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	{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}		{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}

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			[[Category:生态学]]

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	== 延伸阅读 ==		== 延伸阅读 ==
	信号与通讯的演化在以下三本著作中有精彩论述（Maynard Smith & Harper, 2003; Searcy & Nowicki, 2005; Bradbury & Vehrencamp, 2011）。这些著作间的分歧表明，关于信号理论整体框架——即不同解释机制的划分方式——仍存在争议。		信号与通讯的演化在以下三本著作中有精彩论述（Maynard Smith & Harper, 2003; Searcy & Nowicki, 2005; Bradbury & Vehrencamp, 2011）。这些著作间的分歧表明，关于信号理论整体框架——即不同解释机制的划分方式——仍存在争议。

			{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}

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	~~= 第14章 =~~

	~~= 通讯与信号 =~~
	~~通讯需要发送者与接收者的共同参与~~

	本书描述的个体间互动大多涉及通讯行为。雄性用华丽的装饰吸引雌性或通过吼叫威慑竞争者，子代向亲代乞食，细菌释放化学物质协调群体层面的合作行为，有毒毛虫用鲜艳体色警告捕食者。所有这些案例都涉及专门信号或展示行为的运用，这些特征似乎是为通讯而演化形成的。本章将探讨自然选择如何塑造信号。		本书描述的个体间互动大多涉及通讯行为。雄性用华丽的装饰吸引雌性或通过吼叫威慑竞争者，子代向亲代乞食，细菌释放化学物质协调群体层面的合作行为，有毒毛虫用鲜艳体色警告捕食者。所有这些案例都涉及专门信号或展示行为的运用，这些特征似乎是为通讯而演化形成的。本章将探讨自然选择如何塑造信号。

	信号最显著的特征在于：它是一个个体（发送者）所具有的、能够以某种方式改变另一个体（接收者）行为的特征。接收者的反应可能是即时且明显的（雄性萤火虫迅速飞向正确物种的闪光雌体）；可能是微妙而难以察觉的（雄性羚羊在感知到领地占有者的气味标记后轻微调整行走方向以避开领地边界）；可能是延迟发生的（雌虎皮鹦鹉的卵巢因雄性鸣唱刺激而逐渐发育）；也可能并不总是发生（领地雄性乌鸫持续数小时鸣唱期间，仅有一两只入侵者听到歌声后撤退）。		信号最显著的特征在于：它是一个个体（发送者）所具有的、能够以某种方式改变另一个体（接收者）行为的特征。接收者的反应可能是即时且明显的（雄性萤火虫迅速飞向正确物种的闪光雌体）；可能是微妙而难以察觉的（雄性羚羊在感知到领地占有者的气味标记后轻微调整行走方向以避开领地边界）；可能是延迟发生的（雌虎皮鹦鹉的卵巢因雄性鸣唱刺激而逐渐发育）；也可能并不总是发生（领地雄性乌鸫持续数小时鸣唱期间，仅有一两只入侵者听到歌声后撤退）。

