脂质的膜内/膜间转运 - 版本历史

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	认识到值得引用的论文数量过多。由于引用数量的限制，我们经常参考评论文章，通过这些文章可以访问原始文献。感谢 Pentti Somerharju 博士对手稿的批判性阅读以及 Mikko Olkkonen 准备图表。		认识到值得引用的论文数量过多。由于引用数量的限制，我们经常参考评论文章，通过这些文章可以访问原始文献。感谢 Pentti Somerharju 博士对手稿的批判性阅读以及 Mikko Olkkonen 准备图表。

			{{学科分类}}

			[[Category:细胞生物学]]

长河：/* 1. 简介 */

2025-01-26T10:07:22Z

1. 简介

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第46行：		第46行：
	此外，某些类型的脂质相互聚集，例如胆固醇和具有饱和脂肪酰基链的鞘脂，可以促进横向组织的脂质域的形成，这在脂质分类中发挥作用。此类域似乎是纳米级的（脂质纳米域）和动态（毫秒级）。细胞持续参与强大的胞外和胞吞囊泡运输，大量脂质通过这些膜通量从一个细胞器移动到另一个细胞器（图 14.3）。一个关键问题是分泌和内吞途径细胞器如何维持其脂质组成仍然不同，尽管管状运输载体进行广泛的脂质通量。		此外，某些类型的脂质相互聚集，例如胆固醇和具有饱和脂肪酰基链的鞘脂，可以促进横向组织的脂质域的形成，这在脂质分类中发挥作用。此类域似乎是纳米级的（脂质纳米域）和动态（毫秒级）。细胞持续参与强大的胞外和胞吞囊泡运输，大量脂质通过这些膜通量从一个细胞器移动到另一个细胞器（图 14.3）。一个关键问题是分泌和内吞途径细胞器如何维持其脂质组成仍然不同，尽管管状运输载体进行广泛的脂质通量。

	在细胞中，'''可以发现细胞器之间的脂质浓度梯度''' [1]~~。胆固醇和鞘脂的浓度从~~ ER 逐渐增加到高尔基体，再到 PM，其中胆固醇通常占总脂质的 30-40 mol%。这是由于 LTP 介导的胆固醇从其在 ER 中的合成位点到高尔基体的运输，其在分泌途径运输囊泡中的富集以及其在 PM 中的保留。鞘脂的梯度主要来自将鞘脂前体神经酰胺 (Cer) 转化为鞘磷脂 (SM) 和复合糖鞘脂 (GSL) 的酶的特定亚细胞分布（见第 9 ~~章）。早期和循环内体都富含~~ PS、胆固醇和 SM，其脂质组成与 PM 相似，而 LE 在其内膜中显示出 BMP 的富集，这对其水解功能至关重要。 BMP ~~刺激胆固醇从内膜流出，从而降低其侧压并使其更容易降解。此外，BMP~~ 在溶酶体的酸性 pH ~~下带负电荷，这些负电荷促进可溶的带正电荷的水解酶和脂质激活蛋白的粘附，使它们能够降解溶酶体内膜的脂质~~ [4]。LE 和溶酶体在水解作为内吞小泡一部分内化的 PM 脂质和从细胞表面内吞的脂蛋白脂质方面发挥重要作用。内化的膜脂质大部分通过内吞循环途径循环到细胞表面，而要降解的货物则进入晚期内吞区（图 14.3）。胆固醇酯（CE）、三酰甘油（TAG）、鞘脂		在细胞中，'''可以发现细胞器之间的脂质浓度梯度''' [1]。'''胆固醇和鞘脂的浓度从 ER 逐渐增加到高尔基体，再到 PM，其中胆固醇通常占总脂质的 30-40 mol%'''。这是由于 LTP 介导的胆固醇从其在 ER 中的合成位点到高尔基体的运输，其在分泌途径运输囊泡中的富集以及其在 PM 中的保留。鞘脂的梯度主要来自将鞘脂前体神经酰胺 (Cer) 转化为鞘磷脂 (SM) 和复合糖鞘脂 (GSL) 的酶的特定亚细胞分布（见第 9 章）'''。早期和循环内体都富含 PS、胆固醇和 SM，其脂质组成与 PM 相似，而 LE 在其内膜中显示出 BMP 的富集，这对其水解功能至关重要。 BMP 刺激胆固醇从内膜流出，从而降低其侧压【lateral pressure？？】并使其更容易降解。'''此外，'''BMP 在溶酶体的酸性 pH 下带负电荷'''，这些负电荷促进可溶的带正电荷的水解酶和脂质激活蛋白的粘附，使它们能够降解溶酶体内膜的脂质 [4]。

