第七章 刺胞动物门：海葵，珊瑚，水母及其亲属

刺胞动物门是一个高度多样化的生物群落，包括水母、海葵、珊瑚和常见的实验室水螅，以及许多不太为人熟知的形式，如水螅、海扇、管水母、海葵和内寄生的粘体动物（Endocnidozoa）（图框 7A，图 7.1）。目前已描述的现存物种约有 13,300 种，它们都是捕食者（或高度改造的寄生虫）。该门中出现的惊人多样性大部分源于其自然历史的三个基本方面。第一，是拥有cnidae——独特的管状结构，包含在细胞囊内，有助于捕获猎物、防御、运动和附着。没有其他动物群产生刺胞动物，所有刺胞动物都产生刺细胞。第二，它们倾向于通过无性繁殖形成群体或个体集合；群体可以达到单个非模块化个体无法达到的尺寸和形态。第三，许多种类的刺胞动物都表现出二型性生命周期，这种生命周期可以包括两种完全不同的形态：水螅状体和有性水母状，以及许多海洋动物的幼虫状体。二型性生命周期具有重大的进化意义，涉及刺胞动物生物学的几乎每个方面¹ 。息肉状的刺胞动物、浮浪幼虫、刺一样的或粘附的刺细胞、独特的上皮肌肉细胞以及外胚层-内胚层神经网络是定义该门的一些关键解剖学共衍生性状（图 7.44）。

刺胞动物是组织结构级别的双胚层后生动物。它们具有辐射对称性（身体轴线位于口-反口平面）、触手、内皮衍生的不完整胃管腔（作为其唯一的“体腔”）和主要来自外胚层的中间层（称为间充质mesenchyme或中胶层mesoglea）²。它们缺乏头化，中央神经系统，独立的呼吸、循环和排泄器官（方框 7B）。在水螅状和水母状中均保持这种基本的体态（图 7.2）。大多数情况下，辐射对称性被改进为双辐射对称性或四辐射对称性或其他程度的辐射对称性（动物对称性在第 3 章中讨论过）。

注释：

1.当一个物种的生命周期中同时存在水螅体和水母体阶段时，它就经历了世代的交替，有时也被称为“世代交替（metagenesis）”。

2.在动物学文献中，有一套适用于非三胚层物种的术语经常被混淆、误用，而且通常很混乱。这些术语包括“间充质mesenchyme”、“中胶层mesoglea”、“中质mesohyl”、“collenchyme（中文？）”、“parenchyme（中文？）”和“共骨coenenchyme”。在本书中，这些术语的使用方式如下：间质mesenchyme（希腊语，意为“中间汁液”）是指位于最外层和最内层细胞层（例如表皮和胃皮层）之间的原始结缔组织，全部或大部分来自胚胎外胚层（及其衍生物）。间充质通常由两部分组成：一种称为中胶层mesoglea的非细胞胶状基质，以及各种细胞和细胞产物（例如纤维）。当没有（或很少）细胞物质存在时，这一层简称为中胶层mesoglea。间充质是海绵的典型中间层，位于扁细胞层（外层）和领细胞层（内层）之间（此处也被称为中质mesohyl），也是双胚层动物刺胞动物和栉水母的典型中间层，位于内胚层（胃层）和外胚层（表皮层）之间。当细胞物质稀疏或密集时，间质有时可能分别被称为collenchyme或parenchyme。术语“parenchyme”有时也用于三胚层无体腔动物（如扁形动物和异体腔动物）的间充质层，其中致密层包括来自外中胚层和内中胚层的组织。

在一些群居刺胞动物中，特别是珊瑚纲水螅，个体嵌入并产生于一团间充质，间充质中穿孔有消化循环通道，这些通道在群体成员之间连通。术语共骨coenenchyme是指这种由共同的基底物质组成的整个基质，其本身被一层表皮覆盖。

更令人困惑的是，一些生物学家对“间充质mesenchyme”一词还有另一种非常不同的用法。脊椎动物胚胎学家有时用该术语来指真（内）中胚层的一部分，所有结缔组织、血管、血细胞、淋巴系统和心脏都源于此。因此，对脊椎动物胚胎学家来说，“间充质细胞”一词通常表示胚胎中胚层中发现的任何能够分化成此类组织的未分化细胞。偶尔，棘皮动物胚胎学家和非脊椎脊索动物专家也会这样使用“间充质”一词。在后一种情况下，研究人员通常指的是注定要成为中胚层的细胞，因此更好的术语可能是“原始”或“初期中胚层细胞”。由于这种混淆，一些作者在指海绵和双胚层后生动物的中间层时，更喜欢使用“中胶层mesoglea”一词来代替“间充质mesenchyme”。然而，我们坚持“间充质”的先前定义，并希望这一注释能减少而不是增加混乱。

拼写方面需要注意：通过将词尾 e 改为 a，可以改变其中一些术语的含义。动物最好使用“-chyme”作为词尾，植物最好使用“-chyma”。因此，“mesenchyma”是指植物根部木质部和韧皮部之间的组织；“collenchyma”是指某些原始叶组织（薄壁组织？）。“parenchyma”是一个非常通用的植物学术语，用于指代各种支持组织（厚角组织？）【译者注：这里似乎原文说反了，collenchyma一般指厚角组织，parenchyma一般指薄壁组织】。不幸的是，动物学家偶尔会（不正确地）使用相同的拼写。

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框7A-刺胞动物的分类 

珊瑚亚门(Subphylum Anthozoa)
 珊瑚纲(Class Anthozoa)：Anemones海葵,sea pens海笔,gorgonians柳珊瑚,corals珊瑚
  八放珊瑚亚纲(Subclass Octocorallia)。Octocorals
   目 Helioporacea
   目 Alcyonacea
    亚目 Protoalcyonaria
    亚目 Stolonifera
    亚目 Alcyoniina
    亚目 Scleraxonia
    亚目 Calcaxonia
   目 Holaxonia
   目 Pennatulacea
 SUBCLASS HexACOrALLiA. Anemones and stony 
corals
 Order ZOANTHAriA 
Order ACTiNiAriA
 Order ANTiPATHAriA
 Order COrALLiMOrPHAriA 
Order SCLerACTiNiA
 SUBCLASS CeriANTHAriA
 SUBPHYLUM eNdOCNidOZOA Parasites of  
annelids, bryozoans, and aquatic vertebrates
 CLASS POLYPOdiOZOA (MONOTYPiC: Polypodium 
hydriforme)
 CLASS MYxOZOA
 SUBCLASS MYxOSPOreA
 Order BivALvULidA
 Order MALACOSPOreA
 SUBPHYLUM MedUSOZOA
 CLASS HYdrOZOA. Hydroids and hydromedusae
 SUBCLASS TrACHYLiNA
 Order LiMNOMedUSAe
 Order TrACHYMedUSAe
 Order NArCOMedUSAe
 Order ACTiNULidA
 SUBCLASS HYdrOidOLiNA
 Order THeCATA (= LePTOMedUSAe, CALYPTOBLASTeA)
 Order ATHeCATA (= ANTHOMedUSAe, 
GYMNOBLASTeA)
 SUBOrder CAPiTATA
 SUBOrder APLANULATA
 SUBOrder fiLiferA
 Order SiPHONOPHOrA
 SUBOrder CYSTONeCTA
 SUBOrder COdONOPHOrA
 CLASS STAUrOZOA. Stalked jellyfish
 CLASS CUBOZOA. Sea wasps and box jellyfish
 Order CHirOdrOPidA
 Order CArYBdeidA
 CLASS SCYPHOZOA. Jellyfish
 Order COrONATAe
 Order SeMAeOSTOMeAe
 Order rHiZOSTOMeAe

刺胞动物除了一些水螅纲动物和一些粘体动物外，都是海洋动物；内陆水域中仅描述了几十种刺胞动物。大多数是固着（水螅型）或浮游（水母型）捕食者，尽管有些采用滤食，有些物种寄生在共生的“藻类”细胞内（例如甲藻、蓝藻），它们可以从中获取次生能量，并且一个分支（粘体动物）是严格寄生的。自由生活的刺胞动物大小不一，从几乎微观的水螅型和水母型到 2 米宽、触手 25 米长的单个水母。珊瑚和管水母等群落可能大小达数米。该门可能可以追溯到前寒武纪，但人们对其寒武纪的历史的了解更为确定。其成员在其漫长的历史中在各种生态环境中发挥着重要作用，就像今天一样。

在亚洲，人们经常食用水母，几个世纪以来，水母一直是中国菜肴中不可或缺的一部分。人们食用的水母约有 35 种，大多数属于根口目，这种水母往往身体更坚硬，烹煮后口感更脆。最近，新大陆也开始出现水母捕捞业（用于出口到亚洲），从加拿大到秘鲁和阿根廷。大多数渔业作业将捕获物加工成半干产品，而不是冷冻加工产品。在亚洲，水母经常被吹捧为一种传统中药，有助于治疗关节炎、高血压、癌症、溃疡和无数其他疾病。然而，人类食用水母也曾被观察到轻度至重度过敏反应。在俄罗斯，人们将水母添加到水泥中以增加其强度。海龟、企鹅、翻车鱼和其他鱼类都是水母的重要捕食者。

刺胞动物在世界各地的民间传说中扮演着各种角色。在萨摩亚，珊瑚形海葵 Rhodactis howesii ，又名 mata-malu，煮熟后可作为节日菜肴食用。但生吃 mata-malu 会导致死亡，是萨摩亚人自杀的传统手段。夏威夷人把毒性沙海葵 (Palythoa toxica ) 称为 limu-make-o-Hana（“致命的哈纳海藻”）。夏威夷人过去常常将这种刺胞动物涂抹在矛尖上，其中的毒素称为海葵毒素。有趣的是，海葵毒素可能是由一种未鉴定的共生细菌产生的，而不是刺胞动物本身。它是已知的最强毒素之一，比箭毒蛙毒素（batrachotoxin）和麻痹性贝类毒素（saxitoxin）更致命。

框7B-刺胞动物门的特征

1.具有外胚层和内胚层的双胚层后生动物被外胚层（主要）衍生的无细胞间充质或部分细胞间充质所隔开 
2.具有初级辐射对称性，通常改造为双辐射或四辐射其他程度的辐射对称性，以及口腹原体轴 
3.具有称为cnidae的独特刺状或粘性结构，最常见的称为刺丝囊，每个刺丝囊驻留在一个细胞中并由一个细胞产生——刺细胞
4.肌肉组织主要由上皮肌肉细胞（=上皮细胞+营养肌肉细胞）形成，来源于外胚层和内胚层（成体的表皮层和胃层）
5.无性水螅型和有性水母型交替出现，但这个基本形式有很多变化（例如，珊瑚纲中没有水母型阶段） 
6.具有单个“体腔”，即内胚层衍生的胃循环腔（腔肠），它是囊状、隔裂或分支的，但只有一个开口同时用作口和肛门 
7.没有头部、中枢神经系统或离散的气体交换、排泄或循环结构 ）
8.以裸露且大部分非极性神经元的简单神经网络作为神经系统 
9.通常与浮游幼虫（纤毛、能动、原肠幼虫）一起出现

分类历史和分类

和海绵一样，刺胞动物的性质也曾长期存在争议。根据刺状的触手，亚里士多德称水母为 Acalephae（ akalephe ），称水螅为 Cnidae （ knide ），这两个名字都源于“荨麻”一词。文艺复兴时期的学者认为它们是植物，直到 18 世纪，刺胞动物的动物性质才得到广泛认可。18 世纪的博物学家将它们与海绵和其他一些群体一起归入林奈的“植虫动物”类别，该类别的生物被认为介于植物和动物之间。拉马克将水母类刺胞动物、栉水母和棘皮动物归为“辐射动物”类别。

19 世纪初，伟大的挪威博物学家迈克尔·萨斯 (Michael Sars) 证明水母和息肉只不过是同一类生物的不同形式。萨斯还证明，钵口水母属、柱口水母属和碟状水母属实际上代表了某些钵水母（钵水母）生命史的不同阶段。这些名称保留了下来，现在用来标识生命周期中的这些阶段。德国动物学家鲁道夫·洛伊卡特 (Rudolph Leuckart) 最终认识到两大“辐射”类群——多孔动物门/刺胞动物门/栉水母门和棘皮动物门之间的根本区别，并于 1847 年为前者创造了腔肠动物 (Coelenterata) 这个名称（希腊语 koilos，“腔”；enteron，“肠”），因为他认为“肠”是唯一的体腔。 1888 年，奥地利动物学家 Berthold Hatschek 将 Leuckart 的腔肠动物门分为如今公认的三个门：多孔动物门、刺胞动物门和栉水母门。刺胞动物门和栉水母门现在被普遍认为是不同的门，分子分析也支持这一观点。刺胞动物系统学最近取得的一项重要进展是证实粘液动物（以前被归类为原生动物）实际上是高度进化的寄生刺胞动物。粘液动物一直被认为是原生动物，直到 1899 年捷克动物学家 Antonín Štolc 提出它们应该被认为是退化的刺胞动物，因为它们的孢子具有刺丝囊状结构。随着时间的推移，粘液动物的多细胞性质

粘液动物及其极囊与刺胞动物刺丝囊的结构和发育相似性逐渐被人们认识到。自 21 世纪初以来，分子数据支持将粘液动物归类为刺胞动物。2002 年，1850 年首次发现的神秘后生动物 Buddenbrockia plumatellae 被重新解释为粘液动物。Buddenbrockia 是一种能运动的蠕虫状生物，栖息在淡水苔藓虫的体腔中。它有四条纵向肌索带、角质层状体表、无消化道、类似刺胞动物的极囊和类似粘液动物的感染性孢子（包括极囊），这些孢子在体腔内形成。在其被重新发现后不久，人们便清楚 Buddenbrockia plumatellae 与 Tetracapsula bryozoides（一种已知的软孢子虫，也被称为 Myxosporidium bryozoides）是同一种生物，而且，另一种粘液虫 Tetracapsula bryosalmo-nae 是鲑鱼增生性肾病 (PKD) 的罪魁祸首。Polypodiozoa 纲包含一个已知物种（Polypodium hydriforme），它是鲟鱼（鲟鱼和匙吻鲟）的细胞内寄生虫；Polypodiozoa 曾被认为与 Hydrozoa 纲同属一类，现已证实是 Myxozoa 的姊妹群，两者形成一个称为 Endocnidozoa 的寄生虫演化支（框 7A，见下文）。

因此，刺胞动物由三个主要谱系组成：珊瑚虫门，一种缺乏水母的息肉状谱系；水母动物门，一个多样化的演化支，包括主要表现出运动水母形式以及具有水母和息肉状生命阶段的形式的物种；以及内寄生动物门，一种高度简化的专性内寄生虫演化支。

刺胞动物门的分类

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亚门 ANTHOZOA 类 Anthozoa。

海洋。海葵、海笔、软珊瑚、柳珊瑚、管状珊瑚和石珊瑚（图 7.1A-F）。3 单独或群居；无水母体阶段（个体均为息肉状）；刺胞动物表皮和腹皮；体腔肠被纵向（口-反口）肠系膜分开，肠系膜的自由边缘形成厚的绳状肠系膜丝；间充质厚；触手数量为 8 条（八放珊瑚）或 6 条的倍数（六放珊瑚），包含体腔肠的延伸；口咽（= 放线咽）从口延伸到体腔肠，带有一个或多个纤毛沟（虹吸沟）；息肉可以进行有性生殖和无性生殖；配子来自腹皮。已描述的现存物种约有 7,200 种，分为三个亚纲：八放珊瑚亚纲、六放珊瑚亚纲和铈放珊瑚亚纲。

3 我们一般使用“海葵”一词来表示任何单独的海葵动物息肉，但我们将“海葵”一词限制为海葵目的海葵。

八放珊瑚亚纲八放珊瑚。息肉有 8 条中空、边缘羽状触手和 8 条完整（完美的）肠系膜，每条肠系膜在沟侧（朝向单个管状沟）有牵开肌；大多数物种有嵌入间充质的游离或融合钙质骨片，但有些物种没有骨片；匍匐茎或共生组织连接息肉。目前已确认四个目，但亚目群可能会有相当大的修订，特别是在 Alcyonacea 中。

HeLiOPOrACeA 目 Helioporaceans。群落产生大量坚硬的钙质文石晶体骨架（不是融合的骨片），类似于千孔虫和石珊瑚；息肉单形。两个科（Lithotelestidae 和 Helioporidae）和三个属（Epiphaxum、Nanipora 和 Heliopora，“蓝珊瑚”）。

ALCYONACeA 目 软柳珊瑚和管状珊瑚。群落结壳或直立，通常巨大；通常肉质且柔韧，尽管其副组织充满骨片；息肉单态或二态；息肉肉质远端部分通常可缩进更紧凑的基部；骨骼元素由方解石和柳珊瑚素组成。有 29 个公认的科，分为 5 个异质亚目，可能仅是形态等级。

亚目 PrOTOALCYONAriA 具有单独息肉的深水八放珊瑚，仅通过有性繁殖（例如 Ignis、Taiaroa，可能还有 Haimea）。

匍匐茎亚目 A 匍匐茎亚目。简单的息肉从形成包壳片或网络的带状匍匐茎中独立出现；口盘和触手可缩进萼筒（息肉的僵硬近端部分）；有或没有骨片的间充质；在一些（例如 Cornulariidae）中，薄而角质的外部骨骼可能覆盖息肉和匍匐茎（例如

Bathytelesto、Clavularia、Coelogorgia、Cornularia、Pseudogorgia、Sarcodictyon、Telesto、Tubipora、管风琴珊瑚或管风琴“珊瑚”）。

亚目 SCLerAxONiA 包壳或直立、分枝的群落，内轴（或轴状层）主要由融合的骨片组成。包括 Corallium，一种预

用于制作珠宝的珍贵珊瑚（还有 Briareum、Melithaea、Paragogia、Parisis）。

柳珊瑚亚目 Calcaxonia。直立、分枝或不分枝的菌落，其内轴由硬蛋白性戈尔贡蛋白组成，没有中空的跨室中央核心，大量非硬性碳酸钙作为节间或嵌入戈尔贡蛋白中。主要发现于深海（例如，Australogorgia、Callogorgia、Chrysogorgia、Dendrobrachia、

Heligorgia、Isis、Plumarella、Plumigorgia、Primnoa、Warrucella）。

ALCYONiiNA 亚目软珊瑚。息肉在大量肉质间质细胞内结合在一起；共烯质通常有骨片，但缺乏轴（例如，Alcyium、Nidalia、Sarcophyton、Studeriotes、Umbellulifera、Xenia）。

亚目 HOLAxONiA 柳珊瑚。直立、分枝的群落，内轴由无游离骨针的硬蛋白柳珊瑚素组成，中央核心为中空的横腔，常含少量嵌入的非骨化 CaCO3（例如 Acanthogorgia、Eugorgia、Eunicea、Gorgonia、Ideogorgia、Muricea、Pseudopterogorgia、Swiftia）。

佩纳图拉目 海企鹅和海三色堇。群落复杂而多态；适应在柔软的底栖基质上生活；常常会发光；细长的初级轴息肉延伸至群落的长度（可达 1 米），由用于固定的基球或柄和远端柄组成，后者产生二态的次级息肉；轴息肉的腔肠具有管道中钙化角质物质的骨架轴（例如，Anthoptilum、Cavernularia、Funiculina、Halipteris、Pennatula、Ptilosarcus、Renilla、Sarcoptilus、Stylatula、Umbellula、Virgularia）。

