第十六章阳光带来的信号 - 版本历史

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第272行：		第272行：

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第270行：		第270行：
	吸收 UV-B 光子后，<u>色氨酸会发生结构变化，从而破坏盐桥，导致两个功能活性单体解离。</u>然后<u>单体与 COP1-SPA 复合物相互作用以激活基因表达</u>，如图 16.28 所示。因此，尽管 <u>COP1–SPA 充当负调节剂，靶向转录因子以在光敏色素和隐花色素响应期间降解</u>（见图 16.14 和 16.18），但 <u>COP1–SPA 充当 UV-B 信号传导期间的正调节剂，通过与细胞核中 UVR8 的 C 末端区域相互作用</u>。'''UVR8–COP1–SPA 复合物'''随后激活光形态建成转录因子的转录，以控制 UV-B 诱导的许多基因的表达。<u>这包括 UVR8 蛋白的抑制因子，它们介导无活性 UVR8 二聚体的重新结合以重置系统。</u>		吸收 UV-B 光子后，<u>色氨酸会发生结构变化，从而破坏盐桥，导致两个功能活性单体解离。</u>然后<u>单体与 COP1-SPA 复合物相互作用以激活基因表达</u>，如图 16.28 所示。因此，尽管 <u>COP1–SPA 充当负调节剂，靶向转录因子以在光敏色素和隐花色素响应期间降解</u>（见图 16.14 和 16.18），但 <u>COP1–SPA 充当 UV-B 信号传导期间的正调节剂，通过与细胞核中 UVR8 的 C 末端区域相互作用</u>。'''UVR8–COP1–SPA 复合物'''随后激活光形态建成转录因子的转录，以控制 UV-B 诱导的许多基因的表达。<u>这包括 UVR8 蛋白的抑制因子，它们介导无活性 UVR8 二聚体的重新结合以重置系统。</u>
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HzkHz：/* 16.1 植物光感受器 */

2025-04-25T05:43:56Z

16.1 植物光感受器

2025年3月23日 (日) 14:15 HzkHz

2025-03-23T14:15:06Z

长河：/* 隐花色素 */

2025-03-02T14:32:35Z

隐花色素

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第186行：		第186行：
	例如，蓝光仅在约 25 秒的滞后时间后才引起黄瓜幼苗生长率下降和短暂的膜去极化（图 16.15）。已经使用蓝光脉冲研究了在没有蓝光的情况下蓝光反应的持久性。例如，蓝光诱导的保卫细胞中 H+-ATPase 的激活在蓝光脉冲后衰减，但在几分钟后才会衰减。脉冲后蓝光响应的持续性可以用光化学循环来解释，其中光感受器的生理活性形式（由蓝光从非活性形式转化而来）在蓝光关闭后缓慢恢复为非活性形式。正如我们将在第 16.8 节中讨论的那样，对于光向性激素而言，该循环似乎涉及四个主要过程：受体被蛋白磷酸酶去磷酸化、与载脂蛋白中半胱氨酸侧链的共价碳硫键断裂（见图 16.9）、受体与其目标分子分离以及光驱动构象变化的暗逆转。因此，对蓝光脉冲响应的衰减率取决于光感受器活性形式恢复到非活性形式的时间过程。		例如，蓝光仅在约 25 秒的滞后时间后才引起黄瓜幼苗生长率下降和短暂的膜去极化（图 16.15）。已经使用蓝光脉冲研究了在没有蓝光的情况下蓝光反应的持久性。例如，蓝光诱导的保卫细胞中 H+-ATPase 的激活在蓝光脉冲后衰减，但在几分钟后才会衰减。脉冲后蓝光响应的持续性可以用光化学循环来解释，其中光感受器的生理活性形式（由蓝光从非活性形式转化而来）在蓝光关闭后缓慢恢复为非活性形式。正如我们将在第 16.8 节中讨论的那样，对于光向性激素而言，该循环似乎涉及四个主要过程：受体被蛋白磷酸酶去磷酸化、与载脂蛋白中半胱氨酸侧链的共价碳硫键断裂（见图 16.9）、受体与其目标分子分离以及光驱动构象变化的暗逆转。因此，对蓝光脉冲响应的衰减率取决于光感受器活性形式恢复到非活性形式的时间过程。

	== 隐花色素 ==		== 16.6 隐花色素 ==
	隐花色素是蓝光光感受器，可介导多种蓝光反应，包括<u>抑制下胚轴伸长、促进子叶扩张、膜去极化、抑制叶柄伸长、花青素产生和昼夜节律时钟同步</u>。隐花色素 1 (CRY1) 最初是在筛选中发现，拟南芥突变体下胚轴在白光下生长时会伸长，但仍会受到红光的抑制，这表明光信号通路存在缺陷，不同于光敏色素。如本章后面所述，隐花色素是长期蓝光诱导的下胚轴伸长抑制的原因，而向光素介导快速抑制反应。		隐花色素是蓝光光感受器，可介导多种蓝光反应，包括<u>抑制下胚轴伸长、促进子叶扩张、膜去极化、抑制叶柄伸长、花青素产生和昼夜节律时钟同步</u>。隐花色素 1 (CRY1) 最初是在筛选中发现，拟南芥突变体下胚轴在白光下生长时会伸长，但仍会受到红光的抑制，这表明光信号通路存在缺陷，不同于光敏色素。如本章后面所述，隐花色素是长期蓝光诱导的下胚轴伸长抑制的原因，而向光素介导快速抑制反应。

长河：/* 蓝光反应具有特征性的动力学和滞后时间 */

2025-03-02T14:31:57Z

蓝光反应具有特征性的动力学和滞后时间

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长河：/* 16.3 光敏色素反应 */

2025-03-02T13:04:33Z

16.3 光敏色素反应

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第76行：		第76行：
	光敏色素的一个重要功能是作为光激活开关，带来基因表达的全局变化。然而，如下一节所述，几种光敏色素反应（如茎伸长的抑制）在暴露于红光或远红光后数分钟甚至数秒内就会极快地发生。因此，'''光敏色素在细胞质中也能发挥重要作用，调节膜电位和离子通量以响应红光和远红光。'''		光敏色素的一个重要功能是作为光激活开关，带来基因表达的全局变化。然而，如下一节所述，几种光敏色素反应（如茎伸长的抑制）在暴露于红光或远红光后数分钟甚至数秒内就会极快地发生。因此，'''光敏色素在细胞质中也能发挥重要作用，调节膜电位和离子通量以响应红光和远红光。'''

