第四章细胞壁 - 版本历史

2026年2月26日 (四) 14:54 风禾尽起

2026-02-26T14:54:51Z

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第163行：		第163行：
	“ER前前期带”（ER preprophase band）的发育与“微管前前期带”（microtubule preprophase band）的发育非常相似。前前期带在有丝分裂纺锤体（mitotic spindle）启动和核膜（nuclear envelope）破裂后消失（Dixit和Cyr，2002），远在细胞板（cell plate）启动之前，然而发育中的细胞板与母体壁精确地融合在早期由前前期带划定的区域。肌动蛋白丝（actin filaments）被发现连接了phragmoplast-cell plate（phragmoplast-cell plate）的前缘和该区域附近的皮层肌动蛋白网络（cortical actin network）（Lloyd和Traas，1988；Schmit和Lambert，1988；Goodbody和Lloyd，1990）。这些丝可能通过基于肌动蛋白-肌球蛋白（acto-myosinbased）的机制帮助引导细胞板的生长（Molchan等，2002）。在一些液泡化细胞中，有丝分裂纺锤体和phragmoplast（phragmoplast）横向位移，生长的细胞板在发育早期锚定在细胞的一侧，这种细胞质分裂（cytokinesis）模式被Cutler和Ehrhardt（2002）称为“极化细胞质分裂”（polarized cytokinesis）。		“ER前前期带”（ER preprophase band）的发育与“微管前前期带”（microtubule preprophase band）的发育非常相似。前前期带在有丝分裂纺锤体（mitotic spindle）启动和核膜（nuclear envelope）破裂后消失（Dixit和Cyr，2002），远在细胞板（cell plate）启动之前，然而发育中的细胞板与母体壁精确地融合在早期由前前期带划定的区域。肌动蛋白丝（actin filaments）被发现连接了phragmoplast-cell plate（phragmoplast-cell plate）的前缘和该区域附近的皮层肌动蛋白网络（cortical actin network）（Lloyd和Traas，1988；Schmit和Lambert，1988；Goodbody和Lloyd，1990）。这些丝可能通过基于肌动蛋白-肌球蛋白（acto-myosinbased）的机制帮助引导细胞板的生长（Molchan等，2002）。在一些液泡化细胞中，有丝分裂纺锤体和phragmoplast（phragmoplast）横向位移，生长的细胞板在发育早期锚定在细胞的一侧，这种细胞质分裂（cytokinesis）模式被Cutler和Ehrhardt（2002）称为“极化细胞质分裂”（polarized cytokinesis）。

	❙ 细胞壁的生长		== ❙ 细胞壁的生长 ==

	在细胞板完成后，额外的壁物质沉积在其两侧，导致新分隔的厚度增加。新的壁物质以镶嵌方式沉积在每个子原生质体（protoplasts）周围，因此分生组织细胞（meristematic cells）的新壁以多糖（polysaccharides）的异质分布为特征（Matar和Catesson，1988）。		在细胞板完成后，额外的壁物质沉积在其两侧，导致新分隔的厚度增加。新的壁物质以镶嵌方式沉积在每个子原生质体（protoplasts）周围，因此分生组织细胞（meristematic cells）的新壁以多糖（polysaccharides）的异质分布为特征（Matar和Catesson，1988）。

第185行：		第184行：
	电子显微镜显示，皮质微管(cortical microtubules)通过蛋白质交联桥(protein cross-bridges)连接到质膜(plasma membrane)的内小叶(inner leaflet)上（Gunning 和 Hardham，1982；Vesk 等，1996）。对烟草(''Nicotiana tabacum'')（Marc 等，1996；Gardiner 等，2001；Dhonukshe 等，2003）和拟南芥(''Arabidopsis'')（Gardiner 等，2003a）质膜的研究表明，这种蛋白质是一种分子量为90 kDa的蛋白质，即磷脂酶D(phospholipase D, PLD)。研究表明，PLD产生的信号分子磷脂酸(phosphatidic acid, PA)可能是拟南芥中微管正常组织和正常生长所必需的（Gardiner 等，2003a）。		电子显微镜显示，皮质微管(cortical microtubules)通过蛋白质交联桥(protein cross-bridges)连接到质膜(plasma membrane)的内小叶(inner leaflet)上（Gunning 和 Hardham，1982；Vesk 等，1996）。对烟草(''Nicotiana tabacum'')（Marc 等，1996；Gardiner 等，2001；Dhonukshe 等，2003）和拟南芥(''Arabidopsis'')（Gardiner 等，2003a）质膜的研究表明，这种蛋白质是一种分子量为90 kDa的蛋白质，即磷脂酶D(phospholipase D, PLD)。研究表明，PLD产生的信号分子磷脂酸(phosphatidic acid, PA)可能是拟南芥中微管正常组织和正常生长所必需的（Gardiner 等，2003a）。

	初生壁中纤维素微纤丝的排列方向影响细胞扩展的方向		=== 初生壁中纤维素微纤丝的排列方向影响细胞扩展的方向 ===

	在向各个方向均匀扩展的细胞中，微纤丝以随机排列（多方向性）的方式沉积，形成不规则的网络。这种细胞存在于茎的髓部、贮藏组织以及组织培养中。相比之下，在许多伸长的细胞中，侧壁或侧壁的微纤丝以近似垂直于伸长轴的方向（横向）沉积。随着壁表面积的增加，外层微纤丝的排列方向逐渐接近纵向，或与细胞的长轴平行，仿佛被细胞扩展被动地重新定向（多网生长假说(multinet growth hypothesis)）（Roelofsen，1959；Preston，1982）。微纤丝的纵向排列主要促进横向扩展（Abe 等，1995b）。		在向各个方向均匀扩展的细胞中，微纤丝以随机排列（多方向性）的方式沉积，形成不规则的网络。这种细胞存在于茎的髓部、贮藏组织以及组织培养中。相比之下，在许多伸长的细胞中，侧壁或侧壁的微纤丝以近似垂直于伸长轴的方向（横向）沉积。随着壁表面积的增加，外层微纤丝的排列方向逐渐接近纵向，或与细胞的长轴平行，仿佛被细胞扩展被动地重新定向（多网生长假说(multinet growth hypothesis)）（Roelofsen，1959；Preston，1982）。微纤丝的纵向排列主要促进横向扩展（Abe 等，1995b）。

