第9章动物的结构学模式 - 版本历史

2026年2月3日 (二) 14:08 对二甲基氨基苯甲醛严重缺乏色氨酸

2026-02-03T14:08:55Z

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	骨骼是脊椎动物中最坚固的结缔组织，由钙化基质构成，其中包含围绕胶原纤维排列的矿物质盐类（见图9.11D）。基质内的微小腔隙（骨陷窝）包含骨细胞（osteocyte）。骨细胞通过细胞突起相互连接，与相邻骨细胞的突起形成缝隙连接（见图3.15）。这些突起穿行于骨骼的微小管道网络，即骨小管（canaliculi）中。骨骼中血管丰富，分布于较大的通道［如中央管（central canal）］内。在动物的一生中，骨骼持续进行重塑，即使受到严重损伤也能进行自我修复。软骨和骨骼的结构详见第29章关于骨骼系统的介绍。		骨骼是脊椎动物中最坚固的结缔组织，由钙化基质构成，其中包含围绕胶原纤维排列的矿物质盐类（见图9.11D）。基质内的微小腔隙（骨陷窝）包含骨细胞（osteocyte）。骨细胞通过细胞突起相互连接，与相邻骨细胞的突起形成缝隙连接（见图3.15）。这些突起穿行于骨骼的微小管道网络，即骨小管（canaliculi）中。骨骼中血管丰富，分布于较大的通道［如中央管（central canal）］内。在动物的一生中，骨骼持续进行重塑，即使受到严重损伤也能进行自我修复。软骨和骨骼的结构详见第29章关于骨骼系统的介绍。

			===== '''''肌肉组织''''' =====
			肌肉组织（muscle tissue）是大多数动物体内最丰富的组织，它（除少数例外）起源于中胚层，其基本单位是肌细胞或'''肌纤维'''（muscle fiber），专门负责收缩功能。在光学显微镜下，'''横纹肌'''（striated muscle）呈现横向条纹状（明暗相间的带纹）（见图9.12）。在脊椎动物中，分两种类型的横纹肌：骨骼肌（skeletal muscle）和心肌（cardiac muscle）。骨骼肌存在于无脊椎和脊椎动物中，由极长的圆柱形肌纤维构成，这些是多核细胞，可能贯穿整块肌肉。骨骼肌（在脊椎动物中）也被称为随意肌（voluntary muscle），因为它在中枢神经系统有意识控制下受神经刺激而收缩（见图9.12A）。与脊椎动物骨骼肌不同，无脊椎动物的骨骼肌可能同时受兴奋性和抑制性神经活动调控。心肌仅存在于脊椎动物心脏中，其细胞比骨骼肌细胞短得多，通常每个细胞只有一个细胞核，也就是单核细胞。心肌组织是由肌纤维构成的分支网络，细胞间通过称为闰盘（intercalated disc）的连接复合体相互连接。心肌被认为是非任意肌（involuntary muscle），因为它不受中枢神经系统有意识控制的神经支配。实际上，心率由心脏内特化的起搏细胞（pacemaker cells）调控，但大脑的自主神经可能调节起搏活动（见图9.12B）。无脊椎动物拥有第三种横纹肌类型，称为'''斜纹肌'''（obliquely striated muscle），已在至少17个门中被发现。其肌纤维呈对角线排列，研究表明其收缩速率相较其他横纹肌更慢。

			'''平滑肌'''（smooth muscle）或内脏肌（visceral muscle）缺乏横纹肌特有的明暗交替带纹，存在于无脊椎和脊椎动物，尽管两者在超微结构上存在显著差异。平滑肌细胞呈长梭形，每个细胞含有一个位于中央的细胞核（见图9.12C）。在无脊椎动物中，平滑肌是最常见的肌肉类型，构成体壁肌肉组织并环绕导管和括约肌。在脊椎动物中，平滑肌围绕血管及内脏器官（如肠道和子宫）分布。它在脊椎动物中是非随意肌，因为其收缩由自主神经、激素以及源自组织本身和周围区域的局部信号共同调控。

