第六章顶端分生组织 - 版本历史

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大多数裸子植物和被子植物的茎尖显示细胞组织学分区

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	=== 顶端细胞理论被组织原理论取代 ===		=== 顶端细胞理论被组织原理论取代 ===
	'''组织原理论'''（Histogen theory）是由Hanstein（1868年、1870年）在对被子植物茎尖和胚胎进行广泛研究的基础上发展起来的。根据这一理论，植物的主体不是来自表层细胞，而是来自一个在相当深处的巨大的分生组织，该分生组织由三个部分组成，即'''组织原'''（histogen），可根据其起源和发育过程进行区分。最外层的部分是'''~~dermatogen~~'''（来自希腊语，意为皮肤和产生），是表皮的前身；第二层是'''~~periblem~~'''~~（来自希腊语，意为衣服），形成皮层；第三层是~~'''~~plerome~~'''（来自希腊语，意为填充物），构成轴的内层。dermatogen，每一层periblem，和plerome源自一个或多个原始细胞，这些原始细胞分布在顶端分生组织最远端的叠层中。		'''组织原理论'''（Histogen theory）是由Hanstein（1868年、1870年）在对被子植物茎尖和胚胎进行广泛研究的基础上发展起来的。根据这一理论，植物的主体不是来自表层细胞，而是来自一个在相当深处的巨大的分生组织，该分生组织由三个部分组成，即'''组织原'''（histogen），可根据其起源和发育过程进行区分。最外层的部分是'''表皮原'''（dermatogen'''）'''（来自希腊语，意为皮肤和产生），是表皮的前身；第二层是'''皮层原'''（periblem）（来自希腊语，意为衣服），形成皮层；第三层是'''中柱原'''（plerome）（来自希腊语，意为填充物），构成轴的内层。表皮原细胞，每一层皮层原细胞，和中柱原细胞源自一个或多个原始细胞，这些原始细胞分布在顶端分生组织最远端的叠层中。

	Hanstein 的“dermatogen”与 Haberlandt（1914 年）的“protoderm”并不等同。 Haberlandt 的protoderm是指顶端分生组织的最外层，无论这一层是否来自独立的原始细胞，也无论它是否产生表皮或一些表皮下组织。在许多茎尖，表皮确实起源于顶端分生组织中独立的一层；在这样的顶端，dermatogen和protoderm可能重合。Hanstein定义上的periblem and plerome在许多根中都可以辨别，但在芽中很少被界定。因此， dermatogen、periblem和plerome的细分并不具有普遍适用性。但 Hanstein的组织原理论的致命缺陷在于，它假设植物体不同区域的命运由这些区域在顶端分生组织中的离散起源决定'''。'''		Hanstein的“表皮原”与Haberlandt（1914 年）的“原表皮”并不等同。 Haberlandt的原表皮是指顶端分生组织的最外层，无论这一层是否来自独立的原始细胞，也无论它是否产生表皮或一些表皮下组织。在许多茎尖，表皮确实起源于顶端分生组织中独立的一层；在这样的顶端，表皮原和原表皮可能重合。Hanstein定义上的皮层原和中柱原在许多根中都可以辨别，但在芽中很少被界定。因此，表皮原、皮层原和中柱原的细分并不具有普遍适用性。但Hanstein的组织原理论的致命缺陷在于，它假设植物体不同区域的命运由这些区域在顶端分生组织中的离散起源决定'''。'''

