第十四章平滑肌 - 版本历史

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	8. 平滑肌也是一种合成和分泌细胞，在形成包围和连接细胞的广泛细胞外基质方面发挥着重要作用。细胞肥大是响应生理需要而发生的，平滑肌细胞保留了分裂的潜力。		8. 平滑肌也是一种合成和分泌细胞，在形成包围和连接细胞的广泛细胞外基质方面发挥着重要作用。细胞肥大是响应生理需要而发生的，平滑肌细胞保留了分裂的潜力。

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长河：/* 平滑肌的神经支配 */

2025-07-01T02:18:52Z

平滑肌的神经支配

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第71行：		第71行：

	平滑肌中的神经肌肉接头和神经肌肉传递在功能上与骨骼肌相似，但结构上不太复杂。支配平滑肌的自主神经有一系列肿胀区域或静脉曲张，这些区域沿轴突间隔分布。这些静脉曲张包含囊泡，用于神经递质（见图 14.6）。与骨骼肌相比<u>，平滑肌的突触后膜几乎没有表现出任何特殊性</u>（见第 6 章）。突触间隙通常约为 80 至 120 纳米宽，但可以窄至 6 至 20 纳米甚至大于 120 纳米。在突触间隙宽的突触中，神经递质的释放会影响多个平滑肌细胞。有大量的神经递质会影响平滑肌活动。表 14.1 提供了部分列表。		平滑肌中的神经肌肉接头和神经肌肉传递在功能上与骨骼肌相似，但结构上不太复杂。支配平滑肌的自主神经有一系列肿胀区域或静脉曲张，这些区域沿轴突间隔分布。这些静脉曲张包含囊泡，用于神经递质（见图 14.6）。与骨骼肌相比<u>，平滑肌的突触后膜几乎没有表现出任何特殊性</u>（见第 6 章）。突触间隙通常约为 80 至 120 纳米宽，但可以窄至 6 至 20 纳米甚至大于 120 纳米。在突触间隙宽的突触中，神经递质的释放会影响多个平滑肌细胞。有大量的神经递质会影响平滑肌活动。表 14.1 提供了部分列表。
			{\| class="wikitable"
			\|+表 14.1 神经递质、激素和局部因素对平滑肌活动的调节
			!激动剂 (Agonist)
			!反应 (Response)
			!受体 (Receptor)
			!第二信使 (Second Messenger)
			\|-
			\| rowspan="2" \|交感神经刺激释放的去甲肾上腺素和肾上腺素
			\|收缩<sup>a</sup> (主要)
			\|α₁-肾上腺素能受体 (α₁-AR)
			\|三磷酸肌醇 (InsP3)
			\|-
			\|舒张<sup>b</sup>
			\|β₂-肾上腺素能受体 (β₂-AR)
			\|环磷酸腺苷 (cAMP)
			\|-
			\| rowspan="2" \|副交感神经刺激释放的乙酰胆碱
			\|收缩<sup>c</sup> (直接)
			\|平滑肌细胞 (SMC) 上的毒蕈碱受体
			\|
			\|-
			\|舒张<sup>c</sup> (间接)
			\|内皮细胞 (EC) 上的毒蕈碱受体
			\|
			\|-
			\|血管紧张素 II (Angiotensin II)
			\|收缩<sup>d</sup>
			\|血管紧张素 II 受体 (AT-II receptor)
			\|三磷酸肌醇 (InsP3)
			\|-
			\|血管加压素 (Vasopressin)
			\|收缩<sup>d</sup>
			\|血管加压素受体
			\|三磷酸肌醇 (InsP3)
			\|-
			\|内皮素 (Endothelin)
			\|收缩<sup>d</sup>
			\|内皮素受体
			\|三磷酸肌醇 (InsP3)
			\|-
			\|腺苷 (Adenosine)
			\|舒张<sup>e</sup>
			\|腺苷受体
			\|环磷酸腺苷 (cAMP)
			\|-
			\| colspan="4" \|a. 交感神经刺激的主要效应是平滑肌收缩，这是由于平滑肌中 α₁-肾上腺素能受体 (α₁-AR) 的数量远多于 β₂-肾上腺素能受体 (β₂-AR)。
			b. 平滑肌上 β₂-肾上腺素能受体 (β₂-AR) 的激活可在交感神经刺激期间调节平滑肌收缩的程度。治疗用的 β₂-肾上腺素能受体激动剂对于哮喘发作时支气管平滑肌的舒张非常重要。

			c. 血管平滑肌受副交感神经系统的支配较弱。然而，在迷走神经刺激期间，冠状动脉循环中的乙酰胆碱 (ACh) 水平可能升高，导致冠状动脉舒张（由 ACh 与内皮细胞结合介导）。请注意，ACh 的这种效应是间接的，因为 ACh 与内皮细胞结合会导致内皮细胞释放平滑肌舒张剂一氧化氮。在冠状动脉循环中内皮受损的区域，ACh 与冠状动脉平滑肌结合可能促进收缩（血管痉挛；直接效应）。

