第十二章骨骼肌生理学 - 版本历史

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	11. 当运动肌肉的能量需求无法通过氧化代谢满足时，就会产生氧债。运动后恢复期呼吸增加反映了这种氧债。肌肉收缩的能量需求对无氧代谢的依赖越大，氧债就越大。 12. 骨骼肌肌膜的轻微损伤可以通过膜联蛋白/肌球蛋白修复，而更广泛的损伤可能导致肌纤维再生。肌纤维再生涉及肌肉基底膜下卫星细胞的激活。激活的卫星细胞增殖并分化为肌细胞，肌细胞融合产生肌管。肌管成熟后成为再生肌纤维，具有位于中心的细胞核和胚胎肌球蛋白重链。根据 α 运动神经支配，再生肌纤维将表达 I 型或 II 型肌球蛋白。		11. 当运动肌肉的能量需求无法通过氧化代谢满足时，就会产生氧债。运动后恢复期呼吸增加反映了这种氧债。肌肉收缩的能量需求对无氧代谢的依赖越大，氧债就越大。 12. 骨骼肌肌膜的轻微损伤可以通过膜联蛋白/肌球蛋白修复，而更广泛的损伤可能导致肌纤维再生。肌纤维再生涉及肌肉基底膜下卫星细胞的激活。激活的卫星细胞增殖并分化为肌细胞，肌细胞融合产生肌管。肌管成熟后成为再生肌纤维，具有位于中心的细胞核和胚胎肌球蛋白重链。根据 α 运动神经支配，再生肌纤维将表达 I 型或 II 型肌球蛋白。

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生长和发展

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强直

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2025-03-12T06:58:04Z

强直

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	与强直相比twich过程中产生的力较小，<u>这可能是由于肌肉中存在一系列弹性成分</u>。具体而言，<u>当肌肉在动作电位开始后不久被轻微拉伸时，肌肉产生的twich力接近最大强直力。</u>这一结果，加上<u>twich收缩过程中细胞内 Ca 瞬变的大小与强直期间的细胞内 Ca 瞬变的大小相当</u>的观察结果，表明<u>在twich过程中，'''有足够的 Ca 被释放到细胞质中'''，'''使肌动蛋白-肌球蛋白相互作用产生最大张力'''。然而，twich过程中细胞内 Ca 瞬变的持续时间足够短，以至于收缩元素可能没有足够的时间完全拉伸纤维和肌肉中的一系列弹性成分。</u>因此，测量到的张力是亚最大值。		与强直相比twich过程中产生的力较小，<u>这可能是由于肌肉中存在一系列弹性成分</u>。具体而言，<u>当肌肉在动作电位开始后不久被轻微拉伸时，肌肉产生的twich力接近最大强直力。</u>这一结果，加上<u>twich收缩过程中细胞内 Ca 瞬变的大小与强直期间的细胞内 Ca 瞬变的大小相当</u>的观察结果，表明<u>在twich过程中，'''有足够的 Ca 被释放到细胞质中'''，'''使肌动蛋白-肌球蛋白相互作用产生最大张力'''。然而，twich过程中细胞内 Ca 瞬变的持续时间足够短，以至于收缩元素可能没有足够的时间完全拉伸纤维和肌肉中的一系列弹性成分。</u>因此，测量到的张力是亚最大值。

	细胞内 Ca 瞬变持续时间的增加（如强直中发生的情况）为肌肉提供了足够的时间来完全拉伸串联弹性成分，从而导致肌动蛋白-肌球蛋白相互作用的全部收缩力（即最大张力）的表达。串联弹性成分的部分拉伸（在单次twich期间可能出现），然后在完全放松之前对肌肉进行再次刺激，		细胞内 Ca 瞬变持续时间的增加（如强直中发生的情况）为肌肉提供了足够的时间来完全拉伸串联弹性成分，从而导致肌动蛋白-肌球蛋白相互作用的全部收缩力（即最大张力）的表达。对串联弹性成分进行部分拉伸（就像在单次twich期间出现的），然后在完全放松之前对肌肉进行再次刺激，预计会产生中等程度的张力，类似于不完全性强直。骨骼肌中串联弹性成分的定位不清楚。<u>一个潜在来源是肌球蛋白分子本身。</u>此外，串联弹性成分可能还有其他来源，<u>例如结缔组织和titin</u>。

