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	5. 在桡足类甲壳类动物中，有许多复合透镜的例子，它们使用多个元件和非球面，而不是单一的均质球体。		5. 在桡足类甲壳类动物中，有许多复合透镜的例子，它们使用多个元件和非球面，而不是单一的均质球体。

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	显然，由均质蛋白质制成的球面透镜不符合我们对鱼类晶状体的了解，即它们具有出色的光学质量和短焦距。这种'''明显的矛盾'''引起了许多 19 世纪科学家的兴趣，包括詹姆斯·克拉克·麦克斯韦，他们提出了这样的观点，即<u>这种透镜必须具有折射率梯度，中心最高，边缘最低。 Matthiessen 已经证明鱼眼透镜中存在这样的梯度，并认为它的形式是倒抛物线，折射率与距透镜中心距离的平方成正比 (图 4.5c)。事实证明，Matthiessen 的猜测并没有错，</u>尽管最近的理论研究表明，还有其他函数在校正球面像差方面表现得更好一些（有关综述，请参阅 J a g g e r 1 9 9 2）。		显然，由均质蛋白质制成的球面透镜不符合我们对鱼类晶状体的了解，即它们具有出色的光学质量和短焦距。这种'''明显的矛盾'''引起了许多 19 世纪科学家的兴趣，包括詹姆斯·克拉克·麦克斯韦，他们提出了这样的观点，即<u>这种透镜必须具有折射率梯度，中心最高，边缘最低。 Matthiessen 已经证明鱼眼透镜中存在这样的梯度，并认为它的形式是倒抛物线，折射率与距透镜中心距离的平方成正比 (图 4.5c)。事实证明，Matthiessen 的猜测并没有错，</u>尽管最近的理论研究表明，还有其他函数在校正球面像差方面表现得更好一些（有关综述，请参阅 J a g g e r 1 9 9 2）。
	[[文件:ME-4.5.png\|居中\|缩略图\|329x329像素\|图 4.5 (a) 光线穿过折射率为 1.66 的均质透镜的路径，显示远离轴的光线如何折射过多（球面像差）。 (b) 焦距与 (a) 相同的透镜，但折射率呈梯度，中心的最大折射率为 1.52。请注意，光线不断弯曲并汇聚到一个共同的焦点。 (c) 鱼眼透镜中梯度的形式，能够产生没有球面像差的图像。]]		[[文件:ME-4.5.png\|居中\|缩略图\|329x329像素\|图 4.5 (a) 光线穿过折射率为 1.66 的均质透镜的路径，显示远离轴的光线如何折射过多（球面像差）。 (b) 焦距与 (a) 相同的透镜，但折射率呈梯度，中心的最大折射率为 1.52。请注意，光线不断弯曲并汇聚到一个共同的焦点。 (c) 鱼眼透镜中梯度的形式，能够产生没有球面像差的图像。]]
	折射率梯度实现了什么？首先，它将折射模式从每个界面处光线的离散弯曲更改为光线在透镜体内连续弯曲。对球面像差的影响是，在透镜内传播距离较短的最外层光线的弯曲程度相对小于在均质透镜界面处的弯曲程度（图 4.~~5b）。给定正确的梯度，对于单一波长的光，所有光线都可以聚焦在同一点。焦距较短的原因是~~		折射率梯度实现了什么？首先，<u>它将折射模式从每个界面处光线的离散弯曲更改为光线在透镜体内连续弯曲</u>。对'''球差的影响是'''，<u>在透镜内传播距离较短的最外层光线的弯曲程度相对小于在均质透镜界面处的弯曲程度</u>（图 4.5b）。<u>给定正确的梯度，对于单一波长的光，所有光线都可以聚焦在同一</u>点。'''焦距较短'''的原因是<u>连续折射比 2 表面折射产生更大的总光线弯曲。</u>事实上，<u>在中心折射率为 1.52 的梯度折射率透镜中，可以实现 '''2.5 的 f / r''' 比，而相同的比率要求均质透镜的折射率为 1.66</u>。鱼眼的短焦距的真正价值在于它对聚光能力的影响。从摄影角度来看，<u>眼睛的 F 数（焦距/直径）为 1.25，这使得图像比 F 数约为 2 的均质蛋白质透镜（n = 1.52）后面的图像亮 2.6 倍</u>。

