第四十四章男性和女性生殖系统 - 版本历史

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	# 催产素(Oxytocin)是一种垂体激素，能促进某些平滑肌的收缩，包括分娩时的子宫肌层(myometrial)收缩和乳房中的肌上皮(myoepithelial)收缩，后者在哺乳时导致乳汁的排出。		# 催产素(Oxytocin)是一种垂体激素，能促进某些平滑肌的收缩，包括分娩时的子宫肌层(myometrial)收缩和乳房中的肌上皮(myoepithelial)收缩，后者在哺乳时导致乳汁的排出。
	# 绝经(Menopause)是由于卵巢储备的耗竭所致，其特征是卵巢激素水平低和促性腺激素(gonadotropin)水平升高。		# 绝经(Menopause)是由于卵巢储备的耗竭所致，其特征是卵巢激素水平低和促性腺激素(gonadotropin)水平升高。

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女性生殖系统

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下丘脑-垂体-睾丸轴

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	==== Leydig细胞功能的调控 ====		==== Leydig细胞功能的调控 ====
	'''Leydig细胞表达LH受体'''，LH作用于Leydig细胞的方式与促肾上腺皮质激素（ACTH，或促皮质素）作用于肾上腺皮质束状带细胞的方式非常相似（见第43章）。快速效应包括胆固醇酯的水解和StAR蛋白的新表达。较不急性效应包括类固醇生成酶基因表达的增加和低密度脂蛋白受体（LDLR）的表达。长期来看，LH促进Leydig细胞的生长和增殖。		'''Leydig细胞表达LH受体'''，LH作用于Leydig细胞的方式与促肾上腺皮质激素（ACTH，或促皮质素）作用于肾上腺皮质束状带细胞的方式非常相似（见第43章）。<u>快速效应包括胆固醇酯的水解和StAR蛋白的新表达。较不急性效应包括类固醇生成酶基因表达的增加和低密度脂蛋白受体（LDLR）的表达。长期来看，LH促进Leydig细胞的生长和增殖。</u>

	~~睾酮以及由睾酮外周转化产生的雌二醇通过抑制产生kisspeptin的神经元间接负反馈于下丘脑GnRH神经元（见图44~~.~~10）。睾酮和雌二醇也负反馈于垂体促性腺激素细胞。相比之下，睾酮外周转化的另一主要产物DHT对LH或FSH水平几乎没有影响。~~		睾酮以及由睾酮外周转化产生的雌二醇通过抑制产生'''kisspeptin'''的神经元间接负反馈于下丘脑GnRH神经元（见图44.10）。睾酮和雌二醇也负反馈于垂体促性腺激素细胞。相比之下，睾酮外周转化的另一主要产物'''DHT对LH或FSH水平几乎没有影响'''。
			[[文件:BL-44.10.png\|居中\|缩略图\|517x517像素\|• 图44.10 下丘脑-垂体-睾丸轴。DHT，二氢睾酮；E2，雌二醇；T，睾酮。]]

	==== Sertoli细胞功能的调控 ====		==== Sertoli细胞功能的调控 ====
	Sertoli细胞受到睾酮和FSH的刺激。除了刺激与Sertoli细胞“护理细胞”功能相关的蛋白质（如ABP）的合成外，FSH还刺激二聚体蛋白抑制素的合成。抑制素由FSH诱导，并负反馈于促性腺激素细胞，选择性抑制FSH的产生（见图44.10）。		'''Sertoli细胞受到睾酮和FSH的刺激。'''除了刺激与Sertoli细胞“护理细胞”功能相关的蛋白质（如ABP）的合成外，FSH还刺激二聚体蛋白抑制素的合成。抑制素由FSH诱导，并负反馈于促性腺激素细胞，选择性抑制FSH的产生（见图44.10）。
			----'''在细胞水平'''

