第十一章：呼吸系统 - 版本历史

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	== 概述 ==		== 概述 ==
	呼吸系统有助于生物体与其环境之间的气体被动扩散（外部呼吸）。通气是将呼吸介质（水或空气）移动到交换表面的主动过程。这些呼吸表面可能包括外皮（皮肤）、鳔、辅助空气呼吸器官（例如，口腔、肠道）或胚胎结构。然而，主要的呼吸器官包括鳃和肺。水比空气更稠密、更粘稠，含氧量也更低。由于这些物理特性不同，脊椎动物的通气泵在水和空气中也不同。纤毛在水中小规模工作，但在大规模或稀薄空气中无效。因此，大型脊椎动物使用肌肉泵来通气呼吸器官。在水生脊椎动物中，这些基于双泵和口腔泵来将水移动到鳃上。在陆地上，空气呼吸的脊椎动物中，口腔泵可能会被修改，或者可以用派生的抽吸泵代替它来将空气移动到肺部。鳃是为水中呼吸而设计的，通常将水以单向流动的方式移过发生氧气和二氧化碳交换的血管交换表面。鳃也是渗透调节和氮排泄的重要部位，通常以氨的形式排出。肺是为呼吸空气而设计的，通常双向移动空气，与毛细血管床进行潮汐交换。鳃和肺都有效地发挥作用，使通气率与灌注率相匹配。脊椎动物从鱼类到四足动物的转变包括从水呼吸到空气呼吸的呼吸系统的转变。然而，许多空气呼吸器官，特别是肺，显然是在鱼类祖先在陆地上长出鳍或脚之前就进化出来的。温暖、死水会失去氧气，变得缺氧，使生活在那里的鱼处于选择性压力之下，以发展和/或增强空气呼吸能力。然而，仅靠肺部的发育不足以满足不断变化的呼吸需求。这种死水、植被堵塞的水域也常常会出现二氧化碳的积累，即高碳酸血症。如果发生这种情况，那么鳃在通过梯度扩散将二氧化碳排入水生环境方面将变得不那么有效。事实上，水中高浓度的二氧化碳和低浓度的氧气可能会产生两种气体的不利流动。在这种压力条件下，鳞状或铠甲状外皮将为二氧化碳从水中流入和氧气流失提供扩散屏障。这种增厚的外皮也将预先适应在陆地逗留期间抑制水分流失。鱼的双泵结合了鳃盖和颊部机制，经历了重塑，失去了鳃盖，扩大了颊部机制。口腔区域通气和进食的双重功能有时相互冲突，这一问题由衍生的抽吸泵解决，抽吸泵专门用于支持通气需求，而口腔则用于捕食和吞咽。两栖动物和爬行动物的蚕形肺（或蚕豆形肺）表面积较小，但足以满足通常较低的代谢需求。肺泡肺表面积较大，可满足哺乳动物的大量代谢需求。肺泡肺有弹性，由抽吸泵通气，允许以较低的代谢成本进行通气。在鸟类中，鳔系统和横流气体交换支气管旁肺内的巨大气道支持高代谢范围和氧气吸收。箱式论文 11.5 一个人，单向气流不久前，传统观点认为羊膜动物有两种肺：一种是潮汐泵，就像哺乳动物和现存爬行动物的肺一样，气流进入、转向并流出；另一种是鸟肺，呼出的气息清理气道，为下一次吸气腾出空间。但这种情况即将改变。不仅学生工作到很晚，而且最优秀的教师也可能是夜猫子。当时在犹他大学的科琳·法默教授就是这样。一天晚上，当她解剖鳄鱼以了解其血液流动情况时，她意识到所有前人都错过了什么。鳄鱼虽然拥有解剖学上的潮汐肺（图 11.28），但仍然可以在这些肺中建立单向气流。（后来与同事的研究在蜥蜴中也发现了同样的情况。）有关 Farmer 的工作和巧妙的实验创新的精彩读物，请参阅 Susan Milius 的《缓慢、寒冷的爬行动物可能像精力充沛的鸟类一样呼吸》，《科学新闻》，2015 年 10 月 31 日，第 22 至 25 页。