第十二章循环系统 - 版本历史

2025年11月30日 (日) 15:01 长河

2025-11-30T15:01:31Z

Sofia：自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

2025-08-23T09:12:12Z

自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

←上一版本		2025年8月23日 (六) 17:12的版本
第470行：		第470行：
	[[文件:脊比12-52.png\|缩略图\|888x888像素]]		[[文件:脊比12-52.png\|缩略图\|888x888像素]]
	图12.52循环系统的进化。（a）大多数鱼类的单一循环独立地产生了鸟类和哺乳动物的双循环。(b)提醒一下，许多专门的循环已经进化，比如这种肠道呼吸的鱼，但没有进一步的系统发育多样化。进食后，胃肠道、胃和肠中的胃酸分泌增加，以促进消化。左体弓主要首先供应这些消化器官，即胃、胰腺、肝脏和其他消化器官。胃分泌物富含能量，因此左体弓输送的氧气支持这一重要的消化事件。但通过从右到左的分流，富含二氧化碳（且缺氧）的血液被添加到左体弓。二氧化碳是胃酸形成的底物，这种分流是一种向血液中添加二氧化碳的方式，支持胃消化。这也是将碳带入脂质、血红蛋白合成并间接带入肝脏、小肠和脾脏中的蛋白质的一种方式。胃酸分泌过程对温度敏感，在低温下效率较低。这可能解释了外温动物（爬行动物）存在这种从右到左的分流，而内温动物（鸟类、哺乳动物）却没有。羊膜动物心血管系统最显著的变化之一发生在出生时。为了满足呼吸需要，羊膜胚胎依赖于胚胎外膜的血管化衍生物（例如胎盘、绒毛膜）。然而，在出生时，新生儿切换到通过肺进行空气呼吸，这一转换必须迅速完成。在变化的压力差（卵圆孔）、平滑肌收缩（动脉导管）或萎缩（静脉导管）下，无功能胚胎肺的血管旁路会迅速关闭；流向胎儿呼吸膜的液体停止。在鸟类和哺乳动物中，其结果是胚胎心血管系统迅速转变为双循环。淋巴系统补充了静脉系统，将血液中逸出的液体返回到组织中并重新进入一般循环（作为淋巴）。它也是免疫系统的伙伴，有助于消化最终产物的吸收（乳糜管），否则这些消化最终产物无法从肠道吸收。		图12.52循环系统的进化。（a）大多数鱼类的单一循环独立地产生了鸟类和哺乳动物的双循环。(b)提醒一下，许多专门的循环已经进化，比如这种肠道呼吸的鱼，但没有进一步的系统发育多样化。进食后，胃肠道、胃和肠中的胃酸分泌增加，以促进消化。左体弓主要首先供应这些消化器官，即胃、胰腺、肝脏和其他消化器官。胃分泌物富含能量，因此左体弓输送的氧气支持这一重要的消化事件。但通过从右到左的分流，富含二氧化碳（且缺氧）的血液被添加到左体弓。二氧化碳是胃酸形成的底物，这种分流是一种向血液中添加二氧化碳的方式，支持胃消化。这也是将碳带入脂质、血红蛋白合成并间接带入肝脏、小肠和脾脏中的蛋白质的一种方式。胃酸分泌过程对温度敏感，在低温下效率较低。这可能解释了外温动物（爬行动物）存在这种从右到左的分流，而内温动物（鸟类、哺乳动物）却没有。羊膜动物心血管系统最显著的变化之一发生在出生时。为了满足呼吸需要，羊膜胚胎依赖于胚胎外膜的血管化衍生物（例如胎盘、绒毛膜）。然而，在出生时，新生儿切换到通过肺进行空气呼吸，这一转换必须迅速完成。在变化的压力差（卵圆孔）、平滑肌收缩（动脉导管）或萎缩（静脉导管）下，无功能胚胎肺的血管旁路会迅速关闭；流向胎儿呼吸膜的液体停止。在鸟类和哺乳动物中，其结果是胚胎心血管系统迅速转变为双循环。淋巴系统补充了静脉系统，将血液中逸出的液体返回到组织中并重新进入一般循环（作为淋巴）。它也是免疫系统的伙伴，有助于消化最终产物的吸收（乳糜管），否则这些消化最终产物无法从肠道吸收。

