第十一章自主神经系统与其中枢调控 - 版本历史

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第215行：		第215行：
	==== 神经系统对免疫系统的影响 ====		==== 神经系统对免疫系统的影响 ====
	环境应激可导致免疫抑制（immunosuppression），表现为辅助T细胞（helper T cell）数量减少和自然杀伤细胞（natural killer cell）活性降低。免疫抑制甚至可通过经典条件反射诱发。此类效应的机制之一涉及下丘脑释放促肾上腺皮质激素释放因子（corticotropin-releasing factor）。该因子促使垂体释放促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropic hormone, ACTH），进而刺激肾上腺皮质激素分泌，最终引发免疫抑制（见第43章）。其他机制包括神经对淋巴组织的直接作用。免疫系统也可能影响神经活动。		环境应激可导致免疫抑制（immunosuppression），表现为辅助T细胞（helper T cell）数量减少和自然杀伤细胞（natural killer cell）活性降低。免疫抑制甚至可通过经典条件反射诱发。此类效应的机制之一涉及下丘脑释放促肾上腺皮质激素释放因子（corticotropin-releasing factor）。该因子促使垂体释放促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropic hormone, ACTH），进而刺激肾上腺皮质激素分泌，最终引发免疫抑制（见第43章）。其他机制包括神经对淋巴组织的直接作用。免疫系统也可能影响神经活动。

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2025-06-23T22:58:56Z

自主神经系统的组织结构

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第14行：		第14行：

	== 自主神经系统的组织结构 ==		== 自主神经系统的组织结构 ==
	[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。\|居中\|691x691px]]
	自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。		自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。

	关于自主运动传出，交感与副交感神经系统均采用双神经元运动通路。该通路由节前神经元（preganglionic neuron）和节后神经元（postganglionic neuron）组成：节前神经元胞体位于中枢神经系统内，节后神经元胞体位于自主神经节中（图11.1和图11.2）。此运动通路的效应靶点包括平滑肌、心肌和腺体。		关于自主运动传出，交感与副交感神经系统均采用双神经元运动通路。该通路由节前神经元（preganglionic neuron）和节后神经元（postganglionic neuron）组成：节前神经元胞体位于中枢神经系统内，节后神经元胞体位于自主神经节中（图11.1和图11.2）。此运动通路的效应靶点包括平滑肌、心肌和腺体。

	肠神经系统包含位于胃肠道壁内的肌间神经丛（myenteric plexus）和黏膜下神经丛（submucosal plexus）中的神经元及神经纤维。		肠神经系统包含位于胃肠道壁内的肌间神经丛（myenteric plexus）和黏膜下神经丛（submucosal plexus）中的神经元及神经纤维。[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。\|居中\|691x691px]]交感神经系统（sympathetic nervous system）和副交感神经系统（parasympathetic nervous system）通常通过拮抗作用调节器官功能。为强调这种对立关系，交感神经系统和副交感神经系统有时分别被称为"战斗或逃跑（fight or flight）"系统和"休息与消化（rest and digest）"系统。当机体面临威胁时产生的"战斗或逃跑"反应，本质上反映了交感神经系统的强烈激活，这会引发多种生理反应，包括心率加快、血压升高、血液重新分配至肌肉、胃肠蠕动减弱及分泌减少、瞳孔扩大和出汗等。

	交感神经系统（sympathetic nervous system）和副交感神经系统（parasympathetic nervous system）通常通过拮抗作用调节器官功能。为强调这种对立关系，交感神经系统和副交感神经系统有时分别被称为"战斗或逃跑（fight or flight）"系统和"休息与消化（rest and digest）"系统。当机体面临威胁时产生的"战斗或逃跑"反应，本质上反映了交感神经系统的强烈激活，这会引发多种生理反应，包括心率加快、血压升高、血液重新分配至肌肉、胃肠蠕动减弱及分泌减少、瞳孔扩大和出汗等。

	然而在多数情况下，自主神经系统的这两个部分通过协同工作——时而拮抗、时而协同——来共同调节内脏功能。此外，并非所有内脏结构都接受双重神经支配。例如皮肤中的平滑肌和腺体，以及体内大多数血管仅接受交感神经支配；仅有小部分血管具有副交感神经支配。事实上，副交感神经系统并不支配体壁结构，仅支配头部、胸腔、腹腔和盆腔内的器官。		然而在多数情况下，自主神经系统的这两个部分通过协同工作——时而拮抗、时而协同——来共同调节内脏功能。此外，并非所有内脏结构都接受双重神经支配。例如皮肤中的平滑肌和腺体，以及体内大多数血管仅接受交感神经支配；仅有小部分血管具有副交感神经支配。事实上，副交感神经系统并不支配体壁结构，仅支配头部、胸腔、腹腔和盆腔内的器官。