长河：/* ❙ 胞间连丝 */

2025-08-27T12:06:11Z

❙ 胞间连丝

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第231行：		第231行：
	胞间连丝是动物细胞之间发现的间隙连接的结构和功能类似物（Robards 和 Lucas, 1990）。在间隙连接处，相邻细胞的质膜在具有称为“连接子”的狭窄通道的斑块中相关联，通过这些通道，两个细胞的原生质体进行通信。细胞壁的存在阻止了相邻植物细胞质膜之间的直接接触；因此，植物体基本上被划分为两个部分，即共质体（symplast 或 symplasm）和质外体（apoplast 或 apoplasm）（Münch, 1930）。共质体由质膜结合的原生质体及其相互连接——胞间连丝组成；质外体由细胞壁连续体和细胞间隙组成。因此，通过胞间连丝进行的物质从细胞到细胞的移动称为共质运输（symplastic transport 或 symplasmic transport），而在细胞壁连续体中的物质移动称为质外运输（apoplastic transport 或 apoplasmic transport）。		胞间连丝是动物细胞之间发现的间隙连接的结构和功能类似物（Robards 和 Lucas, 1990）。在间隙连接处，相邻细胞的质膜在具有称为“连接子”的狭窄通道的斑块中相关联，通过这些通道，两个细胞的原生质体进行通信。细胞壁的存在阻止了相邻植物细胞质膜之间的直接接触；因此，植物体基本上被划分为两个部分，即共质体（symplast 或 symplasm）和质外体（apoplast 或 apoplasm）（Münch, 1930）。共质体由质膜结合的原生质体及其相互连接——胞间连丝组成；质外体由细胞壁连续体和细胞间隙组成。因此，通过胞间连丝进行的物质从细胞到细胞的移动称为共质运输（symplastic transport 或 symplasmic transport），而在细胞壁连续体中的物质移动称为质外运输（apoplastic transport 或 apoplasmic transport）。

	胞间连丝可根据其起源分为初生或次生		=== 胞间连丝可根据其起源分为初生或次生 ===

	许多胞间连丝在胞质分裂过程中形成，作为管状内质网的链被捕获在发育中的细胞板内（图 4.20）。在胞质分裂过程中形成的胞间连丝称为初生胞间连丝。胞间连丝也可以从头形成穿过现有的细胞壁。这些在胞质分裂后形成的胞间连丝称为次生胞间连丝，它们的形成对于建立发育上无关的细胞之间的通信至关重要（Ding, B., 和 Lucas, 1996）。		许多胞间连丝在胞质分裂过程中形成，作为管状内质网的链被捕获在发育中的细胞板内（图 4.20）。在胞质分裂过程中形成的胞间连丝称为初生胞间连丝。胞间连丝也可以从头形成穿过现有的细胞壁。这些在胞质分裂后形成的胞间连丝称为次生胞间连丝，它们的形成对于建立发育上无关的细胞之间的通信至关重要（Ding, B., 和 Lucas, 1996）。
			[[文件:E-4.21.png\|缩略图\|图4.21 白松(Pinus strobus)次生韧皮部射线薄壁细胞径向壁中的分枝胞间连丝。注意中胶层区域的中央腔(mc)。其他细节:ob，油体;pl，质体。(来自Murmanis和Evert, 1967, 图10. © 1967, Springer-Verlag.)]]
	次生胞间连丝(secondary plasmodesmata)的形成通常发生在不来自同一细胞谱系或前体细胞的相邻细胞之间。根据一种提出的机制，次生胞间连丝的发育涉及局部壁降解酶(pectinases, hemicellulases, 可能还有cellulases)的活性，这些酶允许细胞质丝穿透原本完整的细胞壁。这些酶的控制可能是由质膜(plasma membrane)介导的(Jones, 1976)。然而，对再生原生质体培养(Monzer, 1991; Ehlers and Kollmann, 1996)和嫁接界面(Kollmann and Glockmann, 1991)的研究表明，连续的次生胞间连丝是由相邻细胞同时形成的相对的次生半胞间连丝融合而成的。在这些部位，内质网(endoplasmic reticulum)~~的一段附着在极窄细胞壁两侧的质膜上。随着该部位壁物质的去除，质膜和~~		次生胞间连丝(secondary plasmodesmata)的形成通常发生在不来自同一细胞谱系或前体细胞的相邻细胞之间。根据一种提出的机制，次生胞间连丝的发育涉及局部壁降解酶(pectinases, hemicellulases, 可能还有cellulases)的活性，这些酶允许细胞质丝穿透原本完整的细胞壁。这些酶的控制可能是由质膜(plasma membrane)介导的(Jones, 1976)。然而，对再生原生质体培养(Monzer, 1991; Ehlers and Kollmann, 1996)和嫁接界面(Kollmann and Glockmann, 1991)的研究表明，连续的次生胞间连丝是由相邻细胞同时形成的相对的次生半胞间连丝融合而成的。在这些部位，内质网(endoplasmic reticulum)的一段附着在极窄细胞壁两侧的质膜上。随着该部位壁物质的去除，质膜和两个细胞的质膜和相关的内质网融合，形成连续的胞间连丝。相邻细胞之间的协调失败可能导致'''半胞间连丝'''的形成。'''次生胞间连丝通常是分支的'''，许多次生胞间连丝的特征是在中层(middle lamella)区域存在一个中央腔(图4.21)。