			{{:Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution}}

SIMgt：校对了部分内容

2025-03-16T15:19:38Z

校对了部分内容

2025年3月5日 (三) 15:21 Yunzizhi

2025-03-05T15:21:33Z

←上一版本		2025年3月5日 (三) 23:21的版本
第246行：		第246行：

	肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。		肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。
	[[文件:脊比12-22.png\|缩略图\|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)胚胎发育早期，前主静脉、后主静脉及总主静脉系统逐步形成。(b)靠近前肢的节间静脉逐渐汇入前主静脉。下主静脉在肾脏之间形成，并向头侧延伸，最终注入后主静脉。(c)前主静脉之间形成主静脉间吻合。此时，来自身体后部的静脉血回流新增一条经肝脏的路径，因为右卵黄静脉的部分结构已并入右下主静脉。(d)前腔静脉（成体上腔静脉）接收来自左、右头臂静脉的血液（分别源自主静脉间吻合和右前主静脉）。后腔静脉（成体下腔静脉）成为身体后部血液回流的主要通道。''''来源：根据BallInsky撰写。''\|居中]]		[[文件:脊比12-22.png\|缩略图\|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)胚胎发育早期，前主静脉、后主静脉及总主静脉系统逐步形成。(b)靠近前肢的节间静脉逐渐汇入前主静脉。下主静脉在肾脏之间形成，并向头侧延伸，最终注入后主静脉。(c)前主静脉之间形成主静脉间吻合。此时，来自身体后部的静脉血回流新增一条经肝脏的路径，因为右卵黄静脉的部分结构已并入右下主静脉。(d)前腔静脉（成体上腔静脉）接收来自左、右头臂静脉的血液（分别源自主静脉间吻合和右前主静脉）。后腔静脉（成体下腔静脉）成为身体后部血液回流的主要通道。来源：根据BallInsky撰写。''\|居中]]
	[[文件:脊比12-23.png\|缩略图\|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''\|居中]]		[[文件:脊比12-23.png\|缩略图\|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''\|居中]]
	[[文件:脊比12-23-continued.png\|缩略图\|12-23续\|居中]]		[[文件:脊比12-23-continued.png\|缩略图\|12-23续\|居中]]

Yunzizhi：润色部分机翻

2025-03-05T15:20:07Z

润色部分机翻

←上一版本		2025年3月5日 (三) 23:20的版本
第246行：		第246行：

	肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。		肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。
	[[文件:脊比12-22.png\|缩略图\|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)~~在发育早期，前、后和总主静脉开始形成。~~(b)~~靠近胸肢的节间静脉开始流入前主静脉。亚主静脉在肾脏之间出现并向前进入后主静脉。~~(c)~~前主静脉之间建立了主静脉间吻合术。从后体部返回的血液现在包括一条通过肝脏的路线，因为部分右卵黄静脉已经并入右亚主静脉。~~(d)~~前腔静脉从左和右头臂静脉（分别为主静脉间吻合和右前主静脉）接收血液。后腔静脉是从身体后部回流血液的主要通道。来源：根据BallInsky撰写。~~''\|居中]]		[[文件:脊比12-22.png\|缩略图\|''图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)胚胎发育早期，前主静脉、后主静脉及总主静脉系统逐步形成。(b)靠近前肢的节间静脉逐渐汇入前主静脉。下主静脉在肾脏之间形成，并向头侧延伸，最终注入后主静脉。(c)前主静脉之间形成主静脉间吻合。此时，来自身体后部的静脉血回流新增一条经肝脏的路径，因为右卵黄静脉的部分结构已并入右下主静脉。(d)前腔静脉（成体上腔静脉）接收来自左、右头臂静脉的血液（分别源自主静脉间吻合和右前主静脉）。后腔静脉（成体下腔静脉）成为身体后部血液回流的主要通道。''''来源：根据BallInsky撰写。''\|居中]]
	[[文件:脊比12-23.png\|缩略图\|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''\|居中]]		[[文件:脊比12-23.png\|缩略图\|''图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。''\|居中]]
	[[文件:脊比12-23-continued.png\|缩略图\|12-23续\|居中]]		[[文件:脊比12-23-continued.png\|缩略图\|12-23续\|居中]]