长河：/* 自主神经系统的组织结构 */

2025-06-23T22:56:40Z

自主神经系统的组织结构

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	== 自主神经系统的组织结构 ==		== 自主神经系统的组织结构 ==
	[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。\|居中\|~~700x700像素~~]]		[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。\|居中\|691x691px]]
	自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。		自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。

长河：/* 自主神经系统的组织结构 */

2025-06-23T22:54:50Z

自主神经系统的组织结构

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	== 自主神经系统的组织结构 ==		== 自主神经系统的组织结构 ==
	[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。]]		[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。\|居中\|700x700像素]]
	自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。		自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。

长河：/* 交感神经节后神经元 */

2025-06-23T15:42:14Z

交感神经节后神经元

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第69行：		第69行：
	无论是交感还是副交感神经节，其经典神经递质均为乙酰胆碱（acetylcholine）。自主神经节中的两类乙酰胆碱受体是烟碱型（nicotinic）和毒蕈碱型（muscarinic）受体，其名称源于它们对植物生物碱尼古丁（nicotine）和毒蕈碱（muscarine）的反应特性。烟碱型乙酰胆碱受体可被箭毒（curare）或六烃季铵（hexamethonium）等药物阻断，毒蕈碱型受体则可被阿托品（atropine）阻断。自主神经节中的烟碱型受体与骨骼肌细胞上的烟碱型受体略有不同。		无论是交感还是副交感神经节，其经典神经递质均为乙酰胆碱（acetylcholine）。自主神经节中的两类乙酰胆碱受体是烟碱型（nicotinic）和毒蕈碱型（muscarinic）受体，其名称源于它们对植物生物碱尼古丁（nicotine）和毒蕈碱（muscarine）的反应特性。烟碱型乙酰胆碱受体可被箭毒（curare）或六烃季铵（hexamethonium）等药物阻断，毒蕈碱型受体则可被阿托品（atropine）阻断。自主神经节中的烟碱型受体与骨骼肌细胞上的烟碱型受体略有不同。

	烟碱型和毒蕈碱型受体均介导兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potentials, EPSPs），但这些电位具有不同的时间进程。刺激节前神经元会引发一个快EPSP，随后出现一个慢EPSP。快EPSP由烟碱型受体激活引起，其通过离子通道开放实现；慢EPSP则由毒蕈碱型受体（主要是~~\mathrm~~{M}_{2}受体，见第6章）介导，该受体通过抑制钾电导产生的M电流（M current）发挥作用。		烟碱型和毒蕈碱型受体均介导兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potentials, EPSPs），但这些电位具有不同的时间进程。刺激节前神经元会引发一个快EPSP，随后出现一个慢EPSP。快EPSP由烟碱型受体激活引起，其通过离子通道开放实现；慢EPSP则由毒蕈碱型受体（主要是{M}_{2}受体，见第6章）介导，该受体通过抑制钾电导产生的M电流（M current）发挥作用。

	=== 效应器器官对自主神经冲动的反应—续 ===		=== 效应器器官对自主神经冲动的反应—续 ===
第88行：		第88行：

	==== 交感神经节后神经元 ====		==== 交感神经节后神经元 ====
	~~\upbeta受体最初是根据拮抗剂阻断它们的能力进行分类的，但这一分类已通过遗传学研究得到补充。\upbeta_~~{1}~~和\upbeta_~~{2}~~蛋白的研究远较\upbeta_~~{3}深入，但人们认为所有三类\upbeta受体蛋白均具有相似结构，包含七个跨膜区域，并由细胞内和细胞外结构域连接（参见第3章）。作用于\upbeta受体的激动剂药物会激活一种G蛋白（G protein），该蛋白刺激腺苷酸环化酶（adenylyl cyclase）以增加cAMP浓度。这一作用会因二磷酸鸟苷（guanosine diphosphate）的积累而终止。		β受体最初是根据拮抗剂阻断它们的能力进行分类的，但这一分类已通过遗传学研究得到补充。β_{1}和β_{2}蛋白的研究远较β_{3}深入，但人们认为所有三类β受体蛋白均具有相似结构，包含七个跨膜区域，并由细胞内和细胞外结构域连接（参见第3章）。作用于β受体的激动剂药物会激活一种G蛋白（G protein），该蛋白刺激腺苷酸环化酶（adenylyl cyclase）以增加cAMP浓度。这一作用会因二磷酸鸟苷（guanosine diphosphate）的积累而终止。

