第26章羊膜动物起源与非鸟类爬行动物 - 版本历史

曾一航：正文完工！

2026-03-15T15:29:28Z

正文完工！

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曾一航：/* 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 */

2026-03-15T15:27:54Z

鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄

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	==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====		==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====
			现代鳄类和鸟类是主龙类谱系仅存的幸存者，该谱系曾在中生代孕育出恐龙及其近亲的庞大辐射演化。尽管现代鳄类属于一个始于晚白垩世分化的演化支，但其解剖结构与中生代早期的鳄类几乎无异。在近2亿年间基本保持不变的鳄类，在人类主导的世界里面临着不确定的未来。现代鳄目分为三科：短吻鳄科（包括短吻鳄和凯门鳄），主要分布于新大陆（南北美洲）；鳄科，分布广泛，包括现存最大的非鸟爬行类——湾鳄；以及长吻鳄科，仅存一个物种，现仅分布于印度和尼泊尔的部分地区。

			所有鳄类都具有细长、强健、高度加固的头骨和庞大的颌部肌肉组织，这种结构使其能够大幅张口并快速有力地闭合。牙齿着生于齿槽内，这种称为槽生齿的齿列类型是包括最早鸟类在内的中生代主龙类的典型特征。另一项除哺乳动物外其他脊椎动物所没有的适应性特征是完整的次生腭。该结构将内鼻孔推向后部，使得鳄类在口中充满水或食物时仍能呼吸。鳄类与鸟类和哺乳动物一样，拥有完全分隔心房和心室的四腔心。

			亚洲南部的湾鳄和尼罗鳄体型巨大（据报道有成年个体重达1000公斤），行动迅猛且富有攻击性。众所周知，鳄鱼会攻击像牛、鹿甚至人类这样的大型动物。短吻鳄通常不如这些鳄鱼凶猛，对人类构成的危险也小得多。在美国，密西西比短吻鳄是唯一的短吻鳄物种；而仅限于佛罗里达州最南端的美洲鳄，则是唯一的鳄鱼物种。

			大型鳄类是强大的动物，成年个体几乎没有人类以外的敌人。然而，在生命早期，它们容易受到许多捕食者的攻击。若巢穴失去母鳄的保护，几乎肯定会被几种喜食鳄鱼蛋的哺乳动物发现并洗劫；刚孵化的幼鳄也可能被大型鱼类或涉禽捕食。

			雄性短吻鳄在繁殖季节会发出响亮的吼声。鳄类为卵生。雌性通常在腐烂的植物堆中或在沙地里埋藏20至90枚卵，并守护着它们。与其他现生非鸟爬行类不同，鳄类提供广泛的亲代抚育。母鳄能听到孵化幼体发出的叫声，并会扒开巢穴让幼体出来。幼鳄在孵化后会被母鳄保护两年或更长时间。虽然幼鳄孵化后就能自己捕食，但它们也会吃从母鳄口中掉落的食物碎屑。与许多龟类和一些蜥蜴一样，卵的孵化温度决定了后代的性别比例。然而，与龟类（见图26.11）不同的是，低的巢温只产生雌性，而高的巢温只产生雄性。

			鳄鱼和短吻鳄可以根据头部形态来区分。鳄鱼的吻部相对狭窄，当它们的嘴巴闭合时，下颌的第四颗牙齿会嵌入上颌的凹槽中而显露出来（图26.31A）。短吻鳄（以及凯门鳄）的吻部通常更宽（图26.31B），当嘴巴闭合时，它们的下颌第四颗牙齿是隐藏起来的。长吻鳄的吻部非常狭窄，长满细长的牙齿，主要以鱼类为食。

曾一航：/* ·Lacertilia: Lizards 蜥蜴亚目：蜥蜴 */

2026-03-12T15:53:34Z

·Lacertilia: Lizards 蜥蜴亚目：蜥蜴

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	蚓蜥类（amphisbaenians），或称"蠕虫蜥蜴"，是高度特化适应穴居生活的蜥蜴。Amphisbaenia意为"双重走行"，指的是它们向后移动几乎和向前移动一样有效的奇特能力。蚓蜥拥有细长的圆柱形身体，直径近乎均匀，大多数完全没有外肢的痕迹（图26.21）。眼睛通常隐藏在皮肤之下，并且没有外耳孔。		蚓蜥类（amphisbaenians），或称"蠕虫蜥蜴"，是高度特化适应穴居生活的蜥蜴。Amphisbaenia意为"双重走行"，指的是它们向后移动几乎和向前移动一样有效的奇特能力。蚓蜥拥有细长的圆柱形身体，直径近乎均匀，大多数完全没有外肢的痕迹（图26.21）。眼睛通常隐藏在皮肤之下，并且没有外耳孔。