	=== 16.3 光敏色素反应 ===		== 16.3 光敏色素反应 ==
	完整植物中不同光敏色素反应的种类繁多，包括反应类型（见表 16.2）和诱导反应所需的光量。对这种多样性的调查将显示单个光事件（Pr 对光的吸收）对整个植物的影响有多么不同。为了便于讨论，光敏色素诱导的反应可以逻辑地'''分为两种类型：'''		完整植物中不同光敏色素反应的种类繁多，包括反应类型（见表 16.2）和诱导反应所需的光量。对这种多样性的调查将显示单个光事件（Pr 对光的吸收）对整个植物的影响有多么不同。为了便于讨论，光敏色素诱导的反应可以逻辑地'''分为两种类型：'''

长河：/* 光敏色素调节膜电位和离子通量 */

2025-02-27T00:37:22Z

光敏色素调节膜电位和离子通量

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长河：/* 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 */

2025-02-26T14:27:19Z

光敏色素 A 介导对连续远红光的响应

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第106行：		第106行：

	=== 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 ===		=== 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 ===
	拟南芥含有五种编码光敏色素的基因，PHYA-PHYE。'''五种光敏色素中的四种，phyB-phyE，似乎在植物中大多是光稳定的'''，并且'''主要在调节 LFR 中发挥作用'''，'''例如涉及 R:FR 比率变化的避荫。'''相反，'''phyA的Pfr会迅速降解，并控制植物 VLFR 和远红光 HIR'''~~。最近的研究表明，在信号传导过程中，phyB~~ 及其光敏色素相互作用因子 (PIF) 靶标也会在细胞核中降解。因此，Pfr 周转似乎是植物光敏色素的保守特性。在拟南芥的早期突变体筛选中，在连续白光下下胚轴伸长改变的突变体中发现了 phyB 突变，统称为 hy 突变体。连续白光由光稳定的光敏色素 phyB-phyE 检测。由于已知远红 HIR 需要光不稳定的光敏色素，因此人们怀疑 phyA 一定是参与感知连续远红光的光感受器。对无法对连续远红光作出反应、反而长得又高又细的突变体进行筛选，从而鉴定出 phyA 突变体以及发色团形成有缺陷的其他突变体，这表明 phyA 介导对连续远红光的反应。		拟南芥含有五种编码光敏色素的基因，PHYA-PHYE。'''五种光敏色素中的四种，phyB-phyE，似乎在植物中大多是光稳定的'''，并且'''主要在调节 LFR 中发挥作用'''，'''例如涉及 R:FR 比率变化的避荫。'''相反，'''phyA的Pfr会迅速降解，并控制植物 VLFR 和远红光 HIR'''。最近的研究表明，在信号传导过程中，'''phyB 及其光敏色素相互作用因子 (PIF) 靶标也会在细胞核中降解。'''因此，'''Pfr 周转似乎是植物光敏色素的保守特性。'''

	缺乏 phyA ~~的突变体也无法对毫秒脉冲光作出反应，但在低能量范围内对红光表现出正常反应（由 phyB 介导）。这一结果表明~~ phyA ~~也充当主要光这种 VLFR 的受体。~~		在拟南芥的早期突变体筛选中，在连续白光下下胚轴伸长改变的突变体（统称为 '''hy 突变体'''）中发现了 phyB 突变。'''连续白光由光稳定的光敏色素 phyB-phyE 检测'''。由于已知远红 HIR 需要光不稳定的光敏色素，因此人们怀疑 phyA 一定是参与感知连续远红光的光感受器。'''对无法对连续远红光作出反应、反而长得又高又细的突变体进行筛选，从而鉴定出 phyA 突变体以及发色团形成有缺陷的其他突变体，这表明 phyA 介导对连续远红光的反应。'''

	当 phyA/phyB 双突变体在高通量红光（>100 μmol m–2 s–1）下生长时，它们甚至比 phyB 单突变体更长。PhyA 还被证明在拟南芥和水稻开花的光周期控制中发挥作用。		缺乏 phyA 的突变体也无法对毫秒脉冲光作出反应，但在低能量范围内对红光表现出正常反应（由 phyB 介导）。这一结果表明 phyA 也充当主要这种 VLFR 的光受体。当 phyA/phyB 双突变体在高通量红光（>100 μmol m–2 s–1）下生长时，它们甚至比 phyB 单突变体更长。PhyA 还被证明在拟南芥和水稻开花的光周期控制中发挥作用。

	~~光敏色素 B 介导对连续红光或白光的反应~~

			=== 光敏色素 B 介导对连续红光或白光的反应 ===
	hy3 突变体的表征揭示了 phyB 在去黄化中的重要作用，因为在连续白光下生长的突变幼苗具有较长的下胚轴。phyB 突变体缺乏叶绿素和一些编码叶绿体蛋白的 mRNA，并且其对植物激素的反应能力受损。		hy3 突变体的表征揭示了 phyB 在去黄化中的重要作用，因为在连续白光下生长的突变幼苗具有较长的下胚轴。phyB 突变体缺乏叶绿素和一些编码叶绿体蛋白的 mRNA，并且其对植物激素的反应能力受损。

	除了调节白光和红光介导的 HIR 之外，phyB 似乎还能调节 ~~LFR，例如光可逆种子发芽，这一现象最初导致了光敏色素的发现。~~		除了调节白光和红光介导的 HIR 之外，phyB 似乎还能调节 LFR，例如光可逆种子发芽，这一现象最初导致了光敏色素的发现。野生型拟南芥种子需要光照才能发芽，其反应在低能量密度范围内表现出红光/远红光可逆性（见图 16.6A）。'''缺乏 phyA 的突变体对红光反应正常，而缺乏 phyB 的突变体则无法对低能量密度红光作出反应。这一实验证据有力地表明 phyB 介导光可逆种子发芽。'''