解释这一现象的假设是，吸入的空气通过气管流向两个主支气管，每个支气管为成对的肺中的一个提供服务。空气最初绕过第一层次级支气管，因为它们与进入的空气成直角，不利；加速的空气反而到达第二层次级支气管，这些支气管为parabronchus供气，气体交换现在在这里发生。静止的空气从parabronchus中流出，进入最初绕过的第一层次级支气管，然后呼出。这有效地建立了通过肺部空气交换部件的单向气流。鳄鱼为什么会从这种高效的单向呼吸系统中受益，就像鸟类一样，这只能推测。我们确实注意到，鳄鱼的祖先，早期的祖龙，生活在地球上，那里的大气氧气水平是今天的一半，大约相当于登山者所经历的水平。在这种情况下，一种高效的单向模式会得到适应性青睐，并在现代鳄鱼和鸟类之前进化出来。与鸟类和鳄鱼相比，祖龙可能在中生代早期大气氧气含量低的选择性压力下，进化出了特别高效的肺。这可能使它们比它们的分类学同代生物合弓纲动物具有一些优势，而合弓纲动物早期的统治地位则被主龙类所取代（见图 3.42、3.47）。最后，正如我之前几页所描述的，鸟类的鳔被认为是单向气流所必需的，事实上，它可能在重新分配重量以控制飞行过程中的俯仰和滚转方面起着至关重要的作用！但为什么鳄鱼和蜥蜴不是为飞行而设计的，却能从如此高效的肺系统中受益呢？法默承认，目前我们还没有一个令人满意的答案，但她推测，这种高效的系统可以让动物屏住呼吸（呼吸暂停）。这减少了呼吸工作量，减少了水分蒸发或热量损失，可能有助于这些四足动物更好地躲避捕食者或猎物的注意，因为周围的任何运动或干扰都可能会引起它们的注意。框图 1 蜥蜴肺的剖面图。1 生物化学家已经篡夺了这个术语，并用它来指代一些完全不同的东西，即化学呼吸，即生化途径中底物的有氧降解。		呼吸系统有助于生物体与其环境之间的气体被动扩散（外部呼吸）。通气是将呼吸介质（水或空气）移动到交换表面的主动过程。这些呼吸表面可能包括外皮（皮肤）、鳔、辅助空气呼吸器官（例如，口腔、肠道）或胚胎结构。然而，主要的呼吸器官包括鳃和肺。水比空气更稠密、更粘稠，含氧量也更低。由于这些物理特性不同，脊椎动物的通气泵在水和空气中也不同。纤毛在水中小规模工作，但在大规模或稀薄空气中无效。因此，大型脊椎动物使用肌肉泵来通气呼吸器官。在水生脊椎动物中，这些基于双泵和口腔泵来将水移动到鳃上。在陆地上，空气呼吸的脊椎动物中，口腔泵可能会被修改，或者可以用派生的抽吸泵代替它来将空气移动到肺部。鳃是为水中呼吸而设计的，通常将水以单向流动的方式移过发生氧气和二氧化碳交换的血管交换表面。鳃也是渗透调节和氮排泄的重要部位，通常以氨的形式排出。肺是为呼吸空气而设计的，通常双向移动空气，与毛细血管床进行潮汐交换。鳃和肺都有效地发挥作用，使通气率与灌注率相匹配。脊椎动物从鱼类到四足动物的转变包括从水呼吸到空气呼吸的呼吸系统的转变。然而，许多空气呼吸器官，特别是肺，显然是在鱼类祖先在陆地上长出鳍或脚之前就进化出来的。温暖、死水会失去氧气，变得缺氧，使生活在那里的鱼处于选择性压力之下，以发展和/或增强空气呼吸能力。然而，仅靠肺部的发育不足以满足不断变化的呼吸需求。这种死水、植被堵塞的水域也常常会出现二氧化碳的积累，即高碳酸血症。如果发生这种情况，那么鳃在通过梯度扩散将二氧化碳排入水生环境方面将变得不那么有效。事实上，水中高浓度的二氧化碳和低浓度的氧气可能会产生两种气体的不利流动。