			肌纤维的细胞质称为'''肌浆'''（sarcoplasm），纤维内的收缩蛋白结构称为'''肌原纤维'''（myofibrils）。肌肉运动的详细机制将在29章讨论。

			===== '''''神经组织''''' =====
			神经组织（nervous tissue）特化为接受刺激并在身体不同区域间传到神经冲动。神经组织的两种基本细胞类型是'''神经元'''（neuron）（神经系统的基本单位）和'''神经胶质细胞'''（neuroglia）（非神经元细胞，负责绝缘神经膜并提供多种支持功能）。图9.13展示了一个典型的神经细胞的功能解剖结构：从含细胞核的'''胞体'''（soma）延伸出一个或多个'''树突'''（dendrite）（接受来自感受器或其他神经细胞的电信号），以及单个轴突（axon）（将信号从胞体传递至其他神经细胞或效应器）。轴突常被称为'''神经纤维'''（nerve fiber）。'''髓鞘'''（myelin sheath）作为绝缘层，能提高电信号沿轴突传到的速度。神经元之间或神经元与效应器之间通过特化的连接结构'''突触'''（synapse）分隔。神经组织的功能作用将在第33章详细阐述。

			=== '''9.4 复杂性与体型大小''' ===
			动物组织结构中最复杂的层级允许（甚至在一定程度上促进）大体型的演化（见图9.14）。大体型作为生物体带来若干重要的物理与生态效应，随着动物体型增大，体表面积（''S<sub>b</sub>''）的增长速度远低于身体体积（''V<sub>b</sub>''），因为''S<sub>b</sub>''随体长的平方（''l''<sup>2</sup>）增加，而''V<sub>b</sub>''（即质量）随''l''<sup>3</sup>增加。换言之，相同形态下，大型动物单位体积对应的表面积小于小型动物。大型动物的表面积可能不足以满足其深部细胞的呼吸气体交换和营养需求。针对此问题存在多种解决方案：其一是通过折叠或内陷体表以扩大表面积，如扁形动物将身体扁平化为带状或盘状，使体内所有部位均靠近体表（参见第14章），该方案使动物能在不增加内部复杂性的前提下实现大体型；其二，大多数大型动物演化出内部运输系统，使细胞与外部环境之间运输营养物质、气体和代谢废物。

			大体型能为动物带来多重优势：它增强了对环境波动的缓冲能力，提供了更强的提供了更强的抗捕食防护，并提升了攻击策略的效力；同时，它还能更高效地利用代谢能量。大型哺乳动物虽比小型哺乳动物消耗更多氧气，但其每克体重的体温维持成本更低，这是因为大型动物产热量相对体表散热损失的比值更高。此外，大型动物运动时的能量消耗也相对更低：例如，大型哺乳动物奔跑时耗氧量更高，但每克体重移动单位距离的能量成本远低于小型哺乳动物（见图9.15）。基于这些原因，大型动物与小型动物面临的生态机遇截然不同。在后续章节中，我们将详细阐述在大型与小型动物中观察到的广泛适应性多样化现象。

2026年1月19日 (一) 05:36 对二甲基氨基苯甲醛严重缺乏色氨酸

2026-01-19T05:36:15Z

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	分节现象赋予了动物更高的身体灵活性与结构功能的复杂性。这一特征在节肢动物，地球上种类最丰富的动物类群，充分得到展现，除了环节动物和节肢动物外，分节现象也出现在脊索动物中。此外，外胚层与体壁的浅表分节形式可能广泛存在于不同动物类群中。关于分节现象的重要性及其演化潜力，将在第17章和第18章进一步探讨。		分节现象赋予了动物更高的身体灵活性与结构功能的复杂性。这一特征在节肢动物，地球上种类最丰富的动物类群，充分得到展现，除了环节动物和节肢动物外，分节现象也出现在脊索动物中。此外，外胚层与体壁的浅表分节形式可能广泛存在于不同动物类群中。关于分节现象的重要性及其演化潜力，将在第17章和第18章进一步探讨。