	~~野生型拟南芥种子需要光照才能发芽，其反应在低能量密度范围内表现出红光/远红光可逆性（见图 16.6A）。缺乏 phyA 的突变体对红光反应正常，而缺乏~~ phyB ~~的突变体则无法对低能量密度红光作出反应。这一实验证据有力地表明 phyB 介导光可逆种子发芽。~~		PhyB 在调节植物对'''遮荫处理'''的反应方面也发挥着重要作用。'''缺乏 phyB 的植物通常看起来像在茂密的植被冠层下生长的野生型植物。'''事实上，调节对植物遮荫的反应，如加速开花和增加伸长生长，可能是光敏色素最重要的生态学作用之一（见第 18 章）。

	~~PhyB 在调节植物对遮荫处理的反应方面也发挥着重要作用。缺乏~~ phyB 的植物通常看起来像在茂密的植被冠层下生长的野生型植物。事实上，调节对植物遮荫的反应，如加速开花和增加伸长生长，可能是光敏色素最重要的生态学作用之一（见第 18 ~~章）。~~		=== 光敏色素 C、D 和 E 的作用正在显现 ===
			尽管 phyA 和 phyB 是拟南芥中光敏色素的主要形式，但 phyC、phyD 和 phyE 在调节对红光和远红光的反应方面发挥着独特的作用。双重和三重突变体的建立使得评估每种光敏色素在给定反应中的相对作用成为可能。'''phyD 和 phyE 在结构上与 phyB 相似，但在功能上并不冗余。''' '''phyD 和 phyE 介导的反应包括叶柄和节间伸长（见第 18 章）以及开花时间的控制（见第 20 章）'''。拟南芥中 phyC 突变体的表征表明 '''phyC、phyA 和 phyB 反应途径之间存在复杂的相互作用'''。这种光敏色素基因功能的特化可能对微调光敏色素对光照条件的每日和季节性变化的反应很重要。'''已知光稳定光敏色素会异二聚化。'''因此，它们的相对表达将决定光响应性。事实上，它们的相对表达在植物物种之间可能有所不同，这解释了光响应性的差异。

	~~光敏色素 C、D 和 E 的作用正在显现~~		== 16.4 光敏色素信号通路 ==
			植物中所有受光敏色素调节的变化都始于光感受器对光的吸收。光吸收后，光敏色素的分子特性会发生变化，影响光敏色素蛋白与其他细胞成分的相互作用，最终导致器官生长、发育或位置的变化（见表 16.2 和 16.3）。
	~~尽管 phyA 和 phyB 是拟南芥中光敏色素的主要形式，但 phyC、phyD 和 phyE 在调节对红光和远红光的反应方面发挥着独特的作用。~~

	~~双重和三重突变体的产生使得评估每种光敏色素在给定反应中的相对作用成为可能。~~

	phyD 和 phyE 在结构上与 phyB 相似，但在功能上并不冗余。 phyD 和 phyE 介导的反应包括叶柄和节间伸长（见第 18 章）以及开花时间的控制（见第 20 章）。拟南芥中 phyC 突变体的表征表明 phyC、phyA 和 phyB 反应途径之间存在复杂的相互作用。这种光敏色素基因功能的专业化可能对微调光敏色素对光照条件的每日和季节性变化的反应很重要。已知光稳定光敏色素会异二聚化。因此，它们的相对表达将决定光响应性。事实上，它们的相对表达在植物物种之间可能有所不同，这解释了光响应性的差异。16.4 光敏色素信号通路植物中所有受光敏色素调节的变化都始于光感受器对光的吸收。光吸收后，光敏色素的分子特性会发生变化，影响光敏色素蛋白与其他细胞成分的相互作用，最终导致器官生长、发育或位置的变化（见表 16.2 和 16.3）。

	分子和生物化学技术有助于揭示光敏色素作用的早期步骤和导致生理或发育反应的信号转导途径。这些反应分为两大类：		分子和生物化学技术有助于揭示光敏色素作用的早期步骤和导致生理或发育反应的信号转导途径。这些反应分为两大类：

	● ~~离子通量，导致相对快速的膨压~~		● '''离子流动'''，导致相对快速的膨压反应

	● ~~基因表达改变，通常导致较慢、较长期的反应~~		● '''基因表达改变'''，通常导致较慢、较长期的反应

	在本节中，我们将研究光敏色素对膜通透性和基因表达的影响，以及构成导致这些影响的信号转导途径的可能事件链。		在本节中，我们将研究光敏色素对膜通透性和基因表达的影响，以及构成导致这些影响的信号转导途径的可能事件链。

	光敏色素调节膜电位和离子通量		=== 光敏色素调节膜电位和离子通量 ===
			'''光敏色素可以快速改变分离的叶枕细胞中的磷酸肌醇组成'''，'''这些细胞在光脉冲的几秒钟内表现出快速的膨压变化'''。这种快速的膜调节是从红光和远红光对根和燕麦胚芽鞘表面电位的影响推断出来的，其中 Pfr 的产生和可测量的超极化（膜电位变化）开始之间的滞后时间很短。
	光敏色素可以快速改变分离的叶枕细胞中的磷酸肌醇组成，这些细胞在光脉冲的几秒钟内表现出快速的膨压变化。这种快速的膜调节是从红光和远红光对根和燕麦胚芽鞘表面电位的影响推断出来的，其中 Pfr 的产生和可测量的超极化（膜电位变化）开始之间的滞后时间很短。

	这些细胞电位的变化意味着离子穿过质膜的通量发生了变化，并表明一些光敏色素的细胞质反应是在质膜处或附近发起的。		这些细胞电位的变化意味着离子穿过质膜的通量发生了变化，并表明一些光敏色素的细胞质反应是在质膜处或附近发起的。