			d. 多种激素可升高平滑肌中的三磷酸肌醇 (InsP3)，从而导致平滑肌收缩。此类激素包括血管紧张素 II、血管加压素、内皮素，以及神经递质去甲肾上腺素和乙酰胆碱。然而，如前所述，每种激素/递质都结合特定的受体类型。

			e. 在剧烈肌肉活动期间，腺苷可从工作肌肉中释放，扩散到邻近的血管系统，并促进血管舒张。因此，腺苷作为局部因素发挥作用，以增加特定区域（即工作肌肉）的血流量。

			AR: 肾上腺素能受体 (Adrenergic receptor)；EC: 内皮细胞 (Endothelial cell)；InsP3: 三磷酸肌醇 (Inositol 1,4,5-trisphosphate)；SMC: 平滑肌细胞 (Smooth muscle cell)
			\|}

	== 收缩调节 ==		== 收缩调节 ==

2025年7月1日 (二) 02:11 长河

2025-07-01T02:11:47Z

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第1行：		第1行：
			'''学习目标'''

			完成本章学习后，学生应能够回答以下问题：

			# 平滑肌在不同组织中的结构与收缩机制如何变化，以最好地满足各组织/器官的功能需求？
			# 什么是平滑肌收缩的粗肌丝调节？
			# 什么是平滑肌收缩的药理机械耦联？
			# 什么是平滑肌收缩的钙致敏现象？参与钙致敏的信号通路有哪些？
			# 自主神经系统、血管紧张素II、一氧化氮、代谢物（如腺苷）及钙火花如何影响平滑肌的收缩？
			# 血管平滑肌的肌源性反应是什么？其重要性何在？
			# 平滑肌的闩锁特性是什么？
			# 什么是肌内皮突起？它们如何影响血管张力？

	非横纹肌或平滑肌细胞是消化道、气道、脉管系统和泌尿生殖道等中空器官的主要组成部分。平滑肌收缩可改变器官的尺寸，从而推动器官内容物（如肠道蠕动）或增加流动阻力（如血管收缩）。平滑肌收缩的基本机制涉及肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用（如横纹肌），尽管存在一些重要差异。具体而言，平滑肌的收缩受粗丝调节，需要肌球蛋白发生改变才能与肌动蛋白相互作用，而横纹肌的收缩受细肌丝调节，需要肌钙蛋白-肌球蛋白复合物在肌动蛋白丝上移动，肌球蛋白才能与肌动蛋白结合。平滑肌可以响应电信号或激素信号而收缩，并且具有保持收缩状态的能力长时间处于低能量消耗水平，这对于维持血管张力和血压等功能非常重要。因此，平滑肌收缩的调节很复杂，有时涉及多个细胞内信号级联。在本章中，我们努力确定这种不同的平滑肌收缩调节背后的机制，并在适当的情况下将这些调节机制与横纹肌中观察到的机制进行比较。还讨论了与各种病理状况有关的平滑肌功能/调节的改变。		非横纹肌或平滑肌细胞是消化道、气道、脉管系统和泌尿生殖道等中空器官的主要组成部分。平滑肌收缩可改变器官的尺寸，从而推动器官内容物（如肠道蠕动）或增加流动阻力（如血管收缩）。平滑肌收缩的基本机制涉及肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用（如横纹肌），尽管存在一些重要差异。具体而言，平滑肌的收缩受粗丝调节，需要肌球蛋白发生改变才能与肌动蛋白相互作用，而横纹肌的收缩受细肌丝调节，需要肌钙蛋白-肌球蛋白复合物在肌动蛋白丝上移动，肌球蛋白才能与肌动蛋白结合。平滑肌可以响应电信号或激素信号而收缩，并且具有保持收缩状态的能力长时间处于低能量消耗水平，这对于维持血管张力和血压等功能非常重要。因此，平滑肌收缩的调节很复杂，有时涉及多个细胞内信号级联。在本章中，我们努力确定这种不同的平滑肌收缩调节背后的机制，并在适当的情况下将这些调节机制与横纹肌中观察到的机制进行比较。还讨论了与各种病理状况有关的平滑肌功能/调节的改变。

第4行：		第17行：

	=== 平滑肌的类型 ===		=== 平滑肌的类型 ===
	平滑肌细分为两类：单个单位single unit和多个单位multiunit。在<u>~~单个单位平滑肌中，平滑肌细胞是~~'''电偶联'''的</u>，因此一个细胞的电刺激之后是相邻平滑肌细胞的刺激。<u>这会导致收缩波，就像蠕动一样。</u>此外，单个单位平滑肌中的这种电活动波（因此收缩）可能是由<u>'''起搏细胞'''（即表现出自发去极化的平滑肌细胞）启动的</u>。		平滑肌细分为两类：单个单位single unit和多个单位multiunit。在<u>'''单个单位平滑肌'''中，平滑肌细胞是'''电偶联'''的</u>，因此一个细胞的电刺激之后是相邻平滑肌细胞的刺激。<u>这会导致收缩波，就像蠕动一样。</u>此外，单个单位平滑肌中的这种电活动波（因此收缩）可能是由<u>'''起搏细胞'''（即表现出自发去极化的平滑肌细胞）启动的</u>。