			=== '''9.3 动物身体的结构组成''' ===
			动物身体由细胞成分（源自三个胚胎胚层，外胚层、中胚层和内胚层）以及细胞外成分共同构成。

			==== '''细胞外成分''' ====
			大多数动物体内包含两种重要的非细胞成分：体液和细胞外结构元件。在所有的真后生动物中，体液被划分两个流体区室，一类占据'''细胞内空间'''（intracellular space），位于身体细胞内；一类占据'''细胞外空间'''（extracellular space），位于细胞外部。在具有封闭血管系统的动物（如环节动物和脊椎动物）中，细胞外液进一步分为'''血浆'''（blood plasma）（血液的液体部分）和'''组织间液'''（interstitial fluid）（见图31.1）。组织间液也称为组织液，占据细胞周围的空间，即细胞间隙。然而，许多无脊椎动物具有开放式的循环系统，其血浆与组织间液并未完全分离。我们将在第31章进一步探讨这些关系。

			细胞外结构元件是生物体的支持性物质，包括结缔组织（在脊椎动物中尤为发达，但所有动物均存在）、软骨（见于软体动物和脊索动物）、骨骼（脊椎动物特有）以及角质层（存在于节肢动物、线虫和环节动物等类群）。这些结构提供了机械稳定性与保护功能（参见第29章）。在某些情况下，它们还充当细胞和组织间液之间物质交换的储存库，并作为细胞外反应的介质。我们将在第12至28章中描述不同动物类群特有的细胞外结构元件的多样性。

			==== '''细胞成分：组织''' ====
			'''组织'''（tissue）是由相似细胞（及其相关产物）组成的群体，它们特化以执行共同的功能，研究组织的学科称为'''组织学'''（histology）或者显微解剖学（microanatomy）。动物细胞构成组织，但部分学者任务海绵仅仅呈现细胞级组织结构（前文有阐述）。同一组织的细胞可能包含多种类型，且某些组织含有大量细胞外物质。

			在胚胎发育过程中，胚层分化为四种基本组织类型：上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织（图9.7）。这四种基本组织类型能够满足动物生命活动的多样化需求。

			===== '''''上皮组织''''' =====
			'''上皮组织'''（epithelial tissue）简称上皮（epithelium，复数epithelia）是一层覆盖在外部或内部表面的细胞片层。在体外，上皮形成保护性覆盖层；在体内，上皮组织衬贴于体腔的所有器官，以及各种物质和分泌物通过的管道或通道。因此，离子和分子在进出身体其他细胞时，很可能需要穿过上皮细胞，所以上皮细胞膜上存在多种转运分子（参见第3章）。上皮细胞之间也常见特化的连接复合体（junctional complexes）（见图3.15），这些结构可以限制分子在细胞间的移动［如紧密连接（tight junctions）］，从而调控跨上皮层的物质运输，或抵抗上皮细胞层的移动［黏附连接（adhesion junctions）或桥粒（desmosomes）］。此外，上皮细胞还可以特化为腺体（glands），分泌润滑黏液或某些特殊产物（如激素或酶）。

			上皮组织根据细胞形态与细胞层数进行分类。单层上皮（见图9.8）仅一层细胞，存在于所有后生动物中；而复层上皮（见图9.9和9.10）有多层细胞，主要局限于脊椎动物。

			'''单层扁平上皮'''（simple squamous epithelium）由扁平的细胞构成，形成了连续的衬里，覆盖于毛细血管、肺部及其它表面，允许气体扩散和其他分子进出腔体（见图9.8A）。'''单层立方上皮'''（simple cuboidal epithelium）有矮箱状的细胞构成，常衬于小导管和小管（如肾脏和唾液腺的管道），可能具有活跃的分泌或吸收功能（图9.8B）。'''单层柱状上皮'''（simple columnar epithelium）类似立方上皮，但细胞更高且细胞核通常呈长椭圆形（图9.8C）。此类上皮见于高吸收性表面，如大多数动物的肠道。细胞常带有称为微绒毛（microvilli）的微小指状突起，可大幅增加吸收面积；而连接复合体通过限制分子在细胞间的移动，促进了跨细胞运输机制。在某些器官？（如雌性生殖道）中，细胞可能具有纤毛。