	• ~~图44~~.~~10 下丘脑~~-垂体-~~睾丸轴。DHT，二氢睾酮；E2，雌二醇；T，睾酮。~~		在男性生殖轴中存在一个重要的“漏洞”，这一现象基于以下事实：睾丸内睾酮水平需要比循环中的睾酮水平高出100倍以上，才能维持正常的精子生成速率，然而，正是循环中的睾酮（和雌二醇）水平对垂体和下丘脑提供了负反馈调节。这意味着<u>外源性睾酮的摄入可以提高循环中的睾酮和雌二醇水平，足以抑制促黄体生成素（LH）的分泌，但不足以在睾丸内积累到维持正常精子生成所需的浓度。</u>然而，LH水平的降低会减少睾丸间质细胞（Leydig cells）产生的睾酮，从而导致精子生成水平下降（图44.11）。目前，这一“漏洞”正在被研究，作为开发男性口服避孕药的一种可能策略。它也是某些'''男性滥用类固醇导致不育的基础'''。
			[[文件:BL-44.11.png\|居中\|缩略图\|537x537像素\|• 图 44.11 睾丸内睾酮与循环睾酮浓度的差异及其在下丘脑-垂体-睾丸轴中的重要性。上图，正常成年男性的反馈环路。下图，睾酮（或雄激素类似物）的给药增加了循环睾酮（雄激素）水平，进而增加了对LH释放的负反馈。LH水平的降低减少了Leydig细胞的活性和睾丸内雄激素的产生。睾丸内睾酮水平的降低导致精子生成减少，并可能导致不育。（该图中省略了抑制素的反馈环路）。]]
			----

	~~==== 在细胞水平 ====~~		=== 男性生殖道 ===
	在男性生殖轴中存在一个重要的“漏洞”，这一现象基于以下事实：睾丸内睾酮水平需要比循环中的睾酮水平高出100倍以上，才能维持正常的精子生成速率，然而，正是循环中的睾酮（和雌二醇）水平对垂体和下丘脑提供了负反馈调节。这意味着外源性睾酮的摄入可以提高循环中的睾酮和雌二醇水平，足以抑制促黄体生成素（LH）的分泌，但不足以在睾丸内积累到维持正常精子生成所需的浓度。然而，LH水平的降低会减少睾丸间质细胞（Leydig cells）产生的睾酮，从而导致精子生成水平下降（图44.11）。目前，这一“漏洞”正在被研究，作为开发男性口服避孕药的一种可能策略。它也是某些男性滥用类固醇导致不育的基础。

	==== 男性生殖道 ====
	一旦精子从输出小管中排出，它们就离开了性腺并进入男性生殖道（见图44.1）。男性生殖道的部分包括：附睾（头部、体部和尾部）、输精管、射精管、前列腺尿道、膜性尿道和阴茎尿道。与女性生殖道不同，男性生殖道从曲细精管到男性生殖道末端（即阴茎尿道尖端）有一个连续的管腔，并且男性生殖道与远端尿道（即男性尿道）相连。除了输送精子外，男性生殖道的主要功能包括：		一旦精子从输出小管中排出，它们就离开了性腺并进入男性生殖道（见图44.1）。男性生殖道的部分包括：附睾（头部、体部和尾部）、输精管、射精管、前列腺尿道、膜性尿道和阴茎尿道。与女性生殖道不同，男性生殖道从曲细精管到男性生殖道末端（即阴茎尿道尖端）有一个连续的管腔，并且男性生殖道与远端尿道（即男性尿道）相连。除了输送精子外，男性生殖道的主要功能包括：

