蚯蚓的形态学 - 版本历史

长河：/* 1.11 排泄系统 */

2025-03-08T05:44:45Z

1.11 排泄系统

←上一版本		2025年3月8日 (六) 13:44的版本
第83行：		第83行：

	=== 1.11 排泄系统 ===		=== 1.11 排泄系统 ===
	以下对排泄系统的描述是指 L. terrestris，其他物种的详细差异将在后面讨论。肾管是寡毛类动物排泄氮的主要器官，除前三个和最后一个节段外，每个节段都有一对肾管。从体腔到每个肾管的内部开口就在隔膜的前面，是一个漏斗状的肾造口器（图 1.9a、b），它通向一条短的隔膜前管，该管穿过隔膜壁进入后面的部分，肾管的主要部分就位于后面的部分。肾管继续延伸为一个长的隔膜后管，有三个环，可以分为四个部分：一个非常长的“窄管”；一个较短的有纤毛的“中管”；一个“宽管”；最后是“肌肉管”或储液器，它在肾孔处向外开口（图 1.10）。肾造口漏斗的口扁平，分为两个唇，一个上后唇和一个下前唇。上唇比下唇大得多，形成一个半圆形的延伸部分，悬垂并突出于下唇（图 1.9b）。上唇由一圈辐射状的边缘细胞组成，这些细胞的边缘和内表面有纤毛，纤毛向着管壁摆动。唇位于一个大的月牙形中央细胞的外围，中央细胞有h 在其下表面有成核边缘细胞和纤毛。前隔管的背壁延伸到中央细胞的下边界，形成上唇的一部分，上唇没有细胞核或纤毛；下唇也没有，下唇比上唇薄得多。短的前隔管从肾口管通向相关隔壁，与大多数肾管一样是细胞间的，即管腔穿透一列细胞，这些细胞被称为“排水管细胞”，并且有两排纵向纤毛，每个侧壁上各一个。肾管隔后部分的大部分是分泌性的，除了最后部分（肌管），整个分泌部分的管腔都是细胞内的，也有“排水管细胞”。隔后管的第一部分是“窄管”，其壁薄而透明，内含颗粒状原生质，间隔成核（图 1.10）。该管唯一有纤毛的部分是在开始处、长度的一半左右和末端。窄管之后是“中管”，它更短更宽，壁厚，呈棕色，整个长度上有两排纤毛。这通向无纤毛的“宽管”，它始于其中一个环路急剧向后弯曲的点，通过壶腹部，壶腹部是一个扩张的腔体，内有非常大的“排水管”细胞。壶腹部的内表面覆盖着大量杆状细菌（这些细菌的功能已由 Knop，1926 年研究过），宽管的最后部分呈环状。肾管的最后一部分是“肌管”，它比前面的管宽得多，无纤毛，是唯一具有细胞间腔的部分。该管内衬有扁平的上皮细胞，其壁被肌肉层包围。它通过括约肌由肾孔向外打开。这种形状的肾管，即开口于体表（外肾管）见于大多数蚯蚓科动物，但在 Allolobophora antipae 中，从第 35 节开始的所有肾管都向后开口成两个纵向管道，这些管道排入肠道后部（肠肾管）（图 1.11a）。巨尾蚯蚓属中的系统类似。Lampito mauritii 的肾管排入中线排泄管，该排泄管通向肠道后部（图 1.11b）。如上所述的大型成对肾管被称为大肾管，但有些蚯蚓也有小肾管，小肾管要小得多，数量也多得多。例如，除了身体前部的隔膜外，Pheretima 物种的每个隔膜上都有 40-50 个小肾管。小肾管的形状要简单得多，它们从漏斗的末端自由悬挂在体腔中。从短而窄的管子中引出的是小肾管的主要部分，这是一个长而螺旋状的环，只有某些部分才有纤毛管腔。这些管的末端管道进入两个隔膜排泄管，这两个排泄管围绕隔膜的后表面弯曲，然后进入位于肠道背表面两侧的肠上排泄管。一些其他巨蚓科蠕虫也有外肾小肾管。		以下对排泄系统的描述是指 L. terrestris，其他物种的详细差异将在后面讨论。肾管是寡毛类动物排泄氮的主要器官，除前三个和最后一个节段外，每个节段都有一对肾管。从体腔到每个肾管的内部开口就在隔膜的前面，是一个漏斗状的肾造口器（图 1.9a、b），它通向一条短的隔膜前管，该管穿过隔膜壁进入后面的部分，肾管的主要部分就位于后面的部分。肾管继续延伸为一个长的隔膜后管，有三个环，可以分为四个部分：一个非常长的“窄管”；一个较短的有纤毛的“中管”；一个“宽管”；最后是“肌肉管”或储液器，它在肾孔处向外开口（图 1.10）。