六角亚纲 海葵和石珊瑚。单独或群居；裸露，或具有钙质骨骼或几丁质角质层，但从不具有孤立的骨片；肠系膜通常成对且为 6 的倍数；肠系膜具有纵向的牵引肌，其排列方式使得每对牵引肌要么彼此面对，要么彼此远离；肠系膜丝通常为三叶状，具有两个纤毛带，其两侧是带有刺细胞的中央带

和腺细胞；内体腔（每对肠系膜成员之间的空间）和外体腔（不同对的 2 个肠系膜之间的空间）产生一到几圈中空的触手；咽喉可能有 0 个、1 个、2 个或多个管形凹陷；刺胞动物种类繁多；内胚层虫黄藻可能很丰富。

ACTiNiAriA 目 海葵。单独或克隆；缺乏钙质骨骼，但有些种类分泌几丁质角质层；有些含有虫黄藻；柱状体通常具有特殊结构，例如疣或疣状物、acrrogi、假触手或囊泡；口触手圆锥形、指状或分枝状，通常六节排列成一个或多个圆圈；通常有 2 个管形体。一个非常成功的群体，至少有 41 个科中的 1,000 个现存物种，最大的是 Actiniidae（例如，Actinia、Adamsia、Aiptasia、Alicia、Anemonia、Anthopleura、Calliactis、Diadumene、Edwardsia、Epiactis、Halcampa、Heteractis、Liponema，

Metridium、Nematostella、Peachia、Ptychodactis、Stichodactyla、Stomphia、Triactis)。

SCLerACTiNiA 目 (= MAdrePOrAriA) 石珊瑚。群居或单独生活；息肉形态与海葵珊瑚几乎相同，只是没有管状沟和系膜丝上的纤毛叶；已知种类中约有一半存在虫黄藻；群落形成细小到巨大的钙质（霰石）外骨骼，带有板状骨骼延伸（隔膜）。

许多物种都含有共生虫黄藻，即共生藻属。4 现存的 1,300 多种

种，分为 24 个科 5（例如鹿角珊瑚、蘑菇属、

Astrangia、Balanophyllia、Dendrogyra、Flabellum、Fungia、Goniopora、Leptopsammia、Lophelia、Medrina、Montipora、Oculina、Pachyseris、Porites、Psammocora、Siderastrea、Stylophora）。

ZOANTHAriA 目 Zoantharians。群体息肉从含有腹皮管状体或管道的基垫或匍匐茎中长出；新的息肉从匍匐茎的腹皮管状体中萌发；咽部扁平，有一个管状沟；肠系膜多，但肌肉组织薄弱；无内在骨骼，但许多物种将沙子、海绵骨针或其他碎片融入厚体壁；大多数具有厚角质层；一些物种富含虫黄藻；许多物种是流行性的（例如，Epizoanthus、Isaurus、Isozoanthus、Palythoa、Parazoanthus、Thoracactis、Zoanthus）。

ANTiPATHAriA 目 黑色或多刺珊瑚。直立、分枝或鞭状群落高达 6 米；钙质轴向骨骼，通常为棕色或黑色，并被一层薄薄的共肉覆盖，

4 珊瑚礁生态系统的成功在很大程度上归功于各种无脊椎动物（特别是珊瑚）和光合甲藻共生体的强制性互利共生。这些单细胞藻类通常被称为虫黄藻，主要属于共生甲藻科，与许多种类的刺胞动物、多孔动物、无腔藻和软体动物以及一些其他原生生物共生。在大多数情况下，藻类是细胞内的，居住在复杂的宿主衍生液泡中，但在某些情况下（例如双壳类砗磲和河马），它们是细胞间的。光合固定的碳，通常以甘油和其他简单分子的形式，以通常能够满足宿主呼吸需求的速率和体积从藻类中转移出来。共生藻科的存在还有助于氮的吸收和保存，而氮是大多数珊瑚礁生态系统中有限的资源。共生藻的垂直传播（藻类从亲本传给后代）很常见，但在大多数情况下，后代必须从藻类的环境池中感染（水平传播）。后一个过程可能为宿主后代提供了与最适应当地环境条件的共生藻类类型结合的机会。最近的分子遗传学研究揭示了前一个属 Symbiodinium 中有六个左右的“类型”或分支，该属现已分为七个属：Symbiodinium、Breviolum、Cladocopium、Durusdinium、Effrenium、Fugacium 和 Gerakladium。

5 石珊瑚的分类学处于混乱状态，许多属及以上的分类单元似乎不是单系的。约有 700 种珊瑚生活在深水中，不与虫黄藻形成共生关系，其中约有二十多种珊瑚构成了礁石结构。

小的息肉，通常有 6 条（但最多 24 条）不可伸缩的触手；有无力的肠系膜；骨骼表面有刺（例如，Antipathes、Bathypathes、Leiopathes）。

形珊瑚目 形珊瑚目是单独的水螅体，没有骨骼，也没有管纹；肠系膜上有纤毛带。

足底肌丝和足底盘中的肌肉（例如

Amplexidiscus、Corynactis、Rhodactis、Ricordea）。

CeriANTHAriA 亚纲 Ceriantharians 或管状海葵。肠系膜完整，但肌肉组织薄弱；有 6 个初级肠系膜（如六放珊瑚）。大型、单独、细长的息肉生活在软沉积物的垂直管中；管由相互交织的特殊刺胞动物（褶囊）和粘液构成；反口端没有足盘，具有

一个端孔；长而细的触手从口盘边缘伸出，较少的较短的唇触手环绕口；肠系膜完整；仅出现生殖腺

隔膜上生有雌雄同体；雄性先熟的雌雄同体。通常认为有两个目，即青珊瑚目和螺旋珊瑚目（例如，Arachnanthus、Botruanthus、Ceriantheomorphe、Ceriantheopsis、Cerianthus、Pachycerianthus）。直到最近，才被认为是六放珊瑚目。

亚门内生动物 海洋、咸水和淡水。变温动物、环节动物和苔藓动物的细胞内寄生虫；具有粘孢子、具有 2 个或更多壳瓣的刺胞状结构和含有刺丝囊状细丝的极囊。该亚门包含 2 个分支（Polypodiozoa 和 Myxozoa），分子系统发育分析充分支持了这一观点。

已描述的物种约有 2,200 种。

POLYPOdiOZOA 类 鲟形目鱼类卵母细胞的寄生虫。虫形，无上皮肌细胞，但有平滑肌细胞

中胶层。鱼卵母细胞内的双核细胞发育成倒置的浮游幼虫，在宿主产卵期间，幼虫会翻转成具有刺胞和碎片的触手匍匐茎，当释放到淡水中时，会分散成无性繁殖的水母，其配子会感染宿主鱼。已知一种，水母。

粘液纲

粘孢子亚纲海洋和淡水物种，通常有硬壳；生命周期包括脊椎动物中的粘孢子阶段和海洋环节动物中的放线孢子阶段。约有 2,200 个已描述的物种（图 7.1O）。

目 BivALvULidA 每个粘孢子有 2 个瓣膜；肠道和组织寄生虫（例如，

Ceratomyxa、Henneguya、Myxidium、Myxobolus、Sphaerospora；粘菌属似乎是多系的）。

多瓣目 (MULTIVALvULidA) 每个粘孢子具有 2 个以上的瓣膜（例如，库多亚属 (Kudoa) 和三孢属 (Trilospora)）。

软囊亚纲 A 只有一个目，即软囊目，和一个科，即囊孢子科。苔藓虫的淡水寄生虫；特征-

由软壁孢子和在囊状体形式内形成的孢子组成（例如，Buddenbrockia，Tetracapsuloides）。

亚门 MedUSOZOA 水母亚门。海洋和淡水；自由游动和固着形式；水母通过侧芽和内口子生长而产生；表皮生殖腺；失去与 4 个口周小窝相关的中胶内肌；失去初级息肉触手，转变为中空结构；胃丝和冠状肌缺失。身体通常为四辐射状，或罕见地为五辐射状。4 个纲中描述了约 3,900 个现存物种。

星形水母纲 柄水母（图 7.1G 和 7.15E）。小型固着个体，由底栖无纤毛的浮浪幼虫发育而成，其生命周期复杂但尚不明确；浮浪幼虫发育成固着的星形水螅体，星形水螅体又发育成具有柄状粘盘的星形水母，个体通过该粘盘附着在基底上（不存在高度运动的水母阶段）；星形水母具有

8 根带有触手的“臂”，没有软膜；大多数物种可能以有性生殖为主，但至少有一种物种（Haliclystus antarcticus）已知有无性生殖。约有 50 种，大多数分布在北半球（例如 Calvadosia、Haliclystus、Lucernaria）。分子系统发育分析表明，尽管与 trachyline 水螅纲有相当大的形态趋同，但微小的南极物种 Microhydrula limopsicola（以前在 Limnomedusae 中发现）实际上是 Haliclystus antarcticus 生命周期中的一个生命阶段。

立方体水母纲 海黄蜂和箱形水母（图 7.1I 和 7.15A）。水母体长 1-30 厘米，大部分无色；每个水螅体通过完全变态产生单个水母（不发生横裂），水母钟形体横截面近正方形；

具有复杂视觉结构的海蜂；中空的辐间触手悬挂在刀片状的伞状体上，伞状体的每个角上各有一根；无褶边的钟状边缘向内拉，形成一个软膜状结构（软膜），肠道憩室延伸到软膜内。刺丝囊型刺丝虫；刺有剧毒，有时对人类有致命危险，因此得名“海黄蜂”。立方水母是游泳健将，分布在所有热带海域（以及一些温带地区，例如南非西海岸和纳米比亚），但在印度洋-太平洋地区尤其丰富。

CHirOdrOPidA 目 Pedalia 分枝成手状结构，每个分枝长出触手；体外受精物种包括已知致命属，尽管毒性各不相同

由于触手的差异，在这个顺序中

表面积和毒液输送方式（例如，

鲎属（学名：Chironex、Chiropsalmus、Chiropsella）。

CArYBdeidA 目卵胎生物种；毒液可诱发伊鲁坎吉综合征，这是一种通常不会危及生命，但中毒后会出现身体和心理不适的症状。五个科：浮游的 Alatinidae（Alatina、Keesingia、Manokia），其胃管开口呈 T 形；两个科没有胃管角，胃管开口呈皱眉形，即 Carukiidae（Carukia、Gerongia、Malo、Morbakka）和 Tamoyidae（例如 Tamoya），它们也没有胃丝；

蜈蚣科（Carybdea）的蜈蚣孔呈心形；三足蜈蚣科（Tripedalia、Copula）的蜈蚣有求偶和“交配”行为。

钵水母纲 水母（图 7.1H 和 7.15B-D）。息肉状个体（钵口水母）体型小，不显眼，但寿命通常很长；有些物种没有息肉；息肉存在时，通过无性芽接（横裂）产生水母；腔肠体被 4 个纵向（口-无口）肠系膜分开；无软膜水母，通常具有厚的中胶层（或厚角组织层）、明显的色素沉着、丝状或头状触手和产生垂片的边缘凹口；感觉器官

呈凹口状，与触手交替；刺胞动物具有复杂的视觉结构；配子来自胃皮；刺胞动物存在于表皮和胃皮中，仅存在刺丝囊；口可能位于或不位于柄上；通常没有环道。钵水母完全是海洋生物；浮游、底栖或附着。约 200 种，分为三个目。

冠状纲高钟形纲被环绕外伞的冠沟分成上部和下部；钟形纲边缘被称为“足节”的胶状增厚物深深地扇贝化，由此产生触手、钩节和边缘垂节；生殖腺位于 4 个胃血管隔膜上。体型小到中等；主要栖息于深海；有些含有虫黄藻（例如，Atolla、Linuche、Nausithoe、Periphylla、Stephanoscyphistoma）。

SeMAeOSTOMeAe 目口角伸展成 4 个宽阔的、胶状的、褶边状裂片；胃有胃丝；中空的边缘触手含有放射状管道的延伸；没有冠状沟或足；生殖腺位于褶皱上

属于腹皮水母目。该目包括温带和热带海洋中大多数典型的水母；体型中等到非常大（有些水母的钟形部分直径可达几米）（例如，水母目、金水母目、霞水母目、海水母目、Phacellophora 目、Sanderia 目、Stygiomedusa 目）。

rHiZOSTOMeAe 目缺乏中央口；四个口叶的褶边在口上融合，因此有许多吸盘“口”

（孔口）从 8 个分支臂状附肢上的复杂管道系统开口；钟形体无边缘触手或足状触手；胃无胃丝；生殖腺位于胃皮褶皱上。小型至大型水母，使用发达的下伞肌肉组织有力地游动；主要出现在低纬度地区（例如，Cassiopea、Cephea、Eupilema、Mastigias、Rhizostoma、Stomolophus）。

水螅纲 水螅、火珊瑚和水螅水母（图 7.1J-M 和 7.8）。大多数属的世代交替（通常无性的底栖水螅体与有性的浮游水母体交替出现），尽管其中一代或另一代可能被抑制或缺失；水母通过内足动物的侧芽产生；水母体通常保留在水螅体上；水螅体通常是群居的，具有相互连接的腔肠；通常是多态的，单个水螅体被改良以用于各种功能（例如，胃虫进食，淋虫繁殖，指虫用于防御和捕获猎物等）；外骨骼（如果有）通常由几丁质或偶尔碳酸钙组成（在千螅科和柱螅科中）；水螅和水母的腔肠缺乏咽喉和肠系膜；中胶层无细胞；触手实心或空心；刺胞动物只出现在表皮中；配子来自表皮细胞；水母大多小而透明，几乎总是有褶裥（有软膜）和环状沟；口通常长在下垂的柄上；水母没有喉柄。这是一个高度多样化的群体，约有 3,500 个已描述的物种，分为 6 个目，包括来自内陆水域的几十个物种。尽管水螅的分类学

目前正处于修订（和辩论）阶段，但有相当多的证据支持存在两个被归类为亚类的单系群，即 Trachylina 和 Hydroidolina。Siphonophora 以前被认为是一个独立的亚类，但现在看来它很可能是 Hydroidolina 亚类的一部分。

亚纲 TrACHYLiNA Trachyline 水母。息肉状世代极少或不存在；水母产生的浮浪幼虫通常直接发育成辐状幼虫，辐状幼虫变态为成年水母；卷尾水母，触手通常从伞外表面伸出，远高于钟形边缘；水母大多为雌雄同体；已知有 150 多种，分为 4 个目。

LiMNOMedUSAe 目（图 7.13A-C）。淡水和海洋水螅水母具有外胚层平衡囊、中空触手和 4 条（很少 6 条）放射状管道。淡水属之间的密切关系表明

淡水物种可能有共同的祖先；这些物种是唯一具有真正息肉的藻类，息肉是一种微小的结构，可以萌发有性水母或无性藻壳，这些藻壳会爬走进行繁殖。

吃更多的水螅。Limnomedusae 包括 6 个科和许多属（例如 Astrohydra、Craspedacusta、Geryonia、Gonionemus、Limnocnida、Liriope、Monobrachium、Olindias）。

TrACHYMedUSAe 目 专指海洋水螅水母，通常具有 8 条放射状管道和实体触手；包括 4 个科——海螅水母科、蝶螅水母科、蝶螅水母科和

Rhopalonematidae：一个大的、可能非单系群目，有 6 个科和许多属（例如 Aglantha、Botrynema、Ptychogastria）。

NArCOMedUSAe 目 浮游或深海浮游水螅类，缺乏放射状管道，伞缘有裂片，胃宽大，有囊，触手坚实。包括 7 个科和许多属（例如，埃伊纳属、库尼纳属、佩根塔属、蠕虫状 Tetraplatia，以前被认为是冠状钵水母）。

ACTiNULidA 目 两个海洋科，Halammohydridae（例如，Halammohydra）和Otohydridae（例如，Otohydra）。

水螅亚纲（图 7.5 和 7.13D-F）。水螅及其水母和管水母。水螅世代通常占主导地位；水螅可能有几丁质外骨骼；口触手丝状或头状，很少分枝或缺失；群落通常多形；许多不释放自由水母，而是从孢囊或固着在水螅群落上的水母（=水母芽或生殖腺）释放配子；群落为雌雄同体。一个大类，有超过 75 个描述的科和超过 3,220 个物种。水螅在所有深度都有出现；水螅形式在滨海区非常常见。

订购 THeCATA (= LePTOMedUSAe、CALYPTOBLASTeA 或 LePTOTHeCATA)

一群具有息肉的多样化水螅，总是群居；水螅和生殖水螅被包裹在外骨骼中；自由水螅通常不存在，但如果存在，则扁平且具有平衡囊；水螅在伞下、放射状管道下方形成配子；生殖水螅（=生殖水螅）具有产生水螅芽的胚柱。Thecata 的单系性似乎可能，但该目内的关系有待进一步研究。这些是海洋滨海区最常见的一些水螅物种（例如，Abietinaria、Aequorea、Aglaophenia、Bonneviella、Campanularia、Cuvieria、Gonothyraea [图 7.1K]、Lovenella、Obelia、Plumularia、Sertularia）。

订购 ATHeCATA (= ANTHOMedUSAe、GYMNOBLASTeA 或 ANTHOATHeCATA)

水螅体单独或群居；水螅体和生殖螅体缺乏外骨骼；生殖螅体产生游离或固着的水母；一些群体在短暂的孢子囊中产生配子；游离的水母高大且呈钟形，没有平衡囊，有或没有眼斑；水母在伞下或柄上形成配子。目前的研究表明，该目是多系或并系的，此处列出的三个亚目是临时的。

CAPiTATA 亚目 一类多样化（可能非单系）的水螅类群

在生命周期的某个阶段拥有狭头刺丝囊和尖端圆形（头状）的触手；许多水母有复杂的杯状单眼。目前的研究表明可能有两个演化支，Zancleida 和 Corynida。Zancleida 包括众所周知的水螅体形式（例如，Pennaria，圣诞树水螅）和火珊瑚或千蚬（以其碳酸钙骨架和强大的刺丝囊而闻名）。千蚬科是一个小科，约有 13 种，全部生活在浅热带海域。以巨大或结壳的钙质珊瑚状骨架为特征，钙质基质被薄的表皮层覆盖；胃虫有短的头状触手，每个胃虫被 4-8 个指状虫状触手包围，每条触手位于单独的骨架杯中；生殖器位于骨骼的凹坑（壶腹）中；小型自由水母缺乏口、触手和软膜。与石珊瑚一样，千孔虫依靠与虫黄藻的共生关系生存，并且

因此局限于透光区。Zancleida 还包括众所周知的水母形式，以前称为“软骨水母”，其群落可能由胃虫、生殖虫和指虫组成；或者可能是孤独但高度特化的息肉体个体。软骨水母“动物体”附着在一个几丁质的、多室的、盘状的浮游物上，该浮游物可能有或可能没有斜帆（例如，Porpita、Velella [图 7.1M]）；它们的“生殖虫”带有水母状生殖器，这些生殖器会释放和脱落配子；并且大多数都富含虫黄藻。Corynida 包括众所周知的水母形式，例如 Coryne、Polyorchis（图 7.1L）、Sarsia 和 Slabberia。Corynida 的地位和属关系尚不清楚。

APLANULATA 亚目 该分类单元的成员缺乏有纤毛的浮浪幼虫阶段，因此得名；该类群得到了

分子系统发育分析。该亚目包括冠形目、管形目、水螅目和烛形目。水螅目虽然经常被用来代表刺胞动物，但实际上其生命周期和形态相当不寻常。

亚目 fiLiferA 这个异质（可能不是单系）分类单元目前分为 4 个主要类别（Filifera I、II、III 和 IV）中的 26 个科。Filifera I 以 Eudendriidae 科为代表，该科与其他 filiferans 的区别在于

