第十三章内膜系统运输 - 版本历史

2026年3月17日 (二) 14:20 啊？

2026-03-17T14:20:11Z

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	如何在 TGN 中以所需的准确度识别和选择溶酶体水解酶？'''在动物细胞中，它们携带甘露糖 6-磷酸（M6P）基团形式的独特标记物，当它们通过顺式高尔基体网络的内腔时，这些基团被专门添加到这些可溶酶体酶的''' '''N-连接寡糖中'''（图 13-39）。存在于 TGN 中的跨膜 M6P 受体蛋白识别 M6P 基团并与膜腔侧的溶酶体水解酶和胞质侧组装网格蛋白外壳的衔接蛋白结合。通过这种方式，接收器有助于将水解酶包装成网格蛋白包被的囊泡，这些囊泡从 TGN 发芽并将其内容物输送到早期内体。		如何在 TGN 中以所需的准确度识别和选择溶酶体水解酶？'''在动物细胞中，它们携带甘露糖 6-磷酸（M6P）基团形式的独特标记物，当它们通过顺式高尔基体网络的内腔时，这些基团被专门添加到这些可溶酶体酶的''' '''N-连接寡糖中'''（图 13-39）。存在于 TGN 中的跨膜 M6P 受体蛋白识别 M6P 基团并与膜腔侧的溶酶体水解酶和胞质侧组装网格蛋白外壳的衔接蛋白结合。通过这种方式，接收器有助于将水解酶包装成网格蛋白包被的囊泡，这些囊泡从 TGN 发芽并将其内容物输送到早期内体。

	M6P 受体蛋白在 TGN 管腔中 pH 6.5-6.7 与 M6P 结合，并在 pH 6 处释放，即内体管腔中的 pH 值。因此，在受体递送后，溶酶体水解酶与 M6P ~~接收器解离，M6P 接收器被回收到从内体发芽的运输囊泡中。这些囊泡包被有逆转运体retromer，~~'''逆转运体是一种专门用于内体到 TGN 转运的外壳蛋白复合物，它将受体返回给 TGN 以供重复使用'''（图 13-40）。		M6P 受体蛋白在 TGN 管腔中 pH 6.5-6.7 与 M6P 结合，并在 pH 6 处释放，即内体管腔中的 pH 值。因此，在受体递送后，溶酶体水解酶与 M6P 受体解离，M6P 受体被回收到从内体出芽的运输囊泡中。这些囊泡包被有逆转运体retromer，'''逆转运体是一种专门用于内体到 TGN 转运的外壳蛋白复合物，它将受体返回给 TGN 以供重复使用'''（图 13-40）。

	任一方向的运输都需要 M6P 受体的胞质侧尾部发出信号，将该蛋白质引导至内体或返回 TGN。网格蛋白外壳的衔接蛋白在 TGN 处识别尾部，而逆转录酶在内体处识别它。细胞器特异性标志物（如内体上的 Rab7 和 PI（3）P）确保了同一受体在不同 mem branes 的不同外壳上的组装。M6P 受体的再循环类似于前面讨论的 KDEL 受体的再循环，尽管它在介导转运的包被囊泡的类型上有所不同。		任一方向的运输都需要 M6P 受体的胞质侧尾部发出信号，将该蛋白质引导至内体或返回 TGN。网格蛋白外壳的衔接蛋白在 TGN 处识别尾部，而逆转录酶在内体处识别它。细胞器特异性标志物（如内体上的 Rab7 和 PI（3）P）确保了同一受体在不同 mem branes 的不同外壳上的组装。M6P 受体的再循环类似于前面讨论的 KDEL 受体的再循环，尽管它在介导转运的包被囊泡的类型上有所不同。