	~~其他种类的肾管末端是封闭的管状物，而不是肾口器；它们非常小，外肾状，附着在体壁上，每节多达 200~~-250 个。Pheretima 物种既有这种类型的肾管，也有隔膜小肾管。它们还有丛状肾管，这是一种灌木状器官，由消化道壁上的一束束肾环组成，位于第 4、5 和 6 节，每节一对，来自肾环的管道连接起来并排入消化道。一些巨蚓科物种的整个身体都有丛状肾管；其他物种只在身体的部分区域有。		肾口漏斗的口扁平，分为两个唇，一个上后部的唇和一个下前部的唇。上唇比下唇大得多，形成一个半圆形的延伸部分，悬垂并突出于下唇（图 1.9b）。上唇由一圈辐射状的边缘细胞组成，这些细胞的边缘和内表面有纤毛，纤毛向着管壁摆动。唇位于一个大的月牙形中央细胞的外围，中央细胞有h 在其下表面有成核边缘细胞和纤毛。前隔管的背壁延伸到中央细胞的下边界，形成上唇的一部分，上唇没有细胞核或纤毛；下唇也没有，下唇比上唇薄得多。短的前隔管从肾口管通向相关隔壁，与大多数肾管一样是细胞间的，即管腔穿透一列细胞，这些细胞被称为“排水管细胞”，并且有两排纵向纤毛，每个侧壁上各一个。
			[[文件:ER-1.11A.png\|缩略图\|1.11A]]
			肾管隔后部分的大部分是分泌性的，除了最后部分（肌管），整个分泌部分的管腔都是细胞内的，也有“排水管细胞”。隔后管的第一部分是“窄管”，其壁薄而透明，内含颗粒状原生质，间隔成核（图 1.10）。该管唯一有纤毛的部分是在开始处、长度的一半左右和末端。窄管之后是“中管”，它更短更宽，壁厚，呈棕色，整个长度上有两排纤毛。这通向无纤毛的“宽管”，它始于其中一个环路急剧向后弯曲的点，通过壶腹部，壶腹部是一个扩张的腔体，内有非常大的“排水管”细胞。壶腹部的内表面覆盖着大量杆状细菌（这些细菌的功能已由 Knop，1926 年研究过），宽管的最后部分呈环状。肾管的最后一部分是“肌管”，它比前面的管宽得多，无纤毛，是唯一具有细胞间腔的部分。该管内衬有扁平的上皮细胞，其壁被肌肉层包围。它通过括约肌由肾孔向外打开。

	~~所有蚯蚓都有一种或多种上述类型的肾管，但大多数种类都有类似于蚯蚓的开放漏斗状外肾大肾管。~~		这种形状的肾管，即开口于体表（'''exonephridia'''）见于大多数lumbricids动物，但在 Allolobophora antipae 中，从第 35 节开始的所有肾管都向后开口成两个纵向管道，这些管道排入肠道后部（'''enteronephridia'''）（图 1.11a）。''Megascolex''中的系统类似。Lampito mauritii 的肾管排入中线排泄管，该排泄管通向肠道后部（图 1.11b）。
			[[文件:ER-1.11B.png\|缩略图\|1.11B]]
			如上所述的大型成对肾管被称为'''大肾管meganephridia'''，但有些蚯蚓也有'''小肾管micronephridia'''，小肾管要小得多，数量也多得多。例如，除了身体前部的隔膜外，'''''Pheretima''''' '''环毛蚓属'''物种的每个隔膜上都有 40-50 个小肾管。小肾管的形状要简单得多，它们从漏斗的末端自由悬挂在体腔中。从短而窄的管子中引出的是小肾管的主要部分，这是一个长而螺旋状的环，只有某些部分才有纤毛管腔。这些管的末端管道进入两个'''隔膜排泄管septal excretory canals''' ，这两个排泄管围绕隔膜的后表面弯曲，然后进入位于肠道背表面两侧的'''肠上排泄管supra-intestinal excretory ducts''' 。一些其他'''megascolecid'''也有exonephric的小肾管。