	# '''精子成熟'''。精子在附睾中停留约一个月，在此期间它们进一步成熟。附睾的上皮细胞具有分泌功能，并向精液中添加多种成分。进入附睾头部的精子运动能力较弱，但在离开附睾尾部时，它们已经具备了强烈的单向运动能力。精子还经历去获能（decapacitation）过程，这一过程涉及细胞膜的变化，以防止精子在与卵子接触之前发生顶体反应（见后文）。精子在女性生殖道的输卵管中重新获能。附睾的功能依赖于来自曲细精管的管腔睾酮-雄激素结合蛋白（ABP）复合物以及血液中的外周睾酮。		# '''精子成熟'''。精子在附睾中停留约一个月，在此期间它们进一步成熟。附睾的上皮细胞具有分泌功能，并向精液中添加多种成分。进入附睾头部的精子运动能力较弱，但在离开附睾尾部时，它们已经具备了强烈的单向运动能力。精子还经历去获能（decapacitation）过程，这一过程涉及细胞膜的变化，以防止精子在与卵子接触之前发生顶体反应（见后文）。精子在女性生殖道的输卵管中重新获能。附睾的功能依赖于来自曲细精管的管腔睾酮-雄激素结合蛋白（ABP）复合物以及血液中的外周睾酮。
	# '''精子储存和排放'''。精子在附睾尾部和输精管中储存数月而不会失去活力。输精管除了提供储存场所外，其主要功能是在性交时将精子推进到男性尿道中。输精管具有非常厚的肌层，并且富含交感神经支配。通常在性交过程中，阴茎的反复触觉刺激会引发输精管肌层接受交感神经的爆发性刺激，从而导致蠕动性收缩。输精管内容物排入前列腺尿道的过程称为排放（emission）。排放紧接在射精之前，射精是将精液推出男性尿道的过程。		# '''精子储存和排放'''。精子在附睾尾部和输精管中储存数月而不会失去活力。输精管除了提供储存场所外，其主要功能是在性交时将精子推进到男性尿道中。输精管具有非常厚的肌层，并且富含交感神经支配。通常在性交过程中，阴茎的反复触觉刺激会引发输精管肌层接受交感神经的爆发性刺激，从而导致蠕动性收缩。输精管内容物排入前列腺尿道的过程称为排放（emission）。排放紧接在射精之前，射精是将精液推出男性尿道的过程。
	# '''精子的产生与精液成分的混合'''~~。在排放过程中，输精管的收缩与两个附属性腺（即精囊腺，左右各一）的肌层收缩同时发生。~~		# '''精子的产生与精液成分的混合'''。在排放过程中，输精管的收缩与两个附属性腺（即精囊腺，左右各一）以及前列腺（围绕前列腺尿道）的肌层收缩同时发生。此时，精子与精液的所有成分混合。精囊分泌约60%的精液体积。这些腺体是果糖的主要来源，果糖是精子的关键营养物质。精囊还分泌精液凝集素，这些物质在射精后立即诱导精液凝固。前列腺的碱性分泌物约占精液体积的30%，富含柠檬酸、锌、精胺和酸性磷酸酶。前列腺特异性抗原（PSA）是一种丝氨酸蛋白酶，可在几分钟后液化凝固的精液。在前列腺感染、良性前列腺肥大和前列腺癌的情况下，可以在血液中检测到PSA，目前它被用作前列腺健康的一个指标。精液中的主要缓冲剂是磷酸盐和碳酸氢盐。第三个附属腺体，尿道球腺（也称为Cowper腺），在射精前响应性兴奋而排入阴茎尿道。这种分泌物富含黏液，可润滑、清洁和缓冲尿道。平均精子计数在6000万至1亿/mL精液之间。精子计数低于2000万/mL、活动精子少于50%或正常形态精子少于60%的男性通常不育。

	• 图 44.11 睾丸内睾酮与循环睾酮浓度的差异及其在下丘脑-垂体-睾丸轴中的重要性。上图，正常成年男性的反馈环路。下图，睾酮（或雄激素类似物）的给药增加了循环睾酮（雄激素）水平，进而增加了对LH释放的负反馈。LH水平的降低减少了Leydig细胞的活性和睾丸内雄激素的产生。睾丸内睾酮水平的降低导致精子生成减少，并可能导致不育。（该图中省略了抑制素的反馈环路）。（改编自White BA, Porterfield SP. Endocrine Physiology. 4th ed. Philadelphia: Mosby; 2013.）