2025年2月26日 (三) 14:18 长河

2025-02-26T14:18:02Z

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第14行：		第14行：
	在能够促进植物光形态建成的光感受器中，最重要的是那些吸收红光和蓝光的光感受器。光敏色素是吸收红光和远红光最强（600-750 nm）的光感受器，但它们也吸收蓝光（400-500 nm）和 UV-A 辐射（320-400 nm）。光敏色素介导营养和生殖发育的许多方面，我们将在后续章节中描述。'''三种主要光感受器介导 UV-A/蓝光的影响：隐花色素、向光素和 ZEITLUPE（ZTL，德语为“慢动作”）家族'''。'''隐花色素和光敏色素一样，在植物的光形态建成中起着重要作用，而向光素主要调节向光性、叶绿体运动和气孔开放。ZTL 光感受器家族在日长感知和昼夜节律中发挥作用。'''与激素信号传导一样，光信号传导通常涉及多个光感受器及其信号传导中间体之间的相互作用。		在能够促进植物光形态建成的光感受器中，最重要的是那些吸收红光和蓝光的光感受器。光敏色素是吸收红光和远红光最强（600-750 nm）的光感受器，但它们也吸收蓝光（400-500 nm）和 UV-A 辐射（320-400 nm）。光敏色素介导营养和生殖发育的许多方面，我们将在后续章节中描述。'''三种主要光感受器介导 UV-A/蓝光的影响：隐花色素、向光素和 ZEITLUPE（ZTL，德语为“慢动作”）家族'''。'''隐花色素和光敏色素一样，在植物的光形态建成中起着重要作用，而向光素主要调节向光性、叶绿体运动和气孔开放。ZTL 光感受器家族在日长感知和昼夜节律中发挥作用。'''与激素信号传导一样，光信号传导通常涉及多个光感受器及其信号传导中间体之间的相互作用。

	按照惯例，当描述全蛋白（蛋白质加发色团）时，植物光感受器用小写字母表示（例如，phy、cry、phot），当描述脱辅基蛋白（蛋白质减去发色团）时，用大写字母表示（PHY、CRY、PHOT）。为了与遗传惯例保持一致，我们将使用大写斜体（PHY、CRY、PHOT）表示编码光受体脱辅基蛋白的基因。		按照惯例，当描述全蛋白（蛋白质加发色团）时，植物光感受器用小写字母表示（例如，phy、cry、phot），当描述脱辅基蛋白（蛋白质减去发色团）时，用大写字母表示（PHY、CRY、PHOT）。为了与遗传惯例保持一致，我们将使用大写斜体（''PHY''、''CRY''、''PHOT''）表示编码光受体脱辅基蛋白的基因。

	还从拟南芥中分离出一种独特的光受体系统，该系统专门用于感知紫外线（UV RESISTANCE LOCUS 8 或 UVR8），并负责几种 UV-B 诱导的光形态建成反应。本章末尾讨论了 UVR8。		还从拟南芥中分离出一种独特的光受体系统，该系统专门用于感知紫外线（UV RESISTANCE LOCUS 8 或 UVR8），并负责几种 UV-B 诱导的光形态建成反应。本章末尾讨论了 UVR8。
第33行：		第33行：

	== 16.2 光敏色素 ==		== 16.2 光敏色素 ==
	光敏色素'''最初是在开花植物中发现的'''，是负责响应红光和远红光的光形态建成的光感受器。然而，它们是'''存在于所有陆生植物'''中的基因家族的成员，'''也存在于链状藻类、蓝藻、其他细菌、真菌和硅藻中。'''例如，'''细菌光敏色素 (bacteriophytochromes，BphPs)''' 调节 Rhodopseudomonas ~~palustris光合装置的生物合成，以及Deinococcus radiodurans and Rhodospirillum~~ centenum.的色素生物合成。丝状真菌 Aspergillus nidulans 中的光敏色素似乎在性发育中发挥作用。因此，细菌和真菌光敏色素的这些功能在概念上类似于开花植物的光形态建成。		光敏色素'''最初是在开花植物中发现的'''，是负责响应红光和远红光的光形态建成的光感受器。然而，它们是'''存在于所有陆生植物'''中的基因家族的成员，'''也存在于链状藻类、蓝藻、其他细菌、真菌和硅藻中。'''例如，'''细菌光敏色素 (bacteriophytochromes，BphPs)''' 调节 ''Rhodopseudomonas palustris''光合装置的生物合成，以及''Deinococcus radiodurans和Rhodospirillum centenum''的色素生物合成。丝状真菌 ''Aspergillus nidulans'' 中的光敏色素似乎在性发育中发挥作用。因此，细菌和真菌光敏色素的这些功能在概念上类似于开花植物的光形态建成。

	由于红光和远红光都无法穿透水深超过几米的深度，因此光敏色素作为水生生物的光感受器似乎不太有用。然而，最近的研究表明，不同的藻类光敏色素可以感知橙色、绿色甚至蓝色的光，这表明光敏色素有可能在自然选择过程中进行光谱调整以吸收不同的波长。		由于红光和远红光都无法穿透水深超过几米的深度，因此光敏色素作为水生生物的光感受器似乎不太有用。然而，最近的研究表明，不同的藻类光敏色素可以感知橙色、绿色甚至蓝色的光，这表明光敏色素有可能在自然选择过程中进行光谱调整以吸收不同的波长。
第59行：		第59行：
	功能活性二聚体形式的光敏色素是一种可溶性蛋白质，分子量约为 '''250kDa'''。'''光敏色素的进化起源很古老，早于真核生物的出现。细菌光敏色素是光依赖性组氨酸激酶，可作为传感蛋白，磷酸化相应的反应调节蛋白'''（见第 4 章）。然而，正如稍后讨论的那样，'''光敏色素保留了组氨酸激酶相关结构域'''，这是细菌双组分系统的特征。		功能活性二聚体形式的光敏色素是一种可溶性蛋白质，分子量约为 '''250kDa'''。'''光敏色素的进化起源很古老，早于真核生物的出现。细菌光敏色素是光依赖性组氨酸激酶，可作为传感蛋白，磷酸化相应的反应调节蛋白'''（见第 4 章）。然而，正如稍后讨论的那样，'''光敏色素保留了组氨酸激酶相关结构域'''，这是细菌双组分系统的特征。