2026年3月17日 (二) 05:45 啊？

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	早期内体主要来源于相互融合的进入内吞囊泡（电影 13.8）。通常，早期内体在开始成熟为晚期内体之前接收进入的囊泡约 10 分钟。早期内体具有管状和液泡结构域（参见图 13-55）。大部分膜表面在小管中，大部分体积在液泡结构域中。		早期内体主要来源于相互融合的进入内吞囊泡（电影 13.8）。通常，早期内体在开始成熟为晚期内体之前接收进入的囊泡约 10 分钟。早期内体具有管状和液泡结构域（参见图 13-55）。大部分膜表面在小管中，大部分体积在液泡结构域中。

	在成熟过程中会发生许多变化。（1）内体的形状和位置发生变化，'''~~因为管状结构域大部分被回收回质膜，泡状结构域被彻底修饰，内体通过电机沿着微管向细胞核移动~~'''。（2） R'''ab 蛋白驱动内体膜胞质表面磷酸肌醇脂质和融合机制（SNARE 和系绳）的变化，从而改变细胞器的功能特性。'''（3） '''溶酶体蛋白，包括管腔水解酶和膜包埋的 V 型 ATP 酶，从 TGN 递送到成熟的内体。（4） V 型 ATP 酶将 H+ 从胞质溶胶泵入内体腔并进一步酸化细胞器'''。至关重要的是，伴随着成熟的酸度增加，溶酶体水解酶越来越活跃，影响许多受体-配体相互作用，从而控制受体的加载和卸载。（5）腔内囊泡将内吞的信号受体隔离在内体内部，从而停止受体信号活性。这些事件中的大多数是逐渐发生的，但'''最终导致内体完全转变为早期内溶酶体endolysosome。'''		在成熟过程中会发生许多变化。（1）内体的形状和位置发生变化，'''因为管状结构域大部分被回收回质膜，泡状结构域被彻底修饰，内体通过马达蛋白沿着微管向细胞核移动'''。（2） R'''ab 蛋白驱动内体膜胞质表面磷酸肌醇脂质和融合机制（SNARE 和系绳）的变化，从而改变细胞器的功能特性。'''（3） '''溶酶体蛋白，包括管腔水解酶和膜包埋的 V 型 ATP 酶，从 TGN 递送到成熟的内体。（4） V 型 ATP 酶将 H+ 从胞质溶胶泵入内体腔并进一步酸化细胞器'''。至关重要的是，伴随着成熟的酸度增加，溶酶体水解酶越来越活跃，影响许多受体-配体相互作用，从而控制受体的加载和卸载。（5）腔内囊泡将内吞的信号受体隔离在内体内部，从而停止受体信号活性。这些事件中的大多数是逐渐发生的，但'''最终导致内体完全转变为早期内溶酶体endolysosome。'''

	除了将选定的货物进行降解外，成熟过程对于溶酶体维持也很重要。溶酶体成分从 TGN 持续输送到成熟的内体，确保新溶酶体蛋白的稳定供应。内吞物质在早期内体中与新出现的酸性水解酶混合。虽然温和的消化可能从这里开始，但许多水解酶是以酶原的形式合成和递送的，称为酶原，其中包含额外的抑制结构域，使水解酶保持无活性，直到这些结构域在内体成熟的后期被蛋白水解去除。此外，早期内体中的 pH 值不足以完全激活溶酶体水解酶。通过这些方法，细胞可以从早期内体中检索完整的膜蛋白，并将其回收回质膜。		除了将选定的货物进行降解外，成熟过程对于溶酶体维持也很重要。溶酶体成分从 TGN 持续输送到成熟的内体，确保新溶酶体蛋白的稳定供应。内吞物质在早期内体中与新出现的酸性水解酶混合。虽然温和的消化可能从这里开始，但许多水解酶是以酶原的形式合成和递送的，称为酶原，其中包含额外的抑制结构域，使水解酶保持无活性，直到这些结构域在内体成熟的后期被蛋白水解去除。此外，早期内体中的 pH 值不足以完全激活溶酶体水解酶。通过这些方法，细胞可以从早期内体中检索完整的膜蛋白，并将其回收回质膜。