2025年1月13日 (一) 07:25 Tsusha

2025-01-13T07:25:51Z

←上一版本		2025年1月13日 (一) 15:25的版本
第206行：		第206行：
	\|肺动脉		\|肺动脉
	\|}		\|}
			注：两栖类有尾目中第五对动脉弓仍存在

	==== 静脉血管 ====		==== 静脉血管 ====

Tsusha：新加入脊椎动物动脉弓的比较表格

2025-01-13T07:22:21Z

新加入脊椎动物动脉弓的比较表格

←上一版本		2025年1月13日 (一) 15:22的版本
第146行：		第146行：

	主动脉弓的基本六拱模式是一个有用的概念，它使我们能够追踪主动脉弓衍生物并组织我们遇到的各种解剖学改造。此外，在现存的有颌类动物胚胎发育过程中，六个主动脉弓的出现表明这是祖先的模式。然而，正如我们所见，不同物种的实际成年解剖结构可能有很大差异。		主动脉弓的基本六拱模式是一个有用的概念，它使我们能够追踪主动脉弓衍生物并组织我们遇到的各种解剖学改造。此外，在现存的有颌类动物胚胎发育过程中，六个主动脉弓的出现表明这是祖先的模式。然而，正如我们所见，不同物种的实际成年解剖结构可能有很大差异。

			主动脉弓在各脊椎动物中的发育可大体列为下表<ref>《脊椎动物比较解剖学》-北京大学出版社第二版P224</ref>：
			{\| class="wikitable"
			\|+脊椎动物动脉弓的比较
			!胚胎期
			!软骨鱼
			!硬骨鱼
			!两栖类<sup>[注]</sup>
			!爬行类
			!鸟类
			!哺乳类
			\|-
			!第一对动脉弓
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\|-
			!第二对动脉弓
			\|第一对鳃动脉
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\|-
			!第三对动脉弓
			\|第二对鳃动脉
			\|第一对鳃动脉
			\|颈动脉
			\|颈动脉
			\|颈动脉
			\|颈动脉
			\|-
			!第四对动脉弓
			\|第三对鳃动脉
			\|第二对鳃动脉
			\|体动脉
			\|体动脉
			\|体动脉
			\|体动脉
			\|-
			!第五对动脉弓
			\|第四对鳃动脉
			\|第三对鳃动脉
			\| -
			\| -
			\| -
			\| -
			\|-
			!第六对动脉弓
			\|第五对鳃动脉
			\|第四对鳃动脉
			\|肺皮动脉
			\|肺动脉
			\|肺动脉
			\|肺动脉
			\|}