	~~和甘油磷脂水解后，释放出的胆固醇、脂肪酸和其他~~		LE 和溶酶体在水解作为内吞小泡一部分内化的 PM 脂质和从细胞表面内吞的脂蛋白脂质方面发挥重要作用。内化的膜脂质大部分通过内吞循环途径循环到细胞表面，而要降解的货物则进入晚期内吞区（图 14.3）。胆固醇酯（CE）、三酰甘油（TAG）、鞘脂和甘油磷脂水解后，释放出的胆固醇、脂肪酸和其他水解产物需要运输出LE/溶酶体，以便进一步利用e 由细胞产生。最近的观察表明，不仅运输囊泡，而且 LE/溶酶体与 ER、线粒体和过氧化物酶体形成的 MCS 也在这些细胞器之间的脂质流动中发挥关键作用。

	~~水解产物需要运输出LE/溶酶体，以便~~		'''脂质在确定细胞器的功能特性方面起着关键作用。在这种情况下，最重要的脂质类别之一是磷脂酰肌醇多磷酸盐 (PIP)，其中有七个亚类'''（见第 7 章）。这些脂质由磷脂酰肌醇 (PI) 的特定激酶合成，磷脂酰肌醇从其在 ER 中的合成位点运输到其他膜 [5]。PI 激酶显示细胞器特异性定位，导致产生的 PIP 在细胞器中分布特定。例如，磷脂酰肌醇 4,5-二磷酸酯，PI(4,5)P2，在 PM 中含量最丰富，磷脂酰肌醇 4-磷酸酯 (PI4P) 存在于高尔基体中，磷脂酰肌醇 3-磷酸酯 (PI3P) 存在于早期内体中，磷脂酰肌醇 3,5-二磷酸酯 (PI(3,5)

	进一步利用e 由细胞产生。最近的观察表明，不仅运输囊泡，而且 LE/溶酶体与 ER、线粒体和过氧化物酶体形成的 MCS 也在这些细胞器之间的脂质流动中发挥关键作用。脂质在确定细胞器的功能特性方面起着关键作用。在这种情况下，最重要的脂质类别之一是磷脂酰肌醇多磷酸盐 (PIP)~~，其中有七个亚类（见第~~ 7 章）。这些脂质由磷脂酰肌醇 (PI) 的特定激酶合成，磷脂酰肌醇从其在 ER 中的合成位点运输到其他膜 [5]。PI 激酶显示细胞器特异性定位，导致产生的 PIP 在细胞器中分布特定。例如，磷脂酰肌醇 4,5-二磷酸酯，PI(4,5)P2，在 PM 中含量最丰富，磷脂酰肌醇 4-磷酸酯 (PI4P) 存在于高尔基体中，磷脂酰肌醇 3-磷酸酯 (PI3P) 存在于早期内体中，磷脂酰肌醇 3,5-二磷酸酯 (PI(3,5)

	P2) 存在于 LE 中。PIP 可作为酶、LTP、介导囊泡运输的蛋白质和对细胞器功能至关重要的信号传导成分的结合标签。		P2) 存在于 LE 中。PIP 可作为酶、LTP、介导囊泡运输的蛋白质和对细胞器功能至关重要的信号传导成分的结合标签。

2025年1月26日 (日) 09:48 长河

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第1行：		第1行：
	~~第14章~~

	~~膜间和膜内~~

	~~脂质转运~~

	~~维萨·M·奥尔科宁1, 埃琳娜·伊科宁1,2~~

	~~1密涅瓦基金会医学研究所，芬兰赫尔辛基； 2赫尔辛基大学医学院解剖学系~~

	~~和干细胞与代谢研究项目，~~

	~~赫尔辛基，芬兰~~

	缩写列表		缩写列表

第64行：		第50行：

	TGN 反式高尔基网络		TGN 反式高尔基网络

	~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学。<nowiki>https://doi.org/10.1016/B978-0-12-824048-9.00019-5版权所有</nowiki> © 2021 Elsevier B.V. 保留所有权利。~~