	• 图 12.16 慢肌在刺激频率低于快肌时表现出强直。A，腓肠肌中的快肌运动单元。B，腓肠肌中的慢肌运动单元。C，比目鱼肌中的慢肌肌肉单元。以左侧所示的频率刺激运动单元。曲线下方的垂直括号表示在集中过程中产生的张力（以克为单位）的校准条。请注意快速收缩运动单元 (A) 产生的巨大力量。（摘自 Montcastle V.		产生强直所需的刺激频率取决于运动单位是由慢纤维还是快纤维组成（图 12.16）。<u>慢纤维可以在较低频率下发生强直，而快纤维则不能</u>。慢肌在较低刺激频率下发生强直的能力至少部分反映了慢纤维中较长的收缩持续时间。如图 12.16 所示，快纤维产生的最大力量比慢纤维大，因为快纤维的直径比慢纤维大，而且快运动单位中的纤维比慢运动单位中的纤维多。

	~~Medical Physiology。第 12 版。圣路易斯：莫斯比：1974 年。）~~

	• 图 12.15 增加骨骼肌电刺激频率会导致收缩力增加。这归因于细胞内 Ca 瞬变的延长，称为强直。不完全性强直是由于在肌肉完全放松之前启动了另一个细胞内 Ca 瞬变。因此，存在twich力的总和。详情请参阅正文。

	~~预计会产生中等程度的张力，类似于不完全性强直。系列 el 的位置骨骼肌中弹性成分的来源尚不清楚。~~

	~~一个潜在来源是肌球蛋白分子本身。此外，系列弹性成分可能还有其他来源，例如结缔组织和肌动蛋白。~~

	产生强直所需的刺激频率取决于运动单位是由慢纤维还是快纤维组成（图 12.~~16）。慢纤维可以在较低频率下发生强直，而快纤维则不能。慢肌在较低刺激频率下发生强直的能力至少部分反映了慢纤维中较长的收缩持续时间。如图~~ 12.16 所示，快纤维产生的最大力量比慢纤维大，因为快纤维的直径比慢纤维大，而且快运动单位中的纤维比慢运动单位中的纤维多。

	然而，即使以 I 型肌纤维的横截面积为标准，人类 I 型肌纤维的最大等长张力也小于人类 II 型肌纤维的最大等长张力。具体而言，以横截面积为标准（由图 12.14C 的 X 截距确定）的人类 I 型肌纤维的最大等长张力比 II 型肌纤维低约 20%。因此，II 型运动单位非常适合爆发高强度的力量。		然而，即使以 I 型肌纤维的横截面积为标准，人类 I 型肌纤维的最大等长张力也小于人类 II 型肌纤维的最大等长张力。具体而言，以横截面积为标准（由图 12.14C 的 X 截距确定）的人类 I 型肌纤维的最大等长张力比 II 型肌纤维低约 20%。因此，II 型运动单位非常适合爆发高强度的力量。