缺乏链状刺丝囊，存在茎状生殖器和喇叭状下口。Filifera II 不太明显，但具有实心环管和大基部环刺，以及水螅触手减少。该组中的许多物种以其他无脊椎动物为食（例如 Hydrichthella

寄生于八放珊瑚上；Brinckmannia 寄生于六放珊瑚中；Proboscidactyla 寄生于多毛类管上）。Filifera III 以水螅科（例如 Clava、Hydractinia）和柱螺科（例如 Stylaster）为代表。成员

这些科中有多种形态的息肉和周围或骨骼覆盖的匍匐茎，这些匍匐茎可以是多彩的。Stylasteridae 科有 30 个属，300 多种现存物种，是其中最

种类丰富的水螅纲。柱状体骨架分泌在表皮内，并被厚的表皮层覆盖；钙质柱状体经常从息肉杯的底部升起，因此得名“柱状体”；息肉可能有触手；不产生自由水母，但固着的水母生殖器保留在群体的浅腔（壶腹部）中；几个指状体围绕着每个腹水母，尽管息肉凹陷是相连的。水螅纲

IV 包括 Bougainvilliidae 科（例如 Bougainvillia、Dicoryne）、Cordylophoridae 科（例如 Cordylophora）、Pandeidae 科（例如 Pandea）、Rathkeidae 科（例如 Rathkea）和 Oceaniidae 科（例如 Turritopsis，“不朽的水母”），这些科在除水螅以外的结构上具有生殖细胞。

管水母目管水母目由大约 190 个已命名的多态性群落物种组成，具有许多不同类型的息肉和附着的改良水母（图 7.1N、7.8F、H、I 和 7.9）。大多数物种为浮游生物，但有些是底栖的和拴着的

到深达 4,300 米的海底（Codonophora：Rhodaliidae）。它们以产生生物发光、荧光和基于结构的颜色（尤其是游泳）的能力而闻名。所有动物都是群居动物，每个动物体都与独居动物同源，但生理上是整合的。动物体具有多种功能，包括进食、繁殖、保护、游泳和漂浮。

有些物种有许多种虫体类型，例如，囊虫、腹虫、触须、几种苞片和生殖器。生殖器是产生配子的雄性或雌性性水母。有些物种是雌雄同体的

（雌雄生殖器出现在同一个群体中），但大多数是雌雄同体（雌雄生殖器位于不同的群体中）。

胃虫是一种摄食性水螅体，其体节基部有一条触手，用于捕食（僧帽水螅属植物除外，其体节基部有单独的摄食和捕食触手）。

和 rhodaliids，它们有一些触手，用于固定在基质上。Gastrozooids 携带

刺丝囊电池。 网囊是高度特化的网囊区域非生殖推进水母。 苞片是大大减小的动物体（管水母独有）

其功能是保护其他动物体并帮助维持中性浮力；它们通常具有胃管或放射状管道系统的延伸。触须的作用尚不明确，但它们可能在胃管内容物的循环、消化和/或防御中发挥作用；每个触须都带有一根带有刺丝囊的触须。所有这些动物体类型都从网状体底部的一个或两个受限生长区中萌发，形成高度组织化的动物体（管状体区域）的长链，这些动物体以称为管状体的重复组的形式出现，通常包含一个头盔状苞片、一个胃管和一个或多个生殖器。气囊（如果有的话）是位于群体“前”端的充满气体的浮子，可帮助群体在水柱中保持方向，并可起到漂浮作用（它不是动物体，而是在早期发育过程中由浮浪幼虫反口端内陷形成的）。在这种情况下，“前”一词严格来说是传统惯例，并不意味着群体中存在解剖上的前后轴。管水母是主要的海洋捕食者，一些群体长达数十米（2020 年，在澳大利亚西海岸发现了一个壮观的群体，估计长度为 50 米）；大多数物种都具有生物发光性。历史上基于身体结构分为三组，但现在的分子系统发育研究表明存在两个主要演化支——Cystonectae 和 Codonophora。发现于澳大利亚南部海床深度 400 至 2,900 米的深海底栖深海生物 Dendrogramma enigmatica（图 7.1N），曾被认为是海鞘动物，现在则认为是底栖管水母的分离苞片。

亚目 CYSTONeCTA 具有前部充满气体的浮子或气囊，以及后部带有动物体的管体（例如，Physalia、Rhizophysa）。

亚目 管水母A 结构上较为复杂的管水母亚目

包括单系的 Calycophorae 和并系的 Physonectae。Calycophorae 包括大多数管水母物种，它们具有前部网体，由网囊、推动群体移动的游泳元件和

后部有管体但没有气囊（例如 Diphyes、Hippopodius、Sphaeronectes）。“Physonectans”具有顶端（无口）充满气体的浮子或气囊，可能不是水母，也不属于水母类（浮子主要充满一氧化碳，腔内衬有外胚层）；它们目前被分为几个分支，包括 Apolemiidae 和 Pyrostephidae（例如 Agalma、Apolemia、Bargmannia、Dendrogramma、Nanomia、Physophora）。

刺胞动物的身体结构

尽管刺胞动物比多孔动物和盘生动物有显著的进步，但它们仍然只具有两个胚层——外胚层和内胚层，它们分别成为成年表皮和胃皮。成年动物的中层中胶层或间充质主要来自外胚层，并且永远不会产生三胚层后生动物（即两侧对称动物）中看到的复杂器官。

刺胞动物中是否存在真正的基底膜（= 基底膜）尚有争议。我们将基底膜定义为一层薄薄的细胞外基质，上皮层可以位于其上；它含有胶原蛋白和其他蛋白质，有助于将上皮细胞固定在原位。根据这个定义，盘尾动物没有基底膜，刺胞动物和栉水母通过间充质拥有基底膜，而两侧对称动物拥有发育良好、蛋白质含量高的基底膜。而且，正如我们所见，一些海绵中也有基底膜。

刺胞动物体型的本质是径向对称（图 7.3）。如第 3 章所述，径向对称与各种结构和战略约束有关。刺胞动物是固着的、定居的或浮游的，它们不会像双侧头部生物那样进行主动的单向运动。径向对称要求某些解剖结构，特别是那些直接与环境相互作用的部分，如进食结构和感觉受体。因此，我们通常会发现一圈环绕身体的触手，可以从任何方向收集食物，以及一个分散的、非集中的神经网络，其中的感觉器官呈放射状分布。本章将进一步探讨径向对称的这些含义和其他含义。尽管息肉状体和水母状体通常被表示为彼此的倒置形式（图 7.2A-C），但刺胞动物基因表达的研究表明，息肉的口触手和水母的边缘触手不一定是同源结构（图 7.2D-F）。正如我们将看到的，息肉和水母之间的差异远远超出了动物沿其口-反口轴的方向。

尽管受到双胚层、径向对称体型的限制，刺胞动物仍然是一个极其成功且极其多样化的群体。它们的成功很大程度上归功于拥有刺胞动物科和不同二态生活史的多样性。尽管水螅和水母在外观上非常不同，但它们实际上是刺胞动物基本体型的变种（图 7.2）。然而，这两个阶段在生态上有很大不同，它们存在于同一个生活史中，使单个物种能够利用不同的环境和资源，过上“双重生活”。

咽部。内中胚层基因调控网络组成部分的这种保守性提供了令人信服的证据，表明刺胞动物（可能还有栉水母）的内胚层和咽部组织与两侧对称动物的肠道和口外胚层同源，并且两侧对称动物的内胚层和中胚层都是从祖先的内中胚层进化而来的。命运图谱实验表明，在珊瑚虫类刺胞动物和栉水母类胚胎中，定形内胚层都是从口极/动物半球产生的。它们还表明，刺胞动物和栉水母类肠道的主要开口来自胚胎的同一区域（动物半球），该区域在所有两侧对称动物中形成口。这表明，成年栉水母和刺胞动物的口极与两侧对称动物的前极同源，而胃血管开口/嘴与两侧对称动物的嘴同源。这种关系也得到了分子数据的支持。因此，所有动物的嘴似乎都是同源的，脊索动物可能除外。（脊索动物的嘴并不表达与两侧对称动物相同的一组基因）

体壁

刺胞动物上皮（外表皮和内胃真皮）包括肌上皮细胞（图 7.4 和 7.19），它们既能发挥上皮功能，又能发挥肌肉功能。这些柱状细胞带有扁平、可收缩的基部延伸部分，称为肌丝（图 7.19）。在表皮中，这些细胞被称为上皮肌肉细胞，而在胃真皮中，它们被称为营养肌肉细胞。肌丝靠在中间的中胶层或间充质上，细胞的两端形成外部身体和肠道表面。肌丝与自由表面平行，含有可收缩的肌原纤维。相邻细胞的肌丝相互连接，通常形成纵向和圆形的片状，能够像三胚层门的典型肌肉层一样收缩。

对珊瑚虫胚层形成的分子研究表明，几乎所有与两侧对称动物胚胎中内中胚层形成有关的基因，包括被确定为进化上保守的内中胚层（“核心”）基因调控网络组成部分的核心基因，都在胃腔或胃窦内壁的刺胞动物上皮组织中表达。

在其他后生动物中，它的位置独立于大多数其他后生动物所共有的神经系统的口周成分。

一些刺胞动物还具有表皮下的间充质肌肉，显然是从肌上皮细胞的收缩元素中衍生出来的。例如，在海葵中，索状括约肌沉入上皮之下，作为独特的肌肉完全存在于间充质中。除了上皮肌肉细胞外，表皮还含有感觉细胞、带有刺胞的细胞（称为刺胞细胞）、腺细胞和间质细胞。后者未分化，能够发育成其他细胞类型。胃皮在组织学上与表皮有些相似（图 7.4）。除了营养肌肉细胞外，它还含有刺胞细胞（水螅纲除外）和腺细胞。

在水母类中，中间层是相当简单的、凝胶状的、基本上无细胞的中胶层。Scyphomedusae 具有非常厚的中胶层，其中散布着细胞。在十字水母、立方水母和水螅类中，中胶层是无细胞的。在珊瑚虫中，中间层通常是厚而富含细胞的间充质（见本章前面的脚注 2）。粘液动物主要是小而细胞的，没有明确界定的

除少数例外外，许多粘孢子虫的放线虫幼虫具有由单细胞组成的射线，用于附着在脊椎动物宿主的粘膜上。蠕虫状的布登布罗克虫有四块纵向肌肉，位于表皮下方，围绕着一个中空的、无肠道的体腔。

水螅型  水螅型阶段比水母型阶段更加多样化，这主要是由于它们具有无性繁殖和群落形成能力（图 7.5-7.12）。这种形式的多样性导致了息肉各部分的术语词汇量庞大。这些广泛的术语乍一看可能有点让人不知所措，但请耐心等待——我们不会在这里给你任何不必要的东西。息肉状体阶段发生在亚门珊瑚虫和水母虫中，尽管它在钵水虫、立方水虫和 Staurozoa 中发生了很大变化。一个明确的息肉状体阶段出现在

在粘液亚门中是没有的。息肉是管状结构，具有外表皮、内肠囊（腔肠），内衬胃皮，中间有一层胶状的中胶层或间充质。大多数息肉都很小，但有些海葵物种的息肉相当大；最大的是巨大的热带印度太平洋 Stichodactyla mertensii，其直径可超过一米，以及美丽的东北太平洋 Metridium farcimen，其柱子可延伸至一米高。

息肉的基本对称性是径向的，尽管由于细微的变化，大多数物种都具有双径向或四径向对称性。主体轴纵向穿过口（口端）到息肉的基部（反口端）。反口端可能形成一个踏板盘，用于附着在坚硬的基质上（如最常见的海葵）；它可能是一个圆形结构——称为软骨——适合在柔软的基质中挖掘和锚定

（如穴居海葵）；或者它可能以群居形式从普通的垫子、茎或匍匐茎中长出。

水螅类动物的口可能位于隆起的下口或口柄上，或者位于扁平的口盘上，就像珊瑚虫一样（图 7.5 和 7.6）。在珊瑚虫中

口通常是缝状的，通向肌肉发达的、外胚层衍生的咽部，咽部延伸到体肠（息肉的肠腔）。咽部通常带有一到几个纤毛沟，称为虹吸沟，它们将水驱入体肠（图 7.6）。虹吸沟的存在在一定程度上使这些息肉具有次级双径向或四径向对称性。珊瑚虫息肉带有单个虹吸沟的一侧称为沟侧，而另一侧称为沟侧。

腔肠，即胃血管腔，用于循环以及食物的消化和分配。在水螅虫水螅体中，腔肠是单个无隔室的管。在钵水螅虫（钵水螅）和十字形水螅体中，腔肠部分被四个纵向的脊状肠系膜细分，在某些十字形水螅虫和立方形水螅体中，腔肠还被一个

横隔膜（与伞缘平行的隔膜，将每个胃囊分成内袋和外袋）。在珊瑚虫息肉中，腔肠被肠系膜广泛分隔。珊瑚虫肠系膜是内体壁的突起，因此衬有胃皮层并充满间充质。它们从内体壁向咽部延伸，其中一些或全部与咽部融合成为完整的肠系膜。那些不连接到咽部的肠系膜被称为

不完整的肠系膜。在珊瑚虫息肉中，咽部下方每个肠系膜的游离内缘具有增厚的索状边缘，边缘上长有刺胞、纤毛和腺细胞，称为肠系膜丝（图 7.6 和 7.20）。在某些海葵中，这些丝状物会长出长线，称为无尾丝，自由悬挂在胃管腔中。无尾丝在防御和进食中起着作用（参见进食和消化部分）。在大多数群居珊瑚虫中，细胞间充质将单个息肉连接在一起（图 7.12）。在一些珊瑚虫中，例如软珊瑚，胃管腔通过称为管状管的管道相互连接。在珊瑚虫中，围绕口的触手包含腔肠的中空延伸部分，而在大多数水螅虫中，它们容纳一个由密集的胃皮细胞组成的实心核心。触手可能逐渐变细（丝状触手），也可能以明显的球状突起结束，球状突起内有刺细胞（头状触手）。有些水螅的触手是分枝状的，通常呈针状。

排列整齐的小羽片（例如，八放珊瑚）。

分枝水螅虫群落的单个息肉称为水螅体，它们以两种方式生长（图 7.7）。在单足生长中，第一个息肉从群落简单或分枝茎远端的生长区（水螅茎）连续伸长。这种初级（轴向）息肉甚至可能失去其水螅体（取食动物体），而仅以茎的形式存在。初级水螅体通过侧芽产生次级息肉。这些次级息肉

生长，并可能以相同的方式产生侧向的三级水螅体。在通过合足生长发育的水螅群落中，初级水螅体不会继续伸长，而是通过出芽产生一个或多个侧向水螅体，然后停止生长。新的水螅体将群落向上延伸一段距离，然后停止生长，并通过出芽产生更多的新水螅体。在这些群落中，主干或轴实际上代表了许多水螅体的组合水螅茎，水螅体的年龄沿着每个分支从基部到尖端递减。

大多数海洋水螅至少有一部分被表皮分泌的非生命蛋白质几丁质外骨骼所包围，这种外骨骼被称为外鞘（图 7.5）。有趣的是，淡水水螅没有这种外层覆盖物。外鞘内的活组织称为共鞘。外鞘可以分别以水鞘和生殖鞘的形式围绕每个水螅和生殖鞘延伸。当这种情况发生时，水螅被称为鞘；其外鞘没有围绕生殖鞘的水螅被称为无鞘。

人们已经开发出一套复杂的术语来描述水螅虫水螅体，或通常所说的“水螅虫”（图 7.5 和 7.7）。之所以采用这种特殊的命名法，是因为水螅虫群落通常是多态的，包含不止一种水螅体或虫体。术语“水螅虫”和“胃虫”是指进食的虫体，它们通常长有触手和嘴。其他常见的水螅体类型包括

防御性水螅虫（指状水螅虫）和生殖性水螅虫（淋病水螅虫或淋病水螅虫）。每个水螅虫通常从称为水螅茎（复数：水螅茎）的茎上长出。在大多数群居水螅虫中，单个水螅虫固定在称为水螅根的根状匍匐茎上，该匍匐茎生长在基质上。水螅根从水螅上长出单个或成簇的水螅虫。

胃虫捕获并吞食猎物，并为群体中的其他成员提供能量和营养。指形虫有各种尺寸和形状，全身都是刺胞动物。通常几个指形虫围绕着每个胃虫，既用于防御，也用于捕获食物。生殖虫产生水母芽，称为生殖器，这些生殖器要么被释放，要么留在群体中。无论是作为自由水母被释放还是作为附着的生殖器被保留，它们都会为水螅生命周期的有性阶段产生配子。生殖虫的活组织（共肉瘤）称为胚柱；生殖器从该组织中产生。当生殖鞘围绕胚柱时，该动物被称为生殖囊。

水螅目管水螅和珊瑚目鳞水螅是水螅类中多态性最显著的例子。管水螅目（图 7.1N、7.8F、H、I 和 7.9）是由水螅类和水母类个体组成的水螅群落，单个群落中有多达一千个水螅类。这个大目包括大量不寻常的、不太了解的物种，包括著名的僧帽水母（图 7.8F）。管水螅目中的腹水螅类实际上是

高度进化的息肉，嘴大，有一根长而中空的进食触手，上面有许多刺胞动物（图 7.9A）。大西洋物种 Physalia physalis 的进食触手长达 13 米。不进食的指形虫也有一根长（不分枝）的触手（图 7.9B）。生殖虫（图 7.9C）通常是分枝的；它们产生无柄的生殖虫，这些生殖虫永远不会以自由水母的形式释放出来。

管水母使用一个或多个游泳钟（游泳钟）或充满气体的浮子（气囊），或两者兼有，以帮助保持其在水中的位置。游泳钟是真正的水母类个体，具有许多与自由游泳的水母常见的结构，尽管每个游泳钟都失去了嘴、触手和感觉器官。气囊，曾经也被认为是一种改良的水母，现在已知它直接来自幼虫阶段，可能代表一种高度改良的水螅体。气囊是内衬几丁质的双壁腔。每个浮子都有一个气腺，该气腺由内衬线粒体的腺状上皮组成。腺体分泌的气体成分通常与空气相似，但在僧帽水母中，它似乎含有令人惊讶的高比例的一氧化碳。许多管水母具有调节浮标中气体的机制，以使群体保持在特定的深度，就像鱼的鳔一样。

管水母亚目以前根据群体结构分为三个亚目：带帽水母亚目包括有游泳钟但没有浮标的群体；大头水母亚目包括有小浮标的群体。

和一长串泳钟；而 Cystonecta 有一个大浮筒，没有泳钟。但最近的分子系统发育证据表明，Cystonecta 是其他管水母的姐妹群，单系的 Calyphora 嵌套在并系的 Physonectae 内，它们目前都归入 Codonophora 亚目（见分类历史和分类部分）。Calycophoran 有一个从泳钟延伸出的长管状茎，各种类型的动物体从中分出，称为 cormidia（图 7.8H）。每个 cormidia 都是群体中的群体，它通常由盾状苞片、腹水虫和一个或多个可充当泳钟的生殖器组成。cormidia 通常脱离母群体而独立存在，此时它们被称为 eudoxids。前者浮游植物的顶端浮游植物具有长茎，茎上长有一系列气囊，随后是一串长长的小球藻，因此在 Codonophora 中属于原形。包括 Physalia 在内的囊泡植物通常具有大型气囊，其基部有明显的出芽区，可产生各种水螅体和水母体（图 7.8F）。