	==== 静脉血管 ====		==== 静脉血管 ====

长河：/* 动脉血管 */

2025-01-13T03:00:51Z

动脉血管

←上一版本		2025年1月13日 (一) 11:00的版本
第101行：		第101行：

	==== 动脉血管 ====		==== 动脉血管 ====
			[[文件:脊比12-13.png\|缩略图\|''图12.13主动脉弓的原始模式。基本六拱模式图。''\|居中]]
	主动脉弓原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。尽管如此，在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。因此，六是通常作为基本胚胎模式的主动脉弓数量，用罗马数字表示（IVI；图12.13）。主动脉弓内的系统发育变异可能非常复杂（图12.14ae；另见图12.17ac）。因此，参考基本的六弓模式可以为复杂的解剖结构带来简化的主题。但是，您应该为其他作者的个人偏好做好准备，他们可能会使用不同的主动脉弓数字。一些人坚持使用不超过10的数字来识别假定的原始数字。一些人放弃了分配同源性的努力，忽略了那些在系统发育上丢失的弓，并简单地按照他们在成年1、2和3中找到的弓进行编号。在这本书中，罗马数字用于追踪主动脉弓的假定系统发育命运，取六对来代表基本的胚胎模式。		主动脉弓原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。尽管如此，在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。因此，六是通常作为基本胚胎模式的主动脉弓数量，用罗马数字表示（IVI；图12.13）。主动脉弓内的系统发育变异可能非常复杂（图12.14ae；另见图12.17ac）。因此，参考基本的六弓模式可以为复杂的解剖结构带来简化的主题。但是，您应该为其他作者的个人偏好做好准备，他们可能会使用不同的主动脉弓数字。一些人坚持使用不超过10的数字来识别假定的原始数字。一些人放弃了分配同源性的努力，忽略了那些在系统发育上丢失的弓，并简单地按照他们在成年1、2和3中找到的弓进行编号。在这本书中，罗马数字用于追踪主动脉弓的假定系统发育命运，取六对来代表基本的胚胎模式。

	鱼类的主动脉弓从腹主动脉分支后不久，就在鳃内分成毛细血管床。主动脉弓向鳃输送血液的部分是afferentartery，而将血液输送走的背部部分是efferentartery。它们之间的毛细血管床部分或全部环绕鳃，并首先排入收集环collectIngloop，然后汇入出血动脉。		鱼类的主动脉弓从腹主动脉分支后不久，就在鳃内分成毛细血管床。主动脉弓向鳃输送血液的部分是afferentartery，而将血液输送走的背部部分是efferentartery。它们之间的毛细血管床部分或全部环绕鳃，并首先排入收集环collectIngloop，然后汇入出血动脉。
	[[文件:脊比12-13.png\|缩略图\|''图12.~~13主动脉弓的原始模式。基本六拱模式图。~~''\|居中]]		[[文件:脊比12-14.png\|缩略图\|''图12.14无羊膜类的主动脉弓。基本六拱模式图。(a)硬骨鱼。(b)肺鱼(protopterus)。(c)幼态有尾目和幼体有尾目。(d)成年有尾目。(e)成年青蛙。虚线和椭圆形表示该群体中丢失的祖先特征。来源：goodrIch之后。''\|居中]]
	在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。		在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。

	其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。		其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。
	[[文件:脊比12-14.png\|缩略图\|''~~图12.14无羊膜类的主动脉弓。基本六拱模式图。~~(a)~~硬骨鱼。~~(b)肺鱼(~~protopterus)。(c)幼态有尾目和幼体有尾目。(d)成年有尾目。(e~~)~~成年青蛙。虚线和椭圆形表示该群体中丢失的祖先特征。来源：goodrIch之后。~~''\|居中]]		[[文件:脊比12-15.png\|缩略图\|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''\|居中]]
	在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。		在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。

第117行：		第118行：

	正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。		正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。
	[[文件:脊比12-15.png\|缩略图\|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''\|居中]]
	两栖动物错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。		两栖动物错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。