	在高等植物中，光敏色素发色团是一种称为'''~~phytochromobilin~~'''的线性四吡咯（图 16.8）。phytochromobilin在'''质体内部合成'''，并通过'''叶绿素合成的分支途径'''从血红素衍生而来。phytochromobilin从质体输出到细胞质，在那里它通过与半胱氨酸残基的'''硫醚键自催化'''附着到 PHY 脱辅基蛋白上。（硫醚键是氧被硫取代的醚：R1—S—R2。）'''大多数被子植物中有三种光敏色素同工型（phyA–C），尽管许多阔叶植物物种含有多达五种（phyA–E）'''。每种 phy 同工型由单独的基因编码，每种基因在发育过程中都发挥着独特的作用。		在高等植物中，光敏色素发色团是一种称为'''光敏色素质phytochromobilin'''的线性四吡咯（图 16.8）。phytochromobilin在'''质体内部合成'''，并通过'''叶绿素合成的分支途径'''从血红素衍生而来。phytochromobilin从质体输出到细胞质，在那里它通过与半胱氨酸残基的'''硫醚键自催化'''附着到 PHY 脱辅基蛋白上。（硫醚键是氧被硫取代的醚：R1—S—R2。）'''大多数被子植物中有三种光敏色素同工型（phyA–C），尽管许多阔叶植物物种含有多达五种（phyA–E）'''。每种 phy 同工型由单独的基因编码，每种基因在发育过程中都发挥着独特的作用。

	图 16.9A 说明了光敏色素中的几个结构域。光敏色素的 '''N 端'''一半包含 '''PAS 和 GAF''' 结构域，它们'''共价结合发色团并赋予 bilin-lyase活性'''。N 端还包括 '''PHY 结构域，它使 Pfr 形式的光敏色素稳定'''。'''PAS-GAF-PHY 结构域构成光敏色素的发色团结合、感光区域'''。 “铰链”区将分子的 N 端和 C 端两部分分开。图 16.9B 显示了拟南芥 phyB 的光感应 N 端部分的晶体结构。		图 16.9A 说明了光敏色素中的几个结构域。光敏色素的 '''N 端'''一半包含 '''PAS 和 GAF''' 结构域，它们'''共价结合发色团并赋予 bilin-lyase活性'''。N 端还包括 '''PHY 结构域，它使 Pfr 形式的光敏色素稳定'''。'''PAS-GAF-PHY 结构域构成光敏色素的发色团结合、感光区域'''。 “铰链”区将分子的 N 端和 C 端两部分分开。图 16.9B 显示了拟南芥 phyB 的光感应 N 端部分的晶体结构。
第93行：		第93行：
	如图 16.12 所示，根据所需光量，光敏色素反应可分为三大类：极低通量反应 (VLFR)、低通量反应 (LFR) 和高辐照度反应 (HIR)。'''VLFR 和 LFR 具有特征光通量范围，在此范围内响应的幅度与通量成正比。然而，HIR 与辐照度成正比。'''		如图 16.12 所示，根据所需光量，光敏色素反应可分为三大类：极低通量反应 (VLFR)、低通量反应 (LFR) 和高辐照度反应 (HIR)。'''VLFR 和 LFR 具有特征光通量范围，在此范围内响应的幅度与通量成正比。然而，HIR 与辐照度成正比。'''

	'''极低通量响应 (VLFRS)''' 一些光敏色素响应可由低至 0.0001 μmol ~~m–2（几秒钟的星光，或萤火虫单次闪光发出的光量的十分之一）的通量引发，并在约~~ 0.05 μmol m<sup>–2</sup> 时达到饱和（即达到最大值）。例如，在 0.001 至 0.1 μmol m<sup>–2</sup> 范围内的红光下，可诱导拟南芥种子发芽。在暗生长的燕麦 (Avena spp.) 幼苗中，红光可以在同样低的通量下刺激胚芽鞘的生长并抑制中胚轴 (胚芽鞘和根之间的细长轴) 的生长。		'''极低通量响应 (VLFRS)''' 一些光敏色素响应可由低至 0.0001 μmol m<sup>–2</sup>（几秒钟的星光，或萤火虫单次闪光发出的光量的十分之一）的通量引发，并在约 0.05 μmol m<sup>–2</sup> 时达到饱和（即达到最大值）。例如，在 0.001 至 0.1 μmol m<sup>–2</sup> 范围内的红光下，可诱导拟南芥种子发芽。在暗生长的燕麦 (Avena spp.) 幼苗中，红光可以在同样低的通量下刺激胚芽鞘的生长并抑制中胚轴 (胚芽鞘和根之间的细长轴) 的生长。

