier许可使用。
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	珊瑚礁鱼类常群居生活，大体型个体主导小体型个体。许多物种中，这种优势等级形成社会队列：仅群体中最大个体进行繁殖，当其死亡或被实验移除时，次大个体接替繁殖。传统观点认为从属个体生长缓慢仅因被优势个体竞争食物。但小丑鱼(''Amphiprion percula'')(Buston, 2003)和黄珊瑚鳚(''Paragobiodon xanthosomus'')(Wong et al., 2007)中，相邻等级个体体型差异的规律性远超随机预期。在珊瑚鳚中，从属个体体长通常为上一等级个体的90-95%，当接近该阈值时其生长速率常下降(图6.20a)。实验室构建人工群体实验中，当体型比小于0.95时从属个体从未被直接优势个体驱逐，但超过该比率后驱逐概率递增。		珊瑚礁鱼类常群居生活，大体型个体主导小体型个体。许多物种中，这种优势等级形成社会队列：仅群体中最大个体进行繁殖，当其死亡或被实验移除时，次大个体接替繁殖。传统观点认为从属个体生长缓慢仅因被优势个体竞争食物。但小丑鱼(''Amphiprion percula'')(Buston, 2003)和黄珊瑚鳚(''Paragobiodon xanthosomus'')(Wong et al., 2007)中，相邻等级个体体型差异的规律性远超随机预期。在珊瑚鳚中，从属个体体长通常为上一等级个体的90-95%，当接近该阈值时其生长速率常下降(图6.20a)。实验室构建人工群体实验中，当体型比小于0.95时从属个体从未被直接优势个体驱逐，但超过该比率后驱逐概率递增。

	这些观察表明从属个体常限制生长以保持群体成员身份，等待繁殖空缺而不被驱逐。Wong等(2008)~~通过给从属珊瑚鳚补充食物验证该假说。部分个体拒绝进食~~(无优势个体干扰)，保持较小体型并被群体接纳；其他个体持续进食，体型超过95%~~阈值后被驱逐。因此从属个体面临选择：自我限制以享受群体生活福利等待繁殖机会，或快速生长提高繁殖几率但面临驱逐风险。~~		这些观察表明从属个体常限制生长以保持群体成员身份，等待繁殖空缺而不被驱逐。Wong等(2008)通过给从属珊瑚鳚补充食物验证该假说。'''部分个体拒绝进食(无优势个体干扰)，保持较小体型并被群体接纳；其他个体持续进食，体型超过95%阈值后被驱逐'''。因此从属个体面临选择：自我限制以享受群体生活福利等待繁殖机会，或快速生长提高繁殖几率但面临驱逐风险。

	==== 缟獴 ====		==== 缟獴 ====

2025年6月19日 (四) 04:18 长河

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长河：创建页面，内容为“ = 第六章群居生活 = 照片 \copyright iStockphoto.com/stevedeneef 动物群体展现了自然界最令人惊叹的景象之一。冬季黄昏时分，椋鸟（''Sturnus vulgaris''）群从白天觅食的田野飞向夜间栖息地——城市中心的建筑或乡村的树林。它们从四面八方聚集，形成由数万甚至数十万个体组成的庞大鸟群，在栖息前以不断变化的烟雾状编队盘旋。海洋中，巨大的鱼群也展…”

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创建页面，内容为“ = 第六章群居生活 = 照片 \copyright iStockphoto.com/stevedeneef 动物群体展现了自然界最令人惊叹的景象之一。冬季黄昏时分，椋鸟（''Sturnus vulgaris''）群从白天觅食的田野飞向夜间栖息地——城市中心的建筑或乡村的树林。它们从四面八方聚集，形成由数万甚至数十万个体组成的庞大鸟群，在栖息前以不断变化的烟雾状编队盘旋。海洋中，巨大的鱼群也展…”

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= 第六章群居生活 =
照片 \copyright iStockphoto.com/stevedeneef