长河：/* 心血管系统的系统发生 */

2025-01-08T16:11:00Z

心血管系统的系统发生

显示更改

长河：/* 爬行动物 */

2024-12-28T02:01:44Z

爬行动物

显示更改

←上一版本		2025年3月16日 (日) 23:19的版本
第78行：		第78行：

	=== 心血管系统的系统发生 ===		=== 心血管系统的系统发生 ===
	心血管系统的血管与它们供应的器官一样多种多样。然而，这些变化是基于对脊椎动物共有的基本组织计划的修改。由于它通常在高级形式中经过高度修改，因此心血管系统的这种基本组织在原始脊椎动物中最为明显。离开心脏的血液首先进入不成对的腹主动脉（Ventralaorta），然后流经咽部下方。腹主动脉在前方分成外颈动脉（externalcarotIds），将血液输送到头部腹侧区域。然而，在产生这些外颈动脉之前，腹主动脉会分出一系列主动脉弓（aortIcarches），这些主动脉弓在咽裂之间的鳃弓内向后穿过。在咽部上方，这些主动脉弓与成对的背主动脉（dorsalaorta）相遇。从背主动脉前端长出的是内颈动脉（InternalcarotIds），它们将血液输送到头部，并通常穿透脑壳为大脑供血。然而，背主动脉本身将血液输送到后方（图12.10和12.11）。		心血管系统的血管与它们供应的器官一样多种多样。然而，这些变化是基于对脊椎动物共有的基本组织计划的修改。由于它通常在高级形式中经过高度修改，因此心血管系统的这种基本组织在原始脊椎动物中最为明显。离开心脏的血液首先进入不成对的腹主动脉（Ventralaorta），然后流经咽部下方。腹主动脉在前方分成颈外动脉（externalcarotIds），将血液输送到头部腹侧区域。然而，在产生这些颈外动脉之前，腹主动脉会分出一系列主动脉弓（aortIcarches），这些主动脉弓在咽裂之间的鳃弓内向后穿过。在咽部上方，这些主动脉弓与成对的背主动脉（dorsalaorta）相遇。从背主动脉前端长出的是颈内动脉（InternalcarotIds），它们将血液输送到头部，并通常穿透脑壳为大脑供血。然而，背主动脉本身将血液输送到后方（图12.10和12.11）。

	大约在肝脏水平处，背主动脉的成对血管联合形成不成对的主动脉（aorta），它将血液输送到身体的后部，并最终延伸到尾部作为尾动脉（caudalartery）。在此过程中，背主动脉向局部体壁发出许多小的壁动脉（parIetalarterIes），以及几条通常成对的主要动脉，通向躯体组织。成对的锁骨下动脉（subclaVIanarterIes）为前肢（鳍或肢）提供血液，通常从背主动脉分支出来，尾部的髂动脉（IlIacarterIes）也是如此，它为后肢提供血液。生殖腺从成对的生殖动脉（genItalarterIes）（卵巢oVarIan动脉或精索spermatIc动脉）接受血液。成对的肾动脉（renalarterIes）是从背主动脉分支出来的大而主要的肾脏分支。这可确保肾脏在动脉回路早期获得血液，此时血压仍然相对较高，这是血液动力学的一个特点，有助于肾脏过滤。通常在脊椎动物中，三条不成对的动脉从背主动脉出发，为内脏供血：腹腔动脉（celIac），为肝脏、脾脏、胃和部分肠道供血；前肠系膜动脉（anterIormesenterIc），为大部分小肠供血；后肠系膜动脉（posterIormesenterIc），为大肠供血。		大约在肝脏水平处，背主动脉的成对血管联合形成不成对的主动脉（aorta），它将血液输送到身体的后部，并最终延伸到尾部作为尾动脉（caudalartery）。在此过程中，背主动脉向局部体壁发出许多小的壁动脉（parIetalarterIes），以及几条通常成对的主要动脉，通向躯体组织。成对的锁骨下动脉（subclaVIanarterIes）为前肢（鳍或肢）提供血液，通常从背主动脉分支出来，尾部的髂动脉（IlIacarterIes）也是如此，它为后肢提供血液。生殖腺从成对的生殖动脉（genItalarterIes）（卵巢oVarIan动脉或精索spermatIc动脉）接受血液。成对的肾动脉（renalarterIes）是从背主动脉分支出来的大而主要的肾脏分支。这可确保肾脏在动脉回路早期获得血液，此时血压仍然相对较高，这是血液动力学的一个特点，有助于肾脏过滤。通常在脊椎动物中，三条不成对的动脉从背主动脉出发，为内脏供血：腹腔动脉（celIac），为肝脏、脾脏、胃和部分肠道供血；前肠系膜动脉（anterIormesenterIc），为大部分小肠供血；后肠系膜动脉（posterIormesenterIc），为大肠供血。
第108行：		第108行：
	在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。		在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。