	<nowiki>~~\upbeta受体的活性可通过多种方式调控。它可被~~{\bf{α}}_{1}受体的作用拮抗。\upbeta受体还可因长期暴露于激动剂而发生磷酸化（phosphorylation）导致脱敏。\upbeta受体数量的调节是第三种调控机制。例如，\upbeta受体可通过内化（internalized）减少数量。相反，在某些情况下\upbeta受体数量可增加（上调，upregulated），例如去神经支配（denervation）后。需注意，α受体的数量同样受调控。</nowiki>		<nowiki>β受体的活性可通过多种方式调控。它可被{\bf{α}}_{1}受体的作用拮抗。β受体还可因长期暴露于激动剂而发生磷酸化（phosphorylation）导致脱敏。β受体数量的调节是第三种调控机制。例如，β受体可通过内化（internalized）减少数量。相反，在某些情况下β受体数量可增加（上调，upregulated），例如去神经支配（denervation）后。需注意，α受体的数量同样受调控。</nowiki>

	除释放去甲肾上腺素外，交感神经节后神经元还释放神经肽如生长抑素（somatostatin）和神经肽Y（neuropeptide Y）。例如，同时释放去甲肾上腺素和生长抑素的细胞支配胃肠道黏膜，而同时释放去甲肾上腺素和神经肽Y的细胞支配肠道和四肢的血管。交感神经节后神经元中的另一种化学介质是腺苷三磷酸（ATP）。		除释放去甲肾上腺素外，交感神经节后神经元还释放神经肽如生长抑素（somatostatin）和神经肽Y（neuropeptide Y）。例如，同时释放去甲肾上腺素和生长抑素的细胞支配胃肠道黏膜，而同时释放去甲肾上腺素和神经肽Y的细胞支配肠道和四肢的血管。交感神经节后神经元中的另一种化学介质是腺苷三磷酸（ATP）。
第101行：		第101行：
	副交感神经节后神经元释放的神经递质是乙酰胆碱。这些神经元对各靶器官的作用列于表11.1。副交感神经节后作用由毒蕈碱受体（muscarinic receptors）介导。根据药理学结合研究、选择性拮抗剂的作用以及分子克隆技术，目前已鉴定出五种毒蕈碱受体类型（见第6章）。		副交感神经节后神经元释放的神经递质是乙酰胆碱。这些神经元对各靶器官的作用列于表11.1。副交感神经节后作用由毒蕈碱受体（muscarinic receptors）介导。根据药理学结合研究、选择性拮抗剂的作用以及分子克隆技术，目前已鉴定出五种毒蕈碱受体类型（见第6章）。

	~~\mathrm{M}_{1}受体激活可增强胃中胃酸分泌。\mathrm~~{M}_{2}受体是平滑肌（包括肠道、子宫、气管和膀胱的平滑肌）中最丰富的受体类型。此外，它们也存在于自主神经节和心脏中，在心脏发挥负性变时和变力作用（见第18章）。~~\mathrm~~{M}_{3}受体同样存在于多种器官的平滑肌中，虽然其丰度低于~~\mathrm~~{M}_{2}受体，但正常的收缩模式似乎需要两种受体之间的相互作用。~~\mathrm~~{M}_{4}受体与~~\mathrm~~{M}_{2}受体类似，存在于自主神经节中，因此参与这些部位的突触传递。~~\mathrm~~{M}_{5}受体存在于瞳孔括约肌、食管、腮腺以及脑血管中。		M1受体激活可增强胃中胃酸分泌。{M}_{2}受体是平滑肌（包括肠道、子宫、气管和膀胱的平滑肌）中最丰富的受体类型。此外，它们也存在于自主神经节和心脏中，在心脏发挥负性变时和变力作用（见第18章）。{M}_{3}受体同样存在于多种器官的平滑肌中，虽然其丰度低于{M}_{2}受体，但正常的收缩模式似乎需要两种受体之间的相互作用。{M}_{4}受体与{M}_{2}受体类似，存在于自主神经节中，因此参与这些部位的突触传递。{M}_{5}受体存在于瞳孔括约肌、食管、腮腺以及脑血管中。