动物群体展现了自然界最令人惊叹的景象之一。冬季黄昏时分，椋鸟（''Sturnus vulgaris''）群从白天觅食的田野飞向夜间栖息地——城市中心的建筑或乡村的树林。它们从四面八方聚集，形成由数万甚至数十万个体组成的庞大鸟群，在栖息前以不断变化的烟雾状编队盘旋。海洋中，巨大的鱼群也展现出类似的壮观协同运动，时而紧密环绕成球体，时而形成中空环状结构（类似甜甜圈），时而突然银光闪烁四散逃逸（图6.1）。

本章将首先探讨为何个体会形成此类群体，尽管这可能增加资源竞争和病原体感染的风险。群居生活具有多种潜在收益，包括抵御极端气候（如抱团取暖）和在运动中获得空气动力学或流体力学优势，但我们将重点关注两大主要收益：降低被捕食风险和提高觅食成功率（表6.1）。我们还将分析不同群体规模的成本与收益。是否存在使个体适合度最大化的最优群体规模？群体行为如何在个体利益冲突中保持稳定？最后我们将探讨群体决策的机制。群体如何完成如此精妙的协同运动？如何决定行动的时间与地点？是否存在领导者与追随者？抑或通过投票达成共识？

图6.1 群居生活：(a) 冬季，数万只椋鸟（starlings）在黄昏时分聚集成壮观的变形虫状群体，随后进入夜间栖息。照片\circledcirc osf.co.uk。版权所有 (b) 当捕食者靠近时，许多鱼类会形成密集的鱼群。个体为何形成群体？群体运动如何协调？照片\circledcirc iStockphoto.com/stevedeneef。

表6.1 群居在反捕食和觅食方面的一些益处总结

== 群居如何降低被捕食风险 ==

=== 稀释攻击风险 ===

==== 稀释：理论 ====
G.C. Williams (1966) 和 W.D. Hamilton (1971) 率先否定了群居行为通过种群或物种层面的益处演化的观点，转而寻求群居对个体的利益。他们提出了或许是最简单的解释：个体通过与其他个体结群来寻求掩护，以降低自身遭受攻击的风险。若个体独处，显然被捕食者发现时极易受攻击。而在由N个个体组成的群体中，其成为受害者的概率降至1/N。因此，个体可能通过加入群体来增加其他个体被捕食的概率！只要攻击率不随群体规模成比例增加，这种稀释优势就会促进群居；若N个个体的群体遭受的攻击次数是单个个体的N倍，则群居个体的安全性不会优于独处。但若群体遭受的攻击次数少于N倍，群居个体仍更安全。该理论的核心在于：即使群体不具备其他优势（如更早发现捕食者或集体防御），个体仍可通过稀释攻击风险而更安全。

==== 稀释：证据 ====
图6.2 稀释效应示例。猎物为栖息于水面的水生蝽类昆虫（''Halobates robustus''），捕食者为小型鱼类（''Sardinops sagax''）。鱼类从下方突袭昆虫，因此群体规模增大几乎不会提高警戒能力。鱼类对不同规模群体的攻击率相似，因此个体遭受的攻击率差异仅源于稀释效应。"预测"线表示攻击率随群体规模下降完全由稀释效应导致，与观测结果高度吻合。引自Foster和Treherne (1981)。经自然出版集团许可转载。

理论如此，稀释效应的证据呢？图6.2展示了捕食者攻击率不随猎物群体规模变化的案例，此时猎物群居实现了完美的稀释效应。在100个个体的群体中，个体遭受的攻击率仅为独处时的1/100。但更常见的情况是，捕食者攻击率随群体规模增大而上升，因为更大群体更显眼。尽管如此，群居通常仍带来净稀释优势。例如，在法国南部的卡马格沼泽，野马（wild horses）遭受吸血蝇（Tabanidae）攻击，这些蝇类不仅吸血还传播细菌和病毒性疾病。在蝇类活动高峰期，马匹会聚集成更大群体。Duncan和Vigne (1979) 通过实验改变群体规模，发现更大马群吸引更多蝇类，但每匹马遭受的攻击次数仍更少（表6.2）。