			'''复层扁平上皮'''（stratified squamous epithelium）由两层或更多层细胞组成，适应于承受轻度机械摩擦和形变。这些细胞间存在称为桥粒的连接复合体（见图3.15），可抵抗上皮细胞的形变。基底层细胞持续进行有丝分裂，产生的新细胞向表层迁移，以替换脱落的细胞。此类上皮衬贴在许多脊椎动物的口腔、食管、肛管以及哺乳动物的阴道（图9.9）。脊椎动物的皮肤也有其构成，其上层细胞富含角蛋白（keratin）。这些角化细胞失去细胞核变为死细胞并呈鳞片状。它们保护下层活细胞层，并在爬行动物、鸟类和哺乳动物中具有防水功能（见图29.1）。

			'''移行上皮'''（transitional epithelium）是一种特化的复层上皮，能适应大幅度的伸展。此类上皮见于脊椎动物的泌尿道和膀胱。在松弛状态下，它看似有四五层细胞厚，但当伸展时，则仅呈现两到三层极度扁平的细胞（见图9.10）。

			所有类型的上皮组织均由基底膜（basement membrane）支撑，这是结缔组织基质的浓缩区域，由上皮组织和结缔组织细胞共同分泌。连接复合体［如半桥粒（hemidesmosome）］将上皮细胞固定于下方的结缔组织。血管从不穿入上皮组织，其氧气和养分依赖下方固有结缔组织扩散而来。

			===== '''''结缔组织''''' =====
			结缔组织（connective tissue）是一类多样化的组织，具有多种连接和支持能力。它们在体内分布广泛，即使移除其他组织，身体的基本形态依然清晰可见。结缔组织由相对较少的细胞、大量的细胞外纤维以及'''基质'''（ground substance）组成，纤维悬浮于基质中［二者合成'''细胞外基质'''（matrix）］。脊椎动物中存在两种'''固有结缔组织'''（connective tissue proper）：'''疏松结缔组织'''（loose connective tissue）和'''致密结缔组织'''（dense connective tissue）。

			疏松结缔组织又称蜂窝组织（areolar connective tissue），是体内的“填充材料”，用于支撑血管、神经和其他器官。它包含合成结缔组织纤维和基质的成纤维细胞（fibroblast）以及可游走的巨噬细胞（macrophage），后者能吞噬病原体或受损细胞。不同类型的纤维包括胶原纤维（collagen fiber，图9.11A中呈粗壮紫色）和由弹性蛋白构成的弹性纤维（elastic fiber，图9.11A中呈分枝状黑色）。

			致密结缔组织形成肌腱、韧带和筋膜（fasciae），其中筋膜以片状或者带状围绕骨骼肌排列。在肌腱中（见图9.11B），胶原纤维极长且紧密组织，基质含量极少。

			结缔组织的许多纤维由'''胶原蛋白'''（collagen）构成，这种蛋白质具有极高的抗拉强度。胶原蛋白是动物界中最丰富的蛋白质，广泛存在于需要兼具柔韧性和抗拉伸能力的动物身体部位。无脊椎动物的结缔组织与脊椎动物类似，由细胞、纤维和基质组成，其结构呈现高度多样性，从富含细胞的到近乎无细胞的类型均有分布。

			其他类型的特化结缔组织包括'''血液'''（blood）、'''淋巴'''（lymph）［二者统称为血管组织（vascular tissue）］、'''脂肪组织'''（adipose tissue）、'''软骨'''（cartilage）以及'''骨骼'''（bone）。血管组织由悬浮在流体基质的特殊细胞构成，其在血液中称为血浆。在正常情况下，血管组织不含纤维。血液成分将在第31章讨论，脂肪组织则在第32章详述。