	图4.20		图4.20
第241行：		第240行：
	莴苣(Lactuca sativa)根细胞中细胞板形成的渐进阶段，显示内质网与发育中的细胞板的关联以及胞间连丝的起源。A，细胞板形成的相对早期阶段，有许多小的、融合的高尔基体(Golgi)囊泡和松散排列的管状(平滑)内质网元件。B，细胞板形成的高级阶段，揭示了内质网和融合囊泡之间持续的密切关系。管状内质网的丝在细胞板巩固过程中被捕获。C，成熟的胞间连丝，由质膜内衬的通道和内质网的管状结构(desmotubule)组成。(来自Hepler, 1982。)		莴苣(Lactuca sativa)根细胞中细胞板形成的渐进阶段，显示内质网与发育中的细胞板的关联以及胞间连丝的起源。A，细胞板形成的相对早期阶段，有许多小的、融合的高尔基体(Golgi)囊泡和松散排列的管状(平滑)内质网元件。B，细胞板形成的高级阶段，揭示了内质网和融合囊泡之间持续的密切关系。管状内质网的丝在细胞板巩固过程中被捕获。C，成熟的胞间连丝，由质膜内衬的通道和内质网的管状结构(desmotubule)组成。(来自Hepler, 1982。)

	两个细胞的质膜和相关的内质网融合，形成连续的胞间连丝。相邻细胞之间的协调失败可能导致半胞间连丝的形成。次生胞间连丝通常是分支的，许多次生胞间连丝的特征是在中层(middle lamella)区域存在一个中央腔(图4.21)。

	初生胞间连丝(primary plasmodesmata)~~也可能发生分支。Ehlers和Kollmann~~(1996)已经证明了这种分支可能发生的机制(图4.22)。简而言之，在正常的壁增厚过程中，初生胞间连丝及其包含的内质网管状结构必须伸长，需要在细胞板的原始胞间连丝结构上添加新的部分。如果原始的无分支内质网管状结构与细胞质的分支内质网相连，新壁物质对分支内质网的包围将导致分支胞间连丝的形成。		'''初生胞间连丝(primary plasmodesmata)也可能发生分支。'''Ehlers和Kollmann(1996)已经证明了这种分支可能发生的机制(图4.22)。简而言之，在正常的壁增厚过程中，初生胞间连丝及其包含的内质网管状结构必须伸长，需要在细胞板的原始胞间连丝结构上添加新的部分。<u>如果原始的无分支内质网管状结构与细胞质的分支内质网相连，新壁物质对分支内质网的包围将导致分支胞间连丝的形成。</u>

	初生胞间连丝(primary plasmodesmata)也可能通过在中胶层(middle lamella)区域相邻胞间连丝的侧向融合，修饰成高度分枝的胞间连丝。这种胞间连丝的显著例子见于发育中的叶片(Ding, B., et al., 1992a, 1993; Itaya et al., 1998; Oparka et al., 1999; Pickard and Beachy, 1999)。显然，一些这样的"分枝胞间连丝"通过细胞壁上新形成的额外内质网(endoplasmic reticulum)链进一步修饰。有人建议将这种胞间连丝聚集体称为"复杂次生胞间连丝(complex secondary plasmodesmata)"(Ding, B., 1998; Ding, B., et al., 1999)。		初生胞间连丝(primary plasmodesmata)也可能通过在中胶层(middle lamella)区域相邻胞间连丝的侧向融合，修饰成高度分枝的胞间连丝。这种胞间连丝的显著例子见于发育中的叶片(Ding, B., et al., 1992a, 1993; Itaya et al., 1998; Oparka et al., 1999; Pickard and Beachy, 1999)。显然，一些这样的"分枝胞间连丝"通过细胞壁上新形成的额外内质网(endoplasmic reticulum)链进一步修饰。有人建议将这种胞间连丝聚集体称为"复杂次生胞间连丝(complex secondary plasmodesmata)"(Ding, B., 1998; Ding, B., et al., 1999)。

	~~初生和次生胞间连丝都可以是不分枝或分枝的，有时很难确定它们的起源，即它们是初生的~~		'''初生和次生胞间连丝都可以是不分枝或分枝的，有时很难确定它们的起源，即它们是初生的还是次生的'''。在这种情况下，它们可以简单地称为"分枝"或"不分枝"(或"单生")。Ehlers和Kollmann(2001)对初生和次生胞间连丝的结构、起源和功能进行了详细综述。

	白松(Pinus strobus)次生韧皮部射线薄壁细胞径向壁中的分枝胞间连丝。注意中胶层区域的中央腔(mc)。其他细节:ob，油体;pl，质体。(来自Murmanis和Evert, 1967, 图10. © 1967, Springer-Verlag.)

	~~图4.21~~

	~~还是次生的。在这种情况下，它们可以简单地称为~~"分枝"或"不分枝"(或"单生")。Ehlers和Kollmann(2001)对初生和次生胞间连丝的结构、起源和功能进行了详细综述。

	~~胞间连丝包含两种类型的膜:质膜和连丝小管~~

			=== 胞间连丝包含两种类型的膜:质膜和连丝小管 ===
	胞间连丝是一种由质膜(plasma membrane)内衬的通道，通常被一种称为连丝小管(desmotubule)的紧密收缩的内质网管状链穿过(图4.23和4.24)。在大多数胞间连丝中，连丝小管与相邻的内质网不同。它的直径要小得多，并且包含一个中央的棒状结构。关于中央棒的解释存在很大争议(Esau和Thorsch, 1985)。大多数研究者认为它代表了内小叶或内孔的合并		胞间连丝是一种由质膜(plasma membrane)内衬的通道，通常被一种称为连丝小管(desmotubule)的紧密收缩的内质网管状链穿过(图4.23和4.24)。在大多数胞间连丝中，连丝小管与相邻的内质网不同。它的直径要小得多，并且包含一个中央的棒状结构。关于中央棒的解释存在很大争议(Esau和Thorsch, 1985)。大多数研究者认为它代表了内小叶或内孔的合并

	图4.22		图4.22 初生胞间连丝的分枝。最初不分枝(A)，分枝从新沉积的壁物质内分枝的ER小管的包围中发育(B)。细节:gb，高尔基体;gv，高尔基小泡;ML，中胶层;NW，随后形成的新壁层;PM，质膜;W，最初形成的壁层。(来自Ehlers和Kollmann, 1996, 图35a,b. © 1996, Springer-Verlag.)