2026年3月17日 (二) 04:26 啊？

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	在早期内体中，LDL 受体与其配体 LDL 解离，并被回收回质膜再利用，留下排出的 LDL运输至溶酶体。回收运输囊泡从从早期内体延伸的长而窄的小管中萌芽（图 13-55）。这些小管的几何形状可能有助于分选过程：'''因为小管有一个大的膜面积，包围着一个小体积，所以膜蛋白相对于可溶性蛋白质富集'''。运输囊泡将 LDL 受体直接返回到质膜。		在早期内体中，LDL 受体与其配体 LDL 解离，并被回收回质膜再利用，留下排出的 LDL运输至溶酶体。回收运输囊泡从从早期内体延伸的长而窄的小管中萌芽（图 13-55）。这些小管的几何形状可能有助于分选过程：'''因为小管有一个大的膜面积，包围着一个小体积，所以膜蛋白相对于可溶性蛋白质富集'''。运输囊泡将 LDL 受体直接返回到质膜。

	'''转铁蛋白受体遵循与 LDL 受体相似的回收途径，但与 LDL 受体不同的是，它也回收其配体。'''转铁蛋白是一种在血液中携带铁的可溶性蛋白质。细胞表面转铁蛋白受体通过受体介导的内切 tosis 将转铁蛋白及其结合的铁输送到早期内体。内体中的低 pH ~~值会诱导转铁蛋白释放其结合的铁，但不含铁的转铁蛋白本身（称为脱铁蛋白）仍与其受体结合。受体~~-~~载铁蛋白复合物进入早期内体的肾小管延伸部分，并从那里循环回质膜。当载铁蛋白恢复到细胞外液的中性~~ pH 值时，它与受体解离，从而释放出来吸收更多的铁并再次开始循环。因此，转铁蛋白在细胞外液和早期内体之间来回穿梭，避开溶酶体并将铁输送到细胞内部，以满足细胞生长和增殖的需要。		'''转铁蛋白受体遵循与 LDL 受体相似的回收途径，但与 LDL 受体不同的是，它也回收其配体。'''转铁蛋白是一种在血液中携带铁的可溶性蛋白质。细胞表面转铁蛋白受体通过受体介导的内吞将转铁蛋白及其结合的铁输送到早期内体。内体中的低 pH 值会诱导转铁蛋白释放其结合的铁，但不含铁的转铁蛋白本身（称为脱铁铁蛋白）仍与其受体结合。受体-转铁蛋白复合物进入早期内体的小管延伸部分，并从那里循环回质膜。当转铁蛋白恢复到细胞外液的中性 pH 值时，它与受体解离，从而释放出来吸收更多的铁并再次开始循环。因此，转铁蛋白在细胞外液和早期内体之间来回穿梭，避开溶酶体并将铁输送到细胞内部，以满足细胞生长和增殖的需要。

	=== 回收内体调节质膜组成 ===		=== 回收内体调节质膜组成 ===

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2025-08-23T09:25:36Z

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	{{:Molecular Biology of the Cell}}		{{:Molecular Biology of the Cell}}

			{{学科分类}}

			[[Category:细胞生物学]]