	其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。		其余的主动脉弓（II~VI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。
	[[文件:脊比12-15.png\|缩略图\|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''\|居中]]		[[文件:脊比12-15.png\|缩略图\|''图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。''\|居中]]
	在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。		在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。
第115行：		第115行：

	肺鱼和其他硬骨鱼一样，第一咽裂退化为没有呼吸功能的喷水孔。与其相关的主动脉弓（I）也退化了。在澳大利亚肺鱼（neoceratodus）中，其余五个咽裂张开，形成由四个主动脉弓（IIIVI）供给的功能齐全的鳃。在非洲肺鱼（protopterus）中，功能性鳃进一步退化。第三和第四个鳃完全消失，但它们的主动脉弓（IIIIV）仍然存在（图12.14b）。在所有肺鱼中，最靠后的动脉弓（VI）的传出血管分出肺动脉，但通过短动脉导管与背主动脉保持连接。		肺鱼和其他硬骨鱼一样，第一咽裂退化为没有呼吸功能的喷水孔。与其相关的主动脉弓（I）也退化了。在澳大利亚肺鱼（neoceratodus）中，其余五个咽裂张开，形成由四个主动脉弓（IIIVI）供给的功能齐全的鳃。在非洲肺鱼（protopterus）中，功能性鳃进一步退化。第三和第四个鳃完全消失，但它们的主动脉弓（IIIIV）仍然存在（图12.14b）。在所有肺鱼中，最靠后的动脉弓（VI）的传出血管分出肺动脉，但通过短动脉导管与背主动脉保持连接。
	如果你仔细思考这种解剖模式所暗示的血流，你就会明白它所引起的误解。例如，请注意，如果腹主动脉中缺氧的血液沿着其通过II、V和VI弓的假定路线流动，它会穿过鳃的毛细血管床，补充氧气，并作为含氧血液进入背主动脉。但请注意，在非洲肺鱼中，腹主动脉中缺氧的血液似乎有另一条通过III和IV弓的路线，而这些弓没有鳃。理论上，血液可以到达背主动脉page464未改变，仍然缺氧。如果发生这种情况，正如解剖学本身所暗示的那样，那么含氧血液和脱氧血液都会在背主动脉混合，降低流向全身组织的血液中总氧张力，并且显然抵消了空气呼吸肺可能带来的大多数优势。		如果你仔细思考这种解剖模式所暗示的血流，你就会明白它所引起的误解。例如，请注意，如果腹主动脉中缺氧的血液沿着其通过II、V和VI弓的假定路线流动，它会穿过鳃的毛细血管床，补充氧气，并作为含氧血液进入背主动脉。但请注意，在非洲肺鱼中，腹主动脉中缺氧的血液似乎有另一条通过III和IV弓的路线，而这些弓没有鳃。理论上，血液可以到达背主动脉而未发生气体交换，仍然缺氧。如果发生这种情况，正如解剖学本身所暗示的那样，那么含氧血液和脱氧血液都会在背主动脉混合，降低流向全身组织的血液中总氧张力，并且显然抵消了空气呼吸肺可能带来的大多数优势。

	正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。		正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点正在接受考验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。

	两栖动物错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。		两栖动物错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。