			软骨是一种半刚性的结缔组织，由致密的基质构成，基质中含有位于软骨陷窝（lacunae，单数lacuna）内的软骨细胞（chondrocyte），以及胶原纤维和/或弹性纤维（具体取决于软骨类型）。透明软骨（hyaline cartilage）（见图9.11C）是最常见的类型。由于软骨缺乏血液供应，所有营养物质和代谢废物必须通过基质从周围组织扩散出去。这种血液供应的缺失导致软骨受损后愈合缓慢。

			骨骼是脊椎动物中最坚固的结缔组织，由钙化基质构成，其中包含围绕胶原纤维排列的矿物质盐类（见图9.11D）。基质内的微小腔隙（骨陷窝）包含骨细胞（osteocyte）。骨细胞通过细胞突起相互连接，与相邻骨细胞的突起形成缝隙连接（见图3.15）。这些突起穿行于骨骼的微小管道网络，即骨小管（canaliculi）中。骨骼中血管丰富，分布于较大的通道［如中央管（central canal）］内。在动物的一生中，骨骼持续进行重塑，即使受到严重损伤也能进行自我修复。软骨和骨骼的结构详见第29章关于骨骼系统的介绍。

对二甲基氨基苯甲醛严重缺乏色氨酸：第九章

2026-01-19T04:16:53Z

第九章

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=== 9.1 动物复杂性的层次组织 ===
在不同的单细胞生物与动物类群中，我们主要认可五个组织结构层级（见下表），每一层级都比前一层级更为复杂，并以层次化的方式建立在先前的基础之上。

单细胞生物是最简单的真核生物，代表了原生质级（protoplasmic grade）的组织结构，尽管如此，它们仍然是能够执行所有生命机能的完整生物体，这些机能也见于更复杂的动物。在细胞界限内，它们展现出显著的组织化和分工机制，具有明确的支持结构、运动装置和简单的感觉结构。单细胞生物所呈现的多样性是通过亚细胞结构（subcellular structures）、细胞器（organelles）及整体细胞的结构学模式的差异化实现的。

动物通过将细胞组合成更大的单元，演化出更高的结构复杂性，每个动物细胞都是整个生命体的特化部分，与单细胞生物不同，这些细胞无法独立生存。简单来说，多细胞生物的细胞承担着单细胞生物中亚细胞结构所完成的各项功能。最简单的动物呈现细胞级（cellular grade）组织结构，其细胞虽已出现分工，但尚未形成紧密协作以执行特定的集体功能。

更为复杂的细胞-组织级（cell-tissue grade）组织结构中，细胞被组合在一起，作为一个高度协调的单元，即'''组织'''（tissue），来执行共同功能（参见第9.3节）。达到超越细胞-组织级组织结构的动物被称为'''真后生动物'''（eumetazoans）。

在组织-器官级（tissue-organ grade）组织结构的动物中，组织被进一步组装成更大的功能单元，称为'''器官'''（organ）。通常，一种类型的组织承担器官的主要功能，如心脏中的肌肉组织；其他组织则发挥支持作用，如上皮组织和结缔组织。器官中承担主要功能的细胞称为'''实质'''（parenchyma），而支持性组织则曾为'''间质'''（stroma），如脊椎动物的胰腺中（参见第34.3节），分泌细胞是实质，被膜和结缔组织则构成间质。

大部分动物还具备更高层级的复杂性，即不同器官协同运作形成的'''器官系统'''，代表了为器官-系统级（organ- system grade）组织结构，大部分动物体内描述了是一种不同的器官系统：骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、神经系统、内分泌系统、免疫系统及生殖系统，这些器官系统在演化过程中呈现出高度多样性，相关内容涵盖在第14至28章，而其结构与功能的关联分别在第7章及第29至35章中详细阐述。

=== '''9.2 动物身体构造''' ===
动物身体构造在身体对称性、胚胎胚层数量以及体腔数量方面存在差异，身体对称性通常可从动物的外部形态判断，但后两者通常需要解剖来确定，有时还需借助显微镜观察。