在水螅亚目 Capitata 中，有一类以前被称为“软水母”，它们是由色彩鲜艳的海洋生物组成的，它们成群结队地在海面上漂流，偶尔被冲上岸，用它们蓝紫色的身体覆盖海滩（图 7.1M 和 7.10）。虽然它们表面上类似于一些管水母，但目前的观点认为

这些动物是大型、孤独、无口水螅体，它们倒浮在水面上，而不是坐在附着在底部的茎上。“软骨水母”的异常水母寿命短，没有功能齐全的嘴或肠道，可能依靠共生的虫黄藻获取营养。帆水母（“顺风航行者”）的反口帆在固着水螅中没有对应物。帆水母能够以一定角度航行，这类似于管水母 Physalia——这种相似性归因于趋同进化。图 7.10 比较了软骨水母和固着水螅，例如 Tubularia 或 Corymorpha。

鳍足动物包括海笔和海三色堇，它们是珊瑚虫纲中最复杂、形态最多的成员（图 7.1C、E 和 7.11D）。群体围绕一个主要的支撑茎建立，该支撑茎实际上是原发性息肉，并以规则的方式芽出侧生息肉。原发性息肉的基部（柄或花梗）固定在沉积物中，但上部暴露的部分（轴）产生轮生或排生息肉，有时联合形成新月形的“叶子”。这些息肉通常有两种不同类型。自生动物有触手并负责进食；管生动物体型较小，触手减小，负责在群体中产生水流。海笔的轴细长，呈圆柱形；在海参中，它的鳞片是扁平的，形状像一片大叶子（图 7.1E）。在奇特的深海属 Umbellula 中（图 7.1F），次级息肉向外辐射，使整个群落看起来像一个风车，安装在一个狭窄的茎的末端，这个茎可以长得比人还高。Umbellula 的第一张深海底栖照片让生物学家们绞尽脑汁多年，不知道这种荒谬的生物可能属于哪个门。

海扇贝也是群居珊瑚虫（图 7.1D 和 7.12）。有些长成丛状，而另一些则是扁平状；群落的大小和形状通常由盛行的浪涌和水流的流体动力学决定。当盛行的水流大致在一个平面上时（尽管它们可能在两个方向上来回移动），群落的分支也往往主要在一个平面上生长——垂直于水流。在混合水流区域，同一种物种往往在两个平面上生长。

水螅形水螅（水螅亚门奇异的水螅纲中唯一的物种）的表观水螅体存在于其鱼类宿主的卵细胞内，呈倒置的匍匐茎，消化面朝外。在宿主产卵之前，当卵子被注入卵黄时，水螅体会翻转，呈现正常的细胞层位置，用宿主卵黄填充其胃腔，并露出沿匍匐茎长度分布的触手。

水母型 自由水母只出现在水母亚门中。尽管水母的形态各异，但它们的多样性远低于息肉，而且更容易概括它们的解剖结构。（在阅读了息肉群落的惊人变化后，您可能会很高兴听到这个！）水母的相对一致性可能主要是由于它们的

水母通常在开放水域中有着相似的生活方式，而且不能通过无性生殖形成群落（水螅虫除外）。固着的底栖水母也存在，但相对罕见（图 7.1G）。尽管水母相对于息肉状体来说很简单，但它们的大小却有很大差异，从直径 2.0 毫米的水螅水母到 2.0 米的钵水母，并且根据它们的栖息地，可以表现出与在流体介质中运动相关的特定形态特化。在许多水母中，环管附近的放射状管通过单独的孔通向伞下表面。这些被认为是“排泄孔”，用于排出通过它们看到的废物和难以消化的物质。虽然息肉通常代表刺胞动物的营养发育阶段，但大多数水母都是有性形式。

尽管水母和水螅的体壁相似，并且都符合前面概述的刺胞动物体型，但它们的总体形态却适应了它们截然不同的生活方式。水母呈钟形或伞形，通常充满厚厚的胶状中胶层（因此得名“水母”或简称为“水母”）。凸起的上表面（反口）称为外伞；凹陷的下表面（口）是下伞。嘴位于下伞的中心，通常悬挂在下垂的管状延伸部分上，称为柄，

这种结构在水螅水母中几乎总是存在（图 7.13），但在钵水母中通常减少或消失（图 7.14）。

腔肠或胃管腔位于伞的中心区域，通过放射状管道在体内呈放射状延伸。在大多数水螅水母（水螅纲的水母）中，钟形边缘内的边缘环管连接着放射状管道的末端。由于存在四条放射状管道和四倍数的触手（水螅水母），以及肠系膜将胃分成四个胃囊（钵水母），因此大多数水母具有四放射状（=四体）对称性（图 7.3A）。大多数水螅水母具有

钟形体边缘内有一层薄薄的圆形组织，即帆膜（图 7.13）。这种水母被称为 craspedote。没有帆膜的水母，如 scyphomedusae，则被称为 acraspedote（图 7.14 和 7.15）。立方形水母拥有一个独立进化的结构，即帆膜（图 7.15A），其结构不同，但功能类似于水螅水母的帆膜。与息肉一样，水母的外表面覆盖着表皮，内表面（腔肠和管道）衬有胃皮。体积庞大的凝胶状中间层要么是大量无细胞的中胶层，要么是部分细胞的间充质。

尽管钵水母属在形态上相似，但多样性可能比以前认为的要大得多。例如，分子证据表明，海月水母 Aurelia aurita 可能由七个或更多不同的物种组成，海月水母是一种世界性的海生口水母物种，常用于无脊椎动物学实验室来说明水母结构和刺胞动物生命周期中的世代交替。虽然形态上难以区分（到目前为止），但这些遗传上不同的种群可能早在白垩纪晚期（> 65 Ma）就已分化。

支持

刺胞动物采用多种支撑机制。水螅体主要依赖充满水的腔肠的静水特性，腔肠受到体壁的环形和纵向肌肉的约束。除了少数例外，水螅体都有平滑肌，但水母的伞状肌既有平滑肌，也有横纹肌（虽然是单核肌）。然而，刺胞动物的肌肉缺乏两侧对称动物横纹肌的关键成分，例如编码

肌肉蛋白肌动蛋白 (又名连接蛋白) 和肌钙蛋白复合物。此外，间充质可能因纤维而变硬，尤其是在珊瑚虫中。群居珊瑚虫可能会将少量沉积物和贝壳碎片整合到柱壁上以提供进一步的支撑。许多群居水螅虫会产生柔韧的角质周膜，主要由表皮分泌的几丁质组成。在水母中，主要的支撑机制是中间层，其范围从相当薄而柔韧的中胶层到极厚而变硬的纤维间充质，其一致性可能几乎与软骨相同。即使是水母的小型底栖息肉阶段通常也具有由表皮分泌的薄而柔韧的几丁质覆盖物，与珊瑚虫中的覆盖物相似。

除了这些柔软或灵活的支撑结构外，还有令人印象深刻的三种基本类型的硬骨骼结构：角质或木质轴骨骼结构、钙质骨片和块状钙质框架。角质轴骨骼出现在几组群居珊瑚虫中，如柳珊瑚、海笔珊瑚和反病珊瑚（图 7.11 和 7.12）。共生体中的变形细胞分泌出一种柔韧或坚硬的内部轴杆，作为嵌入共生体团块中的支撑基底。轴杆是蛋白质-粘多糖复合物（八放珊瑚目 Alcyonacea 中的“柳珊瑚”珊瑚称为柳珊瑚素）。在反病珊瑚（黑珊瑚）中，轴骨骼非常坚硬和致密，以至于磨碎并

经过打磨后制作成珠宝，导致世界各地对这些动物进行了严重的过度捕捞。

在大多数八放珊瑚中，称为骨母细胞的间充质细胞会分泌出各种形状和颜色的钙质骨片（图 7.16C）。通常，这些骨片赋予软珊瑚和柳珊瑚特有的颜色和纹理。在许多物种中，骨片变得非常致密，甚至可能融合形成或多或少坚固的钙质框架。珊瑚属中珍贵的红珊瑚实际上是融合了红色共生骨片的柳珊瑚。在匍匐纲管状珊瑚（Tubipora）中，单个息肉体壁的骨片融合成刚性管。无脊椎动物的碳酸钙骨骼通常不会像脊椎动物那样将胶原蛋白整合到其框架中。然而，至少在某些柳珊瑚（例如 Leptogorgia）中，钙质骨针确实含有胶原蛋白成分。仅在某些珊瑚虫和水螅虫类群中发现大量钙质骨骼。最著名的是石珊瑚虫（石珊瑚目），其柱状体下半部分的表皮细胞通过复杂的生物控制过程分泌碳酸钙骨骼（图 7.17）。骨骼被分泌它的薄薄一层活表皮所覆盖，因此从技术上讲，它可能被认为是内部骨骼。然而，由于石珊瑚群落通常位于大型非生命钙质框架之上，大多数生物学家称之为

骨骼是外部的。

整个石珊瑚群落称为珊瑚体，其骨骼称为珊瑚柱，无论该动物是独居的还是群居的；然而，单个水螅体的骨骼称为珊瑚石。珊瑚石的外壁是鞘；底部是基板（图 7.17）。从基板中心升起的通常是支撑骨骼突起，称为小柱（或柄）。基板和内鞘壁产生许多径向排列的钙质隔板，即隔膜，它们向内突出并支撑水螅体的系膜。水螅体仅占据珊瑚柱的最上表面。骨骼厚度随着水螅体的生长而增加，珊瑚石的底部被称为板状体的横向钙质隔板封闭，每个隔板

成为新水螅体的基底支撑。珊瑚体可以呈现各种各样的形状和大小，从孤独珊瑚的简单杯状结构到群居物种的大型分枝或结壳形式。水螅纲火珊瑚和柱珊瑚科的成员也产生钙质外骨骼，它们通常被称为水螅珊瑚。与石珊瑚 (Scleractinia) 一样，柱珊瑚群落可以呈现各种形状，从直立的分枝形式到结壳形式。柱珊瑚的外骨骼称为腔骨，穿孔有两种尺寸的孔，可容纳两种水螅体。胃虫生活在大型孔或胃孔中，周围环绕着一圈较小的指孔，指孔是指虫的住所。管道从孔向下通向腔骨，下方被横向的钙质板封闭。随着生长的进行和群落的变厚，新的板形成，使息肉孔保持在或多或少固定的深度。因此，水螅珊瑚群落与石珊瑚群落的不同之处在于，其骨骼被活体组织穿透。柱珊瑚骨骼与千蚬骨骼相似，但胃孔的边缘通常带有凹口

图 7.18 水螅纲骨骼。柱螺科水螅珊瑚 Stylaster 具有钙质骨骼。平面图，从上方 (A) 和骨骼的横截面 (B)。

指孔，而腹柱虫和指孔虫分别由钙质的棘状腹柱虫和低脊（称为指孔）支撑（图 7.18）。柱状生殖细胞出现在称为壶腹的腔室中，壶腹通过腔骨与进食的动物体相连。在水螅（如千孔珊瑚）中，壶腹短暂打开以释放大量微小的水母，每个珊瑚群（群落）都含有卵子或精子，因为千孔珊瑚是雌雄同体。

刺胞动物的碳酸钙骨骼使它们特别容易受到海洋酸化的影响——这是人类碳排放和由此导致的全球变暖的结果。大气中碳含量的增加导致更多的二氧化碳溶解在海水中（目前估计以每小时 100 万吨的速度发生），这一反应随着温度的升高而加速。更多的溶解二氧化碳会降低海水的 pH 值，从而倾向于溶解并破坏珊瑚骨骼的主要建筑材料碳酸钙。大堡礁的钙化率在 1900 年至 1970 年间增加了 5.4%，但在 1990 年至 2005 年间下降了 14.2%。棘皮动物、软体动物、甲壳类动物、某些原生动物和许多其他海洋物种的壳也面临着类似的令人担忧的风险。

移动

刺胞动物的收缩元素来自其肌上皮细胞（图 7.19）。尽管这些元素源自上皮，但为了方便起见，我们使用“肌肉”和“肌肉组织”这两个术语来表示纵向和圆形纤维组。在息肉中，这两个肌肉系统与胃血管腔协同工作，形成有效的静水骨架，并促进身体运动。然而，与许多动物（例如许多蠕虫）的固定体积静水骨架不同，水可以进入和离开刺胞动物的体肠，增加了其作为支撑装置的多功能性。息肉体肌肉在珊瑚虫（尤其是海葵）中最为特殊和发达，许多肌肉位于间充质中。在海葵中，柱壁的肌肉主要是胃真皮的，尽管上皮肌肉细胞出现在触手和口盘中。纵向纤维束沿着肠系膜的两侧，充当缩短柱状体的牵开肌（图 7.20）。来自柱状体壁的胃皮层的环肌也发育良好。在大多数海葵中，环肌在柱状体和口盘的交界处形成明显的括约肌。环状纤维也出现在触手和口盘中，而围绕嘴的环肌可以完全闭合嘴。当海葵收缩时，柱状体的上缘被拉过来覆盖口盘。在许多海葵中，在柱状体靠近口盘处有一个圆形的褶皱 - 领子或胸墙。

括约肌在收缩时进一步覆盖和保护娇嫩的口腔表面。

息肉是静止不动的。它们的运动主要包括食物捕获动作和身体收缩时息肉上部的缩回。这些活动主要由触手和口盘的表皮肌肉以及柱状体强大的胃皮肌肉完成。环肌与静水骨架协同作用，使触手和身体膨胀。

珊瑚虫进化出了各种各样的运动方式（图 7.21）。大多数珊瑚虫可以利用其足盘肌肉缓慢爬行。在一些独居的水螅类珊瑚虫（例如水螅）中，足盘可以弯曲到足以让触手接触并暂时附着在基质上，然后足盘松开，动物就会翻筋斗或像尺蠖一样移动。简单的珊瑚虫，如水螅类水螅，利用足柄的收缩在胃血管腔内输送液体；这些收缩是由 RFamides 生物化学介导的，RFamides 是一种诱导高等后生动物心脏收缩的化学物质，这表明这些远亲类群的肌肉收缩可能具有神经学相似性。一些海葵可以通过“快速”弯曲脱离基质并游走

或弯曲柱状体（例如，Actinostola、Stomphia [图 7.21E]）；其他则通过拍打触手（例如，Boloceroides）游泳。这些游泳活动是暂时的行为，通常是由捕食者的接近或接触引起的。在少数几种海葵中，基盘可能会脱落并分泌气泡，使息肉漂浮到新的位置。

许多种小型珊瑚虫可以利用水面张力暂时倒挂在海面上（例如 Epiactis、Diadumene）。海葵科（Minyadidae）完全生活在远洋，它们利用折叠的足盘内封闭的气泡倒挂在海中。水螅也以利用其足盘底部的粘液气泡倒挂漂浮而闻名。最奇怪的息肉运动方式之一是白令海的海葵 Liponema brevicorne，它能够将自己收缩成一个紧密的球，然后通过海底洋流在海底滚动（图 7.21D）。即使是群居海葵（Pennatulacea）也是运动的，因为它们可以利用其肌肉发达的柄移动到海底的不同深度。

大多数蜡质海葵是穴居的、建造管道的生物（图 7.11E）。它们在几个重要方面与海葵（Actiniaria）不同。它们没有括约肌，而且它们虚弱的纵向胃皮肌不会在肠系膜中形成明显的缩回器。因此，蜡质海葵在缩回管道时无法缩回口盘和触手。然而，与其他海葵不同的是，它们的柱状体中有一层完整的纵向表皮肌，这使得它们能够非常迅速地做出缩回反应。一只手经过的影子就能让蜡质海葵迅速将自己拉进其长长的埋管深处。

水母类以表皮和表皮下肌肉为主，而水螅类中非常重要的胃皮肌肉则减少或缺失。表皮肌肉在钟形边缘和下伞上最为发达

用触手爬行。（C）十字形海葵 Lucernaria，也用触手爬行。（D）Liponema brevicorne，一种将自己折叠成“球”并随着海底洋流在海底滚动的海葵。（E）海葵 Stomphia（白色箭头）通过波浪式前后收缩柱体从底层游动——这是对掠食性海星 Gephyreaster swifti 的逃避反应，这张照片中可以看到（华盛顿州普吉特湾）。

表面。这里的肌肉纤维通常形成称为冠状肌的圆形薄片，部分嵌入间充质或中胶层。冠状肌的收缩使钟形体产生有节奏的脉动，将水从伞下排出，并通过喷射推进使动物移动。横纹肌原纤维仅限于上皮细胞似乎限制了钟形体肌肉收缩的力量，有利于通过喷射推进移动的小型单独或长形（流线型）钟形体（例如，Anthoathecata、Trachymedusae、Siphonophora、Cubozoa）或通过钟形体边缘更温和的收缩（有时称为“划动”）移动的较大扁圆形（扁平）钟形体（例如，Leptothecata、

水母（学名：Narcomedusae，钵水母）除了水母这种“推水”运动外，有证据表明，钟形收缩还会在伞外表面产生低压区域，有助于“拉”动物在水中向前移动。

钵形水母和立方形水母的硬化细胞厚角组织包括弹性纤维，这些弹性纤维提供拮抗力，在收缩之间恢复钟形。许多水母还具有径向肌肉，有助于在脉冲之间打开钟形。在长柄水母形式中，帆膜用于减小下伞孔的尺寸，从而增加水射流的力量（图 7.13）。快速游动的立方形水母的帆膜具有

相同的效果（图 7.15A），而且产生这两种趋同特征的进化力量可能相似。

大部分水母都会在水柱中向上游动，然后缓慢下沉，偶然捕获猎物，随后再次向上游动。不过，有些水母有能力在游动时改变方向，而且许多水母都对光有强烈的吸引力（尤其是那些含有共生虫黄藻的物种）。水母形态似乎也与进食方式有关。喷射推进与水母的伏击觅食有关，它们一动不动地躺着，等待运动的猎物游进它们的触手，然后迅速吞食被诱捕的猎物，而“划船”推进与水母的巡航觅食有关，它们不断游动，伸出触手捕捉缓慢移动或漂浮的猎物。至少有些水母会将它们的虫黄藻安置在小口袋中，这些小口袋在夜间保持收缩，但在白天会膨胀，使藻类暴露在光线下。

水母在某些地区可能非常丰富。有些水母，如海月水母（图 7.22），已知会聚集在海洋的温度或盐度不连续层，在那里它们以小型浮游动物为食，这些浮游动物也聚集在这些边界上。有时在海上会看到大群的钵水母（例如，东太平洋的 Phacellophora）。一些不寻常的水母群是底栖的。一些水螅水母（例如，Eleutheria、Gonionemus）通过触手上的黏着盘在藻类或海草上爬行（图 7.21B）。Staurozoa 纲的成员（例如，Haliclystus）直接从 stauropolyp 阶段发育而来，并通过反口黏着盘附着在藻类和其他基质上（图 7.1F）。聚集在钵水母和立方形水母中很常见，可能是为了增强进食或防御能力。几乎所有立方形水母都生活在热带至亚热带地区，但也有大型温带

这种物种（Carybdea branchi）分布在非洲西南部的骷髅海岸，在那里它可以出现在直径一英亩或更大的密集“云层”中。

刺胞动物科

在考虑进食和刺胞动物生物学的其他方面之前，有必要先介绍一些有关刺胞动物的结构和功能的信息。刺胞动物（单数：cnida），在旧著中经常被随意地统称为“刺丝囊”，是刺胞动物门所独有的。它们具有多种功能，包括捕获猎物、防御、运动和附着。它们产生于称为刺胞母细胞的细胞内，刺胞母细胞由间质细胞（也称为 I 细胞）发展而来，间质细胞是表皮中的一种增殖细胞，在许多群体中，也存在于胃皮中。一旦刺胞动物完全形成，该细胞就被正确地称为刺胞细胞。在刺胞动物形成过程中，刺胞母细胞会产生一个大的内部液泡，其中发生复杂但不太了解的细胞内重组。刺胞母细胞可能是刺胞母细胞高尔基体的复杂分泌产物。