	初生胞间连丝的分枝。最初不分枝(A)，分枝从新沉积的壁物质内分枝的ER小管的包围中发育(B)。细节:gb，高尔基体;gv，高尔基小泡;ML，中胶层;NW，随后形成的新壁层;PM，质膜;W，最初形成的壁层。(来自Ehlers和Kollmann, 1996, 图35a,b. © 1996, Springer-Verlag.)

	内质网(ER)的双层膜形成连丝微管(desmotubule)。如果这种解释是正确的，那么连丝微管缺乏管腔或开口，物质通过胞间连丝(plasmodesmata)在细胞间移动的主要途径是连丝微管和质膜之间的区域。这个区域被称为胞质套(cytoplasmic sleeve)，被嵌入质膜和连丝微管中的球状颗粒分割成直径为2.5纳米的微通道，并通过辐条状延伸相互连接(Tilney et al., 1990; Ding, B., et al., 1992b; Botha et al., 1993)。一些胞间连丝在其末端或开口处明显变窄，形成所谓的颈部收缩(neck constrictions)。然而，颈部收缩可能是由于组织操作或固定过程中诱导的创伤胼胝质(wound callose)沉积所致(Radford et al., 1998)。关于胞间连丝结构的大多数信息来自对不分枝的初生胞间连丝(primary plasmodesmata)的研究。对次生胞间连丝(secondary plasmodesmata)的亚结构知之甚少。		内质网(ER)的双层膜形成连丝微管(desmotubule)。如果这种解释是正确的，那么连丝微管缺乏管腔或开口，物质通过胞间连丝(plasmodesmata)在细胞间移动的主要途径是连丝微管和质膜之间的区域。这个区域被称为胞质套(cytoplasmic sleeve)，被嵌入质膜和连丝微管中的球状颗粒分割成直径为2.5纳米的微通道，并通过辐条状延伸相互连接(Tilney et al., 1990; Ding, B., et al., 1992b; Botha et al., 1993)。一些胞间连丝在其末端或开口处明显变窄，形成所谓的颈部收缩(neck constrictions)。然而，颈部收缩可能是由于组织操作或固定过程中诱导的创伤胼胝质(wound callose)沉积所致(Radford et al., 1998)。关于胞间连丝结构的大多数信息来自对不分枝的初生胞间连丝(primary plasmodesmata)的研究。对次生胞间连丝(secondary plasmodesmata)的亚结构知之甚少。

	图4.23		图4.23 初生胞间连丝的纵向(A)和横向(B)示意图。球状整合膜蛋白(g)分别位于质膜和连丝微管的内外小叶中，并通过辐条状延伸相互连接。注意胞质套被分割成多个微通道。

	初生胞间连丝的纵向(A)和横向(B)示意图。球状整合膜蛋白(g)分别位于质膜和连丝微管的内外小叶中，并通过辐条状延伸相互连接。注意胞质套被分割成多个微通道。

	连丝微管并不总是完全收缩的。在一些胞间连丝中，例如玉米(Evert et al., 1977)和甘蔗(Robinson-Beers and Evert, 1991)叶片中叶肉细胞之间以及叶肉细胞和维管束鞘细胞之间的胞间连丝，连丝微管仅在颈部收缩处出现收缩；在颈部收缩之间，它们表现为开放的管状结构(图4.25)。在Nicotiana clevelandii叶片的毛状体细胞胞间连丝中，连丝微管在整个长度上都是开放的(Waigmann et al., 1997)。		连丝微管并不总是完全收缩的。在一些胞间连丝中，例如玉米(Evert et al., 1977)和甘蔗(Robinson-Beers and Evert, 1991)叶片中叶肉细胞之间以及叶肉细胞和维管束鞘细胞之间的胞间连丝，连丝微管仅在颈部收缩处出现收缩；在颈部收缩之间，它们表现为开放的管状结构(图4.25)。在Nicotiana clevelandii叶片的毛状体细胞胞间连丝中，连丝微管在整个长度上都是开放的(Waigmann et al., 1997)。
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	甘蔗(''Saccharum'')叶片细胞壁中的胞间连丝(plasmodesmata)的纵切面(A)和横切面(B)。注意内质网(endoplasmic reticulum, er)与连丝微管(desmotubules)之间的连接(箭头)以及A图中细微的颈部收缩。在B图中，连丝微管的内层呈现为中心位置的点(cr，中央杆)。胞质套(cytoplasmic sleeve)看起来有些斑驳，部分原因是存在电子致密的、辐条状结构，这些结构从连丝微管的外层延伸到质膜(plasma membrane, pm)的内层，并与电子透明的区域交替出现。(来自Robinson-Beers和Evert, 1991, 图14和15。© 1991, Springer-Verlag。)		甘蔗(''Saccharum'')叶片细胞壁中的胞间连丝(plasmodesmata)的纵切面(A)和横切面(B)。注意内质网(endoplasmic reticulum, er)与连丝微管(desmotubules)之间的连接(箭头)以及A图中细微的颈部收缩。在B图中，连丝微管的内层呈现为中心位置的点(cr，中央杆)。胞质套(cytoplasmic sleeve)看起来有些斑驳，部分原因是存在电子致密的、辐条状结构，这些结构从连丝微管的外层延伸到质膜(plasma membrane, pm)的内层，并与电子透明的区域交替出现。(来自Robinson-Beers和Evert, 1991, 图14和15。© 1991, Springer-Verlag。)