	相反，<u>多个单位平滑肌细胞没有电偶联，</u>因此刺激一个细胞并不一定会导致相邻平滑肌细胞的激活。多个单位平滑肌的例子包括男性生殖道的输精管和眼睛的虹膜。然而，平滑肌更加多样化，单个单位和多个单位分类代表了光谱的两端。<u>单个单位和多个单位这两个术语过于简单化</u>；许多平滑肌是由具有至少一定程度的细胞间偶联的神经元素和局部产生的激活剂或抑制剂的组合来调节的，这些激活剂或抑制剂也促进了平滑肌的某种协调反应。

			相反，<u>'''多个单位平滑肌'''细胞没有电偶联，</u>因此刺激一个细胞并不一定会导致相邻平滑肌细胞的激活。多个单位平滑肌的例子包括男性生殖道的输精管和眼睛的虹膜。然而，平滑肌更加多样化，单个单位和多个单位分类代表了光谱的两端。<u>单个单位和多个单位这两个术语过于简单化</u>；许多平滑肌是由具有至少一定程度的细胞间偶联的神经元素和局部产生的激活剂或抑制剂的组合来调节的，这些激活剂或抑制剂也促进了平滑肌的某种协调反应。
			[[文件:BL-14.1.png\|缩略图\|·图14.1 平滑肌表现出的一些收缩活动模式。强直性平滑肌通常会收缩并产生可变的稳态力。例如括约肌、血管和气道。相位平滑肌通常表现出有节奏的收缩（例如胃肠道蠕动），但在自主控制的生理活动期间（例如，从膀胱排尿、吞咽）可能会间歇性收缩。]]
	<u>讨论平滑肌类型时要考虑的第二个因素是活动模式</u>（图 14.1）。在某些器官中，平滑肌细胞<u>有节奏地或间歇性收缩</u>，而在其他器官中，平滑肌细胞则<u>持续活跃并保持一定程度的“紧张度</u>”。表现出有节奏或间歇性活动的平滑肌称为'''相位平滑肌phasic smooth muscle''' ，包括胃肠道 (GI) 和泌尿生殖道壁中的平滑肌。这种阶段性平滑肌对应于前面描述的单个单位类别，因为平滑肌细胞响应从一个细胞传播到另一个细胞的动作电位而收缩。另一方面，持续活动的平滑肌被称为'''强直性平滑肌tonic smooth muscle'''。血管平滑肌、呼吸平滑肌和一些括约肌持续活跃。紧张性平滑肌的持续部分激活与动作电位无关，尽管它与膜电位成比例。因此，紧张性平滑肌对应于前面描述的多单位平滑肌。平滑肌的相位和强直收缩是由肌动蛋白和肌球蛋白丝相互作用引起的，尽管如本章后面所述，在强直收缩期间，横桥循环动力学会发生变化，因此平滑肌可以以较低的能量成本维持力量。		<u>讨论平滑肌类型时要考虑的第二个因素是活动模式</u>（图 14.1）。在某些器官中，平滑肌细胞<u>有节奏地或间歇性收缩</u>，而在其他器官中，平滑肌细胞则<u>持续活跃并保持一定程度的“紧张度</u>”。表现出有节奏或间歇性活动的平滑肌称为'''相位平滑肌phasic smooth muscle''' ，包括胃肠道 (GI) 和泌尿生殖道壁中的平滑肌。这种阶段性平滑肌对应于前面描述的单个单位类别，因为平滑肌细胞响应从一个细胞传播到另一个细胞的动作电位而收缩。另一方面，持续活动的平滑肌被称为'''强直性平滑肌tonic smooth muscle'''。血管平滑肌、呼吸平滑肌和一些括约肌持续活跃。紧张性平滑肌的持续部分激活与动作电位无关，尽管它与膜电位成比例。因此，紧张性平滑肌对应于前面描述的多单位平滑肌。平滑肌的相位和强直收缩是由肌动蛋白和肌球蛋白丝相互作用引起的，尽管如本章后面所述，在强直收缩期间，横桥循环动力学会发生变化，因此平滑肌可以以较低的能量成本维持力量。