在这种压力条件下，鳞状或铠甲状外皮将为二氧化碳从水中流入和氧气流失提供扩散屏障。这种增厚的外皮也将预先适应在陆地逗留期间抑制水分流失。鱼的双泵结合了鳃盖和颊部机制，经历了重塑，失去了鳃盖，扩大了颊部机制。口腔区域通气和进食的双重功能有时相互冲突，这一问题由衍生的抽吸泵解决，抽吸泵专门用于支持通气需求，而口腔则用于捕食和吞咽。两栖动物和爬行动物的蚕形肺（或蚕豆形肺）表面积较小，但足以满足通常较低的代谢需求。肺泡肺表面积较大，可满足哺乳动物的大量代谢需求。肺泡肺有弹性，由抽吸泵通气，允许以较低的代谢成本进行通气。在鸟类中，鳔系统和横流气体交换支气管旁肺内的巨大气道支持高代谢范围和氧气吸收。箱式论文 11.5 一个人，单向气流不久前，传统观点认为羊膜动物有两种肺：一种是潮汐泵，就像哺乳动物和现存爬行动物的肺一样，气流进入、转向并流出；另一种是鸟肺，呼出的气息清理气道，为下一次吸气腾出空间。但这种情况即将改变。不仅学生工作到很晚，而且最优秀的教师也可能是夜猫子。当时在犹他大学的科琳·法默教授就是这样。一天晚上，当她解剖鳄鱼以了解其血液流动情况时，她意识到所有前人都错过了什么。鳄鱼虽然拥有解剖学上的潮汐肺（图 11.28），但仍然可以在这些肺中建立单向气流。（后来与同事的研究在蜥蜴中也发现了同样的情况。）有关 Farmer 的工作和巧妙的实验创新的精彩读物，请参阅 Susan Milius 的《缓慢、寒冷的爬行动物可能像精力充沛的鸟类一样呼吸》，《科学新闻》，2015 年 10 月 31 日，第 22 至 25 页。解释这一现象的假设是，吸入的空气通过气管流向两个主支气管，每个支气管为成对的肺中的一个提供服务。空气最初绕过第一层次级支气管，因为它们与进入的空气成直角，不利；加速的空气反而到达第二层次级支气管，这些支气管为parabronchus供气，气体交换现在在这里发生。静止的空气从parabronchus中流出，进入最初绕过的第一层次级支气管，然后呼出。这有效地建立了通过肺部空气交换部件的单向气流。鳄鱼为什么会从这种高效的单向呼吸系统中受益，就像鸟类一样，这只能推测。我们确实注意到，鳄鱼的祖先，早期的祖龙，生活在地球上，那里的大气氧气水平是今天的一半，大约相当于登山者所经历的水平。在这种情况下，一种高效的单向模式会得到适应性青睐，并在现代鳄鱼和鸟类之前进化出来。与鸟类和鳄鱼相比，祖龙可能在中生代早期大气氧气含量低的选择性压力下，进化出了特别高效的肺。这可能使它们比它们的分类学同代生物合弓纲动物具有一些优势，而合弓纲动物早期的统治地位则被主龙类所取代（见图 3.42、3.47）。最后，正如我之前几页所描述的，鸟类的鳔被认为是单向气流所必需的，事实上，它可能在重新分配重量以控制飞行过程中的俯仰和滚转方面起着至关重要的作用！但为什么鳄鱼和蜥蜴不是为飞行而设计的，却能从如此高效的肺系统中受益呢？法默承认，目前我们还没有一个令人满意的答案，但她推测，这种高效的系统可以让动物屏住呼吸（呼吸暂停）。这减少了呼吸工作量，减少了水分蒸发或热量损失，可能有助于这些四足动物更好地躲避捕食者或猎物的注意，因为周围的任何运动或干扰都可能会引起它们的注意。框图 1 蜥蜴肺的剖面图。1 生物化学家已经篡夺了这个术语，并用它来指代一些完全不同的东西，即化学呼吸，即生化途径中底物的有氧降解。