帝王蝶（monarch butterflies）在墨西哥的冬季聚集是稀释效应的壮观例证：成千上万个体在面积达3公顷的树木上形成巨大栖息群。帝王蝶并非美味猎物，但仍有鸟类攻击其栖息群。对被捕食蝴蝶残体的统计显示，虽然更大群体吸引更多捕食者，但个体被捕食率在更大群体中更低，因此稀释优势超过了更大群体的显眼劣势（Calvert et al., 1979）。

表6.2 群居的稀释优势。法国南部卡马格地区的野马被分为3匹和36匹两组。尽管大群体吸引更多吸血蝇，但个体马匹在大群体中遭受更少攻击（Duncan & Vigne, 1979）。

==== 时间同步性：淹没捕食者 ====
通过时间同步性（synchrony）也可实现稀释效应，即通过同时出现超出捕食者的捕食能力。'''蜉蝣的同步羽化'''是该效应的典型案例。北美''Dolania americana''的羽化发生在5月末至6月初的两周内，幼虫在日出前转化为有翅成虫浮出水面。成虫立即交配、产卵，随后在一小时内死亡。它们在水面遭受甲虫捕食，羽化后还面临蜻蜓、蝙蝠和鸟类的捕食。个体蜉蝣在羽化数量较多的日期最安全（图6.3）。虽然可认为同步羽化主要为提高交配成功率演化而来，但孤雌生殖蜉蝣同样表现出同步羽化，这表明通过淹没捕食者（predator swamping）降低捕食压力是驱动同步性的重要选择压力（Sweeney & Vannote, 1982）。

图6.3 同步羽化淹没捕食者。蜉蝣''Dolania americana''雌成虫在6月七天内遭受水生和空中捕食者捕食的比例。羽化雌虫数量越多的日期，个体越安全。引自Sweeney和Vannote (1982)。

==== 自私牧群 ====
正如羽化期中间的蜉蝣比两端更安全，群体中心的个体也可能比边缘个体更安全。W.D. Hamilton (1971) 提出个体会通过接近其他个体来缩小自身危险区域（domain of danger），这或许能解释群体中持续的位移——个体试图占据群体中最安全的位置。他称之为"'''自私牧群'''（selfish herd）"效应（图6.4a）。

Alta De Vos和Justin O’Riain（2010）检验了汉密尔顿关于个体受攻击风险与其'''危险域'''（domain of danger）相关的假设。他们在南非开普半岛福尔斯湾研究了南非海狗''Arctocephalus pusillus''。这些海豹遭受大白鲨''Carcharodon carcharias''的严重捕食，鲨鱼通过水面剪影识别海豹后从下方高速攻击，导致整个鱼体跃出水面攫取猎物。De Vos和O’Riain用泡沫板制作假海豹群，通过芦苇杆将假体固定于浮筏背部。通过调整浮筏上假体间距，他们能呈现不同危险域的猎物。浮筏被拖至海豹栖息地附近的船后，成功吸引了鲨鱼。正如汉密尔顿模型所假设，单个假海豹受鲨鱼攻击的风险随其危险域增大而增加（图6.4b、6.4c）。这是对汉密尔顿模型的巧妙验证，因为它将自私兽群效应与其他可能减少群体被捕食的因素（如猎物警觉性提升或捕食者混淆效应（predator confusion））区分开来（见下节）。

Jens Krause（1993a）通过雅罗鱼''Leuciscus leuciscus''和鲦鱼''Phoxinus phoxinus''的实验室实验验证了汉密尔顿的预测：受惊个体会在同伴中寻求安全。这些鲤科鱼类群居，当感知到同伴被掠食者伤害时释放的皮肤损伤化学物质后，会形成更紧密的鱼群。通过反复暴露使14条雅罗鱼群习惯该化学刺激后，将未接触过该物质的鲦鱼个体加入鱼群。添加化学物质前，鲦鱼与雅罗鱼在群中的位置无差异。然而接触化学物质后，未受训的鲦鱼按自私兽群模型预测的那样，向其他鱼靠近并选择被邻近个体环绕的位置。