	反射弧对力量的调节		== 反射弧对力量的调节 ==

	~~拉伸反射~~

			=== 拉伸反射 ===
	骨骼肌包含与骨骼肌纤维平行的感觉纤维（肌梭；		骨骼肌包含与骨骼肌纤维平行的感觉纤维（肌梭；

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2025-03-12T06:52:03Z

骨骼肌类型

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2025-03-12T06:29:02Z

骨骼肌类型

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第132行：		第132行：
	\|}		\|}

			由给定 α 运动神经元支配的所有肌纤维通常表达相同的肌球蛋白同工型，因此存在慢速运动单位和两三种类型的快速运动单位（分别用于人类和啮齿动物）（见图 12.13）。支配 I 型肌纤维的 α 运动神经元具有小细胞体，并且容易兴奋（表 12.2）。支配 II 型肌纤维的 α 运动神经元较大，激活阈值较高。图 12.14D 中的数据与这种募集模式一致，因为在 24 小时内，大鼠慢速收缩运动单位的累积激活时间大大超过大鼠快速收缩运动单位。大鼠的 IIb 型运动单位很少被募集。这种募集模式与运动单位募集的大小原则一致（见第 9 章），其中具有小运动轴突的运动单位比大运动神经元更容易激活，慢肌骨骼肌还具有高氧化能力的特征（见表 12.1），这与低肌球蛋白 ATPase 活性相结合，有助于慢肌纤维的抗疲劳性。快肌纤维的氧化能力范围从相对较高（在表达 IIa 型肌球蛋白重链的肌纤维中）到较低（在表达 IIb 型肌球蛋白重链的肌纤维中）。表达 IIx 型肌球蛋白重链的肌纤维的收缩速度和氧化能力介于 IIa 型和 IIb 型纤维之间，因此在人类骨骼肌（缺乏 IIb 型纤维）中，IIx 型肌纤维具有收缩速度略快，但氧化能力低于 I 型肌纤维（见表 12.1）
			{\| class="wikitable"
			\|+ 运动单位的特性
			\|-
			! 特性 !! 运动单位分类 I 型 !! 运动单位分类 II 型
			\|-
			! colspan="3" \| 神经的特性
			\|-
			\| 细胞直径 \|\| 小 \|\| 大
			\|-
			\| 传导速度 \|\| 快 \|\| 非常快
			\|-
			\| 兴奋性 \|\| 高 \|\| 低
			\|-
			! colspan="3" \| 肌细胞的特性
			\|-
			\| 纤维数量 \|\| 少 \|\| 多
			\|-
			\| 纤维直径 \|\| 适中 \|\| 大
			\|-
			\| 单位力量 \|\| 低 \|\| 高
			\|-
			\| 代谢特征 \|\| 氧化型 \|\| 糖酵解型
			\|-
			\| 收缩速度 \|\| 适中 \|\| 快
			\|-
			\| 易疲劳性 \|\| 低 \|\| 高
			\|}

	由给定 α 运动神经元支配的所有肌纤维通常表达相同的肌球蛋白同工型，因此存在慢速运动单位和两三种类型的快速运动单位（分别用于人类和啮齿动物）（见图 12.13）。支配 I 型肌纤维的 α 运动神经元具有小细胞体，并且容易兴奋（表 12.2）。支配 II 型肌纤维的 α 运动神经元较大，激活阈值较高。图 12.14D 中的数据与这种募集模式一致，因为在 24 小时内，大鼠慢速收缩运动单位的累积激活时间大大超过大鼠快速收缩运动单位。大鼠的 IIb 型运动单位很少被募集。这种募集模式与运动单位募集的大小原则一致（见第 9 章），其中具有小运动轴突的运动单位比大运动神经元更容易激活，慢肌骨骼肌还具有高氧化能力的特征（见表 12.1），这与低肌球蛋白 ATPase 活性相结合，有助于慢肌纤维的抗疲劳性。快肌纤维的氧化能力范围从相对较高（在表达 IIa 型肌球蛋白重链的肌纤维中）到较低（在表达 IIb 型肌球蛋白重链的肌纤维中）。表达 IIx 型肌球蛋白重链的肌纤维的收缩速度和氧化能力介于 IIa 型和 IIb 型纤维之间，因此在人类骨骼肌（缺乏 IIb 型纤维）中，IIx 型肌纤维具有收缩速度略快，但氧化能力低于 I 型肌纤维（见表 12.1）

	尽管运动单位通常仅由一种类型的肌纤维组成（见图 12.13），但有些情况可能会引发肌纤维中表达的肌球蛋白类型的变化。例如，微重力（太空飞行）、神经支配、脊髓损伤和慢性卸载等慢性疾病与严重萎缩有关，并促进纤维中从慢肌肌球蛋白（I 型）表达逐渐转变为快肌肌球蛋白（IIa 型和 IIx 型）表达。		尽管运动单位通常仅由一种类型的肌纤维组成（见图 12.13），但有些情况可能会引发肌纤维中表达的肌球蛋白类型的变化。例如，微重力（太空飞行）、神经支配、脊髓损伤和慢性卸载等慢性疾病与严重萎缩有关，并促进纤维中从慢肌肌球蛋白（I 型）表达逐渐转变为快肌肌球蛋白（IIa 型和 IIx 型）表达。