	胞间连丝使细胞能够相互通信		=== 胞间连丝使细胞能够相互通信 ===

	多细胞生物的成功存在依赖于单个细胞之间相互通信的能力。尽管细胞分化依赖于基因表达的控制，但植物细胞的命运——即它将成为何种类型的细胞——是由其在发育器官中的最终位置决定的，而不是由谱系关系决定的。因此，植物细胞相互作用的一个方面是位置信息从一个细胞到另一个细胞的通信或信号传递。		多细胞生物的成功存在依赖于单个细胞之间相互通信的能力。尽管细胞分化依赖于基因表达的控制，但植物细胞的命运——即它将成为何种类型的细胞——是由其在发育器官中的最终位置决定的，而不是由谱系关系决定的。因此，植物细胞相互作用的一个方面是位置信息从一个细胞到另一个细胞的通信或信号传递。

第301行：		第287行：
	胞间连丝通透性的调控被认为发生在颈部区域(neck region)(White et al., 1994; Blackman et al., 1999)。一些研究者提出，在某些物种中，颈部区域的括约肌样结构(sphincter-like structures)调控着胞间连丝的运输(Olesen, 1979; Olesen and Robards, 1990; Badelt et al., 1994; Overall and Blackman, 1996)。大分子通过胞间连丝的运输与蛋白质和核酸通过核孔复合体(nuclear pore complexes)穿过核膜(nuclear envelope)的运输之间存在功能上的相似性(Lee et al., 2000)。		胞间连丝通透性的调控被认为发生在颈部区域(neck region)(White et al., 1994; Blackman et al., 1999)。一些研究者提出，在某些物种中，颈部区域的括约肌样结构(sphincter-like structures)调控着胞间连丝的运输(Olesen, 1979; Olesen and Robards, 1990; Badelt et al., 1994; Overall and Blackman, 1996)。大分子通过胞间连丝的运输与蛋白质和核酸通过核孔复合体(nuclear pore complexes)穿过核膜(nuclear envelope)的运输之间存在功能上的相似性(Lee et al., 2000)。

	共质体(Symplast)在植物生长发育过程中经历重组		=== 共质体(Symplast)在植物生长发育过程中经历重组 ===

	对植物胚胎的研究表明，最初幼小植物体的所有细胞都通过胞间连丝相互连接，并整合成一个单一的共质体(Schulz and Jensen, 1968; Mansfield and Briarty, 1991; Kim et al., 2002)。随着植物恢复生长并进一步发育，单个细胞或细胞群在共质体上或多或少地变得孤立，从而使植物被划分为共质体域(symplastic domains)的马赛克(Erwee and Goodwin, 1985)。共质体域的建立通常被认为是细胞亚群追求特定发育途径并在植物体内作为不同区室(function as distinct compartments)所必需的(Fisher and Oparka, 1996; McLean et al., 1997; Kragler et al., 1998; Nelson and van Bel, 1998; Ding et al., 1999)。		对植物胚胎的研究表明，最初幼小植物体的所有细胞都通过胞间连丝相互连接，并整合成一个单一的共质体(Schulz and Jensen, 1968; Mansfield and Briarty, 1991; Kim et al., 2002)。随着植物恢复生长并进一步发育，单个细胞或细胞群在共质体上或多或少地变得孤立，从而使植物被划分为共质体域(symplastic domains)的马赛克(Erwee and Goodwin, 1985)。共质体域的建立通常被认为是细胞亚群追求特定发育途径并在植物体内作为不同区室(function as distinct compartments)所必需的(Fisher and Oparka, 1996; McLean et al., 1997; Kragler et al., 1998; Nelson and van Bel, 1998; Ding et al., 1999)。

长河：/* ❙ 细胞分裂过程中细胞壁的起源 */

2025-08-27T11:59:17Z

❙ 细胞分裂过程中细胞壁的起源

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第197行：		第197行：
	螺旋型细胞壁的存在,其连续层中的纤维素微纤丝以不同角度排列,使得观察微管经历如此快速的重新取向变得困难。微管阵列的角度确实会发生变化以匹配每一新微纤丝层的角度,这一点已在针叶树''Abies sachalinensis''(日本黑松)的管胞(Abe等,1995a,b)和被子植物''Aesculus hippocastanum''(七叶树)次生木质部的纤维(Chaffey等,1999)中得到证实。此外,在对''Pisum sativum''微注射表皮细胞的研究中,发现一些罗丹明标记的微管从横向到纵向的重新排列速度可快至40分钟,这反映了微管的动态特性(Yuan等,1994)。此外,通过FRAP(光漂白后荧光再分布)技术测定,''Tradescantia''雄蕊毛细胞中皮层微管的半衰期仅为约60秒(Hush等,1994)。		螺旋型细胞壁的存在,其连续层中的纤维素微纤丝以不同角度排列,使得观察微管经历如此快速的重新取向变得困难。微管阵列的角度确实会发生变化以匹配每一新微纤丝层的角度,这一点已在针叶树''Abies sachalinensis''(日本黑松)的管胞(Abe等,1995a,b)和被子植物''Aesculus hippocastanum''(七叶树)次生木质部的纤维(Chaffey等,1999)中得到证实。此外,在对''Pisum sativum''微注射表皮细胞的研究中,发现一些罗丹明标记的微管从横向到纵向的重新排列速度可快至40分钟,这反映了微管的动态特性(Yuan等,1994)。此外,通过FRAP(光漂白后荧光再分布)技术测定,''Tradescantia''雄蕊毛细胞中皮层微管的半衰期仅为约60秒(Hush等,1994)。