	连续折射比 2 表面折射产生更大的总光线弯曲。事实上，在中心折射率为 1.52 的梯度折射率透镜中，可以实现 2.5 的 f / r 比，而相同的比率要求均质透镜的折射率为 1.66。鱼眼短焦距的真正价值在于它对聚光能力的影响。从摄影角度来看，眼睛的 F 数（焦距/直径）为 1.25，这使得图像比 F 数约为 2 的均质蛋白质透镜（n = 1.52）后面的图像亮 2.6 倍。生物晶状体的另一个重要缺陷是色差，其中较短波长的光比较长波长的光更靠近晶状体聚焦（图 3.6）。这意味着距离晶状体固定距离的单个视网膜无法同时聚焦所有波长。对于只有一种视觉色素的动物（例如深海鱼和大多数头足类软体动物）来说，这几乎不成问题。然而，浅水鱼具有极好的色觉，通常它们拥有四种视锥细胞，其最大敏感波长覆盖从紫外线到红色的 250 纳米范围。解决这个问题的一种方法是将不同类型的视锥细胞放置在距离晶状体的不同距离处，并且有一些证据支持这一点。然而，所涉及的距离相当大（高达平均焦距的 10%，或 10 毫米焦距眼睛中的 1 毫米），并且如此大的视锥细胞分离在薄的视网膜片中在物理上是不可能的。现在很明显，有些鱼使用另一种方法。这就是产生具有多个焦距的晶状体，这是由基本 Matthiessen ~~梯度的变化引起的（Kröger~~ 等人，1999 年）。图 4.6 显示了其工作原理。对于单一波长的光，镜头的内区比外区更能聚焦光线（这实际上意味着镜头的球面像差被过度校正）。但是，对于具有一系列波长的白光，由于色差，来自内区和外区的图像的焦距会有所不同。这意味着外区形成的短波长图像的位置可以与内区形成的长波长图像的位置重合。这反过来又允许具有不同波长的最大灵敏度的视锥细胞在同一平面上接收对焦图像。这不是一个完美的解决方案，因为这些对焦图像受到来自其他失焦图像的光的污染，因此与完美校正的单色图像相比，对比度会降低。但是，这总比没有清晰的图像要好，而且似乎各种各样的硬骨鱼和许多其他脊椎动物都选择了这种解决方案。图 4.6 有点过于简单；在 Kröger 等人（1999 ~~年）研究的物种中，有三个不同的图像对应于灵敏度最大值~~		生物晶状体的另一个重要缺陷是'''色差'''，其中较短波长的光比较长波长的光更靠近晶状体聚焦（图 3.6）。这意味着距离晶状体固定距离的单个视网膜无法同时聚焦所有波长。对于只有一种视觉色素的动物（例如深海鱼和大多数头足类软体动物）来说，这几乎不成问题。然而，浅水鱼具有极好的色觉，通常它们拥有四种视锥细胞，其最大敏感波长覆盖从紫外线到红色的 250 纳米范围。<u>解决这个问题的一种方法是将不同类型的视锥细胞放置在距离晶状体的不同距离处，并且有一些证据支持这一点。</u>然而，所涉及的距离相当大（高达平均焦距的 10%，或 10 毫米焦距眼睛中的 1 毫米），并且如此大的视锥细胞分离在薄的视网膜片中在物理上是不可能的。现在很明显，有些鱼使用另一种方法。<u>这就是产生具有多个焦距的晶状体，这是由基本 Matthiessen 梯度的变化引起的</u>（Kröger 等人，1999 年）。图 4.6 显示了其工作原理。对于单一波长的光，镜头的内区比外区更能聚焦光线（<u>这实际上意味着镜头的球面像差被'''过度校正'''</u>）。但是，对于具有一系列波长的白光，由于色差，来自内区和外区的图像的焦距会有所不同。'''这意味着外区形成的短波长图像的位置可以与内区形成的长波长图像的位置重合'''。这反过来又允许具有不同波长的最大灵敏度的视锥细胞在同一平面上接收对焦图像。这不是一个完美的解决方案，<u>因为这些对焦图像受到来自其他失焦图像的光的污染，因此与完美校正的单色图像相比，对比度会降低</u>。<u>但是，这总比没有清晰的图像要好，而且似乎各种各样的硬骨鱼和许多其他脊椎动物都选择了这种解决方案</u>。图 4.6 有点过于简单；在 Kröger 等人（1999 年）研究的物种中，有三个不同的图像对应于三种锥体类型的灵敏度最大值，而不是图中所示的两种。这种多焦点镜片的一个问题是，<u>当使用圆形瞳孔来限制进入眼睛的光线时，这将通过逐渐遮挡外部区域来干扰色差校正</u>。解决这个问题的一种方法是<u>使用狭缝瞳孔，这样仍然可以对所有区域进行采样。这似乎是陆生脊椎动物中普遍出现狭缝瞳孔的原因之一 (Malmström 和 Kröger 2006 年)</u>。
			[[文件:ME-4.6.png\|居中\|缩略图\|图 4.6 一些鱼类用来克服色差的方法。通过稍微改变折射率梯度（图 4.5c），镜头会在不同的距离产生几个清晰的图像。虽然这些图像中的每一个都受到色差的影响，但它们的位置可以调整，以便不同波长的图像如图所示重合。这意味着具有不同光谱灵敏度的视锥细胞可以排列在单层中，并且每个视锥细胞都能接收清晰的图像。F 1 和 F 2，来自不同镜头区域的焦点。B 和 R，蓝光和红光的焦点。根据 Kröger 等人 (1999 年) 的研究.]]