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	=== 一些溶酶体和多泡体经历胞吐作用 ===		=== 一些溶酶体和多泡体经历胞吐作用 ===
	将物质靶向溶酶体并不一定是途径的终点。未消化内容物的溶酶体分泌使细胞能够消除难以消化的碎片。对于大多数细胞来说，这似乎是一个次要途径，仅在细胞受到应激时使用。然而，一些细胞类型包含专门的溶酶体，这些溶酶体已经获得了与质膜融合所需的机制。例如，皮肤中的黑细胞在其溶酶体中产生和储存色素。含有色素的黑色素体通过胞吐作用将其色素释放到表皮的细胞外间隙。然后黑色素体被角质形成细胞吸收，导致正常的皮肤色素沉着。在一些遗传性疾病中，黑素体胞吐作用的缺陷会阻断这一转移过程，导致色素减退（白化病）。在某些条件下，多泡体也可以与质膜融合。如果发生这种情况，它们的腔内囊会从细胞中释放出来。已在血液中观察到循环的小囊泡，也称为外泌体，可用于在细胞之间运输成分，尽管这种远距离细胞之间潜在通讯机制的重要性尚不清楚。一些外泌体可能源自质膜上的直接囊泡出芽事件，类似于一些病毒出芽和从细胞中释放的方式（见图 13-61）		将物质靶向溶酶体并不一定是途径的终点。未消化内容物的溶酶体分泌使细胞能够消除难以消化的碎片。对于大多数细胞来说，这似乎是一个次要途径，仅在细胞受到应激时使用。然而，一些细胞类型包含专门的溶酶体，这些溶酶体已经获得了与质膜融合所需的机制。例如，皮肤中的黑细胞在其溶酶体中产生和储存色素。含有色素的黑色素体通过胞吐作用将其色素释放到表皮的细胞外间隙。然后黑色素体被角质形成细胞吸收，导致正常的皮肤色素沉着。在一些遗传性疾病中，黑素体胞吐作用的缺陷会阻断这一转移过程，导致色素减退（白化病）。在某些条件下，多泡体也可以与质膜融合。如果发生这种情况，它们的腔内囊会从细胞中释放出来。已在血液中观察到循环的小囊泡，也称为外泌体，可用于在细胞之间运输成分，尽管这种远距离细胞之间潜在通讯机制的重要性尚不清楚。一些外泌体可能源自质膜上的直接囊泡出芽事件，类似于一些病毒出芽和从细胞中释放的方式（见图 13-61）

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2025年8月11日 (一) 13:30 长河

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			[[文件:MBOC-13.1.png\|缩略图\|图 13–1 胞吐作用和内吞作用。（A）在胞吐作用中，转运囊泡与质膜融合。其内容物被释放到细胞外空间，而囊泡膜（红色）与质膜连续。（B）在内吞作用中，质膜斑块（红色）被内化，形成转运囊泡。其内容来源于细胞外空间。图 A 和 B 中运输囊泡的内部在拓扑上等同于细胞外空间。]]
	每个细胞都必须进食，与周围的世界交流，并对其环境的变化做出快速反应。为了帮助完成这些任务，细胞根据需要不断调整其质膜和内部隔室的组成。真核细胞使用复杂的内膜系统来添加和去除细胞表面蛋白，例如受体、离子通道和转运蛋白（图 13-1）。通过胞吐作用过程，分泌途径将新合成的蛋白质、碳水化合物和脂质输送到质膜或细胞外空间。通过内吞作用的相反过程，细胞吸收质膜和细胞外空间的成分，并将它们输送到称为内体的内部隔室。		每个细胞都必须进食，与周围的世界交流，并对其环境的变化做出快速反应。为了帮助完成这些任务，细胞根据需要不断调整其质膜和内部隔室的组成。真核细胞使用复杂的内膜系统来添加和去除细胞表面蛋白，例如受体、离子通道和转运蛋白（图 13-1）。通过胞吐作用过程，分泌途径将新合成的蛋白质、碳水化合物和脂质输送到质膜或细胞外空间。通过内吞作用的相反过程，细胞吸收质膜和细胞外空间的成分，并将它们输送到称为内体的内部隔室。