	~~<nowiki>~~与肾上腺素能受体类似，毒蕈碱受体具有多样化的作用。部分效应通过特定的第二信使系统介导。例如，心脏的~~\mathrm~~{M}_{2}~~毒蕈碱受体可能通过IP3系统发挥作用，也可能通过抑制腺苷酸环化酶从而减少cAMP合成。毒蕈碱受体还可开启或关闭离子通道（尤其是\mathrm{K^{~~+~~}}或\mathrm{Ca^{~~++}}通道），这一作用可能通过G蛋白激活实现。毒蕈碱受体的第三种作用是通过影响内皮细胞（产生内皮源性舒张因子，EDRF）来松弛血管平滑肌。EDRF实质是一氧化氮（nitric oxide），即一氧化氮合酶（~~</nowiki>~~''nitric oxide synthase''）将精氨酸转化为瓜氨酸时释放的气体（见第18章）。一氧化氮通过刺激鸟苷酸环化酶升高环磷酸鸟苷（cGMP）水平，进而激活cGMP依赖性蛋白激酶，从而使血管平滑肌松弛（见第3章）。毒蕈碱受体的数量可受调控，暴露于毒蕈碱受体激动剂会通过受体内化（internalization）减少受体数量。		与肾上腺素能受体类似，毒蕈碱受体具有多样化的作用。部分效应通过特定的第二信使系统介导。例如，心脏的{M}_{2}毒蕈碱受体可能通过IP3系统发挥作用，也可能通过抑制腺苷酸环化酶从而减少cAMP合成。毒蕈碱受体还可开启或关闭离子通道（尤其是K+或Ca++通道），这一作用可能通过G蛋白激活实现。毒蕈碱受体的第三种作用是通过影响内皮细胞（产生内皮源性舒张因子，EDRF）来松弛血管平滑肌。EDRF实质是一氧化氮（nitric oxide），即一氧化氮合酶（''nitric oxide synthase''）将精氨酸转化为瓜氨酸时释放的气体（见第18章）。一氧化氮通过刺激鸟苷酸环化酶升高环磷酸鸟苷（cGMP）水平，进而激活cGMP依赖性蛋白激酶，从而使血管平滑肌松弛（见第3章）。毒蕈碱受体的数量可受调控，暴露于毒蕈碱受体激动剂会通过受体内化（internalization）减少受体数量。

	= IN THE CLINIC =		= IN THE CLINIC =

长河：/* 膀胱（Urinary Bladder） */

2025-06-12T13:26:07Z

膀胱（Urinary Bladder）

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	==== 膀胱（Urinary Bladder） ====		==== 膀胱（Urinary Bladder） ====
			[[文件:BL-11.3.png\|缩略图\|• 图11.3 膀胱调控反射的下行与传出通路示意图。为清晰起见，仅显示部分主要通路。（改绘自de Groat WC, Booth AM. In: Dyck PJ, Thomas PK, Lambert EH, Bunge R, eds. ''Peripheral Neuropathy''. 2nd ed. Philadelphia: WB Saunders; 1984.）]]
	膀胱活动受脊髓反射通路和脊髓上中枢共同调控（图11.3）。交感神经支配起源于脊髓上腰段的交感节前神经元。交感节后纤维可抑制膀胱体部的平滑肌（逼尿肌），同时兴奋膀胱三角区平滑肌和尿道内括约肌。膀胱充盈时，逼尿肌持续受抑制以防止排尿。这种抑制由去甲肾上腺素作用于β受体介导，而三角区及尿道内括约肌的兴奋则由去甲肾上腺素作用于α受体实现。		膀胱活动受脊髓反射通路和脊髓上中枢共同调控（图11.3）。交感神经支配起源于脊髓上腰段的交感节前神经元。交感节后纤维可抑制膀胱体部的平滑肌（逼尿肌），同时兴奋膀胱三角区平滑肌和尿道内括约肌。膀胱充盈时，逼尿肌持续受抑制以防止排尿。这种抑制由去甲肾上腺素作用于β受体介导，而三角区及尿道内括约肌的兴奋则由去甲肾上腺素作用于α受体实现。

	• 图11.3 膀胱调控反射的下行与传出通路示意图。为清晰起见，仅显示部分主要通路。（改绘自de Groat WC, Booth AM. In: Dyck PJ, Thomas PK, Lambert EH, Bunge R, eds. ''Peripheral Neuropathy''. 2nd ed. Philadelphia: WB Saunders; 1984.）