	图 4.6 一些鱼类用来克服色差的方法。通过稍微改变折射率梯度（图 4.5c），镜头会在不同的距离产生几个清晰的图像。虽然这些图像中的每一个都受到色差的影响，但它们的位置可以调整，以便不同波长的图像如图所示重合。这意味着具有不同光谱灵敏度的视锥细胞可以排列在单层中，并且每个视锥细胞都能接收清晰的图像。F 1 和 F 2，来自不同镜头区域的焦点。B 和 R，蓝光和红光的焦点。根据 Kröger 等人 (1999 年) 的研究，三种锥体类型，而不是图中所示的两种。这种多焦点镜片的一个问题是，当使用圆形瞳孔来限制进入眼睛的光线时，这将通过逐渐遮挡外部区域来干扰色差校正。解决这个问题的一种方法是使用狭缝瞳孔，这样仍然可以对所有区域进行采样。这似乎是陆生脊椎动物中普遍出现狭缝瞳孔的原因之一 (Malmström 和 Kröger 2006 年)。“Matthiessen 镜片”是一种成功的设计，不仅在光学性能方面，而且在进化过程中也很受欢迎。因为 f / r 比约为 2.5 可以立即告诉人们球面镜片具有梯度结构，所以很容易调查动物界中这种眼睛进化的场合。它在鱼类中进化过，大概在头足类软体动物中进化过一次（图 4.7b 和 4.~~8），在腹足类软体动物中可能进化过不止一次，因为它在肺类和前鳃类中都有发现。肺淡水蜗牛~~ Lymnea 的眼睛很小（直径 100-200 微米），有出色的晶状体和复杂的视网膜，其中包括一个独特的中央凹状凹坑（Bobkova 等人，2004 年）。在前鳃类中，最引人注目的眼睛是在食肉异足海蜗牛（Pterotrachea、Oxygyrus）中发现的，它们有大的球形晶状体和长而窄的扫描视网膜（图 4.7a）。Matthiessen 晶状体也进化了在两个不太可能的地方独立出现：在环节动物蠕虫中，在海螺科中，海螺科是多毛类动物，已成为海洋浮游生物中的活跃食肉动物；在甲壳类中仅出现过一次，在桡足类Labidocera中（图4.7c），雄性有一对晶状体，它们共用一个由10个受体组成的线状视网膜（Land 1988）。		“Matthiessen 镜片”是一种成功的设计，不仅在光学性能方面，而且在进化过程中也很受欢迎。<u>因为 f / r 比约为 2.5 可以立即告诉人们球面镜片具有梯度结构，所以很容易调查动物界中这种眼睛进化的场合。它在鱼类中进化过，大概在头足类软体动物中进化过一次（图 4.7b 和 4.8），在腹足类软体动物中可能进化过不止一次，因为它在肺类和前鳃类中都有发现。</u>肺螺类 ''Lymnea'' 的眼睛很小（直径 100-200 微米），有出色的晶状体和复杂的视网膜，其中包括一个独特的中央凹状凹坑（Bobkova 等人，2004 年）。在前鳃类中，最引人注目的眼睛是在食肉异足海蜗牛（Pterotrachea、Oxygyrus）中发现的，它们有大的球形晶状体和长而窄的扫描视网膜（图 4.7a）。Matthiessen 晶状体也进化了在两个不太可能的地方独立出现：在环节动物蠕虫中，在海螺科中，海螺科是多毛类动物，已成为海洋浮游生物中的活跃食肉动物；在甲壳类中仅出现过一次，在桡足类Labidocera中（图4.7c），雄性有一对晶状体，它们共用一个由10个受体组成的线状视网膜（Land 1988）。

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2025年3月3日 (一) 10:13 长河

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长河：创建页面，内容为“=== 进化的起源 === 生命起源于海洋，而我们作为陆生动物，眼睛的特征反映了水生祖先。特别是，我们的晶状体具有特殊的非均质结构，可以补充角膜的光线弯曲能力。在陆生动物中，角膜弯曲的气液界面执行了大部分将光线聚焦的光学工作，但在水生动物中，这个表面没有光学功能。它当然存在，但由于两侧都有液体，它没有折射光线的能…”

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创建页面，内容为“=== 进化的起源 === 生命起源于海洋，而我们作为陆生动物，眼睛的特征反映了水生祖先。特别是，我们的晶状体具有特殊的非均质结构，可以补充角膜的光线弯曲能力。<u>在陆生动物中，角膜弯曲的气液界面执行了大部分将光线聚焦的光学工作，但在水生动物中，这个表面没有光学功能</u>。它当然存在，但<u>由于两侧都有液体，它没有折射光线的能…”

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第四章 海洋中的眼：透镜的起源 - 版本历史

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2025年3月3日 (一) 10:13 长河

第四章海洋中的眼：透镜的起源 - 版本历史

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