	~~457~~

	~~458 脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~

	1. 简介		1. 简介
第91行：		第71行：
	此外，某些类型的脂质相互聚集，例如胆固醇和具有饱和脂肪酰基链的鞘脂，可以促进横向组织的脂质域的形成，这在脂质分类中发挥作用。此类域似乎是纳米级的（脂质纳米域）		此外，某些类型的脂质相互聚集，例如胆固醇和具有饱和脂肪酰基链的鞘脂，可以促进横向组织的脂质域的形成，这在脂质分类中发挥作用。此类域似乎是纳米级的（脂质纳米域）

	460 ~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~		460

	图 14.2 囊泡形成中的脂质形状和膜曲率。倒锥形脂质，如溶血脂质（橙色），优先容纳在正曲率区域，即囊泡芽的细胞质小叶和正在形成的囊泡颈部的腔小叶中。锥形脂质，如 PE 和 DAG（黑色），集中在囊泡芽的腔小叶和囊泡颈部区域的细胞质小叶中的负曲率区域。囊泡形成由小 GTPase、外壳蛋白复合物和与货物分子相互作用的适配器控制。		图 14.2 囊泡形成中的脂质形状和膜曲率。倒锥形脂质，如溶血脂质（橙色），优先容纳在正曲率区域，即囊泡芽的细胞质小叶和正在形成的囊泡颈部的腔小叶中。锥形脂质，如 PE 和 DAG（黑色），集中在囊泡芽的腔小叶和囊泡颈部区域的细胞质小叶中的负曲率区域。囊泡形成由小 GTPase、外壳蛋白复合物和与货物分子相互作用的适配器控制。
第139行：		第119行：
	然而，这些融合过程对细胞器间脂质运输的净贡献仍不清楚。		然而，这些融合过程对细胞器间脂质运输的净贡献仍不清楚。

	464 ~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~		464

	2.3 脂质的自发扩散		2.3 脂质的自发扩散
第255行：		第235行：
	图 14.8 ER 中的 TAG 合成及其进入脂滴的通道。ER 膜蛋白 DGAT1 催化 DAG 和酰基辅酶 A 合成 TAG。TAG 在 ER 双层中可扩散，seipin 寡聚体促进 TAG 聚集，增强其凝聚并捕获在其透镜状结构中。Seipin 可以确定脂滴形成的位点以维持 LD 生长。LD 表面被磷脂单层（和相关蛋白，未显示）覆盖。Seipin 可能在膜弯曲和 LD 生长过程中发生的其他重组过程中发生构象变化，但这些变化仍有待表征。		图 14.8 ER 中的 TAG 合成及其进入脂滴的通道。ER 膜蛋白 DGAT1 催化 DAG 和酰基辅酶 A 合成 TAG。TAG 在 ER 双层中可扩散，seipin 寡聚体促进 TAG 聚集，增强其凝聚并捕获在其透镜状结构中。Seipin 可以确定脂滴形成的位点以维持 LD 生长。LD 表面被磷脂单层（和相关蛋白，未显示）覆盖。Seipin 可能在膜弯曲和 LD 生长过程中发生的其他重组过程中发生构象变化，但这些变化仍有待表征。