			它们的头骨结构坚固，呈锥形或铲状，这有助于在土壤中掘进。皮肤形成许多独立活动的环，能够抓紧土壤，产生一种与蚯蚓运动颇为相似的运动方式。蚓蜥广泛分布于南美洲和热带非洲。在美国，佛罗里达蚓蜥（Rhineura floridana）这一个物种分布于佛罗里达州。

			===== ·Serpentes: Snakes 蛇亚目：蛇类 =====
			蛇类是有鳞目中一个'''单系群'''。尽管最早的蛇类化石具有四肢，但所有现生蛇类均无四肢，且通常缺乏肩带和腰带（后者在蟒蛇、蚺蛇及少数其他蛇类中作为遗迹残留）。蛇类数量众多的椎骨比四足动物的更短更宽，使其能够在草丛中和崎岖地形上快速进行侧向波状运动。肋骨增加了脊柱的刚性，提供了更强的抗侧向压力能力。神经棘的延长为众多的肌肉提供了更大的杠杆作用。许多蜥蜴谱系也表现出四肢的减少或缺失，但没有任何一个谱系经历了像蛇类这样显著的多样化。

			蛇类的颅骨比蜥蜴的活动性更强，使蛇能够吞食大得多的猎物。与蜥蜴的下颌不同，蛇类下颌的两半仅由肌肉和皮肤连接，因此可以极度张开。许多颅骨骨骼的关节非常松散，以至于整个头骨可以不对称地弯曲，以适应过大的猎物（图26.22）。当颌骨和腭骨（腭骨和翼骨，均生有后弯的牙齿）向前移动覆盖猎物时，猎物被缓慢地吞没。当下颌和腭骨的一侧锚定在猎物上时，另一侧向前推进，如同棘轮般将猎物更深地拉入口中。由于蛇在缓慢的吞咽过程中必须保持呼吸，其气管开口会向前伸至两半下颌之间。

			蛇眼的角膜由于缺乏可活动的眼睑，受到一层称为透明鳞片的透明薄膜的永久保护。这层薄膜，加上眼球活动能力的减弱，赋予了蛇类那种令许多人感到不安的凝视眼神。大多数蛇类的视力相对较差，但树栖蛇类拥有出色的双目视觉，这有助于它们在气味轨迹难以追寻的树枝间追踪猎物（图26.23）。

			蛇类没有外耳或鼓膜。这一特征，加上它们对空气中的声音缺乏任何明显反应，导致了一种普遍的观点，认为蛇是完全失聪的。尽管如此，蛇确实拥有内耳，而且近期的研究非常清楚地表明，在有限的低频范围内（100至700赫兹），蛇的听力与大多数蜥蜴相比毫不逊色。蛇对通过地面传导的振动也相当敏感。

			大多数蛇类依靠化学感觉而非视觉和听觉来捕猎猎物。除了鼻子中不太发达的普通嗅觉区域外，蛇类在口腔顶部还有一对坑状的雅各布森器（即犁鼻器；见第33.4节：化学感受）。这些器官内壁衬有神经分布丰富的化学感觉上皮。分叉的舌头在空中闪动，收集气味分子（图26.24）。随后，舌头收回，经过雅各布森器，信息被传递到大脑，在那里识别出气味。

			蟒科（蟒蛇和蚺蛇）和颊窝毒蛇的头部具有特化的热敏感颊窝器官，位于鼻孔和眼睛之间（图26.24和26.25）。这些器官对辐射能（长波红外线，5000至15000纳米）产生反应，尤其对作为其食物的温血鸟类和哺乳动物所散发的热量（约10000纳米波长的红外线）敏感。某些测量结果表明，颊窝器官能够分辨来自辐射表面仅0.003°C的温度差异。这些颊窝器官用于追踪温血猎物并引导攻击，使其在完全黑暗的环境中如同在白天一样有效。蟒科与颊窝毒蛇的热感受器解剖结构差异显著，表明它们的热感受器是独立演化的。

