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	图 17.49 视觉错觉，一个 Kanizsa 三角形。在这幅图像中，我们感知到一个白色三角形，这当然不存在于环境中，而是一个大脑事件，是在大脑本身对视觉感官信号的渐进处理过程中产生的。		图 17.49 视觉错觉，一个 Kanizsa 三角形。在这幅图像中，我们感知到一个白色三角形，这当然不存在于环境中，而是一个大脑事件，是在大脑本身对视觉感官信号的渐进处理过程中产生的。

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长河：/* 感觉器官的组成部分 */

2024-10-22T11:16:34Z

感觉器官的组成部分

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第1行：		第1行：
	= 简介 =		== 简介 ==
	为了生存，生物体必须对危险做出反应并利用机会。适当的反应需要有关外部环境、身体内部生理和先前经验的信息。先前经验的结果被记录在神经系统中作为记忆，但感觉受体会监控外部和内部环境（图 17.1）。感觉受体是响应选定信息的特殊器官。感觉受体将环境能量编码或转化为神经脉冲，通过传入纤维传输到中枢神经系统 (CNS)。这些脉冲可能会或可能不会被大脑的意识层面接收。		为了生存，生物体必须对危险做出反应并利用机会。适当的反应需要有关外部环境、身体内部生理和先前经验的信息。先前经验的结果被记录在神经系统中作为记忆，但感觉受体会监控外部和内部环境（图 17.1）。感觉受体是响应选定信息的特殊器官。感觉受体将环境能量编码或转化为神经脉冲，通过传入纤维传输到中枢神经系统 (CNS)。这些脉冲可能会或可能不会被大脑的意识层面接收。

长河：/* 化学感受器 */

2024-10-22T11:16:03Z

化学感受器

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第312行：		第312行：
	当游离神经末梢嵌入表皮鳞片中（如boa constrictors）或与颊窝底部的组织相关（如pythons）时，周围组织可能会从中散热，从而减缓刺激游离神经末梢的局部变暖。然而，在蝮蛇中，'''由于自由神经末梢悬浮在远离蝮壁的薄膜中，因此神经末梢会迅速升温'''。这增加了它们对红外辐射的敏感度。仅 0.003 C 的温度变化就达到足以刺激其感觉受体的阈值。对于蝮蛇来说，这意味着它对约 30 厘米外的老鼠有红外敏感性。蟒蛇和蚺蛇分别可以检测到约 15 厘米和 7 厘米外的老鼠。		当游离神经末梢嵌入表皮鳞片中（如boa constrictors）或与颊窝底部的组织相关（如pythons）时，周围组织可能会从中散热，从而减缓刺激游离神经末梢的局部变暖。然而，在蝮蛇中，'''由于自由神经末梢悬浮在远离蝮壁的薄膜中，因此神经末梢会迅速升温'''。这增加了它们对红外辐射的敏感度。仅 0.003 C 的温度变化就达到足以刺激其感觉受体的阈值。对于蝮蛇来说，这意味着它对约 30 厘米外的老鼠有红外敏感性。蟒蛇和蚺蛇分别可以检测到约 15 厘米和 7 厘米外的老鼠。

	==== 机械感受器 ====		=== 机械感受器 ===
	检测水流、保持平衡和听到声音似乎是不同的感觉功能。然而，所有这些都基于机械感受器，即对机械力的微小变化作出反应的感觉细胞。		检测水流、保持平衡和听到声音似乎是不同的感觉功能。然而，所有这些都基于机械感受器，即对机械力的微小变化作出反应的感觉细胞。

第323行：		第323行：
	'''神经丘器官'''是毛细胞、支持细胞和感觉神经纤维的小集合，构成了最常见的机械感受器排列。神经丘起源于迁移的原始细胞，这些原始细胞来自胚胎基板并沿着确定的路径到达头部和身体上物种特异的位置。伸出的毛束通常嵌入称为壶腹cupula的胶状帽中（图 17.31b）。壶腹很可能加强了毛细胞的机械刺激，从而增加了它们的敏感性。神经丘器官或其变种是所有三种机械感受系统的基本组成部分：侧线系统，检测水流；前庭器官，感知平衡变化；听觉系统，对声音作出反应。		'''神经丘器官'''是毛细胞、支持细胞和感觉神经纤维的小集合，构成了最常见的机械感受器排列。神经丘起源于迁移的原始细胞，这些原始细胞来自胚胎基板并沿着确定的路径到达头部和身体上物种特异的位置。伸出的毛束通常嵌入称为壶腹cupula的胶状帽中（图 17.31b）。壶腹很可能加强了毛细胞的机械刺激，从而增加了它们的敏感性。神经丘器官或其变种是所有三种机械感受系统的基本组成部分：侧线系统，检测水流；前庭器官，感知平衡变化；听觉系统，对声音作出反应。