	在考虑细胞壁生长机制时,有必要区分表面生长(壁扩展)和厚度生长		=== 在考虑细胞壁生长机制时,有必要区分表面生长(壁扩展)和厚度生长 ===

	厚度的增长在次生壁(secondary walls)中尤为明显，但在初生壁(primary walls)中也很常见。随着生长细胞的初生壁扩展，它们通常保持其厚度。根据经典概念，壁厚度的增加通过两种壁物质沉积方式发生：外加(apposition)和内填(intussusception)。在外加过程中，构建单元一个接一个地堆叠；在内填过程中，新材料的单元被插入到现有结构中。当木质素(lignin)或角质(cutin)被纳入壁时，内填可能是主要方式。木聚糖(xylan)和木质素(lignin)已被证明同时渗透到''Fagus crentata''纤维的分化次生壁中，积累在最近沉积的微纤丝(microfibrils)上或周围(Awano et al., 2002)。就纤维素微纤丝(cellulose microfibrils)而言，内填将导致纤维的交织。在某些壁中，微纤丝似乎交织在一起，但这可能是由于纤维素沉积过程中片层(lamellae)的压缩所致。		厚度的增长在次生壁(secondary walls)中尤为明显，但在初生壁(primary walls)中也很常见。随着生长细胞的初生壁扩展，它们通常保持其厚度。根据经典概念，壁厚度的增加通过两种壁物质沉积方式发生：外加(apposition)和内填(intussusception)。在外加过程中，构建单元一个接一个地堆叠；在内填过程中，新材料的单元被插入到现有结构中。当木质素(lignin)或角质(cutin)被纳入壁时，内填可能是主要方式。木聚糖(xylan)和木质素(lignin)已被证明同时渗透到''Fagus crentata''纤维的分化次生壁中，积累在最近沉积的微纤丝(microfibrils)上或周围(Awano et al., 2002)。就纤维素微纤丝(cellulose microfibrils)而言，内填将导致纤维的交织。在某些壁中，微纤丝似乎交织在一起，但这可能是由于纤维素沉积过程中片层(lamellae)的压缩所致。

	❙ 初生细胞壁的扩展		== ❙ 初生细胞壁的扩展 ==

	细胞壁的扩展(expansion)或延伸(extension)是一个复杂的过程，需要呼吸作用(respiration)、多糖(polysaccharide)和蛋白质合成(protein synthesis)、壁应力松弛(wall stress relaxation)（壁结构的松弛）以及膨压(turgor pressure)（McQueen-Mason, 1995; Cosgrove, 1997, 1998, 1999; Darley et al., 2001）。壁应力松弛至关重要，因为它是细胞降低其水势(water potential)的手段，导致原生质体(protoplast)吸收水分，并通过膨压驱动的壁扩展。单个细胞的扩展速率由以下因素控制：(1) 细胞内推动细胞壁的膨压大小；(2) 壁的延展性(extensibility)。延展性是壁的物理特性，指的是当施加力时，壁永久扩展或延伸的能力。* 生长细胞的壁表现出稳定、长期的延伸，称为蠕变(creep)（Shieh and Cosgrove, 1998）。		细胞壁的扩展(expansion)或延伸(extension)是一个复杂的过程，需要呼吸作用(respiration)、多糖(polysaccharide)和蛋白质合成(protein synthesis)、壁应力松弛(wall stress relaxation)（壁结构的松弛）以及膨压(turgor pressure)（McQueen-Mason, 1995; Cosgrove, 1997, 1998, 1999; Darley et al., 2001）。壁应力松弛至关重要，因为它是细胞降低其水势(water potential)的手段，导致原生质体(protoplast)吸收水分，并通过膨压驱动的壁扩展。单个细胞的扩展速率由以下因素控制：(1) 细胞内推动细胞壁的膨压大小；(2) 壁的延展性(extensibility)。延展性是壁的物理特性，指的是当施加力时，壁永久扩展或延伸的能力。* 生长细胞的壁表现出稳定、长期的延伸，称为蠕变(creep)（Shieh and Cosgrove, 1998）。

第213行：		第211行：
	Cosgrove (1999)提出区分初生和次生壁松弛剂(primary and secondary wall-loosening agents)。他将初生壁松弛剂定义为那些在体外(in vitro)能够并足以诱导壁延伸的物质和过程。扩展蛋白是主要的例子。次生壁松弛剂不具备这种活性，被定义为那些修饰壁结构以增强初生剂作用的物质和过程。植物内切葡聚糖酶(endoglucanases)、木葡聚糖内切转糖基酶(xyloglucan endotransglycoylases, XETs)和果胶酶(pectinases)，以及特定壁聚合物的分泌和羟基自由基(hydroxyl radicals)的产生，可能作为次生壁松弛剂发挥作用。XETs特别受关注，因为它们可以切割和重新连接木葡聚糖(xyloglucan)链，使细胞壁在不破坏其结构的情况下扩展(Campbell and Braam, 1999; Bourquin et al., 2002)。		Cosgrove (1999)提出区分初生和次生壁松弛剂(primary and secondary wall-loosening agents)。他将初生壁松弛剂定义为那些在体外(in vitro)能够并足以诱导壁延伸的物质和过程。扩展蛋白是主要的例子。次生壁松弛剂不具备这种活性，被定义为那些修饰壁结构以增强初生剂作用的物质和过程。植物内切葡聚糖酶(endoglucanases)、木葡聚糖内切转糖基酶(xyloglucan endotransglycoylases, XETs)和果胶酶(pectinases)，以及特定壁聚合物的分泌和羟基自由基(hydroxyl radicals)的产生，可能作为次生壁松弛剂发挥作用。XETs特别受关注，因为它们可以切割和重新连接木葡聚糖(xyloglucan)链，使细胞壁在不破坏其结构的情况下扩展(Campbell and Braam, 1999; Bourquin et al., 2002)。