	膀胱充盈时内压较低（5～10 cm H₂O），但排尿开始时压力骤增。排尿可通过反射或意识控制触发。反射性排尿中，膀胱传入纤维激活脑干投射神经元，进而兴奋脑桥头端的排尿中枢（巴林顿核，''Barrington’s nucleus''）。下行投射同时抑制阻止排尿的交感节前神经元。当该上行通路活动达到阈值时，排尿中枢触发排尿指令，通过网状脊髓束到达骶髓。此时膀胱交感投射活动被抑制，副交感投射被激活。膀胱壁肌肉收缩引发机械感受器强烈放电，进一步激活脊髓上环路，最终实现膀胱完全排空。		膀胱充盈时内压较低（5～10 cm H₂O），但排尿开始时压力骤增。排尿可通过反射或意识控制触发。反射性排尿中，膀胱传入纤维激活脑干投射神经元，进而兴奋脑桥头端的排尿中枢（巴林顿核，''Barrington’s nucleus''）。下行投射同时抑制阻止排尿的交感节前神经元。当该上行通路活动达到阈值时，排尿中枢触发排尿指令，通过网状脊髓束到达骶髓。此时膀胱交感投射活动被抑制，副交感投射被激活。膀胱壁肌肉收缩引发机械感受器强烈放电，进一步激活脊髓上环路，最终实现膀胱完全排空。
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	==== 下丘脑与视前区 ====		==== 下丘脑与视前区 ====
			[[文件:BL-11.4.png\|缩略图\|• 图11.4 从第三脑室视角观察下丘脑主要核团示意图。前方位于右侧。（改绘自Nauta WJH, Haymaker W. The Hypothalamus. Springfield, IL: Charles C Thomas; 1969.）]]
	下丘脑是间脑（diencephalon）的组成部分。图11.4展示了部分下丘脑核团。位于下丘脑前方的端脑（telencephalic）结构包括视前区（preoptic region）和隔区（septum），二者均参与调节自主神经功能。穿过下丘脑的重要纤维束包括穹窿（fornix）、内侧前脑束（medial forebrain bundle）和乳头丘脑束（mammillothalamic tract）。穹窿常被用作划分下丘脑内侧区与外侧区的解剖标志。		下丘脑是间脑（diencephalon）的组成部分。图11.4展示了部分下丘脑核团。位于下丘脑前方的端脑（telencephalic）结构包括视前区（preoptic region）和隔区（septum），二者均参与调节自主神经功能。穿过下丘脑的重要纤维束包括穹窿（fornix）、内侧前脑束（medial forebrain bundle）和乳头丘脑束（mammillothalamic tract）。穹窿常被用作划分下丘脑内侧区与外侧区的解剖标志。

	下丘脑具有多种功能（关于其内分泌调控功能的讨论详见第41章）。本文将重点阐述其对自主神经功能的调控作用。在自主神经调控方面，下丘脑的功能类似于工程学中称为伺服机制（servomechanism）的控制系统：即通过负反馈环路维持特定生理参数于设定点或设定值的调控系统。以下以体温调节、体重与脂肪量调控以及水摄入调控为例说明这一原理。		下丘脑具有多种功能（关于其内分泌调控功能的讨论详见第41章）。本文将重点阐述其对自主神经功能的调控作用。在自主神经调控方面，下丘脑的功能类似于工程学中称为伺服机制（servomechanism）的控制系统：即通过负反馈环路维持特定生理参数于设定点或设定值的调控系统。以下以体温调节、体重与脂肪量调控以及水摄入调控为例说明这一原理。

	~~• 图11.4 从第三脑室视角观察下丘脑主要核团示意图。前方位于右侧。（改绘自Nauta WJH, Haymaker W. The Hypothalamus. Springfield, IL: Charles C Thomas; 1969.）~~

	==== 温度调节 ====		==== 温度调节 ====
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	==== 水摄入的调节 ====		==== 水摄入的调节 ====
			[[文件:BL-11.5.png\|缩略图\|• 图11.5 A，大鼠水摄入调节中可能起作用的脑区结构。LHA，下丘脑外侧区。B，传递血液渗透压和容量变化的神经回路。（A，改绘自Shepherd GM. Neurobiology. New York: Oxford University Press; 1983.）]]
	水摄入同样依赖于伺服机制（servomechanism）。液体摄入受血液渗透压和容量的影响（图11.5）。		水摄入同样依赖于伺服机制（servomechanism）。液体摄入受血液渗透压和容量的影响（图11.5）。