	===== 侧线系统 =====		==== 侧线系统 ====
	侧线系统存在于大多数圆口动物、其他鱼类和水生两栖动物的皮肤内，但陆生脊椎动物（包括水鸟和哺乳动物）中侧线系统尚未发现。它由长而凹的凹槽或称侧线管lateral line canals组成，集中在头部并沿着身体和尾部的侧面延伸（图 17.32a、b）。神经丘器官是侧线系统的感觉受体。神经丘器官和支配它们的感觉侧线神经在胚胎学上起源于m epidermal placodes。		侧线系统存在于大多数圆口动物、其他鱼类和水生两栖动物的皮肤内，但陆生脊椎动物（包括水鸟和哺乳动物）中侧线系统尚未发现。它由长而凹的凹槽或称侧线管lateral line canals组成，集中在头部并沿着身体和尾部的侧面延伸（图 17.32a、b）。神经丘器官是侧线系统的感觉受体。神经丘器官和支配它们的感觉侧线神经在胚胎学上起源于m epidermal placodes。

第340行：		第340行：
	框注 17.2 感觉器官与蛇的起源蜥蜴是蛇的现存近亲。蛇可能是从蜥蜴进化而来的，或者两组可能有共同的祖先。蛇起源特别有趣的是，它们从蜥蜴或蜥蜴类祖先进化而来可能包括一个穴居阶段，在此阶段光感受器的重要性降低。在这一延长的穴居阶段之后，更现代的蛇会重新回归地上栖息地。在穴居阶段退化的光感受器在某种意义上得到了重建，以满足物种进入昼间活动生活方式的适应性要求。蛇经历过穴居期的观点由戈登·沃尔斯在 20 世纪 40 年代初提出。这项发明的灵感来源于他对脊椎动物眼睛的重大研究。沃尔斯指出，蛇眼与包括蜥蜴在内的所有其他爬行动物的眼睛有显著不同（框图 1a）。例如，蜥蜴眼的调节是通过改变晶状体形状来实现的。蛇则是通过前后移动晶状体来实现的。通常，蜥蜴有三层可移动的眼睑：上眼睑、下眼睑和瞬膜。蛇没有。相反，蛇的角膜被眼镜覆盖，眼镜是眼睑的透明衍生物，固定就位。有些蜥蜴有巩膜听小骨，但并不是所有的蛇都有。昼行性蜥蜴的视网膜有明显的视锥细胞和视杆细胞，但在蛇的视网膜中，视锥细胞似乎是经过改良的视杆细胞，用于色彩感知。沃尔斯进一步指出了循环、内部结构和化学成分方面的差异，这些差异证明了蛇眼的独特性，不仅在爬行动物中如此，在所有其他脊椎动物中也是如此。对沃尔斯来说，蛇眼似乎是独一无二的。沃尔斯提出，如果蛇是从生活在地表的蜥蜴进化而来的，那么蛇眼的这些解剖学特点就很难解释。相反，他认为蛇是从眼睛在弱光条件下缩小的形态进化而来的。他提出蛇经历了一个穴居阶段。在他看来，眼睛的重组发生在蛇回归地表生活和昼夜活动条件时。其他蛇的光感受器也显示出从退化的爬行动物模式重建的类似证据。例如，许多蜥蜴的顶器高度发育成包括晶状体和感光层的感光器官。蜥蜴的顶骨占据头骨的一个开口，位于皮肤下面，在那里它可以直接接触自然光。然而，蛇的顶骨完全消失，只保留了骨骺的基部（松果体）。在剩余的蛇类骨骺中，只存在分泌性松果体细胞，松果体位于头骨下方（图 1b）。蛇的起源是否包括穴居期或仅仅是夜间期（在此期间蛇的祖先生活在弱光条件下），这个问题仍存在争议。无论如何，蛇的特殊光感受器肯定与其他爬行动物的光感受器截然不同。图 1 蜥蜴和蛇的光感受器的比较。（a）蜥蜴和蛇眼的横截面。（b）蜥蜴和蛇的松果体复合体。来源：（a）根据 G. A. Walls 提供。		框注 17.2 感觉器官与蛇的起源蜥蜴是蛇的现存近亲。蛇可能是从蜥蜴进化而来的，或者两组可能有共同的祖先。蛇起源特别有趣的是，它们从蜥蜴或蜥蜴类祖先进化而来可能包括一个穴居阶段，在此阶段光感受器的重要性降低。在这一延长的穴居阶段之后，更现代的蛇会重新回归地上栖息地。在穴居阶段退化的光感受器在某种意义上得到了重建，以满足物种进入昼间活动生活方式的适应性要求。蛇经历过穴居期的观点由戈登·沃尔斯在 20 世纪 40 年代初提出。这项发明的灵感来源于他对脊椎动物眼睛的重大研究。沃尔斯指出，蛇眼与包括蜥蜴在内的所有其他爬行动物的眼睛有显著不同（框图 1a）。例如，蜥蜴眼的调节是通过改变晶状体形状来实现的。蛇则是通过前后移动晶状体来实现的。通常，蜥蜴有三层可移动的眼睑：上眼睑、下眼睑和瞬膜。蛇没有。相反，蛇的角膜被眼镜覆盖，眼镜是眼睑的透明衍生物，固定就位。有些蜥蜴有巩膜听小骨，但并不是所有的蛇都有。昼行性蜥蜴的视网膜有明显的视锥细胞和视杆细胞，但在蛇的视网膜中，视锥细胞似乎是经过改良的视杆细胞，用于色彩感知。沃尔斯进一步指出了循环、内部结构和化学成分方面的差异，这些差异证明了蛇眼的独特性，不仅在爬行动物中如此，在所有其他脊椎动物中也是如此。对沃尔斯来说，蛇眼似乎是独一无二的。沃尔斯提出，如果蛇是从生活在地表的蜥蜴进化而来的，那么蛇眼的这些解剖学特点就很难解释。相反，他认为蛇是从眼睛在弱光条件下缩小的形态进化而来的。他提出蛇经历了一个穴居阶段。在他看来，眼睛的重组发生在蛇回归地表生活和昼夜活动条件时。其他蛇的光感受器也显示出从退化的爬行动物模式重建的类似证据。例如，许多蜥蜴的顶器高度发育成包括晶状体和感光层的感光器官。蜥蜴的顶骨占据头骨的一个开口，位于皮肤下面，在那里它可以直接接触自然光。然而，蛇的顶骨完全消失，只保留了骨骺的基部（松果体）。在剩余的蛇类骨骺中，只存在分泌性松果体细胞，松果体位于头骨下方（图 1b）。蛇的起源是否包括穴居期或仅仅是夜间期（在此期间蛇的祖先生活在弱光条件下），这个问题仍存在争议。无论如何，蛇的特殊光感受器肯定与其他爬行动物的光感受器截然不同。图 1 蜥蜴和蛇的光感受器的比较。（a）蜥蜴和蛇眼的横截面。（b）蜥蜴和蛇的松果体复合体。来源：（a）根据 G. A. Walls 提供。