	~~大肾管和小肾管这两个术语纯粹是描述性的，但有些分类学家不喜欢它们，他们更喜欢使用全肾管和半肾管，尽管这两个术语不是同义词。~~		其他种类的肾管末端是封闭的管状物，<u>没有肾口</u>；它们非常小，exonephric，附着在体壁上，每节多达 200-250 个。<u>Pheretima 物种既有这种类型的肾管，也有隔膜小肾管</u>。它们还有'''丛状肾管tufted nephridia'''，这是一种灌木状器官，由消化道壁上的一束束肾环组成，位于第 4、5 和 6 节，每节一对，来自肾环的管道连接起来并排入消化道。一些megascolecid的整个身体都有丛状肾管；其他物种只在身体的部分区域有。所有蚯蚓都有一种或多种上述类型的肾管，但大多数种类都有类似于Lumbricus的开放漏斗状外肾大肾管。

	全肾管总是单个的，而且每个节的数量相对较少。半肾管有多个，尽管它们每个节都来自一个单一的幼体。它们通常在每个节中都非常多，而且比全肾管小得多。蚯蚓的尿液可能含有氨、尿素和一定程度的尿酸，其比例因蚯蚓的种类、季节和饮食而异。		大肾管和小肾管这两个术语纯粹是描述性的，但有些分类学家不喜欢它们，他们更喜欢使用'''holonephridia'''和'''meronephridia'''，尽管这些术语不是同义词。holonephridia总是单个的，而且每个节的数量相对较少。Meronephridia有多个，尽管它们每个节都来自一个单一的芽基。它们通常在每个节中都非常多，而且比全肾管小得多。蚯蚓的尿液可能含有氨、尿素和一定程度的尿酸，其比例因蚯蚓的种类、季节和饮食而异。

	=== 1.12 神经系统 ===		=== 1.12 神经系统 ===

HzkHz：/* 1.11 排泄系统 */

2025-03-08T05:15:58Z

1.11 排泄系统

←上一版本		2025年3月8日 (六) 13:15的版本
第77行：		第77行：
	侧食管神经下连合将身体前段的侧食管和神经下血管连接起来。		侧食管神经下连合将身体前段的侧食管和神经下血管连接起来。

