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	{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}		{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}

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			[[Category:生态学]]

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	# 讨论爬行动物的温度依赖性性别决定是否是一个“进化之谜”（见 Shine，1999 年;Janzen & Phillips， 2006;Warner & Shine，2008年）。		# 讨论爬行动物的温度依赖性性别决定是否是一个“进化之谜”（见 Shine，1999 年;Janzen & Phillips， 2006;Warner & Shine，2008年）。
	# 讨论如何使用荟萃分析来测试是否有选择性的结果报告（Palmer，1999 年;Simmons 等人，1999b）		# 讨论如何使用荟萃分析来测试是否有选择性的结果报告（Palmer，1999 年;Simmons 等人，1999b）

			{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}

长河：/* 自私的性别比例扭曲者（Selfish sex ratio distorters） */

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自私的性别比例扭曲者（Selfish sex ratio distorters）

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	图B10.4.3 配子投资（gametic investment）与性别转变发生的相关性。与原非性别转变物种相比，原雌性物种雌性性腺大小相似但睾丸更小。引自Molloy等（2007）。		图B10.4.3 配子投资（gametic investment）与性别转变发生的相关性。与原非性别转变物种相比，原雌性物种雌性性腺大小相似但睾丸更小。引自Molloy等（2007）。

	= ~~自私的性别比例扭曲者（Selfish sex ratio distorters）~~ =		== 自私的性别比例扭曲者 ==
	本书始终假设个体的行为旨在最大化其适合度。然而，若某个基因（gene）能通过牺牲个体或其他基因的利益来增加自身传递概率，则可能被选择。此类自私遗传元件（selfish genetic ~~elements）中最典型的例子是性别比例扭曲者。~~		本书始终假设个体的行为旨在最大化其适合度。然而，<u>若某个基因（gene）能通过牺牲个体或其他基因的利益来增加自身传递概率，则可能被选择</u>。此类'''自私遗传元件（selfish genetic elements）'''中最典型的例子是'''性别比例扭曲者（sex ratio distorters）'''。

	~~基因可能被选择以将性别比例扭曲至偏离个体最优值，只要这能增加其向下一代的传递概率……~~		在某些果蝇物种中观察到，当预期为费舍尔式（Fisherian）50%雄性后代时，特定雄性的后代往往以雌性为主。这种偏差是由决定性别的染色体上的性比扭曲因子（sex ratio distorter）引起的（Jaenike, 2001）。果蝇与哺乳动物具有相似的遗传性别决定机制：性染色体为X或Y，携带不同染色体（XY）的个体发育为雄性，携带两个X的个体发育为雌性（YY不可能出现，因为雌性总是提供一个X）。'''性比偏斜由减数分裂驱动X基因（meiotic driving X genes）导致，这些基因通过某种机制使携带Y的精子死亡，'''导致X染色体在后代中的频率出现非孟德尔式（non-Mendelian）增加。Y染色体驱动现象也已被发现，导致特定雄性主要产生儿子。

	在某些果蝇物种中观察到，当预期为费舍尔式（Fisherian）50%雄性后代时，特定雄性的后代往往以雌性为主。这种偏差是由决定性别的染色体上的性比扭曲因子（sex ratio distorter）引起的（Jaenike, 2001）。果蝇与哺乳动物具有相似的遗传性别决定机制：性染色体为X或Y，携带不同染色体（XY）的个体发育为雄性，携带两个X的个体发育为雌性（YY不可能出现，因为雌性总是提供一个X）。性比偏斜由减数分裂驱动X基因（meiotic driving X genes）导致，这些基因通过某种机制使携带Y的精子死亡，导致X染色体在后代中的频率出现非孟德尔式（non-Mendelian）增加。Y染色体驱动现象也已被发现，导致特定雄性主要产生儿子。		为何这类性比扭曲因子并非十分普遍？阻止性比扭曲因子扩散的主要因素是基因组其余部分会被选择来抑制它们。以X驱动因子扩散导致种群性比偏雌为例：由于费舍尔式选择（Fisherian selection）偏好中性性比，携带X驱动因子的个体适合度会降低，因为它们会产出更常见的性别。因此，若其他位点的突变体能抑制驱动因子并恢复种群更正常的性比，则该突变体将受到选择优势。Egbert Leigh（1971）指出，这导致基因组其余部分联合形成'''"基因议会（parliament of genes）"'''来抑制性比扭曲因子。目前已发现大量抑制因子（suppressors）可对抗X和Y驱动因子，使性比回归更均衡状态（Burt & Trivers, 2006）。事实上，性比无偏的果蝇物种间杂交常显示它们携带性比扭曲因子，只是因同时存在抑制因子而被掩盖。