			针对无肢移动这一明显问题，蛇类演化出了几种解决方案。最典型的移动方式是侧向蜿蜒运动（图26.26A）。移动遵循S形路径，蛇通过向地面的不平处施加侧向力来推进自身。蛇看起来像是在"流动"，因为移动中的环相对于地面似乎是静止的。侧向蜿蜒运动在大多数情况下快速而高效，但并非适用于所有环境。手风琴式运动（图26.26B）使蛇能够在狭窄的通道中移动，例如在利用树皮的不规则沟槽攀爬树木时。蛇将身体摆成S形环抵住通道侧壁，同时向前伸展。为了直线前进，例如在悄悄接近猎物时，许多身体沉重的蛇采用直线运动。身体的两到三个部分贴地以支撑蛇的体重。中间的部分则抬离地面，由起源于肋骨、止于腹部皮肤的肌肉（图26.26C中以红色标示）向前拉动。直线运动是一种缓慢但能有效不引人注目地靠近猎物的方式。侧向缠绕是第四种运动形式，它使沙漠蝮蛇能够以惊人的速度在松软的沙质表面移动，同时最大限度地减少身体接触（图26.26D）。角响尾蛇通过将身体向前甩成环状移动，其身体与其行进方向约成60度角。

			大多数蛇类捕食时，会用嘴咬住猎物，并在其还活着的时候进行活体吞食。吞咽一个挣扎、踢蹬、撕咬的动物是危险的，因此，采取活体吞食方式的蛇类大多专门捕食小型猎物，如蚯蚓、昆虫、鱼类、两栖动物，以及不太常见的小型哺乳动物。这些蛇类中的许多种类行动可能相当迅速，通过主动觅食来定位猎物。而采用绞杀方式使猎物窒息而死（图26.27）的蛇类，则常常专门捕食大型哺乳动物猎物。最大的蟒蛇能够杀死并吞下鹿、豹和鳄类这么大的猎物。然而，由于允许绞杀猎物的肌肉重组也会降低蛇的移动速度，大多数蟒蛇采用伏击策略捕猎。

			其他蛇类通过注射毒液杀死猎物。尽管在所有蛇类中毒蛇的种类数量不及20%，但在澳大利亚，毒蛇种类与非毒蛇种类之比为4:1。毒蛇通常被划分为五个科，部分依据是其毒牙的类型。

			1. 游蛇科：包含大约1500-1700种蛇类，其中大约300种被视为毒蛇。它们的毒牙位于上颌后部，称为后沟牙。大多数游蛇科毒蛇对人类无害，但非洲树蛇和丛林蛇除外，它们曾造成过人类死亡。

			2. 眼镜蛇科：包括眼镜蛇、金环蛇、曼巴蛇、珊瑚蛇以及所有澳大利亚的陆生毒蛇（约200种）。这些蛇具有前沟牙——即上颌骨前方固定不动的、具有沟槽的毒牙。该类群还包括许多著名的致命蛇类，例如眼镜王蛇（眼镜蛇科中最大的成员，体长可达5.5米）、澳大利亚的太攀蛇和虎蛇。

			3. 海蛇科：约50种，与眼镜蛇科亲缘关系很近，有时被归入该科。海蛇具有高度毒性的毒液，但其毒牙细小。它们主要捕食鱼类。

			4. 蝰科：蝰蛇，约200种。它们具有极长的管状毒牙，附着在能旋转的上颌骨上。不使用时，这些毒牙向后折叠于口腔顶部。蛇通过将上颌骨向前旋转来竖立起毒牙。蝰蛇分布遍及全世界，包括旧大陆的蝰蛇、亚洲的尖吻蝮（百步蛇）以及新大陆的响尾蛇、食鱼蝮和铜头蝮。蝰蛇的毒液主要作用于血液循环系统，导致组织破坏和凝血功能障碍。

