第十章木质部：细胞类型和发育 - 版本历史

2026年3月21日 (六) 06:59 Imagine

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	=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===		=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
	[[文件:E-10.15.png\|缩略图\|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia ~~brasiliensis）次生木质部分离出的分子。~~]]		[[文件:E-10.15.png\|缩略图\|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。特化的木材及轴向系统中的分子在形态上多样化，纤维呈纺锤形，纹孔缘退化。其中一些具有薄壁和隔膜；其他具有厚的、胶质的细胞壁。管胞伸长，并具有不规则的形状，具有轻微具缘的纹孔。]]
	在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。		在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。
	[[文件:E-10.16.png\|缩略图\|图10.16 加州麻黄（''Ephedra californica''）次生木质部中分离的分子。]]		[[文件:E-10.16.png\|缩略图\|图10.16 加州麻黄（''Ephedra californica''）次生木质部中分离的分子。]]
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	后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。		后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

	原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙（protoxylem lacunae），周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。		原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙（'''protoxylem lacunae'''），周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

	后生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。这种在后生木质部和原生木质部中经常遇到的径向排列，有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部，因为径向排列是次生维管组织的特征。		后生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。这种在后生木质部和原生木质部中经常遇到的径向排列，有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部，因为径向排列是次生维管组织的特征。

2026年2月11日 (三) 11:37 Imagine

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	[[文件:E-10.15.png\|缩略图\|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。]]		[[文件:E-10.15.png\|缩略图\|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。]]
	在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。		在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。
			[[文件:E-10.16.png\|缩略图\|图10.16 加州麻黄（''Ephedra californica''）次生木质部中分离的分子。]]
	纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。		纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。

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	后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。		后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

	原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。		原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙（protoxylem lacunae），周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

	~~次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。~~

	薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。在次生木质部和原生木质部中经常遇到的径向序列有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部。初生，因为径向排列是次生维管组织的特征。		后生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。薄壁细胞可能分散在导管分子中，也可能呈放射状排列。在横切面上，薄壁细胞的排列类似于射线，但纵切面上则显示它们是轴向薄壁组织。这种在后生木质部和原生木质部中经常遇到的径向排列，有时导致研究人员将许多植物的初生木质部解释为次生木质部，因为径向排列是次生维管组织的特征。

	次生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏二次生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。		后生木质部的管状分子在初生生长完成后保留，但在产生一些次生木质部后失去功能。在缺乏次生生长的植物中，次生木质部在成熟的植物器官中仍然具有功能。

	=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===		=== 初生管状分子具有各种次生壁增厚 ===

2025年12月10日 (三) 08:08 Imagine

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	=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===		=== 与导管分子和管胞一样，纤维经历了系统发育缩短 ===
	在木质部纤维的特化中（图 10.14D-~~A），对机械功能的强调在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，塞缘界减小并最终消失。~~		[[文件:E-10.15.png\|缩略图\|图 10.15 一种真双子叶藤本，巴西马兜铃（Aristolochia brasiliensis）次生木质部分离出的分子。]]
			在木质部纤维的特化中（图 10.14D-A），机械支撑功能作为重点在细胞宽度的减小和纹孔膜占据的壁面积的减小中变得明显。同时，纹孔缘减小并最终消失。纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。两种类型的纤维相互关联，也与管胞关联。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被统归为无孔管状分子（'''imperforate tracheary elements'''）（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的导管分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状导管分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。

	~~纹孔的内孔变长，然后呈缝状，与构成壁的纤维素微纤维平行。演化顺序是从管胞，通过纤维管胞，到韧型纤维。~~		纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与纺锤状初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从纺锤状初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从比更加原始的木材中的较长的原始细胞更短的初始细胞衍生而来。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，经历特化后木材的纤维比它们最终的原始前体——原始管胞——短。

	两种类型的纤维相互交织，也与管胞交织。由于纤维和管胞之间缺乏明确的区分，这两种类型的分子有时被归为无孔管胞分子（Bailey 和 Tupper，1918；Carlquist，1986）。纤维在具有最特化的管状分子的木材中作为支撑分子最为特化（图 10.15），而具有管胞状管状分子的木材中则缺乏此类纤维（图 10.16）。进一步的演化进步导致原生质体被隔膜纤维保留（Money 等人，1950）。纤维长度的演化变化问题相当复杂。导管分子的缩短与梭形形成层初始细胞（第 12 章）的缩短有关，木质部的轴向细胞就是从梭形形成层初始细胞衍生而来的。因此，在导管分子较短的木材中，纤维在个体发育过程中从较短的初始细胞衍生而来，而在导管分子较长的较原始木材中则不然。换句话说，随着木质部特化程度的提高，纤维变得更短。然而，由于在个体发育过程中纤维经历侵入性生长，而导管分子仅轻微生长或根本不生长，因此纤维比成熟木材中的导管分子长，并且在两类纤维中，韧形纤维是较长的。然而，特殊木材的纤维比它们的最终前体原始管胞短。

	== ❙ 初生木质部 ==		== ❙ 初生木质部 ==

	=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===		=== 初生木质部早期和晚期形成的部分之间存在一些发育和结构差异 ===
	~~从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分次生木质部（来自希腊语~~ meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。		从发育上讲，初生木质部通常由早期形成的部分原生木质部（'''protoxylem'''）（来自希腊语 proto，意为第一）和晚期形成的部分后生木质部('''metaxylem''')（来自希腊语 meta，意为之后或之后）组成（图 10.17 和 10.18B）。尽管这两个部分具有一些区别性特征，但它们彼此融合得难以察觉，因此只能大致区分两者。