	在两栖动物中，前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。幼虫和变态成体之间剩余的弓的图式不同。在大多数有尾目幼虫中，接下来的三个主动脉弓（IIIIVV）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。一个显著的例外是Necturus泥螈，它的第六个主动脉弓的一部分消失，只有它的背部部分存留下来，形成肺动脉的基部（图12.16和12.19）。在大多数有尾目物种中，外鳃会在幼虫变成成虫后消失，但主动脉弓会保留下来作为主要的全身血管。		在两栖动物中，前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。幼虫和变态成体之间剩余的弓的图式不同。在大多数有尾目幼虫中，接下来的三个主动脉弓（III、IV、V）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。一个显著的例外是Necturus泥螈，它的第六个主动脉弓的一部分消失，只有它的背部部分存留下来，形成肺动脉的基部（图12.16和12.19）。在大多数有尾目物种中，外鳃会在幼虫变成成虫后消失，但主动脉弓会保留下来作为主要的全身血管。

	主动脉弓III和IV之间的一小段背主动脉称为颈动脉导管（carotIdduct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。腹主动脉弓III和IV之间的部分成为颈总动脉（commoncarotIdartery），为外颈动脉（来自前腹主动脉）和内颈动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。颈动脉体（carotIdbody）是一小簇以毛细血管相连的感觉细胞，通常位于颈总动脉分支点附近。它的功能尚不完全清楚。可以肯定的是颈动脉体在感知血液的气体含量或压力方面发挥着作用，并且具有一些内分泌功能。		主动脉弓III和IV之间的一小段背主动脉称为颈动脉导管（carotIdduct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。腹主动脉弓III和IV之间的部分成为颈总动脉（commoncarotIdartery），为颈外动脉（来自前腹主动脉）和颈内动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。颈动脉体（carotIdbody）是一小簇以毛细血管相连的感觉细胞，通常位于颈总动脉分支点附近。它的功能尚不完全清楚。可以肯定的是颈动脉体在感知血液的气体含量或压力方面发挥着作用，并且具有一些内分泌功能。

	接下来的两个弓（IV、V）构成连接背主动脉的主要全身血管。最后的主动脉弓（VI）也连接背主动脉，其最后一小段形成动脉导管（ductusarterIosus）。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。		接下来的两个弓（IV、V）构成连接背主动脉的主要全身血管。最后的主动脉弓（VI）也连接背主动脉，其最后一小段形成动脉导管（ductusarterIosus）。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。
第136行：		第136行：
	[[文件:脊比12-17.png\|缩略图\|''图12.17羊膜动物的主动脉弓。基本六弓模式的衍生物图。(a)爬行动物。(b)鸟类。(c)哺乳动物。来源：goodrIch''\|居中]]		[[文件:脊比12-17.png\|缩略图\|''图12.17羊膜动物的主动脉弓。基本六弓模式的衍生物图。(a)爬行动物。(b)鸟类。(c)哺乳动物。来源：goodrIch''\|居中]]
	鸟类在鸟类中，右体弓占主导地位（图12.17b）。主动脉弓的基部、右主动脉弓（IV）和相邻的右背主动脉部分在胚胎发育过程中形成右系统弓。其对立成员左系统弓从未完全发育。颈动脉通常来自与爬行动物相同的主动脉弓组成部分（主动脉弓III和部分腹主动脉和背主动脉），并从右系统弓分支。但是，翅膀的成对锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉。颈总动脉和锁骨下动脉分别供给头部和前肢。两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉（图12.18ac）。头臂动脉（brachiocephalicartery）是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。它也从右侧体弓分支。在头臂动脉的这个交汇处之后，体弓向后弯曲以供给身体的其余部分。鸟类和爬行动物一样，肺弓由成对的第六弓及其分支的基部形成，为两个肺提供血液。		鸟类在鸟类中，右体弓占主导地位（图12.17b）。主动脉弓的基部、右主动脉弓（IV）和相邻的右背主动脉部分在胚胎发育过程中形成右系统弓。其对立成员左系统弓从未完全发育。颈动脉通常来自与爬行动物相同的主动脉弓组成部分（主动脉弓III和部分腹主动脉和背主动脉），并从右系统弓分支。但是，翅膀的成对锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉。颈总动脉和锁骨下动脉分别供给头部和前肢。两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉（图12.18ac）。头臂动脉（brachiocephalicartery）是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。它也从右侧体弓分支。在头臂动脉的这个交汇处之后，体弓向后弯曲以供给身体的其余部分。鸟类和爬行动物一样，肺弓由成对的第六弓及其分支的基部形成，为两个肺提供血液。
	[[文件:脊比12-18.png\|缩略图\|''图12.18主动脉弓腹侧图。在鸟类中，可以发现各种不同的分离弓形状。在绿鹭（a）中，两个颈动脉弓合并在一起。一只颈动脉在大鸨（b）的右侧和鸣禽（c）的左侧持续存在。在哺乳动物中，主要前动脉的形成可能因物种而异，例如猫（d）和人类（e）。缩写：头臂动脉（bc）、颈总动脉（cc）、颈外动脉（ec）、颈内动脉（Ic）、锁骨下动脉（sc）。''		[[文件:脊比12-18.png\|缩略图\|''图12.18主动脉弓腹侧图。在鸟类中，可以发现各种不同的分离弓形状。在绿鹭（a）中，两个颈动脉弓合并在一起。一只颈动脉在大鸨（b）的右侧和鸣禽（c）的左侧持续存在。在哺乳动物中，主要前动脉的形成可能因物种而异，例如猫（d）和人类（e）。缩写：头臂动脉（即无名动脉）（bc）、颈总动脉（cc）、颈外动脉（ec）、颈内动脉（Ic）、锁骨下动脉（sc）。''