			蝰蛇（蝰科）在口腔前部拥有高度发达、可活动的管状毒牙（图26.28）。当蛇口闭合时，毒牙收于膜质鞘内。当蝰蛇发起攻击时，一个特殊的肌肉与骨骼杠杆系统会在蛇口张开的同时竖立起毒牙。毒牙借助攻击的冲力刺入猎物，毒液通过毒牙内的管道注入伤口。蝰蛇在咬击后会立即释放猎物，然后追踪直至其麻痹或死亡。旧大陆（非洲、亚洲和欧洲）的蝰蛇，包括鼓腹咝蝰、锯鳞蝰和罗素蝰，均缺乏面部热感应颊窝。非洲的加蓬咝蝰拥有所有蛇类中最长的毒牙，长度约5厘米。蝰科中的响尾蛇亚科（Crotalinae）被称为颊窝毒蛇，因为它们头部具有特化的热感应颊窝器官（见图26.25）。北美所有最著名的毒蛇都是颊窝毒蛇，包括棉口蛇（水蝮蛇）、铜头蝮（见图26.24）和响尾蛇。每年在美国，据报道大约有3500起颊窝毒蛇咬伤事件，导致约5人死亡。

			第二个大型毒蛇科（眼镜蛇科）的蛇类在口腔前部具有短小、永久竖立的前毒牙。眼镜蛇（图26.29）、曼巴蛇、珊瑚蛇和金环蛇均属于这一科。澳大利亚所有的陆生毒蛇都是眼镜蛇科成员。大多数眼镜蛇科的毒液毒性极强。剧毒的海蛇通常被归入第三个科（海蛇科）。穴蝰和匕首蛇（穴蝰科）是小型穴居毒蛇，其毒牙类型多样。包含大多数常见无毒蛇的游蛇科中，也包括众多微毒种类，以及少数如非洲的非洲树蛇和热带树蛇这样非常危险、曾造成人类死亡的种类。有毒的游蛇具有位于口腔后部的固定后毒牙。

			即使是无毒蛇的唾液也具有一定的毒性，这很可能正是高毒性毒液演化而来的祖先状态。蛇毒传统上被分为两种类型：神经毒性毒液主要作用于神经系统，影响视神经（导致失明）或膈神经（导致呼吸麻痹）；血循毒性毒液则破坏红细胞和血管，导致血液大量渗入组织间隙。许多蛇毒是复杂物质的混合物，难以简单地归为其中一类。此外，所有毒液都含有能加速消化的酶。

			蛇毒毒性通常通过实验室动物上的半数致死剂量来测定。按此标准衡量，澳大利亚内陆太攀蛇和某些海蛇的毒液似乎是毒性最强的。然而，一些体型较大的蛇在咬击时能注入更多毒液，因此更为危险。黑曼巴蛇体型大、速度快，咬击时能注入大量速效毒素。这是非洲最令人畏惧的蛇类之一，因其咬伤若不治疗几乎总是致命的，有时甚至在一小时内就会死亡。据估计，全球每年有81,000至138,000人死于蛇咬伤。大多数死亡发生在东南亚和撒哈拉以南非洲，这些地区鞋履简陋的人们频繁 encounter 毒蛇，且被蛇咬伤后往往无法立即获得医疗救治。在这些地区，造成死亡的主要蛇类包括罗素蝰、锯鳞蝰、鼓腹咝蝰、金环蛇和印度眼镜蛇。

			===== ·Sphenodonta: Tuataras 楔齿蜥目：楔齿蜥 =====
			楔齿蜥目目前仅由一个现存物种代表，即新西兰的大蜥蜴属。

			大蜥蜴是类似蜥蜴的形态，体长可达80厘米，常与称为海燕的海鸟共享洞穴（图26.30）。它们是楔齿蜥类谱系唯一的幸存者，该谱系在中生代早期有一定程度的多样化，但到了那个时代末期逐渐衰落。大蜥蜴曾经广泛分布于新西兰的两个主岛上，但现在仅限于库克海峡和北岛东北海岸外的小岛，以及北岛上的一个小型保护区（最近被重新引入该地）。大蜥蜴在新西兰主岛上种群消失的原因是人们有意或无意地引入了非本地动物，包括捕食大蜥蜴及其卵或破坏其栖息地的大鼠、猫、狗和山羊。大蜥蜴尤其脆弱，因为它们生长缓慢且繁殖率低。