	=== 顶端组织的原套-原体概念主要适用于被子植物 ===		=== 顶端组织的原套-原体概念主要适用于被子植物 ===
	顶端细胞和组织原理论的发展均参考了根尖和茎尖两者。第三种顶端结构理论，即 A. Schmidt（1924）的'''原套-原体理论'''（the tunica-corpus theory），是观察被子植物茎尖的结果。它指出，顶端分生组织的起始区域由（1）原套（tunica），由一层或多层外围细胞组成，这些细胞在垂直于分生组织表面的平面上分裂（垂周分裂，anticlinal division），以及（2）原体（corpus），有几层深，细胞在各个平面上分裂（图 6.2）。因此，虽然原体通过增加体积增大了顶端分生组织，但一层或多层原套通过表面生长在不断扩大的大块细胞上保持连续性。每层原套都来自一小组独立的原始细胞，而原体有自己的原始细胞，位于原套的原始细胞之下。换句话说，'''初始细胞层数等于原套层数加一'''，即原体初始细胞层。'''与组织原理论相反，原套-原体理论并不暗示顶the configuration of cells at the apex and histogenesis below the apex之间存在任何关系'''。'''~~虽然表皮通常来自原套的最外层，因此与 Hanstein 的dermatogen相吻合，但下层组织可能起源于原套或原体或两者，这取决于植物种类和原套层数。~~'''		顶端细胞和组织原理论的发展均参考了根尖和茎尖两者。第三种顶端结构理论，即 A. Schmidt（1924）的'''原套-原体理论'''（the tunica-corpus theory），是观察被子植物茎尖的结果。它指出，顶端分生组织的起始区域由（1）原套（tunica），由一层或多层外围细胞组成，这些细胞在垂直于分生组织表面的平面上分裂（垂周分裂，anticlinal division），以及（2）原体（corpus），有几层深，细胞在各个平面上分裂（图 6.2）。因此，虽然原体通过增加体积增大了顶端分生组织，但一层或多层原套通过表面生长在不断扩大的大块细胞上保持连续性。每层原套都来自一小组独立的原始细胞，而原体有自己的原始细胞，位于原套的原始细胞之下。换句话说，原始细胞层数等于原套层数加一层，即原体的原始细胞层。'''与组织原理论相反，原套-原体理论并不暗示顶the configuration of cells at the apex and histogenesis below the apex之间存在任何关系'''。'''虽然表皮通常来自原套的最外层，因此与Hanstein的dermatogen相吻合，但下层组织可能起源于原套或原体或两者，这取决于植物种类和原套层数。'''

	随着越来越多的植物被研究，原套-原体概念经历了一些修改，特别是在原套定义的严格性方面。'''一种观点认为，原套应仅包括中间位置（即高于叶原基起源水平）从未出现任何周缘分裂的层'''（Jentsch，1957）。如果'''顶端包含周期性平周分裂分裂的额外平行层，则这些层被分配给原体，而原体则被描述为分层的'''（Sussex，1955；Tolbert 和 Johnson，1966）。其他工作者对原套的处理更为宽松，并将其描述为'''层数波动：原套的一个或多个内层可能平周分裂，从而成为原体的一部分（'''Clowes，1961）。由于术语 tunica 的用法不同，Popham (1951) 质疑了它在准确描述茎尖生长关系方面的实用性，他提出术语 '''mantle''' '''包括“顶端顶部的所有层，其中平周分裂足够频繁，导致确定的细胞层永存”；mantle 覆盖着称为core的细胞团。避免使用术语 corpus。'''		随着越来越多的植物被研究，原套-原体概念经历了一些修改，特别是在原套定义的严格性方面。'''一种观点认为，原套应仅包括中间位置（即高于叶原基起源水平）从未出现任何周缘分裂的层'''（Jentsch，1957）。如果'''顶端包含周期性平周分裂分裂的额外平行层，则这些层被分配给原体，而原体则被描述为分层的'''（Sussex，1955；Tolbert 和 Johnson，1966）。其他工作者对原套的处理更为宽松，并将其描述为'''层数波动：原套的一个或多个内层可能平周分裂，从而成为原体的一部分（'''Clowes，1961）。由于术语 tunica 的用法不同，Popham (1951) 质疑了它在准确描述茎尖生长关系方面的实用性，他提出术语 '''mantle''' '''包括“顶端顶部的所有层，其中平周分裂足够频繁，导致确定的细胞层永存”；mantle 覆盖着称为core的细胞团。避免使用术语 corpus。'''

