第15章环节动物门 - 版本历史

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HzkHz：/* 排泄和渗透调节 */

2025-05-04T09:38:38Z

排泄和渗透调节

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第246行：		第246行：
	平衡囊在一些穴居和管居环节动物中很常见（例如，某些小圆足动物、沙砾类动物和沙砾类动物）。少数形式拥有几对平衡囊，但大多数只有一对，位于头部附近。这些平衡囊可能向外关闭或打开，平衡石可能是分泌结构或由外在物质形成，例如沙粒。实验证明，一些环节动物的平衡囊确实充当地理感受器，并有助于在携带者穴居或建造管道时保持正确的方向。一些环节动物还具有其他几种推测具有感觉功能的结构。这些结构通常以纤毛脊或凹槽的形式出现在身体的各个部位，并与感觉神经元相关。这些结构有各种各样的名称，但在大多数情况下，它们的功能仍不清楚。环节动物还具有神经分泌或内分泌功能的器官或组织。大多数分泌物似乎与生殖活动的调节有关，如生殖和发育部分所述。		平衡囊在一些穴居和管居环节动物中很常见（例如，某些小圆足动物、沙砾类动物和沙砾类动物）。少数形式拥有几对平衡囊，但大多数只有一对，位于头部附近。这些平衡囊可能向外关闭或打开，平衡石可能是分泌结构或由外在物质形成，例如沙粒。实验证明，一些环节动物的平衡囊确实充当地理感受器，并有助于在携带者穴居或建造管道时保持正确的方向。一些环节动物还具有其他几种推测具有感觉功能的结构。这些结构通常以纤毛脊或凹槽的形式出现在身体的各个部位，并与感觉神经元相关。这些结构有各种各样的名称，但在大多数情况下，它们的功能仍不清楚。环节动物还具有神经分泌或内分泌功能的器官或组织。大多数分泌物似乎与生殖活动的调节有关，如生殖和发育部分所述。

	生殖和发育		=== 生殖和发育 ===

	再生和无性生殖环节动物表现出不同程度的再生能力。几乎所有环节动物都能够再生丢失的附属物，如触须、触手、触须和疣足。如果躯干被切断，它们中的大多数还可以再生后体节。环节动物的再生能力有许多例外。虽然后端再生很常见，但大多数都无法再生失去的头部。然而，sabellids、syllids 和其他一些环节动物可以重新长出前端。奇怪的是，环节动物中最引人注目的再生能力出现在少数具有高度专业化和异质身体的形式中。例如，在 Chaetopterus 中，如果再生部分（前端）不超过 14 个节段，前端将再生出正常的后端；如果在第 14 个节段后面切断动物，则不会发生再生。此外，前 14 个节段中的任何单个节段都可以向前和向后再生以产生完整的蠕虫（图 15.17A）。再生能力的更显著例子是某些十二目虫属物种，它们可以将其身体分裂成单独的节段，每个节段都可以再生出一个完整的个体！另一种卷丝虫科动物栉丝虫也出现了类似的情况，其节段转变为一系列头部，然后进一步增殖出后面的节段，从而形成最终分离的个体链。图 15.17B 显示了一条由六个个体组成的链。栉丝虫在培养中保持这种克隆繁殖已有数十年之久，且没有任何有性繁殖的例子。再生似乎由中枢神经系统在再生部位释放的神经内分泌物控制。再生是通过切断神经系统的元素来启动的。已通过切断腹侧神经索同时保持身体完整来实验性地证明了启动过程；结果是在切割部位形成一个额外的部分（例如，两个“尾巴”）。再生的实际机制已经在各种环节动物中进行了研究，尽管结果并不完全一致，但可以概述一个一般情况。		再生和无性生殖环节动物表现出不同程度的再生能力。几乎所有环节动物都能够再生丢失的附属物，如触须、触手、触须和疣足。如果躯干被切断，它们中的大多数还可以再生后体节。环节动物的再生能力有许多例外。虽然后端再生很常见，但大多数都无法再生失去的头部。然而，sabellids、syllids 和其他一些环节动物可以重新长出前端。奇怪的是，环节动物中最引人注目的再生能力出现在少数具有高度专业化和异质身体的形式中。例如，在 Chaetopterus 中，如果再生部分（前端）不超过 14 个节段，前端将再生出正常的后端；如果在第 14 个节段后面切断动物，则不会发生再生。此外，前 14 个节段中的任何单个节段都可以向前和向后再生以产生完整的蠕虫（图 15.17A）。再生能力的更显著例子是某些十二目虫属物种，它们可以将其身体分裂成单独的节段，每个节段都可以再生出一个完整的个体！另一种卷丝虫科动物栉丝虫也出现了类似的情况，其节段转变为一系列头部，然后进一步增殖出后面的节段，从而形成最终分离的个体链。图 15.17B 显示了一条由六个个体组成的链。栉丝虫在培养中保持这种克隆繁殖已有数十年之久，且没有任何有性繁殖的例子。再生似乎由中枢神经系统在再生部位释放的神经内分泌物控制。再生是通过切断神经系统的元素来启动的。已通过切断腹侧神经索同时保持身体完整来实验性地证明了启动过程；结果是在切割部位形成一个额外的部分（例如，两个“尾巴”）。再生的实际机制已经在各种环节动物中进行了研究，尽管结果并不完全一致，但可以概述一个一般情况。