个体在群体中的位置可能反映觅食收益与捕食风险间的权衡。例如鱼类实验显示，饥饿个体倾向于占据鱼群前端位置以优先接触食物（Krause, 1993b）。然而前端位置也更易被捕食，因此饱食鱼类倾向于选择更中心的位置（Bumann et al., 1997）。

=== 捕食者混淆效应 ===
群体中的个体更安全，也可能是因为捕食者难以在群体成员持续移动干扰视线时锁定单一目标。当我们试图接住多个同时抛来的球时，就能亲身体验这种混淆效应（confusion effect）——相比逐个抛来的球，一起抛掷时捕捉难度显著增加。

Neill和Cullen（1974）通过水族箱实验测试了四种水生捕食者的捕猎成功率，猎物为小型鱼类。乌贼、墨鱼和梭鱼属于伏击型捕食者，采取缓慢潜行后短距离突袭；鲈鱼是追逐型捕食者，常进行长距离追击。四种捕食者的攻击成功率均随猎物群体规模增大而下降（图6.5），Neill和Cullen认为这主要源于捕食者混淆效应增强。这在鲈鱼身上最明显：猎物群通过迫使捕食者在追击中不断切换目标来干扰攻击。Milinski（1984）也发现棘鱼更倾向于攻击水蚤群边缘的单个''Daphnia''，可能因为这些目标更易锁定。

针对混淆效应的间接证据来自实验显示捕食者常攻击群体中异色个体（Ohguchi, 1978; Landeau & Terborgh, 1986）。通过专注攻击与群体外观相异的个体，捕食者可能抵消混淆效应。

=== 群体防御 ===
猎物常非单纯引颈就戮，而是通过攻击或围攻捕食者进行主动防御，群体行动可增强防御效果。繁殖期的黑头鸥''Larus ridibundus''会围攻进入巢区搜寻卵雏的乌鸦。在密集群落中心，因临近多个巢穴，大量鸥鸟同时围攻显著降低了乌鸦得手率（Kruuk, 1964）。类似地，海鸦（common murres）''Uria aalge''在密集繁殖区的成功率更高，因为密集孵卵鸟群的联合防御能更有效威慑海鸥等巢捕食者（图6.6; Birkhead, 1977）。

Andersson和Wicklund（1978）通过实验证实了田鸫''Turdus pilaris''群体防御的增效作用。这种在斯堪的纳维亚针叶林集群繁殖的鸫类会激烈围攻捕食者并排泄，人工巢在田鸫群附近的存活率显著高于单独巢位。

图6.4 (a) W.D. Hamilton（1971）的自私兽群模型。每只青蛙的"危险域"（当其处于该区域时可能被捕食者选中攻击）如(i)中实线所示，为向两侧延伸至相邻个体中点的区域。任何进入该区域的捕食者都会选择该青蛙作为最近目标。青蛙可通过跳至两个更近邻居之间缩小危险域（箭头所示移动，新危险域以虚线表示）。若所有青蛙遵循此原则，将形成更密集的集群(ii)。(b) 汉密尔顿模型验证实验：用芦苇杆将泡沫假海豹群固定于浮筏，呈现给大白鲨（见正文）。鲨鱼攻击假体过程。照片\circledcirc Claudio Velasquez Rojas/Homebrew Films。(c) 单个假海豹的鲨击风险随其危险域增大而升高，符合汉密尔顿模型假设。De Vos和O’Riain（2010）。

图6.5 猎物集群的混淆效应。从左至右分别为乌贼、墨鱼、梭鱼和鲈鱼攻击单个、六只或二十只猎物群时的每次攻击捕获成功率。所有案例中捕获成功率均随猎物群规模增大而下降。引自Neill和Cullen（1974)。