	原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命导管分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。		原生木质部在初生植物体尚未完成生长和分化的部分中分化。事实上，在茎和叶中，原生木质部通常在这些器官经历密集伸长之前成熟。因此，原生木质部的成熟无生命管状分子被拉伸并最终被破坏。在根部，原生木质部分子经常在主要伸长区域之外成熟，因此比在枝条中存活的时间更长。

	~~次生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。~~		后生木质部通常在仍在生长的初生植物体中开始分化，但在伸长完成后才基本成熟。因此，它受周围组织初生延伸的影响比原生木质部要小。

	原生木质部通常包含相对较少的导管分子（管胞或导管分子），这些导管分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当导管分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞消灭。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的枝条木质部中，拉伸的无功能部分会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。		原生木质部通常包含相对较少的管状分子（管胞或导管分子），这些管状分子嵌入被认为是原生木质部一部分的薄壁组织中。当管状分子被破坏时，它们可能会被周围的薄壁组织细胞清除掉。后者要么保持薄壁，要么木质化，有或没有次生壁的沉积。在许多单子叶植物的茎木质部中，拉伸的无功能分子会部分塌陷但不会消失；相反，它们的位置上会出现开放的管道，即所谓的原生木质部空隙，周围是薄壁细胞（见图 13.33B）。沿着空隙的边缘可以看到无功能导管分子的次生壁。

	次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。		次生木质部通常是一种比原生木质部更复杂的组织，其导管分子通常更宽。除了导管分子和薄壁细胞外，次生木质部可能还含有纤维。
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	所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。		所有壁都木质化了 (O’Brien, 1981; Czaninski, 1973; Chaffey et al., 1997b)。

	~~塞缘界的发育开始于壁的二次增厚之前~~ (Liese, 1965;		纹孔缘的发育开始于壁的二次增厚之前 (Liese, 1965;

	Leitch and Savidge, 1995)。		Leitch and Savidge, 1995)。

	~~“初始塞缘界”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维~~ (Liese, 1965; Murmanis		“初始纹孔缘”可以在纹孔环的外围检测到同心定向的微纤维 (Liese, 1965; Murmanis

	and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间		and Sachs, 1969; Imamura and Harada, 1973)。期间

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	{{:Esau's Plant Anatomy}}		{{:Esau's Plant Anatomy}}

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			[[Category:植物学]]

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	第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状元素中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部元素的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从 tracheary element 释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个元素的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。		第二阶段肌动蛋白组织的变化导致形成粗肌动蛋白索，这些索在细胞质流动中发挥作用（Kobayashi 等人，1987 年）。第三阶段是成熟阶段，涉及次生壁形成和自溶。在此之前，油菜素类固醇迅速增加，而油菜素类固醇是启动最后阶段管状分子分化所必需的（Yamamoto 等人，2001 年）。此外，钙/钙钙调蛋白 (Ca/CaM) 系统可能参与进入第三阶段（图 10.26）。在第三阶段，与次生壁形成和细胞自溶相关的各种酶被激活（Fukuda，1996 年；Endo 等人，2001 年）。水解酶在液泡中积累，并被隔离在细胞质中。当液泡破裂时，它们从液泡中释放出来。水解酶中包括百日草内切酶 1，它已被证明可直接在核 DNA 退化中发挥作用（Ito 和 Fukuda，2002 年）。在百日草的分化管状元素中，已检测到两种蛋白水解酶，即半胱氨酸蛋白酶和丝氨酸蛋白酶。毫无疑问，这些只是参与自溶过程的一组复杂蛋白酶中的两种。有人提出，在次生细胞壁合成过程中分泌的 40 kDa 丝氨酸可能作为次生细胞壁合成和程序性细胞死亡之间的协调因子（Groover 和 Jones，1999 年）。然而，随后对拟南芥裂隙木质部突变体的研究表明，次生细胞壁形成和细胞死亡的过程在木质部元素的发育过程中受到独立调控 (Turner and Hall, 2000)。在成熟阶段，许多水解酶从 tracheary element 释放到细胞外空间。有证据表明，当时释放到质外体的 TED4 蛋白可以抑制这些水解酶，保护邻近细胞免受不良损伤 (Endo et al., 2001)。初生壁穿孔发生在单个元素的一端；在双分子中，它们都来自一个叶肉细胞，在它们之间的共同壁上以及两个分子中的一个的末端发生穿孔，这表明这些体外形成的分子有自己的形成穿孔的程序（Nakashima 等人，2000 年）。在诱导培养基中培养的百日草细胞中，已经确定了导管分子分化的时间过程um (Groover 等人，1997)。在典型的细胞中，次生细胞壁的形成平均需要 6 小时才能完成。细胞质流动在次生壁形成的整个时期内持续进行，但在其完成时突然停止。大型中央液泡的塌陷始于次生壁形成的完成，在典型的细胞中仅需 3 分钟即可完成。液泡膜破裂后，细胞核迅速降解——在 10 到 20 分钟内（Obara 等人，2001）。在液泡膜破裂后的几个小时内，死细胞的内容物被清除。然而，叶绿体的残余物可能会持续长达 24 小时。

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