	在第 12 节后面，一对背-神经下连合腹壁连合位于每个隔膜的后面，将背侧血管与每个节段中的神经下血管连接起来。每个节段前面的一对腹壁血管从腹侧血管分支到体壁，并以毛细血管结束。一些巨蚓科物种有肠腹上连合。连合或隔膜血管总是与隔膜的表面相连，有时“心脏”通过隔膜的肠系膜状褶皱附着在隔膜的表面。消化上皮与外部肌肉层和隔膜层之间有一个血管网络或丛，即肠周丛或消化丛，它通过每节两对背肠血管和三对腹肠血管与背侧和腹侧血管相通。背侧血管通过每节三条小的腹侧血管向腹侧供血。体壁有毛细血管，它们沿着肌肉束行进，最终通过身体前部的侧食管神经下连合或后部的背神经下连合与神经下血管相连。这些毛细血管还与蚯蚓第 12 节后面的肠上血管和肠上腹连合相连。成对的背神经下连合位于第 12 节后面的每个节段的背血管和神经下血管之间。传出肾血管与背神经下血管相连，较小且较多的传入肾血管来自腹壁血管。生殖器官的大部分血液供应来自腹壁血管。 1.10 呼吸系统陆生寡毛类几乎没有专门的呼吸器官。大部分呼吸是通过体表进行的，表皮的粘腺使体表保持湿润，表皮的背孔渗出体腔液，肾通过肾孔排出排泄物。这种气体交换方式依赖于埋在陆生蚯蚓体壁中的小血管网络，因此溶解在表面水分膜中的氧气可以透过表皮和表皮渗透到这些血管的薄壁上，在那里被血液中的血红蛋白吸收并传递到全身。蚯蚓的血红蛋白对氧有很高的亲和力。与其他动物一样，一氧化碳会阻碍蚯蚓血红蛋白的功能（Gardiner，1972 年）。一些蚯蚓种类还具有从腹壁血管延伸到表皮层的环状毛细血管。Combault (1909) 指出，Aporrectodea caliginosa f. trapezoides 的体壁有特殊的呼吸区，其中角质层较薄，上皮细胞较短，表皮中的腺细胞较少，并且有特殊的皮下血液供应。为了使体表充当呼吸器官，必须保持湿润；这主要通过粘液腺的分泌物来实现。蚯蚓体内二氧化碳的清除机制尚不明确。钙质腺体中形成的碳酸可以与钙结合，并随粪便排出体外。蚯蚓血红蛋白对氧气具有高亲和力，因此蚯蚓即使在通风不良的土壤中也能生存。然而，当土壤在雨后被淹没时，蚯蚓可能会经历低氧张力。这可能导致它们离开洞穴寻找大气中的氧气。		在第 12 节后面，一对背-神经下连合腹壁连合位于每个隔膜的后面，将背侧血管与每个节段中的神经下血管连接起来。每个节段前面的一对腹壁血管从腹侧血管分支到体壁，并以毛细血管结束。一些巨蚓科物种有肠腹上连合。连合或隔膜血管总是与隔膜的表面相连，有时“心脏”通过隔膜的肠系膜状褶皱附着在隔膜的表面。消化上皮与外部肌肉层和隔膜层之间有一个血管网络或丛，即肠周丛或消化丛，它通过每节两对背肠血管和三对腹肠血管与背侧和腹侧血管相通。背侧血管通过每节三条小的腹侧血管向腹侧供血。体壁有毛细血管，它们沿着肌肉束行进，最终通过身体前部的侧食管神经下连合或后部的背神经下连合与神经下血管相连。这些毛细血管还与蚯蚓第 12 节后面的肠上血管和肠上腹连合相连。成对的背神经下连合位于第 12 节后面的每个节段的背血管和神经下血管之间。传出肾血管与背神经下血管相连，较小且较多的传入肾血管来自腹壁血管。生殖器官的大部分血液供应来自腹壁血管。

			=== 1.10 呼吸系统 ===
			陆生寡毛类几乎没有专门的呼吸器官。大部分呼吸是通过体表进行的，表皮的粘腺使体表保持湿润，表皮的背孔渗出体腔液，肾通过肾孔排出排泄物。这种气体交换方式依赖于埋在陆生蚯蚓体壁中的小血管网络，因此溶解在表面水分膜中的氧气可以透过表皮和表皮渗透到这些血管的薄壁上，在那里被血液中的血红蛋白吸收并传递到全身。蚯蚓的血红蛋白对氧有很高的亲和力。与其他动物一样，一氧化碳会阻碍蚯蚓血红蛋白的功能（Gardiner，1972 年）。一些蚯蚓种类还具有从腹壁血管延伸到表皮层的环状毛细血管。Combault (1909) 指出，Aporrectodea caliginosa f. trapezoides 的体壁有特殊的呼吸区，其中角质层较薄，上皮细胞较短，表皮中的腺细胞较少，并且有特殊的皮下血液供应。为了使体表充当呼吸器官，必须保持湿润；这主要通过粘液腺的分泌物来实现。蚯蚓体内二氧化碳的清除机制尚不明确。钙质腺体中形成的碳酸可以与钙结合，并随粪便排出体外。蚯蚓血红蛋白对氧气具有高亲和力，因此蚯蚓即使在通风不良的土壤中也能生存。然而，当土壤在雨后被淹没时，蚯蚓可能会经历低氧张力。这可能导致它们离开洞穴寻找大气中的氧气。