	通过内吞作用输送到内体的蛋白质、营养物质、脂质和受体被分类并循环到质膜或输送到溶酶体，在那里它们被分解成构建块并运输到胞质溶胶中，用于各种生物合成过程。溶酶体还通过称为自噬的过程分解和回收细胞内大分子。该途径将部分胞质溶胶或整个细胞器吞噬到新组装的出血隔室中，然后与溶酶体融合以输送其内容物进行降解。在发育过程中，细胞在分化和适应新的生理任务时，经常使用自噬来重塑其细胞质。		通过内吞作用输送到内体的蛋白质、营养物质、脂质和受体被分类并循环到质膜或输送到溶酶体，在那里它们被分解成构建块并运输到胞质溶胶中，用于各种生物合成过程。溶酶体还通过称为自噬的过程分解和回收细胞内大分子。该途径将部分胞质溶胶或整个细胞器吞噬到新组装的出血隔室中，然后与溶酶体融合以输送其内容物进行降解。在发育过程中，细胞在分化和适应新的生理任务时，经常使用自噬来重塑其细胞质。
			[[文件:MBOC-13.2.png\|缩略图\|图 13–2 囊泡运输。运输囊泡从一个区室出芽并与另一个区室融合。当其时，它们将材料作为货物从供体室的管腔（膜封闭室内的空间）和膜运送到目标室的管腔和膜，如图所示。]]
	沿分泌和内吞途径的每个膜封闭隔室的内部空间或管腔在拓扑学上等同于细胞外部。这意味着蛋白质可以通过许多膜封闭的运输容器从一个隔室的腔移动到另一个隔室的腔，而无需穿过膜（图 13-2）。这些容器是由膜从隔室出芽形成的，要么是小的球形囊泡，要么是较大的不规则囊泡，要么是小管。我们将使用术语运输囊泡来应用于这些容器的所有形式。		沿分泌和内吞途径的每个膜封闭隔室的内部空间或管腔在拓扑学上等同于细胞外部。这意味着蛋白质可以通过许多膜封闭的运输容器从一个隔室的腔移动到另一个隔室的腔，而无需穿过膜（图 13-2）。这些容器是由膜从隔室出芽形成的，要么是小的球形囊泡，要么是较大的不规则囊泡，要么是小管。我们将使用术语运输囊泡来应用于这些容器的所有形式。

	运输囊泡不断从一个膜室中萌芽并与另一个膜室融合，携带膜成分和可溶性管腔分子，它们被称为货物。这种囊泡交通高度组织化定向路线，允许细胞分泌、食用和重塑其质膜和细胞器（图 13-3）。分泌途径从内质网（ER）向外通向高尔基体和细胞表面，侧向通向内体，而内吞途径从质膜向内通向内。在每种情况下，修复途径都会将膜和选定的蛋白质带回起始隔室，以平衡隔室之间的物质流动。		运输囊泡不断从一个膜室中萌芽并与另一个膜室融合，携带膜成分和可溶性管腔分子，它们被称为货物。这种囊泡交通高度组织化定向路线，允许细胞分泌、食用和重塑其质膜和细胞器（图 13-3）。分泌途径从内质网（ER）向外通向高尔基体和细胞表面，侧向通向内体，而内吞途径从质膜向内通向内。在每种情况下，修复途径都会将膜和选定的蛋白质带回起始隔室，以平衡隔室之间的物质流动。[[文件:细胞13-3.png\|缩略图\|（A）在第 12 章介绍的示意图路线图中，内吞和分泌途径分别用绿色和红色箭头表示。此外，蓝色箭头表示所选组件回流的检索路径。自噬过程中的吞噬用灰色箭头表示。（B）参与囊泡运输的真核细胞的隔室。大多数膜封闭隔室的管腔在拓扑学上彼此等效，并与细胞外部等效。所示的所有隔室都通过运输囊泡相互通信并与细胞外部通信。在分泌途径（红色箭头）中，蛋白质分子从内质网（ER）转运到质膜或（通过内体）转运到溶酶体。在内吞途径（绿色箭头）中，分子被摄入来源于质膜的内吞囊泡中，并递送到早期内体，然后（通过晚期内体）递送到溶酶体。在自噬（灰色箭头）中，被吞噬到自噬体中的细胞质成分被输送到溶酶体。许多内吞分子从早期内体中回收并返回（一些通过回收内体）到细胞表面以供重复使用;同样，一些分子从早期和晚期内体中检索并返回至高尔基体，而一些分子从高尔基体中检索并返回 ER。所有这些检索途径都用蓝色箭头显示，如图 A 所示\|居中\|836x836像素]]为了执行其功能，从隔室出芽的每个运输囊泡都必须是选择性的。它必须只吸收适当的分子，并且必须只与适当的靶膜融合。例如，将货物从 ER 运送到 ER 的高尔基体的囊泡必须排除大多数要留在 ER 中的其他蛋白质，并且它必须仅与 Golgi 体融合，而不与任何其他细胞器融合。本章开始时，我们考虑了所有囊泡运输基础的出芽和融合的分子机制。然后，我们讨论了一个基本问题，即面对这种运输，细胞如何维持其隔室之间的分子和功能差异。最后，我们在追踪连接这些细胞器的途径时考虑了高尔基体、分泌囊泡、内体和溶酶体的功能。