=== 提升对捕食者的警觉 ===

==== 群体更早发现捕食者 ====
图6.6 群体防御。如图中海鸦密集群落所示，因能更有效防御海鸥等巢捕食者，其繁殖成功率高于稀疏群落。引自Birkhead（1977）。照片\circledcirc T. R. Birkhead。

对于许多捕食者而言，成功取决于突袭；如果攻击过程中目标过早警觉，则有很大概率逃脱。例如苍鹰（''Accipiter gentilis''）捕猎林鸽（''Columba palumbus''）时便是如此。当攻击更大鸽群时，苍鹰成功率较低，主要原因是更大群体中的鸟类会在鹰类尚有一定距离时更早起飞（图6.7a、6.7b）。最可能的解释是：群体越大，当鹰类出现在地平线上时至少有一只个体保持警觉的概率越高（Pulliam, 1973）。一旦某只鸽子受惊起飞，其他个体便随之起飞。群体规模更大的水黾对逼近的模型捕食者也会更早做出反应，当捕食者尚在较远距离时就开始逃避动作（图6.7c）。解释这些结果的一个难点在于：猎物察觉捕食者与其逃避反应之间可能存在延迟。因此，逃避反应未必能准确反映探测能力。但理论上个体在更大群体中应更安全，因此群体越大时探测与反应间的延迟应更长。这将导致反应时间随群体规模增加而延长，与图6.7b和6.7c的结果相反。这表明更大群体中的个体确实能更早发现捕食者（Krause & Ruxton, 2002）。

图6.7 （a）苍鹰攻击更大林鸽群体时成功率较低。（b）这主要源于更大群体在更远距离就起飞。实验通过从标准距离释放训练鹰类进行。据Kenward（1978）。（c）群体更大的海黾（''Halobates robustus''）对逼近的模型捕食者也更早反应，当捕食者尚远时即在水面进行骚动运动。据Treherne和Foster（1980)。

更大群体更具警戒性吗？Brian Bertram（1980）研究了肯尼亚察沃国家公园的非洲鸵鸟（''Struthio camelus''）小群体，它们在开阔平原觅食时易受狮子攻击。他发现随着群体规模增大，个体鸵鸟抬头扫描环境的时间比例减少（图6.8a）。然而群体整体警戒水平（至少一个个体在扫描）随群体规模增加而提高。若每只鸟独立抬头，这种增长符合理论预测（图6.8b）。鸵鸟抬头的时间间隔也是随机的，这使得潜行的狮子无法预测在受害者抬头间隔中有多少时间能不被发现地接近。任何可预测的观察模式都可能被狮子在接近策略中利用。

这些数据表明猎物通过集群可获得警戒的双重优势：首先，群体中的个体可减少扫描时间以增加摄食时间；其次，”众目睽睽“提升了群体整体警戒。然而个体警戒与群体规模的关系可能复杂且涉及多种效应（Roberts, 1996）。例如，群体规模增加时个体被捕食风险因稀释效应（dilution effect）和众目效应而下降，这两种效应都可能导致个体警戒降低。此外，群体规模增大会加剧摄食竞争，因此个体可能需要投入更多时间进食，此时减少扫描有时可能成为大群体的代价而非收益。

==== 对他人警报的响应 ====
个体是否通过响应群体中其他成员的警报获益，还是必须等待直接感知捕食者？Magurran和Higham（1988）在实验中采用单向玻璃观察米诺鱼群，使部分群体无法直接观察捕食者，但能观察其他受模型狗鱼（''Esox lucius''）威胁个体的反应。尽管这些未察觉的米诺鱼看不见狗鱼，它们仍会因其他鱼的警报行为而躲藏。类似地，Treherne和Foster（1981）证明模型捕食者的接近会引起海黾（''Halobates robustus''）群落的反捕食运动传播，通过个体间的碰撞传递。他们将这种警报波称为"'''特拉法加效应（Trafalgar Effect）'''"，源自特拉法加海战中信号通过舰船链传递，使纳尔逊上将能知晓地平线外的敌舰动向。因此有充分证据表明个体可从群体中其他成员的警报中获益。