	=== 1.11 排泄系统 ===		=== 1.11 排泄系统 ===

2025年3月8日 (六) 05:15 HzkHz

2025-03-08T05:15:24Z

←上一版本		2025年3月8日 (六) 13:15的版本
第4行：		第4行：
	从结构上看，蚯蚓具有较大的体腔，腔内有体腔细胞、封闭的血管系统（至少有背干和腹干）和腹神经索。消化道基本上是一条从前至后的管，<u>通过'''肛门'''或称为'''肾管nephridia'''的特殊器官排泄</u>；呼吸主要通过表皮进行。Wallwork（1983 年）进一步讨论了这些系统。		从结构上看，蚯蚓具有较大的体腔，腔内有体腔细胞、封闭的血管系统（至少有背干和腹干）和腹神经索。消化道基本上是一条从前至后的管，<u>通过'''肛门'''或称为'''肾管nephridia'''的特殊器官排泄</u>；呼吸主要通过表皮进行。Wallwork（1983 年）进一步讨论了这些系统。

	== 1.1 分节：外部 ==		=== 1.1 分节：外部 ===
	[[文件:ER-1.1.png\|缩略图\|(a) Zygolobous; (b) prolobous; (c) 和(d) epilobous; (e) tanylobous.]]		[[文件:ER-1.1.png\|缩略图\|(a) Zygolobous; (b) prolobous; (c) 和(d) epilobous; (e) tanylobous.]]
	蚯蚓在外部被'''沟furrows或节间沟intersegmental grooves'''沿身体长度分成带或节段，这些沟或节间沟与内部分隔身体的隔膜的位置相吻合。节段的宽度各不相同，通常在前部和环带区域最宽。节段从前到后编号，而凹则用两侧节段的编号来表示，比如 3/4、10/11 等。通常，<u>外部节段由一个或两个'''次级沟secondary grooves'''细分，特别是在前部，但这些是表面划分，不会反映在内部解剖结构中</u>。口张开于第一节段或围口节，围口节的背面有口前节，即悬垂在口上的叶（图 1）。口前节大小不一，在某些蠕虫中，它可能非常小，以至于无法区分。<u>围口节和口前节的连接方式因物种而异</u>，是一种有用的系统性特征。根据口前节的分界，这种连接被称为 '''zygolobous、prolobous、epilobous 或tanylobous'''（图 1.1）。一些水生蠕虫（Naididae 和 Lumbriculidae）的口前节向前延伸成喙。		蚯蚓在外部被'''沟furrows或节间沟intersegmental grooves'''沿身体长度分成带或节段，这些沟或节间沟与内部分隔身体的隔膜的位置相吻合。节段的宽度各不相同，通常在前部和环带区域最宽。节段从前到后编号，而凹则用两侧节段的编号来表示，比如 3/4、10/11 等。通常，<u>外部节段由一个或两个'''次级沟secondary grooves'''细分，特别是在前部，但这些是表面划分，不会反映在内部解剖结构中</u>。口张开于第一节段或围口节，围口节的背面有口前节，即悬垂在口上的叶（图 1）。口前节大小不一，在某些蠕虫中，它可能非常小，以至于无法区分。<u>围口节和口前节的连接方式因物种而异</u>，是一种有用的系统性特征。根据口前节的分界，这种连接被称为 '''zygolobous、prolobous、epilobous 或tanylobous'''（图 1.1）。一些水生蠕虫（Naididae 和 Lumbriculidae）的口前节向前延伸成喙。
第10行：		第10行：
	<u>有时肛门前的区域有不寻常的节段。</u>''Pontoscolex''（Glossoscolecidae）的后端肿胀，节段狭窄；有人认为这是一个触觉感觉区域，适合抓住洞穴的两侧，以免被拉离地面。		<u>有时肛门前的区域有不寻常的节段。</u>''Pontoscolex''（Glossoscolecidae）的后端肿胀，节段狭窄；有人认为这是一个触觉感觉区域，适合抓住洞穴的两侧，以免被拉离地面。