第36行：		第49行：

	=== 收缩装置 ===		=== 收缩装置 ===
	[[文件:BL-14.4.png\|缩略图\|平滑肌细胞中细胞间接触、细胞骨架和肌丝的明显组织。小的收缩单元在功能上等同于肌节，是平滑肌和骨骼肌之间力学相似的基础。由专门的连接或间质纤维材料组成的连接在功能上偶联相邻细胞的收缩装置。致密体，相当于横纹肌中的 Z 线，由中间丝相互连接。肌丝的取向主要与细胞的纵轴平行，尽管在一些动脉中观察到斜向取向。]]		[[文件:BL-14.4.png\|缩略图\|·图14.4 平滑肌细胞中细胞间接触、细胞骨架和肌丝的明显组织。小的收缩单元在功能上等同于肌节，是平滑肌和骨骼肌之间力学相似的基础。由专门的连接或间质纤维材料组成的连接在功能上偶联相邻细胞的收缩装置。致密体，相当于横纹肌中的 Z 线，由中间丝相互连接。肌丝的取向主要与细胞的纵轴平行，尽管在一些动脉中观察到斜向取向。]]
	平滑肌细胞的粗细肌丝长约 10,000 倍于其直径，并且紧密堆积。因此，通过电子显微镜观察到完整丝的可能性极低。横纹肌含有横向排列的粗细肌丝，从而形成条纹。相比之下，平滑肌中的收缩肌丝横向排列并不均匀，因此平滑肌没有条纹。平滑肌缺乏条纹并不意味着缺乏秩序。粗细肌丝以类似于肌节的收缩单位组织。		平滑肌细胞的粗细肌丝长约 10,000 倍于其直径，并且紧密堆积。因此，通过电子显微镜观察到完整丝的可能性极低。横纹肌含有横向排列的粗细肌丝，从而形成条纹。相比之下，平滑肌中的收缩肌丝横向排列并不均匀，因此平滑肌没有条纹。平滑肌缺乏条纹并不意味着缺乏秩序。粗细肌丝以类似于肌节的收缩单位组织。

第45行：		第58行：

	== 平滑肌活动的控制 ==		== 平滑肌活动的控制 ==
			[[文件:BL-14.5.png\|居中\|缩略图\|599x599像素\|·图 14.5 不同类型平滑肌中膜电位（Em ）与力产生（F）之间的关系。A，可能会产生动作电位并导致抽搐或更大的机械反应总和。动作电位是单单位平滑肌（许多内脏）的特征。间隙连接允许动作电位在整个组织中扩散。B，触发动作电位的慢波产生的节律性活动。收缩通常与动作电位的爆发有关。膜电位的缓慢振荡通常反映了细胞膜中电泵的活动。C，强直性收缩活性可能与没有动作电位时的膜电位值有关。Em 的分级变化在多单位平滑肌（例如，血管）中很常见，其中动作电位不会产生并在细胞之间传播。D，药理耦合;添加或去除（箭头）对膜电位没有显着影响的药物或激素产生的力的变化]]
	平滑肌的收缩活动可受多种因素控制，包括激素、自主神经、起搏器活动和各种药物。与横纹肌一样，平滑肌的收缩依赖于 Ca，而刚才列出的药物可诱导平滑肌收缩，是通过升高细胞内Ca浓度。然而，与横纹肌相比，平滑肌中的动作电位变化很大，并不总是启动收缩所必须的。此外，几种药物可以增加细胞内 [Ca]，从而在不改变膜电位的情况下收缩平滑肌。图 14.5 显示了平滑肌中各种类型的动作电位及其相应的力量变化。平滑肌中的动作电位可能与缓慢的抽搐样反应有关，并且抽搐力可以在重复动作电位期间累加（即类似于骨骼肌中的强直）。这种活动模式是许多内脏中单个单位平滑肌的特征。		平滑肌的收缩活动可受多种因素控制，包括激素、自主神经、起搏器活动和各种药物。与横纹肌一样，平滑肌的收缩依赖于 Ca，而刚才列出的药物可诱导平滑肌收缩，是通过升高细胞内Ca浓度。然而，与横纹肌相比，平滑肌中的动作电位变化很大，并不总是启动收缩所必须的。此外，几种药物可以增加细胞内 [Ca]，从而在不改变膜电位的情况下收缩平滑肌。图 14.5 显示了平滑肌中各种类型的动作电位及其相应的力量变化。平滑肌中的动作电位可能与缓慢的抽搐样反应有关，并且抽搐力可以在重复动作电位期间累加（即类似于骨骼肌中的强直）。这种活动模式是许多内脏中单个单位平滑肌的特征。

第52行：		第66行：

	肌球蛋白轻链的磷酸化是肌球蛋白与肌动蛋白相互作用的必要条件，尽管 Ca 依赖性磷酸化在此过程中起着关键作用，但肌球蛋白磷酸化水平（以及收缩程度）取决于肌球蛋白轻链激酶 (MLCK，促进磷酸化) 和肌球蛋白磷酸酶 (MP，促进去磷酸化) 的相对活性。几种激动剂/激素通过同时增加细胞内 [Ca] 激活 MLCK 并通过涉及单体 G 蛋白 RhoA 及其效应物 Rho 激酶 (ROK) 的信号级联抑制 MP，从而提高肌球蛋白轻链磷酸化水平。此外，这种 RhoA/ROK 信号级联的过度活跃与高血压和血管痉挛等各种病理状况有关（稍后讨论）。		肌球蛋白轻链的磷酸化是肌球蛋白与肌动蛋白相互作用的必要条件，尽管 Ca 依赖性磷酸化在此过程中起着关键作用，但肌球蛋白磷酸化水平（以及收缩程度）取决于肌球蛋白轻链激酶 (MLCK，促进磷酸化) 和肌球蛋白磷酸酶 (MP，促进去磷酸化) 的相对活性。几种激动剂/激素通过同时增加细胞内 [Ca] 激活 MLCK 并通过涉及单体 G 蛋白 RhoA 及其效应物 Rho 激酶 (ROK) 的信号级联抑制 MP，从而提高肌球蛋白轻链磷酸化水平。此外，这种 RhoA/ROK 信号级联的过度活跃与高血压和血管痉挛等各种病理状况有关（稍后讨论）。