	第 11 章）。 Seipin 稳定地定位在 ER-LD 连接处，保持 ER 和正在生长的 LD 之间的功能连接，并促进 TAG 流向 LD（图 14.8）。该蛋白质具有面向 ER 腔的环状结构，由 10e12 个单体（取决于生物体）形成，每个单体都含有与双层接触的疏水螺旋和两个具有潜在脂质结合能力的 β 片层。疏水螺旋可以聚集 TAG，β 夹层折叠可以结合阴离子磷脂（如 PA），以局部调节磷脂和中性脂质的合成，从而为 TAG 的形成提供有利的环境 [79]。seipin 的生理重要性因功能丧失突变而凸显，这种突变会导致人类最严重的脂肪营养不良（缺乏脂肪组织）。 4. 跨双层脂质不对称和膜内运输具有小极性部分的脂质（胆固醇、DAG、Cer）在膜的双层小叶之间自发且快速地转移（T1/2 为毫秒至分钟）。然而，具有大极性或带电头部基团的磷脂和鞘脂的自发横向扩散在能量上不利，因此非常缓慢（T1/2 为数小时至数天）。主要的抑制因素是将甘油磷脂或鞘脂的极性头部基团转移到膜的疏水内部的能量成本。 476 ~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~ 膜内或跨双层脂质运输是细胞中的一项基本功能。例如，许多脂质生物合成途径的顺序步骤发生在相对的膜小叶上，因此需要脂质中间体的跨双层转移。例如，GlcCer 在高尔基膜的细胞质小叶中合成，然后通过位于腔小叶中的酶将其转化为复合 GSL，以及到达反高尔基膜的细胞质小叶的 Cer 在腔小叶中转化为 SM（参见第 3.1 节）。在其他情况下，需要主动将脂质或一组脂质保持在一个小叶中，例如 PS 和 PE 定位在 PM 的细胞质小叶中的情况。脂质从膜的外表面/腔内小叶转移到细胞质小叶的过程由称为翻转酶的蛋白质介导，而向腔内/外表面小叶的反向运动则由翻转酶驱动。此外，翻转酶的活性是使膜小叶上的脂质分布随机化或平衡化，从而有效消除膜脂质不对称。这三种类型的脂质转移过程及其介导的蛋白质因子总结如下。小叶间偶联的概念被定义为相对双层小叶中脂质疏水部分的相互作用，也可能影响跨双层脂质运动。根据目前的想法，一个小叶中横向组织的脂质域的形成与相对小叶中的脂质组织相偶联，这种相互依赖性对于膜的结构和跨膜信息传递都很重要 [80]。 4.1 翻转酶		第 11 章）。 Seipin 稳定地定位在 ER-LD 连接处，保持 ER 和正在生长的 LD 之间的功能连接，并促进 TAG 流向 LD（图 14.8）。该蛋白质具有面向 ER 腔的环状结构，由 10e12 个单体（取决于生物体）形成，每个单体都含有与双层接触的疏水螺旋和两个具有潜在脂质结合能力的 β 片层。疏水螺旋可以聚集 TAG，β 夹层折叠可以结合阴离子磷脂（如 PA），以局部调节磷脂和中性脂质的合成，从而为 TAG 的形成提供有利的环境 [79]。seipin 的生理重要性因功能丧失突变而凸显，这种突变会导致人类最严重的脂肪营养不良（缺乏脂肪组织）。 4. 跨双层脂质不对称和膜内运输具有小极性部分的脂质（胆固醇、DAG、Cer）在膜的双层小叶之间自发且快速地转移（T1/2 为毫秒至分钟）。然而，具有大极性或带电头部基团的磷脂和鞘脂的自发横向扩散在能量上不利，因此非常缓慢（T1/2 为数小时至数天）。主要的抑制因素是将甘油磷脂或鞘脂的极性头部基团转移到膜的疏水内部的能量成本。 476 膜内或跨双层脂质运输是细胞中的一项基本功能。例如，许多脂质生物合成途径的顺序步骤发生在相对的膜小叶上，因此需要脂质中间体的跨双层转移。例如，GlcCer 在高尔基膜的细胞质小叶中合成，然后通过位于腔小叶中的酶将其转化为复合 GSL，以及到达反高尔基膜的细胞质小叶的 Cer 在腔小叶中转化为 SM（参见第 3.1 节）。在其他情况下，需要主动将脂质或一组脂质保持在一个小叶中，例如 PS 和 PE 定位在 PM 的细胞质小叶中的情况。脂质从膜的外表面/腔内小叶转移到细胞质小叶的过程由称为翻转酶的蛋白质介导，而向腔内/外表面小叶的反向运动则由翻转酶驱动。此外，翻转酶的活性是使膜小叶上的脂质分布随机化或平衡化，从而有效消除膜脂质不对称。这三种类型的脂质转移过程及其介导的蛋白质因子总结如下。小叶间偶联的概念被定义为相对双层小叶中脂质疏水部分的相互作用，也可能影响跨双层脂质运动。根据目前的想法，一个小叶中横向组织的脂质域的形成与相对小叶中的脂质组织相偶联，这种相互依赖性对于膜的结构和跨膜信息传递都很重要 [80]。 4.1 翻转酶