	== 1.2 毛序CHAETOTAXY ==		=== 1.2 毛序CHAETOTAXY ===
	刚毛是体壁外部毛囊中的鬃毛状结构，<u>可通过附着在毛囊基部的伸肌和缩肌伸展或缩回</u>，并穿过纵向肌肉层进入下方的环形肌肉层。由于刚毛用于抓住基质，因此其主要功能是运动。不同种类的寡毛类动物的刚毛形状各异——棒状、针状或毛发状。很少情况下，刚毛的远端是分叉的。刚毛的形状随其位置而变化，最常见的类型是''Lumbricus''的刚毛，呈 S 形，长约 1 毫米。刚毛通常在前端和后端都扩大，如 ''L. terrestris''；生殖孔（特别是雄孔）区域的刚毛有时会改变大小和形状，并位于凸起的乳头上。生殖刚毛在某些蚯蚓科物种中可长达 7 毫米，通常沿其长度呈凹槽状，远端可能具有钩状突起。这些刚毛通过向配偶提供物理刺激来协助交配时发生的生理过程，而其他刚毛则已被证明可通过抓握、扣紧或刺穿皮肤来帮助将交配的蚯蚓保持在一起（Feldkamp，1924 年）。		刚毛是体壁外部毛囊中的鬃毛状结构，<u>可通过附着在毛囊基部的伸肌和缩肌伸展或缩回</u>，并穿过纵向肌肉层进入下方的环形肌肉层。由于刚毛用于抓住基质，因此其主要功能是运动。不同种类的寡毛类动物的刚毛形状各异——棒状、针状或毛发状。很少情况下，刚毛的远端是分叉的。刚毛的形状随其位置而变化，最常见的类型是''Lumbricus''的刚毛，呈 S 形，长约 1 毫米。刚毛通常在前端和后端都扩大，如 ''L. terrestris''；生殖孔（特别是雄孔）区域的刚毛有时会改变大小和形状，并位于凸起的乳头上。生殖刚毛在某些蚯蚓科物种中可长达 7 毫米，通常沿其长度呈凹槽状，远端可能具有钩状突起。这些刚毛通过向配偶提供物理刺激来协助交配时发生的生理过程，而其他刚毛则已被证明可通过抓握、扣紧或刺穿皮肤来帮助将交配的蚯蚓保持在一起（Feldkamp，1924 年）。
	[[文件:ER-1.2.png\|缩略图]]		[[文件:ER-1.2.png\|缩略图]]

长河：/* 1.2 毛序CHAETOTAXY */

2025-03-07T10:39:57Z

1.2 毛序CHAETOTAXY

显示更改

长河：创建页面，内容为“ 以下文段来自《Biology and Ecology of Earthworms》，作者C.A.Edwards和P,J,Bohlen。蚯蚓的主要系统特征是，它们是双侧对称的，外部有节，内部也有相应的节。它们没有骨骼，表皮的很淡，'''除了前两个节外'''，其余所有节上都有刚毛；外层是环肌，内层是纵肌。它们是雌雄同体，生殖腺相对较少，位于明确的节段位置。成熟时，表皮肿胀区域称为环带，…”

2025-03-07T08:58:03Z

创建页面，内容为“ 以下文段来自《Biology and Ecology of Earthworms》，作者C.A.Edwards和P,J,Bohlen。蚯蚓的主要系统特征是，它们是双侧对称的，外部有节，内部也有相应的节。它们没有骨骼，表皮的很淡，<u>'''除了前两个节外'''，其余所有节上都有刚毛</u>；外层是环肌，内层是纵肌。它们是雌雄同体，生殖腺相对较少，位于明确的节段位置。成熟时，表皮肿胀区域称为环带，…”

显示更改

蚯蚓的形态学 - 版本历史

长河：​/* 1.11 排泄系统 */

HzkHz：​/* 1.11 排泄系统 */

2025年3月8日 (六) 05:15 HzkHz

长河：​/* 1.2 毛序CHAETOTAXY */

长河：/* 1.11 排泄系统 */

HzkHz：/* 1.11 排泄系统 */

长河：/* 1.2 毛序CHAETOTAXY */