第370行：		第369行：
	环足动物产生端卵，但卵黄量差异很大，与茧中分泌的白蛋白量成反比。淡水形态的卵子通常含有相对大量的卵黄，但只包裹着少量的白蛋白。相反，陆生物种的卵子往往含有少量的卵黄，但含有大量的白蛋白，发育中的胚胎依靠这些白蛋白作为营养来源。无论如何，卵裂是全胚层的，而且是不平等的。而且，尽管经过了高度修改，祖先螺旋模式的证据仍然在细胞位置和命运中显而易见（例如，可识别的 4d 中胚层同源物产生了推定的中胚层）。发育是直接的，没有担轮幼虫阶段的痕迹。然而，体腔空间和节段的端胚层产生是环节动物基本发育程序的一个明显保留特征。发育时间从大约一周到几个月不等，取决于物种和环境条件。在茧沉积后条件相对恶劣的气候条件下，发育时间通常足够长，以确保幼虫在春季孵化。在更稳定的条件下，发育时间较短，繁殖的季节性也较小。		环足动物产生端卵，但卵黄量差异很大，与茧中分泌的白蛋白量成反比。淡水形态的卵子通常含有相对大量的卵黄，但只包裹着少量的白蛋白。相反，陆生物种的卵子往往含有少量的卵黄，但含有大量的白蛋白，发育中的胚胎依靠这些白蛋白作为营养来源。无论如何，卵裂是全胚层的，而且是不平等的。而且，尽管经过了高度修改，祖先螺旋模式的证据仍然在细胞位置和命运中显而易见（例如，可识别的 4d 中胚层同源物产生了推定的中胚层）。发育是直接的，没有担轮幼虫阶段的痕迹。然而，体腔空间和节段的端胚层产生是环节动物基本发育程序的一个明显保留特征。发育时间从大约一周到几个月不等，取决于物种和环境条件。在茧沉积后条件相对恶劣的气候条件下，发育时间通常足够长，以确保幼虫在春季孵化。在更稳定的条件下，发育时间较短，繁殖的季节性也较小。

	星虫：花生蠕虫		=== 星虫：花生蠕虫 ===

	在过去，体腔蠕虫门星虫和 Echiura 经常被简单地视为“次要”或“较小”群体。然而，由于最近的分子系统发育研究，我们现在知道这两个群体是嵌入环节动物门的显着变化的螺旋体进化枝。 Sipunculans 和 echiurans (Thalassematidae) 在许多方面彼此相似，尽管它们之间没有密切的关系，而且它们经常生活在相似的栖息地中。出于这些原因，对其中一个群体感兴趣的生物学家通常会同时研究这两个群体。Sipunculans 在生态上从未像其他一些蠕虫那样丰富或重要，尤其是多毛类和线虫。尽管如此，它们的身体结构与我们迄今为止讨论过的任何蠕虫都不同，并且提供了重要的功能形态学经验 — — 因此值得特别关注。		在过去，体腔蠕虫门星虫和 Echiura 经常被简单地视为“次要”或“较小”群体。然而，由于最近的分子系统发育研究，我们现在知道这两个群体是嵌入环节动物门的显着变化的螺旋体进化枝。 Sipunculans 和 echiurans (Thalassematidae) 在许多方面彼此相似，尽管它们之间没有密切的关系，而且它们经常生活在相似的栖息地中。出于这些原因，对其中一个群体感兴趣的生物学家通常会同时研究这两个群体。Sipunculans 在生态上从未像其他一些蠕虫那样丰富或重要，尤其是多毛类和线虫。尽管如此，它们的身体结构与我们迄今为止讨论过的任何蠕虫都不同，并且提供了重要的功能形态学经验 — — 因此值得特别关注。