	翻转酶是消耗 ATP 的泵，其中大多数属于 P4-ATPase 家族，尽管也存在 ATP 结合盒 (ABC) 家族翻转酶。大多数 P4-ATPase 是由催化亚基和属于 CDC50/TMEM30 家族的辅助亚基组成的异二聚体。P4-ATPase 通常有 10 个跨膜片段，其中 6 个形成核心运输域，可结合要转运的脂质配体（图 14.9）。在哺乳动物中，14 个成员的 P4-ATPase 家族被指定为 ATP8A1-ATP11C，而在酵母中有 5 个直系同源物（Drs2p、Neo1p、Dfn1p、Dfn2p 和 Dfn3p）[81,82]。翻转酶存在于 PM、高尔基体和内体中。它们的特征功能是单向、膜内		翻转酶是消耗 ATP 的泵，其中大多数属于 P4-ATPase 家族，尽管也存在 ATP 结合盒 (ABC) 家族翻转酶。大多数 P4-ATPase 是由催化亚基和属于 CDC50/TMEM30 家族的辅助亚基组成的异二聚体。P4-ATPase 通常有 10 个跨膜片段，其中 6 个形成核心运输域，可结合要转运的脂质配体（图 14.9）。在哺乳动物中，14 个成员的 P4-ATPase 家族被指定为 ATP8A1-ATP11C，而在酵母中有 5 个直系同源物（Drs2p、Neo1p、Dfn1p、Dfn2p 和 Dfn3p）[81,82]。翻转酶存在于 PM、高尔基体和内体中。它们的特征功能是单向、膜内
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	片段和一个 ATP 结合位点，或由一个“全转运蛋白”组成		片段和一个 ATP 结合位点，或由一个“全转运蛋白”组成

	478 ~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~		478

	图 14.10 转运蛋白的转运机制f 磷脂转运酶。转运酶，在本例中为 ATP 结合盒式转运蛋白 A1 (ABCA1)，水解 ATP 以催化磷脂从 PM 的细胞质转移到外质小叶。这导致外小叶局部膨胀，从而促进无脂质载脂蛋白 A-1 (apoA-1) 对磷脂和胆固醇的吸附以及新生盘状高密度脂蛋白 (HDL) 的形成。此过程对于循环 HDL 的生物合成至关重要。蛋白质。人类基因组编码 48 种 ABC 转运蛋白，分为 7 个亚家族 (A-G)，具有广泛的底物，其中许多是脂质。研究最深入的翻转酶包括固醇转运蛋白 ABCA1 和 ABCG1，它们对抗动脉粥样硬化反向胆固醇转运过程至关重要 [89]。ABCA1 将胆固醇和磷脂翻转至外表面 PM 小叶，在那里，它们通过一种不太了解的机制与脂质缺乏的载脂蛋白 A-I 受体相互作用，形成盘状高密度脂蛋白 (HDL)（图 14.10）。ABCA1 是一种全转运蛋白，而 ABCG1 是一种半转运蛋白，有利于将胆固醇和磷脂转移到更大的球形 HDL。值得注意的是，ABCA1 基因突变会导致罕见的遗传性疾病丹吉尔病，其特征是循环 HDL 胆固醇水平极低、肝脾肿大、神经病变、橙色扁桃体、角膜混浊，在某些情况下还会出现过早动脉粥样硬化 [90]（见第 15 章）。ABC 转运蛋白家族的另一个重要成员是 ABCB1，也称为 P-糖蛋白或多药耐药蛋白 1 (MDR1)。除了非特异性磷脂转运活性外，这种蛋白质还能够从细胞中去除多种药物和外来生物，从而降低其功效。ABC 转运蛋白也在原核生物中广泛表达，其中一些发挥脂质转运蛋白的作用。其中之一是		图 14.10 转运蛋白的转运机制f 磷脂转运酶。转运酶，在本例中为 ATP 结合盒式转运蛋白 A1 (ABCA1)，水解 ATP 以催化磷脂从 PM 的细胞质转移到外质小叶。这导致外小叶局部膨胀，从而促进无脂质载脂蛋白 A-1 (apoA-1) 对磷脂和胆固醇的吸附以及新生盘状高密度脂蛋白 (HDL) 的形成。此过程对于循环 HDL 的生物合成至关重要。蛋白质。人类基因组编码 48 种 ABC 转运蛋白，分为 7 个亚家族 (A-G)，具有广泛的底物，其中许多是脂质。研究最深入的翻转酶包括固醇转运蛋白 ABCA1 和 ABCG1，它们对抗动脉粥样硬化反向胆固醇转运过程至关重要 [89]。ABCA1 将胆固醇和磷脂翻转至外表面 PM 小叶，在那里，它们通过一种不太了解的机制与脂质缺乏的载脂蛋白 A-I 受体相互作用，形成盘状高密度脂蛋白 (HDL)（图 14.10）。ABCA1 是一种全转运蛋白，而 ABCG1 是一种半转运蛋白，有利于将胆固醇和磷脂转移到更大的球形 HDL。值得注意的是，ABCA1 基因突变会导致罕见的遗传性疾病丹吉尔病，其特征是循环 HDL 胆固醇水平极低、肝脾肿大、神经病变、橙色扁桃体、角膜混浊，在某些情况下还会出现过早动脉粥样硬化 [90]（见第 15 章）。ABC 转运蛋白家族的另一个重要成员是 ABCB1，也称为 P-糖蛋白或多药耐药蛋白 1 (MDR1)。除了非特异性磷脂转运活性外，这种蛋白质还能够从细胞中去除多种药物和外来生物，从而降低其功效。ABC 转运蛋白也在原核生物中广泛表达，其中一些发挥脂质转运蛋白的作用。其中之一是
第311行：		第291行：
	爬行酶活性的机制是什么？真菌 Nectria haematococca 中的 TMEM16 的 X 射线晶体结构已被解析，该结构可作为 Ca2+ 激活的脂质爬行酶发挥作用，并为其机制提供线索 [99]。同型二聚体蛋白质的每个亚基含有 10 个跨膜螺旋和一个暴露在脂质双层内部的亲水膜横穿凹槽（图 14.11）。亲水凹槽可能屏蔽磷脂头部基团在从一个小叶转移到另一个小叶的过程中发生移动，而疏水性脂肪酰基链则与双层的疏水性内部保持连接。磷脂头部基团被拉过 scramblase 表面的凹槽的模型被称为“信用卡模型”，因为它类似于将信用卡刷过读卡器。		爬行酶活性的机制是什么？真菌 Nectria haematococca 中的 TMEM16 的 X 射线晶体结构已被解析，该结构可作为 Ca2+ 激活的脂质爬行酶发挥作用，并为其机制提供线索 [99]。同型二聚体蛋白质的每个亚基含有 10 个跨膜螺旋和一个暴露在脂质双层内部的亲水膜横穿凹槽（图 14.11）。亲水凹槽可能屏蔽磷脂头部基团在从一个小叶转移到另一个小叶的过程中发生移动，而疏水性脂肪酰基链则与双层的疏水性内部保持连接。磷脂头部基团被拉过 scramblase 表面的凹槽的模型被称为“信用卡模型”，因为它类似于将信用卡刷过读卡器。