	❙ 壁扩展的停止		== ❙ 壁扩展的停止 ==

	细胞成熟过程中生长的停止通常是不可逆的，这归因于壁延展性(plasticity)的丧失。生长停止不是由于膨压(turgor pressure)的下降，而是由于细胞壁的机械硬化或刚性化(rigidication)(Kutschera, 1996)。有几个因素可能导致伴随壁成熟的物理变化。这些包括(1)壁松弛过程的减少，(2)细胞壁组分交联(cross-linking)的增加，以及(3)壁组成的变化，导致更刚性的结构或更不易于壁松弛的结构(Cosgrove, 1997)。		细胞成熟过程中生长的停止通常是不可逆的，这归因于壁延展性(plasticity)的丧失。生长停止不是由于膨压(turgor pressure)的下降，而是由于细胞壁的机械硬化或刚性化(rigidication)(Kutschera, 1996)。有几个因素可能导致伴随壁成熟的物理变化。这些包括(1)壁松弛过程的减少，(2)细胞壁组分交联(cross-linking)的增加，以及(3)壁组成的变化，导致更刚性的结构或更不易于壁松弛的结构(Cosgrove, 1997)。

	细胞壁在接近成熟时会失去酸诱导延伸的能力（Van Volkenburgh等，1985；Cosgrove，1989），这种状态无法通过外源扩展蛋白（expansin）的施加来恢复（McQueen-Mason，1995）。因此，细胞壁扩展的停止与扩展蛋白表达的丧失和细胞壁的硬化有关。多种修饰可能导致细胞壁硬化，包括半纤维素和纤维素之间形成更紧密的复合物、果胶的去酯化、果胶更广泛的Ca++交联、扩展蛋白的交联以及木质化。		细胞壁在接近成熟时会失去酸诱导延伸的能力（Van Volkenburgh等，1985；Cosgrove，1989），这种状态无法通过外源扩展蛋白（expansin）的施加来恢复（McQueen-Mason，1995）。因此，细胞壁扩展的停止与扩展蛋白表达的丧失和细胞壁的硬化有关。多种修饰可能导致细胞壁硬化，包括半纤维素和纤维素之间形成更紧密的复合物、果胶的去酯化、果胶更广泛的Ca++交联、扩展蛋白的交联以及木质化。

	❙ 细胞间隙		== ❙ 细胞间隙 ==

	植物体的大部分体积被细胞间隙系统占据，这些空气间隙对于内部组织的通气至关重要。尽管细胞间隙最典型地出现在成熟组织中，但它们也延伸到分生组织中，这些分生组织的细胞正在进行强烈的呼吸作用。具有大且良好连接的细胞间隙的组织例子可以在叶子和水生植物的沉水器官中找到（第7章）。		植物体的大部分体积被细胞间隙系统占据，这些空气间隙对于内部组织的通气至关重要。尽管细胞间隙最典型地出现在成熟组织中，但它们也延伸到分生组织中，这些分生组织的细胞正在进行强烈的呼吸作用。具有大且良好连接的细胞间隙的组织例子可以在叶子和水生植物的沉水器官中找到（第7章）。
			[[文件:E-4.18.png\|缩略图\|图4.18 一种薄壁型薄壁组织，具有规则形状的细胞和裂生型细胞间隙，来自芹菜（Apium）的叶柄。（来自Esau，1977。）]]
			最常见的细胞间隙是'''通过中层分离相邻的初生壁而形成的'''（图4.18）。该过程通常从三个或更多细胞的交界处开始，并扩展到其他壁部分。这种类型的细胞间隙被称为'''裂生型'''（schizogenous），即通过分裂产生，尽管通常认为它是由果胶的酶促去除引发的。中层可能直接参与细胞间隙的起始，也可能不直接参与。壁分离可能先于电子密集的壁内物质的积累和随后的降解（Kollöffel和Linssen，1984；Jeffree等，1986）或特殊的“分裂层”（splitting layer），这与果胶中层不同（Roland，1978）。分裂层的裂解导致相邻壁的分离。叶片叶肉中大型裂生型细胞间隙的形成与细胞形态发生直接相关。由于壁增厚的差异导致的壁延伸性的局部差异，导致叶状细胞的产生，同时产生机械张力，从而引发细胞间隙（Jung和Wernicke，1990；Apostolakos等，1991；Panteris等，1993）。

	最常见的细胞间隙是通过中层（middle lamella）分离相邻的初生壁而形成的（图4.18）。该过程通常从三个或更多细胞的交界处开始，并扩展到其他壁部分。这种类型的细胞间隙被称为裂生型（schizogenous），即通过分裂产生，尽管通常认为它是由果胶的酶促去除引发的。中层可能直接参与细胞间隙的起始，也可能不直接参与。壁分离可能先于电子密集的壁内物质的积累和随后的降解（Kollöffel和Linssen，1984；Jeffree等，1986）或特殊的“分裂层”（splitting layer），这与果胶中层不同（Roland，1978）。分裂层的裂解导致相邻壁的分离。叶片叶肉中大型裂生型细胞间隙的形成与细胞形态发生直接相关。由于壁增厚的差异导致的壁延伸性的局部差异，导致叶状细胞的产生，同时产生机械张力，从而引发细胞间隙（Jung和Wernicke，1990；Apostolakos等，1991；Panteris等，1993）。		大量的果胶形成可能导致'''果胶溶胶（pectic sol）'''，它可能部分或完全填充较小的细胞间隙。一些完全意想不到的物质在细胞间隙中被发现，例如在玉米根尖填充的细胞间隙中发现的富含苏氨酸的羟脯氨酸糖蛋白（Roberts，1990）。在组织扩展过程中，随着细胞间隙的形成，可能会发展出几种类型的细胞间隙果胶突起（Potgieter和Van Wyk，1992）。

	~~图4.18~~

	~~一种薄壁型薄壁组织，具有规则形状的细胞和裂生型细胞间隙，来自芹菜（Apium）的叶柄。（来自Esau，1977。）~~

	大量的果胶形成可能导致果胶溶胶（pectic sol），它可能部分或完全填充较小的细胞间隙。一些完全意想不到的物质在细胞间隙中被发现，例如在玉米根尖填充的细胞间隙中发现的富含苏氨酸的羟脯氨酸糖蛋白（Roberts，1990）。在组织扩展过程中，随着细胞间隙的形成，可能会发展出几种类型的细胞间隙果胶突起（Potgieter和Van Wyk，1992）。