	===== 前庭器官 =====		==== 前庭器官 ====
	前庭器官（膜状迷路）是一种平衡器官，在系统发育上起源于侧线系统的一部分。它被疏松结缔组织悬浮在前庭器官中。前庭器官充满了内淋巴液并被外淋巴液包围。这两种液体的稠度与淋巴液相似。从胚胎学上讲，前庭器官由耳基板形成，耳基板从表面向内下沉产生毛细胞、耳神经节的神经元和前庭器官。'''在板鳃类中，前庭器官通过内淋巴管与环境保持连续性'''。在其他脊椎动物中，它被夹断以形成一个封闭的、充满液体的通道系统。		前庭器官（膜状迷路）是一种平衡器官，在系统发育上起源于侧线系统的一部分。它被疏松结缔组织悬浮在前庭器官中。前庭器官充满了内淋巴液并被外淋巴液包围。这两种液体的稠度与淋巴液相似。从胚胎学上讲，前庭器官由耳基板形成，耳基板从表面向内下沉产生毛细胞、耳神经节的神经元和前庭器官。'''在板鳃类中，前庭器官通过内淋巴管与环境保持连续性'''。在其他脊椎动物中，它被夹断以形成一个封闭的、充满液体的通道系统。

第349行：		第349行：
	前庭器官使中枢神经系统了解动物是处于静止还是运动状态，并传达有关其方向的信息。斑块感知重力和线性加速度，而嵴则对角加速度作出反应。鱼类的前庭器官也对声音作出反应，尽管这种功能似乎尚未得到很好的发展。鱼类、爬行动物、鸟类，尤其是哺乳动物的前庭器官产生一个专门的声音接收区域，即瓶装囊lagena（图 17.34）。		前庭器官使中枢神经系统了解动物是处于静止还是运动状态，并传达有关其方向的信息。斑块感知重力和线性加速度，而嵴则对角加速度作出反应。鱼类的前庭器官也对声音作出反应，尽管这种功能似乎尚未得到很好的发展。鱼类、爬行动物、鸟类，尤其是哺乳动物的前庭器官产生一个专门的声音接收区域，即瓶装囊lagena（图 17.34）。