	~~基因组其余部分被选择来抑制性比扭曲因子的作用~~		Greg Hurst及其同事对东南亚和波利尼西亚的琉璃蛱蝶（''Hypolimnas bolina''）种群的研究，展示了性比扭曲抑制因子能多快扩散的惊人案例。波利尼西亚的该蝴蝶种群携带沃尔巴克氏体（''Wolbachia''）属细菌，'''这些细菌导致雄性死亡并引发偏雌性比'''（Charlat et al., 2005）。该细菌'''仅通过卵子进行母系传递，因此雄性对其而言是相对的“死胡同”'''。在''H. bolina''等幼虫群居发育的物种中，雄性杀灭（male killing）具有选择优势，因为雄性死亡可释放资源供其姐妹（可能携带遗传相同细菌）利用（Hurst, 1991）。因此，细菌中导致雄性杀灭的基因会扩散，因为雄性死亡会增加该基因其他拷贝的传递。这种"亲属选择（kin selection）"概念将在第11章详细讨论。

	为何这类性比扭曲因子不更普遍？阻止性比扭曲因子扩散的主要因素是基因组其余部分会被选择来抑制它们。以X驱动因子扩散导致种群性比偏雌为例：由于费舍尔式选择（Fisherian selection）偏好中性性比，携带X驱动因子的个体适合度会降低，因为它们会产出更常见的性别。因此，若其他位点的突变体能抑制驱动因子并恢复种群更正常的性比，则该突变体将受到选择优势。Egbert Leigh（1971）指出，这导致基因组其余部分联合形成"基因议会（parliament of genes）"来抑制性比扭曲因子。目前已发现大量抑制因子（suppressors）可对抗X和Y驱动因子，使性比回归更均衡状态（Burt & Trivers, ~~2006）。事实上，性比无偏的果蝇物种间杂交常显示它们携带性比扭曲因子，只是因同时存在抑制因子而被掩盖。~~		相比之下，该蝴蝶东南亚种群虽也携带''Wolbachia''，却未发生雄性杀灭。Hornett et al.（2006）通过将波利尼西亚与东南亚（菲律宾和泰国）蝴蝶进行多代杂交组合（产生不同遗传背景与''Wolbachia''来源的组合），验证这种跨物种差异是否由雄性杀灭抑制因子解释。他们发现宿主蝴蝶的遗传背景起关键作用——波利尼西亚和东南亚的''Wolbachia''在波利尼西亚遗传背景中均引发雄性杀灭，但在东南亚背景中则否。杂交实验数据表明，这种差异源于东南亚种群中某个单基因抑制了''Wolbachia''的雄性杀灭。近年数据表明该抑制因子正如理论预测，已在东南亚快速扩散并开始进入波利尼西亚。例如在波利尼西亚的Upolu岛，<u>抑制因子流行率从2001年的约0%升至2005-2006年的约100%，仅经历8-10代（Charlat et al., 2007）。</u>

	~~母系传递的细菌可被选择来杀死携带它们的雄性~~		== 总结 ==

	Greg Hurst及其同事对东南亚和波利尼西亚的琉璃蛱蝶（''Hypolimnas bolina''）种群的研究，展示了性比扭曲抑制因子能多快扩散的惊人案例。波利尼西亚的该蝴蝶种群携带沃尔巴克氏体（''Wolbachia''）属细菌，这些细菌导致雄性死亡并引发偏雌性比（Charlat et al., 2005）。该细菌仅通过卵子进行母系传递，因此雄性对其而言是相对的死胡同。在''H. bolina''等幼虫群居发育的物种中，雄性杀灭（male killing）具有选择优势，因为雄性死亡可释放资源供其姐妹（可能携带遗传相同细菌）利用（Hurst, 1991）。因此，细菌中导致雄性杀灭的基因会扩散，因为雄性死亡会增加该基因其他拷贝的传递。这种"亲属选择（kin selection）"概念将在第11章详细讨论。