	• 图 14.4 平滑肌细胞中细胞间接触、细胞骨架和肌丝的明显组织。功能上等同于肌节的小收缩元件是平滑肌和骨骼肌之间力学相似性的基础。由特殊连接或间质纤维物质组成的连接在功能上连接相邻细胞的收缩装置。致密体，功能上等同于横纹肌中的 Z 线，由中间细肌丝相互连接。肌丝的方向基本与细胞的纵轴平行，尽管在某些动脉中观察到倾斜的方向。

	== 平滑肌的神经支配 ==		== 平滑肌的神经支配 ==

长河：/* 能量学和代谢 */

2025-03-13T09:48:58Z

能量学和代谢

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长河：/* 细胞骨架 */

2025-03-12T14:10:08Z

细胞骨架

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长河：/* 平滑肌的类型 */

2025-03-12T10:59:13Z

平滑肌的类型

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2025年3月12日 (三) 10:01 长河

2025-03-12T10:01:51Z

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第1行：		第1行：
	非横纹肌或平滑肌细胞是消化道、气道、脉管系统和泌尿生殖道等中空器官的主要组成部分。平滑肌收缩可改变器官的尺寸，从而推动器官内容物（如肠道蠕动）或增加流动阻力（如血管收缩）。平滑肌收缩的基本机制涉及肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用（如横纹肌），尽管存在一些重要差异。具体而言，平滑肌的收缩受粗丝调节，需要肌球蛋白发生改变才能与肌动蛋白相互作用，而横纹肌的收缩受细丝调节，需要肌钙蛋白-肌球蛋白复合物在肌动蛋白丝上移动，肌球蛋白才能与肌动蛋白结合。平滑肌可以响应电信号或激素信号而收缩，并且具有保持收缩状态的能力长时间处于低能量消耗水平，这对于维持血管张力和血压等功能非常重要。因此，平滑肌收缩的调节很复杂，有时涉及多个细胞内信号级联。在本章中，我们努力确定这种不同的平滑肌收缩调节背后的机制，并在适当的情况下将这些调节机制与横纹肌中观察到的机制进行比较。还讨论了与各种病理状况有关的平滑肌功能/调节的改变。平滑肌概述平滑肌的类型平滑肌细分为两类：单元和多单元。在单元平滑肌中，平滑肌细胞是电耦合的，因此一个细胞的电刺激之后是相邻平滑肌细胞的刺激。这会导致收缩波，就像蠕动一样。此外，单元平滑肌中的这种电活动波（因此收缩）可能是由起搏细胞（即表现出自发去极化的平滑肌细胞）启动的。相反，多单元平滑肌细胞没有电耦合，因此刺激一个细胞并不一定会导致相邻平滑肌细胞的激活。多单元平滑肌的例子包括男性生殖道的输精管和眼睛的虹膜。然而，平滑肌更加多样化，单元和多单元分类代表了光谱的两端。然而，单元和多单元这两个术语过于简单化；许多平滑肌是由具有至少一定程度的细胞间耦合的神经元素和局部产生的激活剂或抑制剂的组合来调节的，这些激活剂或抑制剂也促进了平滑肌的某种协调反应。讨论平滑肌类型时要考虑的第二个因素是活动模式（图 14.1）。在某些器官中，平滑肌细胞有节奏地或间歇性收缩，而在其他器官中，平滑肌细胞则持续活跃并保持一定程度的“紧张度”。表现出有节奏或间歇性活动的平滑肌称为相位平滑肌，包括胃肠道 (GI) 和泌尿生殖道壁中的平滑肌。		非横纹肌或平滑肌细胞是消化道、气道、脉管系统和泌尿生殖道等中空器官的主要组成部分。平滑肌收缩可改变器官的尺寸，从而推动器官内容物（如肠道蠕动）或增加流动阻力（如血管收缩）。平滑肌收缩的基本机制涉及肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用（如横纹肌），尽管存在一些重要差异。具体而言，平滑肌的收缩受粗丝调节，需要肌球蛋白发生改变才能与肌动蛋白相互作用，而横纹肌的收缩受细丝调节，需要肌钙蛋白-肌球蛋白复合物在肌动蛋白丝上移动，肌球蛋白才能与肌动蛋白结合。平滑肌可以响应电信号或激素信号而收缩，并且具有保持收缩状态的能力长时间处于低能量消耗水平，这对于维持血管张力和血压等功能非常重要。因此，平滑肌收缩的调节很复杂，有时涉及多个细胞内信号级联。在本章中，我们努力确定这种不同的平滑肌收缩调节背后的机制，并在适当的情况下将这些调节机制与横纹肌中观察到的机制进行比较。还讨论了与各种病理状况有关的平滑肌功能/调节的改变。