			它们的繁殖速率在爬行动物中属于最慢之列：需要10至20年才能达到性成熟，通常每四年才产卵一次，卵需要七个月才能孵化。它们是生长缓慢且长寿的动物；有一只名为"亨利"的圈养雄性，据信已超过100岁。

			大蜥蜴因其众多与生活在2亿年前的中生代早期双孔类几乎完全相同的特征，而引起了动物学家的兴趣。这些特征包括具有两个颞孔的双孔型颅骨。大蜥蜴还拥有一个发育良好的正中顶眼，具备角膜、晶状体和视网膜等结构（尽管由于被不透明的皮肤所覆盖，这只"第三只眼"只能感知光线强度的变化）。顶眼也存在于许多无羊膜动物中，在调节行为的每日和季节性节律方面发挥作用。楔齿蜥代表了脊椎动物中已知形态演化速率最慢的类群之一。

	==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====		==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====

曾一航：/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */

2026-03-08T13:42:31Z

有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇

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 有鳞类通过一对半阴茎进行交配，这对成对的结构在不使用时收纳于泄殖腔内。大多数有鳞类为卵生，将其具壳的椭圆形卵产在圆木或岩石下，或地面的洞穴中。其余种类则为胎生，直接产出完全发育的幼体。其中许多种类，包括壁虎、巨蜥以及几乎所有的颊窝毒蛇，属于卵胎生，幼体仅依靠卵黄囊提供营养。其他胎生有鳞类，例如某些石龙子，则通过胎盘为幼体提供营养。大多数物种在产卵或生产后立即遗弃后代，但包括蟒蛇和某些石龙子在内的少数种类会提供亲代抚育，保护卵免受捕食者侵害。
 ==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====

曾一航：/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */

2026-03-02T13:18:51Z

有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇

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	==== 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 ====		==== 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 ====
			有鳞类高度多样化，约占已知现存非鸟爬行类物种的95%。蜥蜴出现在侏罗纪的化石记录中，但直到中生代白垩纪恐龙多样性达到顶峰时，它们才开始分化。蛇类出现于侏罗纪晚期，可能起源于某个蜥蜴类群，该蜥蜴类群的后裔包括吉拉毒蜥、鬣鳞蜥和巨蜥。蛇类的三个特化特征尤为显著：(1)身体极度延长，伴随内部器官的移位和重组；(2)四肢缺失；(3)头部骨骼特化，用于吞咽大型猎物。

			有鳞类的颅骨由祖先的双孔型结构改造而来，其下颞孔下方和后方的骨骼发生了丢失。这一改造使得大多数蜥蜴和蛇类演化出了具有可动关节的活动颅。在其他爬行动物中与颅骨愈合的方骨，其背端以及通常与下颌相关节的腹端均形成了活动关节。此外，腭部以及跨越颅顶的关节允许吻部能够上下倾斜（图26.14）。颅骨这种特化的活动性使有鳞类能够捕捉并操控猎物；同时也增强了颌部肌肉系统的有效闭合力。这种非凡的颅骨活动性被认为是蜥蜴和蛇类多样化的重要因素。

			有鳞类通过一对半阴茎进行交配，这对成对的结构在不使用时收纳于泄殖腔内。大多数有鳞类为卵生，将其具壳的椭圆形卵产在圆木或岩石下，或地面的洞穴中。其余种类则为胎生，直接产出完全发育的幼体。其中许多种类，包括壁虎、巨蜥以及几乎所有的颊窝毒蛇，属于卵胎生，幼体仅依靠卵黄囊提供营养。其他胎生有鳞类，例如某些石龙子，则通过胎盘为幼体提供营养。大多数物种在产卵或生产后立即遗弃后代，但包括蟒蛇和某些石龙子在内的少数种类会提供亲代抚育，保护卵免受捕食者侵害。

	==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====		==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====