刺胞动物是已知最大、最复杂的细胞内结构之一。当它们完全形成时，它们呈雪茄形或烧瓶形胶囊，长 5-100 微米或更长，薄壁由胶原蛋白组成。胶囊的一端向内弯曲，形成一个长而中空的盘绕可翻转的小管（图 7.23）。胶囊外壁由功能不明的球状蛋白组成。内壁由间距为 50-100 纳米的胶原样纤维束组成，每 32 纳米有一条横纹（在水螅的刺丝囊中）。微胶原纤维的独特图案提供了承受胶囊内高压所需的抗拉强度。整个结构固定在相邻的上皮细胞（支持细胞）或下层间充质上。

当受到足够的刺激时，管子会从细胞中伸出。在水母中，囊被一个铰链盖或鳃盖覆盖，当刺胞动物排泄时，鳃盖会打开，每个刺胞动物都有一根长长的纤毛状刚毛，称为刺胞纤毛，这是一种机械感受器，在受到刺激时会引发排泄。刺胞纤毛对特定的水传播振动频率作出反应。珊瑚虫刺胞动物没有刺胞纤毛，有三部分顶瓣而不是鳃盖（珊瑚虫刺胞动物只有螺旋囊和褶囊）。刺胞细胞在口区表皮和触手中最丰富，它们经常出现在称为刺丝囊组的疣状结构簇中。

已描述了大约 30 种刺丝虫，每个物种通常有 2-6 种类型（图 7.24 和 7.25）。刺丝虫类型的组合称为刺丝虫，在刺丝虫门中以可识别的分类模式出现，这些组合在门的系统发育模式中分辨率有限。然而，刺丝虫或多或少分为三种基本类型。真正的刺丝囊具有双壁胶囊，其中含有有毒的酚和蛋白质混合物。大多数类型的小管都带有刺或倒钩，有助于穿透和固定在受害者的肉体中。毒素通过线的末端孔注入受害者体内，或通过小管表面进入伤口。螺旋囊具有单壁胶囊，其中含有粘蛋白或糖蛋白。它们的粘性小管缠绕并粘附在受害者身上，而不是穿透它。螺旋囊的囊管从不具有顶孔。刺丝囊存在于除粘液动物门外的所有刺胞动物纲成员中；螺旋囊仅存在于六放珊瑚中。第三种刺胞动物，即褶囊，形态不同，

功能上与刺丝囊和螺旋囊都不同。褶囊的囊管没有棘和顶孔，并且具有严格的粘性。此外，小管折叠成褶皱，而不是盘绕在囊内。褶囊只出现在蜡花动物中，其功能是形成这些动物居住的独特管道。

现在，人们普遍认为粘液动物的极性囊与其他刺胞动物同源，尽管它们的形式更简单。极性囊在粘液动物的粘孢子虫和放线孢子虫生命阶段均有发现。囊由厚的囊壁；可翻转的中空细丝（沿其长度呈螺旋状，长度可能不等（最多为囊长的 10 倍），并与囊相连）以及覆盖在倒置细丝底部的塞子状结构组成。人们已探索了多种物质作为极性细丝挤出的可能诱导剂，并且与刺胞动物一样，极性囊似乎对压力和极端 pH 值和 K+ 浓度敏感。但是，在大多数分类群中似乎不存在导致挤出的一致的物理或化学线索。

刺胞动物通常被视为独立的效应器，事实上，它们经常在直接刺激下释放。然而，实验证据表明，这些动物确实至少有

刺胞动物对它们的刺胞活动有一定的控制。例如，饥饿的海葵似乎比饱食的动物有更低的放电阈值。也有研究表明，刺激刺胞动物身体某个部位的放电会导致周围部位的放电。然而，最初被刺胞纤毛或类似结构感知的化学和/或机械刺激会导致大多数刺胞动物放电。已知刺胞动物在存在各种糖和低分子量氨基化合物的情况下会放电。

小管从刺胞动物体内快速伸出的过程称为胞吐，单个刺胞动物只能发射一次，目前已提出三种假说来解释发射机制：（1）由于水快速流入引起静水压升高（渗透假说）；

(2)刺胞动物发育过程中产生的内在张力在放电时释放（张力假说）；(3)包裹刺胞动物的收缩单位通过“挤压”囊引起放电（收缩假说）。由于刺胞动物体型小，而胞吐过程速度极快，这些假说一直难以检验。最近使用超高速微电影摄影术的研究表明，渗透模型和张力模型可能都在起作用，而且囊具有非常高的内压。卷曲的囊小管被强行翻转并抛出破裂的细胞，以穿透或缠绕在粗心大意的受害者的一部分身上。刺胞动物只需要几毫秒就可以发射，翻转的小管可能达到 2 米/秒的速度——加速度约为 40,000 g——使其成为自然界中最快的细胞过程之一。水螅纲刺胞动物的发射机制被某些裸鳃类腹足动物所阻碍，这些裸鳃类腹足动物为了捕食并捕获猎物中完整的刺胞动物，会释放大量粘液来缠住和包裹含有仍完整刺胞动物的水螅触手。

大多数刺丝囊含有几种不同活性和强度的毒素，但作为一类化学物质，它们都是强效、复杂的生物毒素，能够制服大型活跃猎物，包括鱼类。大多数似乎是神经毒素。一些刺胞动物的毒素足以影响人类（例如，立方水母；某些水母；某些群体水螅，如 Macrorhynchia；某些 Gonionemus 种的水母；许多水螅珊瑚，如 Millepora；以及许多管水母，如 Physalia）。大多数钵水母的毒素不足以对大多数人造成问题，除非他们有过敏反应；即使是 Physalia 刺伤的影响通常也会在几个小时内消失。但是，大多数立方水母（箱形水母）的毒素则完全是另一回事；它们每年杀死数十人（主要在西太平洋），其毒液的毒性估计与眼镜蛇毒液一样强。在热带澳大利亚，每年死于箱形水母的人数是

鲨鱼。被 Chironex（“海黄蜂”）蜇伤通常至少会造成剧烈疼痛，最坏的情况是导致致命的呼吸或心脏衰竭。如果你想在已知有危险水母出没的地区游泳，你总是可以像澳大利亚北部的救生员那样做——穿上一双连裤袜（不是渔网！），这似乎可以提供一些保护。

大多数立方形水母受害者会在几分钟内因心脏骤停而死亡。令人惊讶的是，刺胞动物刺丝囊毒素的确切性质仍存在争议。一种假设认为，毒液中含有一种叫做孔蛋白的蛋白质，这种蛋白质会刺穿红细胞并释放钾，从而扰乱保持心脏跳动的电节律。众所周知，血液中钾含量高或高钾血症会导致心脏骤停。另一种假设认为，毒液中的某些化合物是离子通道阻滞剂，这种分子会扰乱离子进出细胞的运动。这种阻塞会关闭神经和肌肉细胞，包括那些保持心脏跳动的细胞。一种最近开发的商业解毒剂含有葡萄糖酸铜；据说当涂在刺上时，它可以抑制注入的毒液。

进食和消化

所有刺胞动物都是食肉动物（或寄生虫），不同物种的肠道胃皮层会产生一系列酶，可水解碳水化合物、蛋白质和脂质（图 7.4）。通常，带有刺丝囊的进食触手会捕获动物猎物并将其带到口部，然后将其整个吞食（图 7.26）。消化最初在腔肠中在细胞外进行。在许多群体中，胃皮纤毛（或鞭毛）有助于混合肠道内容物。由于没有真正的循环系统，胃血管腔会分配部分消化的物质。刺胞动物越大，其腔肠的分支或分区就越多。这种初步分解的产物是浓稠的肉汤，其中的多肽、脂肪和碳水化合物通过吞噬作用和胞饮作用被吸收到营养肌细胞中。消化在食物泡内细胞内完成。腔肠中未消化的废物通过口排出。在立方形动物和至少一些水螅动物中，蠕动运动增强了腔肠中物质的纤毛运动。在珊瑚虫中，大多数胃血管系膜的游离边缘增厚，形成三叶肠系膜细丝（图 7.6 和 7.20）。侧叶有纤毛，有助于腔肠中消化液的循环。中叶称为刺胞腺带，带有刺胞细胞和腺细胞。在一些海葵中（例如，Aiptasia、Anthothoe、Calliactis、Cylista、Diadumene、Metridium），刺胞腺带延伸到咽部基部之外，形成一条自由线，称为乌头，漂浮在体腔内。带有刺胞腺的乌头不仅

制服体腔内的活猎物，但当动物剧烈收缩时，可能会通过嘴或体壁上的孔（称为刺孔）射出；当这种情况发生时，刺孔可能发挥防御作用。

猎物类型似乎影响着水母的形态。大多数扁圆形水母以小型纤毛或软体猎物为食，通过连续划动（使用它们的大而扁平的钟状体）跟随猎物，然后使用触手、口臂或两者上的刺丝囊捕获猎物。夜光水母是一种在公海昼行迁徙的动物，它跟随它以之为食的其他迁徙大型浮游动物，用其边缘触手麻痹和捕获移动的猎物，然后将它们运送到悬挂在伞状体中心的口臂上。口臂将猎物运送到嘴里。不动的猎物也通过偶然接触被口臂直接捕获。大多数扁圆形水母以活跃游动的猎物为食。这些物种在游动时经常缩回触手，以减少阻力。立方形水母，如 Chironex spp.积极地以鱼类为食，可以以每秒 5 英尺的速度游动。由于它们的新陈代谢需求较高，与其他水母纲动物不同，它们将半消化的食物从中央胃管腔转移到内壁的管道中

每根触手都负责吸收食物。有些立方形水母会捕捉和吞食与它们自身直径相匹配的鱼和虾，大型水母可以吃掉 20-50 厘米长的鱼！有些立方形水母不是主动的捕食者，主要靠被动狩猎来觅食（例如，Tripedalia Cystophora，也许还有 Chironex fleckeri 和 Caryb-dea rastonii），在这些情况下，它们的眼睛可能用于将自己定位在食物丰富的正确栖息地。

一些刺胞动物群采用了除直接使用带有刺丝囊的触手以外的其他进食方法。珊瑚形目中的一组大型热带海葵（例如 Amplexidiscus）在大多数触手的外表面上没有刺丝囊。这些非凡的海葵直接用口盘捕获猎物，口盘可以包裹甲壳类动物和小鱼，就像渔夫撒网一样（图 7.26A-D）。

除了用触手捕食小浮游生物外，许多珊瑚还能进行粘液网悬浮捕食，即通过在群落表面铺展薄粘液丝或薄片并收集从水中落下的有机颗粒物来实现。携带食物的粘液由纤毛驱赶到口中。在少数珊瑚中（例如，Agariciidae 科的成员），触手大大减少，没有或完全没有，所有的直接摄食都是通过粘液网悬浮法进行的。珊瑚产生的粘液量非常大，是某些鱼类和其他礁生物的重要食物来源，它们直接以珊瑚为食，或回收脱落到周围海水中的粘液。释放到海中的珊瑚粘液含有大分子成分（糖蛋白、脂质和粘多糖）的不同混合物或特定物种特有的粘液脂糖蛋白。这些松散的粘液网或絮凝物通常富含细菌菌落和包裹的碎屑物质，进一步提高了它们的营养价值。

刺胞动物作为食物网中潜在的重要成员，其作用在很大程度上取决于位置和环境。据估计，多达 25% 的海洋生物多样性与珊瑚礁有关。石珊瑚显然在热带珊瑚礁环境中占据着重要的营养地位，海葵和八放珊瑚在许多热带和亚热带栖息地中也是如此。在许多温暖和温带地区，海鞘和海三色堇主导着底栖沙质栖息地。大型钵水母（例如，海葵、霞水母、海鞘、紫水母）经常成群出现，可能会吃掉大量具有商业价值的鱼类的幼虫，并与其他鱼类争夺食物。水母群可能非常密集，以至于堵塞和损坏渔网和发电厂的进水系统。第一作者曾经目睹过加利福尼亚湾的一群 Phacellophora，它们像一条宽阔的河流一样从洛雷托流向拉巴斯，距离约 200 公里。某些钵水母（例如 Chrysaora）在其原生栖息地经历了种群激增，这可能是由于气候变化，而其他物种（例如 Phyllorhiza）则在被船只或洋流移动后变得具有入侵性。大量的水母对当地的鱼类和浮游生物种群有重大影响。

水螅水母通常是温带远洋食物网的主要组成部分。几种水螅属的成员也大量聚集在热带海域，它们是中性食物网中重要的食肉动物。其中最著名的是“软骨水母”Porpita（以桡足类等运动性甲壳动物为食）和Velella（以鱼卵和甲壳类幼虫等相对被动的猎物为食），以及管水母Physalia（主动捕捉和食用鱼类）。栖息在深海环境中的其他管水母（例如，Erenna sp.）具有生物发光和红色荧光诱饵，这可能对于捕获对长波长光敏感的鱼类很重要。与钵水母一样，水螅水母和管水母可以在地表水中达到高密度，并对浮游动物和人类种群产生重大影响。中国淡水水生植物 Craspeda-custa sowerbii 现已遍布美国和欧洲，在那里它可以经历“绽放”和

影响渔业。僧帽水母（学名 Physalia sp.）是夏季全世界沿海地区游泳者所面临的一个已知威胁。

防御、互动和共生

刺胞动物生物学中有许多有趣的方面，我们通常无法将其归类到每个群体中，因此我们专门介绍了这一节。以下讨论还指出，在相对简单的双胚层、辐射级复杂性中可能存在令人惊讶的复杂程度。

在大多数刺胞动物中，防御和进食密切相关。大多数海葵和水母的触手通常兼具这两种功能，而水螅群落的防御息肉（指状动物）通常有助于进食。然而，在某些情况下，这两种功能是由截然不同的结构执行的（例如在大多数管水母中）。

一些乌头海葵物种（例如，Metridium）具有独立且不同的进食触手和防御触手。前者通常协同移动以捕获和处理猎物，而防御触手则单独移动，进行所谓的搜索行为，其中它们伸展至其静止长度的三到四倍，轻轻触碰基质，缩回并再次伸展。防御触手用于与其他海葵进行攻击性互动，这些海葵要么是不同物种的海葵，要么是同一物种的非克隆海葵。攻击性行为包括与对手的初始接触，然后防御触手尖端自主分离，而将尖端留在另一个海葵上。附着触手尖端的部位会发生严重坏死，有时会导致死亡。防御触手由进食触手发展而来，在拥挤的条件下往往会增加。这一发展过程包括失去典型的摄食触手刺胞（主要是螺旋囊），并出现真正的刺丝囊和腺细胞，后者在防御触手上占主导地位。同样，许多珊瑚物种的细长“清扫触手”用于防御和空间竞争，通过直接接触或释放有毒分泌物。

一些海葵（例如 Anthopleura）的颈圈周围有边缘结节或凸起，它们也具有防御功能。这些通常不显眼的囊泡位于触手基部，内含线虫囊，通常还有螺旋囊。在 A. elegantissima 中，带有边缘结节的海葵与非克隆同类或其他物种接触时，接触区域的边缘结节会肿胀和伸长。将膨胀的边缘结节放在受害者身上后再取出，可以重复使用。边缘结节表皮会脱落并留在受害者身上，导致局部坏死。这种攻击行为维持了克隆间裸露岩石的条带（图 7.27A）。除了这种行为之外，acrorhagi 还暴露出一圈线虫囊泡，围绕着收缩柱的顶部

当带有 acrorhagi 的海葵因受到剧烈刺激而收缩时，就会发生这种现象。石珊瑚中还存在其他竞争性相互作用（图 7.27C）。

八放珊瑚没有有毒的刺丝囊，但已证实它们富含具有生物活性且结构独特的化合物，这些化合物似乎可以保护它们免受捕食者的侵害，并可能通过导致潜在竞争对手的组织坏死而使它们能够在新的栖息地定居。这些化合物包括前列腺素、二萜类化合物和抗菌素。与许多沿海和礁栖物种相比，八放珊瑚几乎没有被捕食者，只有少数专门以它们为食的物种除外。虽然骨片也被认为具有抗捕食作用，但几乎没有明确证据表明骨片能降低八放珊瑚的营养价值，足以阻止捕食者。因此，与海绵一样，八放珊瑚似乎使用次级代谢化合物作为其主要的抗捕食者防御手段。化学防御能力可能是为了弥补这些生长缓慢的刺胞动物较差的再生能力而进化出来的，或者是因为它们的固着习性使它们在视觉捕食者眼中特别显眼。

刺胞动物与其他生物之间存在许多关联的例子，其中一些是真正的共生关系，另一些则不那么亲密。

除粘液动物外，很少有刺胞动物群真正是寄生的，尽管有几种水螅寄生在海洋鱼类身上。其中一些水螅的息肉缺乏进食触手，有时甚至没有刺胞动物。息肉的基部会侵蚀鱼的表皮和下层组织，营养物质直接从宿主身上吸收。有一种会侵入俄罗斯鲟鱼的卵巢（鱼子酱的食客！）。

然而，以任何标准衡量，粘液动物门确实属于寄生动物。该类群由大约 2,200 种微小寄生虫组成，以前被归类为原生动物门粘液动物。形态学数据、DNA 序列数据和后生动物 Hox 基因的存在都证明这些奇怪的生物与刺胞动物同属一类，是水母门的姊妹群（图 7.44）。粘液动物极囊内的盘绕极丝现在被视为改良的刺胞动物（图 7.28）。

粘液动物刺胞动物感染环节动物和各种变温脊椎动物，尤其是鱼类（图 7.29）。当放线孢子幼虫（形态各异）从孢子中释放出来，接触到适当的脊椎动物宿主的粘膜（通过摄食或接触；图 7.29，第 1 部分），并挤出其极丝以将孢子原质释放到宿主细胞中时，生命周期就开始了。孢子生殖前发育发生在这些细胞内，产生感染性细胞双联体，这些双联体会破坏宿主细胞并分散感染其他细胞（图 7.29，第 2 部分）。感染可以扩散到其他组织，特别是神经组织，并可能导致宿主组织结构（例如，受感染的鳟鱼尾巴变黑）或行为的破坏。

孢子形成通常发生在特定组织中（例如，脑粘液菌 (Myxobolus cerebralis) 的软骨），其中多核疟原虫发育并产生孢子母细胞，其内部孢子的数量各不相同，具体取决于物种（图 7.29，第 3 部分）。

在疟原虫体内，瓣膜细胞产生孢子瓣，孢子瓣包裹着荚膜细胞，后者会变成极性荚膜和孢子原质。这个过程完成后，会产生粘孢子，这些粘孢子由脊椎动物宿主释放，并感染环节动物（图 7.29，第 4 部分）。极性丝状体促进细胞穿透肠道细胞，在肠道细胞中，多核细胞通过一种通常称为裂殖的过程形成（尽管这可能与孢子虫原生生物中看到的过程不同；图 7.29，第 5 和第 6 部分）。然后，这些细胞会产生大量单核细胞，这些细胞可能会产生其他疟原虫或与其他细胞融合，在线虫肠道内变成双核细胞。双核细胞分化为具有 α 或 β 核的多核细胞，这些细胞在配子生殖期结束时发育成互补配子，这些配子融合产生含有受精卵的全孢囊（图 7.29，第 7-9 部分）。受精卵分化为感染性放线孢子，这些孢子随蠕虫粪便释放或留在蠕虫体内。当含有蠕虫粪便的孢子接触粘膜或含有孢子的蠕虫被摄入时，脊椎动物宿主就会感染（图 7.29，第 10 部分）。