	~~平滑肌~~		== 平滑肌概述 ==

			=== 平滑肌的类型 ===
			平滑肌细分为两类：单个单位single unit和多个单位multiunit。在<u>单个单位平滑肌中，平滑肌细胞是'''电耦合'''的</u>，因此一个细胞的电刺激之后是相邻平滑肌细胞的刺激。这会导致收缩波，就像蠕动一样。此外，单个单位平滑肌中的这种电活动波（因此收缩）可能是由起搏细胞（即表现出自发去极化的平滑肌细胞）启动的。相反，多个单位平滑肌细胞没有电耦合，因此刺激一个细胞并不一定会导致相邻平滑肌细胞的激活。多个单位平滑肌的例子包括男性生殖道的输精管和眼睛的虹膜。然而，平滑肌更加多样化，单个单位和多个单位分类代表了光谱的两端。然而，单个单位和多个单位这两个术语过于简单化；许多平滑肌是由具有至少一定程度的细胞间耦合的神经元素和局部产生的激活剂或抑制剂的组合来调节的，这些激活剂或抑制剂也促进了平滑肌的某种协调反应。讨论平滑肌类型时要考虑的第二个因素是活动模式（图 14.1）。在某些器官中，平滑肌细胞有节奏地或间歇性收缩，而在其他器官中，平滑肌细胞则持续活跃并保持一定程度的“紧张度”。表现出有节奏或间歇性活动的平滑肌称为相位平滑肌，包括胃肠道 (GI) 和泌尿生殖道壁中的平滑肌。

			=== 平滑肌 ===
	前面描述的多单位平滑肌。平滑肌的相位和强直收缩是由肌动蛋白和肌球蛋白丝相互作用引起的，尽管如本章后面所述，在强直收缩期间，横桥循环动力学会发生变化，因此平滑肌可以以较低的能量成本维持力量。		前面描述的多单位平滑肌。平滑肌的相位和强直收缩是由肌动蛋白和肌球蛋白丝相互作用引起的，尽管如本章后面所述，在强直收缩期间，横桥循环动力学会发生变化，因此平滑肌可以以较低的能量成本维持力量。

第13行：		第17行：
	• 图 14.1 平滑肌表现出的一些收缩活动模式。强直平滑肌通常会收缩并产生可变的稳态力。例如括约肌、血管和气道。阶段性平滑肌通常表现出节律性收缩（例如胃肠道蠕动），但在自愿控制的生理活动期间（例如膀胱排尿、吞咽）可能会间歇性收缩。		• 图 14.1 平滑肌表现出的一些收缩活动模式。强直平滑肌通常会收缩并产生可变的稳态力。例如括约肌、血管和气道。阶段性平滑肌通常表现出节律性收缩（例如胃肠道蠕动），但在自愿控制的生理活动期间（例如膀胱排尿、吞咽）可能会间歇性收缩。

	这种阶段性平滑肌对应于前面描述的单元类别，因为平滑肌细胞响应从一个细胞传播到另一个细胞的动作电位而收缩。另一方面，持续活动的平滑肌被称为强直性平滑肌。血管平滑肌、呼吸平滑肌和一些括约肌持续活跃。紧张性平滑肌的持续部分激活与动作电位无关，尽管它与膜电位成比例。因此，紧张性平滑肌对应于消化道粘膜的收缩松弛。空腔器官的壁也含有大量结缔组织，随着器官体积的增加，这些结缔组织承担的壁应力份额越来越大。以下各节描述了使平滑肌能够设定或改变空腔器官体积的结构成分。这些成分包括收缩和调节蛋白、力传递系统（如细胞骨架）、细胞与细胞外基质之间的连接以及将细胞外信号转化为肌浆 [Ca] 变化的膜系统。细胞间接触		这种阶段性平滑肌对应于前面描述的单个单位类别，因为平滑肌细胞响应从一个细胞传播到另一个细胞的动作电位而收缩。另一方面，持续活动的平滑肌被称为强直性平滑肌。血管平滑肌、呼吸平滑肌和一些括约肌持续活跃。紧张性平滑肌的持续部分激活与动作电位无关，尽管它与膜电位成比例。因此，紧张性平滑肌对应于消化道粘膜的收缩松弛。空腔器官的壁也含有大量结缔组织，随着器官体积的增加，这些结缔组织承担的壁应力份额越来越大。以下各节描述了使平滑肌能够设定或改变空腔器官体积的结构成分。这些成分包括收缩和调节蛋白、力传递系统（如细胞骨架）、细胞与细胞外基质之间的连接以及将细胞外信号转化为肌浆 [Ca] 变化的膜系统。细胞间接触