图6.8 群体警戒。（a）鸵鸟在更大群体中抬头扫描的时间比例更小。（b）群体整体警戒（至少一只个体在扫描）随群体规模增加（实线），与假设个体独立抬头时的预期关系一致（虚线）。据Bertram（1980）。经Elsevier许可使用。

==== 欺骗 ====
设想一只独处的鸵鸟。若始终低头觅食，虽不会饿死，但终将被狮子捕杀。若始终抬头警戒，虽能发现捕食者，但终将饿死。因此警戒涉及权衡取舍，理论上存在某种最优的觅食-警戒模式使个体通过避免饥饿和捕食而最大化生存概率。

现在设想一个大群体，所有成员间歇性扫描和进食。任何通过减少扫描作弊的个体将获得优势：可投入更多时间进食，其自私行为对群体整体警戒影响甚微，因此仍可从警觉同伴的警报中获益。问题在于若所有个体都作弊，群体警戒将消失，所有成员都易被捕食。

图6.9 不同规模群体中个体的进化稳定警戒策略（ESS）（详见正文解释）。据McNamara和Houston（1992)。经Elsevier许可使用。

因此群体警戒显然涉及博弈论问题，个体的最优策略取决于其他成员的行为。正如上章讨论的竞争博弈（如粪蝇等待时间、生产者与食腐者），我们需要考虑稳定解或进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）。这是指当种群大多数采取该警戒策略（抬头-低头模式）时，任何替代策略都无法获得优势。John McNamara和Alasdair Houston（1992）计算了理论上的ESS警戒策略在不同群体规模中的表现。具体模式因饥饿与捕食风险等参数而异，但总体结果显示警戒随群体规模增大而下降，正如我们在鸵鸟中观察到的（图6.9）。

图6.10 群体中更警觉的汤姆森瞪羚(b)被猎豹(a)攻击的概率较低。照片\circledcirc Oliver Krüger。

理论上，当发现捕食者的个体比不警觉的同伴获得额外优势时，欺骗（cheat）的诱因会减少。观察表明警觉个体（vigilant individuals）确实获得了个人优势，这种优势通过两种效应积累。首先，捕食者可能更少锁定警觉个体。Claire FitzGibbon（1989）在坦桑尼亚塞伦盖蒂平原观察到猎豹''Acinonyx jubatus''捕猎成对的汤姆森瞪羚''Gazella thomsoni''（图6.10）。她测量了捕食者潜行阶段每只瞪羚的警觉程度，发现16次中有14次猎豹锁定了最不警觉的瞪羚。此外，被猎豹成功捕获的瞪羚在潜行阶段的警觉程度低于逃脱个体，因为后者更早发现了捕食者。

其次，对喂食点小型鸟类的研究表明，在警报飞行启动时更警觉的个体比不警觉个体更快撤离到安全区域（Elgar等，1986）。Lima（1994）通过实验验证了这一点：将球静音滚下斜坡，瞄准麻雀和灯芯草雀群中的单个目标鸟。斜坡两侧足够高，只有目标鸟能看到球。Lima发现目标个体最先逃向掩体，其次是目标撤离期间保持警觉的个体，最后是不警觉个体。因此，警觉个体获得双重优势：更快发现捕食者，也能更快察觉受惊同伴。

==== 哨兵（Sentinels） ====
在某些动物群体中，例如狐獴''Suricata suricatta''和多种鹛类，个体常扮演哨兵角色——在突出的瞭望点警戒捕食者，而群体其他成员在下方地面觅食。当哨兵发现接近的捕食者（猛禽、蛇或食肉哺乳动物）时发出警报，所有成员迅速逃向安全区域（图6.11）。