	480 ~~脂质、脂蛋白和膜的生物化学~~		480

	图 14.11 脂质 scramblase 的拟议机制。Scramblase 是多跨度、跨膜蛋白，介导生物膜两个小叶之间脂质的混乱。这被认为是通过“信用卡模型”机制进行的。在这里，脂质头部基团被拉过 scramblase 中的极性凹槽（模型中以黄色表示），类似于将信用卡拉过读卡器。因此，在转移过程中，只有脂质的疏水脂肪酰基链与双层的疏水核心直接接触。右侧描绘了一种爬行酶 Nectria haematococca TMEM16 的结构。		图 14.11 脂质 scramblase 的拟议机制。Scramblase 是多跨度、跨膜蛋白，介导生物膜两个小叶之间脂质的混乱。这被认为是通过“信用卡模型”机制进行的。在这里，脂质头部基团被拉过 scramblase 中的极性凹槽（模型中以黄色表示），类似于将信用卡拉过读卡器。因此，在转移过程中，只有脂质的疏水脂肪酰基链与双层的疏水核心直接接触。右侧描绘了一种爬行酶 Nectria haematococca TMEM16 的结构。

长河：创建页面，内容为“第14章膜间和膜内脂质转运维萨·M·奥尔科宁1, 埃琳娜·伊科宁1,2 1密涅瓦基金会医学研究所，芬兰赫尔辛基； 2赫尔辛基大学医学院解剖学系和干细胞与代谢研究项目，赫尔辛基，芬兰缩写列表 ABC ATP 结合盒 BMP 双（单酰基甘油）磷酸盐 Cer 神经酰胺 cER 皮质内质网 CERT 神经酰胺转运蛋白 DAG 二酰基甘油 ER 内质网FFAT 酸性束中的两种苯丙氨…”

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