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2025-03-12T06:26:57Z

骨骼肌类型

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第110行：		第110行：

	IIb 型肌球蛋白在人类中很少表达，但在啮齿动物中表达。表达 <u>1Ib 型肌球蛋白的小鼠肌纤维的收缩速度是四种肌球蛋白异构体中最快的。</u>表 12.1 显示了 1 型、IIa 型、IIx 型和 IIb 型肌纤维的其他特征。		IIb 型肌球蛋白在人类中很少表达，但在啮齿动物中表达。表达 <u>1Ib 型肌球蛋白的小鼠肌纤维的收缩速度是四种肌球蛋白异构体中最快的。</u>表 12.1 显示了 1 型、IIa 型、IIx 型和 IIb 型肌纤维的其他特征。
			{\| class="wikitable"
			\|+ 骨骼肌纤维类型的基本分类
			\|-
			! 分类参数 !! I 型 (慢氧化) !! IIa 型 (快氧化) !! IIx 型 (快中间型) !! IIb 型 (快糖酵解)
			\|-
			\| 肌球蛋白同工酶 \|\| I 型 \|\| IIa 型 \|\| IIx 型 \|\| IIb 型
			\|-
			\| 肌球蛋白基因 \|\| MYH7 \|\| MYH2 \|\| MYH1 \|\| MYH4
			\|-
			\| 肌球蛋白 ATP 酶活性 \|\| 慢 \|\| 快 \|\| 更快 \|\| 最快
			\|-
			\| 最大缩短速度 \|\| 慢 \|\| 快 \|\| 更快 \|\| 最快
			\|-
			\| 肌质网钙泵速率 \|\| 中等 \|\| 高 \|\| 高 \|\| 高
			\|-
			\| 毛细血管密度 \|\| 中等 \|\| 中等 \|\| 低 \|\| 最低
			\|-
			\| 氧化能力（线粒体含量） \|\| 高 \|\| 高 \|\| 低 \|\| 最低
			\|-
			\| 糖酵解能力 \|\| 中等 \|\| 高 \|\| 高 \|\| 高
			\|}


	由给定 α 运动神经元支配的所有肌纤维通常表达相同的肌球蛋白同工型，因此存在慢速运动单位和两三种类型的快速运动单位（分别用于人类和啮齿动物）（见图 12.13）。支配 I 型肌纤维的 α 运动神经元具有小细胞体，并且容易兴奋（表 12.2）。支配 II 型肌纤维的 α 运动神经元较大，激活阈值较高。图 12.14D 中的数据与这种募集模式一致，因为在 24 小时内，大鼠慢速收缩运动单位的累积激活时间大大超过大鼠快速收缩运动单位。大鼠的 IIb 型运动单位很少被募集。这种募集模式与运动单位募集的大小原则一致（见第 9 章），其中具有小运动轴突的运动单位比大运动神经元更容易激活，慢肌骨骼肌还具有高氧化能力的特征（见表 12.1），这与低肌球蛋白 ATPase 活性相结合，有助于慢肌纤维的抗疲劳性。快肌纤维的氧化能力范围从相对较高（在表达 IIa 型肌球蛋白重链的肌纤维中）到较低（在表达 IIb 型肌球蛋白重链的肌纤维中）。表达 IIx 型肌球蛋白重链的肌纤维的收缩速度和氧化能力介于 IIa 型和 IIb 型纤维之间，因此在人类骨骼肌（缺乏 IIb 型纤维）中，IIx 型肌纤维具有收缩速度略快，但氧化能力低于 I 型肌纤维（见表 12.1）		由给定 α 运动神经元支配的所有肌纤维通常表达相同的肌球蛋白同工型，因此存在慢速运动单位和两三种类型的快速运动单位（分别用于人类和啮齿动物）（见图 12.13）。支配 I 型肌纤维的 α 运动神经元具有小细胞体，并且容易兴奋（表 12.2）。支配 II 型肌纤维的 α 运动神经元较大，激活阈值较高。图 12.14D 中的数据与这种募集模式一致，因为在 24 小时内，大鼠慢速收缩运动单位的累积激活时间大大超过大鼠快速收缩运动单位。大鼠的 IIb 型运动单位很少被募集。这种募集模式与运动单位募集的大小原则一致（见第 9 章），其中具有小运动轴突的运动单位比大运动神经元更容易激活，慢肌骨骼肌还具有高氧化能力的特征（见表 12.1），这与低肌球蛋白 ATPase 活性相结合，有助于慢肌纤维的抗疲劳性。快肌纤维的氧化能力范围从相对较高（在表达 IIa 型肌球蛋白重链的肌纤维中）到较低（在表达 IIb 型肌球蛋白重链的肌纤维中）。表达 IIx 型肌球蛋白重链的肌纤维的收缩速度和氧化能力介于 IIa 型和 IIb 型纤维之间，因此在人类骨骼肌（缺乏 IIb 型纤维）中，IIx 型肌纤维具有收缩速度略快，但氧化能力低于 I 型肌纤维（见表 12.1）

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2025-03-12T06:26:23Z

横桥循环：肌节缩短

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2025年3月12日 (三) 05:20 长河

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骨骼肌的组织

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第十二章 骨骼肌生理学 - 版本历史

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2025年3月12日 (三) 05:20 长河

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