	'''VLFR 是非光可逆的'''。诱导 VLFR 所需的微量光将不到 0.02% 的总光敏色素转化为 Pfr。由于通常会逆转红光效应的远红光仅将 98% 的 Pfr 转化为 Pr (如前所述)，因此大约 2% 的光敏色素仍为 Pfr — 远远超过诱导 VLFR 所需的 0.02%。换句话说，远红光不能将 Pfr 浓度降低到 0.02% 以下，因此它无法抑制 VLFR。尽管 VLFR 是非光可逆的，但 VLFR 反应（例如种子发芽）的作用谱与 LFR 反应（下文讨论）的作用谱相似，支持光敏色素是参与 VLFR 的光感受器的观点。使用光敏色素缺陷突变体证实了这一假设，如本章后面所述。		'''VLFR 是非光可逆的'''。诱导 VLFR 所需的微量光将不到 0.02% 的总光敏色素转化为 Pfr。由于通常会逆转红光效应的远红光仅将 98% 的 Pfr 转化为 Pr (如前所述)，因此大约 2% 的光敏色素仍为 Pfr — 远远超过诱导 VLFR 所需的 0.02%。换句话说，远红光不能将 Pfr 浓度降低到 0.02% 以下，因此它无法抑制 VLFR。尽管 VLFR 是非光可逆的，但 VLFR 反应（例如种子发芽）的作用谱与 LFR 反应（下文讨论）的作用谱相似，支持光敏色素是参与 VLFR 的光感受器的观点。使用光敏色素缺陷突变体证实了这一假设，如本章后面所述。
第103行：		第103行：
	'''高辐照度响应 (HIRS)''' 第三类光敏色素响应称为高辐照度响应 (HIR)，其中几种列于表 16.3 中。HIR 需要长时间或连续暴露于相对高辐照度的光。'''响应与辐照度成正比'''，直到响应饱和并且额外的光不再产生影响（参见 WEB 主题 16.2）。这些反应'''之所以被称为高辐照度反应而不是高通量反应，是因为它们与通量率（每秒撞击植物组织的光子数）成正比，而不是与通量（给定时间内撞击植物的总光子数）成正比。'''HIR 在比 LFR 高得多的光照强度下达到饱和状态 — 至少高 100 倍。'''由于持续暴露于弱光或短暂暴露于强光都不会诱导 HIR，因此这些反应不遵循互易律。'''		'''高辐照度响应 (HIRS)''' 第三类光敏色素响应称为高辐照度响应 (HIR)，其中几种列于表 16.3 中。HIR 需要长时间或连续暴露于相对高辐照度的光。'''响应与辐照度成正比'''，直到响应饱和并且额外的光不再产生影响（参见 WEB 主题 16.2）。这些反应'''之所以被称为高辐照度反应而不是高通量反应，是因为它们与通量率（每秒撞击植物组织的光子数）成正比，而不是与通量（给定时间内撞击植物的总光子数）成正比。'''HIR 在比 LFR 高得多的光照强度下达到饱和状态 — 至少高 100 倍。'''由于持续暴露于弱光或短暂暴露于强光都不会诱导 HIR，因此这些反应不遵循互易律。'''

	表 16.2 中列出的许多 LFR，特别是那些参与去黄化的 LFR，也符合 HIR 的条件。例如，在低光照强度下，白芥菜 (Sinapis alba) 幼苗中花青素产生的作用光谱表明了光敏色素，并在光谱的红色区域显示单个峰值。这种效应在远红光（光敏色素独有的光化学特性）下是可逆的，并且响应遵循互易律。然而，如果将暗生长的幼苗暴露在高辐照度光下数小时，作用光谱在远红光和蓝光区域包含峰值，则该效应不再是光可逆的，响应将与辐照度成比例。'''因此，相同的效应可以是 LFR 或 HIR，具体取决于幼苗暴露于光的历史。'''正如我们将在本节的其余部分讨论的那样，不同的光敏色素分子负责这些不同类型的响应。		表 16.2 中列出的许多 LFR，特别是那些参与去黄化的 LFR，也符合 HIR 的条件。例如，在低光照强度下，白芥菜 (''Sinapis alba'') 幼苗中花青素产生的作用光谱表明了光敏色素，并在光谱的红色区域显示单个峰值。这种效应在远红光（光敏色素独有的光化学特性）下是可逆的，并且响应遵循互易律。然而，如果将暗生长的幼苗暴露在高辐照度光下数小时，作用光谱在远红光和蓝光区域包含峰值，则该效应不再是光可逆的，响应将与辐照度成比例。'''因此，相同的效应可以是 LFR 或 HIR，具体取决于幼苗暴露于光的历史。'''正如我们将在本节的其余部分讨论的那样，不同的光敏色素分子负责这些不同类型的响应。

	=== 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 ===		=== 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 ===

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	铰链区下游是两个 '''PAS 相关域 (PRD) 重复序列'''，它们'''介导光敏色素二聚化'''。PRD 被认为'''与将 Pfr 形式的 phyB 定位到细胞核有关'''，尽管它'''缺乏典型的核定位信号''' (NLS)。植物光敏色素的 C 端区域包含一个 '''ATP 结合组氨酸激酶相关结构域 (HKRD)，它不以组氨酸残基为目标进行磷酸化。'''		铰链区下游是两个 '''PAS 相关域 (PRD) 重复序列'''，它们'''介导光敏色素二聚化'''。PRD 被认为'''与将 Pfr 形式的 phyB 定位到细胞核有关'''，尽管它'''缺乏典型的核定位信号''' (NLS)。植物光敏色素的 C 端区域包含一个 '''ATP 结合组氨酸激酶相关结构域 (HKRD)，它不以组氨酸残基为目标进行磷酸化。'''

	将植物光敏色素的结构域与原核生物光敏色素 Cph1（蓝藻光敏色素 ~~1cyanobacterial~~ phy tochrome 1）和 BphPs 进行比较，可以发现植物和原核生物光敏色素之间存在一些差异，包括'''原核生物中不存在两个 PRD 结构域'''，以及'''植物中原核生物组氨酸激酶结构域被 HKRD 取代'''（见图 16.9A）。'''虽然所有光敏色素都含有四吡咯发色团，但 phytochromobilin与原核生物光敏色素中的发色团不同'''。		将植物光敏色素的结构域与原核生物光敏色素 Cph1（蓝藻光敏色素 1，cyanobacterial phy tochrome 1）和 BphPs 进行比较，可以发现植物和原核生物光敏色素之间存在一些差异，包括'''原核生物中不存在两个 PRD 结构域'''，以及'''植物中原核生物组氨酸激酶结构域被 HKRD 取代'''（见图 16.9A）。'''虽然所有光敏色素都含有四吡咯发色团，但 phytochromobilin与原核生物光敏色素中的发色团不同'''。

	Pr 形式的光敏色素暴露于红光会导致发色团光敏色素发生原子级结构变化：'''Pr 发色团在碳 15 和 16 ~~之间发生顺反异构化，C14—C15~~ 单键发生旋转（见图 16.8）。发色团的变化导致蛋白质中关键的二级结构元素发生重排。'''		Pr 形式的光敏色素暴露于红光会导致发色团光敏色素发生原子级结构变化：'''Pr 发色团在碳 15 和 16 之间发生顺反异构化，C<sub>14</sub>—C<sub>15</sub> 单键发生旋转（见图 16.8）。发色团的变化导致蛋白质中关键的二级结构元素发生重排。'''