	~~以及前列腺（围绕前列腺尿道）。此时，精子与精液的所有成分混合。精囊分泌约60~~%的精液体积。这些腺体是果糖的主要来源，果糖是精子的关键营养物质。精囊还分泌精液凝集素，这些物质在射精后立即诱导精液凝固。前列腺的碱性分泌物约占精液体积的30%，富含柠檬酸、锌、精胺和酸性磷酸酶。前列腺特异性抗原（PSA）是一种丝氨酸蛋白酶，可在几分钟后液化凝固的精液。在前列腺感染、良性前列腺肥大和前列腺癌的情况下，可以在血液中检测到PSA，目前它被用作前列腺健康的一个指标。精液中的主要缓冲剂是磷酸盐和碳酸氢盐。第三个附属腺体，尿道球腺（也称为Cowper腺），在射精前响应性兴奋而排入阴茎尿道。这种分泌物富含黏液，可润滑、清洁和缓冲尿道。平均精子计数在6000万至1亿/mL精液之间。精子计数低于2000万/mL、活动精子少于50%或正常形态精子少于60%的男性通常不育。

	# 勃起、插入和射精。射精和射精发生在性交过程中，响应于一个反射弧，该反射弧涉及来自阴茎的感觉刺激（通过阴部神经），随后是对男性道平滑肌的交感运动刺激和对与阴茎基部相关的肌肉组织的躯体运动刺激。然而，首先，男性必须实现并维持阴茎的勃起。阴茎已经进化成为一种插入器官，旨在分离阴道壁，通过阴道腔的潜在空间，并在靠近宫颈的阴道腔远端沉积精液。这种内部授精过程只有在阴茎通过勃起过程变硬时才能进行。		# 勃起、插入和射精。射精和射精发生在性交过程中，响应于一个反射弧，该反射弧涉及来自阴茎的感觉刺激（通过阴部神经），随后是对男性道平滑肌的交感运动刺激和对与阴茎基部相关的肌肉组织的躯体运动刺激。然而，首先，男性必须实现并维持阴茎的勃起。阴茎已经进化成为一种插入器官，旨在分离阴道壁，通过阴道腔的潜在空间，并在靠近宫颈的阴道腔远端沉积精液。这种内部授精过程只有在阴茎通过勃起过程变硬时才能进行。

	勃起是一种神经血管事件。阴茎由三个勃起体组成：两个海绵体和一个尿道海绵体（图44.12A）。尿道贯穿尿道海绵体。这三个勃起体由勃起组织组成——一种在疏松结缔组织支撑下的连续内皮内衬的潜在海绵状血管空间的吻合网络。在松弛状态下，流向海绵状空间的血流极少（见图44.12A）。这是由于血管（称为螺旋动脉）的血管收缩以及血流从海绵状空间分流所致。在性兴奋的刺激下，支配螺旋动脉血管平滑肌的副交感海绵体神经释放一氧化氮（NO）。NO激活鸟苷酸环化酶，从而增加环磷酸鸟苷（cGMP），降低细胞内\left[\mathrmCa^++\right]并引起肌肉松弛（见图44.12B）。血管扩张使血液流入海绵状空间，导致充血和勃起。它还会压迫阴茎中的静脉并减少静脉回流（见图44.12B）。		勃起是一种神经血管事件。阴茎由三个勃起体组成：两个海绵体和一个尿道海绵体（图44.12A）。尿道贯穿尿道海绵体。这三个勃起体由勃起组织组成——一种在疏松结缔组织支撑下的连续内皮内衬的潜在海绵状血管空间的吻合网络。在松弛状态下，流向海绵状空间的血流极少（见图44.12A）。这是由于血管（称为螺旋动脉）的血管收缩以及血流从海绵状空间分流所致。在性兴奋的刺激下，支配螺旋动脉血管平滑肌的副交感海绵体神经释放一氧化氮（NO）。NO激活鸟苷酸环化酶，从而增加环磷酸鸟苷（cGMP），降低细胞内\left[\mathrmCa^++\right]并引起肌肉松弛（见图44.12B）。血管扩张使血液流入海绵状空间，导致充血和勃起。它还会压迫阴茎中的静脉并减少静脉回流（见图44.12B）。