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长河：/* 肺 */

2024-10-23T16:36:42Z

肺

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	许多辐鳍鱼类都有gas bladders，这是一种细长的囊，里面充满气体，通常是通过与消化道相连的鳔管（pneumatic duct）进入的空气，或直接从血液中分泌到鳔中的气体。Gas bladders参与浮力控制(鳔)，有时也参与呼吸（肺）。		许多辐鳍鱼类都有gas bladders，这是一种细长的囊，里面充满气体，通常是通过与消化道相连的鳔管（pneumatic duct）进入的空气，或直接从血液中分泌到鳔中的气体。Gas bladders参与浮力控制(鳔)，有时也参与呼吸（肺）。

	=== 肺 ===		==== 肺 ====
	脊椎动物的肺是为空气呼吸而设计的。肺是位于体内的弹性袋。吸入空气时，肺的体积会膨胀，呼出空气时，肺的体积会减小。从胚胎学上讲，肺是从咽喉中长出的内胚层外囊。在空气呼吸的鱼类和大多数四足动物中，成年动物的肺通常是成对的。它们位于消化道的腹侧，在羊膜动物中，它们通过气管（trachea）与外界环境相连。气管通过声门（glottis）进入，声门由一组微小的肌肉保护，可以打开和关闭气管。通常，气管分为两个支气管（bronchi），每个支气管通向一个肺。在某些物种中，每个支气管又分为更小的细支气管，最终将空气供应到肺内的呼吸表面。在身体细长的四足动物中，一个肺可能会缩小；在一些两栖动物和大多数高级蛇类中，只有一个肺。		脊椎动物的肺是为空气呼吸而设计的。肺是位于体内的弹性袋。吸入空气时，肺的体积会膨胀，呼出空气时，肺的体积会减小。从胚胎学上讲，肺是从咽喉中长出的内胚层外囊。在空气呼吸的鱼类和大多数四足动物中，成年动物的肺通常是成对的。它们位于消化道的腹侧，在羊膜动物中，它们通过气管（trachea）与外界环境相连。气管通过声门（glottis）进入，声门由一组微小的肌肉保护，可以打开和关闭气管。通常，气管分为两个支气管（bronchi），每个支气管通向一个肺。在某些物种中，每个支气管又分为更小的细支气管，最终将空气供应到肺内的呼吸表面。在身体细长的四足动物中，一个肺可能会缩小；在一些两栖动物和大多数高级蛇类中，只有一个肺。

	气管、支气管和细支气管可以容纳大量的空气。虽然呼气会将大部分废气排出肺部，但有些仍留在这些通道中。吸气时，这些废气被吸回肺部，然后外面的新鲜空气才会到达肺部与废气混合。呼吸道内用过的空气量称为死腔。一次呼吸吸入的空气总量称为潮气量。鸡的死腔可能占总潮气量的 34%。人类在休息时的正常潮气量约为 500 毫升。由于死腔约为 150 毫升（30%），因此实际上有 350 毫升（500 毫升 - 150 毫升）的新鲜空气到达肺部。		气管、支气管和细支气管可以容纳大量的空气。虽然呼气会将大部分废气排出肺部，但有些仍留在这些通道中。吸气时，这些废气被吸回肺部，然后外面的新鲜空气才会到达肺部与废气混合。呼吸道内用过的空气量称为死腔。一次呼吸吸入的空气总量称为潮气量。鸡的死腔可能占总潮气量的 34%。人类在休息时的正常潮气量约为 500 毫升。由于死腔约为 150 毫升（30%），因此实际上有 350 毫升（500 毫升 - 150 毫升）的新鲜空气到达肺部。

	=== 鱼鳔 ===		==== 鱼鳔 ====
	如果使用gas bladders来控制鱼在垂直水柱中的浮力，则称为鱼鳔。有时，气鳔也可能有大量血管参与辅助呼吸，被称为呼吸气鳔或肺。肺的内血管壁细分为许多分区，增加了可用的表面积外部呼吸交换。鱼鳔与肺有三个不同之处。首先，鱼鳔通常位于消化道的背部，而肺位于腹部。其次，鱼鳔是单个的，而肺通常是成对的。澳大利亚肺鱼 Neoceratodus 是个例外，因为成年后，它的肺位于消化道的背部；然而，它的气管起源于消化道的腹部。它的胚胎肺最初是作为成对的原基出现的，这表明 Neoceratodus 的单肺是一种衍生状态。第三，在鱼鳔中，回流血液在进入心脏之前会流向全身循环（主静脉）。在肺中，静脉回流进入心脏与全身循环分开。		如果使用gas bladders来控制鱼在垂直水柱中的浮力，则称为鱼鳔。有时，气鳔也可能有大量血管参与辅助呼吸，被称为呼吸气鳔或肺。肺的内血管壁细分为许多分区，增加了可用的表面积外部呼吸交换。鱼鳔与肺有三个不同之处。首先，鱼鳔通常位于消化道的背部，而肺位于腹部。其次，鱼鳔是单个的，而肺通常是成对的。澳大利亚肺鱼 Neoceratodus 是个例外，因为成年后，它的肺位于消化道的背部；然而，它的气管起源于消化道的腹部。它的胚胎肺最初是作为成对的原基出现的，这表明 Neoceratodus 的单肺是一种衍生状态。第三，在鱼鳔中，回流血液在进入心脏之前会流向全身循环（主静脉）。在肺中，静脉回流进入心脏与全身循环分开。

长河：创建页面，内容为“== 简介 == 为了有效地代谢和生存，脊椎动物体内的细胞必须补充消耗的氧气并清除代谢过程中积累的副产物。这些工作主要由两个运输系统完成，即循环系统和呼吸系统。循环系统基本上将体内深处的细胞与环境连接起来，并将在第 12 章中进行讨论。呼吸系统是本章的重点，涉及生物体表面与其环境之间的气体交换。简单地说，这两个系统有助于被…”

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