2026年2月23日 (一) 05:45 曾一航

2026-02-23T05:45:54Z

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	龟壳就像中世纪的盔甲一样，具有明显的优势。许多物种可以将头部和附肢缩回壳内以求保护。常见的箱龟卡罗莱纳箱龟（Terrapene carolina）具有铰链结构的腹甲，形成两个可活动的部分，可以紧紧向上闭合抵住背甲，以至于很难将刀片插入甲壳之间。一些水生龟类，例如大型的棱皮龟和常见的鳄龟（Snapping turtle，见图26.7），甲壳有所退化，使得四肢和头部无法完全缩回。然而，鳄龟正如其名，拥有另一种可怕的防御方式。它们是肉食性的，以腐肉、鱼类、青蛙、小龙虾或几乎任何它们强大颌部能够到的生物为食。大鳄龟会利用其舌头上粉红色、蠕虫状的延伸部分作为"诱饵"，引诱不慎的鱼类进入口中（图26.13）。大鳄龟是完全水生的，只有产卵时才会上岸。		龟壳就像中世纪的盔甲一样，具有明显的优势。许多物种可以将头部和附肢缩回壳内以求保护。常见的箱龟卡罗莱纳箱龟（Terrapene carolina）具有铰链结构的腹甲，形成两个可活动的部分，可以紧紧向上闭合抵住背甲，以至于很难将刀片插入甲壳之间。一些水生龟类，例如大型的棱皮龟和常见的鳄龟（Snapping turtle，见图26.7），甲壳有所退化，使得四肢和头部无法完全缩回。然而，鳄龟正如其名，拥有另一种可怕的防御方式。它们是肉食性的，以腐肉、鱼类、青蛙、小龙虾或几乎任何它们强大颌部能够到的生物为食。大鳄龟会利用其舌头上粉红色、蠕虫状的延伸部分作为"诱饵"，引诱不慎的鱼类进入口中（图26.13）。大鳄龟是完全水生的，只有产卵时才会上岸。

			==== 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 ====

			==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====

2026年2月23日 (一) 05:34 曾一航

2026-02-23T05:34:48Z

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	龟类为卵生，通过阴茎进行体内受精。所有龟类，甚至包括海龟，都将它们有壳的羊膜卵埋藏在土中。它们在建造巢穴时通常相当仔细，但一旦卵被产下并掩埋好，雌龟便会弃之而去。龟类繁殖的一个有趣特征是，在某些龟科中，如同所有鳄类和一些蜥蜴一样，巢穴的温度决定了幼体的性别。在龟类中，孵化期间的低温度产生雄性，高温度则产生雌性（图26.11）。		龟类为卵生，通过阴茎进行体内受精。所有龟类，甚至包括海龟，都将它们有壳的羊膜卵埋藏在土中。它们在建造巢穴时通常相当仔细，但一旦卵被产下并掩埋好，雌龟便会弃之而去。龟类繁殖的一个有趣特征是，在某些龟科中，如同所有鳄类和一些蜥蜴一样，巢穴的温度决定了幼体的性别。在龟类中，孵化期间的低温度产生雄性，高温度则产生雌性（图26.11）。

			海洋龟类凭借其水生环境的浮力，可以长得很大。棱皮龟（ Leatherbacks）是最大的龟类，体长可达2米，体重可达900公斤。绿海龟（Green sea turtles ，图26.12）因其绿色的体脂（源自其植食性饮食的颜色）而得名，虽然大多数体型较小，但体重可超过300公斤。一些陆龟可能重达数百公斤，例如加拉帕戈斯群岛的巨龟（见图26.10），达尔文在1835年访问该岛时对它们产生了浓厚的兴趣。大多数陆龟行动相当缓慢；一只大型加拉帕戈斯龟奋力跋涉一小时，大约只能前进300米。它们较低的新陈代谢率可能解释了它们的长寿，因为有些龟能活150多年。

			龟壳就像中世纪的盔甲一样，具有明显的优势。许多物种可以将头部和附肢缩回壳内以求保护。常见的箱龟卡罗莱纳箱龟（Terrapene carolina）具有铰链结构的腹甲，形成两个可活动的部分，可以紧紧向上闭合抵住背甲，以至于很难将刀片插入甲壳之间。一些水生龟类，例如大型的棱皮龟和常见的鳄龟（Snapping turtle，见图26.7），甲壳有所退化，使得四肢和头部无法完全缩回。然而，鳄龟正如其名，拥有另一种可怕的防御方式。它们是肉食性的，以腐肉、鱼类、青蛙、小龙虾或几乎任何它们强大颌部能够到的生物为食。大鳄龟会利用其舌头上粉红色、蠕虫状的延伸部分作为"诱饵"，引诱不慎的鱼类进入口中（图26.13）。大鳄龟是完全水生的，只有产卵时才会上岸。