	===== 听觉系统 =====		==== 听觉系统 ====
	瓶装囊与听觉有关。'''它是球囊的扩大部分'''，因此是前庭器官的一部分。在陆生脊椎动物中，瓶装囊往往会变长，在大多数哺乳动物中，瓶装囊会卷入耳蜗中。在瓶装囊或哺乳动物的耳蜗内，有声音的感觉受体，即柯蒂氏器，它是一条特殊的神经丘带，通过听觉神经与大脑相连。和前庭器官的其他部分一样，壶腹部位于颅骨的骨骼或软骨内。耳朵包括三个相邻的部分：外耳、中耳和内耳。		瓶装囊与听觉有关。'''它是球囊的扩大部分'''，因此是前庭器官的一部分。在陆生脊椎动物中，瓶装囊往往会变长，在大多数哺乳动物中，瓶装囊会卷入耳蜗中。在瓶装囊或哺乳动物的耳蜗内，有声音的感觉受体，即柯蒂氏器，它是一条特殊的神经丘带，通过听觉神经与大脑相连。和前庭器官的其他部分一样，壶腹部位于颅骨的骨骼或软骨内。耳朵包括三个相邻的部分：外耳、中耳和内耳。

第474行：		第474行：
	图 17.45 声音振动在耳蜗中的分布。镫骨在卵圆窗传递振动。这些振动通过前庭阶腔内的外淋巴液传播，并绕过耳蜗尖端进入连接前庭阶腔鼓室。包含柯蒂氏器的耳蜗管位于这两个腔室之间。振动被认为会刺激该器官内的相应部分。覆盖圆形孔的柔性膜可衰减声波并防止其通过耳蜗反弹。来源：根据 vanBeneden 和 vanBambeke。		图 17.45 声音振动在耳蜗中的分布。镫骨在卵圆窗传递振动。这些振动通过前庭阶腔内的外淋巴液传播，并绕过耳蜗尖端进入连接前庭阶腔鼓室。包含柯蒂氏器的耳蜗管位于这两个腔室之间。振动被认为会刺激该器官内的相应部分。覆盖圆形孔的柔性膜可衰减声波并防止其通过耳蜗反弹。来源：根据 vanBeneden 和 vanBambeke。

	==== 电感受器 ====		=== 电感受器 ===

	===== 结构和系统发育 =====		==== 结构和系统发育 ====
	大多数鱼类和'''现存的单孔类动物'''（但其他四足动物则不然）都具有电感受器，即对弱电场作出反应的感觉感受器。'''电感受器是经过修饰的神经丘器官'''，位于皮肤内的凹坑中，主要集中在鱼的头部。电感受器有两种类型。壶腹感受器ampullary receptor包含支持细胞，这些支持细胞位于充满胶状粘多糖的窄通道底部（图 17.46a）。传入神经元包围受体细胞。		大多数鱼类和'''现存的单孔类动物'''（但其他四足动物则不然）都具有电感受器，即对弱电场作出反应的感觉感受器。'''电感受器是经过修饰的神经丘器官'''，位于皮肤内的凹坑中，主要集中在鱼的头部。电感受器有两种类型。壶腹感受器ampullary receptor包含支持细胞，这些支持细胞位于充满胶状粘多糖的窄通道底部（图 17.46a）。传入神经元包围受体细胞。

第510行：		第510行：
	图 17.48 电鱼的小脑。（a）象鼻鱼大脑的背面图。请注意其较大的小脑。（b）去除小脑半球后的同一大脑的背面图。来源：Northcutt 和 Davis 著。		图 17.48 电鱼的小脑。（a）象鼻鱼大脑的背面图。请注意其较大的小脑。（b）去除小脑半球后的同一大脑的背面图。来源：Northcutt 和 Davis 著。

	==== 额外的特殊感觉器官 ====		=== 额外的特殊感觉器官 ===
	电磁辐射以及机械和电刺激可能不是脊椎动物敏感的唯一信息类型。例如，海龟和鸟类似乎除了使用其他刺激之外，还使用地球磁场的方向来导航。地球磁场呈南北走向，在两极附近，磁场线越来越倾向于地球表面。因此，磁场提供了方向和纬度的信息。海龟可能会在原本毫无特色的海洋中使用这些信息到达它们喜欢的觅食区。多年后，它们可能会再次使用磁场来引导它们回到繁殖地。尽管实验已经提供了海龟利用地球磁场导航的证据，但我们还没有发现收集此类信息的感觉受体。		电磁辐射以及机械和电刺激可能不是脊椎动物敏感的唯一信息类型。例如，海龟和鸟类似乎除了使用其他刺激之外，还使用地球磁场的方向来导航。地球磁场呈南北走向，在两极附近，磁场线越来越倾向于地球表面。因此，磁场提供了方向和纬度的信息。海龟可能会在原本毫无特色的海洋中使用这些信息到达它们喜欢的觅食区。多年后，它们可能会再次使用磁场来引导它们回到繁殖地。尽管实验已经提供了海龟利用地球磁场导航的证据，但我们还没有发现收集此类信息的感觉受体。

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第十七章 感觉器官 - 版本历史

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