	=== Pfr 被分配在细胞质和细胞核之间 ===		=== Pfr 被分配在细胞质和细胞核之间 ===
第93行：		第93行：
	如图 16.12 所示，根据所需光量，光敏色素反应可分为三大类：极低通量反应 (VLFR)、低通量反应 (LFR) 和高辐照度反应 (HIR)。'''VLFR 和 LFR 具有特征光通量范围，在此范围内响应的幅度与通量成正比。然而，HIR 与辐照度成正比。'''		如图 16.12 所示，根据所需光量，光敏色素反应可分为三大类：极低通量反应 (VLFR)、低通量反应 (LFR) 和高辐照度反应 (HIR)。'''VLFR 和 LFR 具有特征光通量范围，在此范围内响应的幅度与通量成正比。然而，HIR 与辐照度成正比。'''

	'''极低通量响应 (VLFRS)''' 一些光敏色素响应可由低至 0.0001 μmol m–2（几秒钟的星光，或萤火虫单次闪光发出的光量的十分之一）的通量引发，并在约 0.05 μmol ~~m–2~~ 时达到饱和（即达到最大值）。例如，在 0.001 至 0.1 μmol ~~m–2~~ 范围内的红光下，可诱导拟南芥种子发芽。在暗生长的燕麦 (Avena spp.) 幼苗中，红光可以在同样低的通量下刺激胚芽鞘的生长并抑制中胚轴 (胚芽鞘和根之间的细长轴) 的生长。		'''极低通量响应 (VLFRS)''' 一些光敏色素响应可由低至 0.0001 μmol m–2（几秒钟的星光，或萤火虫单次闪光发出的光量的十分之一）的通量引发，并在约 0.05 μmol m<sup>–2</sup> 时达到饱和（即达到最大值）。例如，在 0.001 至 0.1 μmol m<sup>–2</sup> 范围内的红光下，可诱导拟南芥种子发芽。在暗生长的燕麦 (Avena spp.) 幼苗中，红光可以在同样低的通量下刺激胚芽鞘的生长并抑制中胚轴 (胚芽鞘和根之间的细长轴) 的生长。

	'''VLFR 是非光可逆的'''。诱导 VLFR 所需的微量光将不到 0.02% 的总光敏色素转化为 Pfr。由于通常会逆转红光效应的远红光仅将 98% 的 Pfr 转化为 Pr (如前所述)，因此大约 2% 的光敏色素仍为 Pfr — 远远超过诱导 VLFR 所需的 0.02%。换句话说，远红光不能将 Pfr 浓度降低到 0.02% 以下，因此它无法抑制 VLFR。尽管 VLFR 是非光可逆的，但 VLFR 反应（例如种子发芽）的作用谱与 LFR 反应（下文讨论）的作用谱相似，支持光敏色素是参与 VLFR 的光感受器的观点。使用光敏色素缺陷突变体证实了这一假设，如本章后面所述。		'''VLFR 是非光可逆的'''。诱导 VLFR 所需的微量光将不到 0.02% 的总光敏色素转化为 Pfr。由于通常会逆转红光效应的远红光仅将 98% 的 Pfr 转化为 Pr (如前所述)，因此大约 2% 的光敏色素仍为 Pfr — 远远超过诱导 VLFR 所需的 0.02%。换句话说，远红光不能将 Pfr 浓度降低到 0.02% 以下，因此它无法抑制 VLFR。尽管 VLFR 是非光可逆的，但 VLFR 反应（例如种子发芽）的作用谱与 LFR 反应（下文讨论）的作用谱相似，支持光敏色素是参与 VLFR 的光感受器的观点。使用光敏色素缺陷突变体证实了这一假设，如本章后面所述。

	'''低通量反应 (LFRS)''' 另一组光敏色素反应直到通量达到 1.0 μmol ~~m–2~~ 时才能启动，并且在约 1000 μmol ~~m–2~~ 时达到饱和。这些低通量反应 (LFR) 包括促进莴苣种子发芽、抑制下胚轴伸长和调节叶片运动等过程（见表 16.2）。		'''低通量反应 (LFRS)''' 另一组光敏色素反应直到通量达到 1.0 μmol m<sup>–2</sup> 时才能启动，并且在约 1000 μmol m<sup>–2</sup> 时达到饱和。这些低通量反应 (LFR) 包括促进莴苣种子发芽、抑制下胚轴伸长和调节叶片运动等过程（见表 16.2）。

	如图 16.6 所示，拟南芥种子发芽的 LFR 作用光谱包括红光区（660 nm）中的刺激主峰和远红光区（720 nm）中的抑制主峰。'''VLFR 和 LFR 均可通过短脉冲光诱导，前提是总光能加起来达到所需的通量。'''总通量取决于两个因素：通量率（μmol m–2 s–1）和照射时间。因此，只要光足够亮，短暂的红光脉冲就会引起响应，相反，如果照射时间足够长，非常暗的光也会起作用。这种通量率和时间之间的相互关系称为互易定律 law of reciprocity。VLFR 和 LFR 都遵循互易定律；也就是说，响应的大小（例如，发芽百分比或下胚轴伸长的抑制程度）取决于通量率和照射时间的乘积。然而，只'''有当所研究的光感受器对光子的吸收是所研究响应中的限速步骤时，互易定律才成立。当光感受器激活和测量响应（例如下胚轴伸长）之间的任何步骤变得受限时，互易性就会受到干扰。因此，对于许多响应，互易性的概念很难证明。'''		如图 16.6 所示，拟南芥种子发芽的 LFR 作用光谱包括红光区（660 nm）中的刺激主峰和远红光区（720 nm）中的抑制主峰。'''VLFR 和 LFR 均可通过短脉冲光诱导，前提是总光能加起来达到所需的通量。'''总通量取决于两个因素：通量率（μmol m–2 s–1）和照射时间。因此，只要光足够亮，短暂的红光脉冲就会引起响应，相反，如果照射时间足够长，非常暗的光也会起作用。这种通量率和时间之间的相互关系称为互易定律 law of reciprocity。VLFR 和 LFR 都遵循互易定律；也就是说，响应的大小（例如，发芽百分比或下胚轴伸长的抑制程度）取决于通量率和照射时间的乘积。然而，只'''有当所研究的光感受器对光子的吸收是所研究响应中的限速步骤时，互易定律才成立。当光感受器激活和测量响应（例如下胚轴伸长）之间的任何步骤变得受限时，互易性就会受到干扰。因此，对于许多响应，互易性的概念很难证明。'''
第110行：		第110行：
	在拟南芥的早期突变体筛选中，在连续白光下下胚轴伸长改变的突变体（统称为 '''hy 突变体'''）中发现了 phyB 突变。'''连续白光由光稳定的光敏色素 phyB-phyE 检测'''。由于已知远红 HIR 需要光不稳定的光敏色素，因此人们怀疑 phyA 一定是参与感知连续远红光的光感受器。'''对无法对连续远红光作出反应、反而长得又高又细的突变体进行筛选，从而鉴定出 phyA 突变体以及发色团形成有缺陷的其他突变体，这表明 phyA 介导对连续远红光的反应。'''		在拟南芥的早期突变体筛选中，在连续白光下下胚轴伸长改变的突变体（统称为 '''hy 突变体'''）中发现了 phyB 突变。'''连续白光由光稳定的光敏色素 phyB-phyE 检测'''。由于已知远红 HIR 需要光不稳定的光敏色素，因此人们怀疑 phyA 一定是参与感知连续远红光的光感受器。'''对无法对连续远红光作出反应、反而长得又高又细的突变体进行筛选，从而鉴定出 phyA 突变体以及发色团形成有缺陷的其他突变体，这表明 phyA 介导对连续远红光的反应。'''