2026年2月23日 (一) 05:26 曾一航

2026-02-23T05:26:20Z

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	由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的腋窝——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间潜入水中。		由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的腋窝——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间潜入水中。

			尽管龟类的大脑很小，从未超过体重的1%，但其大脑半球大于两栖动物，并且龟类学习走迷宫的速度几乎与大鼠一样快。龟类有中耳和内耳，但声音感知能力较差。因此，大多数龟类不能发声也就不足为奇了，尽管许多陆龟在交配时会发出咕噜声或咆哮声（图26.10）。弥补其听力不足的是良好的嗅觉和色觉。

			龟类为卵生，通过阴茎进行体内受精。所有龟类，甚至包括海龟，都将它们有壳的羊膜卵埋藏在土中。它们在建造巢穴时通常相当仔细，但一旦卵被产下并掩埋好，雌龟便会弃之而去。龟类繁殖的一个有趣特征是，在某些龟科中，如同所有鳄类和一些蜥蜴一样，巢穴的温度决定了幼体的性别。在龟类中，孵化期间的低温度产生雄性，高温度则产生雌性（图26.11）。

2026年2月23日 (一) 05:20 曾一航

2026-02-23T05:20:14Z

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	==== 2.皮肤更厚更抗燥 ====		==== 2.皮肤更厚更抗燥 ====
	两栖动物必须维持薄而湿润的皮肤以保证有效的气体交换。然而，这种皮肤使两栖动物容易失水和遭受物理损伤。在羊膜动物中，皮肤呼吸功能的转变与皮肤形态的变化相关联。尽管在现生羊膜动物和无羊膜四足动物中，皮肤结构差异很大，但羊膜动物的皮肤往往更厚、角化程度更高、透水性更低。羊膜动物皮肤表面衍生了多种由角蛋白构成的结构，例如鳞片（图26.4）、毛发、羽毛和爪。角蛋白保护皮肤免受物理损伤，而疏水性脂质则减少了通过皮肤的水分流失。爬行纲（鸟类和非鸟爬行类）所特有的表皮含有一种坚硬的角蛋白，称为β角蛋白。非鸟爬行类特征性的鳞片主要由β角蛋白构成，为其在陆地环境中提供防磨损保护。爬行动物主要为表皮来源的鳞片，与鱼类主要为骨质真皮结构的鳞片（见图24.17）'''并非同源结构'''。在鳄类中，鳞片终身保留，通过逐渐生长来补充磨损。在蜥蜴和蛇类中，新的角化表皮会在旧表皮下方生成，并定期蜕去旧表皮。龟类则在板状盾片（即特化的鳞片）的旧层下方添加新的角蛋白层。鳄类和许多蜥蜴（例如石龙子）在其皮下的真皮中，位于角化鳞片下方，拥有被称为骨板的骨质结构（图26.4）。真皮中包含色素细胞，这些色素细胞赋予了众多蜥蜴和蛇类绚丽的色彩。对其所有者不幸的是，这层真皮被制成鳄鱼皮和蛇皮皮革，成为昂贵手袋和鞋履所追捧的原料。		两栖动物必须维持薄而湿润的皮肤以保证有效的气体交换。然而，这种皮肤使两栖动物容易失水和遭受物理损伤。在羊膜动物中，皮肤呼吸功能的转变与皮肤形态的变化相关联。尽管在现生羊膜动物和无羊膜四足动物中，皮肤结构差异很大，但羊膜动物的皮肤往往更厚、角化程度更高、透水性更低。羊膜动物皮肤表面衍生了多种由角蛋白构成的结构，例如鳞片（图26.4）、毛发、羽毛和爪。角蛋白保护皮肤免受物理损伤，而疏水性脂质则减少了通过皮肤的水分流失。爬行纲（鸟类和非鸟爬行类）所特有的表皮含有一种坚硬的角蛋白，称为β角蛋白。非鸟爬行类特征性的鳞片主要由β角蛋白构成，为其在陆地环境中提供防磨损保护。爬行动物主要为表皮来源的鳞片，与鱼类主要为骨质真皮结构的鳞片（见图24.17）'''并非同源结构'''。在鳄类中，鳞片终身保留，通过逐渐生长来补充磨损。在蜥蜴和蛇类中，新的角化表皮会在旧表皮下方生成，并定期蜕去旧表皮。龟类则在板状盾片（即特化的鳞片）的旧层下方添加新的角蛋白层。鳄类和许多蜥蜴（例如石龙子）在其皮下的真皮中，位于角化鳞片下方，拥有被称为骨板的骨质结构（图26.4）。真皮中包含色素细胞，这些色素细胞赋予了众多蜥蜴和蛇类绚丽的色彩。对其所有者不幸的是，这层真皮被制成鳄鱼皮和蛇皮皮革，成为昂贵手袋和鞋履所追捧的原料。
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	[[文件:26.5.png\|缩略图\|图26.5]]		[[文件:26.5.png\|缩略图\|图26.5]]
	角蛋白和脂质限制了皮肤交换呼吸气体的能力；因此，很少有羊膜动物将皮肤作为主要呼吸器官。羊膜动物的气体交换主要发生在肺部。''（特殊情况：软壳龟：潜水时可通过皮肤和口腔咽腔满足约50-60%的呼吸需求；海蛇：也会利用皮肤进行一定程度的辅助呼吸；蝙蝠：翼膜的二氧化碳排放量约占总气体交换的12%，但氧气摄取量很少——译者按）''		角蛋白和脂质限制了皮肤交换呼吸气体的能力；因此，很少有羊膜动物将皮肤作为主要呼吸器官。羊膜动物的气体交换主要发生在肺部。''（特殊情况：软壳龟：潜水时可通过皮肤和口腔咽腔满足约50-60%的呼吸需求；海蛇：也会利用皮肤进行一定程度的辅助呼吸；蝙蝠：翼膜的二氧化碳排放量约占总气体交换的12%，但氧气摄取量很少——译者按）''