第566行：		第564行：
	海马体壁具有覆盖表皮的外部薄角质层，表皮由立方形上皮组成，包含各种腺细胞。一些物种的表皮刚毛出现在前躯干或后躯干，或两个位置。环形、纵向和斜向肌肉层构成体壁的大部分，内部衬有腹膜。表皮沿喙沟或沟渠有纤毛。体腔宽敞，占据了大部分躯干——它仅被肠道和体壁之间的部分肠系膜打断。体腔液含有红细胞，一些物种含有血红蛋白，以及各种类型的变形细胞。支持和运动		海马体壁具有覆盖表皮的外部薄角质层，表皮由立方形上皮组成，包含各种腺细胞。一些物种的表皮刚毛出现在前躯干或后躯干，或两个位置。环形、纵向和斜向肌肉层构成体壁的大部分，内部衬有腹膜。表皮沿喙沟或沟渠有纤毛。体腔宽敞，占据了大部分躯干——它仅被肠道和体壁之间的部分肠系膜打断。体腔液含有红细胞，一些物种含有血红蛋白，以及各种类型的变形细胞。支持和运动

	匙形虫：匙形虫		=== 匙形虫：匙形虫 ===

	匙形虫是一类约 220 种次级不分节环节动物，直到最近，它们才被视为自己的门，即匙形虫门。由于它们被公认为环节动物门中匙形虫科的姊妹群，因此 Ryutaro Goto 及其同事在 2020 年建议，该类群应以其为该类群建立的第一个科级分类单元命名，即匙形虫科。蠕虫状的身体分为前口喙和扩大的躯干（图 15.28）。嘴位于躯干前端，位于喙沟或沟渠的底部。体表可能		匙形虫是一类约 220 种次级不分节环节动物，直到最近，它们才被视为自己的门，即匙形虫门。由于它们被公认为环节动物门中匙形虫科的姊妹群，因此 Ryutaro Goto 及其同事在 2020 年建议，该类群应以其为该类群建立的第一个科级分类单元命名，即匙形虫科。蠕虫状的身体分为前口喙和扩大的躯干（图 15.28）。嘴位于躯干前端，位于喙沟或沟渠的底部。体表可能

第886行：		第883行：
	我n 食骨蠕虫的精子最终以某种方式进入卵巢。一些系带蠕虫会在输卵管内孵化幼虫，而所有腹足蠕虫和食骨蠕虫的受精卵显然会被释放到水柱中。单个食骨蠕虫雌性每天可以产下 400-800 个卵，幼虫可以在浮游生物中存活数周。腹足蠕虫也会产下大量卵，这些卵也会作为幼虫存活一个月或更长时间。如此高的繁殖力是必要的，因为这些蠕虫的栖息地非常有限，大多数幼虫可能无法找到合适的定居地点。在所有研究过这种现象的 siboglinids 中，卵裂都是螺旋形的，早期关于放射状卵裂的报告现在看来是错误的（图 15.33D）。担轮幼虫发育（图 15.33E）并增加一些节段，这些节段后来会变成后体。在 Osedax 的矮小雄性中，形成了两个节段，它们有钩状刚毛。在发育过程中以及在至少一些 vestimentiferans 和 frenulates 的幼虫中会出现暂时的消化道。胚胎推测的后端附近的内细胞在发育过程中在后体节段内增殖，这一过程与在其他环节动物中看到的端胚层生长和裂腔非常相似。水蛭：		我n 食骨蠕虫的精子最终以某种方式进入卵巢。一些系带蠕虫会在输卵管内孵化幼虫，而所有腹足蠕虫和食骨蠕虫的受精卵显然会被释放到水柱中。单个食骨蠕虫雌性每天可以产下 400-800 个卵，幼虫可以在浮游生物中存活数周。腹足蠕虫也会产下大量卵，这些卵也会作为幼虫存活一个月或更长时间。如此高的繁殖力是必要的，因为这些蠕虫的栖息地非常有限，大多数幼虫可能无法找到合适的定居地点。在所有研究过这种现象的 siboglinids 中，卵裂都是螺旋形的，早期关于放射状卵裂的报告现在看来是错误的（图 15.33D）。担轮幼虫发育（图 15.33E）并增加一些节段，这些节段后来会变成后体。在 Osedax 的矮小雄性中，形成了两个节段，它们有钩状刚毛。在发育过程中以及在至少一些 vestimentiferans 和 frenulates 的幼虫中会出现暂时的消化道。胚胎推测的后端附近的内细胞在发育过程中在后体节段内增殖，这一过程与在其他环节动物中看到的端胚层生长和裂腔非常相似。水蛭：