大多数粘液虫物种在其生命周期中似乎既包括脊椎动物宿主，也包括无脊椎动物宿主。粘液虫是一种淡水鱼（尤其是鳟鱼，图 7.1O）的寄生虫，它会吞噬宿主的软骨，使鱼变形。感染引起的炎症会对神经施加压力并破坏平衡，导致鱼在水中打转——这种情况被称为旋转病。当受感染的鱼死亡时，M. cerebralis 孢子会从腐烂的尸体中释放出来，并可能在沉积物中存活长达 30 年。最终，孢子被 Tubifex 蠕虫吞食

（寡毛类环节动物）。它们寄居在中间宿主中，直到被新的宿主鱼吃掉。

互利共生在刺胞动物中很常见。许多种类的水螅生活在各种软体动物、寄居蟹和其他甲壳类动物的壳上。水螅可以搭便车，而宿主也许会得到一些保护和伪装。许多细小的 Eirenidae 科成员（例如 Eugymnanthea）占据双壳类动物的外套腔，在那里它们通过吞食感染的孢囊来保护宿主免受吸虫寄生虫的侵害。Zanclea 属的水螅生活在苔藓虫上，它们在那里螫咬并阻止较小的捕食者和邻近的竞争对手，帮助苔藓虫生存并超过竞争物种。苔藓虫用其粗糙的骨架为水螅提供保护，互利共生似乎使两个类群能够覆盖比它们单独覆盖的更大的区域。奇异而异常的水螅虫 Proboscidactyla 生活在多毛类蠕虫管的边缘（图 7.8A），以宿主活动时脱落的食物颗粒为食。另一种水螅虫 Brinckmannia hexactinellidophila 生活在北极玻璃海绵的组织中。

有些海葵附着在寄居蟹居住的蜗牛壳上。这些伙伴关系是互利共生的；海葵获得运动能力和食物残渣，同时保护寄居蟹免受捕食者的伤害。这种互利共生的最极端例子可能是斗篷海葵（例如 Adamsia、Stylobates），它们将自己缠绕在寄居蟹的腹足类壳上，并随着寄居蟹的生长而生长（图 7.30）。最初，海葵的足盘会分泌出一种几丁质角质层，覆盖寄居蟹所占据的小腹足类壳。这些幸运的螃蟹在成长过程中不需要寻找新的、更大的壳，因为斗篷海葵会生长并为寄居蟹提供一个活的保护性刺胞动物“壳”，通常会随着时间的推移溶解原来的腹足类壳。就像它自己是一个腹足类动物一样，海葵会生长成一个灵活的盘绕房屋，称为癌囊。事实上，这些奇怪的海葵“壳”最初被描述并归类为柔性腹足类壳。Parapagurus 属的一些寄居蟹和 Epizoanthus 的某些物种之间存在类似的关系。水螅 Janaria mirabilis 分泌出一种“长刺”的壳状外壳，寄居蟹就居住在其中，苔藓虫 Hippoporidra calcarea 也是其中一种（图 7.31），这是进化趋同的一个特殊例子。

刺胞动物如此有效，以至于许多动物群已经找到了捕获或以其他方式利用这些结构进行自我防御的方法，这种现象被称为盗刺现象。盗刺现象在裸鳃类动物中最为人所知，但它在栉水母门、多孔动物门、扁形动物门和软体动物门以及无刺形动物中已经进化了 10 到 18 次。几种海蜗牛以刺胞动物为食，它们吞食未发射的刺丝囊肿，然后将这些囊肿储存在它们背部表面的指状突起中，在那里它们用它们进行自我防御。栉水母 Haeckelia rubra 以某些水螅类为食

并将其刺丝囊纳入触手。淡水扁虫 Microstomum caudatum 冒着被吃掉的危险以水螅为食，然后使用储存的刺丝囊捕获自己的猎物。几种寄居蟹和短尾蟹的壳或爪子上携带海葵（如 Calliactis、Sagartiomorphe），并将其用作活体武器来阻止潜在的掠食者。寄居蟹会将其海葵伙伴转移到新壳上，或者当寄居蟹更换新壳时，海葵会自行移动。一些寄居蟹属的壳通常被共生的群居水螅（如 Hydractinia、Podocoryne）覆盖。水螅外皮的存在可以阻止更具攻击性的寄居蟹（如 Clibanarius）霸占寄居蟹的壳。鱼类与刺胞动物共生的案例已被记录下来。众所周知的小丑鱼与寄主海葵的共生关系对鱼类具有明显的保护作用。大约有十几种海葵参与了共生关系。

这种有趣的关系。这种鱼在海葵触手间生存的能力仍未完全被理解。然而，海葵不会主动放弃将其刺丝囊花在它的鱼伴侣身上；相反，海葵会改变其自身粘液涂层的化学性质，也许是通过积累海葵的粘液，从而掩盖海葵刺丝囊会做出反应的正常化学刺激。Nomeus gronovii 是一种与僧帽水母触手共生的小鱼，它似乎通过避免与僧帽水母触手直接接触而生存下来。

野兽。然而，当它被意外蛰伤时，它的存活率比其他同等大小的鱼高得多。诺米斯以宿主捕获的猎物为食。

刺胞动物和甲壳动物之间存在许多共生关系。几乎所有亚目海马的端足类动物都与胶状浮游动物共生，包括水母，许多端足类、螃蟹、虾和桡足类动物都与海葵共生（海葵以未吃完的物质和粘液的形式提供食物）。许多这些共生关系的性质尚不清楚，但已知各种端足类动物会利用宿主作为幼崽的育儿所，也许还用于传播。有些端足类动物实际上生活在宿主中，并以宿主的带刺囊部分为食，例如触手或口臂。许多端足类动物通常位于水母的体腔内，它们似乎不受宿主消化酶的影响。与海葵鱼的关系类似，已知有几种海葵虾，至少有一种是虾（Ancylocaris brevicarpalis）所特有的。

刺胞动物最值得注意的进化成就之一是它们与单细胞光合作用伙伴的密切关系。这种关系很普遍，发生在许多浅水刺胞动物中。淡水水螅动物的共生体

（例如，水螅的某些种类）是单细胞绿藻（绿藻门），称为虫黄藻。在海洋刺胞动物中，原生生物是单细胞隐花藻和称为虫黄藻的甲藻，有好几个属（图 7.32）。在某些情况下，这些藻类能够脱离宿主生活，也许可以正常生活，但人们对它们的自然历史知之甚少。共生甲藻科（例如，Symbiodinium、Breviolum）中的甲藻对造礁珊瑚（造礁珊瑚）至关重要，这些共生生物已被证明能将光合产物（甘油、葡萄糖）直接转移到它们的珊瑚宿主中。藻类通常居住在宿主的胃皮或表皮中，不过有些刺胞动物的中胶层中含有细胞外的虫黄藻。通常，藻类共生体使刺胞动物呈现出绿色、蓝绿色或褐色，而共生藻科的不同品系或种类可使同一珊瑚物种的个体呈现不同的颜色。造礁珊瑚（即造礁珊瑚）如果生活在光合区，则总是含有虫黄藻（它们被称为“虫黄藻珊瑚”）。这些珊瑚中虫黄藻的常驻种群密度可达到每立方毫米宿主组织 30,000 个藻细胞（或每平方厘米珊瑚表面 100 万至 200 万个细胞）。虫黄藻也存在于许多热带八放珊瑚、海葵和海葵动物以及其他门类中。显然，虫黄珊瑚仅限于海洋中的光区，尽管许多珊瑚可以生活在接收的光子通量比表面少 15 到 300 倍的深度（在“暮光”区或“中光”深度）。生活在更深处的珊瑚越来越多地将其能量预算转向异养捕食。许多

珊瑚具有荧光色素，可提供光生物系统来调节其共生体的光环境，在过度的阳光下，其中一些色素具有光保护作用。一些荧光色素（由珊瑚自己产生）已被证明可以在热应激期间增强珊瑚对白化的抵抗力。然而，一些色素最浓（蓝色）的珊瑚实际上表现出对热应激的更大敏感性，因此这些荧光色素的保护作用是可变的。虽然并不常见，但也存在深水无虫黄藻珊瑚礁（有时称为“冷水珊瑚礁”），它们依靠下沉的碎石和浮游生物作为食物资源。

令人惊讶的是，虫黄藻和虫绿藻都存在于东北太平洋海岸的一种海葵（Anthopleura）的组织和细胞内：

A. elegantissima 和 A. xanthogrammica。数据表明，这些海葵中的虫黄藻在较低温度和光照条件下光合作用效率更高，生长速度更快，而虫黄藻则在较高温度或光照条件下光合作用效率更高。这两种海葵是其分布范围内最丰富的岩石潮间带海葵，从阿拉斯加到下加利福尼亚州，其共生体的分布已被证明（可预测地）与纬度和潮间带位置有关。

甚至有些钵水母体内也含有大量的虫黄藻群落，现在人们知道这些原生生物群落能产生其宿主水母（例如 Cassiopea、Linuche、Mastigias）所需的大部分能量。这些信息部分来自对钵水母 Mastigias 的研究（图 7.32C）。这些水母生活在帕劳群岛的海洋湖泊中，它们的密度可能超过每立方米 1,000 只。在这些湖泊中，Mastigias 每天都会在含氧量高、营养贫乏的上层和缺氧、营养丰富的下层之间进行垂直迁移，也会进行水平迁移以追踪太阳穿过湖面的移动。这种行为似乎与其共生虫黄藻对光和营养的需求有关。与底栖刺胞动物体内的虫黄藻不同，虫黄藻倾向于在 24 小时内或多或少均匀地繁殖，而 Mastigias 的虫黄藻则在其宿主占据湖泊较深、富含氮的层位时表现出明显的繁殖高峰。这种繁殖高峰可能是由于藻类利用游离氨作为营养源。

许多刺胞动物似乎只能从其藻类共生体中获得适度的营养益处，但在许多其他刺胞动物中，宿主的大量营养需求似乎由藻类提供。在这种情况下，共生体光合作用产生的大部分有机化合物可能会传递给刺胞动物宿主，可能是甘油，也可能是葡萄糖和氨基酸丙氨酸。作为回报，刺胞动物产生的代谢废物为宿主提供

共生藻类为珊瑚提供所需的氮和磷。在珊瑚中，共生被认为对快速生长和钙质骨骼的有效沉积很重要，许多珊瑚只有在其组织中保持可行的甲藻种群时才能形成礁。不同的珊瑚物种作为遗传上不同的藻类共生体类群的宿主。这些类群似乎都适应其宿主以及该宿主特定的环境光照条件。虽然珊瑚和虫黄藻之间确切的生理营养联系一直难以捉摸，但藻类似乎明显增加了碳酸钙的生产率。可以通过将宿主实验性地置于黑暗环境中来剥夺珊瑚和其他刺胞动物的藻类共生体。在这种情况下，藻类可能会死亡，它们可能会被宿主排出，或者它们可能会（在有限的程度上）直接被宿主食用。由于依赖光照，虫黄藻珊瑚只能生活在 90 米左右的深海中。大多数虫黄藻珊瑚也需要温暖的水域，因此几乎只出现在浅水热带海域（尽管一些高纬度海葵中也存在虫黄藻）。如上所述，深水和冷水珊瑚也存在，但往往完全是肉食性的。它们生长速度极慢，因此往往会形成存在数千年甚至数百万年的珊瑚礁，为海水温度的变化提供详细的记录。由于年龄大、生长速度慢，这些珊瑚礁极其脆弱，最近引起了保护生物学家的关注。

在异常高温等压力下，珊瑚可能会失去虫黄藻，这一过程称为珊瑚白化。由于海水变暖和大气中二氧化碳增加导致海洋酸碱平衡发生变化，珊瑚白化现象正在全球热带地区加速，其长期影响尚不清楚。当然，从短期来看，这似乎是有害的，往往会导致整个珊瑚群和大部分珊瑚礁死亡。此外，人为污染，如海洋中磷酸盐、硝酸盐和氨的增加，正在促进与珊瑚竞争的藻类和细菌的生长。2018 年的一项研究发现，全球严重白化事件的中位重现时间仅为 6 年，并且还在减少，这表明事件间隔可能太短，无法完全恢复成熟的珊瑚群。过去几十年来，加勒比海的珊瑚礁遭到破坏，失去了约 80% 的历史珊瑚覆盖率。有趣的是，最近有几项研究表明，白化可能导致珊瑚获得能够更好地适应不断变化的环境的新型虫黄藻。如果真是这样，那么这种共生体转换是否能够足够快地进行以跟上当今快速变化的海洋化学还有待观察。有证据表明，共生伙伴之间的选择性

可能存在的差异可能意味着共生关系的恢复速度会更慢（即某些宿主和藻类的组合受到青睐，而其他组合则不可能）。此外，有诱人的证据表明，某些地区的珊瑚正在适应更高的海水温度。然而，目前的想法是，它们可能无法足够快地适应（珊瑚白化反复发作的间隔可能太短），无法完全恢复成熟的珊瑚礁珊瑚群落。

珊瑚失去虫黄藻通常会导致其失去分泌碳酸钙骨架的能力。加勒比海珊瑚的大规模消失现在被认为是造成珊瑚礁鱼类种群减少 32% 至 72% 的原因，这对依赖渔业的沿海社区来说可能是一场灾难性的变化。珊瑚礁生物多样性与珊瑚礁面积相关，因此珊瑚礁消失的长期影响可能是累积性的，难以逆转。然而，最近的一项实验发现，一些失去碳酸钙骨架的珊瑚物种的群落继续以软体息肉的形式存在。这些最新发现为现代石珊瑚 (Scleractinia) 在中三叠世地质上“突然”出现提供了一个可能的解释，当时受地球化学干扰的海洋恢复了“正常”。在此之前，珊瑚和珊瑚礁已经从化石记录中消失了数百万年，但它们可能继续以“裸珊瑚”的形式存在（因此没有对化石记录做出贡献）。

循环、气体交换、排泄和渗透调节

刺胞动物没有独立的循环系统。腔肠动物主要通过循环部分消化的营养物质在体内，吸收胃皮中的代谢废物，并最终通过口腔排出所有类型的废物来发挥这一作用。但大型海葵和大型水母面临着严重的表面积与体积比困境。在这种情况下，海葵的肠系膜和水母的放射状管道系统的存在提高了胃血管系统作为运输装置的效率。

刺胞动物也没有特殊的器官来进行气体交换或排泄。大多数水螅体的体壁要么相当薄，要么内部表面积很大，许多水母的厚度主要归因于凝胶状的中胶层或间充质。因此，扩散距离保持在最小值。气体交换发生在体内和体外表面。兼性厌氧呼吸发生在一些物种中，例如通常埋在软沉积物中的海葵。含氮废物以氨的形式存在，它通过整个身体表面扩散到外部或进入体腔。在淡水物种中，水不断流入体内。渗透

在这种情况下，通过定期从胃腔中排出液体可以缓解压力，因为胃腔保持着对组织液的低渗状态。

神经系统和感觉器官

刺胞动物（和栉水母）是首批进化出独特的多细胞综合神经系统的后生动物之一，其神经系统主要以神经网络或神经丛的形式存在。与刺胞动物的放射状对称体型相一致，它们的神经系统一般呈弥散性、非集中性，但也存在很大的变异性。一些珊瑚虫和水螅纲动物已证实存在一定程度的集中性（不要与头部化混淆）。例如，水螅有一系列“功能性神经网络”，它们在解剖学上互不重叠，且与特定行为相关。同样，海葵 Nematostella vectensis 的神经系统由沿口-反口轴的几个不同神经区域组成，包括咽神经环和口神经环以及幼虫顶端丛。尽管如此，刺胞动物的神经感觉细胞是动物界中最原始的，它们裸露且大部分是非极性的。通常，神经元排列成两个网状阵列，称为神经网络，一个位于表皮和间充质之间，另一个位于胃皮和间充质之间（图 7.33）。这种外胚层和内胚层神经网络的排列似乎是刺胞动物所独有的。胃皮下网通常不如表皮下网发达，在某些物种中完全不存在；在立方水母的息肉中，胃皮内有一个神经网络。一些水螅水母拥有一个或两个额外的神经网络，而在水螅和立方水母的息肉中似乎只有一个表皮神经环。双极和多极神经元都能够实现任一方向的传导，从而使刺激能够在整个网络中快速传播。尽管刺胞动物的神经系统看似简单，但研究表明，它们至少拥有两侧对称动物中常见的一些经典的神经元间和神经肌肉突触神经递质，包括血清素，这表明可能存在儿茶酚胺和吲哚胺神经递质（至少在海葵中）。刺胞动物的神经元通讯通过间隙连接介导的化学突触和电突触进行传输。也有证据表明，某些刺胞动物的上皮传导是通过上皮细胞之间的连接进行的。

少数神经细胞和突触是极化的，只能在一个方向上传输，但大多数刺胞动物神经元和突触是非极性的，也就是说，脉冲可以沿着细胞或跨突触向任一方向传播。因此，足够的刺激会向各个方向传播脉冲。在

在一些刺胞动物中，两个神经网络都很发达，一个网络作为非极性神经元的弥散慢传导系统，另一个网络作为双极神经元的快速直通传导系统。

息肉通常只有极少的感觉结构。整个身体表面有各种由单个细胞发育而成的微小毛发状结构。这些结构充当机械感受器，也可能充当化学感受器，在触手和刺胞动物集中的其他区域最为丰富。它们参与触手向猎物或捕食者移动等行为以及一般的身体运动。有些似乎与排泄的刺胞动物特别相关，例如珊瑚虫息肉的纤毛锥装置，人们认为它的功能与水螅和钵水母刺丝囊中的刺胞纤毛相同（图 7.34）。奇怪的是，这些结构似乎并不直接与神经网络相连。此外，大多数息肉对光表现出一般敏感性，不是由任何已知受体介导的，而是可能与集中在表皮细胞半透明表面内或正下方的神经元有关。海葵 Nematostella vectensis 的基因组已被测序，其大部分发育过程已被绘制。它已被证明具有复杂的神经形态，在从幼虫到成虫（息肉）形态的发育过程中会发生改变（该物种没有水母阶段）。神经系统是一个弥散的神经网络，既有外胚层感觉细胞，也有效应细胞，

和内胚层多极神经节细胞。Nematostella vectensis 具有特殊的神经结构，其中不同的神经元群位于咽神经环、口神经环、支配肠系膜、成虫触手尖端以及幼虫顶端丛。因此，神经网络由几个不同的神经区域。有趣的是，这些神经化区域对应于保守的双边动物神经发育调控基因的表达，包括同源域转录因子。这表明，尽管 N. vectensis 缺乏集中神经系统，但其神经系统似乎是沿着口-反口轴线形成的。

正如所料，运动水母比固着水螅体具有更复杂的神经系统和感觉器官（图 7.35）。在许多群体中，尤其是水螅水母，钟形体的表皮神经网络在钟形体边缘附近压缩成两个神经环。这些神经环与支配触手、肌肉和感觉器官的纤维相连。内环刺激表皮的节律性脉动