	==== 男性更年期 ====		=== 男性更年期 ===
	男性没有明显的更年期。然而，随着年龄的增长，性腺对LH的敏感性降低，雄激素的产生减少。随着这种情况的发生，血清LH和FSH水平上升。尽管精子产生通常在50岁后开始下降，但许多男性可以终生维持生殖功能和精子发生。		男性没有明显的更年期。然而，随着年龄的增长，性腺对LH的敏感性降低，雄激素的产生减少。随着这种情况的发生，血清LH和FSH水平上升。尽管精子产生通常在50岁后开始下降，但许多男性可以终生维持生殖功能和精子发生。
			----临床相关

	~~==== 临床相关 ====~~
	无法达到或维持勃起称为勃起功能障碍（ED），是男性不育的原因之一。多种因素可导致ED，包括雄激素产生不足；神经血管损伤（如糖尿病、脊髓损伤）；阴茎、会阴或骨盆的结构损伤；心理因素（如抑郁、表现焦虑）；以及处方药物和娱乐性药物，包括酒精和烟草。治疗某些形式的勃起功能障碍的一个重大进展是使用选择性cGMP磷酸二酯酶抑制剂，有助于维持勃起（见图44.12B）。		无法达到或维持勃起称为勃起功能障碍（ED），是男性不育的原因之一。多种因素可导致ED，包括雄激素产生不足；神经血管损伤（如糖尿病、脊髓损伤）；阴茎、会阴或骨盆的结构损伤；心理因素（如抑郁、表现焦虑）；以及处方药物和娱乐性药物，包括酒精和烟草。治疗某些形式的勃起功能障碍的一个重大进展是使用选择性cGMP磷酸二酯酶抑制剂，有助于维持勃起（见图44.12B）。
			----

	== 女性生殖系统 ==		== 女性生殖系统 ==

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管内隔室

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	~~= 44 男性和女性生殖系统 =~~		'''学习目标'''

	~~= 学习目标 =~~
	完成本章后，学生应能够回答以下问题：		完成本章后，学生应能够回答以下问题：

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	== 男性生殖系统 ==		== 男性生殖系统 ==
	~~雄性生殖系统已经进化到能够进行终身的连续配子发生，并偶尔进行内部授精，精子密度高达\phantom{0}{~~>~~}60\times10^{~~6}/ ~~\mathrm{mL}~~，精液量为3{-~~}5~\mathrm{mL}。在成年男性中，性腺激素的基本功能包括：~~(1) 支持配子发生（精子发生），(2) 维持男性生殖道并产生精液，以及(3) 维持第二性征和性欲。男性的这些活动没有整体周期性。		雄性生殖系统已经进化到能够进行终身的连续配子发生，并偶尔进行内部授精，精子密度高达60×10<sup>6</sup>，精液量为3-5mL。在成年男性中，性腺激素的基本功能包括：(1) 支持配子发生（精子发生），(2) 维持男性生殖道并产生精液，以及(3) 维持第二性征和性欲。男性的这些活动没有整体周期性。