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	=== 顶端分生组织最初被设想为有单一的原始细胞 ===		=== 顶端分生组织最初被设想为有单一的原始细胞 ===
	根据 Wolff（1759）的认识，茎尖是植物生长的未开发区域，并且在无籽维管植物的顶端发现了一个形态不同的初始细胞，因此人们认为这种细胞也存在于种子植物中。顶端细胞'''~~apical cell~~''' （图 6.~~1）被解释为顶端分生组织的一致结构和功能单位，控制着整个生长过程（顶端细胞理论）。~~'''~~后来的研究人员驳斥了单个顶端细胞普遍存在的假设，并用植物体不同部分独立起源的概念取而代之。~~'''		根据 Wolff（1759）的认识，茎尖是植物生长的未开发区域，并且在无籽维管植物的顶端发现了一个形态不同的原始细胞，因此人们认为这种细胞也存在于种子植物中。'''顶端细胞'''（apical cell）（图 6.1）被解释为顶端分生组织的一致结构和功能单位，控制着整个生长过程（'''顶端细胞理论'''，the apical-cell theory）。后来的研究人员驳斥了单个顶端细胞普遍存在的假设，并用植物体不同部分独立起源的概念取而代之。
	[[文件:E-6.1.png\|缩略图\|图6.1 茎尖与顶端细胞。A，B，顶端细胞的两种型式：金字塔形，或四面体形（A），以及透镜形或三面体形（B）。金字塔形细胞在三个面上相隔，透镜细胞则在两个面上相隔。在A图与B图中，均显示一个衍生物附着在顶端细胞的右侧。C，D，茎（C）和假根（D）的顶端细胞纵切面。在C图中，顶端细胞在叶原基中；其中之一（左侧）在进行分裂。]]		[[文件:E-6.1.png\|缩略图\|图6.1 茎尖与顶端细胞。A，B，顶端细胞的两种型式：金字塔形，或四面体形（A），以及透镜形或三面体形（B）。金字塔形细胞在三个面上相隔，透镜细胞则在两个面上相隔。在A图与B图中，均显示一个衍生物附着在顶端细胞的右侧。C，D，茎（C）和假根（D）的顶端细胞纵切面。在C图中，顶端细胞在叶原基中；其中之一（左侧）在进行分裂。顶段细胞进一步细分的衍生物—merophyte—由稍微更厚的细胞壁表示。（C，D，230倍。A，B，改自Schüepp，1926，www.shcweizerbart.de）]]

	=== ~~顶端细胞理论被组织原理论（Histogen Theory）取代~~ ===		=== 顶端细胞理论被组织原理论取代 ===
	~~组织原理论是由 Hanstein（1868 年、1870 年）在对被子植物茎尖和胚胎进行广泛研究的基础上发展起来的。根据这一理论，~~'''~~植物的主体不是来自表层细胞，而是来自一个具有相当深度的大量分生组织，该分生组织由三个部分组成，即组织原~~'''~~，可根据其起源和发育过程进行区分。~~		'''组织原理论'''（Histogen theory）是由Hanstein（1868年、1870年）在对被子植物茎尖和胚胎进行广泛研究的基础上发展起来的。根据这一理论，植物的主体不是来自表层细胞，而是来自一个在相当深处的巨大的分生组织，该分生组织由三个部分组成，即'''组织原'''（histogen），可根据其起源和发育过程进行区分。最外层的部分是'''dermatogen'''（来自希腊语，意为皮肤和产生），是表皮的前身；第二层是'''periblem'''（来自希腊语，意为衣服），形成皮层；第三层是'''plerome'''（来自希腊语，意为填充物），构成轴的内层。dermatogen，每一层periblem，和plerome源自一个或多个原始细胞，这些原始细胞分布在顶端分生组织最远端的叠层中。

	~~最外层的部分是~~'''~~dermatogen~~'''（来自希腊语，意为皮肤和产生），是表皮的前身；第二层是'''periblem'''（来自希腊语，意为衣服），形成皮层；第三层是'''plerome'''（来自希腊语，意为填充物），构成轴的内层。dermatogen，每一层periblem，和plerome以一个或多个初始细胞开始，这些初始细胞分布在顶端分生组织最远端的叠加层中。		Hanstein 的“dermatogen”与 Haberlandt（1914 年）的“protoderm”并不等同。 Haberlandt 的protoderm是指顶端分生组织的最外层，无论这一层是否来自独立的原始细胞，也无论它是否产生表皮或一些表皮下组织。在许多茎尖，表皮确实起源于顶端分生组织中独立的一层；在这样的顶端，dermatogen和protoderm可能重合。Hanstein定义上的periblem and plerome在许多根中都可以辨别，但在芽中很少被界定。因此， dermatogen、periblem和plerome的细分并不具有普遍适用性。但 Hanstein的组织原理论的致命缺陷在于，它假设植物体不同区域的命运由这些区域在顶端分生组织中的离散起源决定'''。'''