	~~只有当信号系统在平均意义上使发送者与接收者双方都受益时，信号才能在演化上保持稳定~~

	过去人们认为信号演化是为了实现发送者与接收者之间的高效信息传递。Dawkins与Krebs（1978；Krebs & Dawkins，1984）指出这种观点通常是错误的，因为当发送者与接收者存在利益冲突时，双方都将被选择压力驱使去追求自身利益。这促使他们提出更具对抗性的观点：通讯是发送者试图操控接收者与接收者解读发送者意图之间的军备竞赛。然而，尽管发送者与接收者常存在利益冲突，若自然选择无法使双方在平均意义上从信号交换中获益，则该信号系统将无法保持稳定（Maynard Smith & Harper，2003）。若发送者对接收者的操控过于有效，接收者将被选择压力驱使忽视发送者。因此，信号必须携带接收者感兴趣的信息——关于发送者状态或未来意图的信息，且这些信息必须具有足够高的准确性，使得接收者响应信号的行为能被自然选择所保留。		过去人们认为信号演化是为了实现发送者与接收者之间的高效信息传递。Dawkins与Krebs（1978；Krebs & Dawkins，1984）指出这种观点通常是错误的，因为当发送者与接收者存在利益冲突时，双方都将被选择压力驱使去追求自身利益。这促使他们提出更具对抗性的观点：通讯是发送者试图操控接收者与接收者解读发送者意图之间的军备竞赛。然而，尽管发送者与接收者常存在利益冲突，若自然选择无法使双方在平均意义上从信号交换中获益，则该信号系统将无法保持稳定（Maynard Smith & Harper，2003）。若发送者对接收者的操控过于有效，接收者将被选择压力驱使忽视发送者。因此，信号必须携带接收者感兴趣的信息——关于发送者状态或未来意图的信息，且这些信息必须具有足够高的准确性，使得接收者响应信号的行为能被自然选择所保留。

	从进化视角来看，核心问题是什么维持了信号（signal）的诚实性（honesty），使得接收者（receiver）通过响应信号而受益？诚实信号应传递正确或有用的信息。对于警报声（alarm call），这可能是关于捕食者的信息；对于求偶展示的雄性个体，这可能是关于其作为配偶的遗传或表型质量的信息。问题在于，如果发送者（sender）能通过欺骗或夸大信号获得优势，那么是什么机制阻止了这种情况并维持信号的诚实性？为什么雄性孔雀不进化出更夸张的尾羽来吸引所有雌性？为什么不是所有昆虫都向脊椎动物捕食者发出有毒的信号？如果个体确实存在欺骗和夸大行为，其信号将不再传递有用信息，接收者也就失去了关注这些信号的优势，最终导致通讯系统崩溃。		从进化视角来看，核心问题是什么维持了信号（signal）的诚实性（honesty），使得接收者（receiver）通过响应信号而受益？诚实信号应传递正确或有用的信息。对于警报声（alarm call），这可能是关于捕食者的信息；对于求偶展示的雄性个体，这可能是关于其作为配偶的遗传或表型质量的信息。问题在于，如果发送者（sender）能通过欺骗或夸大信号获得优势，那么是什么机制阻止了这种情况并维持信号的诚实性？为什么雄性孔雀不进化出更夸张的尾羽来吸引所有雌性？为什么不是所有昆虫都向脊椎动物捕食者发出有毒的信号？如果个体确实存在欺骗和夸大行为，其信号将不再传递有用信息，接收者也就失去了关注这些信号的优势，最终导致通讯系统崩溃。

	~~'''信号（signal）在平均意义上传递正确或有用信息时即为诚实信号'''~~

	因此，通讯的核心问题在于：'''什么维持了信号的诚实性'''？在回答这个问题之前，我们首先需要区分不同类型的相互作用和通讯方式。		因此，通讯的核心问题在于：'''什么维持了信号的诚实性'''？在回答这个问题之前，我们首先需要区分不同类型的相互作用和通讯方式。

	~~= 维持信号诚实性的机制 =~~

	= 通讯的类型 =		= 通讯的类型 =
	~~区分两类相互作用有助于分析：线索（cue）和信号（signal）（Maynard~~ Smith & Harper, 2003）。'''线索'''指接收者利用发送者的某些特征来指导自身行为，但这些特征并非为此目的而进化。例如，蚊子通过检测二氧化碳逆风飞行以寻找哺乳动物宿主。此时，二氧化碳作为线索（cue）提示宿主的存在，但哺乳动物并不会为向蚊子传递信号而主动释放二氧化碳（它们显然不愿被叮咬！）。		区分两类相互作用有助于分析：'''线索（cue）和信号（signal）'''（Maynard Smith & Harper, 2003）。'''线索'''指接收者利用发送者的某些特征来指导自身行为，但这些特征并非为此目的而进化。例如，蚊子通过检测二氧化碳逆风飞行以寻找哺乳动物宿主。此时，二氧化碳作为线索（cue）提示宿主的存在，但哺乳动物并不会为向蚊子传递信号而主动释放二氧化碳（它们显然不愿被叮咬！）。