	=== 睾丸 ===		=== 睾丸 ===

	==== 组织生理学 ====		==== 组织生理学 ====
	与卵巢不同，睾丸位于腹腔外的阴囊中（图44.1）。这种位置使睾丸温度保持在比体温低约2^{\circ}\mathrm{C}的水平，这对精子的最佳发育至关重要。人类睾丸被一层结缔组织囊覆盖，并被纤维隔膜分为约300个小叶（图44.2）。每个小叶内有2到4个曲细精管环。每个环排入一个称为睾丸网的管状吻合网络。睾丸网与一些小管（输出小管）相连，这些小管将精子从睾丸引出到位于睾丸上极的附睾头部（见图44.2）。一旦进入附睾，精子从头部经过体部到达尾部，然后进入输精管。有活力的精子可以在附睾尾部和输精管中储存数月。		[[文件:BL-44.1.png\|居中\|缩略图\|585x585像素\|• 图44.1 男性生殖系统的解剖结构。]]
			与卵巢不同，睾丸位于腹腔外的阴囊中（图44.1）。这种位置使睾丸温度保持在比体温低约2℃的水平，这对精子的最佳发育至关重要。人类睾丸被一层结缔组织囊覆盖，并被纤维隔膜分为约300个小叶（图44.2）。每个小叶内有2到4个曲细精管环。每个环排入一个称为睾丸网的管状吻合网络。睾丸网与一些小管（输出小管）相连，这些小管将精子从睾丸引出到位于睾丸上极的附睾头部（见图44.2）。一旦进入附睾，精子从头部经过体部到达尾部，然后进入输精管。有活力的精子可以在附睾尾部和输精管中储存数月。
	• 图44.~~1 男性生殖系统的解剖结构。（修改自Drake RL, Vogl W, Mitchell AWM. Gray’s Anatomy for Students. Philadelphia: Churchill Livingstone; 2005。）~~		[[文件:BL-44.2.png\|居中\|缩略图\|477x477像素\|• 图44.2 睾丸的解剖和组织结构。]]

	曲细精管的存在在每个小叶内形成了两个隔室：一个管内隔室，由曲细精管的无血管曲细精上皮组成；另一个管周隔室，由神经血管元素、结缔组织细胞、免疫细胞和间质细胞（Leydig细胞）组成，其主要功能是产生睾酮（图44.3）。		曲细精管的存在在每个小叶内形成了两个隔室：一个管内隔室，由曲细精管的无血管曲细精上皮组成；另一个管周隔室，由神经血管元素、结缔组织细胞、免疫细胞和间质细胞（Leydig细胞）组成，其主要功能是产生睾酮（图44.3）。

	==== 管内隔室 ====		==== 管内隔室 ====
	曲细精管内衬有复杂的曲细精上皮，由两种细胞类型组成：处于不同精子发生阶段的精子细胞和支持细胞（“护理细胞”），这些支持细胞与所有精子细胞密切接触（图44.4）。		曲细精管内衬有复杂的曲细精上皮，由两种细胞类型组成：处于不同精子发生阶段的精子细胞和支持细胞（ Sertoli cells ,“nurse cells”），这些支持细胞与所有精子细胞密切接触（图44.4）。

	~~==== 发育中的精子细胞 ====~~
	精子发生（spermatogenesis）涉及有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis）的过程。称为精原细胞（spermatogonia）的干细胞位于生精上皮（seminiferous epithelium）的基底层（见图44.4，\mathrm{S_{A}}和S_{\mathrm<nowiki>{{B}}</nowiki>}）。精原细胞通过有丝分裂产生子代精原细胞（精原细胞发生，spermatocytogenesis）。一个或多个精原细胞保留在干细胞群体中，牢固地附着在基底层上。然而，大多数子代精原细胞进入减数分裂，最终在减数分裂完成后形成单倍体精子（spermatozoa）。这些分裂伴随着不完全的细胞质分裂，因此所有子细胞通过细胞质桥保持相互连接。这种结构有助于克隆精子细胞群体的发育同步性。精原细胞在进入第一次减数分裂前期时，从基底层向顶端迁移。此时它们被称为初级精母细胞（primary spermatocytes）（见图44.4，S_{1}）。在第一次减数分裂前期，涉及染色体复制（chromosomal reduplication）、联会（synapsis）、交叉互换（crossing over）和同源重组（homologous recombination）的有性生殖标志性过程发生。第一次减数分裂完成后，产生次级精母细胞（secondary spermatocytes），它们迅速（即在20分钟内）完成第二次减数分裂。减数分裂的初始产物是单倍体的精子细胞（spermatids）（见图44.4，S_{3}）。