	Hanstein 的“dermatogen”与 Haberlandt（1914 年）的“protoderm”并不等同。 Haberlandt 的protoderm是指顶端分生组织的最外层，无论这一层是否来自独立的初始层，也无论它是否产生表皮或一些表皮下组织。在许多顶端，表皮确实起源于顶端分生组织中的独立层；在这样的顶端，dermatogen和protoderm可能重合。		=== 顶端组织的原套-原体概念主要适用于被子植物 ===
			顶端细胞和组织原理论的发展均参考了根尖和茎尖两者。第三种顶端结构理论，即 A. Schmidt（1924）的'''原套-原体理论'''（the tunica-corpus theory），是观察被子植物茎尖的结果。它指出，顶端分生组织的起始区域由（1）原套（tunica），由一层或多层外围细胞组成，这些细胞在垂直于分生组织表面的平面上分裂（垂周分裂，anticlinal division），以及（2）原体（corpus），有几层深，细胞在各个平面上分裂（图 6.2）。因此，虽然原体通过增加体积增大了顶端分生组织，但一层或多层原套通过表面生长在不断扩大的大块细胞上保持连续性。每层原套都来自一小组独立的原始细胞，而原体有自己的原始细胞，位于原套的原始细胞之下。换句话说，'''初始细胞层数等于原套层数加一'''，即原体初始细胞层。'''与组织原理论相反，原套-原体理论并不暗示顶the configuration of cells at the apex and histogenesis below the apex之间存在任何关系'''。'''虽然表皮通常来自原套的最外层，因此与 Hanstein 的dermatogen相吻合，但下层组织可能起源于原套或原体或两者，这取决于植物种类和原套层数。'''
	'''Hanstein 意义上的periblem and plerome在许多根中都可以辨别，但在芽中很少被划定。'''因此，细分为 dermatogen, periblem, and plerome'''并不具有普遍适用性'''。但 Hanstein 的组织原理论的'''致命缺陷在于，它假设植物体不同区域的命运由这些区域在顶端分生组织中的离散起源决定。'''

	=== 顶端组织的原套-~~原体（Tunica-Corpus）概念主要适用于被子植物~~ ===
	~~顶端细胞和组织原理论是参考根和茎尖发展起来的。第三种顶端结构理论，即~~ A. ~~Schmidt (1924) 的~~ '''~~Tunica~~-~~Corpus理论，是观察被子植物茎尖的结果'''。它指出，顶端分生组织的起始区域由 (1)~~ '''tunica~~'''，'''一层或多层外围细胞组成'''，这些细胞在垂直于分生组织表面的平面上分裂（anticlinal分裂），以及 (2)'''~~corpus~~'''，'''有几层深，细胞在各个平面上分裂'''（图~~ 6.2）。因此，虽然原体通过增加体积增加了顶端分生组织的体积，但一层或多层原套通过表面生长在不断扩大的质量上保持连续性。每层原套都来自一小组独立的初始细胞，而原体有自己的初始细胞，位于原套的初始细胞之下。换句话说，'''初始细胞层数等于原套层数加一'''，即原体初始细胞层。'''与组织原理论相反，原套-原体理论并不暗示顶the configuration of cells at the apex and histogenesis below the apex之间存在任何关系'''。'''虽然表皮通常来自原套的最外层，因此与 Hanstein 的dermatogen相吻合，但下层组织可能起源于原套或原体或两者，这取决于植物种类和原套层数。'''

	随着越来越多的植物被研究，原套-原体概念经历了一些修改，特别是在原套定义的严格性方面。'''一种观点认为，原套应仅包括中间位置（即高于叶原基起源水平）从未出现任何周缘分裂的层'''（Jentsch，1957）。如果'''顶端包含周期性平周分裂分裂的额外平行层，则这些层被分配给原体，而原体则被描述为分层的'''（Sussex，1955；Tolbert 和 Johnson，1966）。其他工作者对原套的处理更为宽松，并将其描述为'''层数波动：原套的一个或多个内层可能平周分裂，从而成为原体的一部分（'''Clowes，1961）。由于术语 tunica 的用法不同，Popham (1951) 质疑了它在准确描述茎尖生长关系方面的实用性，他提出术语 '''mantle''' '''包括“顶端顶部的所有层，其中平周分裂足够频繁，导致确定的细胞层永存”；mantle 覆盖着称为core的细胞团。避免使用术语 corpus。'''		随着越来越多的植物被研究，原套-原体概念经历了一些修改，特别是在原套定义的严格性方面。'''一种观点认为，原套应仅包括中间位置（即高于叶原基起源水平）从未出现任何周缘分裂的层'''（Jentsch，1957）。如果'''顶端包含周期性平周分裂分裂的额外平行层，则这些层被分配给原体，而原体则被描述为分层的'''（Sussex，1955；Tolbert 和 Johnson，1966）。其他工作者对原套的处理更为宽松，并将其描述为'''层数波动：原套的一个或多个内层可能平周分裂，从而成为原体的一部分（'''Clowes，1961）。由于术语 tunica 的用法不同，Popham (1951) 质疑了它在准确描述茎尖生长关系方面的实用性，他提出术语 '''mantle''' '''包括“顶端顶部的所有层，其中平周分裂足够频繁，导致确定的细胞层永存”；mantle 覆盖着称为core的细胞团。避免使用术语 corpus。'''

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