	水蛭及其亲属		=== 水蛭及其亲属 ===

	水蛭（图 15.34–15.40）是环带环节动物，其近亲是蚯蚓科。它们有固定数量的节，传统上用罗马数字编号（图 15.34C）。		水蛭（图 15.34–15.40）是环带环节动物，其近亲是蚯蚓科。它们有固定数量的节，传统上用罗马数字编号（图 15.34C）。

HzkHz：/* 循环系统和气体交换 */

2025-05-04T09:36:29Z

循环系统和气体交换

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第183行：		第183行：
	fex，它们是泥虫科的成员，生活在非常富集的低氧环境中，例如污水。		fex，它们是泥虫科的成员，生活在非常富集的低氧环境中，例如污水。

	排泄和渗透调节		=== 排泄和渗透调节 ===

	在第 3 章中，我们讨论了无脊椎动物的肾器官。到目前为止，我们已经看到了各种类型的原肾器官，特别是在无体腔动物和某些囊体腔动物的后生动物中。在环节动物中，后肾器官通常存在于成年动物中，这些结构在发育过程中通常会经历原肾阶段。大多数环节动物都具有某种类型的后肾器官，通常每节连续排列一对，节中的孔位于肾口后部。然而，这个主题的变体很多，在一些成年环节动物中发现了原肾器官。具有分段排列的孤立体腔隔室的动物的成功取决于这些独立节段的物理和生理维持。代谢废物（主要是氨）的清除以及渗透和离子平衡的调节必须在每个功能上独立的体腔中进行。（另请参阅第 3 章中有关排泄和渗透调节的讨论和图表）。虽然曾经有人认为环节动物有单独衍生的排泄（肾管）和生殖管（体腔管）系统，但现在的证据表明，虽然离开身体的管道大部分是肾管，但它们也可能在配子的产卵中发挥作用。在某些成年环节动物中发现原肾管，它们大多成群出现在叶状纲动物中，这些似乎是后肾管，它们的发育发生了改变，以至于通向体腔的漏斗状开口与肾管相连（图 15.14A），肾管也通向一些火焰细胞。然而，大多数环节动物都有成对的后肾管，每个后肾管都通过一个有纤毛的肾口器通向体腔。在少数环节动物（例如，头状纲动物）中，既有后肾管，也有单独的体腔管，但大多数环节动物只有后肾管。在某些隔膜不完整或缺失的环节动物群中，肾管的数量会减少。在一些物种中，例如 Terebelliformia，前肾管仅用于排泄，而在身体的后部，即配子形成的地方，肾管用于产卵，大概也用于排泄。这种极端情况见于 acrocirrids、cirratulids、serpulids、siboglinids 和 sabellids 等群体，这些群体中有一对前部大型排泄后肾管。在 sabellids 和 serpulids 中，这些后肾管形成单个融合的肾管和头部后面的公共孔（图 15.14C）。典型的环带状肾管由一个前隔肾口器（向体腔开放或二次闭合成球状）、一个穿透隔膜的短管和一个后节肾管组成，后节肾管呈可变卷曲状，有时扩张成膀胱状（图 15.14D）。肾孔通常位于体节的腹侧。如第 3 章所述，后肾管的开放肾口器非选择性地拾取体腔液。随后，肾管中的物质被重新吸收到体内，要么直接吸收到周围的体腔液中，要么在肾管血管丰富的情况下吸收到血液中（例如，在某些沙蚕和无毛海鞘中）。在这两种情况下，尿液的成分与体液的成分截然不同；这种差异表明，肾管长度上存在大量的生理选择性。对于生活在相对恒定渗透条件下的潮下海洋环节动物来说，渗透调节几乎不成问题。然而，潮间带和河口形式的动物必须能够承受与环境盐度波动相关的压力期。许多物种是渗透适应者（例如，Arenicola），允许其体液的张力随着环境盐度的变化而波动。大多数环节动物渗透适应者后肾管相对较简单，肾管较短，吸收和调节能力也较弱。有些还具有相对较薄的体壁肌肉，漏斗（D）图 15.14 环节动物肾管。（A）叶状纲动物的原肾管。这里，一簇管状原肾管位于具有侧漏斗的肾管顶部。（B）螺旋纲动物的后肾管。（C）一对肾管连接到蛇形纲动物的共同管道。（D）蚯蚓（Clitellata，蚯蚓科）的单个肾管及其与隔膜的关系。		