==== '''动物的对称性''' ====
对称性（symmetry）指的是身体各部分在正中平面两侧保持平衡的比例关系，即对应部位在大小和形状上相互匹配。

'''球面对称'''（spherical symmetry）是指通过中心点的任意平面都能将身体分割为两个等同或镜像对称的部分（见图9.1，A），类似于将球体切为两半。这种对称类型见于某些单细胞生物，在动物中鲜有，这由于球形结构始于漂浮和滚动运动。

'''辐射对称'''（radial symmetry）（见图9.1，B）指生物体可通过两个以上穿过纵轴的平面分割成相似的两半，类似于切分馅饼。此类体型呈管状、花瓶状或碗状，见于部分海绵、水螅、水母、海胆及相关类群，其纵轴一端通常为口部［口面（oral surface）］。在固着生活的种类（如水螅和海葵等）中，基部附着盘为反口面（aboral surface）。其变体形式为'''双辐射对称'''（biradial symmetry），由于存在某些单一或成对（而非辐射状）的结构，仅有两个穿过纵轴的平面能产生镜像对称的两半，栉水母（参见第13.4节）即为一例，它们呈球状但只有一对触手，如图13.37A与13.38B所示。辐射对称与双辐射对称的动物通常固着生活、随波逐流或微弱游动，这类动物无前后端之分，能全方位与环境互动，对于固着或浮游生活类群而言显然是一种优势，其摄食结构可以捕捉来自四面八方的猎物。

成体阶段主要呈现辐射对称的有两个门类，刺胞动物门（Cnidaria）与栉水母动物门（Ctenophora），它们曾被称为辐射对称动物（Radiata），但该属于现已较少使用，因为系统发育研究表明此类群并非单系群（参见第13.5节）。棘皮动物（如海星及其近亲）本质上两侧对称动物（其幼体为两侧对称），在成体阶段次生性地演化为辐射对称形态。

'''两侧对称'''（bilateral symmetry）适用于可沿矢状面分割成两个镜面部分（即左右两半）的动物（见图9.1，C）。两侧对称是动物演化历程中的一项重大革新，因为相较于辐射对称，两侧对称动物更适合于定向运动（即前进），两侧对称动物构成了一个单系类群，其所属各门类统称为'''两侧对称动物'''（Bilateria）.

两侧对称与'''头部化'''（cephalizotion）即头部的分化密切相关，神经组织和感觉器官在头部聚集，为头部先行运动的动物带来了显著优势，这种结构能高效定位感知环境并做出反应。动物们的口部通常也位于头部，因为其大部分活动涉及获取食物。头部化总是伴随着动物沿前后轴的分化，尽管后者的演化在前者之前就已出现。

用于定位两侧对称动物身体区域的的常用术语（见图9.2）包括：'''前侧'''（anterior），指头部方向；'''后侧'''（posterior），指相反或其尾部方向；'''背侧'''（dorsal），指背部或上方；'''腹侧'''（ventral），指腹部或下方。'''内侧'''（medial）指靠近身体中线的部位；'''外侧'''（lateral）指远离中线的两侧部位。'''远侧'''（distal）指远离身体中心较远的部位；近测（proximal）指离身体中心较近的部位。'''额状面/冠状面'''（frontal plane）沿前后轴和左右轴方向将两侧对称的身体分为背腹两半，该平面与矢状面垂直；'''矢状面'''（sagittal plane）将动物分为左右两部分，而沿正中央分割的矢状面可称为正中'''矢状面'''（modsagittal plane）。'''横切面/水平面'''（transverse plane）同时垂直于矢状面和额状面，沿背腹轴和左右轴方向切割，可将身体分为前后两部分。在脊椎动物中，'''胸区'''（pectoral）指胸部区域或与前肢相连的部位；'''盆区'''（pelvic）指髋部区域或与后肢相连的部位。