	\|居中]]		\|居中]]
	哺乳动物胚胎中最多可出现六个主动脉弓，但成年后只有三个持续存在，作为主要前动脉：颈动脉、肺动脉弓和体动脉弓（图12.17c）。颈动脉和肺动脉弓由与爬行动物相同的弓组成部分组成。哺乳动物的颈动脉起源于成对的主动脉弓（III）和部分腹主动脉和背主动脉。肺动脉弓由成对的第六弓及其分支的基部形成。体动脉弓在胚胎时期起源于左主动脉弓（IV）和成对的背主动脉的左侧部分，因此在哺乳动物中是左体动脉弓。The common carotids may share a brachiocephalic origin or branch independently from different points on the aortic arch (figure 12.18d,e).哺乳动物的另一个显着差异是锁骨下动脉的形成。在哺乳动物中，左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉（图12.18d、e）。		哺乳动物胚胎中最多可出现六个主动脉弓，但成年后只有三个持续存在，作为主要前动脉：颈动脉、肺动脉弓和体动脉弓（图12.17c）。颈动脉和肺动脉弓由与爬行动物相同的弓组成部分组成。哺乳动物的颈动脉起源于成对的主动脉弓（III）和部分腹主动脉和背主动脉。肺动脉弓由成对的第六弓及其分支的基部形成。体动脉弓在胚胎时期起源于左主动脉弓（IV）和成对的背主动脉的左侧部分，因此在哺乳动物中是左体动脉弓。双侧颈总动脉可能同起于无名动脉，也可能分别从主动脉弓的不同部位发出。(figure 12.18d,e).哺乳动物的另一个显着差异是锁骨下动脉的形成。在哺乳动物中，左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉（图12.18d、e）。

	主动脉弓进化概述		主动脉弓进化概述

第十二章 循环系统 - 版本历史

2025年11月30日 (日) 15:01 长河

Sofia：​自动添加《Vertebrates:Comparative Anatomy,Function,Evolution》章节导航

SIMgt：​校对了部分内容

2025年3月5日 (三) 15:21 Yunzizhi

Yunzizhi：​润色部分机翻

2025年1月13日 (一) 07:25 Tsusha

Tsusha：​新加入脊椎动物动脉弓的比较表格

长河：​/* 动脉血管 */

长河：​/* 心血管系统的系统发生 */

长河：​/* 爬行动物 */