	平滑肌细胞之间存在各种特殊的接触。这种接触允许细胞之间的机械连接和通信。与通常附着在肌腱两端的骨骼肌细胞不同，平滑肌细胞（和心肌细胞）彼此连接。由于平滑肌细胞在解剖学上是串联排列的，因此它们不仅必须机械连接，还必须同时以相同的程度激活。这种机械和功能连接对平滑肌功能至关重要。如果不存在这种连接，一个区域的收缩只会拉伸另一个区域，而不会显著减小半径或增加压力。机械连接由附着在结缔组织鞘上的连接和肌肉细胞之间的特定连接提供。平滑肌中有几种类型的连接。细胞的功能连接由间隙连接提供（图 14.3A）。间隙连接在细胞间形成低阻力通路（见第 2 章）。它们还允许通过低分子量化合物的扩散进行化学通讯。在某些组织中，例如肠道平滑肌的外纵向层，存在大量此类连接。动作电位很容易通过此类组织从一个细胞传播到另一个细胞。		平滑肌细胞之间存在各种特殊的接触。这种接触允许细胞之间的机械连接和通信。与通常附着在肌腱两端的骨骼肌细胞不同，平滑肌细胞（和心肌细胞）彼此连接。由于平滑肌细胞在解剖学上是串联排列的，因此它们不仅必须机械连接，还必须同时以相同的程度激活。这种机械和功能连接对平滑肌功能至关重要。如果不存在这种连接，一个区域的收缩只会拉伸另一个区域，而不会显著减小半径或增加压力。机械连接由附着在结缔组织鞘上的连接和肌肉细胞之间的特定连接提供。平滑肌中有几种类型的连接。细胞的功能连接由间隙连接提供（图 14.3A）。间隙连接在细胞间形成低阻力通路（见第 2 章）。它们还允许通过低分子量化合物的扩散进行化学通讯。在某些组织中，例如肠道平滑肌的外纵向层，存在大量此类连接。动作电位很容易通过此类组织从一个细胞传播到另一个细胞。
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	平滑肌收缩的神经调节取决于神经支配的类型和释放的神经递质、神经与肌肉细胞的接近程度以及肌肉细胞膜上神经递质受体的类型和分布（图 14.6）。一般来说，平滑肌受自主神经系统的支配。动脉中的平滑肌主要受交感神经纤维的支配，而其他组织中的平滑肌可以同时受交感神经和副交感神经支配。在胃肠道中，平滑肌由构成肠神经系统的神经丛支配。某些组织（例如子宫）的平滑肌细胞没有神经支配。平滑肌中的神经肌肉接头和神经肌肉传递在功能上与骨骼肌相似，但结构上不太复杂。支配平滑肌的自主神经有一系列肿胀区域或静脉曲张，这些区域沿轴突间隔分布。这些静脉曲张包含囊泡，用于		平滑肌收缩的神经调节取决于神经支配的类型和释放的神经递质、神经与肌肉细胞的接近程度以及肌肉细胞膜上神经递质受体的类型和分布（图 14.6）。一般来说，平滑肌受自主神经系统的支配。动脉中的平滑肌主要受交感神经纤维的支配，而其他组织中的平滑肌可以同时受交感神经和副交感神经支配。在胃肠道中，平滑肌由构成肠神经系统的神经丛支配。某些组织（例如子宫）的平滑肌细胞没有神经支配。平滑肌中的神经肌肉接头和神经肌肉传递在功能上与骨骼肌相似，但结构上不太复杂。支配平滑肌的自主神经有一系列肿胀区域或静脉曲张，这些区域沿轴突间隔分布。这些静脉曲张包含囊泡，用于