	一些细胞间隙是由整个细胞的分解产生的，称为溶生间隙（通过溶解产生）。一些根具有广泛的溶生细胞间隙。细胞间隙也可能由细胞的撕裂或断裂产生。这种间隙称为裂生间隙。裂生细胞间隙的例子包括在植物部分伸长过程中由最初形成的初生木质部元素（原木质部元素）撕裂产生的原木质部腔隙，以及在一些树木的树皮中发现的相对较大的细胞间隙，这些间隙是在扩张生长过程中产生的。裂生、溶生和/或裂生可能在间隙形成过程中结合。		一些细胞间隙是由整个细胞的分解产生的，称为溶生间隙（通过溶解产生）。一些根具有广泛的溶生细胞间隙。细胞间隙也可能由细胞的撕裂或断裂产生。这种间隙称为裂生间隙。裂生细胞间隙的例子包括在植物部分伸长过程中由最初形成的初生木质部元素（原木质部元素）撕裂产生的原木质部腔隙，以及在一些树木的树皮中发现的相对较大的细胞间隙，这些间隙是在扩张生长过程中产生的。裂生、溶生和/或裂生可能在间隙形成过程中结合。

	图 4.19		== ❙ 胞间连丝 ==
			[[文件:E-4.19.png\|缩略图\|图 4.19 柿子（''Diospyros''）胚乳厚初生壁中的胞间连丝的光学显微照片，胚乳是种子内的营养组织。胞间连丝表现为穿过细胞壁从细胞到细胞的细线。(×620.)]]
	柿子（''Diospyros''）胚乳厚初生壁中的胞间连丝的光学显微照片，胚乳是种子内的营养组织。胞间连丝表现为穿过细胞壁从细胞到细胞的细线。(~~\times620~~.)

	~~❙ 胞间连丝~~

	如前所述，相邻植物细胞的原生质体通过称为胞间连丝（单数：plasmodesma）的狭窄细胞质链相互连接，这些链为物质从细胞到细胞的传递提供了潜在途径（van Bel 和 van Kesteren, 1999; Haywood 等, 2002）。尽管这些结构长期以来在光学显微镜下可见（图 4.19）——它们最早由 Tangl 在 1879 年描述——但直到它们可以用电子显微镜观察时，它们作为细胞质链的性质才得到确认。		如前所述，相邻植物细胞的原生质体通过称为胞间连丝（单数：plasmodesma）的狭窄细胞质链相互连接，这些链为物质从细胞到细胞的传递提供了潜在途径（van Bel 和 van Kesteren, 1999; Haywood 等, 2002）。尽管这些结构长期以来在光学显微镜下可见（图 4.19）——它们最早由 Tangl 在 1879 年描述——但直到它们可以用电子显微镜观察时，它们作为细胞质链的性质才得到确认。

2025年8月27日 (三) 11:49 长河

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	域之间的通讯和运输与胞间连丝的频率、分布和功能密切相关。尽管胞间连丝的频率经常被用作不同界面处共质体连续性(symplastic continuity)的指标，但此类数据的使用是推测性的，因为假定所有胞间连丝都具有细胞间运输的能力。共质体连续性的变化可以通过最初与其他细胞共质体连接的细胞的孤立而发生，如保卫细胞(guard cells)(Palevitz and Hepler, 1985)和根毛(root hairs)(Duckett et al., 1994)的情况，或者通过新的次级胞间连丝(secondary plasmodesmata)的建立而发生，如叶片成熟期间(Turgeon, 1996; Volk et al., 1996)以及侧根和母根维管组织(vascular tissues)的联合期间(Oparka et al., 1995)。		域之间的通讯和运输与胞间连丝的频率、分布和功能密切相关。尽管胞间连丝的频率经常被用作不同界面处共质体连续性(symplastic continuity)的指标，但此类数据的使用是推测性的，因为假定所有胞间连丝都具有细胞间运输的能力。共质体连续性的变化可以通过最初与其他细胞共质体连接的细胞的孤立而发生，如保卫细胞(guard cells)(Palevitz and Hepler, 1985)和根毛(root hairs)(Duckett et al., 1994)的情况，或者通过新的次级胞间连丝(secondary plasmodesmata)的建立而发生，如叶片成熟期间(Turgeon, 1996; Volk et al., 1996)以及侧根和母根维管组织(vascular tissues)的联合期间(Oparka et al., 1995)。

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长河：创建页面，内容为“细胞壁的存在，尤其是与其他特征相比，将植物细胞与动物细胞区分开来。它的存在是植物作为有机体的许多特征的基础。细胞壁是刚性的，因此限制了原生质体的大小，防止原生质体在吸水后扩大时质膜破裂。细胞壁在很大程度上决定了细胞的大小和形状、组织的质地以及植物器官的最终形态。细胞类型通常通过其壁的结构来识别，反映了细胞壁结…”

2025-08-11T02:14:22Z

创建页面，内容为“细胞壁的存在，尤其是与其他特征相比，将植物细胞与动物细胞区分开来。它的存在是植物作为有机体的许多特征的基础。细胞壁是刚性的，因此限制了原生质体的大小，防止原生质体在吸水后扩大时质膜破裂。细胞壁在很大程度上决定了细胞的大小和形状、组织的质地以及植物器官的最终形态。细胞类型通常通过其壁的结构来识别，反映了细胞壁结…”

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第四章 细胞壁 - 版本历史

2026年2月26日 (四) 14:54 风禾尽起

长河：​/* ❙ 胞间连丝 */

长河：​/* ❙ 细胞分裂过程中细胞壁的起源 */