在第 3 章中，我们讨论了无脊椎动物的肾器官。到目前为止，我们已经看到了各种类型的原肾器官，特别是在无体腔动物和某些囊体腔动物的后生动物中。在环节动物中，后肾器官通常存在于成年动物中，这些结构在发育过程中通常会经历原肾阶段。大多数环节动物都具有某种类型的后肾器官，通常每节连续排列一对，节中的孔位于肾口后部。然而，这个主题的变体很多，在一些成年环节动物中发现了原肾器官。具有分段排列的孤立体腔隔室的动物的成功取决于这些独立节段的物理和生理维持。代谢废物（主要是氨）的清除以及渗透和离子平衡的调节必须在每个功能上独立的体腔中进行。（另请参阅第 3 章中有关排泄和渗透调节的讨论和图表）。虽然曾经有人认为环节动物有单独衍生的排泄（肾管）和生殖管（体腔管）系统，但现在的证据表明，虽然离开身体的管道大部分是肾管，但它们也可能在配子的产卵中发挥作用。在某些成年环节动物中发现原肾管，它们大多成群出现在叶状纲动物中，这些似乎是后肾管，它们的发育发生了改变，以至于通向体腔的漏斗状开口与肾管相连（图 15.14A），肾管也通向一些火焰细胞。然而，大多数环节动物都有成对的后肾管，每个后肾管都通过一个有纤毛的肾口器通向体腔。在少数环节动物（例如，头状纲动物）中，既有后肾管，也有单独的体腔管，但大多数环节动物只有后肾管。在某些隔膜不完整或缺失的环节动物群中，肾管的数量会减少。在一些物种中，例如 Terebelliformia，前肾管仅用于排泄，而在身体的后部，即配子形成的地方，肾管用于产卵，大概也用于排泄。这种极端情况见于 acrocirrids、cirratulids、serpulids、siboglinids 和 sabellids 等群体，这些群体中有一对前部大型排泄后肾管。在 sabellids 和 serpulids 中，这些后肾管形成单个融合的肾管和头部后面的公共孔（图 15.14C）。典型的环带状肾管由一个前隔肾口器（向体腔开放或二次闭合成球状）、一个穿透隔膜的短管和一个后节肾管组成，后节肾管呈可变卷曲状，有时扩张成膀胱状（图 15.14D）。肾孔通常位于体节的腹侧。如第 3 章所述，后肾管的开放肾口器非选择性地拾取体腔液。随后，肾管中的物质被重新吸收到体内，要么直接吸收到周围的体腔液中，要么在肾管血管丰富的情况下吸收到血液中（例如，在某些沙蚕和无毛海鞘中）。在这两种情况下，尿液的成分与体液的成分截然不同；这种差异表明，肾管长度上存在大量的生理选择性。对于生活在相对恒定渗透条件下的潮下海洋环节动物来说，渗透调节几乎不成问题。然而，潮间带和河口形式的动物必须能够承受与环境盐度波动相关的压力期。许多物种是渗透适应者（例如，Arenicola），允许其体液的张力随着环境盐度的变化而波动。大多数环节动物渗透适应者后肾管相对较简单，肾管较短，吸收和调节能力也较弱。有些还具有相对较薄的体壁肌肉，漏斗（D）图 15.14 环节动物肾管。（A）叶状纲动物的原肾管。这里，一簇管状原肾管位于具有侧漏斗的肾管顶部。（B）螺旋纲动物的后肾管。（C）一对肾管连接到蛇形纲动物的共同管道。（D）蚯蚓（Clitellata，蚯蚓科）的单个肾管及其与隔膜的关系。

长河：/* 身体形态 */

2025-03-07T07:16:15Z

身体形态

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2025年3月7日 (五) 05:22 长河

2025-03-07T05:22:14Z

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2024年10月21日 (一) 03:54 长河

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第1行：		第1行：
	有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。		有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。