乍看之下哨兵行为似乎是利他主义（altruism），为群体利益冒险（第11章）。但Peter Bednekoff（1997）通过理论模型表明，哨兵行为可能源于自私的个体行为。其模型关键假设是：个体只在饱食时可能担任哨兵，且哨兵行为可能使哨兵本身受益，因为它能更早发现捕食者。结果导致群体中出现系列轮替——当哨兵感到饥饿时，会被饱食的觅食者取代。每个个体只为自己选择最适，取决于个体状态和他人行为。

图6.11 哨兵行为案例：(a)狐獴和(b)斑鹛。这些个体在群体觅食时从瞭望点警戒捕食者。哨兵是利他还是自私？照片\circledcirc Tom Flower。图6.12 守望者之歌。哨兵站岗时发出轻柔鸣叫。与背景噪音对照组相比，向觅食播放哨兵叫声会导致群体觅食者降低警觉(a)，并提高觅食成功率(b)。引自Hollen、Bell和Radford（2008)。经Elsevier许可。

对 meerkats and Arabian babblers, Turdoides squamiceps的观察都支持哨兵的自私观点。这两个物种都在开阔的沙漠中觅食，从沙中掘出无脊椎动物。在觅食时，很难注意到接近的捕食者。每个个体在饱腹时更可能成为哨兵，不论是在自然摄食之后还是实验性提供额外食物之后。此外，哨兵被捕食的风险并不更高，实际上哨兵通常最早发现捕食者并且常常是第一个逃走的。最后，即使是独居的个体也在饱腹后成为哨兵，支持哨兵行为对个体有利的观点。

哨兵行为的一个方面尤其有趣：'''哨兵站岗时会发出轻柔鸣叫'''。Wolfgang Wickler（1985）提出这可能作为"守望者之歌"，向群体传达安全信号——表明有成员在警戒。对狐獴（Manser，1999）和斑鹛''Turdoides bicolor''（Hollen等，2008）的声波回放实验表明，觅食者听到哨兵叫声时会降低自身警觉。斑鹛实验中这还显著提高了觅食成功率（图6.12）。哨兵可能为此付出极小代价，但若其他成员觅食效率提升有助于协调群体警戒活动，哨兵可能因此获益。

== 群体如何提升觅食效率 ==

=== 更优食物定位 ===
第2章比较研究表明，以短暂聚集的大型食物源（如种子或果实）为食的物种常集群生活。对这些动物而言，觅食的瓶颈在于定位优质食物点——一旦发现斑块，通常会有充足食物（至少短期内）。Peter Ward和Amotz Zahavi（1973）提出鸟类群栖处和巢群可能作为"'''信息中心（information centres）'''"，个体通过跟随同伴获知优质觅食点位置。该假说认为觅食失败的个体会返回巢群，等待机会跟随上次觅食成功的个体。失败者可能通过例如观察成功者下次离巢速度等特征识别它们。

"信息中心"一词隐含着信息传递的互利合作，如蜜蜂或蚂蚁群体。第13章将阐述社会性膜翅目群体存在特殊合作机制，因其成员多为近亲。但鸟类群栖处常由大量无亲缘关系的匿名个体组成。因此核心问题是：信息提供者从分享食物位置中能获得什么？Richner和Heeb（1996）认为提供者可能仅获得群体觅食优势（如更好的捕食者防御），若这是主要收益而非信息共享，则更合适的术语应为"招募中心假说（recruitment centre hypothesis）"。事实上，若捕食压力促进集群，可能导致成功个体被跟随至食物源而无需主动发出信号。此时群体仅是"窃听中心（eavesdropping centre）"。

尽管如此，博弈论模型表明，分享觅食信息的机会在理论上也能驱动群居栖息地的演化。若汇集多个个体的独立搜索努力是定位稀有食物富集区（如乌鸦、渡鸦等食腐动物的动物尸体）最有效的方式，且群体觅食的成本较低（因为食物斑块较大或仅暂时可用），则"独立搜索并从群体或栖息地招募其他个体"的策略可成为一种进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）（Mesterton-Gibbons & Dugatkin, 1999; Dall, 2002）。当然，群体觅食的任何额外优势都会进一步增强群居栖息或集群性。