	相比之下，该蝴蝶东南亚种群虽也携带''Wolbachia''，却未发生雄性杀灭。Hornett et al.（2006）通过将波利尼西亚与东南亚（菲律宾和泰国）蝴蝶进行多代杂交组合（产生不同遗传背景与''Wolbachia''来源的组合），验证这种跨物种差异是否由雄性杀灭抑制因子解释。他们发现宿主蝴蝶的遗传背景起关键作用——波利尼西亚和东南亚的''Wolbachia''在波利尼西亚遗传背景中均引发雄性杀灭，但在东南亚背景中则否。杂交实验数据表明，这种差异源于东南亚种群中某个单基因抑制了''Wolbachia''的雄性杀灭。近年数据表明该抑制因子正如理论预测，已在东南亚快速扩散并开始进入波利尼西亚。例如在波利尼西亚的Upolu岛，抑制因子流行率从2001年的约0%升至2005-2006年的约100%，仅经历8-10代（Charlat et al., 2007）。

	~~宿主蝴蝶中的基因被选择来抑制雄性杀灭，并随之极速扩散~~

	= 总结 =
	关于性别分配（sex allocation）为何偏离所有个体均等投资两性的平衡状态，存在两个主要假说。首先，若亲属间存在相互作用，偏向性比（biased sex ratios）可能被选择以降低亲属间竞争或增强亲属间合作。其次，若不同性别从环境变异中获益程度不同，则可通过条件性调整性别分配来利用这种差异。这可通过调整后代性比（offspring sex ratio）、环境性别决定（environmental sex determination）或性别转换（sex change）实现。第13章将讨论社会性物种中性别分配冲突的具体案例。		关于性别分配（sex allocation）为何偏离所有个体均等投资两性的平衡状态，存在两个主要假说。首先，若亲属间存在相互作用，偏向性比（biased sex ratios）可能被选择以降低亲属间竞争或增强亲属间合作。其次，若不同性别从环境变异中获益程度不同，则可通过条件性调整性别分配来利用这种差异。这可通过调整后代性比（offspring sex ratio）、环境性别决定（environmental sex determination）或性别转换（sex change）实现。第13章将讨论社会性物种中性别分配冲突的具体案例。

	性别分配研究多聚焦于膜翅目昆虫（hymenopteran insects）——蚂蚁、蜜蜂与黄蜂。因其单双倍体遗传系统（haplodiploid genetics）为控制后代性别提供了明确机制：卵子是否受精决定性别——雄性由未受精卵（单倍体）发育，雌性由受精卵（双倍体）发育。然而，在鸟类和哺乳动物等脊椎动物类群中，条件性调整后代性比的证据正迅速积累，此前学界普遍认为染色体性别决定系统（chromosomal sex determination）会限制这种调整能力。此类物种调整后代性比的具体机制仍是未解之谜。		性别分配研究多聚焦于膜翅目昆虫（hymenopteran insects）——蚂蚁、蜜蜂与黄蜂。因其单双倍体遗传系统（haplodiploid genetics）为控制后代性别提供了明确机制：卵子是否受精决定性别——雄性由未受精卵（单倍体）发育，雌性由受精卵（双倍体）发育。然而，在鸟类和哺乳动物等脊椎动物类群中，条件性调整后代性比的证据正迅速积累，此前学界普遍认为染色体性别决定系统（chromosomal sex determination）会限制这种调整能力。此类物种调整后代性比的具体机制仍是未解之谜。

	= 延伸阅读 =		== 延伸阅读 ==
	Hamilton（1967）的论文是行为生态学领域的奠基之作。它证明简单数学模型可用于预测动物行为模式，并能通过跨物种比较或观察个体在不同条件下的行为差异进行验证。尽管这种研究方式已成为当今行为生态学研究的常规方法，但应铭记其革命性意义：当时人们难以想象，几行简单数学公式竟能推导出关于生物行为模式的可检验预测。		Hamilton（1967）的论文是行为生态学领域的奠基之作。它证明简单数学模型可用于预测动物行为模式，并能通过跨物种比较或观察个体在不同条件下的行为差异进行验证。尽管这种研究方式已成为当今行为生态学研究的常规方法，但应铭记其革命性意义：当时人们难以想象，几行简单数学公式竟能推导出关于生物行为模式的可检验预测。