==== '''体腔与胚层''' ====
体腔是生物体内的内部空间，最典型的例子就是肠道腔与消化道。

海绵处于细胞级组织结构，不具备肠道腔。如果海绵与其他后生动物遵循相同的发育序列，为何它们缺乏肠道腔？肠道在发育序列的哪个阶段形成？海绵与所有动物一样，从受精卵（zygote）发育至囊胚（blastula）阶段。典型的球形囊胚由一层细胞围绕充满液体的空腔构成（见图8.11），该空腔称为'''囊胚腔'''（blastocoel），无对外开口，因此无法作为肠道功能。在海绵中，囊胚形成后，细胞重组形成成体结构，细胞嵌入细胞外基质（extracellular matrix）中，并围绕成一个称为海绵腔（spongocoel）的空腔排列，水流与养分通过该腔室流动（见图9.5上路径，以及图12.5、12.10和12.12）

除了海绵动物外，其他动物的发育会从囊胚阶段进入'''原肠胚'''（gastrula）阶段，该过程中，囊胚的一侧向内凹陷形成内陷结构（depression）（见图9.3），此凹陷逐渐发育成肠道腔，又称'''原肠腔'''（gastrocoel/archenteron），凹陷对外的开口称之为'''胚孔'''（blastopore），通常发育为成体的口或肛门。肠道内壁由'''内胚层'''（endoderm）构成，而包裹的囊胚腔的外层细胞则为'''外胚层'''（ectoderm）。此时，胚胎已具备两个空腔：原肠腔和囊胚腔。如海葵和水母等动物由这两个胚层发育而成，称为'''二胚层动物'''（disploblastic）。它们的成体通常呈辐射对称。二胚层动物的囊胚腔充满液体并得以保留；但在替他类群中，该腔隙会被第三胚层，即'''中胚层'''（mesoderm）填充，具备三个胚层的动物称为'''三胚层动物'''（triploblastic），成体一般呈两侧对称。

===== '''''中胚层的形成方式''''' =====
形成中胚层的细胞源于内胚层，但中胚层这一中间组织层的形成方式主要有两种。在原口动物中，靠近胚孔的内胚层细胞迁移至囊胚腔内，进而形成中胚层（见图9.3A）。此后，可发展出三种不同的体型结构：无体腔型、假体腔型和真体腔型（见图9.3A）。

在'''无体腔型'''（acoelomate）结构中，中胚层细胞完全填充了囊胚腔，仅保留肠道腔作为唯一的体腔（见图9.3A）。外胚层表皮（ectodermal epidermis）与内胚层消化道（endodermal digestive tract）之间的区域充满了海绵状的填充细胞群，及'''实质组织'''（parenchyma）（见图9.4）。实质组织来源于胚胎结缔组织（embryonic connective tissue），在食物的吸收、运输及代谢废物的排除过程中起着重要作用。

假体腔动物与真体腔动物除肠道外还具有第二个体腔。在'''假体腔型'''（pseudocoelomate）结构中，中胚层细胞排列与囊胚层的外缘，形成两个体腔：一个持续存在的囊胚腔和一个肠道腔（见图9.3A及图9.4），此时囊胚腔称为'''假体腔'''（pseudocoelom），是由于中胚层仅仅部分围绕该腔体，而并非像'''真体腔'''（coelom）那样完全包裹。

真体腔型（coelomate）结构中通过'''裂体腔法'''（schizocoelous plan）或'''肠体腔法'''（enterocoelus plan）形成真体腔。在前者中，中胚层细胞（mesodermal cells）填充囊胚腔，在肠道腔周围形成实心的组织带。随后，通过程序性细胞死亡（programmed cell death）在中胚层带内部打开空隙（如图9.3A）。这一新形成的空间即为真体腔。此时胚胎拥有两个体腔：肠道腔和真体腔。

在后口动物中，中胚层通过肠体腔法形成：肠道内壁中央部位的细胞向外生长成囊状突起，扩展进入囊胚腔（见图9.3B）。扩展的囊壁形成一个中胚层环，随着囊状结构向外延伸，它们围成了一个空腔，该空腔发育为真体腔，最终，这些囊状结构从肠道内壁脱落，形成一个完全由中胚层包裹的体腔。