	为了执行其功能，从隔室出芽的每个运输囊泡都必须是选择性的。它必须只吸收适当的分子，并且必须只与适当的靶膜融合。例如，将货物从 ER 运送到 ER 的高尔基体的囊泡必须排除大多数要留在 ER 中的其他蛋白质，并且它必须仅与 Golgi 体融合，而不与任何其他细胞器融合。本章开始时，我们考虑了所有囊泡运输基础的出芽和融合的分子机制。然后，我们讨论了一个基本问题，即面对这种运输，细胞如何维持其隔室之间的分子和功能差异。最后，我们在追踪连接这些细胞器的途径时考虑了高尔基体、分泌囊泡、内体和溶酶体的功能。

	== 膜转运和隔室身份的机制 ==		== 膜转运和隔室身份的机制 ==
	[[文件:细胞13-3.png\|缩略图\|（A）在第 12 章介绍的示意图路线图中，内吞和分泌途径分别用绿色和红色箭头表示。此外，蓝色箭头表示所选组件回流的检索路径。自噬过程中的吞噬用灰色箭头表示。（B）参与囊泡运输的真核细胞的隔室。大多数膜封闭隔室的管腔在拓扑学上彼此等效，并与细胞外部等效。所示的所有隔室都通过运输囊泡相互通信并与细胞外部通信。在分泌途径（红色箭头）中，蛋白质分子从内质网（ER）转运到质膜或（通过内体）转运到溶酶体。在内吞途径（绿色箭头）中，分子被摄入来源于质膜的内吞囊泡中，并递送到早期内体，然后（通过晚期内体）递送到溶酶体。在自噬（灰色箭头）中，被吞噬到自噬体中的细胞质成分被输送到溶酶体。许多内吞分子从早期内体中回收并返回（一些通过回收内体）到细胞表面以供重复使用;同样，一些分子从早期和晚期内体中检索并返回至高尔基体，而一些分子从高尔基体中检索并返回 ER。所有这些检索途径都用蓝色箭头显示，如图 A 所示]]
	囊泡转运介导 10 个或更多化学不同的膜封闭隔室之间的成分持续交换，这些隔室共同构成分泌和内吞途径。在本节中，我们将讨论运输囊泡如何形成，它们如何将货物集中在其中，以及它们如何选择性地将其内容物输送到另一个隔间。当一层特殊的蛋白质外壳组装在膜室的胞质表面的某个区域时，运输就开始了。包被用于从膜和隔室腔中收集特定的货物成分，以运送到另一个部门。外套在额外的蛋白质的帮助下，将膜塑造成从原始隔室发芽的运输囊泡。这些囊泡选择性地停靠在适当的目的地膜上，然后与它融合以运送货物。		囊泡转运介导 10 个或更多化学不同的膜封闭隔室之间的成分持续交换，这些隔室共同构成分泌和内吞途径。在本节中，我们将讨论运输囊泡如何形成，它们如何将货物集中在其中，以及它们如何选择性地将其内容物输送到另一个隔间。当一层特殊的蛋白质外壳组装在膜室的胞质表面的某个区域时，运输就开始了。包被用于从膜和隔室腔中收集特定的货物成分，以运送到另一个部门。外套在额外的蛋白质的帮助下，将膜塑造成从原始隔室发芽的运输囊泡。这些囊泡选择性地停靠在适当的目的地膜上，然后与它融合以运送货物。