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	Badyaev等（2001）关于新引入家朱雀（''Carpodacus mexicanus''）种群的数据，惊人地展示了选择压力如何快速导致同种不同种群间性比调整模式的差异。Charnov与Hannah（2002）利用长达30年的北蝗虾（Pandalidae）商业捕捞数据，证明个体会根据当地种群年龄结构调整性别转换策略，但其感知年龄结构的生理或社会机制仍完全未知。Burley（1981）首次提出配偶吸引力应影响性比选择。她在斑胸草雀（''Poephila guttata''）研究中发现惊人结果：雄性佩戴的彩色塑料脚环通过影响其吸引力，导致雌性相应调整后代性比。		Badyaev等（2001）关于新引入家朱雀（''Carpodacus mexicanus''）种群的数据，惊人地展示了选择压力如何快速导致同种不同种群间性比调整模式的差异。Charnov与Hannah（2002）利用长达30年的北蝗虾（Pandalidae）商业捕捞数据，证明个体会根据当地种群年龄结构调整性别转换策略，但其感知年龄结构的生理或社会机制仍完全未知。Burley（1981）首次提出配偶吸引力应影响性比选择。她在斑胸草雀（''Poephila guttata''）研究中发现惊人结果：雄性佩戴的彩色塑料脚环通过影响其吸引力，导致雌性相应调整后代性比。

	= 讨论议题 =		== 讨论议题 ==
			# 在蜜蜂中，新蜂群通过分蜂（colony fission）形成：工蜂群分裂为两个群体，一个由原巢新育王蜂领导，另一个由旧王蜂带领。此时生殖个体的性比是否会出现偏斜？若会，原因为何？
	# 在蜜蜂中，新蜂群通过分蜂（colony fission）形成：工蜂群分裂为两个群体，一个由原巢新育王蜂领导，另一个由旧王蜂带领。此时生殖个体的性比是否会出现偏斜？若会，原因为何？		# 为何疟原虫及相关血液寄生虫的有性生殖阶段常出现雌性偏斜性比（参见Read等，1995；Reece等，2008）？
	# 为何疟原虫及相关血液寄生虫的有性生殖阶段常出现雌性偏斜性比（参见Read等，1995；Reece等，2008）？		# 在寄生蜂''N. vitripennis''中，斑块上雌蜂数量增加导致的后代性比变化，主要源于其他雌蜂产卵的存在，其次才是其他雌蜂个体的存在（图10.5）。这种机制为何被选择保留？如何验证你的假说？
	# 在寄生蜂''N. vitripennis''中，斑块上雌蜂数量增加导致的后代性比变化，主要源于其他雌蜂产卵的存在，其次才是其他雌蜂个体的存在（图10.5）。这种机制为何被选择保留？如何验证你的假说？		# 性别分配常被视为行为生态学最成功的研究领域之一。试讨论该领域理论与数据高度吻合的潜在原因。
	# 性别分配常被视为行为生态学最成功的研究领域之一。试讨论该领域理论与数据高度吻合的潜在原因。		# 讨论Trivers-Willard假说有蹄类动物中的支持程度（参见Hewison & Gaillard，1999；Cameron，2004；Sheldon & West，2004）。
	# 讨论Trivers-Willard假说有蹄类动物中的支持程度（参见Hewison & Gaillard，1999；Cameron，2004；Sheldon & West，2004）。
	# Joan Roughgarden（2004）认为传统达尔文进化理论难以解释性别转换等交配系统。你是否认同？		# Joan Roughgarden（2004）认为传统达尔文进化理论难以解释性别转换等交配系统。你是否认同？
			# 讨论爬行动物的温度依赖性性别决定是否是一个“进化之谜”（见 Shine，1999 年;Janzen & Phillips， 2006;Warner & Shine，2008年）。
			# 讨论如何使用荟萃分析来测试是否有选择性的结果报告（Palmer，1999 年;Simmons 等人，1999b）
	#

2025年7月5日 (六) 16:41 长河

2025-07-05T16:41:32Z

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长河：创建页面，内容为“ = 第十章 = = 性别分配（Sex Allocation） = 性别分配（sex allocation）指有性繁殖物种将资源分配给雄性繁殖与雌性繁殖的比例所有有性繁殖生物都必须决定如何将资源分配给雄性和雌性繁殖。这涵盖了不同繁殖系统类型下的一系列相关问题。在雌雄异体（dioecious）物种（如鸟类和哺乳动物）中，个体终身为单一性别，核心问题在于应生产雄性还是雌性子…”

2025-06-19T04:25:32Z

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第十章 性别分配 - 版本历史

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