	~~精子细胞是小而圆的细胞，经历一个显著的变态过程，称为精子形成（spermiogenesis）（图44~~.~~5）。精子形成的产物是流线型的精子（见图44~~.4，\mathrm{S}_{4}）。随着精子细胞成熟为精子，细胞核的尺寸减小，并形成一个显著的尾部。尾部含有微管结构，类似于鞭毛，推动精子运动。精子细胞核中的染色质物质浓缩，大部分细胞质丢失。顶体（acrosome）是精子头部的一个膜包被结构，作为溶酶体发挥作用，含有对受精重要的水解酶。这些酶在顶体反应（acrosomal reaction）发生之前保持非活性状态（见受精部分）。		===== 发育中的精子细胞 =====
			精子发生（spermatogenesis）涉及有丝分裂和减数分裂的过程。称为精原细胞（spermatogonia）的干细胞位于生精上皮（seminiferous epithelium）的基底层（见图44.4，S<sub>A</sub>和S<sub>B</sub>）。精原细胞通过有丝分裂产生子代精原细胞（精原细胞发生，spermatocytogenesis）。一个或多个精原细胞保留在干细胞群体中，牢固地附着在基底层上。然而，大多数子代精原细胞进入减数分裂，最终在减数分裂完成后形成单倍体精子（spermatozoa）。这些分裂伴随着不完全的细胞质分裂，因此所有子细胞通过细胞质桥保持相互连接。这种结构有助于克隆精子细胞群体的发育同步性。精原细胞在进入第一次减数分裂前期时，从基底层向顶端迁移。此时它们被称为初级精母细胞（见图44.4，S1）。在第一次减数分裂前期，涉及染色体复制、联会、交叉互换和同源重组的有性生殖标志性过程发生。第一次减数分裂完成后，产生次级精母细胞，它们迅速（即在20分钟内）完成第二次减数分裂。减数分裂的初始产物是单倍体的精子细胞（spermatids）（见图44.4，S3）。

	~~• 图44~~.~~2 睾丸的解剖和组织结构。（修改自Drake RL, Vogl W, Mitchell AWM~~. ~~Gray’s Anatomy for Students. Philadelphia: Churchill Livingstone; 2005.）~~		精子细胞是小而圆的细胞，经历一个显著的变态过程，称为精子形成（spermiogenesis）（图44.5）。精子形成的产物是流线型的精子（见图44.4，S4）。随着精子细胞成熟为精子，细胞核的尺寸减小，并形成一个显著的尾部。尾部含有微管结构，类似于鞭毛，推动精子运动。精子细胞核中的染色质物质浓缩，大部分细胞质丢失。顶体（acrosome）是精子头部的一个膜包被结构，作为溶酶体发挥作用，含有对受精重要的水解酶。这些酶在顶体反应（acrosomal reaction）发生之前保持非活性状态（见受精部分）。

	• 图44.3 睾丸小叶的组织学。（来自Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW, Deakin PJ. Wheater’s Functional Histology. A Text and Colour Atlas. 5th ed. London: Churchill Livingstone; 2006.）		• 图44.3 睾丸小叶的组织学。（来自Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW, Deakin PJ. Wheater’s Functional Histology. A Text and Colour Atlas. 5th ed. London: Churchill Livingstone; 2006.）

长河：创建页面，内容为“ = 44 男性和女性生殖系统 = = 学习目标 = 完成本章后，学生应能够回答以下问题： # 描述男性和女性生殖系统的一般解剖结构。 # 绘制睾丸的组织结构图，包括曲细精管内的支持细胞（Sertoli cells）和发育中的精子细胞，以及小叶间/间质内的间质细胞（Leydig cells）和毛细血管丛。 # 图示精子发生（spermatogenesis）和精子形成（spermiogenesis）的过程。 # 列…”

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创建页面，内容为“ = 44 男性和女性生殖系统 = = 学习目标 = 完成本章后，学生应能够回答以下问题： # 描述男性和女性生殖系统的一般解剖结构。 # 绘制睾丸的组织结构图，包括曲细精管内的支持细胞（Sertoli cells）和发育中的精子细胞，以及小叶间/间质内的间质细胞（Leydig cells）和毛细血管丛。 # 图示精子发生（spermatogenesis）和精子形成（spermiogenesis）的过程。 # 列…”

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第四十四章 男性和女性生殖系统 - 版本历史

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