长河：/* 高尔基体由一系列有序的隔室组成 */

2025-08-09T10:12:19Z

高尔基体由一系列有序的隔室组成

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	因为它可以通过银染选择性地可视化，所以高尔基体是早期光学显微镜学家描述的最早的细胞器之一。它由一组扁平的、用膜封闭的隔间组成，称为蓄水池cisternae，有点像一堆皮塔饼面包。每个高尔基体堆栈通常由 4 到 6 个蓄水池组成（图 13-27），尽管一些单细胞鞭毛虫可以有 20 多个。在动物细胞中，相应池之间的管状连接连接了许多堆栈，从而形成一个单一的复合体，通常位于细胞核附近并靠近中心体（图 13-28A）。这种定位取决于微管。如果微管通过实验解聚，高尔基体会重组成单独的堆栈，这些堆栈遍布整个细胞质，靠近 ER 出口位点。一些细胞，包括大多数植物细胞，有数百个单独的高尔基体堆栈，通常位于内质网出口处。		因为它可以通过银染选择性地可视化，所以高尔基体是早期光学显微镜学家描述的最早的细胞器之一。它由一组扁平的、用膜封闭的隔间组成，称为蓄水池cisternae，有点像一堆皮塔饼面包。每个高尔基体堆栈通常由 4 到 6 个蓄水池组成（图 13-27），尽管一些单细胞鞭毛虫可以有 20 多个。在动物细胞中，相应池之间的管状连接连接了许多堆栈，从而形成一个单一的复合体，通常位于细胞核附近并靠近中心体（图 13-28A）。这种定位取决于微管。如果微管通过实验解聚，高尔基体会重组成单独的堆栈，这些堆栈遍布整个细胞质，靠近 ER 出口位点。一些细胞，包括大多数植物细胞，有数百个单独的高尔基体堆栈，通常位于内质网出口处。

	在它们通过高尔基体的过程中，许多转运的分子经历了一系列有序的共价修饰。每个高尔基体堆栈都有两个不同的面：顺面（或入口面）和反面（或出口面）。顺式面和反式面都与特殊隔室密切相关，每个隔室都由相互连接的管状和脑状结构网络组成：分别是顺式高尔基体网络（CGN）和反式高尔基体网络（TGN）。CGN 是从 ER 到达的融合囊泡管簇的集合。蛋白质和脂质进入顺式高尔基体网络并从反式高尔基体网络退出，进入细胞表面或其他隔室。这两个网络对于蛋白质分选都很重要：进入 CGN 的蛋白质可以在高尔基体中继续移动或返回到 ER。同样，从 TGN 中流出的蛋白质继续前进，并根据其下一个目的地进行分类：内体、分泌囊泡或细胞表面。它们也可以返回到较早的区间。一些膜布兰蛋白保留在高尔基体发挥作用的部分。		在它们通过高尔基体的过程中，许多转运的分子经历了一系列有序的共价修饰。每个高尔基体堆栈都有两个不同的面：顺面（或入口面）和反面（或出口面）。顺式面和反式面都与特殊隔室密切相关，每个隔室都由相互连接的管状和脑状结构网络组成：分别是顺式高尔基体网络（CGN）和反式高尔基体网络（TGN）。CGN 是从 ER 到达的融合囊泡管簇的集合。蛋白质和脂质进入顺式高尔基体网络并从反式高尔基体网络退出，进入细胞表面或其他隔室。这两个网络对于蛋白质分选都很重要：进入 CGN 的蛋白质可以在高尔基体中继续移动或返回到 ER。同样，从 TGN 中流出的蛋白质继续前进，并根据其下一个目的地进行分类：内体、分泌囊泡或细胞表面。它们也可以返回到较早的区间。一些膜蛋白保留在高尔基体发挥作用的部分。