	当水分缺乏时，细胞外液变为高渗状态，进而导致细胞内液也变为高渗。大脑中存在神经元，可充当渗透压感受器（osmoreceptors）以检测细胞外液渗透压的升高（参见第35章）。这些渗透压感受器似乎位于终极板血管器（organum vasculosum of the lamina terminalis），这是室周器官（circumventricular organ）之一。室周器官围绕脑室分布，且缺乏血脑屏障。穹窿下器（subfornical organ）和终极板血管器参与口渴的调节。		当水分缺乏时，细胞外液变为高渗状态，进而导致细胞内液也变为高渗。大脑中存在神经元，可充当渗透压感受器（osmoreceptors）以检测细胞外液渗透压的升高（参见第35章）。这些渗透压感受器似乎位于终极板血管器（organum vasculosum of the lamina terminalis），这是室周器官（circumventricular organ）之一。室周器官围绕脑室分布，且缺乏血脑屏障。穹窿下器（subfornical organ）和终极板血管器参与口渴的调节。

	• 图11.5 A，大鼠水摄入调节中可能起作用的脑区结构。LHA，下丘脑外侧区。B，传递血液渗透压和容量变化的神经回路。（A，改绘自Shepherd GM. Neurobiology. New York: Oxford University Press; 1983.）

	水分缺乏还会导致血容量减少，这一变化由血管系统低压侧（包括心脏右心房）的感受器感知（参见第17章）。此外，血容量减少会触发肾脏释放肾素（renin）。肾素将血管紧张素原（angiotensinogen）分解为血管紧张素I（angiotensin I），后者随后水解为血管紧张素II（angiotensin II）（参见第34章）。这种肽类物质通过作用于另一个室周器官——穹窿下器中的血管紧张素II受体来刺激饮水行为。血管紧张素II还可引起血管收缩，并促进醛固酮（aldosterone）和抗利尿激素（antidiuretic hormone, ADH）的释放。		水分缺乏还会导致血容量减少，这一变化由血管系统低压侧（包括心脏右心房）的感受器感知（参见第17章）。此外，血容量减少会触发肾脏释放肾素（renin）。肾素将血管紧张素原（angiotensinogen）分解为血管紧张素I（angiotensin I），后者随后水解为血管紧张素II（angiotensin II）（参见第34章）。这种肽类物质通过作用于另一个室周器官——穹窿下器中的血管紧张素II受体来刺激饮水行为。血管紧张素II还可引起血管收缩，并促进醛固酮（aldosterone）和抗利尿激素（antidiuretic hormone, ADH）的释放。

2025年6月11日 (三) 14:30 长河

2025-06-11T14:30:39Z

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第3行：		第3行：
	自主神经系统（autonomic nervous system）的主要功能是协助机体维持内环境稳定（稳态（homeostasis））。当内部刺激信号提示需要调节机体环境时，中枢神经系统（central nervous system, CNS）及其自主神经传出通路会发出指令以引发代偿性反应。例如，体循环血压突然升高会激活压力感受器（baroreceptors），后者继而调节自主神经系统的活动，使血压回降至原有水平（参见第17章）。		自主神经系统（autonomic nervous system）的主要功能是协助机体维持内环境稳定（稳态（homeostasis））。当内部刺激信号提示需要调节机体环境时，中枢神经系统（central nervous system, CNS）及其自主神经传出通路会发出指令以引发代偿性反应。例如，体循环血压突然升高会激活压力感受器（baroreceptors），后者继而调节自主神经系统的活动，使血压回降至原有水平（参见第17章）。

	自主神经系统包含感觉和运动两个部分。运动部分进一步分为交感神经（sympathetic）和副交感神经（parasympathetic）分支。由于自主神经系统的许多功能与内脏调控相关，因此有时也被称为内脏神经系统（visceral nervous system）。		'''自主神经系统包含感觉和运动两个部分'''。运动部分进一步分为交感神经（sympathetic）和副交感神经（parasympathetic）。由于自主神经系统的许多功能与内脏调控相关，因此有时也被称为内脏神经系统（visceral nervous system）。

	为执行稳态功能，自主神经系统介导内脏反射（如胃结肠反射（gastrocolic reflex），即胃扩张触发肠道蠕动），并向中枢神经系统提供内脏状态的感觉信息——这种感知体验对任何饮食过量的人都不陌生。		为执行稳态功能，自主神经系统介导内脏反射（如胃结肠反射（gastrocolic reflex），即胃扩张触发肠道蠕动），并向中枢神经系统提供内脏状态的感觉信息——这种感知体验对任何饮食过量的人都不陌生。
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	除在稳态调节中发挥核心作用外，自主神经系统还参与对外部刺激的适切协调反应，这些反应是躯体神经系统（somatic nervous system）执行随意行为时实现最佳功能所必需的。例如，自主神经系统根据环境光照强度的变化调节瞳孔大小，从而帮助视觉系统在宽泛的光强范围内正常工作。		除在稳态调节中发挥核心作用外，自主神经系统还参与对外部刺激的适切协调反应，这些反应是躯体神经系统（somatic nervous system）执行随意行为时实现最佳功能所必需的。例如，自主神经系统根据环境光照强度的变化调节瞳孔大小，从而帮助视觉系统在宽泛的光强范围内正常工作。