两项关于渡鸦（''Corvus corax''）的研究为"群体栖息地作为信息中心"的假说（Ward和Zahavi于1973年提出）提供了有力证据：成功觅食者会主动分享优质觅食点的位置信息。在美国缅因州，Bernd Heinrich团队发现一对领地渡鸦能抵御1-2只幼鸟的入侵，但会向6只以上幼鸟群体让步。当发现大型受保护尸体时，幼鸟会通过高声鸣叫招募同伴（Heinrich et al., 1993）。但最有效的尸体招募发生在幼鸟群居栖息地。实验通过短期圈养部分鸟类使其不感知野外食物位置：当这些naïve个体在栖息地释放时，会跟随知情个体找到尸体；而远离栖息地释放的naïve个体则很少出现在尸体附近（Marzluff et al., 1996）。有趣的是，知情幼鸟会在黄昏发起栖息前滑翔展示，并在次日黎明率先带领觅食群体离开栖息地，暗示其主动宣传食物源的发现。

Jonathan Wright团队（2003年）研究了英国北威尔士安格尔西岛最多达1500只渡鸦（主要为未配对幼鸟）的冬季大栖息地。在距栖息地2–30千米处投放嵌有颜色编码塑料珠的绵羊/野兔尸体。渡鸦吞食含珠尸体后，在栖息地通过食丸反刍排出珠子。每具尸体的珠子倾向于出现在栖息地特定区域，表明共同取食的个体也共同栖息。珠群在栖息地的聚集范围逐日扩大，显示越来越多naïve个体加入取食-栖息群体。此外，群体离巢时由珠群中心位置的个体带领，直飞特定尸体位置。

实验室研究也表明，naïve个体可从经验个体处学习食物位置。Geoff Galef和Stephen Wigmore（1983年）训练褐家鼠（''Rattus norvegicus''）在三臂迷宫中寻找食物（各臂分别为可可、肉桂、奶酪味）。实验第一阶段让大鼠知晓每日仅随机一臂有食。正式实验中，7只测试鼠通过嗅闻"示范鼠"（已食用当日随机食物）获得信息，其中4只在首次选择中即定位正确食物。其他实验证实传递线索为示范鼠所食食物的气味。

通过观察同类利用食物源来直接学习潜在食物位置，对鸟群和鱼群都至关重要（Krebs et al., 1972; Laland & Williams, 1997）。在某些情况下，是否招募同伴取决于食物共享成本。家麻雀（''Passer domesticus''）实验中，发现者仅在食物可分时（面包屑）发出"chirrup"招募鸣叫，不可分时（整块面包）则保持沉默（Elgar, 1986a）。这表明群体收益（抵御捕食者）与成本（食物共享）间存在权衡。

能成功攻击体型大于自身的猎物。照片(a) \circledcirc Hans Kruuk，(b) \circledcirc Craig Packer。

=== 提升捕猎成功率 ===
群体捕猎有时能提升捕食者的成功率。Hans Kruuk（1972年）研究坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园与恩戈罗恩戈罗火山口的斑鬣狗（''Crocuta crocuta''）发现：单独鬣狗可轻易捕杀汤氏瞪羚幼崽（通常直接从草丛藏身处捕获），但斑马（''Equus burchelli''）能通过撕咬踢踹自卫，且对单只鬣狗毫无畏惧。10-25只鬣狗组成的群体（图6.13a）则完全不同：斑马群紧密移动时，鬣狗以新月阵型尾随，伺机攻击边缘个体并躲避踢踹（图6.14）。长达3千米的追逐后，鬣狗常锁定落单个体（因体质较弱或被咬住），群体随即集中攻击该目标。

图6.14 十四只斑鬣狗追捕斑马群。母马与幼驹组成紧密队形，种马殿后反复冲击鬣狗群。引自Kruuk（1972）。

= 雌狮可能偏好群体捕猎中的特定位置 =

第六章 集群生活 - 版本历史

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