钟形环。如果钟形环上有平衡囊，则此环也与平衡囊相连，平衡囊上布满了一般感觉细胞和呈放射状分布的单眼和（可能还有）化学感受器。一般感觉细胞是受体突起暴露在表皮表面的神经元。单眼通常是色素和感光细胞的斑块，排列成圆盘或凹窝。平衡囊可以是凹窝或封闭的囊泡，后者容纳着一个钙质平衡石，毗邻感觉纤毛。当钟形环的一侧向上倾斜时，该侧的平衡囊就会受到刺激。平衡囊刺激会抑制邻近的肌肉收缩，而水母会收缩另一侧的肌肉。许多水母通过定向游泳行为来维持特定的光照条件。这种行为在那些拥有大量虫黄藻的水母中尤其明显，比如倒置水母仙后，它倒置躺在浅海床上，将其触手和口臂组织中密集的虫黄藻群暴露在光线下。

刺胞动物的眼睛类型和结构千差万别，包括水螅水母。有些刺胞动物有结构性眼睛（甚至是照相机型眼睛），但其他一些则有复杂程度不一的色素杯状眼斑，或只有简单的眼斑，或只是一般感光的神经系统。在水螅水母中，结构性眼睛通常是边界清晰的眼斑，其复杂程度各不相同，从简单的外胚层（具有感觉细胞和色素细胞）、色素杯状眼睛，到小型照相机型眼睛（具有色素视网膜和晶状体或角膜状结构）。感光细胞的轴突可能成束连接，聚集在一起形成“视神经”，延伸到钟形外神经环。此外，水螅水母已被证明拥有与海绵性质相似的细胞质传导系统。表皮细胞和肌肉元素似乎是该系统的主要组成部分。虽然冲动似乎移动缓慢，但它是由神经细胞发起的，并依赖于间隙连接。

在管藻纲管藻中，神经网络的线性压缩在茎中产生纵向的“巨型轴突”，在触手中产生神经束。其中一个轴突实际上是神经元合胞体，它是由来自茎神经网络的神经元融合而成。这些大直径神经束中的高速脉冲使管藻纲能够快速收缩并启动快速逃逸反应。

成像眼和更简单的眼睛都存在于刺胞动物中，甚至无眼物种也表现出感光行为，这支持了这样一种观点：没有眼睛的祖先已经用分散的感光细胞感知光线，并且眼睛在门内进化了多次。刺胞动物也通过对刺激作出反应充当感觉细胞，并通过突触与神经系统整合。立方水母的钟形边缘

而 scyphomedusae 通常具有棒状结构，称为 rhopalia，位于一对襟翼或垂片之间（图 7.35A）。rhopalia 是复杂的感觉中心，每个都包含表皮神经元集中区、一对化学感觉小窝、一个平衡囊和各种设计的眼睛。一个小窝位于 rhopalium 头罩的伞外侧，另一个位于伞下侧。

立方体水母是游泳健将，能够根据视觉刺激快速改变方向。研究表明，它们会被光吸引，避开黑暗物体，甚至绕过障碍物。它们是活跃的捕食者，在夜间“休息” 。虽然立方体水母具有基本的刺胞动物神经网络和靠近钟形边缘的伞下神经环（有时称为“环神经”），但它们还拥有刺胞动物中最复杂的视觉系统，位于四个棱镜上。每个棱镜有六只眼睛，分为四种形态类型：成对的坑状色素杯眼、成对的裂缝状色素杯眼和两只复杂的照相机型眼睛，带有角膜、晶状体和视网膜（一只小的上部晶状体眼和一只大的下部晶状体眼）。虽然照相机眼的视网膜只有一个细胞厚，但它是多层的，包含一个感觉层、一个色素层、一个核层和一个神经纤维区。这些非凡的眼睛中，感觉细胞或光感受器的数量因物种而异，从 300 到 1,000 不等。每只海马还有一个结晶结核，即平衡石，通常称为平衡囊。海马发出的神经信号可能被传送到游泳起搏神经元，以指导视觉引导的游泳运动。在立方海马的两侧都发现了巨大的神经元。

尽管立方水生动物浮浪幼虫的结构简单，仅由六种细胞组成，但它拥有色素杯状单眼型的杆状光感受器。这些光感受器由 10-15 个单眼组成，这些单眼排列成单独的光感受器细胞。每个单眼都含有筛选色素，这些色素位于充满微绒毛（光感受部位）的腔内，并带有一根纤毛。纤毛是典型的 9+2 结构，很可能是运动性的，而不是感觉性的。单眼与幼虫中的任何其他细胞之间没有突触或电（间隙连接）连接。立方水生动物浮浪幼虫的单眼似乎代表了动物界最简单的视觉系统之一。

钵水母的眼点结构简单，位于腹腔内，腹腔内还有重力感应结构——平衡囊。眼点是简单的外胚层色素杯眼，由含有色素颗粒的感光细胞或感光细胞与色素细胞交替组成，或者是带有外胚层感光细胞和腹胚层色素细胞的色素杯眼。感光细胞与外胚层神经网络接触。

生物发光在刺胞动物中很常见，除立方水母和鲜为人知的十字水母外，所有纲动物均有记录。有些种类（例如许多水螅水母）的发光是由对局部刺激作出的单次闪光组成。而另一些种类的发光则以波浪的形式在身体或群体表面传播（例如海笔和海三色堇）。最复杂的发光行为之一发生在一些水螅体中，它们会传播一系列的多重闪光。海三色堇（一种八放珊瑚）也有非常复杂的发光表现。传播发光可能是由神经系统控制的，尽管这种现象还不太清楚。至少在一种水螅体（水母）中，发光似乎不是通常的荧光素-荧光素酶反应的结果；而是一种名为水母发光蛋白的高能蛋白质在钙存在下发光。

生殖与发育

刺胞动物的无性繁殖有多种形式，严重受伤后再生也很常见。许多海葵可以被切成两半，然后完美地再生出两半。有时，口腔区域受伤会导致长出两个或更多的嘴，每个嘴都有一套自己的进食触手。

珊瑚虫的有性生殖是最不复杂的，通常涉及一个运动的浮浪幼虫，该幼虫定居并长成无柄的成年水螅体。然而，水螅的有性生殖过程与该演化支的世代交替密切相关。正如您已经读到的，水螅生命周期通常涉及无性繁殖的水螅体阶段，与产生特征性运动的有性水螅体阶段交替。

浮浪幼虫。因此，立方形水母具有能运动的浮浪幼虫，它们定居下来长成水螅体，进而产生有性水母。钵水母也遵循从浮浪幼虫到固着水螅体的模式，但水螅体阶段通过水螅体口端的横向分裂或横裂而产生多个幼年水母，称为碟状体；碟状体后来成熟为有性水母阶段。浮浪幼虫、水螅体和水母都出现在许多水螅物种的生命周期中。水母如果存在，则由称为内足动物的横向萌芽组织块发育而成，但水螅体或水母阶段可能在某些生命周期中完全缺失。由于生命周期存在许多变化，我们将单独讨论刺胞动物纲。

珊瑚虫繁殖 该纲成员均为息肉状，无性繁殖新个体的方式之多几乎令人难以想象。无性繁殖在海葵中很常见，息肉纵向分裂可产生两个独立个体（图 7.36A），或者子海葵可以保持紧密结合，产生大群（克隆）的遗传上相同的个体（例如，在某些 Anthopleura、Diadumene 和 Metridium 物种中可见）。在纵向分裂过程中，体柱伸展到撕裂的程度，然后每半部分都会再生出缺失的部分。不太常见的足裂过程（例如，在某些乌头海葵中可见：Diadumene、Haliplanella、Metridium）也会导致克隆种群。在足裂过程中，足盘会散开，海葵会滑走，留下一圈小碎片，每个碎片都会发育成幼年海葵。这种行为在水族馆中很容易观察到，海葵可以将自己附着在玻璃壁上。

体外融合，或释放出受精卵，受精卵发育成为浮浪幼虫；幼虫定居后直接转变为幼水螅。

除了这两种常见的无性繁殖方式外，至少有几种海葵会经历横向分裂（例如 Edwardsiella lineata、Nematostella vectensis）。横向分裂通常是通过柱体下部的收缩和分离实现的，从而形成一个小的反口区和一个较大的口区，然后每个口区都会长出其缺失的区域。据报道，横向分裂也是通过一种称为“极性反转”的过程实现的，在此过程中，反口端会自发长出新的触手和新的嘴；最终在海葵的中段形成一个新的泡状体，两个个体分离（例如 Gonactinia）。某些 sagartiid 海葵会进行触手内出芽，其中现有个体的咽部反复纵向分裂导致多次张口。这一过程产生了类似于某些 meandroid 珊瑚细长息肉的带状群落。此外，Anthopleura 的某些种群会进行肠系膜出芽，产生微小息肉，这些息肉在从母体海葵中释放出来之前，会在胃管腔内孵化。在这些海葵中，没有发现生殖腺或配子发育的证据，这表明这些种群主要是无性的，如果不是完全无性的。

有一种海葵科（Boloceroididae）会活跃地游动，通过纵向分裂、足裂和一种称为触手脱落（或触手萌芽）的奇怪过程产生新个体。在这种过程中，触手碎片在基部括约肌处被夹断并移入体腔，在那里孵化，发育成新的息肉，然后被释放。某些海葵和至少一种石珊瑚（Pocillopora damicornis）已知会通过孤雌生殖产生浮浪幼虫并孵化它们直到被释放。在所有这些奇怪的无性繁殖方式中，有些珊瑚有所谓的“息肉救助”，在压力条件下（例如高盐度、低 pH 值、急性温度冲击），息肉的非骨骼化部分会脱离自身并分散到新位置，然后定居并构建新骨骼。分离的息肉似乎保留了其内共生的虫黄藻。

珊瑚虫通常是雌雄同体的，尽管大多数石珊瑚是雌雄同体的。受精可以在体内进行，但大多数物种的受精是在体外进行的，即在公海中。图 7.36B 显示了典型的珊瑚虫生命周期。卵子是游离的，有时也会聚集到胶状卵块中（即使通过受精）。精子通常配备有适合推进的线粒体和鞭毛，尽管珊瑚虫精子之间的结构差异很大。卵裂通常是径向的和全胚层的，产生一个中空的球形、均匀的纤毛的腔胚层。原肠胚形成是通过内陷或内陷的方式发生的，从而产生不同的外胚层和内胚层胚层，从而产生一个纤毛

浮浪幼虫。当发生内陷时，胚孔保持打开并向内下沉，将一根外胚层管拖入其中，该管会变成成年咽喉。由于口在原肠胚形成部位（动物极）形成，因此海葵/刺胞动物根据定义是真正的原口动物，这表明原口动物的出现早于刺胞动物和两侧对称动物的分化。浮浪幼虫在定居前可能在口端长出一对或几对触手，以及发育不全的咽喉和肠系膜。一些海葵浮浪幼虫是浮游动物，但非常卵黄的浮浪幼虫不进食。一些幼虫的进食能力使它们可能具有更长的幼虫寿命，从而增强了分散能力和对合适定居地点的选择。一些珊瑚虫浮浪幼虫（例如，Anthopleura）似乎通过摄食获得虫黄藻。在一些物种中，浮浪幼虫在定居之前会发育出多达八个完整的肠系膜，这就是所谓的爱德华氏体阶段，以八肠系膜动物爱德华氏体命名。幼虫最终定居在其反口端，触手围绕向上的嘴和口盘生长。Nematostella vectensis 的发育包括早期混乱的分裂阶段和中空囊胚，该囊胚通过单极内陷形成游动的浮浪幼虫，浮浪幼虫定居并围绕其口开口向肠道生长触手，形成息肉。

许多珊瑚种群在珊瑚礁的大片区域内进行同步产卵，这一过程由月光敏感分子（称为隐花色素）介导，这种分子还与脊椎动物和昆虫的昼夜节律控制有关。在某些情况下，这种同步性仅限于单一物种的群落，或者与月球周期仅有松散的相关性，但据报道，超过 100 种不同的珊瑚物种发生了广泛的同步产卵事件（在澳大利亚的大堡礁），这可能是为了满足捕食者的需求而进行的适应性行为。一个区域内的个体将大量卵子和精子同步释放到水中，这被称为广播产卵。如果没有受精，未受精的卵子显然会在数小时内死亡。此类事件会向周围的生态系统中产生营养脉冲，也可能导致石珊瑚和海葵珊瑚之间的杂交。不同珊瑚属成员之间杂交的案例已经得到证实，这可以解释许多珊瑚“物种”中出现的多态性范围之广。由于杂交个体可以成为次级克隆个体，它们可能在种群中存活数年，但杂交个体的杂交程度或其基因渗入亲本种群的程度尚不清楚。一些珊瑚浮浪幼虫寿命很长，在浮游生物中度过数周或数月，这是一种明显的传播方式。其他珊瑚释放出底栖浮浪幼虫，它们会爬离亲本并在附近定居。在加勒比海珊瑚 Porites astreoides 中，幼虫寄生于虫黄藻，对能力期间的差异基因表达的分析已经

表明甲藻内共生菌可能在幼虫从非探测行为到探测行为的转变中发挥重要作用。

八放珊瑚通常是雌雄同体，常常同步产卵，不过温带和热带物种的性腺发育时间似乎差异很大，这显然是由于水温或资源可用性的变化所致。虽然人们对大多数蜡珊瑚的生殖生物学知之甚少，但似乎反刍动物、海葵和石珊瑚可能是雌雄同体或雌雄同体的。在某些物种中，群体形式可能包含雄性、雌性和雌雄同体。配子来自所有或仅部分肠系膜胃皮上的组织斑块。卵子在体腔内受精，随后在肠腔中早期发育，或者更常见的是体外、在海中受精。许多海葵将其发育中的胚胎在内部或外部体表孵化。东北太平洋海葵 Aulactinia incubans 通过每个触手尖端的孔释放孵化的幼体！一些珊瑚经历体内受精、孵化，然后释放浮浪幼体。东太平洋孤独珊瑚 Balanophyllia elegans 建造了骨骼腔，卵母细胞和胚胎可以在主消化腔外携带，这种结构安排允许在高级发育阶段继续孵化。这些钙质结构保存在化石记录中。一些八珊瑚（例如 Briareum、Alcyonium）在身体表面的粘液层中孵化胚胎；然后浮浪幼体逃逸。其他珊瑚脱落配子，依靠体外受精和浮游生物发育。 Heliopora coerulea 是一种雌雄同体、造礁的八放珊瑚，每年产卵前，它会将浮浪幼虫孵化在雌性群体的表面。

Cylista troglodytes 是唯一一种已知会交配的海葵。交配开始于雌性海葵滑向雄性海葵，此时它们的足盘被挤压在一起，形成一个腔室，配子会脱落并受精。交配姿势会形成一个临时的囊状体，并会维持数天，大概直到浮浪幼虫发育。这种行为可能是对水流较大的区域的适应，否则这些区域可能会散落配子并降低成功受精的可能性。

最近对海葵 Nematostella vectensis 的研究发现，刺胞动物拥有一些（但不是全部）与两侧对称动物背腹模式有关的基因。虽然这些同源物在发育过程中以某种随机的方式表达，但它们的表达让一些研究人员认为，刺胞动物的口-反口极性可能相当于两侧对称动物的前后极性。事实上，已知调节两侧对称动物前后轴模式的五个 Hox 基因的同源物

也已知 N. vectensis（和其他刺胞动物）具有这种特征，尽管刺胞动物缺乏明确的前后轴。这些基因在海葵的口-反口轴模式中表现出交错域表达。这表明，后来成为双边性的最早阶段至少在后生动物的进化中与刺胞动物一样根深蒂固。因此，我们在海葵中识别为“双向性”（例如，左右排列的进食触手、咽管、腔肠系膜）实际上可能是一种双边性的原始形式。

钵水母繁殖 大多数钵水母物种都有一个后生生命周期，包括底栖无性繁殖的水螅体阶段和有性繁殖的水母阶段。然而，大多数物种的生命周期尚不为人所知，因为它们的底栖阶段发生在尚不清楚的地点。 钵水母刺胞动物的无性形式是一种称为钵口管（=钵水螅体；图 7.37A）的小水螅体。它可以通过从柱壁或匍匐茎出芽产生新的钵口管。在一年中的某些时间，通常是在春季，水母是通过钵口管反复横向分裂而产生的，这一过程称为横裂（图 7.37B）。在此过程中，水螅体被称为横裂叶。水母可能一次只产生一只（单盘横裂），也可能许多未成熟的水母像汤碗一样堆积起来，然后在成熟时一个接一个地释放出来（多盘横裂）。未成熟和新释放的水母被称为碟状体（单数碟状体）。单个钵口体可能只在一次横裂事件中存活下来，也可能存活数年，无性繁殖产生更多钵口体并每年释放碟状体。

碟状幼虫是体型很小的幼虫，其钟形边缘有明显的缺口（图 7.37C、D）。碟状臂或初级触手标记着成年垂片和螫尾的位置。在某些属（例如，Aurelia）中，碟状臂的数量变化很大。成熟需要这些臂之间的生长才能完成钟形。发育成性成熟的成年钵状幼虫需要几个月到几年的时间，具体取决于物种。

成年钵水母的配子形成组织总是来自胃皮层，通常位于胃囊底部，配子一般通过嘴释放。大多数物种是雌雄同体。受精发生在公海或雌性的胃囊中。原肠胚形成是通过内陷或内陷进行的，形成无口的双层浮浪幼虫；当发生内陷时，胚孔会关闭。浮浪幼虫最终定居并长成新的钵口幼虫。

水母阶段主导着大多数钵水母的生命周期。小水螅阶段通常被明显抑制或完全消失。对于

例如，许多浮游钵水母亚纲已经消除了钵口，浮浪幼虫直接转变为幼年水母（例如，Atolla、Pelagia、Periphylla）。在其他一些属中，幼虫被孵化，在母水母身体上的囊中发育（例如，Chrysaora、Cyanea）。少数属有分支的群居钵口，具有支撑性骨骼管和缩短或抑制的水母阶段（例如，Nausithoe、Stephanoscyphistoma）。然而，没有一种完全失去了水母阶段。一些钵水母生命周期如图 7.38 所示。

立方形水母的繁殖 立方形水母的繁殖生物学才刚刚开始被人们了解。显然，每个水螅体都会直接变态为一只水母，而不是像钵水螅体那样经历横裂。一些立方形水母已知会进行一种交配方式，雄性会用触手将雌性拉近到足以将精子包或精囊直接转移给雌性。在 Copula sivickisi 和 Tripedalia 囊水母中，这种求偶会导致雌性将精囊移到嘴里吞食。一旦进入胃血管系统，精囊就会转移到专门用于储存精子的结构中。雌性会接受来自多个雄性的精囊，但可能只会产生一条胚胎链（一包最终附着在藻类上的受精卵）。在求偶期间，

成熟的雌性可能会表现出明显的软腭斑点，这可能为求偶的雄性提供视觉信号。

十字形水母繁殖 十字形水母的繁殖只在少数物种中观察到。据了解，所有物种都是雌雄同体，自由产卵配子进入水中，受精发生在水中。受精卵迅速沉降并发育成爬行的、无纤毛的浮浪幼虫，每个浮浪幼虫都有固定数量的细胞。浮浪幼虫发育成不进食的“微水母”阶段，并可能无性地产生爬行的壳，后来发展成十字形水螅体，或者微水母阶段可能直接发育成十字形水螅体，后来发展成十字形水母。

水螅繁殖 水螅水螅水螅通过出芽进行无性繁殖。这是一个相当简单的过程，其中体壁外翻形成芽，将胃腔的延伸部分与其合并。嘴和触手在远端出现，最终芽要么脱离母体并成为独立的水螅，要么在群体形式的情况下继续附着。后一种情况下的无性繁殖会产生更大、更复杂的水螅状群体，具有更高的繁殖能力。