通过肠体腔法形成的体腔和通过裂体腔法形成的体腔在功能上是等同的，两者均属于'''真体腔动物'''（eucoelomate）的体型结构（见图9.4）。这两类体腔均由中胚层包裹，并衬有'''腹膜'''（peritoneum），一种源自中胚层的薄膜状细胞膜（见图9.4）。中胚层形成'''肠系膜'''（mesenteries）将器官悬吊与体腔内（见图9.4）。假体腔则缺乏腹膜结构。

当体腔充满液体的时候，它能缓冲并保护肠道免受身体所受外力的冲击，在某些动物中，体腔还构成用于运动的水力骨骼的一部分（参见第17章及图29.5）。

==== '''三胚层动物的体型结构发育起源''' ====
三胚层动物通过几种主要的发育途径之一，从受精卵形成囊胚。最常见途径是通过螺旋卵裂或辐射卵裂实现（见图8.18）。

辐射卵裂（radial cleavage）通常伴随其他三个特征：胚孔发育成肛门；体腔通过肠体腔法形成；胚胎为调节型（见图8.18）。具备这些特征的动物称为后口动物（deuterostome）（见图9.5，下方路径），这个类群包括如海胆和脊索动物。

螺旋卵裂（spiral cleavage）产生的胚胎，其发育模式与后口动物所属特征形成对比：胚孔发育成肛门；胚胎为镶嵌型（见图8.18）。根据类群不同，其体型可能发展为无体腔型、假体腔型和真体腔型（见9.5，中央路径）。若存在真体腔，则通过裂体腔法形成。通过裂体腔法形成真体腔的动物称为冠轮动物（lophotrochozoan），包括软体动物、环节动物以及其他类群。

冠轮动物与蜕皮动物（ecdysozoan）（未在图9.5中展示）有所区别，蜕皮动物界定性特征是周期性蜕皮，其卵裂模式多样。这些模式包括不典型的螺旋卵裂、一种表面卵裂模式（细胞核在共同细胞质内增殖后，通过多次细胞质分裂分离，见图8.9），以及一种初期类似辐射卵裂的模式。蜕皮动物可能真体腔型或假体腔型。昆虫、蟹类及线虫等属于蜕皮动物。

==== '''完整的消化道和分节现象''' ====
少数二胚层和三胚层动物具有盲管式或不完整的消化腔（食物必须通过同一开口进出），但大多数拥有完整的消化道（见图9.5）。完整的消化道是的食物能够从口到肛门单向流动。按照此方式构建的身体本质上是一个位于另一个体管内的肠道管。这种“管中管”结构似乎具有高度适应性，因此最常见的动物门类的成员均具备此结构。

'''分节现象'''（segmentation），又称为体节制（metamerism），是动物的另一类常见特征。分节是指身体沿着纵轴方向出现一系列相似体节的重复排雷。每一个称为'''体节'''（metameres/somite）。最为典型的类型中（如蚯蚓等环节动物，见图9.6）中，体节排列涵盖多个系统的内部和外部，包括肌肉、血管、神经及运动刚毛的重复（见图17.9-17.22）。而其他一些器官（如生殖结构）可能仅在某些体节中重复出现（见图17.19），在包括人类在内的许多动物中，演化改变使分节特征变得不甚明显，但其在发育过程中仍可窥探到此特征曾存在的证据（见图18.22）。

分节现象赋予了动物更高的身体灵活性与结构功能的复杂性。这一特征在节肢动物，地球上种类最丰富的动物类群，充分得到展现，除了环节动物和节肢动物外，分节现象也出现在脊索动物中。此外，外胚层与体壁的浅表分节形式可能广泛存在于不同动物类群中。关于分节现象的重要性及其演化潜力，将在第17章和第18章进一步探讨。

第9章 动物的结构学模式 - 版本历史

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对二甲基氨基苯甲醛严重缺乏色氨酸：​第九章

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