	• 图 14.5 不同类型平滑肌中膜电位 (Em) 和力产生 (F) 之间的关系。A，动作电位可能产生并导致抽搐或更大的总机械反应。动作电位是单元平滑肌（许多内脏）的特征。间隙连接允许动作电位在整个组织中传播。B，由触发动作电位的慢波产生的节律性活动。收缩通常与动作电位的爆发有关ls. 膜电位的缓慢振荡通常反映细胞膜中电泵的活动。C、在没有动作电位的情况下，强直性收缩活动可能与膜电位的值有关。Em 的分级变化在多单位平滑肌（例如血管）中很常见，因为在这些平滑肌中不会产生动作电位，也不会在细胞之间传播。D、药理机械耦合；由于添加或去除（箭头）对膜电位没有显着影响的药物或激素而产生的力量变化。神经递质（见图 14.6）。与骨骼肌相比，平滑肌的突触后膜几乎没有表现出任何特殊性（见第 6 章）。突触间隙通常约为 80 至 120 纳米宽，但可以窄至 6 至 20 纳米甚至大于 120 纳米。在突触间隙宽的突触中，神经递质的释放会影响多个平滑肌细胞。有大量的神经递质会影响平滑肌活动。表 14.1 提供了部分列表。收缩调节平滑肌收缩需要肌球蛋白轻链的磷酸化。通常，这种磷酸化是在动作电位后或在激素/激动剂存在下，响应细胞内 [Ca] 的升高而发生的。如图 14.7 所示，平滑肌中细胞内 [Ca] 的升高导致四个 Ca 离子与蛋白质钙调蛋白结合，然后 Ca-钙调蛋白复合物激活 MLCK，后者磷酸化调节轻链		• 图 14.5 不同类型平滑肌中膜电位 (Em) 和力产生 (F) 之间的关系。A，动作电位可能产生并导致抽搐或更大的总机械反应。动作电位是单个单位平滑肌（许多内脏）的特征。间隙连接允许动作电位在整个组织中传播。B，由触发动作电位的慢波产生的节律性活动。收缩通常与动作电位的爆发有关ls. 膜电位的缓慢振荡通常反映细胞膜中电泵的活动。C、在没有动作电位的情况下，强直性收缩活动可能与膜电位的值有关。Em 的分级变化在多单位平滑肌（例如血管）中很常见，因为在这些平滑肌中不会产生动作电位，也不会在细胞之间传播。D、药理机械耦合；由于添加或去除（箭头）对膜电位没有显着影响的药物或激素而产生的力量变化。神经递质（见图 14.6）。与骨骼肌相比，平滑肌的突触后膜几乎没有表现出任何特殊性（见第 6 章）。突触间隙通常约为 80 至 120 纳米宽，但可以窄至 6 至 20 纳米甚至大于 120 纳米。在突触间隙宽的突触中，神经递质的释放会影响多个平滑肌细胞。有大量的神经递质会影响平滑肌活动。表 14.1 提供了部分列表。收缩调节平滑肌收缩需要肌球蛋白轻链的磷酸化。通常，这种磷酸化是在动作电位后或在激素/激动剂存在下，响应细胞内 [Ca] 的升高而发生的。如图 14.7 所示，平滑肌中细胞内 [Ca] 的升高导致四个 Ca 离子与蛋白质钙调蛋白结合，然后 Ca-钙调蛋白复合物激活 MLCK，后者磷酸化调节轻链

	• 图 14.6 平滑肌控制系统。在多单位平滑肌 (A) ~~和单元平滑肌~~ (B) 中，神经释放的递质或循环或局部产生的激素或信号分子均可诱导平滑肌收缩或松弛。神经递质、激素或药物与特定受体的组合可通过增加细胞 Ca 来激活收缩。细胞的反应取决于细胞膜上递质或激素的浓度以及存在的受体的性质。激素浓度取决于扩散距离、释放、再摄取和分解代谢。因此，缺乏紧密神经肌肉接触的细胞对神经活动的反应有限，除非它们电耦合，以便去极化从一个细胞传递到另一个细胞。A，多单位平滑肌类似于横纹肌，因为没有电耦合，神经调节很重要。 B，单元平滑肌类似于心肌，并且电活动在整个组织中传播。大多数平滑肌可能位于单元多单元频谱的两端之间。C，大鼠小肠上曲张神经的扫描显微照片，比例尺 = 3 µm。D，豚鼠肠系膜中单个肾上腺素能轴突中儿茶酚胺的荧光图像。比例尺 = 10 µm。E，描绘交感神经（黑色）在脉管系统中的分布。交感神经与小动脉（SA）、大动脉（la）、小静脉（SV）、大静脉（lv）、小动脉（sa）和终末动脉（TA）有关。毛细血管 (C)、毛细血管后小静脉 (PCV) 和小静脉		• 图 14.6 平滑肌控制系统。在多单位平滑肌 (A) 和单个单位平滑肌 (B) 中，神经释放的递质或循环或局部产生的激素或信号分子均可诱导平滑肌收缩或松弛。神经递质、激素或药物与特定受体的组合可通过增加细胞 Ca 来激活收缩。细胞的反应取决于细胞膜上递质或激素的浓度以及存在的受体的性质。激素浓度取决于扩散距离、释放、再摄取和分解代谢。因此，缺乏紧密神经肌肉接触的细胞对神经活动的反应有限，除非它们电耦合，以便去极化从一个细胞传递到另一个细胞。A，多单位平滑肌类似于横纹肌，因为没有电耦合，神经调节很重要。 B，单个单位平滑肌类似于心肌，并且电活动在整个组织中传播。大多数平滑肌可能位于单个单位多个单位频谱的两端之间。C，大鼠小肠上曲张神经的扫描显微照片，比例尺 = 3 µm。D，豚鼠肠系膜中单个肾上腺素能轴突中儿茶酚胺的荧光图像。比例尺 = 10 µm。E，描绘交感神经（黑色）在脉管系统中的分布。交感神经与小动脉（SA）、大动脉（la）、小静脉（SV）、大静脉（lv）、小动脉（sa）和终末动脉（TA）有关。毛细血管 (C)、毛细血管后小静脉 (PCV) 和小静脉

	(svl) 似乎缺乏交感神经支配。		(svl) 似乎缺乏交感神经支配。

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2025-03-12T09:38:15Z

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第十四章 平滑肌 - 版本历史

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