水母芽，或生殖器，也由水螅体以类似的方式产生，尽管这个过程有时相当复杂。一种相当特殊的

出芽发生在管水母中，其中漂浮的群体产生称为 cormidia 的个体链，这些个体可能会脱离束缚开始新的群体。某些水螅水母也进行无性繁殖，要么通过幼体直接出芽（图 7.39），要么通过纵向分裂。后一个过程通常涉及多个胃囊的形成（多胃），然后纵向分裂，产生两个子水母。在某些物种中（例如，Aequorea macrodactyla），可能会发生直接分裂。在此过程中不会发生多胃；相反，整个钟形体会折成两半，切断胃、环管和软帆（图 7.40）。最终整个水母会一分为二，每个部分

再生缺失的部分。

刺胞动物一般都具有很强的再生能力，水螅实验就是一个例证。18 世纪的博物学家亚伯拉罕·特伦布莱（来自日内瓦共和国）想出了一个聪明的办法，把水螅从里到外翻过来——他做到了。令他高兴的是，这种动物存活得很好，胃皮细胞充当了“新表皮”，反之亦然。从水螅体内取出的细胞也具有一定程度的再聚集能力，就像海绵中非常显著的聚集能力一样。在某些情况下，整只动物将仅从胃皮或表皮中提取的细胞重建。

典型的水螅只由大约十几类细胞组成，约 10 万个。虽然存在不同的表皮和胃皮，但这些组织彼此非常相似，主要由上皮肌肉细胞组成。水螅体内的所有细胞只需几周时间就能自我替换，或“更新”，

包括神经细胞。这些属性使水螅成为研究发育生物学、组织发生和形态发生的理想生物。

所有水螅纲刺胞动物在其生命周期中都有有性阶段（图 7.41）。然而，在独居物种（如水螅属）中，以及在许多群体形式中，水母体阶段（通常是配子产生阶段）被抑制或缺失。相反，水螅体表皮会发育出简单、短暂的配子产生结构，称为孢子囊（图 7.5B）。大多数群体水螅体从水螅体壁或单独的生殖体中产生水母芽（生殖体）。生殖体可能长成水母，作为自由生活的有性生殖个体被释放，或者它们可能作为初始水母附着在水螅体上，在原地产生配子。例如，Gonothyraea loveni 的水母体减少，但仍附着在群体中，胚胎在这些水母体内孵化。 G. loveni 的胚胎没有囊胚腔，原肠胚通过分层形成薄壁组织（一个发育阶段，其中有鞭毛的外胚层细胞包围着大量类似薄壁组织的内胚层细胞），然后长成自由游动的浮浪幼虫。浮浪幼虫定居并长成初级息肉，从而形成新的群落。

千孔虫科水螅会产下寿命短的性水母，这些水母会在特定季节的几天内释放出来。不同物种的群体似乎会出现产卵的时间隔离。同一物种的群体是雌雄同体，因此只会释放雄性水母，并带有精囊

位于退化的柄部，或雌性水母在伞下腔中携带三至五个卵子。雄性水母似乎在雌性水母被释放前几个小时被其珊瑚释放到水柱中。两种水母都会释放配子，受精发生在体外。

在自由生活的水螅水母中，生殖细胞来自间质表皮细胞，这些细胞迁移到钟形表面的特定位置，并在那里合并成一个临时的生殖腺团。随后，配子发生组织出现在胸管表面、放射状管道下方或一般的伞下表面上。水螅水母通常为雌雄同体，精子或卵子通常直接释放到水中，并在水中受精。有些水螅水母只释放精子，受精发生在雌性水螅体上或体内。自由生活的水螅水母在温带水域尤其常见，它们在季节性水域可能非常丰富，并且很容易在浮游生物网中收集。管水母似乎祖先是雌雄同体的，但雌雄同体形式存在于 Physonectae 中，而 Calycophorae（Codonophora）仅存在于。有性形态的浮游扩散似乎可以减缓沿海种群的遗传分化，但在形态相似的种群中，已经证明了相当大的遗传种群结构

Obelia geniculata，估计相互单系谱系之间的分歧时间超过数百万年。

灯塔水母是水母类中最著名的一种，被称为“永生水母”，它一生中大部分时间都生活在全球较冷的水域中，是一种小型水母。它有能力（就像其他一些刺胞动物物种一样）从孤独的、性成熟的成年水母恢复到海底性不成熟的克隆息肉阶段。克隆阶段类似于最初产生水母的后浮浪幼虫群落。这种转变显然是由环境压力、捕食或“衰老”引发的，它是通过一种称为转分化的细胞发育过程完成的。从理论上讲，这个过程可以无限期地持续下去，使生物体永生。

水螅纲动物在胚胎和早期胚胎后发育过程中表现出显著的多样性。在大多数情况下，卵裂是完全的和近等长的，在早期细胞分裂过程中有单侧卵裂沟，导致形成腔胚或桑葚胚；原肠胚形成几乎以所有已知的模式发生，除了内陷（例如，单极和多极迁移、合胞体分层、外包等），通常导致形成立体原肠胚。然而，整体基序基本上是放射状和全胚的。内部细胞团是内胚层；

幼虫（所有刺胞动物）的口端变成成虫的口端，即使在幼虫阶段，嘴有时也会在口端发育。水螅纲浮浪幼虫游动数小时至数周后，才定居下来

幼虫变态为幼虫单生水螅体时，口在未附着的口端张开，触手发育。研究表明，水螅神经系统在浮浪幼虫变态为初级水螅体（在 Pennaria 中）时发生了显著的重组。幼虫神经元退化，新的神经元分化形成新的神经网络，神经系统的整体分布模式发生了巨大变化。

上文对水螅生殖周期的概述涵盖了大多数物种（图 7.41），但实际上，实际存在的物种种类比我们所能讨论的还要多。例如，在一些粗线虫中，水螅体阶段似乎完全消失了。水螅体产下浮浪幼虫，浮浪幼虫发育成辐线幼虫，辐线幼虫变态为成年水螅体，绕过任何固着水螅体阶段。一些粗线虫和一些

管水母直接发育，完全绕过幼虫阶段。在 Trachylina 中，Rhopalonematidae 科（一种以前归类于 Actinulida 的 trachymedusae）的成员表现出微小的间质息肉，这些息肉没有水母阶段（或者这些形式可能代表爬行水母），并且抑制了幼虫阶段。成年息肉有纤毛，类似于 actinula 幼虫（因此先前被归类于 Actinulida）。

粘液动物繁殖 粘液动物刺胞动物的生命周期非常异常，很难在其中识别出息肉状体或水母状体阶段。目前尚无浮浪幼虫阶段。与其他刺胞动物分类群的显著差异导致粘液动物迄今为止在该门内的地位不确定，尽管最近的系统基因组学研究表明它们可能是水母目的姊妹群。尽管如此，在脊椎动物和环节动物宿主中确实存在有性和无性世代的交替，尽管是以上述的寄生形式。无性生殖发生在脊椎动物宿主体内，产生如前所述的感染性粘液孢子（图 7.29）。有性生殖发生在环节动物和其他体腔动物体内，产生感染性放线孢子。这些寄生虫生命周期的有性阶段和无性阶段的分离与其他寄生物种的分离相似，这可能表明粘液动物的无性阶段和有性阶段与其他刺胞动物的水螅体和水母阶段之间存在一些发育遗传同源性。然而，大多数粘液动物的生殖方式仍然鲜为人知。最近的基因组研究表明，粘液动物基因组是所有后生动物中最小的基因组之一，只有大约 5,500 个基因，缺乏多细胞发育通常所需的信号通路的关键因子。

刺胞动物进化史

最早的刺胞动物

刺胞动物是后生动物中化石历史最悠久的动物之一。它们从早寒武纪开始就有很好的代表，到福图尼阶时，该门的主要谱系已经多样化。在中国福图尼阶澄江生物群中，已经描述了一种可能的海笔、一种水螅和两种海葵。但第一个明显的刺胞动物化石可以追溯到前寒武纪埃迪卡拉纪，来自南澳大利亚著名的埃迪卡拉山，那里可能有水母和息肉群（例如，类似海笔的生物），它们生活在近 6 亿年前。但是，这些早期的圆形和叶状印记不能明确地归属于任何现代刺胞动物类群。一些研究人员怀疑它们代表真正的刺胞动物，即使其中一些圆形形式具有边缘触手，就像在大多数水母中看到的那样。其他可能的新元古代水螅体包括可能是浮游“软骨水母”浮游物的印迹，以及具有三放射对称性（例如，Tribrachidium）以及五放射对称性和八放射对称性的化石，因此与任何现存的刺胞动物都有根本区别。一些研究人员认为这些化石是其他生物的一部分，例如孤立的固着结构；其他人则将它们归类为已灭绝的刺胞动物纲 Trilobozoa。还有一些人将它们视为原始的三放射棘皮动物。

20 世纪 80 年代，德国古生物学家阿道夫·赛拉赫 (Adolf Seilacher) 因无法将这些新元古代化石归入现代门类而受挫，于是他创建了一个全新的门类，即 Vendobionta (或 Vendozoa)，暗示它可能是真后生动物 (高于多孔动物等级的后生动物) 的姊妹群。赛拉赫指出，Vendozoa 似乎具有被子状结构，其外皮薄而柔韧，略微骨化，由更坚硬的内部支柱 (在化石印迹中看起来像是缝合线) 分成多个隔间。后来，研究人员将这些化石归入一种已灭绝的刺胞动物目 Rangeomorpha，并将其他更两侧对称的形式称为 Erinettomorpha。后者中最著名的一种是椭圆形的狄更逊水母，它可能

迄今为止，已经发现了超过一米长但厚度只有几毫米的狄更逊水母。一些研究人员认为狄更逊水母类似水母，但它也被归入扁形动物门、环节动物门（因为可能有身体分段的迹象）、一个灭绝的门（原节动物门）、盘虫门，甚至一个全新的界！今天，狄更逊水母被认定为一种可移动的生物，但和许多埃迪卡拉纪大化石一样，它缺乏任何可以令人信服地解释为口腔或肠道的结构，因此不能被归入任何现存的门。狄更逊水母和相关分类单元中胆固醇类固醇作为主要脂质的存在支持了这些生物与丝虫门的亲缘关系，丝虫门是将后生动物与丝虫纲和领鞭毛纲统一起来的演化支。

直到 2014 年，将埃迪卡拉纪化石归入刺胞动物门（或其他现存门类）的尝试才取得有限的成功。例如，现存刺胞动物（例如， pennatulaceans）和叶状埃迪卡拉纪物种在明显的生长模式和叶状结构上的差异不支持它们之间有直接的刺胞动物关系。随后，在 2014 年，有人报告在纽芬兰发现了一个 5.6 亿年前（埃迪卡拉纪）的刺胞动物状化石（名为 Haootia quadriformis），它具有四辐对称性和保存清晰的成束肌纤维。Haootia 似乎是一个近 6 厘米长的息肉，或者可能是附着的水母。另一个很有可能是埃迪卡拉纪祖先的候选者是Corumbella werneri，它在南美和美国的遗址都有发现，与冠状钵水母非常相似。据报道，中国下寒武纪还发现了可能与钵水母有亲缘关系的显著胚胎。在中国的早寒武纪（约 5.35 亿年前）澄江组和宽川铺组以及犹他州的中寒武纪（约 5.05 亿年前）发现了保存异常完好的水母化石（包括磷酸盐化的化石胚胎）。早期的遗迹化石也被归类为刺胞动物门。早寒武纪发现了被归类为海葵的洞穴，一些地层有蜿蜒的轨迹，看起来像是爬行海葵的粘液痕迹留下的痕迹（一些现代海葵以这种方式移动，使用纤毛活动）。

刺胞动物系统发育

和多孔动物一样，刺胞动物的体型结构似乎自寒武纪以来基本保持不变，分子系统发育分析清楚地表明，刺胞动物位于双侧性起源之下，可能是两侧对称动物的姐妹群。在第 4 章中，我们回顾了体腔后生动物进化枝（原口动物和后口动物）之间的重要胚胎学差异。由于这些特征在非体腔后生动物中也存在，因此注意它们具有系统发育的重要意义。例如，

放射状裂纹是后口动物的特征（但也出现在少数原口动物中），但它可能在后生动物进化的早期就出现了；它出现在刺胞动物中，并且以略有不同的形式出现在大多数海绵中。因此，它似乎是动物中的原形裂纹类型。另一方面，螺旋裂纹定义了整个原口动物演化支（螺旋动物），表明它是后生动物中更进化的裂纹模式。

几十年来，人们对刺胞动物的系统发生学一直争论不休，几乎所有主要谱系之间的可能关系都曾被假设过，而且关于是水螅体还是水母先出现的争论也由来已久。关于现存的哪个刺胞动物纲与该门的最古老成员相似，解剖学证据一直是模棱两可的。一些学者主张第一个刺胞动物是水母，这主要基于有性阶段必定先出现的猜想（水母假说），这表明水母阶段在珊瑚虫纲中消失了。其他学者则主张水螅体形式在刺胞动物中是原始的，因为水螅体出现在该门的所有纲中（寄生的粘液动物除外），因此必定是原始刺胞动物体型的一部分（水螅体假说）。

系统发育研究告诉我们，该门由三个主要的现存演化支组成：珊瑚虫、内生动物和水母。系统基因组学分析强烈支持刺胞动物分为两个演化支，即珊瑚虫和水母（粘液动物除外），这既不能为息肉假说也不能为水母假说提供强有力的支持（即，祖先刺胞动物可能是类似珊瑚虫的息肉，也可能有一个水母阶段，但在珊瑚虫系中消失了）（图 7.44）。微生物共生似乎在刺胞动物中独立进化了多次（例如，在六放珊瑚、八放珊瑚、钵水母和水螅中）。水母阶段的起源可能只发生过一次。水螅体阶段在内生动物谱系和 Trachylina 中消失。此外，我们现在知道，在刺胞动物中，只有珊瑚虫具有环状线粒体 DNA，这是它们与大多数其他后生动物（包括盘虫）共有的特征。水螅体分支的成员都具有线性线粒体 DNA 和独特的刺胞毛，这两者都被视为刺胞动物的衍生特征。超过一半的已描述的刺胞动物物种属于仅具有水螅体的珊瑚虫分支（例如海葵、珊瑚、海扇和海笔）。水螅体由四个分支组成：钵水螅、立方水螅、水螅和十字水螅。内寄生动物是一个完全寄生的演化支，包括大约 2,200 种粘液动物和一种已知的多足动物——无脊椎动物和脊椎动物的微小内寄生虫，具有复杂的生命周期。

刺胞动物纲中每个纲内的系统发生同样有趣，但在很大程度上超出了本文的范围。但是，可以对一些重要事件做出一些概括。群体性一直是刺胞动物中常见且重要的进化主题。水螅纲的群体性可能是由于在无性生殖过程中保留了幼年水螅体而产生的，这种发展最终导致了高度特化的群体群体，例如管水母纲、千孔水螅科和柱海螅科。在钵水母纲中，进化有利于增加浮游水母形态的专业化，并降低水螅体阶段在生命周期中的重要性。钵水母亚纲和立方水母亚纲已经进化出大尺寸、特殊的肌肉组织、细胞或纤维间充质、复杂的胃血管系统和相当复杂的感觉系统。珊瑚虫具有几个独特的共生性状：六向或八向对称（大多数转变为双向对称）；腔肠中的放射咽、虹吸管和独特的肠系膜细丝；没有刺胞鳃盖和刺胞纤毛；刺胞动物的三分瓣；以及与刺胞细胞相关的特殊纤毛锥。珊瑚虫还拥有比水母纲更复杂的胃血管和神经系统，以及更高程度的间充质细胞。虽然 Ceriantharia 的位置尚未完全确定，但大多数数据支持

与六放珊瑚属姐妹群关系。

在珊瑚纲动物中，进化产生了一系列大规模的群体息肉状生活实验，产生了石珊瑚、八放珊瑚、海鞘和海马等“超级生物”。在六放珊瑚中，石珊瑚（石珊瑚）最早出现在晚三叠世底部的化石记录中，大约 2.37 亿年前，尽管第一批石珊瑚不是礁石建造者。石珊瑚的起源（和辐射）仍不清楚。建议的石珊瑚灭绝祖先包括三个古生代珊瑚群：Rugosa、

异形珊瑚和板珊瑚。Rugosa（有时称为角珊瑚）和异形珊瑚的息肉被隔膜分成四个周期（而不是像石珊瑚那样六个周期），隔膜呈羽状（而不是像石珊瑚那样周期性地出现）。板珊瑚无隔膜。形成方解石骨骼的皱珊瑚和骨骼为文石质的现代石珊瑚之间的联系因白垩纪石珊瑚的发现而更加紧密。皱珊瑚的大小从一厘米左右到超过一米长不等，生活在奥陶纪到晚二叠纪，是孤独的或群居的。

在石珊瑚中，分子证据似乎证实了两个演化支的存在，即“坚固”物种，其骨骼坚固、钙化程度高，形成块状或板状结构，以及“复杂”物种，其骨骼结构更轻、更多孔、更复杂。在这些演化支中，只有 Poritiina 和 Dendrophylliina 似乎是单系的，这表明

仅基于形态学的关系很可能对这一群体产生误导。最近的证据表明，在石珊瑚的整个历史中，与虫黄藻的殖民性和共生关系反复获得和丧失，这可能促成了这种多样性，这种趋势可能使石珊瑚在礁和非礁群落中多样化，并在进化过程中从反复的局部灭绝中恢复过来。随着时间的推移，珊瑚虫纲中的水螅体尺寸似乎有所增加，同时间充质的复杂结构成分和越来越高效的肌肉组织也不断进化。当然，珊瑚虫极大地利用了与虫黄藻的共生关系——比其他纲的成员利用得更多。整个刺胞动物门中都经常发生趋同进化，这一点可以通过群落、钙质骨骼、天膜-天膜结构以及在生命周期中抑制水母体或息肉体阶段的各种方式来证明。

章节摘要

刺胞动物是双胚层后生动物的一个分支，出现于前寒武纪，那时动物界还没有实现双胚层性。它们以拥有刺胞动物、放射对称性、只有一个开口的胃腔、独特的肌上皮细胞、浮浪幼虫和可能具有二态性并包括息肉和水母阶段的生命周期而闻名。刺胞动物生活在刺胞细胞中，具有多种功能，包括捕获猎物、防御、运动和附着。大多数刺胞动物是海洋的自由生活形式，但也有一些淡水物种和寄生虫（特别是内寄生的 Polypodiozoa 和 Myxozoa）。在自由生活的物种中，殖民主义和与甲藻的共生关系很常见，并且已经进化

多次独立发生。该门包含三个主要谱系：珊瑚虫门，一种没有水母的息肉状谱系；水母虫门，一个多样化的演化支，包括主要表现出运动型水母形式以及同时具有水母和息肉状生命阶段的形式的物种；以及内寄生虫门，一个高度简化的专性内寄生虫演化支。息肉形式，特别是群居物种，具有令人印象深刻的柔性（基于几丁质）和坚硬（基于 CaCO3）的骨骼。寄主共生体的珊瑚和其他刺胞动物在受到压力时（例如海水变暖），可能会通过称为“珊瑚白化”的过程失去其共生的甲藻（虫黄藻）。刺胞动物是一个非常成功的门，已描述的现存物种超过 13,300 种，古老的化石记录至少可追溯到寒武纪。