2026年2月23日 (一) 05:17 曾一航

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	龟壳是如何演化的？龟类的背甲部分由肋骨构成，这些肋骨将肩胛骨包裹在内。这与所有其他羊膜动物形成鲜明对比——后者的肩胛骨位于肋骨外侧。近期的发育研究表明，龟类在肋骨发育早期遵循着祖先羊膜动物的模式，但随后肋骨的生长方向转向侧方（而非腹侧），朝向背甲脊（该结构勾勒出作为背甲前身的圆盘轮廓）延伸（图26.9）。此外，侧体壁恰好在背甲脊下方内褶，将肩胛骨带入肋骨下方的位置。在此阶段，背甲尚不完整，类似于2.2亿年前的龟类化石原颌龟。后续的骨化过程在大多数现代龟类中完成了背甲的形成。		龟壳是如何演化的？龟类的背甲部分由肋骨构成，这些肋骨将肩胛骨包裹在内。这与所有其他羊膜动物形成鲜明对比——后者的肩胛骨位于肋骨外侧。近期的发育研究表明，龟类在肋骨发育早期遵循着祖先羊膜动物的模式，但随后肋骨的生长方向转向侧方（而非腹侧），朝向背甲脊（该结构勾勒出作为背甲前身的圆盘轮廓）延伸（图26.9）。此外，侧体壁恰好在背甲脊下方内褶，将肩胛骨带入肋骨下方的位置。在此阶段，背甲尚不完整，类似于2.2亿年前的龟类化石原颌龟。后续的骨化过程在大多数现代龟类中完成了背甲的形成。

	由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的"肢窝"——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间潜入水中。		由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的腋窝——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间潜入水中。

第26章 羊膜动物起源与非鸟类爬行动物 - 版本历史

曾一航：​正文完工！

曾一航：​/* 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 */

曾一航：​/* ·Lacertilia: Lizards 蜥蜴亚目：蜥蜴 */

曾一航：​/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */

曾一航：​/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */

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曾一航：/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */

曾一航：/* 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 */