	现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+~~蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动物门。因此重新定义了多毛纲，只包括Errantia~~ 和 ~~Sedentaria。~~		现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动物门。因此重新定义了多毛纲，只包括Errantia游移类和 Sedentaria定居类。定居类又包含了缢虫、环带纲和须腕动物+被腕动物。

	以下的分类系统没有遵循“界门纲目科属种”的原则：		以下的分类系统没有遵循“界门纲目科属种”的原则：

长河：创建页面，内容为“有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动…”

2024-10-21T03:52:13Z

创建页面，内容为“有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动…”

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有不少类群被发现其实是环节动物：缢虫动物门Echiura（现Thalassematidae 科）、星虫动物门Sipuncula、直泳虫门Orthonectida 、须腕动物Pogonophora +被腕动物Vestimentifera （现西伯达虫科Siboglinidae ）。

现在明确，水蛭的姐妹群是带丝蚓科Lumbriculidae，原属寡毛类，故而将寡毛类+蛭类合成环带纲Clitellata。环带纲同样嵌在多毛纲中，使得多毛纲的概念等同于环节动物门。因此重新定义了多毛纲，只包括Errantia 和 Sedentaria。

以下的分类系统没有遵循“界门纲目科属种”的原则：

* OWENIIDA 其余所有环节动物的姐妹群。曾称古环节类Paleoannelida。
** OWENIIDAE欧文虫科 mitraria幼虫
** MAGELONIDAE长手沙蚕科
* CHAETOPTERIDAE毛翼虫科
* AMPHINOMIDA
** Amphinomidae 仙女虫科
** Euphrosinidae宽沙蚕科
* SIPUNCULA原星虫动物门
* ERRANTIA游移类
** PROTODRILIFORMIA
*** PROTODRILIDA
*** POLYGORDIIDAE
** EUNICIDA矶沙蚕目
*** DORVILLEIDAE窦维沙蚕科
*** EUNICIDAE矶沙蚕科
*** OENONIDAE
*** LUMBRINERIDAE带沙蚕科
*** ONUPHIDAE管沙蚕科
*** HISTRIOBDELLIDAE阎蛭虫科
** PHYLLODOCIDA叶须虫目
*** APHRODITIFORMIA
*** CHRYSOPETALIDAE金扇虫科
*** GLYCERIDAE吻沙蚕科
*** HESIONIDAE海女虫科
*** NEPHTYIDAE齿吻沙蚕科
*** NEREIDIDAE沙蚕科
*** PHYLLODOCIDAE叶须虫科
*** SPHAERODORIDAE
*** SYLLIDAE裂虫科
*** 远洋叶须虫类：一个多系群。
* MYZOSTOMIDA吸口虫类
* SEDENTARIA隐居类：包含缢虫、环带纲和须腕动物+被腕动物。
** ORBINIIDAE环沙蚕科
** CIRRATULIDA
*** ACROCIRRIDAE顶须虫科
*** CIRRATULIDAE丝鳃虫科
*** FLABELLIGERIDAE扇沙蚕科
** SPIONIDA
*** SPIONIDAE海稚虫科
*** SABELLARIIDAE帚毛虫科
** SABELLIDA
*** SABELLIDAE
*** SERPULIDAE龙介虫科
*** FABRICIIDAE
** SIBOGLINIDAE西伯达虫科=须腕动物门+被腕动物门
** MALDANOMORPHA
*** ARENICOLIDAE沙蠋科
*** MALDANIDAE缩头虫科
** TEREBELLIFORMIA
*** ALVINELLIDAE
*** AMPHARETIDAE
*** PECTINARIIDAE
*** TEREBELLIDAE 蛰龙介科
** CAPITELLIFORMIA
*** OPHELIIDAE
*** CAPITELLIDAE
*** THALASSEMATIDAE
** CLITELLATA环带纲
*** CAPILLOVENTRIDAE
*** NAIDIDAE
*** CRASSICLITELLATA
*** ENCHYTRAEDIDAE
*** LUMBRICULIDAE带丝蚓科
*** HIRUDINEA蛭纲
**** ACANTHOBDELLIDA棘蛭目
**** BRANCHIOBDELLIDA
**** HIRUDINIDA蛭目
*** DIURODRILIDAE
*** DINOPHILIFORMIA

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