	缺乏 phyA 的突变体也无法对毫秒脉冲光作出反应，但在低能量范围内对红光表现出正常反应（由 phyB 介导）。这一结果表明 phyA 也充当主要这种 VLFR 的光受体。当 phyA/phyB 双突变体在高通量红光（>100 μmol ~~m–2 s–1）下生长时，它们甚至比~~ phyB 单突变体更长。PhyA 还被证明在拟南芥和水稻开花的光周期控制中发挥作用。		缺乏 phyA 的突变体也无法对毫秒脉冲光作出反应，但在低能量范围内对红光表现出正常反应（由 phyB 介导）。这一结果表明 phyA 也充当主要这种 VLFR 的光受体。当 phyA/phyB 双突变体在高通量红光（>100 μmol m<sup>–2</sup> s<sup>–1</sup>）下生长时，它们甚至比 phyB 单突变体更长。PhyA 还被证明在拟南芥和水稻开花的光周期控制中发挥作用。

	=== 光敏色素 B 介导对连续红光或白光的反应 ===		=== 光敏色素 B 介导对连续红光或白光的反应 ===
第233行：		第233行：
	Winslow Briggs 及其同事早期尝试过鉴定具有向光性反应缺陷的拟南芥蓝光感光突变体，后来他们进一步扩展了这一尝试，并分离出几种非向光性下胚轴 (nph) 突变体，这些突变体对低强度蓝光的向光性反应受损。随后克隆了 NPH1 基因座，鉴定出向光性的光感受器。编码的蛋白质因其在介导向光性反应中的作用而被命名为向光素，但这些受体还控制几种蓝光反应，这些反应共同发挥作用，以优化光合作用效率并促进植物生长，特别是在弱光条件下。		Winslow Briggs 及其同事早期尝试过鉴定具有向光性反应缺陷的拟南芥蓝光感光突变体，后来他们进一步扩展了这一尝试，并分离出几种非向光性下胚轴 (nph) 突变体，这些突变体对低强度蓝光的向光性反应受损。随后克隆了 NPH1 基因座，鉴定出向光性的光感受器。编码的蛋白质因其在介导向光性反应中的作用而被命名为向光素，但这些受体还控制几种蓝光反应，这些反应共同发挥作用，以优化光合作用效率并促进植物生长，特别是在弱光条件下。

	<u>被子植物含有'''两个'''向光素基因</u>，即 PHOT1 和 PHOT2。 <u>PHOT1 是拟南芥中的主要向光性受体，可介导对低和高蓝光通量率的向光性反应。phot2 可介导对高光强度的向光性反应。</u>在拟南芥中，phot1 和 phot2 光受体的功能也有类似的重叠，包括叶绿体运动、气孔开放、叶片运动和叶片伸展。这些过程与向光性相结合，<u>将有效的光捕获和 ~~CO2~~ 吸收整合在一起，以进行光合作用。</u>因此，缺乏向光性突变体的生长受到严重损害，尤其是在低光强度下。		<u>被子植物含有'''两个'''向光素基因</u>，即 PHOT1 和 PHOT2。 <u>PHOT1 是拟南芥中的主要向光性受体，可介导对低和高蓝光通量率的向光性反应。phot2 可介导对高光强度的向光性反应。</u>在拟南芥中，phot1 和 phot2 光受体的功能也有类似的重叠，包括叶绿体运动、气孔开放、叶片运动和叶片伸展。这些过程与向光性相结合，<u>将有效的光捕获和 CO<sub>2</sub> 吸收整合在一起，以进行光合作用。</u>因此，缺乏向光性突变体的生长受到严重损害，尤其是在低光强度下。

	=== 蓝光诱导 FMN 吸收最大值的变化，与构象变化有关 ===		=== 蓝光诱导 FMN 吸收最大值的变化，与构象变化有关 ===

第十六章 阳光带来的信号 - 版本历史

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HzkHz：​/* 16.1 植物光感受器 */

2025年3月23日 (日) 14:15 HzkHz

长河：​/* 隐花色素 */

长河：​/* 蓝光反应具有特征性的动力学和滞后时间 */

长河：​/* 16.3 光敏色素反应 */

长河：​/* 光敏色素调节膜电位和离子通量 */

长河：​/* 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 */

2025年2月26日 (三) 14:18 长河

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HzkHz：/* 16.1 植物光感受器 */

长河：/* 隐花色素 */

长河：/* 蓝光反应具有特征性的动力学和滞后时间 */

长河：/* 16.3 光敏色素反应 */

长河：/* 光敏色素调节膜电位和离子通量 */

长河：/* 光敏色素 A 介导对连续远红光的响应 */