	~~本章将肠神经系统（enteric~~ nervous system）也视为自主神经系统的一部分，尽管有时它被视为独立实体（另见第27章）。此外，由于自主神经系统受中枢神经系统调控，本章还将讨论自主神经系统的中枢成分。这些中枢成分包括下丘脑（hypothalamus）及边缘系统（limbic system）的高级中枢——它们与情绪（见第10章）和多种具有生存意义的内脏相关行为（如摄食、饮水、体温调节、生殖、防御和攻击）相关联。		本章将<u>肠神经系统（enteric nervous system）也视为自主神经系统的一部分，尽管有时它被视为独立实体</u>（另见第27章）。此外，由于自主神经系统受中枢神经系统调控，本章还将讨论自主神经系统的中枢成分。这些中枢成分包括下丘脑（hypothalamus）及边缘系统（limbic system）的高级中枢——它们与情绪（见第10章）和多种具有生存意义的内脏相关行为（如摄食、饮水、体温调节、生殖、防御和攻击）相关联。

	== 自主神经系统的组织结构 ==		== 自主神经系统的组织结构 ==
			[[文件:BL-11.1.png\|缩略图\|• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。]]
	自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。		自主感觉神经元位于背根神经节（dorsal root ganglia）和脑神经节（cranial nerve ganglia）中。与背根神经节的其他神经元类似，它们是假单极细胞：其轴突外周分支延伸至某一内脏，中枢分支则进入中枢神经系统。

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	肠神经系统包含位于胃肠道壁内的肌间神经丛（myenteric plexus）和黏膜下神经丛（submucosal plexus）中的神经元及神经纤维。		肠神经系统包含位于胃肠道壁内的肌间神经丛（myenteric plexus）和黏膜下神经丛（submucosal plexus）中的神经元及神经纤维。