	~~'''线索（cue）是环境中可用于指导未来行动的特征'''~~

	'''信号（signal）'''是发送者为改变接收者行为而产生的动作或结构；其因这种效应而进化，且有效性的前提是接收者的响应行为也经历了协同进化（Maynard Smith & Harper, 2003）。该定义看似复杂，但蕴含两个重要推论：

	# 由于接收者通过进化形成对信号的响应，这种响应在平均意义上必须使接收者受益，否则自然选择将淘汰响应信号的个体。"平均意义"在此处至关重要，因为某些个体可能通过欺骗性信号（deceptive signal）利用其他个体的诚实通讯获得成功——本章后续将对此展开讨论。

	'''~~信号（signal）是能改变其他生物行为的动作或结构，其因该效应而进化，且因接收者的响应也经历了协同进化而有效~~'''		'''信号（signal）'''是发送者为改变接收者行为而产生的动作或结构；其因这种效应而进化，且有效性的前提是接收者的响应行为也经历了协同进化（Maynard Smith & Harper, 2003）。该定义看似复杂，但蕴含'''两个重要推论'''：①由于接收者通过进化形成对信号的响应，'''这种响应在平均意义上必须使接收者受益'''，否则自然选择将淘汰响应信号的个体。"平均意义"在此处至关重要，因为某些个体可能通过欺骗性信号（deceptive signal）利用其他个体的诚实通讯获得成功——本章后续将对此展开讨论。

	~~# 由于信号因影响其他个体而进化，这将其与线索区分开来。以漏斗网蜘蛛（~~''Agelenopsis aperta''）的领地争夺为例（图14.1）。Susan Riechert（1978, 1984）发现，当蜘蛛体重差异显著时，较小个体会主动撤退而非战斗。她通过将铅片粘附于部分蜘蛛背部的实验证实：铅片使其他蜘蛛误判其体型而退让。若蜘蛛能直接评估体重（与对手行为无关），则体重仅是体型和战斗力的线索（cue），因其并非为传递战斗力信息而进化——体型更大的蜘蛛本就具有战斗优势。然而，蜘蛛实际上通过振动蛛网传递体型信息。这种振动行为若因影响其他蜘蛛行为（传递体重信息）而进化，则构成信号（signal）。关键在于，'''信号必须能够独立于其所传递的发送者特征而进化'''——蜘蛛振动蛛网的频率和方式可独立于体重（即战斗力）发生变异，而战斗力与体重紧密相关。		②'''信号因影响其他个体而进化'''，这将其与线索区分开来。以漏斗网蜘蛛（''Agelenopsis aperta''）的领地争夺为例（图14.1）。Susan Riechert（1978, 1984）发现，当蜘蛛体重差异显著时，较小个体会主动撤退而非战斗。她通过将铅片粘附于部分蜘蛛背部的实验证实：铅片使其他蜘蛛误判其体型而退让。若蜘蛛能直接评估体重（与对手行为无关），则体重仅是体型和战斗力的线索（cue），因其并非为传递战斗力信息而进化——体型更大的蜘蛛本就具有战斗优势。然而，蜘蛛实际上通过振动蛛网传递体型信息。这种振动行为若因影响其他蜘蛛行为（传递体重信息）而进化，则构成信号（signal）。关键在于，'''信号必须能够独立于其所传递的发送者特征而进化'''——蜘蛛振动蛛网的频率和方式可独立于体重（即战斗力）发生变异，而战斗力与体重紧密相关。

	'''平均而言，对信号的响应会使接收者受益'''		'''平均而言，对信号的响应会使接收者受益'''

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第十四章 交流和信号 - 版本历史

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