	如第 12 章所述，单一种类的 N-连接寡糖整块连接到内质网中的许多蛋白质上，然后在原蛋白仍在内质网中时被修剪。修剪反应产生的寡糖中间体用于帮助蛋白质折叠，并帮助将错误折叠的蛋白质转运到胞质溶胶中，以便在蛋白酶体中降解。因此，它们在控制从 ER 中流出的蛋白质质量方面发挥着重要作用。一旦这些 ER 功能得到满足，细胞就会重新利用寡糖来实现新功能。这从高尔基体开始，它产生成熟蛋白质中可见的异质寡聚骑乘结构。到达 CGN 后，蛋白质进入第一个高尔基体加工区室（顺式高尔基体池）。然后它们移动到下一个隔室（内侧池），最后移动到跨式池，在那里完成糖基化。经水箱的管腔被认为与 TGN 连续，TGN 是将蛋白质分离到不同的运输包中并运送到下一个目的地的地方。寡糖加工步骤在高尔基体中以有序的顺序进行，每个蓄水池都包含一种特征性的加工酶混合物。当蛋白质在堆栈中从一个池移动到另一个池时，它们在连续的阶段中被修饰，因此堆栈形成一个多级处理单元。		如第 12 章所述，单一种类的 N-连接寡糖整块连接到内质网中的许多蛋白质上，然后在原蛋白仍在内质网中时被修剪。修剪反应产生的寡糖中间体用于帮助蛋白质折叠，并帮助将错误折叠的蛋白质转运到胞质溶胶中，以便在蛋白酶体中降解。因此，它们在控制从 ER 中流出的蛋白质质量方面发挥着重要作用。一旦这些 ER 功能得到满足，细胞就会重新利用寡糖来实现新功能。这从高尔基体开始，它产生成熟蛋白质中可见的异质寡聚骑乘结构。到达 CGN 后，蛋白质进入第一个高尔基体加工区室（顺式高尔基体池）。然后它们移动到下一个隔室（内侧池），最后移动到跨式池，在那里完成糖基化。经水箱的管腔被认为与 TGN 连续，TGN 是将蛋白质分离到不同的运输包中并运送到下一个目的地的地方。寡糖加工步骤在高尔基体中以有序的顺序进行，每个蓄水池都包含一种特征性的加工酶混合物。当蛋白质在堆栈中从一个池移动到另一个池时，它们在连续的阶段中被修饰，因此堆栈形成一个多级处理单元。

长河：/* 早期内体成熟为晚期内体 */

2025-01-04T08:04:13Z

早期内体成熟为晚期内体

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2025年1月3日 (五) 14:25 长河

2025-01-03T14:25:30Z

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长河：/* 高尔基体基质蛋白有助于组织堆栈 */

2024-12-16T03:41:38Z

高尔基体基质蛋白有助于组织堆栈

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第十三章 内膜系统运输 - 版本历史

2026年3月17日 (二) 14:20 啊？

2026年3月17日 (二) 05:45 啊？

2026年3月17日 (二) 04:26 啊？

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2025年8月11日 (一) 13:30 长河

长河：​/* 高尔基体由一系列有序的隔室组成 */

长河：​/* 早期内体成熟为晚期内体 */

2025年1月3日 (五) 14:25 长河

长河：​/* 高尔基体基质蛋白有助于组织堆栈 */

第十三章内膜系统运输 - 版本历史

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长河：/* 高尔基体由一系列有序的隔室组成 */

长河：/* 早期内体成熟为晚期内体 */

长河：/* 高尔基体基质蛋白有助于组织堆栈 */