	• 图11.1 交感神经与副交感神经通路的示意图。红色表示交感神经通路，蓝色表示副交感神经通路。节前神经元用深色表示，节后神经元用浅色表示。

	交感神经系统（sympathetic nervous system）和副交感神经系统（parasympathetic nervous system）通常通过拮抗作用调节器官功能。为强调这种对立关系，交感神经系统和副交感神经系统有时分别被称为"战斗或逃跑（fight or flight）"系统和"休息与消化（rest and digest）"系统。当机体面临威胁时产生的"战斗或逃跑"反应，本质上反映了交感神经系统的强烈激活，这会引发多种生理反应，包括心率加快、血压升高、血液重新分配至肌肉、胃肠蠕动减弱及分泌减少、瞳孔扩大和出汗等。		交感神经系统（sympathetic nervous system）和副交感神经系统（parasympathetic nervous system）通常通过拮抗作用调节器官功能。为强调这种对立关系，交感神经系统和副交感神经系统有时分别被称为"战斗或逃跑（fight or flight）"系统和"休息与消化（rest and digest）"系统。当机体面临威胁时产生的"战斗或逃跑"反应，本质上反映了交感神经系统的强烈激活，这会引发多种生理反应，包括心率加快、血压升高、血液重新分配至肌肉、胃肠蠕动减弱及分泌减少、瞳孔扩大和出汗等。
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	=== 交感神经系统 ===		=== 交感神经系统 ===
	交感神经节前神经元（preganglionic neuron）位于脊髓胸段和上腰段。因此，交感神经系统有时被称为自主神经系统的胸腰段部分。具体而言，交感神经节前神经元集中在脊髓胸段和上腰段的中间外侧细胞柱（intermediolateral cell column）（外侧角）（见图11.2）。部分神经元也可见于C8节段。除中间外侧细胞柱外，交感神经节前神经元群还分布于其他区域，包括外侧索（lateral funiculus）、中间灰质（intermediate gray matter）以及中央管背侧的灰质。交感神经节后神经元（postganglionic neuron）通常位于椎旁神经节（paravertebral ganglia）或椎前神经节（prevertebral ganglia）。椎旁神经节沿脊柱两侧排列形成两组神经节，每侧各神经节通过纵向走行的轴突相连构成交感干（sympathetic trunk）（见图11.~~1和11~~.2）。椎前神经节位于腹腔内，包括腹腔神经节（celiac ganglia）和肠系膜上下神经节（superior and inferior mesenteric ganglia）（见图11.1）。因此，椎旁和椎前神经节都与其靶器官保持一定距离。		[[文件:BL-11.2.png\|缩略图\|• 图11.2 胸髓节段交感通路的细节。自主神经感觉纤维用蓝线表示；交感纤维用红线表示；节前轴突用实线表示，节后轴突用虚线表示。（改绘自Parent A, Carpenter MB. Carpenter’s Human Neuroanatomy. 9th ed. Philadelphia: Williams & Wilkins; 1996:295.）]]
			交感神经节前神经元（preganglionic neuron）位于'''脊髓胸段和上腰段'''。因此，交感神经系统有时被称为自主神经系统的胸腰段部分。具体而言，交感神经节前神经元集中在脊髓胸段和上腰段的中间外侧细胞柱（intermediolateral cell column）（外侧角）（见图11.2）。部分神经元'''也可见于C8节段'''。除中间外侧细胞柱外，交感神经节前神经元群还分布于其他区域，包括外侧索（lateral funiculus）、中间灰质（intermediate gray matter）以及中央管背侧的灰质。交感神经节后神经元（postganglionic neuron）通常位于椎旁神经节（paravertebral ganglia）或椎前神经节（prevertebral ganglia）。椎旁神经节沿脊柱两侧排列形成两组神经节，每侧各神经节通过纵向走行的轴突相连构成交感干（sympathetic trunk）（见图11.1和11.2）。椎前神经节位于腹腔内，包括腹腔神经节（celiac ganglia）和肠系膜上下神经节（superior and inferior mesenteric ganglia）（见图11.1）。因此，椎旁和椎前神经节都与其靶器官保持一定距离。
	~~【翻译说明】~~

	~~# "intermediolateral cell column" 在神经解剖学中常译为"中间外侧细胞柱"或"中间外侧柱"，此处根据上下文选择前者以明确其细胞群属性~~
	~~# "lateral funiculus" 作为白质分区术语，采用"外侧索"的规范译法~~
	~~# 关于脊髓节段命名"C8"保持原写法，因颈椎实际仅有7块椎骨，C8属于脊髓节段命名方式，直接沿用不翻译~~

	• 图11.2 胸髓节段交感通路的细节。自主神经感觉纤维用蓝线表示；交感纤维用红线表示；节前轴突用实线表示，节后轴突用虚线表示。（改绘自Parent A, Carpenter MB. Carpenter’s Human Neuroanatomy. 9th ed. Philadelphia: Williams & Wilkins; 1996:295.）

	节前神经元（preganglionic neurons）的轴突通常是细小的有髓神经纤维（称为B纤维，参见表5.1），但也有部分为无髓C纤维。它们经腹根离开脊髓，通过白交通支（white communicating ramus）进入同节段的椎旁神经节。白交通支仅存在于T1至L2节段。节前轴突可能在其进入平面的神经节内与节后神经元（postganglionic neurons）形成突触；也可能在交感干内向头侧或尾侧走行，并向经过的神经节发出侧支；或可能穿过神经节，离开交感干，进入内脏神经（splanchnic nerve）到达椎前神经节（prevertebral ganglion）（见图11.1和11.2）。内脏神经支配内脏器官，包含内脏传入纤维和自主运动纤维（交感或副交感）。		节前神经元（preganglionic neurons）的轴突通常是细小的有髓神经纤维（称为B纤维，参见表5.1），但也有部分为无髓C纤维。它们经腹根离开脊髓，通过白交通支（white communicating ramus）进入同节段的椎旁神经节。白交通支仅存在于T1至L2节段。节前轴突可能在其进入平面的神经节内与节后神经元（postganglionic neurons）形成突触；也可能在交感干内向头侧或尾侧走行，并向经过的神经节发出侧支；或可能穿过神经节，离开交感干，进入内脏神经（splanchnic nerve）到达椎前神经节（prevertebral ganglion）（见图11.1和11.2）。内脏神经支配内脏器官，包含内脏传入纤维和自主运动纤维（交感或副交感）。

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2025-06-11T13:26:58Z

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第十一章 自主神经系统与其中枢调控 - 版本历史

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2025年6月11日 (三) 14:30 长河

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